Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мировое разнообразие твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) по аллелям глиадинкодирующих локусов

ВАК РФ 03.02.07, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Мировое разнообразие твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) по аллелям глиадинкодирующих локусов"

На правах рукописи

Мельникова Наталия Владимировна

МИРОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ (Triticum durum Desf.) ПО АЛЛЕЛЯМ ГЛИАДИНКОДИРУЮЩИХ ЛОКУСОВ

03.02.07- генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

004605300

Москва 2010

004605300

Диссертационная работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Кудрявцев Александр Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Политов Дмитрий Владиславович

кандидат биологических наук Кокшарова Тамара Афанасьевна

Ведущая организация: Российский государственный аграрный

университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А.Тимирязева (Москва)

Защита диссертации состоится апреля 2010 г. в « 12» часов на заседании

диссертационного совета Д 002.214.01 при Учреждении Российской академии наук Институте общей генетики им. Н.И Вавилова РАН по адресу: 119991, г. Москва, ГСГ1-1, ул. Губкина, д. 3. Факс (499) 132-89-62; электронная почта: iogen@vigg.ru; адрес в Интернете: www.vigg.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института общей генетики им. Н.И Вавилова РАН.

Автореферат разослан «» (ХсС^/ИлЬ 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук [ 6 / (¿У<Л Т.А. Синельщикова.

ирЗ) т.1

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность

Пшеница является важнейшей сельскохозяйственной культурой: болё& населения использует в пищу продукты переработки ее зерна. Твердая пшеница по посевным площадям занимает второе место среди пшениц, уступая лишь мягкой пшенице, и является одной из древнейших в мире продовольственных культур. В созданных к настоящему времени сортах сосредоточено огромное генетическое разнообразие, накопленное за тысячелетия отбора. Однако переход к возделыванию высокотехнологичных и урожайных селекционных сортов может привести к потере разнообразия, накопленного в местном материале (Frankel, 1970).

Без знаний о том, как географически распределено разнообразие, невозможно осуществлять его рациональное сохранение и эффективное использование. Необходимо иметь представление о том, в каких регионах можно найти редкие твердые пшеницы и уделить особое внимание их сохранению. Сравнение твердых пшениц различных регионов позволяет дополнить информацию как о разнообразии вида в целом, так и о путях и закономерностях формирования генетического разнообразия. Особый интерес представляют староместные сорта, являющиеся историческим культурным наследием и способные дать дополнительную информацию о материальной культуре человечества и о земледельческих цивилизациях далекого прошлого.

Широкие возможности для исследования разнообразия предоставляют молекулярно-генетические маркеры (Gupta, Varshney, 2004; Spooner et al. 2006). Для пшеницы в качестве эффективных генетических маркеров при исследовании разнообразия могут быть использованы аллели глиадинкодирующих локусов (Metakovsky et al., 1984; Созинов и др., 1987; Kudryavtsev et al., 1996; Новосельская-Драгович и др., 2007), обладающие кодоминантностью наследования, стабильностью на протяжении многих поколений, независимостью от условий выращивания и невысокой стоимостью

проведения анализа.

Цели и задачи работы

Основной целью диссертационной работы являлось изучение мирового разнообразия вида Triticum durum Desf. по аллелям глиадиикодирующих локусов для выявления закономерностей формирования генофонда твердой пшеницы в разных регионах мира.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:

1. Описать полиморфизм селекционных и староместных сортов твердой пшеницы разных стран по аллелям глиадиикодирующих локусов.

2. Оценить уровень генетического разнообразия сортов твердой пшеницы, происходящих из разных географических регионов.

3. Исследовать особенности географического распределения аллелей глиадиикодирующих локусов у селекционных и староместных сортов твердой пшеницы для выявления закономерностей формирования генетического разнообразия при ведении селекционного процесса.

Научная новизна

Впервые изучено мировое генетическое разнообразие твердой пшеницы из 42 стран мира по аллелям глиадиикодирующих локусов и идентифицированы аллели 563 сортов твердой пшеницы.

Впервые выявлено и описано 7 аллелей по глиадинкодирующему локусу Gll-А1'\ 6 - по локусу Gli-Bl'1,40 - по локусу Gli-B2d, 21 - по локусу GU-A2'1.

Расширен каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадина твердой пшеницы. Новый каталог включает 1 б аллельных вариантов по локусу Gli-Al'1, 19 - по локусу Gli-BlJ, 41 - по локусу Gli-A2d, 55 - по локусу Gli-B2d.

Впервые показано, что твердые пшеницы генетически разделяются на три группы. Первая («Южная») включает сорта из стран Средиземноморья и дуги плодородия; вторая («Северная») - сорта России и стран, связанных с ней исторически или селекционно; третья - сорта, созданные с использованием материала международных селекционных центров.

Практическое значение

Анализ мирового разнообразия сортов твердой пшеницы позволил

значительно расширить каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадина, который может быть применен в семеноводстве для сортовой идентификации и оценки сортовой чистоты, в селекционной практике для получения гомогенных сортов и отбора на ранних этапах селекции, в генетических банках для сохранения староместных сортов и поддержания исходного биотипного состава сортов.

Выделены регионы (Ближний Восток, Закавказье, Пиренейский полуостров, Балканы), твердые пшеницы которых имеют высокий уровень генетического разнообразия и заслуживают особого внимания как при их сохранении в генетических банках, так и при использовании в селекционном процессе.

Показана исторически сложившаяся генетическая обособленность твердых пшениц России. Исходя из этого, при организации селекционного процесса в нашей стране можно рекомендовать отдавать предпочтение местному исходному материалу и вести отбор, ориентируясь на генотипы, характерные для твердой пшеницы «Северной» ветви.

Апробация результатов

Основные результаты работы были представлены на II Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы» (ноябрь 2007, Санкт-Петербург), VIII съезде Украинского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (сентябрь 2008, Алушта), И Всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира» (август 2008, Волгоград), V съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (июнь 2009, Москва) и заслушаны на научном семинаре отдела генетики растений Учреждения Российской академии наук Института общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН 10 февраля 2010.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано две статьи в журналах, включенных в перечень научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Минобрнауки России, одна статья в международном журнале и восемь тезисов.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 148 страницах, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы из 243 источников и пяти приложений. Работа иллюстрирована 13 рисунками и 11 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал. В работе было исследовано 563 селекционных и староместных сорта твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) из 42 стран мира, полученных из коллекции Всероссийского Научно-Исследовательского Института Растениеводства им. Н.И. Вавилова от руководителя отдела пшениц д.б.н. О.П. Митрофановой и куратора коллекции твердой пшеницы к.б.н. О.А.Ляпуновой (443 сорта), а также из коллекции Института Растительных Генетических Ресурсов им. «К. Малкова», Садово, Болгария от д.б.н. Г.Д. Ганевой (120 сортов). Для каждого сорта в среднем было проанализировано по 14 зерновок, всего 7883 зерновки. Работа выполнялась в Учреждении Российской академии наук Институте общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН в 2006-2009 годах.

Методы. Электрофоретическое разделение запасных белков пшеницы -глиадинов - проводилось по стандартной методике (Metakovsky, Novoselskaya, 1991) в полиакриламидном геле в кислом алюминий-лактатном буфере (pH 3,1). Идентификацию и обозначение аллельных вариантов блоков компонентов глиадина проводили в соответствии с созданными ранее каталогами (Кудрявцев, 1994; Kudryavtsev et al., 1996; Кудрявцев, 2007).

Генетическое разнообразие по глиадинкодирующим локусам оценивали согласно Нею (Nei, 1973) по формуле: Н=1-Ер?. Статистическая обработка результатов проводилась с использованием пакета программ STATISTICA 5,0 for Windows. Для оценки генетического сходства групп сортов на основе частот аллелей рассчитывались Евклидовы расстояния. Кластеризация проводилась методом Варда (Ward, 1963).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Аллельные варианты блоков компонентов глиадина сортов твердой пшеницы.

У 563 исследованных сортов твердой пшеницы идентифицировано: по локусу Gli-Ald ' 15 аллельных вариантов блоков компонентов глиадина, по локусу Gli-Bl'1 - 15 аллельных вариантов, по локусу GU-A2'' - 35 аллельных вариантов, по локусу Gli-B2d - 49 аллельных вариантов, по локусу Gli-B5d - два аллельных варианта.

Гетерогенными были 56% исследованных сортов, число биотипов варьировало от двух до 32, что свидетельствует о генетической неоднородности большинства сортов твердой пшеницы.

Работа по анализу мирового разнообразия сортов твердой пшеницы позволила значительно расширить имеющийся каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадина (рис. 1). Каталог предназначен для идентификации аллельных вариантов в спектрах еще не изученных сортов твердой пшеницы и включает 16 аллельных вариантов по локусу Gli-Ald, 19 -по локусу Gli-Bld, 41 - по локусу Gli-A2d, 55 - по локусу Gli-B2d и два - по локусу Gli-B5d. Впервые были найдены и описаны семь аллелей по глиадинкодирующему локусу Gli-Ald, шесть - по локусу Gli-Bld, 40 - по локусу GU-B2 и 21 - по локусу Gli-A2d (на рис. 1 отмечены звездочками). По числу идентифицированных аллелей (131) генетическое разнообразие твердой пшеницы сопоставимо с разнообразием мягкой пшеницы, у которой по четырем глиадинкодирующим локусам (Gli-Ald, Gli-Bld, Gli-A2d и Gli-B2d) был выявлен 121 аллель (Драгович, 2008).

Группы блоков компонентов глиадина, имеющие сходную структуру и отличающиеся лишь отдельными компонентами спектра, были определены как семейства блоков (Metakovsky et al., 1984; Кудрявцев и др., 1987). Предполагают, что блоки, составляющие одно семейство, имеют общее происхождение и возникают от одного блока-предшественника в результате мутационного процесса (Metakovsky et al., 1984).

Gli-Al GU-B5

с b g е еа ebec а к 1 i о mambmmc

GU-B2

Gli-Bl

а ab ас а гес с са cd b cbf е еа J h ® ^

* * *

* * * * *

а aa adae ac ab ah b ba ai al aj af e s sb sa^ о oa hk oc hv hd he hc hi hh hj hl hs ho g к j jajb je 1 la jb^i ^ttatbtc tdtftgtL n .v va у r

Gli-Al

* * * *

* * «_# *

о g ga gb gg ge gi gm go gk gl gh к kagdge e ef ее eaebed ее a b с babb i j aa d da h л s 2 у f fa t __________\___A.___/

Рис.1. Каталог блоков аллельных вариантов компонентов глиадина твердой пшеницы по локусам СИ-Л1\ Си-В1", вИ-А^, 67/-Впервые идентифицированные аллели отмечены звездочками. Семейства блоков объединены фигурными скобками.

Проведенная работа позволила получить более полную картину разнообразия твердой пшеницы по семействам аллелей глиадинкодирующих локусов. Для локуса СИ-А!11 можно выделить три семейства, включающих от двух до четырех блоков (на рис. 1 блоки одного семейства объединены фигурной скобкой). По локусу <7И-В1'1 выявлено пять семейств, в которые входят от двух до пяти блоков. По локусу СИ-ВТ1 найдено четыре семейства, объединяющих от двух до 23 блоков. Четыре семейства по локусу СИ-А2а включают от двух до 16 блоков.

У твердой пшеницы по локусам СИ-АI'1 и С//-В1Л число аллелей, входящих в одно семейство, невелико, в отличие от локусов СИ-А21' и <7И-В2Л, для которых характерны семейства с большим числом аллелей. У мягкой пшеницы наблюдается та же картина (ГуШакоуэку, 1991). Именно с наличием обширных семейств блоков связано большее разнообразие твердой пшеницы по локусам <7И-А21 и <Ш-В2Л (41 и 55 аллелей) по сравнению с локусами (7/(441Л и СИ-В1'' (16 и 19 аллелей). Меньшее число аллелей по локусам СИ-А1Л и С//-Л/</ может быть связано со сцеплением глиадинкодирующих генов хромосом первой гомеологической группы с генами, влияющими на качество продуктов переработки твердой пшеницы и непосредственным влиянием глиадинов, контролируемых локусами СИ-АI"1 и (7//-В/'', на качество. В связи с жестким отбором по признакам качества могло происходить сокращение разнообразия и по глиадинкодирующим генам (АШгап ег а1., 1995).

Генетическое разнообразие сортов твердой пшеницы из разных стран мира по аллелям глиадинкодирующих локусов.

Было исследовано 465 сортов твердой пшеницы из 42 стран мира, а также использованы литературные данные по проанализированным ранее 71 сорту твердой пшеницы Италии (Кис1гуау15еу е1 аЦ 1996) и 66 сортам России и Украины (Кудрявцев, 2007). Генетическое разнообразие сортов твердой пшеницы по аллелям глиадинкодирующих локусов велико (#=0,55) и сопоставимо с разнообразием сортов мягкой пшеницы (//=0,60). Преобладающими аллелями в мировой коллекции сортов твердой пшеницы

являются: по локусу С11-А111 - аллель с (обнаружен у 42% сортов), по (7//-2?7</ -аллель с (у 49% сортов), по СН-А2'1 аллели - л и # (у 21 % сортов), по 671-В2'1 -Ш (у 45% сортов) (табл. 1).

Табл. 1 Число идентифицированных аллелей для четырех глиадинкодирующих локусов у

Страна Число изученных сортов Число выявленных аллелей Частоты наиболее распространенных аллелей по локусам

вИ-А!" в п-в Г' СП-Л2" ви-в/

Австралия 11 24 е (0,49); Ь (0,24) с (0,63); а (0,22) 9(0,38); а (0,20) /71/ (0,29); М* (0,21); У (0,20)

Австрия 5 10 С (0,62); 9 (0,38) а (0,6); с (0,4) а (0,4); о (0,38); й(0,2) а(0,8); М (0,2)

Азербайджан 28 34 Ь (0,32) Ь (0,36); а (0,27); с (0,26) О (0,2) /7( (0,59)

Алжир 14 18 С (0,89) с (0,79) й (0,47); о (0,34) М (0,89)

Аргентина 9 18 С (0,73) С (0,87) о (0,63); Ь (0,21) М (0,68)

Армения 4 19 Ь (0,49); С (0,23) с (0,96) с/ (0,42); о (0,25) V (0,47); а (0,25)

Болгария 11 26 а (0,29); С (0,25) а (0,49) '(0,26); .9 (0,24) М (0,46); а (0,22)

Боливия 4 12 3(0,25); т( 0,25); тЬ (0,25); Ь (0,24) Ь (0,49); с (0,26); а (0,25) Ь (0,5); / (0,25); 9(0,25) М(1)

Венгрия 3 12 с (0,33); 9(0,33); т(0,33) Ь (0,65); С (0,35) 9 (0,48); Ь (0,29) а (0,67); 9(0,31)

Германия 2 13 9 (0,53); т (0,45) а (0,97) а (0,5); 99(0,44) а (0,5); Ю (0,42)

Греция 7 13 с (0,84) с (0,62); а (0,29) Ь (0,4) М (0,62); а (0,38)

Грузия 2 9 (0,5); т(0,5) С (0,5); а (0,45) Й (0,5); е (0,5) е (0,5); к (0,5)

Египет 5 18 с (0,51); Ь (0,23) с (0,58); а (0,34) 9 (0,35); 6 (0,30) «(0,6); /?е (0,33)

Израиль 9 27 Ь (0,25); /(0,25) а (0,42); с (0,38) 9 (0,57) ^ (0,31); а (0,2); М(0,2)

Индия 11 28 С (0,47); а (0,21) а (0,56); С (0,28) о (0,35); 9(0,24) М (0,68); а (0,24)

Иордания 2 8 с 0) а (0,5); с(0,5) а (0,5); Ь (0,44) Ы (0,56); а (0,44)

Ирак 4 16 ь (0,74); т (0,26) Ь (0,25); с (0,25); еа(0,25) е (0,59); Ь (0,28) Ь (0,45); /с (0,25); /а (0,22)

Иран 14 27 Ь (0,74) с (0,59); а (0,36) е (0,38); 9(0,27) Ье (0,36); «(0,25)

Испания 19 34 с (0,33); е (0,22); 6 (0,20) с (0,58); Ь (0,20) 9(0,37) М (0,31); а (0,22); (с/(0,20)

Италия 71 26 С (0,79) с(0,79) о (0,38) Л/(0,74)

Казахстан 4 6 9(0,9) а(1) а (0,95) а (1)

Страна Число изученных сортов Число выявленных аллелей Частоты наиболее распространенных аллелей по локусам

СП-ЛГ' СИ-ВГ1 СИ-Л2'' С//-в/

Канада 10 16 с (0,4); 6(0,2); 9(0.2) а (0,54); с (0,46) а (0,45); л (0,25) а (0,69); Ы (0,23)

Кения 3 8 с (0,66); та (0,33) с (0,67); а (0,33) Ь (0,67); а (0,33) а (0,66); /7/(0,33)

Кипр 7 20 с (0,55) с (0,69) Ь (0,29); 9(0,29) /1/(0,39); а (0,32)

Китай 7 17 9(0.59); Ь (0,30) а (0,58); с (0,29) а (0,66) а (0,55)

Марокко 11 22 С(0,8) С (0,79) о (0,36); 6 (0,27) /1/(0,63)

Мексика 14 18 с (0,86) с (0,73); а (0,27) а (0,37); й(0,34) /1/ (0,63); а (0,29)

Молдавия 20 28 е (0,29); с(0,21) с/ (0,43); Ь (0,25); с (0,24) Г (0,42); 9(0,34) /1/ (0,62)

Перу 5 20 т (0,3); 9(0,22); а (0,21); Ь (0,20) С (0,63); а (0,36) Ь (0,41); о (0,23) М (0,79)

Польша 6 18 9(0.51) а(0,8) Ь (0,67); 99(0.32) э(0,5)

Португалия 20 35 Ь (0,31); С (0,23) Ь (0,33); с (0,33) 9 (0,52) /1/ (0,38)

Россия, Украина 66 30 9(0,59) а (0,45); с (0,32) а (0,42): Ь (0,24) /1/ (0,36)

Румыния 23 27 т (0,4); 9 (0,28); Ь (0,21) с (0,57); Ь (0,28) Ь (0,39); аа(0,29) 9(0,6)

Сан-Марино 2 9 с (0,96) с (0,96) 9(0,5); О (0,46) /1/ (0,96)

Сирия 16 19 с (0,62); Ь (0,24) С (0,59); а (0,35) 9(0,27); Ь (0,21) /)/ (0,53); а (0,25)

США 39 25 С (0,68); 9(0,24) а (0,72); с (0,24) а (0,64) а (0,79)

Тунис 14 30 С (0,29); е (0,28); Ь (0,27) С(0,61) 9(0,36); о (0,20) /1/(0,53)

Турция 38 42 Ь (0,43); С (0,23) Ь (0,42); С (0,35) 9 (0,53) а (0,33); /1/ (0,27)

Узбекистан 5 15 с (0,56); е (0,42) а(0,82) 9(0,42); а (0,31) М (0,74)

Франция 30 23 С(0,8) С (0,69); а (0,27) а (0,35); о (0,25) а (0,56); /7/ (0,34)

Чили 8 12 С (0,89) С (0,89) д/(0,40); о (0,25); а (0,22) /1/(0,78); а (0,22)

Эфиопия 7 13 С (0,93) с (0,69); а (0,24) Ь (0,28); о (0,27) /1/(0,71)

ЮАР 7 19 Ь (0,4); 9(0,21) а (0,41); с (0,33) 9 (0,64) /1/(0,70); /11/ (0,27)

Югославия 5 19 т (0,59) э(0,51); с(0,2) Ь (0,48); еа(0,31) Ь (0,32); М (0,26); а (0,21)

* Как А/ обозначено подсемейство аллелей, включающее очень похожие аллели /?, о, оа, ос, Ик, которые не во всех сортах можно идентифицировать без проведения гибридологического анализа.

Среди идентифицированных аллелей 87,4% имеют частоту встречаемости менее 0,05, что свидетельствует о широком разнообразии именно по редким аллелям глиадинкодирующих локусов. В то же время, суммарные частоты редких аллелей (частота менее 0,05) составляют лишь 0,05 для локуса Си-А14, 0,08 для локуса СИ-В!'1, 0,21 для СИ-А2'1 и 0,3 для СИ-В2''. По нашему мнению, редкие аллели - это остаток огромного генетического разнообразия, существовавшего в староместных сортах и популяциях, послуживших основой для создания селекционных сортов.

В селекционных сортах большинства стран распространены одни и те же аллели - «космополиты» (табл. 1), что свидетельствует о сокращении и качественном изменении генетического разнообразия твердой пшеницы в процессе научной селекции. Однако можно выделить несколько регионов, в которых высокие частоты имеют аллели, являющиеся мало распространенными в мировой коллекции твердой пшеницы в целом, выявлено наибольшее число аллелей и идентифицированы эндемичные аллели, которые не встречаются в твердых пшеницах других стран. К ним относятся Ближний Восток и Закавказье (Турция, Азербайджан, Израиль, Иран, Армения, Грузия, Ирак), Пиренейский полуостров (Португалия, Испания), Балканы (Болгария, Югославия, Румыния). Данных регионы можно считать центрами разнообразия твердой пшеницы.

Для оценки генетического сходства выборок сортов твердой пшеницы из разных стран мира на основе частот аллелей были рассчитаны Евклидовы расстояния и проведена кластеризация методом Варда. В результате было выделено три группы (кластера) твердых пшениц, значительно различающихся по частотам аллелей и уровню генетического разнообразия (Н) (рис. 2). На рис. 3 страны расположены в порядке уменьшения значения Я, а принадлежность страны к определенному кластеру отмечена штриховкой. Высокое разнообразие характерно для сортов стран первого кластера (в среднем 0,64), а низкое - для сортов стран третьего кластера (в среднем 0,42). У сортов стран

второго кластера уровень разнообразия сильно варьирует, в среднем составляя 0,5.

Австралия Испания

Азербайджан Португалия Турция

ИзраилЕ? Молдова Болгария

Узбекистан Египет Кипр _ Сирия Боливия Перу Армения Ирак Иран Венгрия Румыния .Грузия Австрия „ США „ Канада Казахстан „ ,, Китай Россия.Украииа Германия Польша Югославия

"ПЖИ[

. Италия Аргентина

Сан-Марино Греция Иордания „Мексика Эфиопия Франция Кения

3=>

I

Ï3-

5

III

О 1 2 3 4 5 6 7

Рис. 2. Кластеризация выборок сортов твердой пшеницы из разных стран мира методом Варда по Евклидовым генетическим расстояниям, рассчитанным на основании частот аллелей глиадинкодирующих локусов.

ш! кластер пИ кластер шШ кластер

Рис. 3. Генетическое разнообразие (Н) для выборок сортов разных стран. Принадлежность страны к определенному кластеру (I, II или III) отмечена штриховкой.

Твердые пшеницы Ближнего Востока, Закавказья, Пиренейского полуострова и Балкан, за исключением сортов Югославии, входят в первый кластер. В данных регионах твердая пшеница имеет древнюю историю возделывания, генетическое разнообразие высоко. К первому кластеру также относятся сорта ряда средиземноморских стран, в которых твердая пшеница культивируется издавна. Таким образом, основу первого кластера составляет древняя группа твердой пшеницы, происходящая из регионов ее доместикации и первоначального распространения (Salamini et al., 2002). Австралия, ЮАР, страны Южной Америки также входят в первый кластер, что, вероятно, объясняется селекционным процессом, так как здесь культура твердой пшеницы имеет короткую историю (Пшеницы мира, 1976).

Для второго кластера ключевыми являются сорта твердой пшеницы России и Украины, имеющие самое высокое в этом кластере генетическое разнообразие (#=0,7) и часто являющиеся родоначальниками сортов стран данного кластера. Известно, что российские твердые пшеницы степной волжской группы (stepposum volgense Dorof.) послужили основой для создания сортов твердой пшеницы США и Канады (Пшеница в СССР, 1957; Пшеницы мира, 1976; Культурная флора СССР, 1979; Гущин, 1983). Близость твердых пшениц СССР и США выявлена также с использованием морфологических (Pecetti et all., 1992b) и изоферментных (Asins and Carbonell, 1989) маркеров. Генетическая близость югославских и российских твердых пшениц обусловлена исторической связью Балкан и Поволжья. Для большинства других стран второго кластера прослеживаются тесные исторические связи с Россией, и в создании сортов этих стран также принимали участие российские и украинские твердые пшеницы степной группы. Таким образом, происхождение сортов второй группы связано со староместными популяциями твердой пшеницы степных территорий России и Украины, а дальнейшее распространение твердых пшениц этого типа по миру обусловлено историческим и селекционным процессами.

Генетическое сходство твердых пшениц стран третьего кластера, скорее всего, обусловлено работой крупных селекционных центров. Для создания итальянских сортов привлекались североафриканские твердые пшеницы (Пшеницы мира, 1976). В Эфиопии в настоящее время происходит замещение местного, издавна выращиваемого там материала, на современные итальянские сорта, или создаются новые сорта на основе селекционных линий международного центра CIMMYT (International Maize and Wheat Improvement Center). В целом материал международных селекционных центров (CIMMYT, ICARDA (International Center for Agricultural Research in the Dry Areas)) активно используется при создании сортов твердой пшеницы для стран третьего мира. При этом местное разнообразие, отселектированное многовековым отбором, вытесняется единообразными современными сортами крупных селекцентров (Brush, 1999). Именно поэтому выборкам сортов стран третьего, кластера свойственно невысокое генетическое разнообразие (в среднем Н= 0,42).

Таким образом, выделение третьего кластера, вероятно, обусловлено глобализацией селекционного процесса и деятельностью международных центров CIMMYT и ICARDA. Разделение твердой пшеницы на .первый и второй кластеры может быть связано с деятельностью человека при отборе и распространении твердой пшеницы в процессе народной селекции и переноса растительного материала народами в древности. Страны второго кластера, по сравнению со странами первого кластера, географически расположены севернее, и второй кластер может быть условно назван «Северным», а первый кластер - как «Южным».

Сравнение генетического разнообразия селекционных и староместных сортов (на примере Турции).

Среди исследованных твердых пшениц особый интерес представляют турецкие сорта, у которых идентифицировано наибольшее число аллелей глиадинкодирующих локусов (42) и выявлен высокий уровень генетического разнообразия (Я= 0,72). Был проведен сравнительный анализ генетического разнообразия 21 селекционного и 17 староместных сортов твердой пшеницы

Турции по аллелям глиадинкодирующих локусов, результаты которого представлены в таблице 2.

Таблица 2. Генетическое разнообразие староместных и селекционных турецких сортов.

Селекционные сорта Староместные сорта

Число сортов 21 17

Число аллелей 29 33

Н по локусу а ¡-А Г' 0,72 0,69

Н по локусу (Ш-В1" 0,67 0,66

Н по локусу СИ-А21' 0,65 0,70

Н по локусу С//-В2'' 0,79 0,78

Н среднее 0,71 0,71

Уровень генетического разнообразия (Н) исследованных староместных и селекционных турецких сортов по четырем глиадинкодирующим локусам практически одинаков (табл. 2). У селекционных сортов было идентифицировано 29 аллелей, а у староместных - 33, следовательно, не наблюдается значительного сокращения числа аллелей в селекционных турецких сортах по сравнению со староместными. Однако набор аллелей у староместных и селекционных сортов твердой пшеницы различается.

В селекционных сортах не найдено 13 аллелей (СИ-А/''/, йИ-А^т, (7//-А1''тЬ, вИ-В1*й, Ы1-В1% СП-А2''(1, СИ-А2''г, СИ-ВТ'Ы!, вИ-В^г, СП-ВТ'ш, СП-В2''(с, СИ-В^Ц ОН-ВТ'у), присутствующих в староместных сортах с невысокими частотами от 0,004 до 0,09, суммарная частота которых составляет 0,49, то есть половина тысячелетиями формировавшегося местного генофонда турецких твердых пшениц была утрачена при переходе к возделыванию селекционных сортов. Потеря местного разнообразия также выявлена у итальянских (Р1дНио1о е1 а1., 2007) и российских (Мартынов и др., 2005) сортов твердой пшеницы.

Можно сделать заключение, что не изменился уровень генетического разнообразия твердой пшеницы Турции при переходе от староместных к селекционным сортам, однако произошло качественное изменение генофонда: некоторые аллели были вытеснены и замещены новыми, нетипичными для местных сортов. В настоящее время при создании селекционных сортов происходит вытеснение местного разнообразия, поэтому пристальное внимание следует уделить сохранению староместных сортов в генетических банках,

чтобы, если возникнет необходимость, использовать их в селекционных программах в будущем.

Генетическое разнообразие староместных сортов твердой пшеницы Болгарии по аллелям глиалинкодирующих локусов.

Было изучено 98 староместных болгарских сортов твердой пшеницы по аллелям глиадинкодирующих локусов. Идентифицировано 32 аллеля: шесть -по локусу Gli-Ald, пять - по локусу Gli-BlJ, семь - по локусу Gli-A2d, одиннадцать - по локусу Gli-B2ä и два - по локусу Gli-BS'1.

Староместные болгарские сорта имеют высокую внутрисортовую гетерогенность: 61 сорт из 98 включал от двух до семи биотипов, что необходимо учитывать при сохранении староместных сортов в коллекциях, так как при пересевах некоторые биотипы могут быть утеряны в силу их разной адаптивности к условиям репродукции (Алпатьева, Губарева, 2002). Использование аллелей глиадинкодирующих генов для контроля сохранения биотипов может помочь поддерживать изначальную генетическую структуру гетерогенных сортов в коллекциях.

Частоты аллелей глиадинкодирующих локусов, идентифицированные у староместных болгарских сортов, представлены в таблице 3.

Таблица 3. Частоты аллелей глиадинкодирующих локусов староместных болгарских сортов твердой пшеницы_

Глиадинкодирующий локус GIi-Alä Gli-ВГ'

Аллель Ь с е g 1 еа* а b с / /а*

Частота аллеля 0,46 0,12 0,21 0,18 0,01 0,02 0,01 0,22 0,54 0,22 0,01

Глиадинкодирующий локус GU-B21

Аллель а аа ab ас /1 lb о ta lb V Vfl*

Частота аллеля 0,04 0,16 0,07 0,03 0,01 0,01 0,08 0,5 0,04 0,05 0,01

Глиадинкодирующий локус GH-A2'' Gli-BS1

Аллель а ь е еа / S t а о

Частота аллеля 0,03 0,01 0,21 0,31 0,23 0,14 0,07 0,51 0,49

По локусам СИ-А2' и СН-В2' в староместных болгарских сортах самыми распространенными являются аллели СН-А2'1еа и (7//-в2''/я, которые в твердых

пшеницах других стран имеют низкие частоты встречаемости. По-видимому, данные аллели дают в агроклиматических условиях Болгарии некоторые преимущества и за длительное время возделывания староместных сортов твердой пшеницы получили широкое распространение.

Мы провели анализ географического распространения аллелей на территории Болгарии. На рисунке 4 представлена карта юго-восточной Болгарии, с нанесенными на нее точками сбора образцов, которые в соответствии с их географической близостью и рельефом местности объединены в пять групп.

Karlovo Plovdiv

Рис.4. Точки сбора образцов староместных популяций твердой пшеницы на территории юго-восточной Болгарии. 1-Болярово-Елхово, 2-Бояново-Елхово, З-Генерал Тошево, 4-Дебър-Първомай, 5-Златица-Елхово, 6-Избегли-Асеновград, 7-Камен Бряг-Елхово, 8-Каравелово-Елхово, 9-Маломирово-Елхово, I О-Момково-Свилеш рад, 11-Орлов дол-Тополовград, 12-Орешник-Тополовград, 13-Патриарх Евтимово-Асеновград, 14-Стефан Караджово, 15-Сладун-Свиленград, 16-Татарево-1Тьрвомай, 17-Тополовград, 18-Ямбол. Пять географических групп образцов подписаны римскими цифрами.

Для каждой группы были рассчитаны частоты аллелей глиадинкодирующих локусов, на их основании вычислены Евклидовы расстояния между группами и проведена кластеризация методом Варда, позволившая выделить два кластера: в один входят I, II, 111 группы, в другой - IV, V (рис. 5).

Частоты аллельных вариантов глиадинкодирующих локусов значительно различаются у групп староместных сортов разных кластеров. Различия в частотах особенно заметны по некоторым аллелям, в первую очередь, по 67/-Al'g. Этот аллель имеет частоту 0,41 в I группе, 0,31 - во II и 0,22 - в III, а в IV и

V группах частоты этого аллеля составляют лишь у 0,05 и 0,04, соответственно. Можно отметить, что частота аллеля Ы1-А1'[% увеличивается на рассмотренной территории с юга на север и с запада на восток.

I -

I I--

II I-

I V--

V-

0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

Рис. 5. Кластеризация пяти географических групп староместных болгарских сортов твердой пшеницы методом Варда по Евклидовым генетическим расстояниям, рассчитанным на основании частот аллелей глиадинкодирующих локусов.

Так как образцы твердой пшеницы были собраны в географически близких точках, агроклиматические условия которых весьма сходны, различия между ними вряд ли объясняются адаптивностью. Более вероятно, что они связаны с историей народов, населявших данную территорию. Н.И.Вавилов (1922) отмечает, что из исторических факторов огромную роль в определении состава полей имело переселение народов. Потоки переселенцев выносили из местности, откуда они происходили, культивируемые там семена и начинали возделывать их там, где оседали.

Аллель Gli-Al''g является типичным для выборок сортов стран «Северного» кластера, в особенности, для российских и украинских твердых пшениц, где его частота составляет 0,59 (Кудрявцев, 2007). С другой стороны, аллель Gli-Aldg очень редок в выборках сортов твердых пшеницах стран «Южного» кластера. В ранее проведенных исследованиях сортов Средиземноморья также показана его низкая частота: 0,04 в Испании (Agшriano й а1., 2006), 0,07 в Италии (Kudryavtsev е1 а1., 1996) и 0,02 в Северной Африке, Сирии, Иордании (Кис1гуау1зеу е1 а1., 1995). Можно предположить, что староместные болгарские сорта I, И, III групп, в которых аллель Gli-Al'lg имеет высокую частоту,

генетически ближе к твердым пшеницам Поволжья и степных территорий России. Данные генотипы могли быть принесены как на юг Болгарии, так и на Среднюю Волгу при переселении болгарских племен после распада Великой Болгарии (Бариев, 2005). В пользу такой гипотезы также говорит выявленная Н.И.Вавиловым связь территориального распространения полбы (Т. dicoccum (Schrank) Schuebl.) с этнографическим составом населения (Вавилов, 1922). Н.И.Вавилов предполагал, что полба была занесена в районы своего возделывания мигрирующими тюркскими племенами. По морфологическим признакам у Т. dicoccum выделяют волжско-балканскую группу разновидностей convar. serbicum Schulz, которая выращивается преимущественно в Татарстане, Чувашии, Югославии и Болгарии (Культурная флора СССР, 1979), что свидетельствует об исторической связи данных территорий.

Староместные сорта твердой пшеницы IV и V групп могли формироваться под большим влиянием византийских или турецких твердых пшениц, на бывших территориях которых в настоящее время возделываются типичные средиземноморские пшеницы.

Староместные сорта I-III групп были собраны на северо-востоке исследованной территории (ближе к России), а твердые пшеницы IV и V - на юго-западе (ближе к средиземноморскому региону). Так как были исследованны староместные сорта, формирование которых шло веками, можно предположить существование двух древних потоков поступления генетически различного материала твердых пшениц на территорию Болгарии: с юга-запада (от твердых пшениц, являющихся родоначальниками современной «Южной» группы) и с северо-востока (от предков современной «Северной» группы твердой пшеницы).

Обсуждение вопросов географического распространения аллелей глиадинкодирующих локусов у твердой пшеницы.

Наше исследование показало, что современные сорта твердой пшеницы разделяются на «Южную» и «Северную» группы, отличающиеся по наиболее распространенным аллелелям глиадинкодирующих локусов и уровню

генетического разнообразия. Твердые пшеницы «Северной» группы формировались в условиях степного, бореального климата, отличающегося от климата Южной Европы и Ближнего Востока, где распространены сорта «Южной» группы. Вероятно, подобное разделение твердой пшеницы обусловлено различной адаптивностью «Северной» и «Южной» групп сортов к агро-климатическим условиям определенных регионов.

С другой стороны, распространение сельскохозяйственных растений неразрывно связано с культурой земледелия и происходило благодаря деятельности человека (Вавилов, 1987), поэтому выделение «Северной» и «Южной» групп может быть связано с историей народов, населявших Евразию в древности. В пользу такой гипотезы свидетельствует выделение у староместных болгарских сортов, собранных в географических точках с близкими климатическими условиями, двух генетически различных групп, одна из которых по аллелям глиадинкодирующих локусов больше похожа на «Южную», а другая - на «Северную» группу.

Мы предполагаем, что существовали две древние, генетически обособленные ветви твердой пшеницы. Одну такую ветвь можно условно назвать «Южной», именно она дала начало сортам «Южной» группы, вторую -«Северной», эта ветвь послужила основой для создания сортов «Северной» группы. Распространение твердой пшеницы «Южной» и «Северной» ветвей было неразрывно связано с историей человечества. Вероятно, особенно активно перенос растительного материала шел в эпоху великого переселения народов в первом тысячелетии н.э. Именно в это время происходило расселение тюркских племен, которое, по мнению Н.И.Вавилова (1922), и определило распространение полбы в Поволжье. По всей видимости, тюркские народы (в частности, булгары) могли принести и другой тетераплоид - твердую пшеницу - как в Поволжье, так и на территорию современной Болгарии. Этим может объясняться близость твердых пшениц севера-востока Болгарии к сортам «Северной» группы, ключевыми в которой являются российские сорта Поволжья.

выводы

1. Идентифицированы аллели глиадинкодирующих локусов у 563 сортов твердой пшеницы из 42 стран. Выявлено 15 аллельных вариантов по локусу СИ-А, 15 - по локусу СИ-ВГ1, 35 - по локусу СИ-А2'1, 49 - по локусу С//-В21'. Впервые описаны семь аллелей по локусу СИ-А Iй, шесть - по локусу б'И-В1Л, 40- по локусу СН-В2Л и 21 - по локусу С//-/12''.

2. Каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадина твердой пшеницы дополнен 74 блоками. Обновленный каталог включает 16 аллельных вариантов по локусу 67/-Л19 - по локусу С//-Д/'', 41 - по локусу СН-А2'\ 55 -по локусу (7Ц-В2Л'.

3. Впервые показано, что современные твердые пшеницы генетически разделяются на три группы, различающиеся по частотам аллелей глиадинкодирующих локусов. Первая («Южная») включает сорта из стран Средиземноморья и дуги плодородия; вторая («Северная») - сорта России и стран, связанных с ней исторически или селекционно; третья - сорта, созданные с использованием материала международных селекционных центров.

4. Выявлено, что генетическое разнообразие сортов твердой пшеницы по аллелям глиадинкодирующих локусов велико (#=0,55) и сопоставимо с разнообразием сортов мягкой пшеницы (#=0,60). Наибольший уровень разнообразия отмечен у сортов стран первой («Южной») группы (//=0,64), средний - у сортов стран второй («Северной») группы (#=0,5) и самый низкий - у сортов стран третей группы (//=0,42).

5. Показано, что разделение твердых пшениц на «Южную» и «Северную» ветви произошло в древности. Распространение твердых пшениц генетически различных ветвей по территории Европы, вероятно, было связано с переселением народов.

6. На примере староместных твердых пшениц Турции показано, что при переходе к селекционным сортам уровень генетического разнообразия не изменился, но произошло качественное изменение генофонда - вытеснение и

замещение местного материала на генетический материал других регионов. Это свидетельствует о сокращении мирового генетического разнообразия вида Triticum durum Desf. в целом.

ПУБЛИКАЦИИ

1. Кудрявцев A.M., Мельникова Н.В., Ганева Г.Д., Попова З.Г., Ланджева С.П. Изучение полиморфизма стародавних сортов Болгарии // в сборнике «Биоразнообразие и динамика генофондов», подпрограмма II «Динамика генофондов». М.: ФИАН. 2007. С. 130-131.

2. Мельникова Н.В.. Митрофанова О.П., Ляпунова O.A., Кудрявцев А.М Изучение мирового разнообразия твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) по глиадинкодирующим локусам // в сборнике «Биоразнообразие и динамика генофондов», подпрограмма II «Динамика генофондов» Материалы отчетной конференции, посвященной памяти академика Ю.П. Алтухова. М.: ФИАН. 2007. С. 169-171.

3. Мельникова Н.В.. Митрофанова О.П., Ляпунова O.A., Кудрявцев A.M. Распространение аллелей глиадинкодирующих локусов в селекционных и местных сортах твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы / Тезисы докладов II международной конференции. Санкт-Петербург, 26-30 ноября 2007г. СПб.: ВИР. 2007. С. 109-111.

4. Мельникова Н.В.. Ганева Г.Д., Попова З.Г., Ланджева С.П., Кудрявцев A.M. Распространение аллельных вариантов блоков компонентов глиадина у староместных сортов твердой пшеницы Болгарии // в сборнике «Досягнення i проблеми генетики, селекцп та бютехнологн». Т. 1. К.: Логос. 2007. С. 145-149.

5. Мельникова Н.В., Ганева Г.Д., Попова З.Г., Ланджева С.П., Кудрявцев A.M. Изучение биоразнообразия староместных сортов твердой пшеницы Болгарии // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия

растительного мира: материалы II всерос. науч.-практ. конф., Волгоград, 19-21 августа 2008. Белгород: Изд-во БелГУ. 2008. С. 285-289.

6. Мельникова Н.В.. Кудрявцев A.M. Анализ мирового разнообразия твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) по глиадинкодирующим локусам // в сборнике «Биоразнообразие и динамика генофондов», подпрограмма II «Динамика генофондов». М.: ФИАН. 2008. С. 179-182.

7. Мельникова Н.В.. Кудрявцев A.M. Полиморфизм глиадинкодирующих генов у сортов твердой пшеницы из разных стран мира // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина / V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, часть I, Москва, 2128 июня. 2009. С. 285.

8. Мельникова Н.В.. Кудрявцев A.M. Генетическое разнообразие твердой пшеницы по аллелям глиадинкодирующих генов // в сборнике «Фактори експериментально1 еволюци оргашзмш». Т. 6 К.: Логос. 2009. С. 174-178.

9. Мельникова Н.В., Кудрявцев A.M. Аллельное разнообразие по локусам глиадинкодирующих генов селекционных сортов яровой твердой пшеницы (Triticum durum Desf.), созданных в России и республиках бывшего СССР в XX веке // Генетика. 2009. Т. 45. № 10. С. 1369-1377.

10. Мельникова Н.В.. Митрофанова О.П., Ляпунова O.A. , Кудрявцев A.M. Мировое разнообразие твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) по аллелям глиадинкодирующих локусов // Генетика. 2010. Т. 46. № 1. С. 51-57.

11. Melnikova N.V.. Ganeva G.D., Popova Z.G. , Landgeva S.P., Kudryavtsev A.M. Gliadins of Bulgarian durum wheat (Triticum durum Desf.) landraces - genetic diversity and geographical distribution // Genet. Res. Crop Evol. 2010. DOI: 10.1007/s 10722-009-9497-0

Заказ № 73-а/03/10 Подписано в печать 16.03.2010 Тираж ВО экз. Усл. п.л. 1,5

ООО "Цифровнчок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru; е-таИ:1гф)(сцcfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мельникова, Наталия Владимировна

Список сокращений

Введение

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Систематика рода Triticum L.

1.2. История возделывания пшеницы.

1.3. Генетические маркеры пшеницы.

1.3.1. Морфологические маркеры

1.3.2. Биохимические маркеры.

1.3.2.1. Общая характеристика белков семян.

1.3.2.2. Структура белка глиадина.

1.3.2.3. Структура глиадинкодирующих генов.

1.3.2.4. Хромосомная локализация и наследование глиадинкодирующих генов.

1.3.2.5. Полиморфизм глиадина. '

1.3.2.6. Использование глиадинов как генетических маркеров.

1.3.3. ДНК маркеры.

1.4. Использование генетических маркеров для исследования разнообразия твердой пшеницы. 29 1.4.1. Исследование разнообразия твердой пшеницы отдельных регионов.

1.4.1.1. Использование морфологических маркеров для изучения разнообразия твердой пшеницы отдельных регионов.

1.4.1.2. Использование биохимических маркеров для исследования разнообразия твердой пшеницы отдельных регионов.

1.4.1.3. Использование ДНК-маркеров для исследования разнообразия твердой пшеницы отдельных регионов. 1.4.2. Исследование мирового разнообразия твердой пшеницы.

1.4.3. Генетическое разнообразие Т. durum Desf. и других видов рода

Triticum.

Глава 2. Матариалы и методы.

2.1. Растительный материал.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Экстракция глиадина.

2.2.2. Электрофорез. 45 2.2.3 .Приготовление рабочих растворов. 46 2.2.4. Идентификация аллельных вариантов блоков компонентов глиадина.

2.3. Статистическая обработка данных. 47 Результаты и обсуждение.

Глава 3. Аллельные варианты блоков компонентов глиадина сортов твердой пшеницы.

3.1. Аллельное разнообразие глиадинкодирующих локусов исследованных сортов твердой пшеницы.

3.2. Каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадина твердой пшеницы.

Глава 4. Генетическое разнообразие • сортов твердой пшеницы из разных стран мира по аллелям глиалинкодирующих локусов.

4.1. Частоты аллелей глиадинкодирующих локусов в мировой коллекции твердой пшеницы.

4.2. Сравнение групп сортов твердой пшеницы разных регионов.

4.3. Распространение аллелей глиадинкодирующих локусов в разных странах мира.

4.4. Уровень генетического разнообразия сортов твердой пшеницы разных регионов.

4.5. Генетическая близость групп сортов твердой пшеницы разных стран.

4.6. Сравнение генетического разнообразия селекционных и староместных сортов (на примере Турции).

Глава 5. Генетическое разнообразие староместных сортов твердой пшеницы Болгарии по аллелям глиалинкодирующих локусов.

5.1. Частоты аллелей глиадинкодирующих локусов и уровень генетического разнообразия в староместных сортах твердой пшеницы Болгарии.

5.2. Генетическая неоднородность староместных болгарских сортов по аллелям глиадинкодирующих локусов.

Глава 6. Обсуждение вопросов географического распространения аллелей глиадинкодирующих локусов у твердой пшеницы. 93 Выводы. 96 Список литературы. 98 Приложение 1 122 Приложение 2 132 Приложение 3 133 Приложение 4 136 Приложение

Список сокращений

AFLP - Amplified fragment length polymorphism

RFLP - Restriction fragment length polymorphism

QTLs - Quantitative trait loci

RAPD - Random amplification of polymorphic DNA

SSR - Simple sequence repeats

SNP - Single nucleotide polymorphisms

SDS-PAGE - Sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis EST - Expressed Sequence Tag

UPGMA - Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean ВИР - Всероссийский Научно-Исследовательский Институт Растениеводства им. Н.И. Вавилова

ИРГР - Институт Растительных Генетических Ресурсов им. «К. Малкова»

CIMMYT - International Maize and Wheat Improvement Center

ICARDA - International Center for Agricultural Research in the Dry Areas

Bt - Биотип

Hw - Полуозимый

Wi - Озимый

Sp - Яровой

Ac - Сорт

Lr - Местный

Li - Линия

Br - Селекционный ресурс

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мировое разнообразие твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) по аллелям глиадинкодирующих локусов"

Разнообразие культурных растений, накопленное человечеством за тысячелетия своей истории и заключенное в популяциях, линиях, староместных и селекционных сортах, является одним из наиболее важных его достояний, однако с развитием современной системы сельского хозяйства оно может быть безвозвратно утрачено (Frankel, 1970; Brush, 1999). В связи с этим в последние десятилетия в мире все большое внимание уделяется сохранению и описанию существующего разнообразия, а также его использованию при создании новых сортов-сельскохозяйственных растений (обзор: Spooner et al, 2006). Особенно это важно в современных условиях, когда глобальные изменения климата и появление новых рас патогенов требуют от селекционеров поиска новых исходных форм для создания адаптивных сортов культурных растений.

Важнейшей- сельскохозяйственной культурой является пшеница: более 3А населения использует в пищу продукты переработки ее зерна. Твердая пшеница по посевным площадям занимает второе место среди пшениц, уступая- лишь мягкой пшенице. Она интенсивно возделывается в Средиземноморском регионе, Африке, Передней Азии, Северной Америке: Твердая- пшеница -культура жаркого климата и сухих степей и существенно отличается от мягкой пшеницы по технологическим характеристикам. Только* твердая- пшеница пригодна для производства высококачественных макаронных изделий, манной крупы и кус-куса.

Твердая пшеница* является1 одной из древнейших в мире продовольственных культур (Пшеница в СССР, 1957). В' созданных к настоящему времени сортах сосредоточено огромное генетическое разнообразие, накопленное за тысячелетия отбора. Однако переход к возделыванию высокотехнологичных и урожайных селекционных сортов может привести к потере разнообразия, накопленного в местном материале.

Без знаний о том, как географически распределено разнообразие, невозможно осуществлять его рациональное сохранение и эффективное использование. Необходимо иметь представление о том, в каких регионах можно найти редкие, выделяющиеся из мирового генофонда твердые пшеницы и уделить особое внимание сохранению уникальных генотипов. Для сохранения генетического разнообразия необходимо знать, снижается ли его уровень у современных сортов и становятся ли они более единообразными по сравнению со староместными, передаются ли в селекционные сорта аллели, свойственные староместным сортам определенных регионов, или происходит их замещение инорайонным генетическим материалом.

Сравнение твердых пшениц различных регионов позволяет дополнить информацию как о разнообразии вида в целом, так и о путях и закономерностях формирования генетического разнообразия. Особый интерес представляют староместные сорта, которые являются историческим культурным наследием. Так как культура полей неотделима от общей культуры населения (Вавилов, 1922), исследования староместных сортов дают дополнительную информацию о материальной культуре человечества и о земледельческих цивилизациях далекого прошлого.

Широкие возможности для исследования разнообразия предоставляют молекулярно-генетические маркеры (Gupta, Varshney, 2004; обзор Spooner et al. 2006). Для пшеницы в качестве эффективных генетических маркеров при исследовании разнообразия могут быть использованы аллели глиадинкодирующих локусов (Metakovsky et al., 1984; Созинов и др., 1987; Kudryavtsev et al., 1996; Новосельская-Драгович и др., 2007), обладающие кодоминантностью наследования, стабильностью на протяжении многих поколений, независимостью от условий выращивания и невысокой стоимостью проведения анализа. В настоящее время имеются данные о хромосомной локализации, наследовании и полиморфизме аллелей глиадинкодирующих локусов у твердой пшеницы (Kudryavtsev et al., 1988; Кудрявцев, 1994), с использованием данного типа маркеров исследованы тведрые пшеницы ряда стран (Kudryavtsev et al., 1996, Aguiriano et al., 2006). Однако отсутствуют работы, охватывающие мировое разнообразие твердой пшеницы в целом и дающие представление об изменении его уровня в различных регионах, о закономерностях процессов формирования и распространения генетического разнообразия твердой пшеницы.

Основной целью диссертационной работы являлось изучение мирового разнообразия вида Triticum durum Desf. по аллелям глиадинкодирующих локусов для выявления закономерностей формирования генофонда твердой пшеницы в разных регионах мира.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:

1. Описать полиморфизм селекционных и староместных сортов твердой пшеницы разных стран по аллелям глиадинкодирующих локусов.

2. Оценить уровень генетического разнообразия сортов твердой пшеницы, происходящих из разных географических регионов.

3. Исследовать особенности географического распределения аллелей глиадинкодирующих локусов у селекционных и староместных сортов твердой пшеницы для выявления закономерностей формирования генетического разнообразия при ведении селекционного процесса.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Мельникова, Наталия Владимировна

Выводы

1. Идентифицированы аллели глиадинкодирующих локусов у 563 сортов твердой пшеницы из 42 стран. Выявлено 15 аллельных вариантов по локусу Gli-Ald, 15 - по локусу Gli-Bld, 35 - по локусу Gli-A2d, 49 - по локусу Gli-B2d. Впервые описаны семь аллелей по локусу Gli-Ald, шесть - по локусу Gli-Bld, 40- по локусу Gli-B2d и 21 - по локусу Gli-A2d.

2. Каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадина твердой пшеницы дополнен 74 блоками. Обновленный каталог включает 16 аллельных вариантов по локусу Gli-Ald, 19 - по локусу Gli-Bld, 41- по локусу Gli-A2d, 55 -по локусу Gli-B2tL.

3. Впервые показано, что современные твердые пшеницы генетически разделяются на три группы, различающиеся по частотам аллелей глиадинкодирующих локусов. Первая («Южная») включает сорта из стран Средиземноморья и дуги плодородия; вторая («Северная») — сорта России и стран, связанных с ней исторически или селекционно; третья — сорта, созданные с использованием материала международных селекционных центров.

4. Выявлено, что генетическое разнообразие сортов твердой пшеницы по аллелям глиадинкодирующих локусов велико (//=0,55) и сопоставимо с разнообразием сортов мягкой пшеницы (#=0,60). Наибольший уровень разнообразия отмечен у сортов стран первой («Южной») группы (#=0,64), средний - у сортов стран второй («Северной») группы (#=0,5) и самый низкий - у сортов стран третей группы (#=0,42).

5. Показано, что разделение твердых пшениц на «Южную» и «Северную» ветви произошло в древности. Распространение твердых пшениц генетически различных ветвей по территории Европы, вероятно, было связано с переселением народов.

6. На примере староместных твердых пшениц Турции показано, что при переходе к селекционным сортам уровень генетического разнообразия не изменился, но произошло качественное изменение генофонда - вытеснение и замещение местного материала на генетический материал других регионов. Это свидетельствует о сокращении мирового генетического разнообразия вида Triticum durum Desf. в целом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мельникова, Наталия Владимировна, Москва

1. Абрамова Л.И. Кариотип пшениц. // Цитология и генетика. 1986. Т. 20. С. 379-385.

2. Алтухов Ю.П., Абрамова А.Б. Мономорфная видоспецифичная ДНК, выявляемая в полимеразной цепной реакции со случайными праймерами. //Генетика. 2000.Т. 36. № 12. С. 1674-1681.

3. Ахмедов М.Г., Метаковский Е.В. Наследование компонентного состава глиадина гибридами от скрещивания сортов мягкой пшеницы Безостая 1 и Чайниз Спринг//Генетика. 1987. Т. 23 № 8. С.1478-1490

4. Бабоев С.К. Изучение полиморфизма и наследования запасных белков диплоидных видов пшеницы: Дис. канд. биол. наук. М.: ИОГен. 1992. 154с.

5. Бариев Р.Х. Волжские булгары. История и культура. СПб: Агат. 2005. 304с.

6. Вавилов Н.И. Полевые культуры юго- востока. Петроград. 1922.228с.

7. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Л.: Наука. 1987. 440 с.

8. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Новосибирск: Сиб. унив. изд-во. 2002. 251 с.

9. Гончаров Н.П. Определитель разновидностей мягкой и твердой пшеницы. // Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2009. 67 с.

10. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики.// Генетика. 2002. Т. 38. №8. С. 1013-1033.

11. Гущин И.В. Твердая пшеница в саратовской области // В сб. «Твердые и сильные пшеницы в Поволжье», Саратов. 1983. С. 29-40.

12. Дорофеев В.Ф., Мигушова Э.Ф. Система рода Triticum L // Вестн. с/х науки. 1979. № 26. С. 409-410.

13. Драгович А.Ю. Закономерности формирования биоразнообразия вида мягкой пшеницы Triticum aestivum L. по генам запасных белков: Дис. докт. биол. наук. М.: Иоген РАН. 2008. 317 с.

14. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Пенева Т.И., Конарев А.В., Хакимова А.Г., Мигушова Э.Ф. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна // Сельскохозяйственная биология. 1976. №11. С. 656-665.

15. Илличевский Н.Н. Полиморфизм и генетический контроль а-амилазы у пшеницы. // Дисс. канд. биол. наук. 1992. Москва. ИОГен им. Н.И. Вавилова. 143 с.

16. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос. 1983.320 с.

17. Конарев В.Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967-1997). СПб.: ВИР. 1998. 97с.

18. Конарев А.В. Адаптивный характер молекулярного полиморфизма и его использование в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции. // Аграрная Россия. 2002. №3. С. 4- 11.

19. Кудрявцев A.M., Метаковский Е.В., Упелниек В.П., Созинов А.А. Каталог блоков компонентов глиадина хромосомы 6А яровой твердой пшеницы //Генетика. 1987. Т. 23. №8. С. 1465-1477.

20. Кудрявцев A.M. Генетика глиадина яровой твердой пшеницы (:Triticum durum Desf.) // Генетика. 1994. Т. 30. №. 1. С. 77-84

21. Кудрявцев A.M., Упелниек В.П. Методика электрофореза глиадинов пшеницы в полиакриламидном геле // в сборнике "Методика проведения лабораторного сортового контроля по группамсельскохозяйственных растений". М.: ФГНУ "Росинформагротех". 2004. С. 2646.

22. Кудрявцев A.M. Создание системы генетических маркеров твердой пшеницы (Г. durum Desf.) и ее применение в научных исследованиях и практических разработках: Дис. докт. биол. наук. М.: Иоген РАН, 2007. 305 с.

23. Культурная флора СССР. Т. I Пшеница. Под ред. Дорофеева В.Ф., Коровиной О.Н. Д.: Колос. 1979. 348 с.

24. Левитский Г.А., Сизова М.А., Поддубная-Арнольди В.А. Сравнительная морфология хромосом пшениц // Докл. АН СССР. 1939. Т. 25. №2. С. 144-147.

25. Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Пухальский В.А. Анализ генетического разнообразия сортов твердой пшеницы (Triticum durum Desf.), районированных на территории России в 1929-2004 гг. // Генетика. 2005. Т. 41. С. 1358-1368.

26. Мережко А.Ф. Видовой состав и кариология Triticum L. Классификация // В кн. «Генетика культурных растений. Зерновые культуры». Л.: «Агропромиздат». 1986. с. 25-28.

27. Мережко А. Ф. Принципы поиска, создания и использования доноров ценных признаков в селекции растений // В книге Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР. 2005. 896 с.

28. Метаковский Е.В., Ильина Л.Г., Галкин А.Н. и др.Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у саратовских пшениц // Селекция и семеноводство. 1987. №1. С. 11-15.

29. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Мовчан В.К. и др. Генетические формулы глиадина у сортов яровой мягкой пшеницы Северного Казахстана // Селекция и семеноводство. 1988. №1. С. 11-13.

30. Метаковский Е.В., Чернаков В.М. и Шаманин В.П. Генетический полиморфизм в яровых мягких пшеницах омского региона // Доклады ВАСХНИЛ. 1990. №9. С. 10-14.

31. Николаева А.Г. Цитологическое исследование рода Triticum И Тр. по прикл. ботанике, генетике. 1923. Т. 13. №1. С. 33-44.

32. Николаев А.А., Фисенко А.В., Драгович А.Ю., Брежнева Т.А., Упелниек В.П. Исследование полиморфизма глиадинов современных сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) Западной и Восточной Сибири // Селекция и семеноводство. 2006. №1. С. 15-21.

33. Николаев А.А., Пухальский В.А., Упелниек В.П. Генетическое разнообразие местных яровых пшениц (Triticum aestivum L.) Западной и Восточной Сибири по генам глиадинов // Генетика. 2009. №2. С. 215-224.

34. Новосельская А.Ю., Метаковский Е.В., Созинов А.А. Изучение полиморфизма глиадинов некоторых сортов пшеницы методами одномерного и двумерного электрофореза // Цитология и генетика. 1983. Т. 17. № 5. С. 45-50.

35. Панин В.М., Асипова СЛ. Салтыкова Н.Н. Особенности организации аллеля глиадин-кодирующего локуса хромосомы 1А твердой озимой пшеницы сорта Харьковская 1 // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. № 10. С. 7-9.

36. Политов Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии : Дис. докт. биол. наук. М.: Иоген РАН. 2007.

37. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Созинов А.А. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare) по гордеинам // Генетика. 1985. Т. 21. С. 629-639.

38. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Г. Блок компонентов глиадина GM-1B3, как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений к стеблевой ржавчине // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. № 6. С. 6-7.

39. Попереля Ф.А., Гасанова Г.М. Компонентный состав глиадина и консистенция эндосперма как показатели качества зерна пшеницы // Научно-техн. бюл. ВСГИ. 1980. № 3. С. 21-25.

40. Пшеницы в СССР. Под ред. Жуковского П.М. Л.: Сельхозгиз. 1957.632 с.

41. Пшеницы мира. Под ред. Брежнева Д.Д. Л.: Колос. 1976. 487с.

42. Рыбалка А.И., Созинов А.А. Картирование локуса Gld 1В, контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 1979. № 13 (4). С. 276-280.

43. Собко Т.О. 1денпфикащя локусу, який контролюэ синтез спирторозчинних бшюв ендосперма в озимо1 м'яко1 пшениц! // Вюник с/г науки. 1984. № 7. С. 78-80.

44. Созинов А.А., Попереля Ф.А., Парфентъев М.Г. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшениц // Научно- техн. бюл. ВСГИ. 1970. Вып. 13. № 2. С. 4 -38.

45. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Способ определения сортовой принадлежности и (или) гомозиготности сортов и линий зерновых злаков // Откр., Изобр., Пром., Образцы, Товары., Знаки. 1972. №25. С. 7.

46. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Полиморфизм проламинов и селекция //Вести, с/х науки. 1979. № 10. С. 21-34.

47. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение для генетики и селекции // Вестн. АН СССР. 1982. № 11. С. 18-29.

48. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции // М.: Наука, 1985. 272 с.

49. Созинов И.А., Попереля Ф.А. Связь компонентов глиадина с качеством зерна озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1985. № 4. С. 34-35.

50. Созинов А.А., Метаковский Е.В., Поморцев А.А. Проблемы использования блоков компонентов проламина в качестве генетических маркеров у пшеницы и ячменя // Сельскохозяйственная биология. 1987. №1. С. 3- 12.

51. Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Успехи современной биологии. 2004. Т. 124. №3. С. 260-271.

52. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве // Сельскохозяйственная биология. 1997. №5 С. 3-19.

53. Хлесткина Е.К., Салина Е.А. SNP маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы // Генетика. - 2006. Т. 42. №6. С. 725-736.

54. Цитология пшеницы и ее гибридов // М.: «Колос». 1971. 286 с.

55. Якобашвилли З.А. Установление филогенетических связей между видами пшеницы с помощью анализа полиморфизма и наследования запасных белков: Дис. канд. биол. наук. М.: ИОГен. 1989. 192 с.

56. Aguiriano Е., Ruiz М, Fite R., Carillo J.M. Analysis of genetic variability in a sample of the durum wheat (Triticum durum Desf.) Spanish collection based on gliadin markers. Genet. Resour. Crop. Evol. 2006. V. 53. P. 1543-1552.

57. Amer I.M.B., Borner A., Roder M.S. Detection of genetic diversity in Libyan wheat genotypes using wheat microsatellite markers // Genet. Res. Crop. Evol. 2001. V. 48. P. 579-585.

58. Anderson O.D., Litts J.C., Gautier M.F., and Greene F.C. Nucleic acid sequence and chromosome assignment of a wheat storage protein gene.// Nucleic Acids Research. 1984. V. 12. P. 8129-8144.

59. Anderson O.D., Greene F.C. The a-gliadin gene family. II. DNA and protein sequence variation, subfamily structure, and origins of pseudogenes. // Theor. Appl. Genet. 1997b. V. 95. P. 59-65.

60. Anderson O.D., Hisa C.C., Torres Y. The wheat y-gliadin genes: characterization often new sequences and further understanding of у -gliadin gene family structure. // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 323-330.

61. Asins MJ. and Carbonell E.A. Distribution of genetic variability in a durum wheat world collection // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77 P. 287-294.

62. Baker R.I., Bushuk K. Inheritance of differences of gliadin electrophoregrams in the progeny of «Neepawa» and «Pitic 62» wheats // Canad. J. Plant. Sci. 1978. V. 5. № 2. P. 599-610.

63. Barrett B.A., Kidwell K.K., Fox P.N. Comparison of AFLP and pedigree-based genetic diversity assessment methods using wheat cultivars from the Pacific Northwest // Crop Sci. 1998. V. 38. P. 1271-1278.

64. Bar-Yosef O. On the nature of transitions: the middle to upper Palaeolithic and the Neolithic revolution // Cambridge Archaeol. J. 1998. V. 8. P. 141-163.

65. Bean S.R., Bietz J.A., Lookhart G.L. High-performance capillary electrophoresis of cereal proteins // Journal of Chromatography. 1998. A. 814. P. 2541.

66. Beccari De Bononiensi Scientiarum et Artium Institute atque Academia Commentarii, II. Part I., De Frumento 1745. P. 122-127

67. Bietz J. A. Separation of cereal proteins by reversed-phase high-performance liquid chromatography // J. Chromatogr. 1983. V. 255. P. 219-238.

68. Bietz J. A., Rothfus J. A. Comparison of peptides from wheat gliadin and glutenins. Cereal Chem. 1970. V. 47 P. 381-392.

69. Blanco A., Bellomo M. P., Cenci A., De Giovanni C., D'Ovidio R., Iacono E., Laddomada В., Pagnotta M. A., Porceddu E., Sciancalepore A., Simeone R., Tanzarella O. A. A genetic linkage map of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 721-728.

70. Bohn M.,. Utz H.F., Melchinger A.E. Genetic similarities among winter wheat cultivars determined on the basis of RFLPs, AFLPs, and SSRs and their use for predicting progeny variance // Crop Sci. 1999. V.39. P. 228-237.

71. Branlard G., Autran J.C., Monneveux P. High molecular weight glutenin subunit in durum wheat (Г. durum) // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78. P. 353-358.

72. Brush S.B. Genus in the Field: Genes in the Field: On-farm Conservation of Crop Diversity // Canada: IDRC. 1999. 288 p.

73. Buck H.T., Nisi J.E., Salomon N. (eds.) Wheat production in Stressed Environments. Springer. 2007. P. 753-760.

74. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. 1. Apparatus, method, and nomenclature // Canad. J. Plant Sci. 1978. V. 58. P. 505-515.

75. Carvalho A., Lima-Brito J., Macas В., Guedes-Pinto H. Genetic Diversity and Variation Among Botanical Varieties of Old Portuguese Wheat Cultivars Revealed by ISSR Assays // Biochem. Genet. 2009. V. 3-4. P. 276-294.

76. Cassidy B.G., Dvorak J., Anderson O.D. The wheat low-molecular-weight glutenin genes: characterization of six new genes and progress in understanding gene family structure // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 743-750.

77. Chao S., Sharp P. J., Worland A J., Koebner R.M.D., Gale, M.D. RFLP-based genetic maps of homoeologous group 7 chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78. P. 495-504.

78. Cooke R.J. The characterization and identification of crop cultivars by electrophoresis // Electrophoresis. 1984. V.5. P. 59-72.

79. Cooke R.J. The standartization of electrophoresis methods for variety identification (In Materials of III Int. Symp. ISTA, Leningrad, USSR, 1987) // Eds. V. Konarev, I. Gavriljuk. 1988. P. 14-27.

80. Cox T.S., Kiang Y.T., Gorman M.B., Rodgers D.M. Relationship between coefficient of parentage and genetic similarity indices in soybean // Crop Sci. -1985. V. 25. P. 529-532.

81. Cruzan M.B. Genetic markers in plant evolutionary ecology // Ecology. 1998. V. 79. P. 400-412.

82. Devos K.M., Gale M.D. The use of random amplified polymorphic DNA markers in wheat // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 567-572.

83. Dvorak J., Luo M.C., Yang Z.L., Zang H.B. The structure of the Aegilops tauschii genepool and the evolution of hexaploid wheat I I Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 657-670.

84. Enari Т. M. Composition of albumine and globuline of barley // Cereal Sci Today 1965. № 10-11. P. 594-597.

85. Eujayl I., Sorrells M., Baum M., Wolters P., Powell W. Assessment of genotypic variation among cultivated durum wheat based on EST-SSRS and genomic SSRS // Euphytica 2001. V. 119 P. 39-43.

86. Eujayl I., Sorrells M.E., Baum M., Wolters P., Powell W. Isolation of EST-derived microsatellite markers for genotyping the A and В genomes of wheat // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 399^107.

87. Ewart JA.D. A Capelle-Desprez gliadin of high mobility // J. Sci. Food and Agr. 1976. V. 27. P. 695-698.

88. Feldman M., Lupton F.G., Miller Т.Е. Wheats. In: J. Smartt, N.W. Simmonds, (Eds.), Evolution of Crop Plants, Longman Group Ltd., London. 1995. P. 184-192.

89. Feldman M. The world wheat book. A history of wheat breeding. InterceptLtd.: Londres-Paris-NewYork. 2001. 60 p.

90. Figliuolo G., Mazzeo M., Greco I. Temporal variation of diversity in Italian durum wheat germplasm // Genet. Res. Crop. Evol. 2007. V. 54. P. 615-626.

91. Frankel, O.H. The genetic dangers of the Green Revolution // World Agriculture 1970.V 19. P. 9-13.

92. Gianbelli M.C., Larroque O.K., MacRitchie F., and Wrigley C.W. Biochemical, genetic, and molecular characterization of wheat endosperm proteins // American association of Cereal Chemists, Inc. Online review. 2001. P. 1-20.

93. Goncharov V.P. Comparative-genetic analysis a base for wheat taxonomy revision // Crech J. Genet. And Plant Breed. 2005. V. 41. P. 52-55.

94. Gu Y.Q., Crossman C., Kong X. Y., Luo M.C., You P.M., Coleman-Derr D., Dubcovsky J., Anderson O.D. Genomic organization of the complex a-gliadin gene loci in wheat // Theor. Appl. Genet. 2004a. V. 109. P. 648-657.

95. Gu Y.Q., Coleman -Derr D., Kong X., and Anderson O.D. Rapid genome evolution revealed by comparative sequence analysis of orthologous regions from four Triticeae genomes // Plant Physiology. 2004b. V. 135. P. 459-470.

96. Gubareva N.K., Gaydenkova N.V. Varietal identifikation and registration of bread wheat gene fund by means of gliadin electrophoresis // (In: Materials of III Int. Symp. ISTA, Leningrad, USSR, 1987) Eds. V. Konarev, I. Gavriljuk. 1988. P. 131-135.

97. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. Molecular markers and their applications in wheat breeding // Plant. Breed. 1999. V. 118. P. 369-390.

98. Gupta P.K. and Varshney R.K., Cereal Genomics // Springer 2004. 6391. P

99. Hancock, J.F. Plant Evolution and the Origin of Crop Species // Englewood Cliffs, New Jersey, Prentice-Hall 1992.

100. Harlan J.R., Zohary D. Distribution of wild wheats and baley // Science. 1966. V. 153. P. 1074-1080.

101. Harlan J.R The early history of wheat: earliest traces to the sack of Rome. In: L.T. Evans, W.J. Peacock (Eds.), Wheat Science Today and Tomorrow, Cambridge University Press, Cambridge. 1981. P. 1-19.

102. Harlan J.R Crops and man. 2nd ed. Madison, Wisconsin: Amer. Soc. Agronomy. 1992. CSSA. 284 p.

103. Hegde S.G., Valkoun J., Waines J.G. Genetic diversity in wild wheats and goat grass // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 101. P.309-316.

104. Henry R. J. ed. Plant Genotyping // CABI Publishing 2001.

105. Heun M., Schaefer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, Borghi B, Salamini F Site of einkorn wheat domestication identified by DNA fingerprinting // Science. 1997.V. 278. P. 1312-1314.

106. Hintum Th.J.L. van Knupffer H. Duplication within and between germplasm collections. I. Identifying duplication on the basis of passport data // Genet. Res. Crop. Evol. 1995. V. 42. P.127-133.

107. Hisa C.C., Anderson O. D. Isolation and characterization of wheat ce>-gliadin genes // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 37-44.

108. Howes N.K. Linkage between the LrlO gene conditioning resistance to leaf rust, two endosperm proteins, and hairy glums in hexaploid wheat // Canad. J. Genet. Cyt. 1986. V. 28. № 4. P. 595- 600.

109. Ни X. Y., Ohm H. W., Dweikat I. Identification of RAPD markers linked to the gene PM1 for resistance to powdery mildew in wheat // Theor. Appl. Genet. 1997. V.94. P. 832-840

110. Incirli A. and Akkaya M.S. Assessment of genetic relationships in durum wheat cultivars using AFLP markers // Genet. Res. Crop. Evol. 2001. V. 48 P. 233-238.

111. Ivanov I.V. Der Hartweizen Bulgariens TR. DURUM DESF. // Jahrbuch der universitat Sofia, Landwirtschaftliche fakultat, band V, 1926-1927. 147p.

112. Jakubziner M.M. New wheat species. In: B.P. Jenkins (Ed.) Proc. 1st Int. Wheat Genet. Symp., Winnipeg, Canada. 1959. P. 207-220.

113. Jaradat A.A. Phenotypic divergence for morphological and yield-related traits among landrace genotypes of durum wheat from Jordan // Euphytica. 1991. V.52. P. 155-164.

114. Jarrige J.F., Meadow R.H. The antecedents of civilization in the Indus Valley. Sci. Amer. 1980. V. 243. P. 122-125,128-130,132-133.

115. Kantety R.V., La Rota M., Matthews D.E., Sorrells M.E. Data mining for simple sequence repeats in expressed sequence tags from barley, maize, rice, sorghum and wheat // Plant Mol. Biol. 2002. V. 48. P. 501-510.

116. Kasarda D.D., Autran J.C., Lew E.J.L., Nimmo C.C., Shewry P.R. N-terminal amino acid sequences of ю-gliadins and w-secalins; implications for the evolution of prolamin genes // Biochim. Biophys. Acta. 1983. V. 747. P. 138-150.

117. Kerber K., Kuspira J. // The phylogeny of the polyploid wheats Triticum aestivum (bread wheat) and Triticum turgidum (macaroni wheat) // Genome. 1987. Vol. 29. P. 722-737.

118. KebebewF., Tsehaye Y. Mcneilly T. Diversity of durum wheat {Triticum durum Desf.) at in situ conservation sites in North Shewa and Bale, Ethiopia// J. of Agric. Sci. 2001. V. 136 P. 383-392.

119. Khanjari S. A., Hammer K., Buerkert A., Roder S. Molecular diversity of Omani wheat revealed by microsatellites: I. Tetraploid landraces // Genet. Res. Crop. Evol. 2007. V. 54 P. 1291-1300.

120. Khlestkina E. K., Huang X. Q., Quenum • F. J.-B., Chebotar S., Roder M. S., Borner A. Genetic diversity in cultivated plants—loss or stability? // Theor. Appl. Genet. 2004. V 108. P. 1466-1472.

121. Kihara H. Cytologishe und genetische studien bei wichtigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das verhalten der Chromosomem und die Sterilitat in der Bastarden // Mem. Coll. Sci. Kyoto Imper. Univ. Ser. B, 1924. Bd. 1. № 1. S. 1-200.

122. Kislev M.E. Emergence of wheat agriculture // Palaeorient. 1984. V. 10/2. P.61.70.

123. Kornicke F. Der Weizen // Kornike F., Werner H. Hundbuch des Getreidebaus. Berlin: Verlag von Paul Parey. 1885. Bd. 1. S. 22-114.

124. Kudryavtsev A. M., Metakovsky E. V., Sozinov A. A. Polymorphism and Inheritance of Gliadin Components Controlled by Chromosome 6A of Spring Durum Wheat // Biochemical Genetics. 1988. V. 26. P. 693-703.

125. Kudryavtsev A.M., Boggini G., Benedettelli S., Illichevsky N.N. Gliadin polymorphism and genetic diversity of modern Italian durum wheat // J. Genet. & Breed. 1996. V. 50. P. 239-248.

126. Landjeva S., Korzun V., Borner A.Molecular markers: actual and potential contributions to wheat genome characterization and breeding // Euphytica. 2007. V. 156. P. 271-269.

127. Lafiandra D., Colaprico G., Kasarda D.D., Porceddu E. Null alleles for gliadin blocks in bread and durum wheat cultivars // Theor. Appl. Genet. 1987. V. 74. P. 610-616.

128. Luo V.-C., Yang Z.-L., You F.M. et al. The structure of wild and domesticated emmer wheat populations, gene flow between them, and the site of emmer domestication // Theor. Appl. Genet. 2007. V. 114. P. 947-959.

129. Maccaferri M., Sanguineti M. C., Donini P., Tuberosa R. Microsatellite analysis reveals a progressive widening of the genetic basis in the elite durum wheat germplasm // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 783-797.

130. Maccaferri M., Sanguineti M.C., Noli E., Tuberosa R. Population structure and long-range linkage disequilibrium in a durum wheat elite collection // Mol. Breed. 2005. V. 15. P. 271-289.

131. MacKey J. Species relationship in Triticum, Proc. 2nd Int. Wheat Genet. Symp., Lund 1963. Hereditas Suppl, 2. 1966. P. 237-276.

132. Malkov K. Description of the local winter wheats. Works of the State Agricultural Experimental Station in Sadovo. Cooperative ed. Plovdiv. 1906. №1

133. Marth G.T., Korf I., Yandell M.D., Yeh R.T., Gu Z.J., Zakeri H., Stitziel N.O., Hillier L., Kwok P.Y., Gish W.R. A general approach to single-nucleotide polymorphism discovery //Nature Genet 1999. V. 23 P. 452-456.

134. McFadden E.S., Sears E.R. The origin of Triticum spelta and its free-threshing hexaploid relatives, J. Hered., 1946. V. 37. P. 81-89.

135. Mecham O.K., Kasarda D.D., Qualset C.O. Genetics aspect of wheat gliadin proteins //Biochem. Genet. 1978. V. 16. № 7/8. P. 831-853.

136. Medini M., Hamza S., Rebai A. and Baum M. Analysis of genetic diversity in Tunisian durum wheat cultivars and related wild species by SSR and AFLP markers // Genet. Res. Crop. Evol. 2005. V. 52. P. 21-31.

137. Mecham D. K., Kasarda D. D., Qualest С. O. Genetic aspects of wheat dliadin proteins // Biochem. Genet. 1978. V. 16. P. 831-853.

138. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Kopus M.M., Sobko T.A., Sozinov A.A. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 67. № 6. P. 559-568

139. Metakovsky E.V., Akhmedov M.C., Sozinov AA. Genetic analysis of gliadin-encoding genes reveals gene clusters as well as single remote genes // Theor. Appl. Genet. 1986. V. 73. № 2. P. 278-285.

140. Metakovsky E.V. Organization, variability and stability of the family of the gliadin-coding genes in wheat: genetic data // Proc. 3rd. Intern. Workshop on Glut. Prot. Budapest, Hungary. 1987. P. 30-38.

141. Metakovsky E.V., Kudryavtsev A.M., Iakobashvili Z.A., Novoselskaya A.Yu. Analysis of philogenetic relations of durum, carthlicum and common wheats by means of comparison of alleles of gliadin loci // Theor.Appl.Genet. 1989. V.77. N.6. P. 881-887.

142. Metakovsky E.V., Wrigley C.W., Bekes F. and Gupta R. Gluten polypeptides as useful genetic markers of dough quality in Australian wheats // Aust. J. Agric. Rec. 1990. V.41. №2. P. 289-306.

143. Metakovsky E.V. Gliadin allele identification in common wheat. 2. Catalogue of gliadin alleles in common wheat // J. Genet, and Breed. 1991.V. 45. P. 325-344.

144. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu. Gliadin allele identification in common wheat I. Methodological aspects of the analysis of gliadin patternsby onedimensional polyacrylamide gel electrophoresis I I J. Genet. & Breed. 1991. Y.45. P. 317-324

145. Metakovsky E.V., Knezevic D., Javornik B. Gliadin allele composition of Yugoslav winter wheat cultivars // Euphitica. 1991. V. 54. P. 285-295.

146. Metakovsky E.V., Ng P.K.W., Chernakov V.M. et al. Gliadin alleles in Canada red spring wheat cultivars: Use of two different procedures of acid PAGE for gliadin separation // Genom. 1993. V. 36. P. 743-749.

147. Metakovsky E.V., Pogna N.E., Biancardi A.M., Redaelli R. Gliadin allele composition of common wheat cultivars grown in Italy // J. Genet. & Breed. 1994. V. 48. P. 55-66.

148. Metakovsky E.V., Branlard G. Genetic diversity of French common wheat germplasm based on gliadin alleles // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 209218.

149. Metakovsky EV., Gomez M, Vazquez JF, Carrillo JM High genetic diversity of Spanish common wheats as judged from gliadin alleles // Plant Breed. 2000. V. 119. P. 37-42.

150. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krishna T.G., Yano M., Bhatia C.R., Sasaki T. Genome mapping, molecular, markers and marker-assisted selection in crop plants //Molecular Breeding. 1997. V. 3. P. 87-103.

151. Mori N., Ishii Т., Ishido Т., Hirosafwa S., Watatani H., Kawahara Т., Nesbitt M., Belay G., Takumi S., Ogihara Y., Nakamura C. Origins of domesticated emmer and common wheat inferred from chloroplast DNA fingerprinting //

152. Proceeding of 10th International Wheat Genetic Symposium, Paestum, Italy 1-6 September. 2003. V. 1. P. 25-28.

153. Morris R, Sears E.R. The cytogenetics of wheat and its relatives. In: K.S. Quisen-berry, L.P. Reitz (Eds.), Wheat and Wheat Improvement, Madison, USA. 1967. P. 19-87.

154. Mukhtar M.S., Rahman M., Zafar Y. Assessment of genetic diversity among wheat (Triticum aestivum L.) cultivars from a range of localities across Pakistan using random amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis // Euphytica. 2002. V. 128. P. 417^125.

155. Muller S.W., Wieser H. The location of disulphide bonds in a-type gliadins // Journal of Cereal Science. 1995. V. 22. P. 21-27.

156. Namkoong G., Koshy M.P. Application of Genetic Markers to Forest tree species // Draft report to IPGRI of the project "Developing Decision-making Strategies on Priorities for Conservation and Use of Forest Genetic Resources". 2001. 26 p.

157. Nehez R., Palvolgyi L., Веке В. Some aspects of the application of gliadin gel electrophoretic pattern and phenol colour reaction in the identification and breeding of wheat varieties // Acta Alimentaria. 1983. V. 12. P. 131-141.

158. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70 P. 3321-3323. Theor. Appl.Genet. V. 87. P. 10011005.

159. Neito-Taladriz M.T., Branlard G., Dardevet M. Polymorphism of omega-gliadins in durum wheat as revealed by the two-step APAGE/SDS-PAGE technique // Theor Appl Genet. 1994. V. 87. P. 1001-1005.

160. Nesbitt M. When and where did domesticated cereals first occur in southwest Asia? // The Down of Farming in the Near East. Berlin: Ex Oriente. 2002. P. 113-132.

161. Nevo E., Beiles A., Krugman Т., Natural selection of allozyme polymorphisms: A microgeographic climatic differentiation in wild emmer wheat, Triticum dicoccoides // Theor. Appl.Genet. 1988. V. 75 P. 529-538.

162. Novoselskaya A.Yu., Metakovsky E.V., Sutka J., Galiba G. Spontaneous and induced genetic variability in gluten proteins in bread wheat // Proc. 4th Intern. Workshop on Glut. Prot. Winnipeg, MB, Canada. 1990. P. 558-568.

163. Orth R.A., Bushuk W.A. A comparative study of the proteine of wheats of diverse baking qualities // Cereal. Chem. 1972.V. 49. №3. P. 268-275.

164. Osborne, Т. B. The protein of the wheat kernel // Carnegie Institute: Washington, DC. 1907. Publication No. 84.

165. Ozkan H., Brandolini A., Schafer-Pregl R., Salamini F. AFLP Analysis of a Collection of Tetraploid Wheats Indicates the Origin of Emmer and Hard Wheat Domestication in Southeast Turkey //Mol. Biol. Evol. 2002. V.19. N.10. P. 17971801.

166. Ozkan H., Brandolini A., Pozzi C., Effgen S., Wunder J., Salamini F. A reconsideration of the domestication geography of tetraploid wheats // Theor Appl Genet. 2005. V. 110. P. 1052-1060.

167. Paillard S., Schnurbusch Т., Winzeler M., Messmer M., Sourdille P., Abderhalden O., Keller В., Schachermayr G. An integrative genetic linkage map ofwinter wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 2003 V. 107. P. 12351242.

168. Patey A.L., Waldron N.M. Gliadin proteins from Maris Widgeon wheat //J. Sci. Food and Agr. 1976. V. 27. P. 197-201.

169. Pathak N. Studies in the cytology of cereals // J. Genet. 1940. Vol. 39. P. 437-467.

170. Paull J.G., Chalmers K.J., Karakousis A., Kretschmer J.M., Manning S., Langridge P. Genetic diversity in Australian wheat varieties and breeding material based on RFLP data // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 435-446.

171. Payne P.I., Holt L.M., Lawrence A.I., Law C.N. The genetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm // Qual. Plant. Foods. Hum. Nutr. 1982. V. 31. № 2. P. 229-241.

172. Payne P. L, Holt L. M., Jakcson E. A. Genetical analysis of wheat endosperm storage proteins. In: Graveland A., Moonen J. H. E. (eds.). Gluten Proteins. Proc. 2nd Intern. Workshop, gluten proteins. 1984. Wageningen, Netherlands. TNO: 111.

173. Payne P.I., Jackson E.A., Holt L.M., Law C.N. Genetics linkage between endosperm storage protein genes of each of the short arms of chromosomes 1A and IB in wheat// Theor. Appl. Genet. 1984b. V. 67. № 2/3. P. 235-245.

174. Payne P.I., Jackson E.A., Holt L.M. The association between gliadin 45 and gluten strength in durum wheat varieties: a direct causal effect or the result of genetic linkage? // J. Cer. Sci. 1984c. № 2. p. 73-81.

175. Payne P.I., Holt L.M., Jackson E.A. Genetical analysis of wheat endosperm storage proteins // Proc. 2nd Intern. Workshop on Gluten proteins . Wageningen. 1984d. P. 111-119.

176. Payne P.I., Holt L.M., Johnson R., Snape J.W. Linkage mapping of four gene loci Glu-Bl, Rgl and YrlO on chromosome IB of bread wheat // Genet. Agric. 1986. V. 40. P. 231-242.

177. Pecetti L., Damania A.B., Jana S. Practical problems in largescale germplasm evaluation: a case study in durum wheat // FAO/IBPGR Plant Genet Resources Newsl. 1992a. V. 88/89. P. 5-10.

178. Pecetti L., Annicchiarico P., Damania A.B. Biodiversity in a germplazm collection of durum wheat // Euphytica 1992b. V. 60. P. 229-238.

179. Pecetti L., Damania A.B., Kashour G. Geographic variation for spike and grain characteristics in durum wheat germplasm adapted to dryland conditions // Genet. Res. Crop. Evol. 1992c. V. 39 P. 97-105.

180. Pecetti L., Doust M.A., Calcagno L., Raciti C.N. and Boggini G. Variation of morphological and agronomical traits, and protein composition in durum wheat germplasm from eastern Europe // Genetic Resources and Crop Evolution. 2001. V.48.P. 609-620.

181. Perry D. J. Identification of Canadian durum wheat varieties using a single PCR// Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. P. 55-61.

182. Peter H. A. Sneath, Robert R. Sokal, Numerical Taxonomy. The principles and practice of numerical classification. W.H. Freeman and Co, San Francisco. 1973. 573 p.

183. Poehlman J.M., Sleper D.A. Breeding Field Crops // Iowa State University Press, 1995.

184. Pogna N.E., Boggini G., Corbellini M., Cattaneo M., Peruffo D.B. Association between gliadin eleclrophoretic bands and quality in common wheat // Canad. J. Plant. Sci. 1982. V. 62. P. 913 918.

185. Pogna N., Lafiandra D., Feiilet P., Autran J.C. Evidence for a direct causal effect of low molecular weight subunits of glutenins on gluten viscoelasticity in durum wheats // J. Cer. Sci. 1988. № 7. P. 211-214.

186. Porceddu E., Turchetta Т., Masci S.,. D'Ovidio R, Lafiandra D., Kasarda D.D.,. Impiglia A., Nachit M.M. Variation in endosperm protein composition and technological quality properties in durum wheat // Euphytica 1998. V. 100. P. 197205

187. Pujar S., Tamhankar S.A., Rao V.S., Gupta V.S., Naik S., Ranjekar P.K. Arbitrarily primed-PCR based diversity assessment reflects hierarchical groupings of Indian tetraploid wheat genotypes // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 99. P. 868-876.

188. Qi P.F., Wei Y.M., Yue Y.W./ Yan Z.H., Zheng Y.L. Глиадины: молекулярные и биохимические свойства // Молекулярная биология. 2006. Т. 40. № 5. с. 796-807.

189. Rao V.R., Hodgkin Т. Genetic diversity and conservation and utilization of plant genetic resources // Plant Cell,Tissue and Organ Culture 2002. V. 68. P. 119.

190. Rawashdeh N.K., Haddad N.I., Al-Ajlouni M.M., Turk M.A. Phenotypic diversity of durum wheat {Triticum durum Desf.) from Jordan // Genet. Res. Crop. Evol. 2007. V. 54 P. 129-138.

191. Roder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M., Leroy P., Ganal M.W. A microsatellite map of wheat. Genetics 1998.V. 149. P. 2007-2023.

192. Ruiz M., Carrillo J. M. Linkage relationships between prolamin genes on chromosomes 1A and IB of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 1993 V. 87 P. 353360.

193. Ruiz M., Aguiriano E. Analysis of duplication in the Spanish durum wheat collection maintained in the CRF-INIA on the basis of agro-morphological traits and gliadin proteins // Genetic Resources and Crop Evolution. 2004. V. 51. P. 231-235.

194. Sax K. Steriliti in wheat hybrids. II. Chromosome behavior in partially sterile hybrids // Genetics. 1922. Vol. 7. P. 513-552.

195. Sakamura T. Kurze Mitteilung uber die Chromosomenzahlen und die Verwantschaflsverhaltnisse der 7УШсит-Arten // Bot. Mag. (Tokyo). 1918. Bd. 32. S. 151-154.

196. Salamini F., Ozkan H., Brandolini A., Schafer-Pregl R., Martin W. Genetics and geography of whild cereal domestication in the Near East // Nature. 2002. V.3.P. 429-441.

197. Schulman A.H. Molecular markers to assess genetic diversity // Euphitica 2007. V. 158. P. 313-321.

198. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Stat. Columbia. 1954. № 572. P. 1-58.

199. Sears E.R. Chromosome mapping with the aid of telocentric // Proc. 2nd Intern. Wheat. Genet. Sympcs. Hereditas. Suppl. 1966. V. 2. P. 370-381.

200. Sentayehu Alamerew, Chebotar S., Huang X., Roder M., Borner A.Genetic diversity in Ethiopian hexaploid and tetraploid wheat germplasm assessed by microsatellite markers // Genetic Resources and Crop Evolution. 2004. V.51. P. 559-567.

201. Sharma H.C., Gill B.S. Current status of wide hybridizationin wheat // Euphytica. 1983. V.32. P. 17-31.

202. Shepherd K. W. Genetics of wheat endosperm proteins in retrospect and prospect // Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp. Cambrige. 1968. V. 2. P. 919-931.

203. Shewry P.R., Tatham A.S. The prolamin storage proteins of cereal seeds: structure and evolution // Biochem. J. 1990. V. 267. P. 1-12.

204. Shewry P.R., Napier J.A., and Tatham A.S. Seed storage proteins: structures and biosynthesis // The Plant Cell. 1995. V. 7. P. 945-956.

205. Shewry P.R. and Halford N.G. Cereal seed storage proteins: structures, properties and role in grain utilization // J. Exsperimental Botany. 2002. V.53. No 370. P. 947-958

206. Singh N.K., Shepherd K.W. Linkage mapping of genes controlling endosperm storage proteins in wheat // Theor. Appl. Genet. 1988. V. 75. № 4. P. 628641.

207. Slageren M.W. van. 1994. Wild wheats: a monograph of Aegilops L. and Amblyopyrum (Jaub. et Spach) Eig (Poaceae). Wageningen Agriculture University, Wageningen & ICARDA, Aleppo, Syria. 1994. 514 p.

208. Soleimani V.D., Baum B.R., Johnson D.A. AFLP and pedigree-based genetic diversity estimates in modern cultivars of durum wheat Triticum turgidum L. subsp. durum (Desf.) Husn. // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P.350-357.

209. Somers D.J., Fedak G., Savard M. Molecular mapping of novel genes controlling Fusarium head blight resistance and deoxynivalenol accumulation in spring wheat. Genome 2003 V. 49 P. 555-564.

210. Spooner D., van Treuren R., de Vicente M.C. Molecular markers for genbank management // IPGRI Technical Bulletin. 2006. No. 10. 136 p.

211. Sumner -Smith M., Rafalski J.A., Sugiyama Т., Stoll M., and Soil D. Conservation andvariability of wheat a/p-gliadin genes // Nucleic Acids Research. 1985. V. 13. P. 3905-3916.

212. Teklu Y., Hammer K., Huang X.Q., Roder M.S. Analysis of microsatellite diversity in Ethiopian tetraploid wheat landraces // Genet. Resour. Crop Evol. 2006. V. 53. P. 1115-1126.

213. Toledo J.M., Lenne J.M., Schultze-Kraft R. Efective utilization of tropical pasture germplasm // In: Utilization of genetic resources: suitable approaches, agronomic evaluation and use. // FAO, Rome, Italy. 1989. P. 27-57.

214. Vierling R. A. Nguyen H. T. Use of RAPD markers to determine the genetic diversity of diploid, wheat genotypes // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 835-838.

215. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., van de Lee Т., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., et al., AFLP : a new technique for DNA fingerprinting //Nucl. Acid. Res. 1995. V. 23. P. 4407-4414.

216. Wang H., Wei Y., Ze-Hong Yan. Z., Zheng Y. EST-SSR DNA polymorphism in durum wheat (Triticum durum L.) collections // J Appl Genet 2007. V. 48 (1). P. 35-42.

217. Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize an objective function // J. Amer. Statist. Assoc. 1963. V. 58. № 301. P. 236-244

218. Willcox G. Archaeobotanical evidence for the beginnings of agriculture in Southwest Asia. In: Damania A.B., Valkoun J., Willcox G., Qualset C.O., editors. The origins of agriculture and crop domestication. Aleppo, Syria: ICARDA. 1997. P. 25-38.

219. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acid. Res. 1990 V. 18. P. 6531-6535.

220. Woychik J.H., Boundly J.A., Dimler R.J. Starch gel electrophoresis of wheat gliadin and glutenin // Arch. Biochem. and Biophys. 1964. V. 94. P. 477-482.

221. Wrigley C.W., Autran J.C., Bushuk W. Identification of cereal varieties by gel electrophoresis of the grain proteins // Advances in Cereal Science and Technology. 1982. V. 5. P. 211-259.

222. Zeven A.C. The spread of bread wheat over the old world since the Neolithicum as indicated by its genotype for hybrid necrosis. J. dAgric. Trad, et de Bot. Appl. 1980. V. 17. 19-53.

223. Zhang W., Glanibelli M.C., Ma W., Ravpling L., Gale K.R. Identification of SNPs and development of allele-specific PCR markers for y-gliadin alleles in Triticum aestivum. Theor Appl Genet. 2003. № 107. P. 130-138.