Микромасштабная пространственная структура сообществ почвообитающих раковинных амеб

Блинохватова, Юлия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микромасштабная пространственная структура сообществ почвообитающих раковинных амеб
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Микромасштабная пространственная структура сообществ почвообитающих раковинных амеб"

На правах рукописи

БЛИНОХВАТОВА Юлия Владимировна

МИКРОМАСШТАБНАЯ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ РАКОВИННЫХ АМЕБ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕК 2011

Пенза - 2011

005004460

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Пензенский государственный педагогический университет имени В. Г. Белинского" на кафедре зоологии и экологии.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Мазей Юрий Александрович.

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Бурковский Игорь Васильевич;

кандидат биологических наук Швеенкова Юлия Борисовна.

ФГБОУ ВПО «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского» (Национальный исследовательский университет).

Защита диссертации состоится 16 декабря 2011 г., в 14 часов 30 минут, на заседании диссертационного совета ДМ 212.337.02 при Пензенской государственной технологической академии по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова / ул. Гагарина, д. 1а/11, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО "Пензенская государственная технологическая академия".

Автореферат разослан 15 ноября 2011 г.

Ученый секретарь п

диссертационного совета М. И. Яхкинд

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Известно, что распределение в пространстве большинства видов живых существ неслучайно (Бигон и др., 1989). Подобная гетерогенность часто отражает неравномерность пространственного распределения характеристик среды обитания, или является результатом межвидовых взаимодействий или эволюционных процессов (Borcard et al., 1992). Однако до последнего времени многие вопросы, связанные с закономерностями пространственной структуры сообществ остаются не до конца исследованными. В частности, не вполне ясно, каким образом осуществляется пространственное структурирование сообществ микроорганизмов в микромасштабе, где реализуются основные процессы, приводящие к формированию многовидовых ассоциаций, и где микроградиенты факторов среды, на которые микроорганизмы реагируют, обычно не видимы невооруженным взглядом (Mitchell et al., 2000). Более того, до конца не понятно, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества (Schneider, 1994; Huston, 1999; Азовский, 2003).

На примере некоторых групп одноклеточных эукариот ранее были исследованы характеристики микропространственного распределения организмов (Бурковский, Аксенов, 1996; Бурковский и др., 1996 - морские интерстициаль-ные инфузории; Сабурова и др., 1991, 1995 - морской литоральный микрофито-бентос; Стриганова, Рахлеева, 1999; Бобров, 2003 - почвообитающие раковинные амебы; Mitchell et al., 2000; Mazei, Tsyganov, 2007 - сфагнобионтные раковинные амебы). Однако комплексного исследования, проведенного на одной группе микроорганизмов, с учетом различных аспектов пространственной структурированности сообществ в микромасштабе, а также с учетом разных пространственных масштабов ранее осуществлено не было.

Цель исследования - изучение основных форм микропространственной структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб в условиях лесостепи Среднего Поволжья.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности структуры сообществ раковинных амеб в дубовых лесах в соответствии с внутрипарцеллярной гетерогенностью, связанной с дифференцировкой прикомлевых, подкроновых и межкроновых зон в пределах фитогенных полей дубов.

2. Изучить особенности структуры сообществ раковинных амеб в сосновых лесах в соответствии с внутрипарцеллярной гетерогенностью, связанной с формированием трех типов микробиотопов - моховых и лишайниковых подушек, а также мертвопокровной подстилки.

3. Выявить закономерности распределения раковинных корненожек в пределах макроскопически однородных участков сфагновых болот и сосновых лесов на участках размером 15 х 50 см и 60 х 200 см.

4. Проанализировать изменения структуры сообществ раковинных амеб в сосняках в связи с возрастанием площади, охваченной исследованием, от метров до десятков километров.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Внутрипарцеллярная неоднородность биотопов в дубовых и сосновых лесах не приводит к достоверным различиям в показателях видового разнообразия и в составе доминирующего комплекса раковинных амеб. Микропространственная гетерогенность сообществ проявляется в изменении набора суб-доминантов, соотношении жизненных форм и обилии раковинок.

2. В пределах макроскопически однородных участков сосновых лесов и сфагновых болот распределение раковинных корненожек неоднородно и, как правило, носит случайный характер. В отдельных случаях формируются сгущения плотности амеб разного размера и выраженности.

3. В сосновых лесах в пространственных масштабах от одного метра до десятков километров уровень гетерогенности видового состава и видовой структуры сообществ раковинных амеб достоверно не изменяется.

Научная новизна. Впервые выявлены особенности структуры сообществ раковинных амеб в дубовых и сосновых лесах Среднего Поволжья в соответствии с их внутрипарцеллярной гетерогенностью. Впервые показано, что внутрипарцеллярная неоднородность биотопов в дубовых и сосновых лесах не приводит к достоверным различиям в показателях видового разнообразия и в составе доминирующего комплекса раковинных амеб. Впервые выявлено, что в сосновых лесах в пространственных масштабах от одного метра до десятков километров уровень гетерогенности видового состава и видовой структуры сооществ раковинных амеб достоверно не изменяется.

Научно-практическая значимость. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния естественных биогеоценозов, организации многолетнего биомониторинга, составления кадастров животного мира России. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о пространственной организации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании общеэкологических и зоологических курсов в вузах.

Апробацпя работы. Материалы работы были представлены на: V Международном симпозиуме по раковинным амебам (Монбельяр, Франция, 2009 г.), IV Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2010), II Всероссийской научной конференции "Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны" (Тула, 2011), VII Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (Новосибирск, 2011), межвузовской конференции "Реймерсовские чтения" (Пенза, 2011), IV Международном симпозиуме "Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем" (Тольятти, 2011), Всероссийской научно-практической конференции "Мониторинг экологически опасных промышленных объектов и природных экосистем" (Пенза, 2011), на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского (2009-2011 гг.).

Реализация п внедрение результатов работы. Материалы диссертации нашли практическую реализацию при выполнении инициативных научных исследований, НИР по гранту РФФИ № 10-04-00496 "Сообщества простейших на матрице среды обитания: роль биотопической дифференцировки в формировании пространственной структуры" (исполнитель) и гранта Президента РФ для молодых ученых - докторов наук МД-4662.2010.4 "Масштабы организации био-ценотического разнообразия: изучение локальных сообществ и метасообществ одноклеточных организмов" (исполнитель).

Материалы и результаты, полученные в ходе исследования, используются в учебном процессе кафедры биологии и экологии ФГБОУ ВПО "Пензенская государственная сельскохозяйственная академия" при подготовке студентов по специальности 110102- "Агроэкология". Кроме того, материалы диссертации нашли практическую реализацию в производственном процессе лаборатории биомониторинга и биотестирования РЦГЭКиМ по Пензенской области - филиал ФГУ ГосНИИЭНП.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК.

Личный вклад автора. Все результаты, составляющие содержание диссертации, получены диссертантом самостоятельно. Научному руководителю принадлежат разработка концепции решаемой проблемы и постановка задачи исследования. Автор лично участвовал в сборе полевого материала на территории Пензенской области, самостоятельно провел подготовку и микроскопический анализ проб, а также статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 50-60%.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 130 страницах, состоит из введения, 5 глав и выводов. Список литературы включает 232 источников, в том числе 122 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 29 рисунками и 2 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В разделе рассматриваются общая характеристика пространственной структуры биологических сообществ, а также основные работы, посвященные изучению пространственного распределения почвенной мезо- и микрофауны, включая сообщества раковинных корненожек.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводили в период 2007-2010 гг. в пределах разнотипных зональных и интразональных биогеоценозов Среднего Поволжья на территории Пензенской области. Для отражения различных вариантов микропространственной структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб исследования проводили в нескольких аспектах. Во-первых, рассматривали, каким образом изменяются сообщества раковинных корненожек в соответствии с существующей

внутрипарцеллярной гетерогенностью лесных биогеоценозов (глава 3). Во-вторых, изучали степень гетерогенности сообществ в пределах макроскопически однородных участков биогеоценозов размером 15 х 50 см и 60 х 200 см (глава 4). Наконец, выясняли, насколько расстояние между пробами в масштабах 10° м, 102 м, 104 м влияет на гетерогенность сообществ почвенных корненожек (глава 5).

Сбор и обработку проб осуществляли по стандартным протозоологичес-ким методикам (Гельцер и др., 1985). Подсчет раковинных амеб проводили в водных суспензиях, с использованием микроскопа Axiostar plus (Carl Zeiss) при увеличении 4160. В каждой пробе просчитывали не менее 150 экземпляров. Полученные величины численности пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата. Доминирующими считали виды с относительным обилием более 10%, субдоминирующими - 2-10%.

Для оценки достоверности различий в видовом разнообразии и численности между объектами использовали критерий Манна-Уитни с поправкой Бон-феррони к уровням значимости для множественных сравнений (Гланц, 1998). Для выявления основных закономерностей изменчивости сообществ проводили их ординацию методом анализа главных компонент. Для оценки закономерностей пространственного распределения организмов в макроскопически однородных участках рассчитывали индекс Морана (Гонгальский и др., 2009). Для оценки структурной гетерогенности сообществ в разных масштабах исследования рассчитывали индексы Раупа-Крика (для данных по присутствию-отсутствию видов) и Чекановского (для данных по обилиям видов). Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel (Microsoft Excel, 2002), PAST 2.06 (Hammer et al., 2001) и SAM 4.0 (Rangel et al., 2010).

ГЛАВА 3. ВНУТРИПАРЦЕЛДЯРНАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В ДУБОВЫХ И СОСНОВЫХ ЛЕСАХ

Известно, что в пределах одного типа экосистем почвенный покров имеет значительную неоднородность (Дылис, 1978), связанную, прежде всего, с поч-вообразующим действием микрорельефа. В лесных биогеоценозах значительное влияние на формирование пространственной микрогетерогенности имеет структура древостоя. В силу экологических и биологических особенностей деревья создают вокруг себя фитогенное поле (область влияния дерева на свойства окружающего его биотопа), действующее значительное время (Уранов, 1965; Кожевников, 1998). В результате, например, почвенные характеристики, а также особенности почвенного населения могут существенно изменяться по направлению от прикомлевой через подкроновую к межкроновой зоне (Карпачевский, 1978; Захаров и др., 1989; Стриганова, 1994; Герасько, Колесниченко, 1997).

A.A. Бобровым (1999) было проведено исследование пространственного распределения почвообитающих раковинных амеб в зависимости от внутри-парцеллярной структуры соснового леса в Карелии (Лоухский р-н). Были изучены прикомлевая зона, центр и край кроны, а также межкроновое пространство. По результатам кластерного анализа автор указывает, что топография комплексов корненожек лишь частично соответствует микропространственной

структуре сосняка. В другой подобной работе (Стриганова, Рахлеева, 1999) отмечается, что распределение раковинных амеб в фитогенном поле деревьев, ограниченного границами кронового пространства, в сосняке-зеленомошнике (Мещерская низменность) характеризуется значительной степенью сходства локальных комплексов тестацей. Вместе с тем, у ряда видов было обнаружено предпочтение определенных зон подкронового пространства, выражающееся в показателях обилия.

Наши исследования проводились в 2007-2008 гг. в двух типах биогеоценозов на территории Среднего Поволжья: дубравах и сосняках. Всего изучено 12 дубрав, включая пойменные и водораздельные, молодые и старовозрастные, остепненные (неморальные) и бореальные. В каждой дубраве отбирались почвенные пробы в прикомлевой области, в подкроновом и межкроновом (окна) пространствах в трех повторностях (у трех деревьев). Кроме того, в семи сосняках отбирались пробы на трех наиболее типичных напочвенных субстратах в пределах подкроновых пространств: во мхах Р1еигогшт зсИгеЬеп, кустистых лишайниках С1ас1ота Бр., мертвопокровной почвенной подстилке из разлагающейся хвои. В каждом из семи сосняков исследования также проводились в трех повторностях. Таким образом, общий объем материала составил 108 проб в дубравах и 63 - в сосняках. Почвенные образцы отбирались из горизонта А0 и верхней двухсантиметровой зоны следующего за ним горизонта.

В изученных дубравах обнаружено 25 видов и форм раковинных амеб. Доминируют организмы с плагиостомными и центростомными раковинками. Однако, по направлению от комля к межкроновому пространству (окну) убывает относительное обилие центростомных корненожек (с крупным устьем, расположенным в центре вентральной поверхности раковинки) и возрастает доля плагиостомных амеб (с устьем, расположенным эксцентрично на вентральной поверхности раковинок и часто прикрытым козырьком). Подобная закономерность, по всей видимости, отражает уменьшающуюся среднесезонную влажность почвы от комля к окну (Корганова, 1999, 2003).

Обилие раковинок достоверно выше в прикомлевой зоне и в среднем составляет 540 экз./г (рис. 1); в подкроновом и межкроновом пространстве - 250 экз./г. Видовое богатство и разнообразие также имеет слабо выраженную и недостоверную тенденцию к снижению по направлению от комля к межкроновому пространству. При этом выравненность распределения видовых обилий, оцененная индексом Пиелу, и отражающая принципиальный способ разделения нишевого пространства в сообществе, сохраняется на одном уровне.

В сосняке-зеленомошнике Мещерской низменности (Стриганова, Рахлеева, 1999) ни один из интегральных ценотических показателей не изменялся достоверно на трансекте комель-крона-окно. В исследованных нами дубравах обнаружена достоверная тенденция снижения обилия раковинок в этом направлении, что, вероятно, связано, с иным типом почв под средневолжскими дубравами, и, соответственно, с отличающимся от сосняков характером распределения физико-химических и биологических параметров.

800

s 600

0 v

1 400

200

1,6 1,2

I 0,8

3«

го

0,40,0 -

комель крона окно

Рис. 1. Изменение интегральных характеристик сообществ раковинных амеб в пределах парцелл в дубравах.

Во всех микростациях первые три доминанта (составляющие в совокупности более 60% всей численности) едины. Это широко распространенные педоби-онты, строящие раковинку из ксеносом (чужеродные частицы, обычно песчинки, заглатываемые амебой из окружающей среды и затем откладываемые на поверхность вновь образуемой раковинки). Различия локальных сообществ раковинных корненожек в пределах подкроновых пространств определяется субдоминантами. В целом, как и в мещерских сосняках (Стриганова, Рахлеева, 1999), виды различаются по предпочитаемому локусу пространства (рис. 2). Так, у комлей выше относительные обилия крупных лобозных корненожек, строящих раковинки из ксеносом, и являющихся типичными педобионтами, Cyclopyxis kahli, Cyclopyxis eurystoma, Centropyxissylvatica, атакже бриофильного организмаЛгсе//я catimis. Для подкроновых пространств более обычны другие формы - преимущественно эврибионты и бриофилы Trinema lineare, Phryganella acropodia, Arcella arenaria, Euglypha rotunda. К межкроновым областям тяготеют Trinema complanatum, Plagiopyxis declivis, Centropyxis aerophila. Интересно, что в дубравах отдельные виды показывают те же предпочтения, что и в мещерских сосня-

Г^пЧнсленность —♦—Кол-во видов

--5 ш §

"А I

f3 8¡

□ Ивдскс Шеннона И Индекс riie.iv

ках (Стриганова, Рахлеева, 1999). Так, полкроновые пространства в обоих случаях предпочитает Trinema lineare. Однако большинство видов характеризуются иными экологическими преферендумами. Так, предпочитающий прикомлевую зону в мещерских сосняках Plagiopyxis declivis, в средневолжских дубравах заселяет преимущественно межкроновые местообитания, a Arcella catinus проявляет прямо противоположную закономерность, преобладая у комля в дубовых лесах и в окнах - в сосняках. По всей видимости, закономерности микропространственной гетерогенности видовой структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб определяется не столько экологическими особенностями конкретных видов, сколько реакцией сообщества как целого на микроструктурную гетерогенность биотопа. В результате этого популяции отдельных видов в разных биогеоценозах проявляют отличные преференции, предпочитая обитать то в одних, то в других местоположениях в пределах фитогенного поля деревьев.

I гк

Рис. 2. Результаты ординации видов раковинных амеб в дубравах.

1 ГК - первая главная компонента (описывает 72.9% общей дисперсии), 2 ГК - 27.2%.

В изученных сосняках обнаружено 36 видов и форм раковинных амеб. Во всех биотопах преобладают организмы с плагиостомными раковинками. В отличие от дубрав, в сосняках меньше центростомных и больше акростомных раковинок (бутылковидной формы) и не выражены различия между микробиотопами. Обилие, видовое богатство и разнообразие различаются недостоверно в трех типах микробиотопов (рис. 3). При этом численность раковинок в сосняках существенно выше, чем в дубравах (см. рис. 1), и достигает в моховых подушках 3 тыс. экз./г.

Несмотря на то, что первые 4 доминанта во всех местообитаниях едины, так же как и в дубравах субдоминирующий комплекс более гетерогенный (рис. 4). Так, для мертвопокровной подстилки более характерны почвообитающие формы Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, Cyclopyxis kahli, строящие раковинку из ксеносом. Для мхов и лишайников, напротив, типичны мелкие корненожки, строящие раковинки из эндогенно образованных идиосом. Все они эв-рибионты, тяготеющие к обитанию в моховых биотопах: Assulina muscorum, Trinema complanatum, Trinema lineare, Euglypha laevis.

3400

1800

3" 1000 -

2.8 2,4 2,0 1,6 1.2 0,8 0,4 0.0

лишаикнк подстилка

E] Индекс Шеннона й Индекс Пиелу

■

лишанник

Рис. 3. Изменение интегральных характеристик сообществ раковинных амеб в пределах парцелл в сосняках.

Таким образом, в ходе проведенного исследования микропространственного распределения раковинных амеб в пределах парцелл сосновых и дубовых лесов Среднего Поволжья было обнаружено, что видовое богатство, видовое разнообразие, выравненность видовой структуры, гетерогенность пространственной структуры, состав доминирующего комплекса видов не изменяются достоверно в пределах подкроновых пространств в дубравах и различных микробиотопов в сосняках. Эти результаты подтверждают отсутствие существенной и однозначной связи между внутрипарцеллярной гетерогенностью биотопа

и структурированием сообществ почвенной нанофауны (Стриганова, Рахлеева, 1999; Бобров, 1999). Вместе с тем, при переходе от прикомлевых пространств через подкроновые к межкроновым в дубравах убывает представленность цен-тростомных раковинных амеб и возрастает обилие плагиостомных форм, что, по всей видимости, связано с уменьшающейся влажностью почвы. В этом же направлении снижается численность организмов, а также наблюдаются изменения в составе комплекса субдоминирующих видов. В разнотипных микробиотопах сосняков - мертвопокровной подстилке, моховых подушках Ркигогшт всНгеЬеп, куртинах лишайников С1айота яр. - при сохранении основных цено-тических параметров варьирует состав субдоминирующей группировки. Для подстилок характерны почвообитающие формы, строящие раковинку из ксено-сом, а во мхах и лишайниках типичны мелкие эврибионтные корненожки, строящие раковинки из эндогенно образованных идиосом. Закономерности микропространственной гетерогенности видовой структуры сообществ почвообита-ющих раковинных амеб определяются не столько экологическими особенностями конкретных видов, сколько реакцией сообщества как целого на микроструктурную гетерогенность биотопа, в результате чего популяции отдельных видов в разных биогеоценотических условиях (дубравы, сосняки) проявляют отличные преференции.

Са.г>{}!и1{-;тсо!а

32-

16-

е о--16-32-

-48-

Т.сотр1апашт

РИ. 11ет1$р1юег'1са

-100 -80 -60 -40 -20

20 40 60

Рис. 4. Результаты ординации видов раковинных амеб в сосняках. 1 ГК — 56.3%, 2 ГК — 43.7%

РИдсгорскИа

С еигуьюта

С.аегор1п1а

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В ПРЕДЕЛАХ МАКРОСКОПИЧЕСКИ ОДНОРОДНЫХ УЧАСТКОВ БИОГЕОЦЕНОЗОВ Изучали распределение раковинных амеб в пределах макроскопически однородных участков размером 60 х 200 см в сфагновых болотах (Безымянное в Пензенском р-не и Морсовское в Земетчинском р-не) и сосняках (Засурский лес и Кунчеровский лес). На каждом участке было отобрано по 30 проб, равномерно расположенных в три ряда (рис. 5). Каждая проба площадью 5 х 5 см (на глубину 3 см) отбиралась из центра квадрата 20 х 20 см. По такой же схеме в Кунчеровском лесу был исследован участок 15 х 50 см, в пределах которого пробы 5 х 5 см примыкали друг к другу. Таким образом, примененная схема исследования позволила сопоставить микрораспределение корненожек в почвах и сфагновых мхах, а также в двух масштабах, различающихся в четыре раза.

llilllil шш

■ 1

г 1 ШШШ1 1

W М о ^ сл л w

ь И N 5

8 X

<.J -J -- 1

к В й ж

Рис. 5. Распределение численности раковинных амеб на сфагновом участке в Безымянном болоте.

На рис. 5 показан один из типичных вариантов распределения общей численности раковинных корненожек в сообществах. Рассмотрение других интегральных характеристик сообществ (видового богатства, выравненное™ видовой структуры, видового разнообразия), а также обилий доминирующих видов позволяет сделать вывод о неравномерном распределении организмов и неоднородности сообществ. Для того, чтобы понять, носит ли эта гетерогенность случайный характер или же имеет определенную структуру, применяли широко используемый в последнее время в экологии геостатистический подход (Гон-гальский и др., 2009). При изучении раковинных амеб подобный подход был применен единожды (Mitchell et al., 2000).

При визуально-неравномерном распределении того или иного параметра сообщества использование коэффициента автокорреляции Морана позволяет численно охарактеризовать размер пятен и в целом определить паттерн пространственной структуры (Diniz-Filho et al., 2011). Достоверно положительные значения коэффициента на небольших расстояниях и достоверно отрицательные значения на больших дистанциях свидетельствуют о существовании клинальных (градиен-

тных) изменений в сообществах. Достоверно положительные значения коэффициента на небольших расстояниях и недостоверные колебания этого параметра на больших дистанциях говорят в пользу формирования пятен, размер которых определяется точкой перехода коэффициента из положительной области в отрицательную. Отсутствие достоверных показателей коэффициента Морана отражает случайный характер пространственной гетерогенности. Помимо этих наиболее типичных случаев характер изменения коэффициента Морана с увеличением расстояния между пробами характеризуют и другие пространственные паттерны.

В каждом из исследованных нами вариантов пространственных сеток с использованием коэффициента Морана выявляли характер пространственного распределения интегральных показателей сообществ (количество видов, численность, видовое разнообразие, оцененное индексом Шеннона, выравненность видовой структуры, оцененное индексом Пиелу), а также доминирующих видов раковинных амеб. В лесных почвах в сообществах преобладали эври- и педобионты Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, С. sylvatica, Cyclopyxis kahli, Plagiopyxis pcnrdi, Phryganella acropodia, Euglypha rotunda, Corythion dubium, Trinema complanatum, T. enchelys. В сфагновых болотах формировался типичный для таких биотопов комплекс видов с доминированием в сплавине Безымянного болота, образованной Sphagnum palustre, корненожек Hyalosphenia elegans, Nebela griseola, Assulina muscorum, A. seminulum, Difflugia leidyi, а на ровном участке Морсовского болота, образованном Sphagnum angustifoüum, амеб Hyalosphenia papilio, Nebela bohémica, Areella arenaria sphagnicola, Phryganella hemisphaerica, Centropyxis aculeata, Euglypha ciliata, E. laevis, E. tuberculata, Corythion dubium.

Для всех пяти сообществ характерно случайное варьирование обилия и видового богатства в пространстве (рис. 5, 6). То же самое характерно и для показателей видового разнообразия и выравненное™ с одним исключением: на площадке 15 х 50 см в Кунчеровском лесу изменения индекса Пиелу показало наличие четкого и достоверного градиента от области с высоким показателем выравненное™ видовой структуры к низкому (рис. 7). При этом размер образованной структурной неоднородности измеряется 20 см.

Распределение отдельных доминирующих видов также, как правило, случайно: показатели индекса Морана недостоверны. Однако в отдельных случаях удалось обнаружить некоторые закономерные структуры. Так, четкую градиентную картину проявляет распределение Assulina seminulum в Безымянном болоте (рис. 8) с размером сгущения около 70 см. Пятно такого же размера формирует Centropyxis sylvativa в Засурском лесу. В отдельных случаях формируются более сложные паттерны, например, разномасштабные сгущения и разрежения плотности у Trinema enchelys и Т. complanatum (рис. 9).

Тот факт, что мелкие организмы чутко реагируют на незначительные изменения факторов среды, хорошо известен (Burkovsky et al., 1994; Azovsky, 2000, 2002). Ранее были выявлены локальные скопления простейших размером около 1 см и меньше (Бурковский, 1984,1992; Balik, 1996). При этом считается, что самые маленькие агрегации определяются главным образом популяционными (процесс

размножения) и ценотическими (конкуренция, взаимоотношения ресурс-потребитель) факторами, а с увеличением обследуемой территории в формировании неоднородности сообществ всё большая роль принадлежит абиотическим факторам среды (Бурковский и др., 1996). Все эти выводы были сделаны при изучении весьма гетерогенных биотопов, таких как морская песчаная литораль, характеризующаяся многочисленными пространственными градиентами (Бурковский, 1992), и трансекта от хвойного и берёзового опада до, почв покрытых мхом (ВаНк, 1996). Вместе с тем сфагновый покров верховых болот и мертвопокровный опад сосновых лесов представляют собой весьма однородные образования, при условии, что они не содержат выраженных форм микрорельефа (АпскиБ, 1986).

10 11 51 77. 9?. 1П ПЗ 114 174

0,7

-0,7 •>•...........-........................-.....................................................................................-...........-'

10 31 51 12 92 113 133 154 174

Расстояние между пробами, см

Рис. 6. Изменение индекса автокорреляции Морана с увеличением расстояния между пробами на площадках 60 х 200 см в Морсовском болоте (вверху) и Кунчеровском лесу (внизу). S- количество видов, N- численность. Достоверные (р<0.05) значения коэффициента отмечены прозрачными точками на графиках.

Изучению особенностей организации сообществ сфагнобионтных раковинных амёб в микромасштабе посвящено две работы. В одной из них (Mitchell et al., 2000) были изучены закономерности распределения тестацей на макроскопически однородном участке Sphagnum magellanicum верхового болота в Швейцарии. В результате была выявлена значительная неоднородность в структуре сообщества корненожек, обусловленная влиянием микроградиентов факторов среды. Кроме того, было обнаружено существование пятен неопределенного

размера, наличие которых могло быть обусловлено действием как абиотических (неравномерное распределение водной плёнки), так и биотических (наличие пищи, внутри- и межвидовые отношения) факторов.

Рис. 7. Изменение индекса автокорреляции Морана с увеличением расстояния между пробами (вверху) и распределение значения индекса Пиелу (внизу) на площадке 15 х 50 см в Кунчеровском лесу. Я - индекс Шеннона, Р - индекс Пиелу. Достоверные (р<0.05) значения коэффициента отмечены прозрачными точками на графиках.

В другой работе (Mazei, Tsyganov, 2007) были исследованы закономерности изменения пространственной структуры в сообществе раковинных амеб, населяющих пространственно гомогенный участок сфагновой сплавины, образованный Sphagnum angustifolium в масштабах исследования от 1 см до 2 м. Анализ пространственного распределения популяций отдельных видов показал, что для большинства из них характерны слабо выраженные агрегации. Границы этих агрегаций в значительной степени размыты и более похожи не на четко очерченные пятна, а на более или менее выраженные сгущения разных размеров, плавно переходящие друг в друга. Размеры агрегаций видоспецифичны, причем в некоторых случаях (Assulina muscorum и A. seminulum) они положительно скоррелированы с размерами раковинок. Некоторые виды образуют агрегации разных размеров, и самые мелкие пятна оказываются размером 1 см. Степень агрегированности распределений •видов возрастает с увеличением обследованной площади, однако в масштабе метров агрегации разных видов раковинных амеб не связаны друг с другом.

В ходе проведенной нами работы подавляющее большинство параметров сообщества в масштабе исследованных макроскопически однородных участков варьировало случайным образом. Лишь в отдельных случаях были обнаружены пятна плотности отдельных видов или направленное изменение (градиент) структурных характеристик сообществ и численности некоторых таксонов.

Расстояние между пробами, см

Рис. 8. Изменение индекса автокорреляции Морана с увеличением расстояния между пробами на площадках 60 х 200 см в Безымянном болоте (вверху) и Кунчеровском лесу (внизу). Достоверные (р<0.05) значения коэффициента отмечены прозрачными точками на графиках.

10 V 7?. <». 113 133 1114

10 31 51 72 92 113 133 154 174 Расстояние между пробами, см

Рис. 9. Изменение индекса автокорреляции Морана с увеличением расстояния между пробами на площадках 60 х 200 см (вверху) в Кунчеровском лесу и Засурском лесу (внизу). Достоверные (р<0.05) значения коэффициента отмечены прозрачными точками на графиках.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В СОСНЯКАХ В РАЗНЫХ МАСШТАБАХ ИССЛЕДОВАНИЯ Вопрос о том, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества остается актуальным (Азовский, 2003). Почвообитающие простейшие в этом плане остаются практически неисследованными. Единственная работа по данной проблеме, проведенная с использованием раковинных корненожек, была посвящена анализу изменений структуры сообществ раковинных амеб в соответствии с увеличением "зерна" (т.е. размера элемента системы - пробы) исследования (Бобров, 2003). Задачей настоящего раздела явился анализ изменения структуры сообществ раковинных амеб с возрастанием площади, охваченной исследованием (т.е. общего "размера" системы).

Для проведения подобных работ важно подобрать модельный объект, который бы сохранял свои принципиальные особенности при увеличении расстояния. Подобному условию удовлетворяют экстразональные экосистемы, например, сосновые леса. Для исследования были выбраны участки со схожим фито-ценотическим обликом и почвенными характеристиками на территориях массивов "Верховья Суры", "Борок", "Никоновский бор", "Засурский лес" в Пензенской обл. На каждом участке были отобраны по 3 пробы объемом 5 см3 на расстоянии 1 м. На участке "Никоновский бор", кроме этого были взяты пробы на расстоянии около 100 м друг от друга. Расстояние между четырьмя участками измеряется в десятках километров. Таким образом, использование подобной схемы позволило проанализировать три пространственных масштаба: каждый последующий отличается от предыдущего на 2 порядка (10° м, 102 м, 104 м). Пробы на всех участках отбирались из горизонта А0 и верхних 2 см горизонта А, в пределах: 1) моховых подушек, образованных Р1еигогшт ¡с1ггеЬеп, 2) площадок, покрытых лишайником СЫАота ер., 3) мертвопокровной почвенной подстилки из разлагающейся хвои. Таким образом, мультимасштабную структуру рассматривали на примере 3 типов микробиотопов.

В составе населения раковинных корненожек сосняков доминируют СеМгорух'ич аегоркИа sphagmcola (34.9% в среднем по всем биотопам), С. аегоркИа (24.1%), Ркгу%апе11а асгоросНа (10.8%). Главные отличия сообществ амеб из разных сосняков связаны с перекомбинацией первых трех доминантов: в Засурском лесу больше С. аегорЬИа, Рк. асгоросНа, в остальных - С. а. sphagnicola. Интересно, что различия между сообществами по структуре доминирующего комплекса не связаны с типом микробиотопа (лишайник, мох, подстилка). Так, все доминанты могут массово развиваться в любых местообитаниях, хотя, РЬ. асгоросНа более тяготеет к мохово-лишайниковомым биотопам, а С. а. sphagmcola - к почвенно-лишайниковым участкам.

Таким образом, в целом, сообщество раковинных амеб в изучаемых сосняках представляется крайне однородным. Интересно понять, сохраняется ли этот уровень гетерогенности одинаковым во всех исследованных масштабах.

Иными словами, следует ли ожидать изменения степени различий в видовой структуре локальных сообществ, формирующихся на расстояниях 1 м, 100 м и 10 ООО м друг от друга? Для оценки уровня гетерогенности сообществ в разных масштабах использовали два показателя: средний индекс сходства Раупа-Крика (отражает сходство в видовом составе) и средний индекс сходства Чекановско-го (отражает сходство в видовой структуре) между всеми парами проб в соответствующем пространственном масштабе.

100м

Расстояние между пробами

1 0,8 ■

0,6 - Т .1, ¡¡а т X

0,4 • 0,2 '

1м 100м 10000м

Расстояние между пробами

Рис. 10. Изменение гетерогенности сообществ раковинных амеб в сосняках с увеличением пространственного масштаба. Планки погрешностей - ошибка средней.

Различия между масштабами оказались недостоверными (рис. 10). Более того, отмечается слабо выраженная тенденция убывания уровня гетерогенности видового состава в бульших масштабах по сравнению с меньшими. Следовательно, можно заключить, что выбранный нами объект исследования (сообщества почвообитающих раковинных амеб в сосняках) не изменяет своих характеристик при увеличении площади исследования в диапазоне пространственных масштабов от одного метра до десятков километров.

ВЫВОДЫ

1. Внутрипарцеллярная гетерогенность биотопов в дубовых и сосновых лесах Среднего Поволжья не приводит к достоверным изменениям видового богатства, видового разнообразия, выравненное™ видовой структуры, состава доминирующего комплекса видов почвообитающих раковинных амеб.

2. В дубравах при переходе от прикомлевых участков через полкроновые к межкроновым убывает представленность центростомных раковинных амеб, возрастает обилие плагиостомных форм, снижается численность организмов, а также наблюдаются изменения в составе комплекса субдоминирующих видов.

3. В разнотипных микробиотопах сосняков - мертвопокровной подстилке, моховых подушках Pleurozium schreberi, куртинах лишайников Cladonia sp. - при сохранении основных ценотических параметров варьирует состав субдоминирующей группировки. Для подстилок характерны почвообитающие формы, строящие раковинку из ксеносом, а во мхах и лишайниках типичны мелкие эврибионт-ные корненожки, строящие раковинки из эндогенно образованных идиосом.

4. В пределах макроскопически однородных участков сосновых лесов и сфагновых болот размером 15 х 50 и 60 х 200 см распределение раковинных корненожек неравномерно, и, как правило, случайно. В редких случаях формируются сгущения плотности организмов разного размера, а также направленные изменения структурных характеристик сообществ и обилия раковинок.

5. В сосновых лесах в пространственных масштабах от одного метра до десятков километров уровень гетерогенности видового состава и видовой структуры сообществ раковинных амеб достоверно не изменяется.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикация в печатном издании перечня ВАК

1. Embulaeva Е.А., Mazei Yu. А., В1 i n okh vato va Yu. У. Changes of testate amoebae community structure along landscape gradient (catena) in forest-steppe région (Russia) // Abstr. V Intern. Symp. on Testate Amoebae. Montbeliard, France: Univ. Franche-Compte, 2009. P. 31.

2. Блинохватова Ю.В., Мазей Ю.А. Особенности внутрипарцеллярного распределения почвообитающих раковинных амеб // Матер. IV Всероес. науч. конф. "Принципы и способы сохранения биоразнообразия". Йошкар-Ола: Марийский гос. ун-т, 2010. С. 230-231.

3. *Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А. Особенности микропространственного распределения почвообитающих раковинных амеб в лесах Среднего Поволжья // Аридные экосистемы. 2011. Т.17. №1 (46). С. 37^16.

4. *Марфина О.В., Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В. Пространственная структура сообщества раковинных амеб в заболоченном лесу в Прибайкалье (Онотская возвышенность) // Вестник Оренбургского государственного университета. 2011. №4, апрель. С. 60-62.

5. ^Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А., Мазей Ю.А. Структура сообществ почвообитающих раковинных амеб в сосновых лесах в разных пространственных масштабах исследования // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. №25. С. 321-325.

6. Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А., Мазей Ю.А. Внутрипарцеллярное распределение раковинных амеб в сосновых и дубовых лесах // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего. 2011. №1. С. 53-60.

7. Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А. Пространственная структура сообщества раковинных амеб в лесостепной катене в Среднем Поволжье // Матер. II Всерос. науч. конф. "Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны". Вып. 2. Тула: "Куликово поле", 2011. С. 167-170.

8. Марфина О.В., Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В. Пространственное распределение раковинных амеб в болотах Прибайкалья // Матер. VII Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах". Вып. 7. Новосибирск: НГПУ, 2011. С. 13-15.

9. Блинохватова Ю.В. Микромозаичное распределение раковинных амеб в дубравах Пензенской области // Матер, межвуз. конф. "Реймерсовские чтения". М.: МНЭПУ, 2011. С. 10.

10. Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В.. Ембулаева Е.А. Пространственная структура сообществ раковинных амеб в разных масштабах исследования // Матер. 4-го межд. симпозиума "Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем". Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 40.

11. Блинохватова Ю.В., Мазей Ю.А. Биомониторинг микромозаичного распределения раковинных амеб в сосняках Пензенской области // Матер. Межд. науч.-практ. конф. "Мониторинг экологически опасных промышленных объектов и природных экосистем". Пенза: ПГСХА, 2011. С. 62-63.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Ю.А. Мазею за помощь на всех этапах работы, В.А. Чернышеву и Е.А. Ембулаевой за помощь в освоении методов работы с раковинными амебами, М.С. Свистунову за помощь в сборе полевого материала в Земетчинском рне, А.Н. Добролюбову и Т.Г. Стойко за помощь при сборе полевого материала в заповеднике "Приволжская лесостепь".

БЛИНОХВАТОВА Юлия Владимировна

МИКРОМАСШТАБНАЯ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ РАКОВИННЫХ АМЕБ

Автореферат

Компьютерная верстка Д.Б. Фатеева, Е.В. Рязановой

Сдано в производство 14.11.2011. Формат 60x84 '/16 Бумага типогр. №1. Печать трафаретная. Шрифт Times New Roman Cyr. Усл. печ. л. 1,22. Уч.-изд. л. 1,23. Заказ № 2086. Тираж 120.

Пензенская государственная технологическая академия. 440605, Россия, г. Пенза, пр. Байдукова/ ул. Гагарина, 1а/11.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Блинохватова, Юлия Владимировна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Общая характеристика пространственной структуры биологических сообществ.

1.2. Пространственная структура сообществ почвенных беспозвоночных.

1.3. Пространственная структура сообществ почвообитающих раковинных амеб.

Глава 2. Материал и методы исследования. Характеристика основных районов исследования.

2.1. Краткая физико-географическая и геоботаническая характеристика районов исследования.

2.2. Методы протозоологических исследований и статистического анализа результатов.

Глава 3. Внутрипарцеллярная структура сообществ раковинных амеб в дубовых и сосновых лесах.

Глава 4. Пространственная структура сообществ раковинных амеб в пределах макроскопически однородных участков биогеоценозов.

Глава 5. Пространственная структура сообществ раковинных амеб в сосняках в разных масштабах исследования.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микромасштабная пространственная структура сообществ почвообитающих раковинных амеб"

Актуальность исследования. Известно, что распределение в пространстве большинства видов живых существ неслучайно (Бигон и др., 1989). Подобная гетерогенность часто отражает неравномерность пространственного распределения характеристик среды обитания, или является результатом межвидовых взаимодействий или эволюционных процессов (Borcard et al., 1992). Однако до последнего времени многие вопросы, связанные с закономерностями пространственной структуры сообществ остаются не до конца исследованными. В частности не вполне ясно, каким образом осуществляется пространственное структурирование сообществ микроорганизмов в микромасштабе, где реализуются основные процессы, приводящие к формированию многовидовых ассоциаций и где микроградиенты факторов среды, на которые микроорганизмы реагируют, обычно не видимы невооруженным взглядом (Mitchell et al., 2000). Более того, до конца не понятно, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества (Schneider, 1994; Азовский, 2003).

Микрораспределение, или размещение особей одного вида в пределах небольших территорий - один из признаков, характеризующих популяцию и определяющих ее пространственную структуру (Одум, 1975; Чернышев, 1996). Необходимость исследования микрораспределения вызвана несколькими причинами.

1. Оценка ресурсов почвенных организмов невозможна без учета их пространственного распределения. Биогеографические исследования почвенных организмов основываются на знании пространственного распределения почвенных организмов на разных уровнях пространственного разрешения - от исследуемой точки до ландшафта.

2. Практический анализ воздействия загрязнителей. Совершенно очевидно, что пространственная неоднородность распределения животных определяет степень влияния загрязнителей, попадающих в почву, которые так3 же распределяются неравномерно. Неравномерность распределения и организмов, и загрязнителей, очевидно, связана с физическими и химическими особенностями почвенной среды, которые также неравномерны в своем распределении.

3. Использование интактных почвенных монолитов для прогнозирования воздействия токсикантов на обитателей почвы является стандартом в экотоксилогических исследованиях. Неравномерность распределения организмов, рассматриваемых в качестве индикаторов антропогенного воздействия в ненарушенных почвах, ставит под сомнение полезность оценок численности индикаторов в таких монолитах после применения токсиканта.

4. Исследования пространственного распределения являются важнейшими аспектом агроэкологии, где результаты, полученные на небольших участках, рекомендуются к применению на уровне административных единиц.

5. При большой изменчивости распределения организмов трудно говорить о роли в почвенных процессах и тем более оценивать влияние почвенных организмов на процессы в надземной части экосистем. Сопоставление пространственного распределения ресурсов или факторов почвенной среды и активности организмов методами геостатистики позволяет установить связи между этими показателями, но несомненно, что отбор проб или планирование экспериментов должно соответствовать и пространственному распределению организмов, и их размерам, так как масштабы распределения могут быть ключевым параметром сопоставлений.

На примере некоторых групп одноклеточных эукариот ранее были исследованы характеристики микропространственного распределения организмов (Бурковский, Аксенов, 1996; Бурковский и др., 1996 - морские интерсти-циальные инфузории; Сабурова и др., 1991, 1995 - морской литоральный микрофитобентос; Стриганова, Рахлеева, 1999; Бобров, 2003 - почвооби-тающие раковинные амебы; Mitchell et al., 2000; Mazei, Tsyganov, 2007 сфагнобионтные раковинные амебы. Однако комплексного исследования, 4 проведенного на одной группе микроорганизмов, с учетом различных аспектов пространственной структурированности сообществ в микромасштабе, а также с учетом разных пространственных масштабов ранее проведено не было.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение основных форм микропространственной структуры сообществ почвообитаю-щих раковинных амеб в условиях лесостепи Среднего Поволжья.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

Основные положения, выносимые на защиту.

2. В пределах макроскопически однородных участков сосновых лесов и сфагновых болот распределение раковинных корненожек неоднородно и, как 5 правило, носит случайный характер. В отдельных случаях формируются сгущения плотности амеб разного размера и выраженности.

Научная новизна.

Впервые выявлены особенности структуры сообществ раковинных амеб в дубовых и сосновых лесах Среднего Поволжья в соответствии с их внутрипарцеллярной гетерогенностью. Впервые показано, что внутрипарцел-лярная неоднородность биотопов в дубовых и сосновых лесах не приводит к достоверным различиям в показателях видового разнообразия и в составе доминирующего комплекса раковинных амеб. Впервые выявлено, что в сосновых лесах в пространственных масштабах от одного метра до десятков километров уровень гетерогенности видового состава и видовой структуры сообществ раковинных амеб достоверно не изменяется.

Научно-практическая значимость

Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния естественных биогеоценозов, организации многолетнего биомониторинга, составления кадастров животного мира России. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о пространственной организации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании общеэкологических и зоологических курсов в вузах.

Апробация работы.

Материалы работы были представлены на: V Международном симпозиуме по раковинным амебам (Монбельяр, Франция, 2009 г.), IV Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010), II Всероссийской научной конференции «Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны» (Тула, 2011), 6

VII Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2011), Реймерсовских чтениях (Пенза, 2011), IV Международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг экологически опасных промышленных объектов и природных экосистем» (Пенза, 2011), на заседаниях кафедры зоологии и экологии 111 НУ им. В.Г. Белинского (2009-2011 гг.).

Реализация и внедрение результатов работы.

Материалы диссертации нашли практическую реализацию при выполнении инициативных научных исследований, НИР по гранту РФФИ № 10-0400496 «Сообщества простейших на матрице среды обитания: роль биотопической дифференцировки в формировании пространственной структуры» (исполнитель) и гранта Президента РФ для молодых ученых - докторов наук МД-4662.2010.4 «Масштабы организации биоценотического разнообразия: изучение локальных сообществ и метасообществ одноклеточных организмов» (исполнитель).

Материалы и результаты, полученные в ходе исследования, используются в учебном процессе кафедры биологии и экологии ФГБОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия» при подготовке студентов по специальности 110102- «Агроэкология». Кроме того, материалы диссертации нашли практическую реализацию в производственном процессе лаборатории биомониторинга и биотестирования РЦГЭКиМ по Пензенской области - филиал ФГУ ГосНИИЭНП.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК.

Личный вклад автора.

Все результаты, составляющие содержание диссертации, получены диссертантом самостоятельно. Научному руководителю принадлежат разра7 ботка концепции решаемой проблемы и постановка задачи исследования. Автор лично участвовал в сборе полевого материала на территории Пензенской области, самостоятельно провел подготовку и микроскопический анализ проб, а также статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 50-60%.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Ю.А. Мазею за помощь на всех этапах работы, В.А. Чернышову и Е.А. Ембу-лаевой за помощь в освоении методов работы с раковинными амебами, A.A. Костычеву, А.И. Иванову и Г.В. Ильиной за помощь в написании диссертационной работы, М.С. Свистунову за помощь в сборе полевого материала в Земетчинском районе, А.Н. Добролюбову и Т.Г. Стойко за помощь при сборе полевого материала в заповеднике «Приволжская лесостепь».

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Блинохватова, Юлия Владимировна

выводы

2. В дубравах при переходе от прикомлевых участков через подкроновые к межкроновым убывает представленность центростомных раковинных амеб, возрастает обилие плагиостомных форм, снижается численность организмов, а также наблюдаются изменения в составе комплекса субдоминирующих видов.

3. В разнотипных микробиотопах сосняков - мертвопокровной подстилке, моховых подушках РЬигогшт яскгеЬеп, куртинах лишайников С1ас1ота яр. -при сохранении основных ценотических параметров варьирует состав субдоминирующей группировки. Для подстилок характерны почвообитающие формы, строящие раковинку из ксеносом, а во мхах и лишайниках типичны мелкие эврибионтные корненожки, строящие раковинки из эндогенно образованных идиосом.

4. В пределах макроскопически однородных участков сосновых лесов и сфагновых болот размером 15x50 и 60x200 см распределение раковинных корненожек неравномерно, и, как правило, случайно. В редких случаях формируются сгущения плотности организмов разного размера, а также направленные изменения структурных характеристик сообществ и обилия раковинок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Блинохватова, Юлия Владимировна, Пенза

1. Аверинцев, С.A. Rhizopoda пресных вод / С.А.Аверинцев // Труды Имп. СПб об-ва естествоисп. 1906. -Т.36, вып.2. - С. 1-351.

2. Азовский, А.И. Соотношение пространственно-временных диапазонов в экологических иерархиях различной природы /А.И.Азовский // Журнал общей биологии. 2001. - Т.62, №6 - С.451-459.

3. Азовский, А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ.: дис. . д-ра биол. наук / А.И.Азовский. М.: МГУ, 2003.-291 с.

4. Алейникова, М.М., Парцеллярная структура елово-широколиственных лесов востока Европейской части СССР (Волжско-Камский заповедник) / М.М. Алейникова, B.C. Порфирьев, Н.М. Утробина. М., 1979. - 92 с.

5. Алексеев, А.Г. Существуют ли почвенные Proyozoa / А.Г. Алексеев // Копро-протистология, Русск. арх. протистол. 1925 - Т.4, вып. 1. - С. 127-132.

6. Алексеев, Д.В. Раковинные амёбы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.В. Алексеев. М.: МГУ, 1984. - 16 с.

7. Бигон, М. Экология / М. Бигон, Д. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. -667с.

8. Благовещенская Н.В. Опыт сопоставления возраста болот и истории растительности в голоцене Ульяновского Предволжья и сопредельных территорий / Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал. 1985. - Т. 70, № 11.-С. 1452-1464.

9. Благовещенская, Н.В. К истории растительного покрова Ульяновского Предволжья в голоцене/ Н.В. Благовещенская // Ботанический журнал. -1982.-Т. 67.-С. 826-833.

10. Благовещенский, B.B. Лесная растительность центральной части Приволжской возвышенности: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.В.Благовещенский. Пермь, 1971. - 33 с.

11. Бобров, A.A. Адаптивная морфологическая изменчивость и микроэволюционные процессы у раковинных амеб (Protozoa: Testacea) /A.A. Бобров // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира: сб. статей. М., 2005. - С. 210-218.

12. Бобров, A.A. К понятию микроареала у почвенных раковинных амеб (Protozoa: Testacea)/ A.A. Бобров // Известия РАН. Серия биологическая. -2003.-№1.-С. 101-109.

13. Бобров, A.A. Экология раковинных амеб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов)/ A.A. Бобров, Д. Чармен, Б. Уорнер // Известия РАН. Серия биологическая. -2002. Вып.6. - С. 738 -751.

14. Бобров, A.A. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амеб (Testacea ): автореф. . дисс. д-ра биол. наук / A.A. Бобров. М.: МГУ, 1999. - 48 с.

15. Бобров, A.A. Раковинные амебы и закономерности их распределения в почвах/А.А. Бобров // Почвоведение. 2005. - № 9. - С. 1130-1137.

16. Бродский, А.Л. Современное состояние вопроса о роли простейших в почве/ А.Л. Бродский // Природа. 1935. - № 1. - С. 18-37.

17. Бурковский, И. В. Структура сообщества морских псаммофильных инфузорий при разных пространственных масштабах исследования/ И.В. Бурковский, Д.Е. Аксенов // Успехи современной биологии. 1996. - Т. 116.-С. 218-230.

18. Бурковский, И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали)/ И.В. Бурковский. М.: МГУ, 1992. - 208 с.

19. Бурковский, И.В. Экология свободноживущих инфузорий/ И.В. Бурков-ский. М.: МГУ, 1984.-208 с.

20. Бутузова, О.В. О содержании зольных элементов в различных частях деревьев сосны и ели/ О.В. Бутузова // Ботанический журнал. 1964. -Т.49. - С.7-12.

21. Бутузова, О.В. О влиянии древесных пород на микрорельеф и комплексность почв/ О.В. Бутузова // Ботанический журнал. 1960. - Т. 45.-С. 707-709.

22. Васюков, В.М. Растения Пензенской области / В.М. Васюков. Пенза: ПТУ, 2004.- 184 с.

23. Вильяме, В. Р. Травопольная система земледелия (1921-1939)/ В.Р. Вильяме // Избранные сочинения. Т.2.

24. Воронков, Н. А. Основы общей экологии / Н.А.Воронков. М.: Рандеву - AM, Агар, 1999. - 96 с.

25. Гельцер, Ю.Г. Раковинные амёбы (Prptpzpa, Testacida) в почвах / Ю.Г. Гельцер, Г.А. Корганова, Д.А.Алексеев // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М.: Наука, 1979. -С.197-229.

26. Гельцер, Ю.Г. Почвенные раковинные амёбы и методы их изучения / Ю.Г. Гельцер, Г.А. Корганова , Д.А. Алексеев. М.: МГУ, 1985. - 79 с.

27. Гельцер, Ю.Г. Определитель почвообитающих раковинных амеб (практическое руководство) / Ю.Г. Гельцер, Г.А. Корганова, Д.А. Алексеев. М.: МГУ, 1995. - 88 с.

28. Гельцер, Ю.Г. Простейшие как компонент почвенной биоты (систематика, экология) / Ю.Г. Гельцер. М.: МГУ, 1993. - 175 с.

29. Герасько, Л.И. Почвенная макрофауна кедровых биогеоценозов подтайги западной Сибири / Л.И. Герасько, Л.Г. Колесниченко // Почвоведение. 1997. - №4. - С. 510-517.

30. Гиляров, М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых/ М.С. Гиляров. М.; Л.: Наука, 1949. - 279 с.

31. Гланц, С. Медико-биологическая статистика/ С. Гланц. М.: Практика, 1998.-459 с.

32. Гонгальский, К.Б.Пространственное распределение почвенных животных: геостатистический подход / К.Б. Гонгальский, А. С. Зайцев, Ф. А. Савин // Журнал общей биологии. 2009. - Том 70, № 6, - С. 484494.

33. Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь» (физико-географическая характеристика и биологическое разнообразие природных комплексов) / Т.В. Добролюбова, А.Н. Добролюбов, А.Ю. Кудрявцев, И.П. Лебяжинская. Пенза: МПР РФ, 2002. - 91 с.

34. Добровольский, В.В. География почв с основами почвоведения/ В.В. Добровольский. -М.: Просвещение, 1976. 288 с.

35. Добровольский, Г.В. География почв/ Г.В. Добровольский, И.С. Урусевская. М.: МГУ, 2006. - 460 с.

36. Докучаев, В.В. К учению о зонах природы, горизонтальные и вертикальные почвенные зоны/ В.В. Докучаев // Избр. Соч. Т. 3. М.: Сельхозгиз, 1949.-С. 1-28.

37. Дохман, Г.И. Лесостепь Европейской части СССР/ Г.И. Дохман. М.: Наука, 1968.-269 с.

38. Дылис, Н.В. О горизонтальной структуре биогеоценозов / Н.В Дылис, А.И. Уткин, И.М. Успенская // Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол. 1964. - Т.69, вып.4. - С. 55-78.

39. Дылис, Н.В. Основы лесной биогеоценологии/ Н.В. Дылис. М.: МГУ, 1978.- 146 с.

40. Дюкова, Г.Р. Особенности структуры почвенно-растительного покрова

41. Кунчеровской степи и проблема ее происхождения / Г.Р. Дюкова, Л.А.109

42. Новикова // Материалы Всероссийской конференции, поев., 120-летию со дня рожд. И. И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ, 1998. - С. 88-93.

43. Захаров, A.A. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья / A.A. Захаров, Ю.Б. Вызова, A.B. Уваров. М.: Наука, 1989.-224 с.

44. Захаров, С.А. К вопросу о значении микро- и макрорельефа в подзолистой области / С.А Захаров // Почвоведение. -1910 -№4 -С. 339-366.

45. Захидов, Т.Ф. Раковинные амебы некоторых почв Шеки-Закатальской зоны Азербайджана: автореф. дисс. . канд. биол. наук. / Т.Ф.Захидов. -Баку, 1995.-24 с.

46. Иванов, А.И. Система экологического мониторинга и мониторинга природных ресурсов долины р. Суры в пределах Пензенской области: отчет о научно-исследовательской работе по теме №6/03/ А.И. Иванов. -Пенза: ПГСХА, 2003. 168 с.

47. Использование статистических методов в почвенной зоологии / A.A. Захаров, В.П. Мелецис, Й. Прассе , Ю.Г. Пузаченко // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. - С. 186-263.

48. Карпачевский, JI.O. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе / JI.O. Карпачевский. М.: МГУ, 1977. - 312 с.

49. Карпачевский, J1.0. Пестрота почвенного покрова и ее связь с парцеллярной структурой биогеоценоза / Л.О. Карпачевский // Биогенетические исследования в широколиственно-еловых лесах. М.: Наука, 1971. - С. 151 -224.

50. Князева, Н.Ф. Микроартроподы подстилки разновозрастных сосновых насаждений Московской обл. / Н.Ф. Князева, Н.М.Чернова // Исследования структуры животного населения почв. М.: Наука, 1974. -С. 44-51.I

51. Кожевников, Ю.П. О концепции фитогенного поля / Ю.П. Кожевников // Известия РАН. Серия биологическая. -1998. № 3. - С. 356-362.

52. Корганова, Г.А. Раковинные амёбы в почвах хвойно-широколиственных лесов как показатели особенностей среды: дис. . канд. биол. наук/ Г.А. Корганова. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1979. - 227 с.

53. Корганова, Г.А. Адаптивные морфологические структуры и эволюция почвенных раковинных амеб (Protista, Testacea)/ Г. А. Корганова // Зоологический журнал. -2003. Т. 82, № 2. - С. 197-214.

54. Корганова, Г.А. Раковинные амёбы {Testacea) почв Мещерской низменности/ Г.А. Корганова, A.A. Рахлеева // Зоологический журнал. -1997.-№76.-С. 261-268.

55. Корганова, Г.А. Почвенные раковинные амёбы (Protozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ: дис. . д-ра биол. наук/ Г.А. Корганова. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. - 343 с.

56. Корганова, Г.А. Организация почвенных сообществ раковинных амеб/ Г.А. Корганова // Зоологический журнал. 1999. - Т. 78, вып. 12. - С. 1396-1406.

57. Корганова, Г.А. Раковинные амебы в почвах хвойно-широколиственных лесов как показатели особенностей среды: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.А. Корганова. М., 1979. - 24с.

58. Кордэ, H.B. Микронаселение почвы основных типов леса Подмосковья раковинные амёбы (Testacida) / H.B. Кордэ, О.И.Чибисова //Лесоводственные исследования в серебряноборском опытном лесничестве. М.: Наука, 1973. - С. 167-174.

59. Кудряшова, И.В. Численность и биомасса, весовая и энергетическая оценки почвообитающих беспозвоночных в широколиственном лесу/ И.В. Кудряшова // Журнал общей биологии. 1973. - Т. 34. - С. 417— 424.

60. Курова, O.A. Фауна Косинских водоёмов/ O.A. Курова // Труды Косинской биол. ст. МОИП. 1925. - Вып. 2. - С. 42-63.

61. Лакин, Г.Ф. Биометрия/ Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1968. - 288 с.

62. Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфоэкологические особенности видов / Ю.А. Мазей, А.Н. Цыганов // Зоологический журнал. 2006. -Т. 85.-С. 1267-1280.

63. Мазей, Ю.А. Организация сообществ простйших: дис. . д-ра биол. наук / Ю.А. Мазей. М.: МГУ, 2008. - 272 с.

64. Мазей, Ю.А. Пресноводные раковинные амебы/ Ю.А. Мазей, А.Н. Цыганов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 300 с.

65. Макфедьен, Э. Экология животных. Цели и методы / Э. Макфедьен. -М.: Мир, 1965.-375 с.

66. Мина, В.Н. Выщелачивание некоторых веществ атмосферными осадками из древесных растений и его значение в биологическом круговороте/ В.Н. Мина // Почвоведение 1965 - № 6 - С. 7-17.

67. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности / Б.М Миркин, Л.Г.Наумова, А.И Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264 с.

68. Николюк, В.Ф. Почвенные простейшие СССР/ В.Ф. Николюк, Ю.Г. Гельцер. Ташкент: ФАН, 1972. - 311 с.

69. Николюк, В.Ф. Почвенные простейшие и их роль в культурных почвах Узбекистана/ В.Ф. Николюк. Ташкент, 1956. - 144 с.

70. О влиянии эдификаторных синузий на структурно-функциональную организацию лесных биогеоценозов/ Н.В. Дылис , Л.Г. Бурова, H.H. Выгодская и др. // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. - С. 79- 104.

71. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

72. Перель, Т.С. Почвенное население ельников Южной тайги и его изменение в связи с рубкой леса и при смене пород / Т.С. Перель // Pedobiologia. 1965. -№ 5. - С. 102-121.

73. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях/ Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 288

74. Пространственная экология почвенных животных / А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский, A.C. Зайцев, Ф.А. Савин. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 174 с.

75. Раковинные корненожки (Testacida) почв / Ю.Г. Гельцер, Г.А. Корганова, A.C. Яковлев, Д.А. Алексеев // Почвенные простейшие. Л.: Наука, 1980.-С. 108-142.

76. Раменский, Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Раменский. Л.: Наука, 1971. - 334 с.

77. Рахлеева, A.A. Особенности пространственного распределения раковинных амёб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафтее (на примере Южной Мещеры.): дис. . канд. биол. наук / A.A. Рахлеева. -М.: ИПЭЭ РАН, 2000. 176 с.

78. Рахлеева, A.A. Раковинные амёбы (Testacea, Protozoa) таежных почв Западной Сибири (Сургутское Полесье) / A.A. Рахлеева // Известия АН. Серия биологическая. 2002. - № 6. - С. 752-762.

79. Рахлеева, A.A. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах / A.A. Рахлеева , Г.А. Корганова // Зоологический журнал. 2005. -Т. 84, № 12.-С. 1427-1436.

80. Сабурова, М.А. Пространственное распределение организмов микрофитобентоса на песчаной литорали Белого моря / М.А. Сабурова, И.В. Бурковский, И.Г. Поликарпов // Успехи современной биологии -1991.-Т. 111, №6.-С. 882-889.

81. Сабурова, М.А., Пространственное распределение микрофитобентоса песчано-илистой литорали Белого моря: авт. дисс. . канд. биол. наук / М.А. Сабурова. М.: МГУ, 1995. - 32с.

82. Силаева, Т.Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы охраны): автореф. дис. . д-ра биол. наук / Т.Б. Силаева. М.: МГУ, 2006. - 39 с.

83. Солянов, A.A. К познанию лесостепной зоны в Среднем Поволжье / A.A. Солянов, Г.Р. Дюкова, J1.A. Новикова // Оптимизация природной среды Пензенской области. М.: Геогр. об-во АН СССР, 1988. - С. 12-24.

84. Солянов, А. А. Флора Пензенской области / A.A. Солянов. Пенза: ПГПУ, 2001.-310 с.

85. Спрыгин, И. И. Борьба леса со степью в Пензенской губернии / И.И. Спрыгин. Пенза: Губземупр., 1922. - 20 с.

86. Стебаева, С.К. Мозаичность распределения ногохвосток (Collembola) в искусственных хвойных насаждениях / С.К. Стебаева // Зоол. проблемы Сибири: материалы IV совещ. Зоологов Сибири. Новосибирск: Наука. 1972.-С. 183-184.

87. Стриганова, Б.Р. Трофические отношения почвенных животных и их зонально-ландшафтные особенности / Б.Р. Стриганова, Ю.И. Чернов // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980.-С. 269.

88. Стриганова, Б.Р. Особенности внутрипарцеллярного распределения почвенных тестацей (Protozoa, Testacea) /Б.Р. Стриганова, A.A. Рахлеева // Известия РАН. Серия биологическая. 1999. - № 6. - С. 756-765.

89. Стриганова, Б.Р. Питание почвенных сапрофагов / Б.Р. Стриганова М.: Наука, 1980.-243 с.

90. Стриганова, Б.Р. Пространственная структура животного населения почв аридных редколесий Центральной Азии / Б.Р. Стриганова // Исследование структуры животного населения почв. М.: Наука, 1994.

91. С'фйЗкнб&а, Б.Р. Структура и функции сообществ почвообитающих животных /Б.Р. Стриганова // Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. М.: Наука, 2003. - С. 151-173.

92. Стриганова, Б.Р. Пространственная структура животного населения почв аридных редколесий Центральной Азии / Б.Р. Стриганова // Исследования структуры животного населения почв. М.: Наука. 1994. -С. 32-63.

93. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1978.-327 с.

94. Уранов, A.A. Фитогенное поле / A.A. Уранов // Проблемы современной ботаники. Т.1.-М.: Наука, 1965 .-С. 251-254.

95. Федоров, В. Д.Экология / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов. М.: МГУ, 1980.-464 с.

96. Фридерикс, К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии / К. Фридерикс. M.;JI., 1932. - 672 с.

97. Чернов, Ю.И. Природная зональность и животный мир суши/ Ю.И. Чернов. М.: Мысль, 1975. - 222 с.

98. Чернова, Н. М. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации / Н.М. Чернова, М.Н. Чугунова // Pedobiologia. 1967. -Vol. 7-Р. 67-87.

99. Чернова, Н. М. Распределение микроартропод в пахотной почве/ Н.М. Чернова // Антропогенное воздействие на фауну почв. М.: Mill У, 1982.-С. 3- 10.

100. Чернышов, В.Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышов. М.: МГУ, 1996.-304 с.

101. Чистякова, A.A. Кустарниковая растительность заповедника «Приволжская лесостепь и ее роль в процессах залесения степей/ A.A. Чистякова // Бюлл. Самарская лука. 1993. - Вып. 4. -С. 94-110.

102. Чистякова, А. А. Современное состояние и прогноз развития ратсительности Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» / A.A. Чистякова // Мат. Всерос. конф., поев., 120-летию со дня рожд. И. И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ, 1998. - С. 82-87.

103. Чистякова, A.A. Лесные памятники природы Пензенской области, утвержденные в 1999 году / A.A. Чистякова // ПОЛЕ. Научно-популярный экологический вестник. 2001. - Вып. 4. - С. 5-11.

104. Чистякова, A.A. Состояние охраняемых лесных сообществ Европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) / A.A. Чистякова, H.A. Леонова // Экология. 2003 - №5. - С. 323-329.

105. Щербаков, С.Е. Влияние отдельных древесных пород на микрокомплексность лесных почв /С.Е. Щербаков // Тезисы докладов 3-ий Всесоюзной конференции молодых ученых биологов. М.: МГУ -ТСХА, 1961.-С. 99-115.

106. A temporal approach to linking aboveground and belowground ecology / R.D. Bardgett, W. D. Bowman, R. Kaufmann, S.K. Schmidt // Trends in Ecology and Evolution. 2005. - Vol. 20-P. 634 - 641.

107. Allee ,W.C. Animal aggregations: a study in a general sociology. / W.C Allee Chicago: University of Chicago Press, 1931.

108. Andrus, R. E. Some aspects of Sphagnum ecology / R. E. Andrus // Can. J. Bot. 1986 - Vol. 64 - P. 416-426.

109. Azovsky, A.I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds? / A. I Azovsky // Web Ecology. 2000. - Vol. 1 - P. 28-34.

110. Azovsky, A.I. Size-dependent species area relationships in benthos, or whether this world is more diverse for microbes? / A.I Azovsky // Ecography. - 2002 -. Vol. 25, № 3 - P. 273-282.

111. Balik, V. Testacean amoebae fauna (Protozoa, Rhizopoda, Testacea) from the Asian part of the USSR (Regions of the Baikal Lake and Khabarovsk) / V. Balik // Acta Soc. Zool. Bohemoslov. 1992. - Vol. 56. -P. 93-107.

112. Balik, V. Testate amoebae communities (Protozoa, Rhizopoda) in two moss soil microecotones / V. Balik // Biologia, Bratislava. 1996. - Vol. 51, № 2. -P. 125-133.

113. Bamforth, S. S. Microhabitat and community structure as ecological factors for protozoa. In: Ludvik J., Lom J., Vâvra, J. (eds.). Progress in Protozoology. / S. S. Bamforth-Praha: Academic Press, 1963. P. 301302.

114. Bamforth, S. The numbers and proportions of Testacea and Ciliates in littrr and soils / S. Bamforth // J. Protozool. 1971. - Vol. 18, № 1. - P. 24-28.

115. Bonnet, L. Donneés écologiques sur quelques Centropyxidae (Thécamoebiens) des sols / L. Bonnet // Bull. Soc. Hist. Natur. Toulousev. 1989-Vol. 125.-P. 7-16.

116. Bonnet, L. Le peuplement thécamoebien des sols. / L. Bonnet // Revue d'Écologie et de Biologie du Sol 1964. - Vol. 1 - P 123-129.

117. Bonnet, L. Le peuplement thécamoebiens des mousses corticoles / L. Bonnet // Protistologica. 1973. - Vol. 9. - P. 319-338.

118. Bonnet, L. Les thecamoebiens indicateurs pedobiologique et la notions de climax/ L. Bonnet // Bull. Soc. Hist. Natur. Toulouse. 1961. - Vol. 96, № 1-2. - P. 80-86.

119. Bonnet, L. Thécamoebiens du sol / L. Bonnet, R. Thomas // Vie et Milieu. Suppl. 1960. - № 5. - P. 1-113.

120. Booth, R.K. Biogeography and comparative ecology of testate amoebae inhabiting Sphagnum-dominated peatlands in the Great Lakes and Rocky Mountain regions of North America / R.K. Booth, J.R Zygmunt // Diversity Distrib 2005. - Vol. 11. - P. 577-590.

121. Booth, R.K. Ecology of testate amoebae in two Lake Superior coastal wetlands: implications for paleoecology and environmental monitoring / R.K. Booth // Wetlands. 2001. - Vol. 21. - P. 564-576.

122. Booth, R.K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration / R.K. Booth // J. Paleolimnol 2002. - Vol. 28. - P. 329-348.

123. Borcard, D. Partialling out the spatial component of ecological variation / D. Borcard, P. Legendre , P. Drapean// Ecology. 1992. - Vol. 73, № 3. -P.1045 - 1055.

124. Bunescu, V.I. Contribuii la studuil testaceelor din soluril Muntilor Bucegi / V. I. Bunescu // Institutal Agronómica Timisoara Lucrraris Tiintifice. Seria Zootehnie. 1971.-Vol. 27. - P. 31-38.

125. Burkovsky, I.V. Scaling in benthos: from microbenthos to macrobenthos /1. V Burkovsky, A.I. Azovsky, V. O. Mokiyevsky // Archiv fur Hydrobiol. Suppl. 1994-Vol. 99, №4.-P. 517-535.

126. Burkovsky, I.V. Scaling in benthos: from macrofauna to microfauna /1. V Burkovsky, A.I. Azovsky, V. O. Mokiyevsky // Arch. Hydrobiol. Suppl. -1994.-Bd. 99.-S. 517-535.

127. Cavigelli, M. A. Fatty acid methyl ester (FAME) profiles as measure of soil microbial community structure / M. A. Cavigelli, G. P. Robertson, M. J. Klug // Plant and Soil. 1995. - Vol. 170 - P. 99 - 113.

128. Chardez, D. Catalogue des Theamoebiens de Belgique (Protozoa, Rhizopoda testacea) / D. Chardez // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. -1961 -Vol. 29. P. 269-300.

129. Chardez, D. Histoire naturelle des protozoaires thecamoebiens / D. Chardez // Natur. Beiges. 1967. - Vol. 48. - P. 484-576.

130. Chardez, D. Monographic du genre Quadrulella Cjckerell (Protozoa, Rhizopoda, Testacea) / D. Chardez // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux, new series. 1967. - Vol. 2, №.2. - P. 230 -247.

131. Chardez, D. Thecamoebiens des environs de Waremme (Hesbaye) / D. Chardez // Rev. Verviet. Hist. Nat. 1964. -№ 10-12. - P. 1-5.

132. Chardez, D. Thecamoebiens indicateurs bioloques (Protozoa, Rhizopoda, Testazea) / D. Chardez, I. Lambert // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembl. -1981.-Vol. 16, №3,-P. 181-204.

133. Charman, D.J. Modelling hydrological relationships of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on New Zealand peatlands / D. J. Charman // Soc. New Zealand. 1997. - Vol. 27. - P. 465-483.

134. Charman, D.J. Relationship between testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) and the micro-environmental parameters on a forested peatland in northeastern Ontario / D.J. Charman, B.G. Warner // Can. J. Zool. 1992. -Vol. 70. - P. 2474-2482.

135. Cole, C. A theory for analyzing contagiously distributed populations / C. A Cole // Ecology. 1946. - Vol.27, №4. - P. 329-341.

136. Cole, C. The measurement o interspecific association / C. Cole // Ecology. -1949.-Vol. 30 -P. 411-424.

137. Couteaux, M.M. Distribution des Thecamoebiens de la litmre et de l'humus de deux sols forestiers d'humus brut / M.M. Couteaux // Pedobiologia. -1972. Vol. 12, № 4. - P. 237-243.

138. Coûteaux, M.M. Dynamisme de l'équilibré des Thecamoebiens dans quelques sols climaciques / M.M. Couteaux // Mem. Mus. Nat. Hist. Nat. Nouv. ser. Ser. A. Zool. 1976. - Vol. 96. - P. 1-183.r

139. Coûteaux, M.M. Ecologie des Thécamoebiens de quelques humus bruts forestiers: l'espèce dans la dynamique de l'équilibre / M.M. Couteaux // Rev. écol. biol. sol. 1975. - Vol. 12, № 2. - P. 421-447.

140. Coûteaux, M.M., The effects of compressing forest litter (H layer) on the populations of testate amoebae/ M.M. Couteaux // Rev. écol. biol. sol. -1985. Vol. 22, № 4. - P. 447-461'.

141. Davies, P. Small-scale spatial variation of pasture molluscan faunas within a relic water meadow system at Wylye, Wiltshire, U. K. / P. Davies, C. J. Grimes // Journal of Biogeography. -1999. Vol. 26. - P. 1057-1063.

142. Decloitre, L. Le genre Centropyxis. Complements à jour au 31 decembre 1974 de la monographie du genre parue en 1929 / L. Decloitre // Arch. Protistenk. 1977. - Bd. 119. - S.31-53.

143. Decloitre, L. Le genre Euglypha Dujardin / L. Decloitre // Arch. Protistenk.- 1962. Bd.106. - S.51-100.

144. Deflandre, G. Le genre Centropyxis Stein/ G. Deflandre // Arch. Protistenk.- 1929. Bd. 67. - S. 322-375.

145. Deflandre, G., Le genre Arcella Ehrenberg. Morphologie-Biologie. Essai phylogenetique et systematiqe / G. Deflandre // Arch. Protistenk. -1928. -Bd. 64.-S. 152-287.

146. Differences in species richness patterns between unicellular and multicellular organisms / H. Hillebrand, F. Watermann, R. Karez, U.G. Berninger//Oecologia. 2001. -Vol. 126.-P. 114-124.

147. Diniz-Filho, J-A. F. Spatial Analysis in Macroecology / J-A. F Diniz-Filho // V Annual Meeting International Biogeography Society Irakleion, Crete, 7 - 10 Jan2011.-Crete, 2011.

148. Ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum peatlands in the Jura miuntains, Switzerland and France/ E.A.D, Mitchell, A.J. Buttler, B.G. Warner, J.M. Gobat // Ecoscience. 1999. - Vol. 6. - P. 565 -570.

149. Effects of global changes on above and belowground biodiversity in terrestrial ecosystems: Implications for ecosystem functioning / V. Wolters, W. L. Silver, D.E. Bigneil et al // Bioscience. Vol. 50. - 2000. - P. 10891098.

150. Ettema, C.H. Spatial soil ecology / C.H. Ettema, D.A. Wardle // Trends in Ecology and Evolution. 2002. - Vol. 17. - P. 177-183.

151. Finlay, B.J. Protozoan community structure in a fractal soil environment / B.J. Finlay, T. Fenchel // Protist 2001 - Vol. 152 - P. 203-218.

152. Foissner, W. Taxonomic and nomenclatural revision of Sladacek's list of ciliates (Protozoa: Ciliophora) as indicators of water quality/ W. Foissner // Hydrobiologia 1988. - Vol 166. -P. 1-64.

153. Greig-Smith, P. Quantitative Plant Ecology . 3rd ed. / P. Greig-Smith. -Oxford.: Berkeley, 1983.-359 p.

154. Grospietsch, T. Die Untersuchung von Mooren mit Hilfe deri

155. Rhizopodenanalyse / T. Grospietsch // Mikrokosmos. -1953- Bd. 42. S.

156. C&djsjUMsch, T. Die Rhizopodenanalyse als Hilfsmittel der Moorforschung / T. Grospietsch //Naturwissenschaften. 1952. -Bd. 39. -S. 318-323.

157. Grospietsch, T. Rhizopodenanalytische Untersuchungen an Mooren Ostholsteins / T. Grospietsch // Arch. Hydrobiol. 1953. - Bd. 47. - S. 321452.

158. Hammer, O. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis / O. Hammer, D.A.T., Harper, P.D .Ryan // Palaeon-tologica electrónica. 2001. -Vol. 4. - P. 4-9.

159. Hoogenraad, H.R. Moosbewohnende thekmobe Rhizopoden von Java and Sumatra / H.R. Hoogenraad, A.A. de Groot // Treubia (Buitenzorg). 1940. -Vol. 17.-P. 209-259.

160. Hoogenraad, H.R. Thekamobe Moosrhizopoden aus Asien / H.R. Hoogenraad, A.A. de Groot // Arch. Hydrobiol. 1952. - Bd 48. - S. 235166. EBftgenraad, H.R. Thekamobe Moos-rhizopoden aus Nordamerika / H.R.

161. Hoogenraad, A.A. de Groot // Arch. Hydrobiol. 1952. - Bd. 47. - S. 229262.

162. Hoogenraad, H.R. Thekamobe Moosrhizopoden aus Sudamerika / H.R. Hoogenraad, A.A. de Groot // Arch. Hydrobiol. 1951. - Bd. 45. - S. 346366.

163. Hoogenraad, H.R. Thekamobe Moosrhizopoden aus Sudamerika / H.R. Hoogenraad, A.A. de Groot // Arch. Hydrobiol. 1951 -Bd. 45. -S. 346366.

164. Hoogenraad, H.R.Thecamoebous mossrhizopods from New Zealand / H.R. Hoogenraad, A.A. de Groot // Hydrobiologia. 1948. - Vol. 1. - P. 28-43.

165. Hopkin, S.P. Biology of the springtails (Insecta: Collembola)/ S.P. Hopkin. Oxford: Oxford University Press, 1997. - 330 p.

166. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum carpet / E.A.D. Mitchell, D. Borcard, A. Buttler et al // Microbial Ecology. 2000. - Vol. 39. - P. 290-300.

167. Impacts of soil faunal community composition on model grassland ecosystems / M.A. Bradford , T.H. Jones , R. D. Bardgett et al // Science. -2002. Vol. 298. - P. 615 - 618.

168. Jamison, V.C. The slow reversible drying of sandy surface soils beneath citrus trees in Central Florida / V.C. Jamison // Proceedings of the Soil Science Society of America. 1942. -Vol 7. - P. 228-241.

169. Jensen, U. B. Distribution of ergosterol in organically and conventionally cultivated agricultural soils/ U. B.Jensen, S. Elmholt , R. Labouriau // Biological Agriculture and Horticulture.- 2000. -Vol. 18. P. 113-125.

170. Kampichler, C. Plot scale spatial patterns of soil water content, pH, substate-induced respiration and N mineralization in a temperate coniferous forest / C. Kampichler, F. Bruckner, E. Kandeler // Geoderma. - 1999. -Vol. 93.-P. 187-198.

171. Kishaba, K. Changes in testate amoebae (Protists) communities in a small raised bog. A 40-year study / K. Kishaba, E.A.D. Mitchell // Acta protozool. -2005.-Vol. 44.-P. 1-12.

172. Klironomos, J.N. Designing belowground field experiments with the help of semi variance and power analyses / J. N. Klironomos, M.C. Rilling, M. F. Allen // Applied Soil Ecology. - 1999. - Vol. 12. - P. 227-238.

173. Kubina, W.L. Micropedology: Ames,Iowa: Collegiate Press, Inc., 1938. -243 p.

174. Labouvette, C., Y. Couteaudier and J. Lovet, Soil Suppressive To Fusarium wilt: Mechanism and Management of Suppressiveness // American Phytopathological Society, St Paul, Minnesota, 1985. P. 101-106.

175. Lamentowicz, M. The ecology of testate amoebae (Protists) in Sphagnum in north-western Poland in relation to peatland ecology / M. Lamentowicz, E.A. Mitchell // Microb. Ecol. 2005. - Vol. 50. - P. 48-63.

176. Laminger, H. Boaenprotozoologie / H. Laminger. Jnnsbruck: Proto-zoologisches Labor, 1980. - 127 s.

177. Laminger, H. Bodenprotozoologie / H. Laminger // Mikrobios. -1980. -Bd. l.-S. 1-142.

178. Laminger, H. Die Sukzession der Testaceen-Assoziationen (Protozoa Rhizopoda) im rezenten und subfossilen Sphagnum des Obersees bei Lunz (Niederosterreich) / H. Laminger // Hydrobiologia. 1975. - Vol. 46. -P. 465-487.

179. Lechowicz, M.J. The ecology and genetics of fitness in forest plants: 2. Microspatial heterogeneity of the edaphic environment / M.J Lechowicz., G. Bell//Journal of Ecology. 1991. - Vol. 79.-P. 687-696.

180. Lousier, J.D. Population dynamics and production studies of species of Nebelidae (Testacea, Rhizopoda) in an aspen woodland soil / J.D. Lousier // Acta Protozool. 1984. - Vol. 23. - P. 145-159.

181. Meisterfeld, R. Die Struktur von Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum unter besonderer Berücksichtigung ihrer Diversitat / R. Meisterfeld // Verh. Ges. Ökologie. 1978. - Bd. 7. - S. 441-450.

182. Meisterfeld, R. The biology and ultrastructure of the testate amoeba, Difflugia lucida Penard (Protozoa, Rhizopoda) / R. Meisterfeld // Europ. J. Protistol. 1991. - Vol. 26 -P.256-269.

183. Meisterfeld, R., Clusteranalytische Differenzierung der Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum II Arch / R. Meisterfeld //Protistenk. -1979.-Bd. 121.-S. 270-307.

184. Mitchell, E.A.D. Testate amoebae (Protista) communities in Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. (Bryophyta): relationships with altitude, and moss elemental chemistry / E.A.D. Mitchell, L. Bragazza, R. Gerdol // Protist. -2004. Vol. 155. - P. 423-436.

185. Moraczewski, J. Le peuplement thecamoebien de quelques tourbieres dans la region de Besse-en-Chandesse (Puy-de-Dome) / J. Moraczewski, L Bonnet // Ann. Stat. Biol. Besse-en-Chandesse, Univ. Clermont-Ferrand. 1969. - T. 4.-P. 291-334.

186. Morris, C. J. The operant conditioning of response variability: Free-operant versus discrete-response procedures / C. J. Morris // Journal of the Experimental Analysis of Behavior. -1987. Vol. 47. - P. 273-277.

187. Multiple limiting gradients in peatlands: A call for a new paradigm / S. D. Bridgham, J. Pastor, J. A. Janssens et al // Wetlands. 1996. - Vol. 16. - P. 45-65.

188. Naylor, A.F. An experimental analysis of dispersal of flour beetle, Tribolium confusum/ A.F. Naylor // Ecology. 1959. - Vol. 40. - P. 453 - 465.

189. Nielsen, C.O. Survey of a year's results obtained by a recent method for the extraction of soil inhabiting enchytraeid worms/ C.O. Nielsen // Ed. D.K.McE. Kevan. Soil zoology. London: Butterwords Sci. Publ, 1955. - P. 202-214.

190. Niemela, J. Habitat associations and seasonal activity of ground-beetles (Coleoptera, Carabidae) in central Alberta / J. Niemela, J. R. Spence, H.S. Deborah // The Canadian Entomologist. 1992. - Vol. 124. - P. 521-540.

191. Opravilová, V. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: a case study from the Western Carpathians/ V. Opravilová, M. Hájek // Acta Protozool. 2006. - Vol. 45. -P. 191-204.

192. Palmer, M. W. Fractal Geometry: A Tool for Describing Spatial Patterns of Plant Communities / Palmer M. W. // Vegetation. 1988. - Vol. 75. - P. 91-102.

193. Petz, W. Ecology of the active soil microfauna (Protozoa, Metazoa) of Wilkes Land, East Antarctica/ W. Petz // Polar Biol -1997. Vol. 18 - P 33^4.

194. Pokarzhevskii, A.D. The problem of scale in bioindication of soil contamination / A.D. Pokarzhevskii // Eds. N.M. van Straalen, D.A. Krivolutsky.

195. Bioindicator systems for soil pollution. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ, 1996. P. Ill - 121.

196. Rangel, T.F. Towards an Integrated Computational Tool for Spatial Analysis in Marcoecology and Biogeography / T.F. Rangel, J-A. F. Diniz-Filho, L. M. Bini. // Global Ecology and Biogeography. 2006 - Bd. 15. - S 321-327.

197. Relationships among testate amoebae (Protozoa), vegetation and water chemistry in five Sphagnum-dominated peatlands in Europe/ E.A.D.Mitchell, A.J. Buttler, P. Grosvernier et al // New Phytol. 2000. -Vol. 145.-P. 95-106.

198. Robertson, G.P. Assessing the heterogeneity of below ground resources: quantifying pattern and scale/ G.P. Robertson, K. L. Gross // Plant exploitation of environmental heterogeneity. N.Y.: Academic press, 1994. -P. 237-253.

199. Rossi, J.P. Relating species density to environmental variables in presence of spatial autocorrelation: a study case on soil nematodes distribution / J.P. Rossi, P. Queneherve // Ecography 1998. - Vol. 42. - P. 117 - 123.

200. Saetre, P. Spatial patterns of ground vegetation, soil microbial biomass and activity in a mixed spruce-burch stand / P. Saetre // Ecography. 1999. -Vol. 165.-P. 183- 192.

201. Saetre, P. Spatial variation and patterns of soil microbial community structure in a mixed spruce-birch stand / P. Saetre, E. Beeth // Soil Biology and Biochemistry. 2000. -Vol. 32. - P. 909 - 917.

202. Schneider, D.C. Quantitative ecology. Spatial and temporal scaling/ D.C. Schneider. San Diego: Academic. Press. 1994 - 402 p.

203. Schonborn, W, Beschalte Amöben (Testacean)/ W. Schonborn. Wittenberg. Lutherstadt: Ziemsen, 1966. - 112 s.

204. Schönborn, W. Bodenbewohnende Testaceen aus Deutschland. I. Untersuchungen im Naturschutzgebiet Serrahn (Mecklenburg) / W. Schönborn // Limnologica. 1964. - Bd. 2. - S. 105-122.

205. Schönborn, W. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore/ W. Schönborn // Limnologica. -1963. Bd. 1. - S. 315-321.

206. Schönborn, W. Ermittung der Jahresproduction von Boden-Protozoen. 1. Euglyphidae (Rhizopoda, Testacea) / W. Schönborn // Pedobiologia. 1975. -Bd. 15.-S. 415-424.

207. Schönborn, W. Humusform und Testaceen Besatz / W. Schönborn // Pedobiologia. -1973. -Bd. 13. -S. 353-360.

208. Schönborn, W. Population dynamics and production biology of testate amoebae (Rhizopoda, Testacea) in raw humus of two coniferous forest soil / W. Schönborn // Arch. Protistenk. 1986. - Bd. 132. - S. 325-342.

209. Schönborn, W. Taxozonotik der beschälten Susswasser-Rhizopoden. Eine raumstruk-turanalytische Untersuchung über Lebensraumerweiterung und Evolution bei der Mikro-phauna / W. Schönborn // Limnologica. 1967. -Bd. 5.-S. 159-207.

210. Senft, R. L. Large herbivore foraging and ecological hierarchies / R. L. Senft, M. B. Coughenour, D. W. Bailey // Bioscience. 1987. - Vol. 37. -P. 789-299.

211. Sing, B.H. Culturing soil Protozoa and estimating their numbers in soil / B.H Sing // Proc. Univ. Notting Soil Zoology, 1955. P.403^11.

212. Sokal, R.R. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research / R.R. Sokal, F.J. Rohlf. N.Y.: Freeman and Co., 1995. - 887 p.

213. Spatial and temporal patterns of soil biological activity in a forest and an old field / J. H. Gorres, J.A. Amador, J.B. Lyons, M. J. Dichiaro // Soil Biology and Biochemistry. 1997. - Vol. 21. - P. 219-230.

214. Spatial distribution and successional pattern of microbial activity and microfauna populations on decomposing barley root / R. Ronn, B. S. Griffiiths, F. Ekelund, S. Christensen // Journal of Applied Ecology. 2002. -Vol. 33.-P. 662-672.

215. Spatiotemporal distributions of bacterivorous nematodes and soil resourses in a restored riparian wetland / C. H. Ettema, D. C. Coleman, G. Vellidas et al // Ecology.-1998. Vol. 79. - P. 2721 - 2734.

216. Structure of microbial communities in Sphagnum peatlands and effect of atmospheric carbon dioxide enrichment/ E.A.D. Mitchell, D. Gilbert, A. Buttler // Microb. Ecol. 2003. - Vol. 46. - P. 187-199.

217. The palaeoecological history of the Ptaz-Rodet bog (Swiss Jura) based on pollen, plant macrofossils and testate amoebae (Protozoa) / E.A.D. Mitchell, W.O van der Knaap, J.F.N van Leeuwen et al // Holocene. 2001. - Vol. 11. - P. 65-80.

218. Tichler W. Grundzuge der terrestrischen Tierokologie. Vieweg and Sohn/ W. Tichler.- Braunschwieg, 1949. 219 p.

219. Tolonen, K. Ecology of Testaceans (Protozoa, Rhizopoda) in Mires in Southern Finland. 1. Autecology / K. Tolonen, B.G., Warner, H.Vasander // Arch. Protistenk 1992. - Bd. 142. - S. 119-138.

220. Volz, P. Uber die soziologische und die physiognomische Forschungsrichtung in der Bodenzoologie / P. Volz // Verhandlungen Deutsch Zoologische Gesellschaft, 1964. P. 522-532.

221. Volz, P. Untersuchungen über Mikrofauna des Walbodens / P. Volz // Zool. Jahrb. 1951.-Bd. 79.-S. 514-566.

222. Wanner, M. Biological activity of soils from reclaimes open-cast coal mining areas in Upper Lusatia using testate amoebae (protists) as indicators / M. Wanner, W. Dunger // Ecol. Engineer. -2001. Vol. 17. - P. 323-330.

223. Wardle, D.A. Linkages between plant litter decomposition , litter quality, and vegetation responses to herbivores / D. A. Wardle , K. I. Bonner, G. M. Barker // Functional Ecology. 2002. - Vol. 16. - P. 585-595.

224. Warner, B.G. Abundance and diversity of testate amebas (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum peatlands in southwestern Ontario, Canada/ B.G. Warner // Arch. Protistenk. 1987. - Vol. 133. - P. 173 - 189.

225. Warner, B.G. Progress and future needs of testate amoebae in Quaternary papaeoecology / B.G. Warner, E.A.D. Mitchell // Intern. Symp. On Testate amoebae. Book of abstracts. Antwerp: Univ. Antwerp, 2006. P. 22-23.

226. Wiens, J. A. Spatial Scaling in Ecology / J. A. Wiens // Functional Ecology-1989 Vol. 3.-P.385-397.

227. Woodland, W.A. Quantitative estimates of water tables and soil moisture in Holocene peatlands from testate amoebae/ W.A. Woodland, D.J. Charman, P.C. Sims // Holocene. 1998. - Vol. 8. - P. 261-273.1. П/^СЛ С7/С-С и-С е /

228. Председатель комиссии^|>^у^Щ^ 4 °"* Проректор по учебной

229. Члены комиссии: Декан агрономического фа% ЧлЛ чя».4','ои /.ЧвЧ?ттеясао^^ииТ^

230. Зав. кафедрой биологии и экологии1. И.А. Спицын1. А.Н Орлов1. А.И. Иванов

231. Доцент кафедры биологии и экологии1. Д.Ю. Ильин7/> ы /L

Информация о работе

Блинохватова, Юлия Владимировна
кандидата биологических наук
Пенза, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Микромасштабная пространственная структура сообществ почвообитающих раковинных амеб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы