Микроскопическая анатомия брахиоподы Hemithyris psittacea (Gmelin, 1790) (Rhynchonelliformea, Brachiopoda)

Кузьмина, Татьяна Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микроскопическая анатомия брахиоподы Hemithyris psittacea (Gmelin, 1790) (Rhynchonelliformea, Brachiopoda)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Микроскопическая анатомия брахиоподы Hemithyris psittacea (Gmelin, 1790) (Rhynchonelliformea, Brachiopoda)"

на правах рукописи

Кузьмина Татьяна Валерьевна

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ БРАХИОПОДЫ НЕМ1ТНУШБ РБ1ТТА СЕ А (СМЕЬШ, 1790) (ИтТЧСНО^ЬЫЕОКМЕА, ВИАСШОРОБА)

Специальность 03.00.08 — зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2006

Работа выполсна на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор член-коррсспоцдент РАЛ

Малахов В. В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Зезина О. Н.

| кандидат геолого-минералогических наук |

Мадиеон А. А.

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Защита состоится 2$ ноября 2006 года в 15 ч 30 м на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119992 Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, зуд. М1.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 26 октября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л. И. Барсова

1. Введение

Брахиоподы (плеченогие)—реликтовая группа морских беспозвоночных животных, известная с нижнего кембрия. Ископаемых брахиопод насчитывается около 30 тысяч видов (Hyman, 1959), тогда как в современной биоте известно не более 400 видов плеченогих (Зезина, 1985,1997). Подавляющее большинство публикаций по этой группе посвящено различным аспектам морфологии раковины, систематики и стратиграфии вымерших брахиопод. Такое внимание к вымершим представителям плеченогих объясняется большим стратиграфическим значением этой группы. Исследованию современных брахиопод посвящено значительно меньше работ. В то же время, без изучения анатомии мягкого тела современных брахиопод невозможно правильное понимание морфологии и основных направлений эволюции ископаемых брахиопод.

Брахиоподы остаются одной из широко распространенных групп беспозвоночных в современных морях. Они входят в состав естественного биофильтра, иногда достигая плотностей в несколько сот или даже тысяч экз/кв. м. (Зезина, 1995). Брахиоподы широко используются в биогеографических построениях и исследованиях по экологической зональности, особенно на глубинах материкового склона и батиали (см. Зезина, 1966,1976,1985,1997). Вот почему исследование морфологии, микроскопической анатомии и ультраструктуры современных брахиопод представляет собой актуальную задачу зоологии.

Основополагающие исследования по анатомическому строению брахиопод были выполнены более 100 лет назад (Налсоск, 1859; Bemmelen, 1883; Joubin, 188£ Blochmarm, 1892, 1900). С тех пор эти работы не подвергались ревизии, хотя далеко не все аспекты анатомии плеченогих были исследованы в них с необходимым уровнем подробности. Вплоть до настоящего времени все функционально-морфологические и филогенетические построения, касающиеся брахиопод, опираются на упомянутые публикации, охватывающие к тому же весьма ограниченный набор видов.

Новый этап в изучении строения брахиопод связан с применением современных ультраструктурных методов (Storch and Welsch, 1975, 1976; Reed and Cloney, 1977; Пунин, 1991, 2001; James, 1997 и др.). В этих работах была изучена ультраструктура отдельных систем органов, однако целый ряд вопросов по микроскопической анатомии и тонкому строению брахиопод остался нерешенными вплоть до настоящего времени.

Брахиоподы характеризуются наличием особого щупальцевого аппарата - лофофора, строение которого очень разнообразно в пределах группы. Большое разнообразие типов строения лофофора требует анализа не только в сравнительно-анатомическом, но и в функционально-морфологическом плане, поскольку остается неясным механизм фильтрации и сортировки частиц у брахиопод.

На основе наблюдений по эмбриональному развитию плечсногих была сформулирована гипотеза о метамерной организации и формирования плана строения брахиопод путем складывания на брюшную сторону (Nielsen, 1991). Однако, эта интригующая гипотеза пока не нашла подтверждения или опровержения у взрослых особей брахиопод.

tlemithyris psittacea — широко распространенный в северном полушарии вид замковых брахиопод, часто используемый в учебном процессе в университетском зоологическом образовании. Так, именно на примере этого вида рассматривается организация брахиопод в отечественных учебных руководствах (см., например, Иванов и др., 1985). Тем не менее, сведения по анатомии Н. psittacea основываются на исследованиях Ханкока (Hancock, 1859), выполненных полтора столетия назад.

Мель настоящей работы - заполнить пробелы в существующих сведениях по микроскопической анатомии и ультраструктуре замковой брахиоподы Hemithyris psittacea как представителя примитивной группы замковых брахиопод и на примере этого вида провести анализ плана строения взрослых брахиопод, включая функционально-морфологический анализ организации лофофора.

Были поставлены следующие задачи:

1. Провести реконструкцию анатомической организации основных систем органов исследованного вида.

2. Исследовать гистологическое строение основных органов.

3. Исследовать ультраструктуру основных тканей и органов.

4. Проанализировать данные по строению, развитию и функциональной морфологии лофофора у ныне живущих брахиопод.

5. Провести анализ плана строения взрослых брахиопод на основе гипотезы складывания и метамерии.

Научная новизна. Впервые осуществлена полная реконструкция целомичсской системы Н. psittacea. Обнаружены новые цсломическне образования: периэзофагеальный целом, тонкостенные выпячивания больших каналов лофофора, а также поперечные складки вентрального мезентерия, связывающих среднюю кишку с вентральной стенкой тела, реконструировано пространственное положение латеральных мезентериев. Впервые для замковых брахиопод показано, что малые каналы лофофора связаны с периэзофагеальным целомом, который обособлен от туловищного целома.

Реконструирована организация кровеносной системы II. psittacea и предложена схема циркуляции крови у брахиопод. Впервые для брахиопод были найдепы подоциты, формирующие стенку кровеносных сосудов, в периэзофагеальном и туловищном целомах.

Описана ультраструктура центральных элементов нервной системы. Описаны глобулярные клетки в соединительной ткани лофофора, мантийных складках, канала нефридия и передней стенке тела. Опровергнуты существовавшие в литературе ошибочные сведения о тонком строении соединительно-тканных перемычек в гонадах замковых брахиопод.

На основе оригинального функционально-морфологического анализа лофофора ныне живущих брахиопод впервые предложена схема фильтрации и сортировки частиц.

На основе реконструкции анатомического строения взрослых брахиопод показана

метамерность и получено подтверждение «теории складывания» Нильсена (Nielsen, 1991). Предложена новая трактовка организации взрослых брахиопод как метамерных организмов с изогнутой передне-задней осью.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы важны для понимания путей эволюции животного царства, поскольку брахиоподы являются группой, занимающей промежуточное положение между типичными первичноротыми и вторичноротыми, а также для понимания планов строения лофофорных животных. Исследования микроскопической анатомии современных брахиопод важны для понимания строения и основных направлений эволюции ископаемых представителей этой группы, широко используемой в стратиграфических построениях. Полученные в работе сведения являются вкладом в биологию одного из самых массовых видов бентоса. Результаты изучения микроскопической анатомии и ультраструктуры брахиопод могут быть использованы в лекционных курсах по зоологии беспозвоночных и палеонтологии.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на Х1П международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006» МГУ, Москва2006г., на международной конференции «Проблемы эволюционной морфологии животных» в г. Санкт-Пстребурге, 2006 г., на научных семинарах и заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы (2 статьи в реферируемых журналах и 1 тезисы).

Структура работы. Работа состоит из 4 глав, выводов и списка литературы, содержащего 125 названий. Работа содержит 85 иллюстраций (рисунков, схем и электронограмм).

2. История изучения микроскопической анатомии и ультраструктуры брахирцрд,

Первые рисунки раковин ископаемых брахиопод были сделаны еще в XIV веке. Латинское название этой группы - Brachiopoda - было предложено Дюмерилем (Dumcril, 1806). Долгое время, вплоть до конца девятнадцатого столетия, брахиопод относили к моллюскам. Только в 1882 году брахиоподы были впервые объединены вместе с форонидами и мшанками, а также сипункулидами (Cadlwell, 1882; Blochmann, 1882).В1888 году Хатчек (Hatschek, 1888 цит. по Hyman, 1959) предложил таксон Tentaculata, куда входили брахиоподы, форониды и мшанки. Название Lophophorata было предложен Шнайдером (Schneider, 1902), но первоначально в него помещали только форонид и мшанок.

В XIX веке были выполнены основополагающие работы, в которых подробно рассматривалась анатомическая организация ныне живущих брахиопод (Huxley, 1854; Hancock, 1859; Bemmelen, 1883; Joubin, 188в; Blochmann, 1892, 1900). Рисунки, приведенные в этих работах, до сих пор цитируются в современных руководствах. В это же время были выполнены классические исследования А.О. Ковалевского (1874) по эмбриологии брахиопод, в которых были показаны коренные различия в онтогенезе плеченогих и моллюсков и высказана гениальная догадка о близости брахиопод к метамерным животным - аннелидам. Эмбриология брахиопод интенсивно исследовалась в начале (Yatsu, 1902; Conklin, 1902; Plenk, 1913) и на протяжении последующих десятилетий XX века (Per-

rival, 1944, 1960; Frenzen, 1969; Малахов, 1976, 1983; Chuang, 1977, и др.).

Ныне живущие брахиоподы были объектом таксономических и биогеографических исследований (см. Зезина, 1966, 1976, 1985, 1997). В 1959 году вышел обзор организации ныне живущих брахиопод (Hyman, 1959). Определенное значение для повышения интереса к изучению брахиопод сыграло введение их в курс большого практикума по зоологии беспозвоночных (Иванов и др. 1946, 1985). Огромное стратиграфическое значение брахиопод обусловило то своеобразное явление, что наиболее полный обзор организации современных брахиопод был опубликован в известном руководстве по палеонтологии «Treatise of Invertebrate Paleontology» (Williams A., Rowell A. J., 1965; Williams et al., 1997). Большое значение имела книга Радвика (Rudwick, 1970). В конце XX века в свет выходят работы, выполенные с применением методов электронной микроскопии и посвященные строению отдельных органов и тканей как замковых, так и беззамковых брахиопод (Storch and Welsch, 1975,1976; Reed, Cloney, 1977; James, 1997; Пунин, 1991,2001; Lüter, 1995, Mar-tynova and Chaga, 1997). Результаты этих работ суммированы в одной из глав фундаментального руководства по микроскопической анатомии беспозвоночных (James, 1997).

Интерес кизучению современных брахиопод значительно возрос после выходаработы Нильсена (Nielsen, 1991) по развитию Novocrania. В этой работе было показано, что личинка Novocrania метамерный организм, состоящий из трех сегментов и снабженный тремя парами пучков щетинок. При метаморфозе эта личинка складывается на брюшную сторону. На основе этих наблюдений была сформулирована гииотеза о происхождении брахиопод путем складывания, в результате чего возникла новая трактовка происхождения створок раковины: обе створки оказались по своему происхождению спинными, при этом т.н. «дорсальная» створка является передней, а «вентральная» - задней. Эта работа стимулировала дальнейшее изучение эмбриологии брахиопод (Lüter, 2000; Grobe, 2000), их молекулярной биологии (Halanych et al.; 1995; de Rosa, 2001) и теоретические дискуссии (Малахов, 1995, Lüter, 2004, Cohen et al., 2003, и др.). Большое значение этой группы для понимания путей эволюции животного царства в целом вызывает необходимость исследований по анатомии, микроскопической анатомии и ультраструктуре взрослых представителей современных брахиопод.

3. Материалы и методы

Материалом для настоящей работы послужили взрослые особи замковой брахиоподы Hemithy-ris pstítacea (Gmelin, 1790), собранные в августе 2002 и в июле 2004 г. в Кандалакшском заливе Белого моря в окрестностях Беломорской биологической станции МГУ. Для изучения анатомии и микроскопической анатомии брахиоподы были зафиксированы в 4 %-ном растворе формальдегида на морской воде и в жидкости Буэна. В дальнейшем брахиоподы были анатомированы. Микроскопическая анатомия была изучена на окрашенных гематоксилином серийных срезах, изготовленных после декальцинирования в соответствии со стандартной гистологической методикой. Для улыраструюурных исследований материал был зафиксирован в 4%-ном растворе формальдегида на морской воде (для изучения па сканирующем электронном микроскопе) или в 2.5 %-ном растворе глютаральдегида на какодштатном буфере (для исследований на трансмиссионном электронном микроскопе). На сканирующем электронном микроскопе были исследованы отдельные органы

животного, извлеченные в ходе анатомирования, а также поперечные и сагиттальные разрезы целых особей. Для получения разрезов животные были обезвожены в спиртах восходящей концентрации, залиты в парапласт и микротомированы до нужного уровня. После этого полученный материал был помещен в ксилол до полного растворения паралласта, а затем переведен в ацетон. Обезвоженные в серии спиртов и ацетоне образцы были подвергнуты высушиванию в критической точке в С02 в аппарате сушки Hitachi critical point dryer HCP-1 и напылению тяжелыми металлами. Готовые препараты изучали на сканирующих электронных микроскопах Hitachi S-405A и Cam Scan.

Для исследования на трансмиссионном электронном микроскопе материал был дополнительно фиксирован 1%-ным раствором четырехокиси осмия, обезвожен и пропитан смесью EPON. Ультратонкие срезы, контрастированные уранилацетатом и цитратом свинца, были изучены на трансмиссионных электронных микроскопах JEA JEM 100В. Исследования с применением электронных микроскопов были проведены в Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ.

4. Результаты и обсуждение.

4.1. Общая анатомия. Этот раздел содержит описание общей анатомии Н. psittacea, которое необходимо для понимания общей морфологии мягкого тела и его расположения внутри раковины.

4.2. Стенка тела. Описана ультраструктура неспециализированного эпидермиса передней стенки тела, выстилки мантии и лофофора. Эпидермис образован моноцилиарными клетками, несущими на апикальнойповерхностимногочисленныемикроворсинки, между которыми расположен рыхлый слой гликокаликса (рис. 1). Клетки связаны между собой опоясывающими десмосомами, а к базальной пластинке крепятся гемидесмосомами. В базальных участках эпидермиса проходят пучки нервных волокон. Эпидермис передней стенки тела и выстилки мантии изученного вида сходен с примитивным моноцилиарным эпидермисом, характерным для кишечнополостных, форонид, иглокожих и других групп морских беспозвоночных.

4.3. Лофофор. Лофофор Н. psittacea относится к так называемому спиролофному типу и состоит из двух симметричных спирально-закрученных рук. Вдоль руки лофофора по ее вентральному краю расположены щупальца, ano дорсальному - брахиальная складка, между щупальцами и брахиальной складкой проходит брахиальный (пищевой) желобок. У II. psittacea имеется два типа щупалец: гребенчатый и желобчатый. В поперечном сечении желобчатое щупальце имеет форму трапеции, а гребенчатое - форму треугольника. Эпидермис щупалец и рук лофофора образован моноцилиарными клетками. В эпидермисе обоих типов щупалец можно выделить пять продольных зон: фронтальная, латеральная, латеро-фронтальная, латеро-абфронтальная и абфронтальная. Наибольшая плотность ресничек характерна для фронтальной и латеральной зон. Вдоль щупалец проходит 4 группы пучков нервных волокон (фронтальное, два латеральных и абфронтальное), залегающих в базальных частях эпидермиса, а вдоль каждой руки лофофора проходят два интерэпидермальных нерва: главный и добавочный. Внутри руки лофофора проходят два целомических канала: большой и малый. Малый канал дает ответвления в щупальца, а также формирует, стенку лофофорального кровеносного сосуда, от которого в каждое щупальце отходит слепой кровеносный сосуд.

В работе сделан обзор типов строения лофофора у современных брахиопод. Наиболее простой

лофофор (трохолофный и шизолофный) характерен для мелких и, вероятно, прогенетических видов (Gwynia, Goniobrochus, Argyrotheca, Pumilus). В эволюции лофофора выделяется два главных направления. Исходно лофофор был локализован на передней стенке тела и дорсальной (брахиальной) складке мантии. Первое направление характеризуется усложнением лофофора, который остается приросшим к передней стенке тела и мантийному листку. В этом ряду находятся трохолофный, шизолофный и птихолофный лофофоры. Брахиоподы с прикрепленным типом лофофора вынуждены широко раскрывать створки раковины для того, чтобы обеспечить доступ воды внутрь лофофора во время фильтрации. При этом вода входит в раковину спереди, а выходит с боков. Лофофор и мягкие части тела оказываются слабо защищенными во время активной фильтрации, кроме того не происходит полного разделения входящего и выходящего токов воды.

Второе направление характеризуется поднятием лофофора в мантийную полость. Такое строение характерно для спиролофного, зиголофного и плектолофоного лофофоров. В этом случае щупальца лофофора полностью перегораживают пространство мантийной полости, разделяя его на вводную и выводную камеры (рис. 2А). В результате обеспечивается полное разделение входящего и выходящего потоков воды. Вода при этом входит в мантийную полость с боков, а выходит спереди. Во время фильтрации раковина у видов с поднятым лофофором раскрывается всего на 10 градусов. Лофофор и мягкие части тела оказываются защищенными во время питания.

Анализ морфологии лофофора позволяет предложить оригинальную схему фильтрации и сортировки частиц. Как известно, ток воды возникает преимущественно благодаря биению латеральных ресничек, которые гонят воду из вводной в выводную камеру (Atkins, 1956; Rudwick, 1970). Частицы, не прошедшие между латеральными ресничками, отбрасываются на фронтальную сторону желобчатых щупалец. Механизм фильтрации и сортировки состоит, вероятно, в следующем (рис. 2Б). Расстояние между латеральными ресничками составляет 3-4 мкм. Частицы меньше этого размера (например, бактерии) проходят между щупальцами лофофора. Частицы размером более 5 мкм задерживаются латеральными ресничками отбрасываются на фронтальную поверхность щупалец и по желобку желобчатых щупалец транспортируются к брахиальному желобку. При этом основания желобчатых щупалец и гребенчатых щупалец располагаются на разном расстоянии от брахиальной складки. Гребенчатые щупальца прилегают к брахиальной складке, а желобчатые щупальца отодвинуты на расстояние равное диаметру гребенчатого щупальца. У Н. psittacea это расстояние равно около 50 мкм. Это и составляет верхний предел размер частиц, которые могут проникнуть в брахиальный желобок и далее транспортироваться ко рту. Частицы больше 50 мкм не попадают в брахиальный желобок, они скапливаются во вводной камере. Брахиопода периодически очищает мантийную полость путем схлопывания створок и выбрасывания псевдофекалий, также как это делают двустворчатые моллюски (Rudwick, 1970).

Нервная система. Центральными элементами нервной системы Н. psittacea являются подглоточный и надглоточный ганглии, связанные друг с другом окологлоточными коннективами. Подглогочный ганглий представляет собой видоизмененный участок эпидермиса передней стснки тела, расположенной вентральнее рта. В районе ганглия эпидермис утолщен до 80 мкм, однако образован обычными моноцилиарными клетками сходными с эпидермальными клетками других участков передней стенки тела и выстилки мантийной полости (рис. 1). Между суженными

базальными участками клеток эпидермиса залегает мощный слой отростков нервных клеток, толщина которого достигает 55 мкм. Большая часть отростков имеет небольшой диаметр и содержит внутри только микротрубочки, крупные отростки диаметром от 1 до 3 мкм содержат пузырьки со светлым и темным содержимым. Крупные отростки, содержащие пузырьки, прилегают к базальной пластинке. В апикальной части ганшия между клетками эпидермиса располагаются крупные нейроны круглой или овальной формы диаметром до 10 мкм.

Надглоточный ганглий расположен в толще эпидермиса передней стенки тела над начальным участком пищевода. Моноцилиарный эпидермис утолщен и достигает 25 мкм. Между базальными отростками клеток эпидермиса залегает слой нервных волокон толщиной около 15 мкм. Мелкие нейроны до 4 мкм в диаметре располагаются между эпидермальными клетками, прилегая к базальной пластинке.

Эпидермальное положение центральной нервной системы в слабо видоизмененных участках моноцилиарного эпидермиса следует рассматривать как весьма примитивную черту организации брахиопод. Среди лофофорат подобная организация нервной системы характерна для форонид (Тсмсрева, 2001). Однако у форонид нервная система менее концентрирована и даже в передних участках тела имеет характер нервного плексуса. Большая концентрация нервной системы у брахиопод, вероятно, связана с развитием мускулатуры и сложным строением лофофора.

4.5. Полость тела. Полость тела Н. р.чШасеа включает обширный туловищный целом, дающий ответвления в мантийные складки, целомичсскис каналы лофофора (большие и малые синусы) и впервые обнаруженный периэзофагеальный целом, связанный с малыми синусами лофофора.

Правый и левый каналы большого синуса лофофора проходят вентральнее пищевода, не соединяются друг с другом и разделены перегородкой, которую можно рассматривать как участок вентрального мезентерия (рис. 3). По обе стороны ото рта на каналах большого синуса обнаружена пара тонкостенных дорсальных выпячиваний. Каналы малого синуса подходят ко рту с вентральной стороны и вливаются в периэзофагеальный целом.

Периэзофагеальный целом имеет форму муфты, окружающий начальный отрезок пищеварительного тракта. Наибольшего диаметра периэзофагеальный целом достигает сразу за ротовым отверстием, по мере продвижения назад его просвет сужается и полностью исчезает у основания желудка. Полость периэзофагельного целома пересечена перегородками и образует многочисленные дивертикулы в толщу соединительной ткани стенки пищевода и передней стенки тела (рис. 4).

Туловищный целом занимает большую часть тела брахиоподы, и в нем размещены основные органы животного. У Н. рзШасеа нет полного дорсо-вентрального мезентерия, и правая и левая половины туловищного целома сообщаются друг с другом. Дорсо-вснтральный мезентерий подразделяется на три участка: дорсальный, вентральный и добавочный дорсальный. У Я. рьчиасеа, как у большинства других брахиопод, имеется две пары латеральных мезентериев — гастропариетальный и илеопариетальный (рис. 5). Плоскость гастропариетального мезентерия почти перпендикулярна кишечнику, плоскость илеопариетального мезентерия проходит под острым углом к кишечнику. Плоскости гастропариетального и илеопариетального мезентерия не параллельны друг другу и образуют острый угол.

Выстилка полости тела образована целомическим эпителием, в состав которого входит два типа клеток. Клетки первого типа эпителиальные, моноцнлиарные и несут на апикальной поверхности воротничок из микворсинок. Второй тип - это эпителиально-мышечные клетки, содержащие базальный слой сократимых филаментов. Целомическая выстилка представляет собой смешанный эпителий, который включает оба типа клеток. В отдельных участках эпителиально-мышечные клетки могут перекрываться отростками эпителиальных клеток. Дивертикулы периэзофагельального цслома, проникающие в толщу соединительной ткани, могут быть выстланы смешанным эпителием, включающим оба типа клеток или только эпителиальными клетками (рис. 4).

Глубокие целомические дивертикулы в соединительно-тканной обкладке пищеварительного тракта содержат только эпителиально-мышечные клетки. Они утрачивают просвет и выполняют функцию мышечных пучков в стенке всего пищеварительного тракта. Находящиеся в них клетки целиком заполнены сократимыми филаментами и могут рассматриваться как чисто мышечные.

Расчленение целома обычно играет важную роль для понимания плана строения животного. Целомическая система брахиопод, примером которой может быть целом //. psittacea, также имеет важное значение в свете новых взглядов на морфологию брахиопод. Как указано выше, личинка Novocrania состоит из трех сегментов (не считая головной лопасти) и в процессе метаморфоза складывается на брюшную сторону (Nielsen, 1991). Вплоть до настоящего времени гипотеза «метамерии и складывания» не находила подтверждения в организации взрослых брахиопод. Анализ анатомического строения взрослых /7. psittacea убеждает нас в том, что в организации взрослых брахиопод запечатлены оба момента их эволюционной истории: и метамерное происхождение, и складывание (рис. 6). Анализ пространственного расположения латеральных мезентериев показывает, что они проходят так, как должны располагаться диссепименты между сегментами, если принять что передне-задняя ось брахиоподы изогнута на брюшную сторону. Метамерная природа латеральных мезентериев подтверждается тем, что на них открываются воронки нефридиев, также как это имеет место у полихет и других метамерных животных. Это позволяет считать, что взрослая брахиопода состоит из трех сегментов, причем гастропариательный мезентерий соответствует диссепименту между первым (с ним связан лофофор) и вторым сегментами, а илеопариетальный мезентерий -диссепименту между вторым и третьим сегментами.

4.6. Кровеносная система. Исследована анатомия кровеносной системы Н. psittacea. Центральным элементом кровеносной системы является сердце, расположенное в области прикрепления гаетропариетального мезентерия к стенке желудка. Главными сосудами кровеносной системы являются: главный дорсальный, дорсальный, латеро-вентральный, дорсо-латеральный, нижний латеральный, верхний латеральный, дорсальный мантийный, вентральный мантийный, лофофоральный и щупальцевый сосуды (рис. 7). Кроме главного пульсаторного органа - сердца, обнаружено 3 пары добавочных сердец. Первое дорсальное добавочное сердце образует дорсо-латеральный кровеносный сосуд у воронки дорсального нефридия в месте прикрепления гаетропариетального мезентерия к боковой стенке тела, второе добавочное сердце образует дорсальный мантийный сосуд недалеко от места перехода воронки в канал дорсального нефридия. Вентральный мантийный сосуд, пересекая канал нефридия, формирует вентральное добавочное сердце. По главному дорсальному сосуду кровь движется в периэзофагельный кровеносный синус,

а оттуда - в сосуды рук лофофора, от которых отходят слепые сосуды в щупальца. Вдоль каждой руки лофофора проходит только один сосуд, поэтому кровь в нем движется в обоих направлениях: от основания руки к ее вершине и обратно. Из лофофоральных сосудов кровь поступает в нижний и верхний латеральные сосуды, а по дорсо-латеральным, вснтро-латеральным и дорсальным сосудам возвращается в сердце. С нижним и верхним латеральным сосудами связаны сосуды листков мантии, где кровь движется в обоих направлениях. Газообмен с внешней средой, вероятно, осуществляется через сосуды лофофора (Peck et al., 1986), а также через сосуды мантии (Williams et al., 1997).

Изучено тонкое строение стенки сердца, которая состоит из трех слоев. Наружный, обращенный в полость тела, слой является продолжением целомической обкладки желудка и образован высокими эпителиально-мышечными клетками. Каждая клетка несет единственную ресничку, окруженную кольцом микроворсинок. В апикальной части клетки расположено ядро. Вокруг ядра и в средней части клетки сосредоточено множество митохондрий. Назальная поверхность клеток образует разветвленные отростки, в цитоплазме которых проходят мышечные волокна, организованные по типу гладкой мускулатуры. Мышечные волокна ориентированы как в кольцевом, так и в продольном направлении. Базальные отростки эпителиально-мышечных клеток крепятся к базальной пластинке при помощи серии гемидесмосом. Клетки соединены между собой опоясывающими десмосомами. Под базальной пластинкой располагается слой электронно-светлого внеклеточного матрикса, толщина которого составляет около 2-3 мкм. Амебоциты, прилегая изнутри к внеклеточному матриксу, образуют неполную эндотелиальную выстилку сердца.

Стенка щупальцевого сосуда также образована эпителиально-мышечными клетками, покоящимися на узкой базальной пластинке. Клетки сильно уплощены, в их базальных частях проходят гладкие мышечные волокна, ориентированные в кольцевом направлении.

При исследовании ультраструктуры кровеносной системы нам удалось обнаружить кровеносные сосуды, стенка которых образована специализированными клетками - подоцитами. Такое строение имеютнекоторые участки главного дорсального сосудавпсреди сердца (рис. 8). Стенка этого сосуда является продолжением целомической обкладки желудка и образована уплощенными клетками-подоцитами с длинными распластанными по базальной пластинке отростками диаметром 0.2 мкм. Эти клетки не образуют сплошной стенки, между ними сеть промежутки, в которых стенка кровеносного сосуда состоит лишь из базальной пластинки. Специализированные клетки-подоциты образуют также выстилку отдельных участков периэзофагеального целома.

4.7. Пищеварительная система. Пищеварительная система H. psitlacea включает пищевод, желудок и среднюю кишку, которая также как у других замковых брахиопод оканчивается слепо. Подробное описание тонкого строения эпителия различных отделов пищеварительной трубки II. psittacea выполнено в работах Заварзина с соавт. (1976) и Пунина (1991,2001), поэтому оно не было объектом исследований в настоящей работе. Пищеварительная трубка H. psittacea характеризуется толстой соединительно-тканной обкладкой, пронизанной глубокими дивертикулами полости тела, заполненными мышечными клетками целомического происхождения. Эти дивертикулы, ориентированные в различных направлениях, образуют мощную мускулатуру кишечника. Соединительно-тканный матрикс вокруг имеет рыхлую консистенцию и содержит многочисленные амебоциты. Учитывая, что в отдельных участках на стенке соединительно-тканной обкладки

кишечника располагаются подоциты, можно предполагать, что рыхлая соединительная ткань стенки кишечника выполняет функцию околокишечного кровеносного синуса. Мощная мускулатура стенки кишечника, по-видимому, связана с возможностью обратной перистальтики при освобождении фекальных масс через рот.

4.8. Строение нефридиев. Описана микроскопическая анатомия нефридиев H. psittacea. У исследованного вида имеется дорсальная и вентральная пары нефридиев, расположенных в туловищном цсломе по обе стороны от пищеварительной трубки. Нефридий состоит из воронки и короткого канала. Воронки нефридиев открываются в туловищный целом. Воронки дорсальной пары расположены на гастропариетальном мезентерии там, где он соприкасается с боковыми стенками тела. Воронки вентральной пары располагаются на илеопариетальном мезентерии, тоже в области его контакта с боковой стенкой тела (рис. 5). Канал нефридия сплющен с боков и примыкает к боковой стенке тела. Внутренний эпителий канала нефридия образует многочисленные складки. Каналы нефридиев пронизывают стенку тела и открываются порами в мантийную полость симметрично с двух сторон ото рта.

Нефридии брахиопод функционируют как гонодукты, они обеспечивают выделение половых продуктов в период размножения (Heller, 1931; Williams et al., 1997). Как показано выше, у Н. psittacea существует две зоны ультрафильтрации: первая - расположена в периэзофагельном цсломе на стенке соединитсльно-тканной обкладки кишечника, а вторая - в туловищном целоме на стенке главного дорсального сосуда. Это позволяет предполагать, что выделительную функцию несут и периэзофагеальный и туловищный целомы. Периэзофагсальный целом сообщается с малым синусом лофофора и, таким образом, выделение осуществляется через стенку лофофора путем диффузии (Williams et al., 1997). Выделение продуктов обмена из туловищного цслома происходит через короткие нефридии.

4.9. Глобулярные клетки. В соединительной ткани лофофора, стенки тела, мантийных складок и канала нефридия были обнаружены многочисленные крупные диаметром 10-20 мкм глобулярные клетки, содержащие шарообразные включения. Глобулярные клетки имеют круглую или овальную форму, располагаются по одной или небольшими группами по две-три. В центре или на периферии клетки находится ядро часто неправильной формы. В ядре, как правило, имеется ядрышко. Вокруг ядра в 2-3 слоя располагаются цистерны гранулярного ЭПР. Цитоплазма заполнена крупными шарообразными включениями — диаметром 2.5-3 мкм. Содержимое включений гомогенное, имеет среднюю электронную плотность. Они лишены мембраной оболочки, и, по-видимому, содержат липиды или липопротеиды. Между включениями проходят тяжи относительно электронно-плотной цитоплазмы с цистернами гранулярного ЭПР. В остальных участках цитоплазма между глобулами электронно-светлая. До наших исследований профили этих клеток на срезах ошибочно трактовались как кровеносные лакуны (Hoverd, 1986; Reynolds and McCammon, 1977; Williams et al., 1997). Мы предполагаем, что эти клетки выполняют функцию почек накопления, в которых откладываются продукты метаболизма.

4.10. Половая система. Гонады (как самцов, так и самок) расположены в наиболее широких начальных участках мантийных целомических синусов (т. н. половых синусах). У 11. psittacea имеются две пары гонад, расположенных в дорсальной (брахиалыюй) и вентральной (педальной)

складках мантии. Дорсальные половые синусы сообщаются с туловищным целомом рядом с воронками дорсальных нефридиев. Вентральные синусы открываются в туловищный целом рядом с воронками вентральных нефридиев.

Стенки полового синуса образованы мантийным эпителием. Изнутри половой синус выстлан целомическим эпителием. Ткань гонады представляет собой разрастание стенки кровеносных сосудов. Кровеносные сосуды прилегают к внутренней стенке мантии и образуют разветвленную сеть. Ячейки гонадной сети пронизывают соединительно-тканные перемычки, которые пересекают полость полового синуса, соединяя внутреннюю и наружную стенки мантии.

На поперечных срезах через половой мантийный синус соединительно-тканные перемычки имеют бокаловидную форму. "Ножка" соединительно-тканной перемычки прикрепляется к целомическому эпителию внутренней стенки мантии, а расширенная часть - к цсломическому эпителию наружной стенки мантии. Первая отделена от полости полового синуса целомическим эпителием, который состоит из моноцилиарных эпителиальных клеток. Внутри "ножки" между базальными пластинками целомического эпителия расположен сосдинительно-тканный матрикс. Расширенная часть соединительно-тканных перемычек заполнена паренхиматозной тканью, состоящей из овальных и многоугольных клеток, которые полностью вытесняют соединительнотканный матрикс. Характерной особенностью клеток является наличие множества ограниченных мембраной включений диаметром от 1 до 5 мкм, а также крупных липидных капель. Значительная часть клетки электронно-светлая и обеднена органеллами. Расширенная часть соединительнотканных перемычек отделяется от полости полового синуса клетками, близкими по строению к обычному целомическому эпителию. От паренхиматозной ткани эти клетки не отделены базальной пластинкой.

Полученные результаты опровергают данные о мышечной природе этих образований (Кауфман, 1977, Иванов и др., 1985). Функция этих соединительно-тканных перемычек не вполне ясна. Возможно, они выполняют функцию вспомогательных клеток в гаметогенезе. Их ультраструктура имеет некоторые сходства с клетками вазоперитонеаяьной ткани форонид (Темерева, 2001).

Выводы:

1. Эпидермис //. рзШасеа (эпидермис внутренних листков мантии, передней и боковых стенок тела и лофофора) сохраняет черты примитивного моноцилиарного (жгутикового) эпителия. Нервная система изученного вида расположена в толще эпидермиса, нервные элементы залегают между базальными отростками эпидермальных клеток.

2. У изученного вида обнаружен ранее не описанный для замковых брахиопод отдел целома - периэзофагеальный целом. Он обособлен от туловищного целома и образует дивертикулы в соединительную ткань, окружающую пищеварительную трубку, и в соединительную ткань передней стенки тела. Периэзофагеальный целом сообщается с малым целомическим синусом лофофора.

3. Выстилка целома Н. рзШасеа представляет собой смешанный эпителий, в состав которого входит два типа клеток: эпителиальные немышечные клетки и эпителиально-мышечные клетки. Цслотелий выстилает просвет дивертикулов полости тела в стенке пищеварительной трубки. В глубоких дивертикулах просвет полностью исчезает, а клетки целомической выстилки образуют

мускулатуру пищеварительного тракта.

4. Реконструирована организация кровеносной системы Н. ряШасеа и предложена схема циркуляции крови. У Н. рхШасеа кровеносная система включает следующие сосуды: главный дорсальный, дорсальный, латсро-вснтральный, дорсо-латеральный, нижний латеральный, верхний латеральный, лофофоральный, щупальцевый. Кроме главного пульсаторното органа-ссрдца, имеется 3 пары добавочных сердец. По главному дорсальному сосуду кровь движется в периэзофагеальный кровеносный синус, а оттуда - в лофофоральный сосуд, в котором кровь движется в обоих направлениях. От лофофорального сосуда кровь поступает в нижний и верхний латеральные сосуды, а по дорсо-латеральным, вентро-латеральным и дорсальным сосудам возвращается в сердце. От нижних и верхних латеральных сосудов кровь также поступает в вентральный и дорсальный мантийные сосуды, где кровь движется в обоих направлениях.

5. У изученного вида найдено два участка стенки кровеносных сосудов, через которые может осуществляться ультрафильтрация крови в целом: стенка периэзофагеального синуса и главного дорсального сосуда впереди от сердца. В этих участках целомическая выстилка образована специализированными клетками - подоцитами. Это позволяет предполагать, что выделительную функцию несут и периэзофагеальный, и туловищный целомы. Периэзофагеальный целом сообщается с малым синусом лофофора и, таким образом, выделение осуществляется через стенку лофофора путем диффузии. Выделение продуктов обмена из туловищного целома происходит через короткие нефридии.

6. В соединительной ткани лофофора, стенки тела, мантийных складок, канала нефридия обнаружены многочисленные крупные глобулярные клетки, содержащие шарообразные включения. Предполагается, что глобулярные клетки выполняют функцию атроцитов — почек накопления.

7. Тканевые перемычки в гонадах Н. рзШасеа заполнены паренхиматозными клетками и могут быть отнесены к соединительной ткани.

8. При анализе типов строения лофофора брахиопод выявлено две главные линии эволюции ловчего аппарата. Брахиоподы с прикрепленным лофофором (трохолофный, шизолофный и птихолофный) вынуждены при фильтрации широко открывать створки раковины, при этом нет строгого разделения входящего и выходящего потоков воды. У брахиопод с лофофором, поднятым в мантийную полость (спиролофный, зиголофный и плекголофный), обеспечивается полное разделение входящего и выходящего потоков воды при небольшом угле раскрывания створок раковины.

9. Механизм сортировки частиц при фильтрации основан на их размере. Нижний предел размера (меньше 3-4 мкм) определяется расстоянием между латеральными ресничками щупалец, а верхний (около 50 мкм) - диаметром гребенчатого щупальца. Частицы меньше нижнего предела свободно проходят между щупальцами, частицы крупнее верхнего предела не могут попасть в брахиальный желобок. Частицы размером от 5 до 50 мкм переносятся фронтальными ресничками к основанию щупалец, проходят в брахиальный желобок, по которому транспортируются ко рту.

10. Анализ пространственного расположения латеральных мезентериев показывает, что они занимают место диссспиментов, если предположить, что передне-задняя ось животного изогнута на брюшною сторону. Таким образом, тело взрослой брахиоподы оказывается состоящим из 3-х сегментов (не считая предротовой лопасти, которая у взрослых особей не развита).

Гастропариетальный мезентерий соответствует диссепименту между первым и вторым сегментом, а илеопариетальный - диссепименту между вторым и третьим сегментом. Сегментарная природа латеральных мезентериев подтверждается тем, что они несут воронки двух пар нефридиев.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Кузьмина Т. В., Малахов В. В., Темерева Е. Н., 2006. Анатомия целомической системы замковой брахиоподы Hemithyris psittacea (Brachiopoda, Articulata) // Зоологический журнал. Т. 85. №9. С. 1118-1128.

2. Малахов В. В., Кузьмина Т. В., 2006. О мстамерной природе латеральных мезентериев у брахиопод (Brachiopoda) // Доклады Академии Наук. Т. 409. №. 5. С. 712-714.

3. Кузьмина Т. В., 2006. Загадка латеральных мезентериев у брахиопод / Тезисы докладов

Международной научной конференции «Ломоносов - 2006». Москва. Секция Биология. С. 129-130.

Подписи к рисункам:

Рис. 1. Организация эпидермиса и центральной нервной системы Н. psittacea: А — схема сагиттального среза подглоточного ганглия, Б — схема организации подглоточного ганглия (по данным ТЭМ). Обозначения: бп - базальная пластинка эпидермиса, н -нейрон, не - нервные волокна, пгл — подглоточный ганглий, стк — соединительная ткань, цп — целомическая полость.

Рис. 2. Предполагаемый механизм фильтрации и сортировки частиц у брахиопод: А — схема фильтрации у брахиопод со спиролофным лофофором (по Rudwick, 1962 с изменениями): ввк — вводная камера, вк — выводная камера, вер - вентральная (педальная) створка, дер — дорсальная (брахиальная) створка, белая стрелка - входящий поток, черная стрелка - выходя ищи поток, Б -схема сортировки частиц: брж - брахиальный желобок, брск — брахиальная складка, белая стрелка

— мелкие частицы, черная стрелка — средние (съедобные) частицы, пунктирная стрелка — крупные частицы.

Рис. 3. Периэзофагеальный целом Н. psittacea: А - схема сагиттального среза, Б - схема поперечного среза на уровне линии аа'. Обозначения: бкл — большой капал лофофора, вм -вентральный мезентерий, дм — дорсальный мезентерий, ж - желудок, мкл - малый канал лофофора, п — пищевод, пц — периэзофагеальный целом, р - рот, стк — соединительная ткань.

Рис. 4. Дивертикулы периэзофагеального целома Н. psittacea (по данным ТЭМ): А - схема поперечного среза соединительно-тканной обкладки пищевода, Б - схема поперечного среза передней стенки тела. Обозначения: гчб — глобулярная клетка, дмк — дивертикула с мышечными клетками, дпц — дивертикула периэзофагеального целома, стм — соединительно-тканный матрикс, цэ — целомический эпителий, эп — эпителий пищевода, эпс — эпителий передней стенки тела.

Рис. 5. Схема расположения латеральных мезентериев Н. psittacea: А - вид со спинной стороны, Б - вид сбоку. Обозначения: «к — вентральный нефридий, вер — вентральная створка раковины, гм

— гастропариетальный мезентерий, дн — дорсальный нефридий, дер — дорсальная створка раковины, ж — желудок, им - илеопариетальный мезентерий, мп — мантийная полость, л — пищевод, слр -

слепозамкнутос расширение средней кишки.

Рис. 6. Происхождение плана строения брахиопод (лофофор не изображен): А - схема организации предка брахиопод,Б-тоже послескпадывания. Обозначения: ан-анус, вн-вентральный нефридий, гм - гастропариетальный мезентерий, дн - дорсальный нефридий, зд - задний диссепимент, зств - задняя (вентральная, педальная) створка, им - илеопариетальный мезентерий, пд - передний диссепимент, пств — передняя (дорсальная, брахиальная) створка, р ~ рот.

Рис. 7. Схема организации кровеносной системы Н. psiítacea (капиллярные сети не изображены). Обозначения: еле - верхний латеральный сосуд, вме - вентральный мантийный сосуд, где - главный дорсальный сосуд, дмс - дорсальный мантийный сосуд, дс — добавочное сердце, лс — лофофоралъный сосуд, нле - нижний латеральный сосуд, пс - периэзофагсальный синус, с - сердце, черными стрелками указано направление тока крови.

Рис. 8. Подоциты на стенке главного дорсального сосуда II. psiítacea: А - схема по данным ТЭМ, Б - срез стенки сосуда. Обозначения: бп - базальная пластинка, отп — отростки подоцита, п — подоцит, пке — просвет кровеносного сосуда, тц - туловищный целом.

neme

3cme

neme

Phc. 6

3cme

где

■Or

. влс

дс

Подписано в печать 23.10.2006 Формат 60x88 1/16. Объем 1.75 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 541 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузьмина, Татьяна Валерьевна

1. Введение.

2. История изучения микроскопической анатомии и ультраструктуры брахиопод.

3. Материал и методы.

4. Результаты и обсуждения.

4.1. Общая анатомия.

4.2.Стенка тела.

4.3 .Лофофор.

4.3.1. Внешняя морфология лофофора.

4.3.2. Микроскопическая анатомия лофофора.

4.3.3. Строение и развитие лофофора брахиопод.

4.4. Нервная система.

4.5. Полость тела.

4.5.1. Анатомия полости тела.

4.5.2. Тонкое строение полости тела.

4.5.3. Проблема плана строения брахиопод.

4.6. Кровеносная система.

4.6.1. Анатомия кровеносной системы.

4.6.2. Тонкое строение кровеносной системы.

4.7. Пищеварительная система.

4.8. Строение нефридиев.

4.9. Глобулярные клетки.

4.10. Половая система,

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микроскопическая анатомия брахиоподы Hemithyris psittacea (Gmelin, 1790) (Rhynchonelliformea, Brachiopoda)"

Брахиоподы (плеченогие) - реликтовая группа морских беспозвоночных животных, известная с нижнего кембрия. Ископаемых брахиопод насчитывается около 30 тысяч видов (Hyman, 1959), тогда как в современной биоте известно не более 400 видов плеченогих (Зезина, 1985, 1997). Подавляющее большинство публикаций по этой группе посвящено различным аспектам морфологии раковины, систематики и стратиграфии вымерших брахиопод. Такое внимание к вымершим представителям плеченогих объясняется большим стратиграфическим значением этой группы. Исследованию современных брахиопод посвящено значительно меньше работ. В то же время, без изучения анатомии мягкого тела современных брахиопод невозможно правильное понимание морфологии и основных направлений эволюции ископаемых брахиопод.

Брахиоподы остаются одной из широко распространенных групп беспозвоночных в современных морях. Они входят в состав естественного биофильтра, иногда достигая плотностей в несколько сот или даже тысяч экз/кв. м. (Зезина, 1995). Брахиоподы широко используются в биогеографических построениях и исследованиях по экологической зональности, особенно на глубинах материкового склона и батиали (см. Зезина, 1966, 1976, 1985, 1997). Вот почему исследование анатомии, микроскопической анатомии и ультраструктуры современных брахиопод представляет собой актуальную задачу зоологии.

Основополагающие исследования по анатомическому строению брахиопод были выполнены более 100 лет назад (Hancock, 1859; Bemmelen, 1883; Joubin, 1886; Blochmann, 1892, 1900 цит. no Hyman, 1959). С тех пор эти работы не подвергались ревизии, хотя далеко не все аспекты анатомии плеченогих были исследованы в них с необходимым уровнем подробности. Вплоть до настоящего времени все функционально-морфологические и филогенетические построения, касающиеся брахиопод, опираются на упомянутые публикации, охватывающие к тому же весьма ограниченный набор видов.

Новый этап в изучении строения брахиопод связан с применением современных методов трансмиссионной электронной микроскопии (Storch and Welsch, 1975, 1976; Reed and Cloney, 1977; Лунин, 1991, 2001; James, 1997; и др.). В этих работах была изучена ультраструктура отдельных систем органов, однако целый ряд вопросов по микроскопической анатомии и тонкому строению брахиопод остался нерешенными вплоть до настоящего времени.

Брахиоподы характеризуются наличием особого щупальцевого аппарата -лофофора, строение которого очень разнообразно в пределах группы. Большое разнообразие типов строения лофофора требует анализа не только в сравнительно-анатомическом, но и в функционально-морфологическом плане, поскольку остается неясным механизм фильтрации и сортировки частиц у брахиопод.

Изучение микроскопической анатомии и ультраструктуры плеченогих имеет большой интерес с точки зрения сравнительной анатомии и филогенетики. Положение брахиопод в общей системе животного царства активно дискутируется. Традиционно брахиопод рассматривали как группу промежуточную между первичноротыми и вторичноротыми (Беклемишев, 1964; Догель, 1981; Hyman, 1959). В последние годы появились доводы в пользу объединения плеченогих с трохофорными животными (Halanich et al., 1995; de Rosa, 2001; и др.). На основе наблюдений по эмбриональному развитию брахиопод была сформулирована гипотеза о метамерной организации и формирования плана строения плеченогих путем складывания на брюшную сторону (Nielsen, 1991). Однако, эта интригующая гипотеза пока не нашла подтверждения или опровержения у взрослых особей брахиопод.

Hemithyris psittacea - широко распространенный в северном полушарии вид замковых брахиопод, часто используемый в учебном процессе в университетском зоологическом образовании. Так, именно на примере этого вида рассматривается организация брахиопод в отечественных учебных руководствах (см., например, Иванов и др., 1985). Тем не менее, сведения по анатомии Н. psittacea основываются на исследованиях Ханкока (Hancock, 1859), выполненных полтора столетия назад.

Следует сразу отметить, что некоторые аспекты не нашли отражения в настоящей работе. Мы решили опустить рассмотрение вопроса об аппарате замыкания и раскрывания створок раковины, так как существует ряд прекрасных работ, в которых рассмотрена микроскопическая анатомия и функциональная морфология мышечной системы раковины брахиопод (Eschleman and Wilkens, 1979, Elschleman et al., 1982, Kuga and Matsuno, 1988). Мы сосредоточили свое внимание на микроскопической анатомии тех систем органов и тканей, которые наименее изучены. В первую очередь это касается анатомии и ультраструктуры кровеносной, целомической и нервной системы.

Цель настоящей работы - заполнить пробелы в существующих сведениях по микроскопической анатомии и ультраструктуре замковой брахиоподы Hemithyris psittacea как представителя примитивной группы замковых брахиопод и на примере этого вида провести анализ плана строения взрослых брахиопод, включая функционально-морфологический анализ организации лофофора.

Были поставлены следующие задачи:

1. Провести реконструкцию анатомической организации основных систем органов исследованного вида.

2. Исследовать гистологическое строение основных органов.

3. Исследовать ультраструктуру основных тканей и органов.

5. Провести анализ плана строения взрослых брахиопод на основе гипотезы складывания и метамерии.

Научная новизна.

Впервые осуществлена полная реконструкция целомической системы Н. psittacea. Подробно исследована топография отделов целома, их положение относительно друг друга. Впервые для замковых брахиопод описан сложноустроенный периэзофагеальный целом. Обнаружены новые целомические образования: тонкостенные выпячивания больших каналов лофофора, поперечные складки вентрального мезентерия, связывающие среднюю кишку с вентральной стенкой тела. Реконструировано пространственное положение латеральных мезентериев. Впервые для замковых брахиопод показано, что малые каналы лофофора связаны с периэзофагеальным целомом, который обособлен от туловищного целома.

Реконструирована организация кровеносной системы Н. psittacea и предложена схема циркуляции крови у брахиопод. Впервые для плеченогих были найдены подоциты, формирующие стенку кровеносных сосудов, в периэзофагеальном и туловищном целомах.

Описана ультраструктура центральных элементов нервной системы. Найдены и описаны глобулярные клетки в соединительной ткани лофофора, мантийных складках, канала нефридия и передней стенке тела. Опровергнуты существовавшие в литературе ошибочные сведения о тонком строении соединительно-тканных перемычек в гонадах замковых брахиопод.

На основе реконструкции анатомического строения взрослых брахиопод показана метамерность и получено подтверждение «теории складывания» Нильсена (Nielsen, 1991). Предложена новая трактовка организации взрослых брахиопод как метамерных организмов с изогнутой передне-задней осью.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы важны для понимания путей эволюции животного царства, поскольку брахиоподы являются группой, занимающей промежуточное положение между типичными первичноротыми и вторичноротыми, а также для понимания планов строения лофофорных животных. Исследования микроскопической анатомии современных брахиопод важны для понимания строения и основных направлений эволюции ископаемых представителей этой группы, широко используемой в стратиграфических построениях. Полученные в работе сведения являются вкладом в биологию одного из самых массовых видов бентоса. Результаты изучения микроскопической анатомии брахиопод могут быть использованы в лекционных курсах по зоологии беспозвоночных и палеонтологии.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006» МГУ, Москва 2006 г., на международной конференции «Проблемы эволюционной морфологии животных» в г. Санкт-Петербурге, 2006 г., на научных семинарах и заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы (2 статьи в реферируемых журналах и 1 тезисы).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кузьмина, Татьяна Валерьевна

Выводы:

1. Эпидермис Я. ряШасеа (эпидермис внутренних листков мантии, передней и боковых стенок тела и лофофора) сохраняет черты примитивного моноцилиарного (жгутикового) эпителия. Нервная система изученного вида расположена в толще эпидермиса, нервные элементы залегают между базальными отростками эпидермальных клеток.

3. Выстилка целома Я. рзШасеа представляет собой смешанный эпителий, в состав которого входит два типа клеток: эпителиальные немышечные клетки и эпителиально-мышечные клетки. Целотелий выстилает просвет дивертикулов полости тела в стенке пищеварительной трубки. В глубоких дивертикулах просвет полностью исчезает, а клетки целомической выстилки образуют мускулатуру пищеварительного тракта.

4. Реконструирована организация кровеносной системы Я. ряШасеа и предложена схема циркуляции крови. У Я. ряШасеа кровеносная система включает следующие сосуды: главный дорсальный, дорсальный, латеро-вентральный, дорсо-латеральный, нижний латеральный, верхний латеральный, лофофоральный, щупальцевый. Кроме главного пульсаторного органа - сердца, имеется 3 пары добавочных сердец. По главному дорсальному сосуду кровь движется в периэзофагеальный кровеносный синус, а оттуда - в лофофоральный сосуд, в котором кровь движется в обоих направлениях. От лофофорального сосуда кровь поступает в нижний и верхний латеральные сосуды, а по дорсо-латеральным, вентро-латеральным и дорсальным сосудам возвращается в сердце. От нижних и верхних латеральных сосудов кровь также поступает в вентральный и дорсальный мантийные сосуды, где кровь движется в обоих направлениях.

6. В соединительной ткани лофофора, стенки тела, мантийных складок, канала нефридия обнаружены многочисленные крупные глобулярные клетки, содержащие шарообразные включения Предполагается, что глобулярные клетки выполняют функцию атроцитов - почек накопления.

7. Тканевые перемычки в гонадах Н. ряШасеа заполнены паренхиматозными клетками и могут быть отнесены к соединительной ткани.

8. При анализе типов строения лофофора брахиопод выявлено две главные линии эволюции ловчего аппарата. Брахиоподы с прикрепленным лофофором (трохолофный, шизолофный и птихолофный) вынуждены при фильтрации широко открывать створки раковины, при этом нет строгого разделения входящего и выходящего потоков воды. У брахиопод с лофофором, поднятым в мантийную полость (спиролофный, зиголофный и плектолофный), обеспечивается полное разделение входящего и выходящего потоков воды при небольшом угле раскрывания створок раковины.

9. Механизм сортировки частиц при фильтрации основан на их размере. Нижний предел размера (меньше 3-4 мкм) определяется расстоянием между латеральными ресничками щупалец, а верхний (около 50 мкм) диаметром гребенчатого щупальца. Частицы меньше нижнего предела свободно проходят между щупальцами, частицы крупнее верхнего предела не могут попасть в брахиальный желобок. Частицы размером от 5 до 50 мкм переносятся фронтальными ресничками к основанию щупалец, проходят в брахиальный желобок, по которому транспортируются ко рту.

10. Анализ пространственного расположения латеральных мезентериев показывает, что они занимают место диссепиментов, если предположить, что передне-задняя ось животного изогнута на брюшною сторону. Таким образом, тело взрослой брахиоподы оказывается состоящим из 3-х сегментов (не считая предротовой лопасти, которая у взрослых особей не развита). Гастропариетальный мезентерий соответствует диссепименту между первым и вторым сегментом, а илеопариетальный - диссепименту между вторым и третьим сегментом. Сегментарная природа латеральных мезентериев подтверждается тем, что они несут воронки двух пар нефридиев.

Благодарности:

Автор выражает глубокую благодарность Владимиру Васильевичу Малахову, Елене Николаевне Темеровой, Наталье Михайловне Бисеровой, Екатерине Валерьевне Богомоловой за ценные советы, консультации и моральную поддержку. Автор выражает благодарность коллективу Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ под руководством Г. Н. Давидовича за помощь в работе и консультации. Автор благодарит сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ и коллектив беломорской биостанции МГУ за помощь в сборе материала, создание благоприятной рабочей обстановки, благожелательное отношение и моральную поддержку.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузьмина, Татьяна Валерьевна, Москва

1. Беклемишев В.Н., 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных животных. М.: Наука. Т. 2. 446 с.

2. Догель В. А., 1981. Зоология беспозвоночных. М.: Высш. шк. 606 с.

3. Заварзин A.A., Кагановская Э.А., Комар Ю.А., Кучко В.В., Обухова Е.В., Пунин М.Ю., Филатов М.В., 1976. Сравнительно гистологические исследования кишечных эпителиев беспозвоночных животных // Эволюционная морфология беспозвоночных животных. JI. С. 17-20.

4. Зезина О.Н., 1966. Распространение брахиопод в связи с экологической зональностью донной фауны океана // Вопросы морской биологии. Киев. Наук. Думка. С. 2-45.

5. Зезина О.Н., 1976. Экология и распространение современных брахиопод. М.: Наука. 138 с.

6. Зезина О.Н., 1979. Новые данные о брахиоподах дальневосточных морей СССР // Биология шельфа Курильских островов / отв. Ред. О.Г. Кусакин. М.: Наука. С. 222-233.

7. Зезина О.Н., 1981. Состав и пути формирования фауны талассобатиальных брахиопод / Бентос подводных гор Маркус-Неккер и смежных районов Тихого океана. М.:ИОАН СССР. С. 141-149.

8. Зезина О.Н., 1985. Современные брахиоподы и проблемы батиальной зоны океана. М.: Наука. 247 с.

9. Зезина О.Н., 1995. Современные брахиоподы как компонент естественного биофильтра морских водоемов // Современное состояние и основные направления изучения брахиопод (докл. Международной школы, Звенигород, 1991 г.). М.: ПИН РАН. С. 83-96.

10. Зезина О.Н., 1997. Современные брахиоподы в составе естественного донного биофильтра морей России. М.: ПИН РАН. 85с.

11. Иванов A.B., Полянский Ю.И, Стрелков A.A.,1985. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Т. 3. М.: Высшая школа. С. 265-284.

12. Кауфман З.С., 1977. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. JI. Наука. С. 118-123.

13. Ковалевский А.О., 1874. Наблюдение над развитием Brachiopoda // Изв. Общ-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 14. С. 1-40.

14. Кузьмина Т.В., Малахов В.В., Темерева Е.Н., 2006. Анатомия целомической системы замковой брахиоподы Hemithyris psittacea (Brachiopoda, Articulata) // Зоологический журнал. Т. 85. № 9. С. 1118-1128.

15. Малахов В.В., Кузьмина Т.В., 2006. О метамерной природе латеральных мезентериев у брахиопод (Brachiopoda) // Доклады Академии Наук. Т. 409. №. 5. С. 712-714.

16. Малахов В.В., 1976. Некоторые стадии эмбрионального развития замковой брахиоподы Cnismatocentrum sakhaliensis parvum и проблема эволюции способа закладки целомической мезодермы // Зоол. журн.,. Т. LV. Вып. 1. С. 6675.

17. Малахов В.В., 1983. Строение личинки замковой брахиоподы Cnismatocentrum //Тр. ЗИН АН СССР. Т. 109. С. 147-155.

18. Малахов В.В., 1995. Проблема основного плана строения брахиопод и их положение в системе животного царства // Современное состояние и основные направления изучения брахиопод (докл. Международной школы, Звенигород, 1991 г.). М.: ПИН РАН. С. 51-82.

19. Пунин М.Ю., 1991. Гистологическая организация кишечных эпителиев приапулид, брахиопод, двустворчатых моллюсков и полихет. С.-П.: Наука. 232с.

20. Пунин М.Ю., 2001. Кишечная регуляторная система беспозвоночных животных и ее предполагаемая эволюция у многоклеточных. С.-П.: Труды Зоологического института РАН. 165с.

21. Темерева Е.Н., 2001. Микроскопическая анатомия и ультраструктура форониды Phoronopsis harmeri Pixell, 1912. Автореф. Канд. Дисс.

22. Adoutte A. and Philippe Н., 1993. The major lines of metazoan evolution: summary of traditional evidence and lessons from ribosomal RNA sequence analysis. In Y. Pichon, ed., Comparative Molecular Neurobiology. Birkhauser. Basel. P. 1-30.

23. Atkins D., 1956. Ciliary feeding mechanisms of brachiopods // Nature. V. 177. P. 706-707.

24. Atkins D., 1958. A new species and genus of Kraussinidae (Brachiopoda) with a note on feeding // Proceedings of the zoological society of London. V. 131. P. 559-582.

25. Atkins D., 1960. The ciliary feeding mechanism of the Megathyridae (Brachiopoda), and the growth stages of the lophophore // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 39. P. 459-479.

26. Atkins D., 1961. The growth stage of the adult structure of the lophophore of the brachiopod Megerlia truncata (L.) and M. echinata (Fischer & Oehlert) // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 41. P. 95-111.

27. Atkins D., Rudwick M.J.S., 1962. The lophophore and ciliary feeding mechanisms of the brachiopod Crania anomala (Müller) // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 42. P. 469-480.

28. Beecher C.E., 1897. Morphology of the brachia // Bulletin of the United States Geological Survey. V. 87. P. 105-112.

29. Bemmelen J.F. van, 1883. Untersuchungen über den anatomichen und histologichen Bau der Brachiopoda Testicardina // Jena: Zeitschrift für Naturwissenschaften. V. 16. P.88-161.

30. Blochmann F., 1892. Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. Pt. 1. Die Anatomie von Crania anomala (Müller) // Jena: Gustav Fischer. P. 1-65.

31. Blochmann F., 1900. Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. Pt. 2. Die Anatomie von Discinisca lamellosa (Broderip) und Lingula anatina (Bruguiere) // Jena: Gustav Fischer. P. 1-124.

32. Caldwell W.H., 1882. Preliminary note on the structure, development and affinities of Phoronis // Proceedings of the Royal Society of London. V. 34. P.371-383.

33. Chuang S.H., 1956. The ciliary feeding mechanisms of Lingula unguis (L.) (Brachiopoda) // Proceedings of the Zoological Society of London. V. 127. N. 2. V. 167-189.

34. Chuang S.H.,1959. The structure and function of the alimentary canal in Lingula unguis (L.) Brachiopoda // Proceedings of the Zoological Society of London. V. 132. P. 283-311.

35. Chuang S.H., 1960. An anatomical, histological and histochemical study of the gut of the brachiopod Crania anomala II Quarterly Journal of Microscopical Science. V. 101. P. 9-18.

36. Chuang S.H., 1977. Larval development in Discinisca (Inarticulate Brachiopod) // American Zoologist. V. 17. P. 39-53.

37. Chuang S.H., 1983a. Brachiopoda. In K.G. Adiyodi and R.G. Adiyodi (eds.): Reproductive Biology of Invertebrates. Oogenesis, Oviposition and Oosorption. V. I New York: John wiley and Sons Ltd., p 571-584.

38. Chuang S.H., 1983b. Brachiopoda. In K. G. Adiyodi & R.G. Adiyodi, eds., Reproductive Biology of Invertebrates. Spermatogenesis and Sperm Function, V. II. John Wiley and Sons Ltd. p. 517-530.

39. Chuang S.H., 1990. Brachiopoda. In: K.G. Adiyodi & R.G. Adiyodi, eds. Reproductive Biology of Invertebrates. Fertilisation, Development and Parental Care. V. VI. John Wiley and Sons Ltd,. P. 211-254.

40. Chuang S.H., 1996. The embryonic, larval and early postlarval development of the terebratellid brachiopod Calloria inconspicua (Sowerby) // Journal of the Roual society of New Zealand. V. 26. N. 1. P. 119-137.

41. Cohen B.L., Holmer L.E., Liiter C., 2003. Brachiopod fold: a neglected body plan hypothesis // Palaeontology. V. 46. P. 59-65.

42. Conklin E.G., 1902. The embryology of Brachiopod, Terebratulina septentrionalis //Proc. Ammer. Philos. Soc. Philadelphia. V. 41. P. 41-76.

43. Davidson T., 1852. Descriptions of a few new recent species of Brachiopoda // Proceedings of the Zoological Society of London. Part XX. P. 75-83.

44. De Rosa R., 2001. Molecular data indicate the protostome affinity of brachiopods // Syst. Biol. V. 50. P. 848-859.

45. Dumeril A, 1806. Zoologie analytique ou méthode naturelle de classification des animaux. Paris. 344 p.

46. Edwards H.M., 1843. Elements de zoologie. Animaux sans vertebres.

47. Elliot G.F., 1953. Brachial development and evolution in terebratelloid brachiopods // Cambridge Philosophical Society Biological Reviews. V. 28. P. 261— 279.

48. Emig C.C., 1976. Le lophophore structure significative des Lophophorates (Brachiopodes, Bryozoaires, Phoronidiens) // Zoologica Scripta. T. 5. P. 133-137.

49. Emig C.C., 1979. British and other Phoronids. Synopses of the british fauna. N. 13 (D. M. Kermack and R. S. K. Barnes, eds). London and New York: Academic Press, 57 p.

50. Emig C.C., 1992. Functional disposition of the lophophore in living Brachiopoda // Lethaia. V. 25. P. 291-302.

51. Eshleman W.P. and Wilkens. J.L,. 1979. Actinomysin ATPase activities in the brachiopod Terebratalia transversa II Canadian Journal of Zoology. V. 57. P. 1944—1949, fig. 1-3.

52. Eshleman W.P., Wilkens J.L., Cavey M.J., 1982. Electrophoretic and electron microscopic examination of the adductor and diductor muscles of an articulate brachiopod, Terebratalia transversa II Canadian Journal of Zoology. V. 60. P. 550559, fig. 1-5.

53. Fischer P., Oehlert D. Brachiopodes., 1891. Expéditions scientifiques du Travailleur et du Talisman pendant les années 1880 1883. Paris: G. Masson, 140 p.

54. Gilmour T. H. J., 1978. Ciliation and function of the food-collecting and waste-rejecting organs of the lophophorates // Canadian Journal of Zoology 56:2142-2155.

55. Franzen A., 1969. On larval development and metamorphosis of Terebratulina II Zool. Bird. Uppsala. B. 38. S. 155-174.

56. Gilmour T.HJ. 1981., Food-collecting and waste-rejecting mechanisms in Glottidia pyramidata and the persistance of lingulacean brachiopods in the fossil record // Canadian Journal of Zoology. V. 59. P. 1539-1547.

57. Grobe P., 2000. The ultrastructure of the larva of Neocrania anomala (Brachiopoda) // Zoology. V. 103. P. 101.

58. Grobe P., Liiter C., 1999. Reproductive cycles and larval morphology of three Recent species of Argyrotheca (Terebratellacea: Brachiopoda) from Mediterranean submarine caves // Marine biology. V. 134. P. 595 -600.

59. Gustus R.M. and Cloney R A., 1972. Ultrastructural similarities between setae of brachiopods and polychaetes // Acta Zoologica V. 53. P. 229-233.

60. Gutmann W.F., Vogel K., Zorn H., 1978. Brachiopods: biomechenical interdependences governing their origin and phylogeny // Science. V. 199. P. 890-893.

61. Halanych K.M.,. Bachelier J.D, Aguinaldo A.M.A., Liva S.M., Hillis D.M. and Lake J.A., 1995. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals // Science. V. 267. P. 1641-1643.

62. Hammen C.S., 1968. Aminotransferase activities and amino acid excretion of bivalve molluscs and brachiopods // Comparative Biochemistry and Physiology. V. 26. P. 697-705.

63. Hancock A., 1859. On the organisation of the Brachiopodes // Philos. Trans R. Soc. V. 148. P. 791-869.

64. Hatschek B., 1888. Lehrbuch der Zoologie. Jena: Fisher.

65. Hoverd W.A., 1985. Histological and ultrastructural observations of the lophophore and larvae of the brachiopod, Notosaria nigricans (Sowerby, 1846) // Journal of Natural History. V. 19. P. 831-850.

66. Huxley T.H., 1854. Contributions to the anatomy of the Brachiopoda // Ann. Mag. Natur. Hist. Ser. 2. V. 14.

67. Hyman L.H., 1959. The Invertebrates. V. 5. Smaller Coelomate Groups. N. Y.: McCraw Hill. P. 516-609.

68. James M.A., Ansell A.D., Curry G.B., 1991a. Oogenesis in the articulate brachiopod Terebratulina retusa //Marine Biology. V. 111. P. 411-423.

69. James M.A., Ansell A.D., Curry G.B., 19916. Functional morphology of the gonads of the articulate brachiopod Terebratulina retusa II Marine Biology. V. 111. P. 401-410.

70. James M.A., 1997. Brachiopoda: Internal Anatomy, Embryology, and Development // Microscopic Anatomy of Invertebrates. V.13: Lophophorates, Entoprocta, and Cycliophora. N. Y.: Wiley-Liss, Inc. P. 297-407.

71. Joubin L., 1886. Recherches sur l'anatomie des brachiopodes inarticulés. Archives de Zoologie Expérimentale et Générale (série 2). T. 4. P. 161-303.

72. Kuga H. and Matsuno A., 1988. Ultrastructural investigations on the anterior adductor muscle of a brachiopod, Lingula unguis II Cell Structure and Function. V. 13. P. 271-279.

73. LaBarbera M., 1991. Principles of design of fluid transport systems in zoology // Science. V. 249. P. 992-1000.

74. Logan A., 2004. Ecological, reproductive and ontogenetic features in Pajaudina atlantica Logan (Thecideidae, Brachiopoda, Recent) from the Canary Islands // Marine Ecology. V. 25. № 3. P. 207-215.

75. Litter C., 1995. Ultrastructure of the metanephridia of Terebratulina retusa and Crania anomala (Brachiopoda) // Zoomorphology. V. 115. P. 99-107.

76. Liiter C., 2000. The origin of the coelom in Brachiopoda and its phylogenetic significance//Zoomorphology. V. 120. P. 15-28.

77. Liiter C., 2003. A new thecideid genus and species (Brachiopoda, Recent) from submarine caves of Osprey Reef (Queensland Plateau, Coral Sea, Australia) // Journal of Natural History. V. 37. P. 1423-1432.

78. Liiter C., 2004. Phylogenetische Stellung der Tentucalata // Sber. Ges. Naturf. Freunde Berlin. B. 43. S. 103 122.

79. Martynova M.G. and Chaga O.Y., 1997. Ultrastructural study of the heart and its relationship with the connective tissue sheath of the stomach in Rhynehonella psittaeea (Tentaculata, Brachiopoda) // J. Morphol. V. 234. P. 69-77.

80. Morton J.E., 1960. The functions of the gut in ciliary feeders // Biological Reviews. V. 35. P. 92-140.

81. Morse E.S., 1902. Observations on living Brachiopoda // Memoirs of the Boston Society of Natural History. V. 5. N. 8. P. 313-386.

82. Muir-Wood H.M., 1965. Mesozoic and Cenozoic Terebratulidina, Terebratellidina. In: Moore R. C. Treatise on Invertebrate Palaeontology. Part H. Brachiopoda. Lawrence, KS: The University of Kansas Press and the Geological Society of America, P. H6-H57.

83. Nielsen C., 1987. The structure and function of metazoan ciliary bands and their phylogenetic significance // Acta Zoologica. V. 68. P. 205-262.

84. Nielsen C., 1991. The development of the brachiopod Crania (Neocrania) anomala (O. F. Miiller) and its phylogenetic significance. Acta Zoologica (Stockholm). V. 72. N. 1. P. 7-28.

85. Ohuye T., 1937. On the coelomic corpuscles in the body fluid of some invertebrates. VIII. Supplementary note on the formed elements in the coelomic fluid of some Brachiopoda // Scientific Reports Tohoku University. Ser.4. Biol. V. 11. P. 231-238.

86. Owen G. and Williams A., 1969. The caecum of articulate Brachiopoda // Proceedings of the Royal Society of London (series B). V. 172. P. 187-201.

87. Paine R.T, 1962. Filter-feeding pattern and local distribution of the brachiopod, Discinisca strigata II The Biological Bulletin. V. 123. P. 597-604.

88. Percival E., 1944. A. contribution to the life-history of the brachiopod Terebratella inconspicua Sowerby // Transactions of the Royal Society of New Zealand. V. 74. P. 1-23. PI. 1-7.

89. Percival E., 1960. A contribution to the life history of the brachiopod Tegulorhynchia nigricans II Quarterly Journal of Microscopical Science. V. 101. P. 439-458.

90. Plenk H., 1913. Die Entwicklung von Cistella neapolitana II Arb. Zool. Inst. Univ. Wien. B. 20. S. 93-108.

91. Pross A., 1980. Untersuchungen zur Gliederung von Lingula anatina (Brachiopoda). Archimerie bei Brachiopoden // Zool. Jb. Anat. B. 103. S. 250-263.

92. Rieger R.M., 1984. Evolution of the cutocle in the lower Eumetazoa. In: Biology of Integument. V. 1. Invertebrates Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer. P. 389-399.

93. Reed C.G. and Cloney R.A., 1977. Brachiopod tentacles: ultrastructure and functional significance of the connective tissue and myoepithelial cells in Terebratalia // Cell and Tissue Research. V. 185. P. 17-42.

94. Reynolds W.A. and McCammon H.M., 1977. Aspects of the functional morphology of the lophophore in articulate brachiopods // American Zoologist. V. 17. P. 121-132.

95. Rowley A.F. and Hayward P.J., 1985. Blood cells and coelomocytes of inarticulate brachiopod Lingula anatina II Journal of Zoology, London (series A). V. 205. P. 9-18.

96. Rudwick M.J.S., 1962. Filter-feeding mechanisms in some brachiopods from New Zealand // Journal of the Linnean Society, Zoology. V. 44. P. 592-615.

97. Rudwick M.J.S., 1960. The feeding mechanisms of spire-bearing fossil brachiopods // Geological magazin. V. 97. P. 369-383.

98. Rudwick M.J.S., 1968. The feeding mechanisms and affinities of the Triassic brachiopods Thecospira Zugmayer and Bactrynium Emmrich // Palaeontology. V. 11. P. 329-360.

99. Rudwick M.J.S., 1970. Living and Fossil Brachiopods. London: Hutchinson and Co. Ltd., 199 p. 99 fig.

100. Ruppert E.E. and Smith P.R., 1988. The functional organization of filtration nephridia // Biol. Rev. V. 63. P. 231-258.

101. Santagata S., 2004. Larval development of Phoronis pallida (Phoronida): Implications for morphological convergence and divergence among larval body plans // Journal of morphology. V. 259. P. 347-358.

102. Schaeffer C., 1926. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie der Brachiopodengattung Lingula II Acta Zool. (Stockh.). B. 7. S. 329-402.

103. Schneider, 1902. Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tier. Jena: Gustav Fischer. 988p.

104. Senn E., 1934. Die Geshlechlsuerhaeltnisse der Brachiopoden im besonderen die spermato- und oogenese der Lingula II Acta Zool. V. 15: P. 1-154.

105. Siewing R., 1974. Morphologische Utersuchungen zum Archicoelomatenproblem. 2. Die Köpergliederung bei Phoronis muelleri de Selys-Longchamps (Phoronida) Ontogenese Larvae - Metamorphose - Adultus II Zool. Jahrb. Anatom. B. 92. S. 275-318.

106. Steele-Petrovic H.M., 1976. Brachiopod food and feeding processes // Palaeontology. V. 19. P. 417-436.

107. Stehli F.G., 1955. Evolution of the loop and lophophore in terebratuloid brachiopods // Evolution. V. 10. P. 187-200, 9 fig.

108. Storch V. and Welsch U., 1972. Über Bau und Entstehung der Mantelrandstacheln von Lingula unguis L. (Brachiopoda) II Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie (Leipzig). B. 183. S. 181-189.

109. Storch V. and Welsch U., 1975. Elektronenmikroskopische und enzymhistochemische Untersuchungen über die Mitteldarmdrüse von Lingula unguis L. (Brachiopoda) II Zoologische Jahrbücher, abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere B. 94. S. 441-452.

110. Storch V. and Welsch U., 1976. Elektronenmikroskopische und enzymhistochemische Untersuchungen über Lophophor und Tentakeln von Lingula unguis L. (Brachiopoda) II Zoologische Jahrbücher, abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere B. 96. S.225-237.

111. Strathmann R., 1973. Function of lateral cilia in suspension feeding of Lophophorates (Brachiopoda, Phoronida, Ectoprocta) // Marine Biology. V. 23. P. 129-136.

112. Swedmark B, 1967. Gwynia Capsula (Jeffreys), an articulate brachiopod with brood protection II Nature. V. 213. P. 1151-1152.

113. Westbroek P., Yanagida J., Isa Y, 1980. Functional morphology of brachiopod and coral skeletal structures supporting ciliated epithelia // Paleobiology. V. 6. P. 313-330.

114. Williams A., 1973. The secretion and structural evolution of the shell of thecideidine brachiopods // Philosophical Transactions of the Royal Society of London (series B). V. 264. P. 439-478.

115. Williams A., 1977. Differentiation and growth of the brachiopod mantle // American Zoologist. V. 17. P. 107-120.

116. Williams A. and Mackay S., 1978. Secretion and ultrastructure of the periostracum of some terebratulide brachiopods // Proceedings of the Royal Society of London (series B). V. 202. P. 191-209.

117. Williams A., Rowell A. J., 1965. Brachiopod anatomy / Moore R. C. Treatise on Invertebrate Palaeontology. Part H. Brachiopoda. Lawrence, KS: The University of Kansas Press and the Geological Society of America. P. H6-H57.

118. Yatsu N., 1902. On the development of Lingula anatina II Journal of the College of Science, Imperial University, Tokyo, Japan,. V. 17 N. 4. P. 1-112, PI. 1-8.

Информация о работе

Кузьмина, Татьяна Валерьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Микроскопическая анатомия брахиоподы Hemithyris psittacea (Gmelin, 1790) (Rhynchonelliformea, Brachiopoda) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы