Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Микроэволюционные процессы и рациональное использование популяций животных

ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Микроэволюционные процессы и рациональное использование популяций животных"

МИНИСТЕРСТВО' СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЗАОЧНЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Г Г 5 ОД 2 2 СЕН 1393

На правах рукописи

ПРОНЯЕВ Александр Вячеславович

МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ Д РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

ЖИВОТНЫХ

06.02.03 -Звероводство и охотоведение (охотоведение)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1998

Работа выполнена в Центральной научно-исследовательской лабор рии охотничьего хозяйства и заповедников Охотдепартамента Мине хозпрода РФ.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Флинт В.Е., доктор биологических наук, профессор Орлов В.Н., доктор биологических наук, профессор Никольский А. А..

Ведущее учреждение: Московская Государственная

в часов на заседании специализированного совета Д. 120.30.02

Российском государственном аграрном заочном университете (143900, сковская область, г. Балашиха-8, РГЗАУ).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РГЗАУ.

академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина

Зашита диссертации состоится "

1998 г.

Автореферат разослан " ' ' " Ог^т^? 998

г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических

наук, доцент

А.Т. Божанский

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. В настоящее время отмечается снижение адаптивных способностей популяций свободноживущих видов. Это проявляется в снижении их численности, деградации экологических структур, сокращении ареалов. Быстро увеличиваются списки видов, занесенных в Красные книги. По оценкам экспертов, в настоящий момент происходит исчезновение одного вида в сутки.

В значительной мере это следствие интенсификации антропической трансформации среды обитания, а для ряда видов, имеющих текущую экономическую ценность - и результат промысловой нагрузки. Длительное время вопросы сохранения и использования видов решались в экологической плоскости. В этом направлении достигнуты бесспорные успехи. Однако, исследования последних лет свидетельствуют, что недоучет специфики микроэволюционных процессов существенно снижает эффективность этих работ.

В этой связи особую актуальность приобретают исследования, связанные с изучением механизмов микроэволюции, их направленности, что могло бы способствовать переходу к всесторонне обоснованному планированию природопользоватедьных и природоохранных мероприятий. Обращение к микроэволюционным процессам оправдано и по сути: именно микропреобразования, идущие в иерархических системах популяций видов, обеспечивают приспособление популяций к меняющимся внешним воздействиям, в том числе и антропического характера.

1.2. Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является исследование микроэволюционных процессов, оценка влияния на них промыслового воздействия для того, чтобы определить стратегию использования популяций.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. разработать подходы к оценке меж- и внутрипопуляционной дифференциации;

2. исследовать механизм дифференциации популяций;

3. исследовать механизмы отбора;

4. оценить влияние промысловых нагрузок на внутрипопуляцион-ное разнообразие;

5. исследовать механизм промысловой элиминации;

6. разработать микроэволюционные принципы рационального использования популяций животных.

1.3. Научная новизна. Впервые обоснована и исследована модель "петельчатой" микроэволюции, позволившая показать ускорение скорости эволюции в системе популяций и увеличение их генетического разнообразия. На основе модели выведены многочисленные новые показатели, характеризующие уровни дифференциации популяций по морфологическим признакам и генам.

На основе полученных показателей впервые приводится описание, теоретическое истолкование, результаты моделирования феномена двухфазности формообразования, реализующегося в ходе эволюции популяций.

На многочисленных фактических данных рассмотрены механизмы действия отбора по количественным признакам, сформулирована новая теория отбора, позволяющая объяснить образование всех типов и форм отбора на основе элементарной формы - движущего отбора I.

Впервые проведен анализ воздействия промысловой элиминации на внутрипопуляционное разнообразие. Показано, каким образом влияние

промысла приводит к формированию вектора отрицательного движущего отбора, изменяющего фенооблик животных, сокращающего разнообразие и ведущего к потере продуктивных качеств популяции. Сформулирован принцип эффективности, позволяющий понять механизм возникновения искусственного бессознательного отбора при интенсивных промысловых технологиях.

1.4. Практическая значимость работы. Разработанные показатели сходства, различия, дистанции для любого числа популяций по комплексам количественных признаков, генам и генотипам, позволяют эффективно оценивать интенсивность микроэволюционных преобразований, что имеет значение при организации мониторинга уровня разнообразия промысловых популяций.

Обнаруженный двухфазный механизм формообразования открывает возможность выявления видовых популяционных структур и количественной оценки уровня их дифференциации, что важно для рационального использования промысловых видов.

Представления об элементарном движущем отборе I позволили обнаружить направленный характер промысловой элиминации, сокращающий внутрипопуляционное разнообразие, продуктивность и устойчивость популяциий, что способствует переходу к всесторонне обоснованному планированию природопользовательных мероприятий. Сформулирована альтернативная принятой стратегия использования промысловых популяций, основанная на микроэволюционных принципах, учитывающих сохранение эволюционно сложившегося разнообразия.

1.5. На защиту выносятся следующие основные положения работы:

а) методы анализа меж- и внугрипопуляционной дифференциации;

б) анализ дифференциации популяций и закономерности формообразования в них;

в) анализ механизмов формирования различных типов и форм

отбора;

г) микроэволюционные последствия промысла и пути сохранения фенооблика популяций.

1.6. Апробация работы. Материалы диссертации апробировались на Первом Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (Москва,

1986); на IV съезде ВТО (Москва, 1986); на совещании "Влияние антропогенной трансформации на население наземных позвоночных" (Москва,

1987); на межлабораторном семинаре по проблемам генетики животных в Ин-те общей генетики РАН (1988); на конференциях: "Проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных животных" (Москва, 1989); "Молекулярно-генетические процессы" (Москва, 1990), "Частная генетика животных" (Аскания-Нова, 1993); "Охотничье хозяйство и заповедное дело России" (Москва, 1993); на международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995); на совещании "Устойчивое использование биологических ресурсов и проблема сохранения биоразнообразия" (Москва, 1997).

Основные положения опубликованы в 25 научных статьях и двух монографиях в сооавторстве.

1.7. Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения; изложена на 290 страницах машинописного текста и содержит 22 таблицы, 45 рисунков. Список литературы включает 262 источника, в том числе 89 - иностранных.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследования.

Исследования проводились в популяциях сайгака (Saiga tatarica L.), дикой и домашней формах северного оленя (Rangifer tarandus L.), на 10 видах семейства оленевых (Cervidae), на ряде видов подсемейства Bovinae (як, бантенг, гаял, буйвол). По ряду видов анализировались также и литературные данные. Использовались как промеры тела, так и промеры черепов и нижних челюстей животных. Использовался собственный коллекционный материал, а также обработаны краниологические коллекции Зоологического музея МГУ, Палеонтологического музея РАН, коллекции отдела гибридизации института Аскания-Нова, музея Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева. В качестве моделей использовались данные по различным видам сельскохозяйственных животных, собранные в племенных хозяйствах.

Обработка данных проводилась общепринятыми статистическими методами, а также оригинальными методами, разработанными в ходе анализа модели "петельчатой" микроэволюции. Расчеты проводились с использованием программы МОРФИН, созданной в отделе рационального использования ресурсов охотничьих животных Центральной научно-исследова-тельской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников, а также стандартных пакетов программ SYST AT, STATGRAPHICS.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Некоторые подходы к анализу меж- и внутрипопуляционной

дифференциации

Меж- и внутрипопуляционная дифференциация являются процессами, отражающими микроэволюционные преобразования видов. Методов оценки генетического "родства" между популяциями известно много

(Пасеков, 1983; Животовский, 1991). Однако, большинство из них основаны на формальных предпосылках с единственной целью - дать доступный прием, позволюящий оценивать сходство (различие) популяций. Вместе с тем, при проведении исследовательских и практических работ по рациональному использованию приходится постоянно сталкиваться с необходимостью определения различий между популяциями, выявлению популяционных структур видов по тем или иным признакам. Основное требование к такого рода показателям - их обоснованность с эволюционных позиций.

Микроэволюцию можно представить не как некоторое подобие макроэволюции, то есть процесса дихотомического ветвления эволюционного древа (рис. 1.1), а как значительно более сложный процесс, включающий множество параллельно эволюционирующих популяций, которые время от времени, сливаясь между собой или, напротив, разделяясь, образуют совокупность "петель" (рис. 1.2). Процесс, происходящий таким образом, нами назван "петельчатой" микроэволюцией, в отличие от "линейной", идущей без слияния популяций (рис. 1.3).

Рис. 1. Различные типы филогенетических деревьев (дендро-граммы), отображающие микро- и макроэволюционный процесс: 1 -макроэволюция; 2 - петельчатая микроэволюция; 3 - линейная микроэволюция.

Подтверждения "петельчатого" характера микроэволюции для видов, обитающих в природе, имеют косвенный характер. Однако отдельные "узлы" петель (гибридные популяции) обнаруживаются регулярно для "популяций высоких рангов": мегаподвидов, полувидов, видов (Панов, 1989). В этих случаях активно проводится соответствующий поиск в связи с проблемой ретикулярного (сетчатого, гибридогенного) видообразования (Боркин, Даревский,1980). Имеются подобные данные по популяциям рыб, амфибий, рептилий, птиц, накапливаются по млекопитающим (Панов, 1989; Боркин, Даревский, 1980; Darevski, 1983; Да-ревский, 1986; Васильев, 1985; Meise, 1975; Haffer, 1989). Можно заключить, что раз существует этот процесс на более высоком уровне, тем более обычным он должен быть для "популяций низших рангов" (различия между которыми ниже подвидовых), что и признается большинством современнных исследователей. Микроэволюционные процессы в популяциях "домашних" видов могут рассматриваться (в отношении микроэволюции в "петлях") как своеобразные естественные модели аналогичных процессов, происходящих (и происходивших) с популяциями "диких" видов, только многократно сжатых и ускоренных во времени.

Таким образом, реальную микроэволюцию можно представить как "нагромождение" петель, как микроэволюцию не отдельных популяций, а их систем (Simpson, 1953; Dobzhansky, 1970). Отметим, что такая картина процесса реализуется на значительных временных интервалах. В малых масштабах времени (одного, двух или нескольких поколений), внутри отдельных петель, ход ее может быть иным, и в целом он может быть осмыслен, как некоторая структурная аналогия макроэволюционно-го уровня (рис. 1.3).

Рассмотрение простейшей модели этого процесса с допущениями о том, что петли состоят из одного и того же числа популяций, временные периоды существования отдельных популяций равны, число особей во всех популяциях, составляющих петли, также равны, привело к появлению коэффициента, характеризующего генетическое сходство:

где п - число сравниваемых популяций; С - гомозиготность в единой популяции; £ - средняя гомозиготность по всем п популяциям непосредственно перед их слиянием.

Использование этой модели позволило получить набор формул, с

помощью которых можно добиться сравнимых результатов по разным вариантам изменчивости (меж-, внутрипопуляционной морфологической и генетической изменчивости для двух и множества сравниваемых популяций и особей).

В тексте диссертации приводится вывод выражений для оценки сходства и различия по количественным признакам, генам и генотипам, оценки генетического разнообразия в подразделенной популяции, дистанции между популяциями, оценки уровней дифференциации популя-ционных систем и ряду других показателей. Ниже представлены некоторые из них (табл. 1).

Полученные выражения в отличие от имеющихся позволяют "разложить" общее сходство на составляющие: сходство по размерам и сходство по пропорциям, что позволяет получить принципиально новые результаты.

Для количественных признаков и генетической изменчивости получена идентичная зависимость общего сходства (5) от сходства пропорций (г) и сходства размеров (V ) — ^ = УГ. Если в случае количе-

ственных признаков понятно значение компонент сходства по размерам и пропорциям, то в случае генетического сходства необходимо дать пояснение.

Таблица 1

Коэффициенты сходства по количественным признакам, генам (аллелям), генотипам, фенам (генетическое сходство)

Коэффициент

Количественные признаки

Генетическое сходство

Общее сход-тво

Размерное сходство сходство пропор ций

5 =

п-1

к ( п

ЕЕ

7 = 1 М=1

к п 7=1 /=1

— 1

.4 =

п-1

т к ( п \ 2

ЕЕ 2а

т к п

ЕЕЕй

;=1 7=1 /=1

-1

V = ■

п-1

п к

Ч/=1 V 7=1

к п

ЕЕ

7 = 1 /=]

51

Г = — V

— 1

х1

V = ■

71-1

п | т

1,1

\/=1 У '=1 7=1

т к п /=1 7=1 /=1

5

Г = — V

*- через х ч обозначены значения у -того признака в / -ой популяции (/ = 1,2,...п, п - число сравниваемых популяций). п -число популяций (/ = 1,2,..., л), т - число локусов (/ = 1,2,...,т), к - число аллелей (у = 1,2,...,к), р- частота у-того аллеля в

/ -том локусе, в / -ой популяции.

2

к

1

Коэффициент v регистрирует сходство по числу аллелей (точнее, по эффективному числу аллелей, измеряемому как 1/g, где g -уровень гомозигостности), г - регистрирует сходство по соотношению частот аллелей (их пропорций).

В практической работе предпочтительнее использовать не сами коэффициенты, а дистанции, полученные на их основе. При этом Ds = Dv+Dr, где Ds = —Ins — общая дистанция, Dr — -Inr —

дистанция по пропорциям, Dv = —Inv — дистанция по размерам. Эти

показатели, в отличие от коэффициентов сходства, прямо пропор-цианальны времени дифференциации популяций друг от друга, а потому их применение предпочтительнее.

Модель также дает качественное представление об идущих при петельчатой микроэволюции процессах. За счет периодических слияний и дивергенции популяций увеличивается генетическое разнообразие системы дополнительно к тому уровню, который теоретически может быть достигнут в традиционно рассматриваемых ситуациях без петель; увеличивается скорость эволюции. Модель также позволяет показать существование "близкой" и "дальней" микроэволюции (Проняев, Рожков, 1993; Рожков, Проняев, 1994).

Основные показатели, полученные на основе представления о "петельчатой" микроэволюции, применялись при анализе различных материалов, вошедших в диссертацию.

3.2. Дифференциация популяций и закономерности

формообразования в них

Процесс формообразования не является однородным во времени, а реализуется, как показали исследования, в две фазы (Проняев и др., 1995; Проняев, Рожков, 1996).

Проанализируем простую модель. Пусть имеется множество популяций, средние значения признаков в которых могут свободно изменяться в любых направлениях в зависимости от того, в каких направлениях в каждой из них действует отбор, или в силу случайных процессов. Если рассматривать один признак, имеются только две степени свободы его изменения: в сторону увеличения значений и в сторону уменьшения. Если рассматривать два признака, то число степеней увеличивается до

четырех и т.д.: число степеней нарастает как 2" , где п - число признаков.

Рассчитав уровни морфологической дифференциации между "эволюционирующими" таким способом популяциями легко убедиться, что процесс формообразования в модельных популяциях происходит в основном за счет изменений пропорций тела среднестатистических модельных особей.

Повышение числа признаков от минимального их количества, равного 2, приводит к быстрому повышению доли дифференциации по пропорциям - от 50% (2 признака) до почти 100% при 10 признаках и более. В результате вырисовывается достаточно простая картина формообразования, которую для элементарного случая двух дивергенирующих популяций удобно изобразить, как принято, в виде дендрограмм -"микрофилогений" (рис. 2). Стандартная дендрограмма отражает изменение общей дистанции между популяциями (рис. 2.1). При разложении

Д на компоненты Д и Д видно, что практически почти полностью эволюция популяций осуществляется за счет изменений в пропорциях Д (рис. 2.2). Однако, соответствует ли этот вывод реальному положению вещей?

Рис. 2. Дендрограммы, отражающие процесс дивергенции двух популяций: 1 - изменение общей дистанции (Д) между популяциями; 2 -изменение дистанций по пропорциям (Д.) (сплошные линии) при условии "свободной" микроэволюции (когда признаки не связаны между собой коррелятивными взаимодействиями); 3 - то же при условии микроэволюции, ограниченной сильными корреляциями между признаками.

В действительности, изменения признаков в эволюционирующих популяциях не свободно, так как все признаки, как правило, не независимы, а коррелятивно связаны. Это накладывает мощные ограничения на процесс формообразования. Преобладающим типом связи при этом должны быть положительные корреляции, обусловленные общей зависимостью признаков от изменений размеров тела или отдельных его частей.

Примем крайний случай, когда коррелятивные связи очень велики (близки к 1). Тогда все признаки должны изменяться как единое целое, т.е. вести себя, по сути дела, как один признак. Следовательно, если кор-

реляции велики, дифференциация между популяциями почти целиком будет осуществляться за счет изменений в размерах (рис. 2.3).

Таким образом, получены две взаимоисключающие теоретические ситуации. Какова реальность?

Рис. 3. Пример, поясняющий, каким образом изменяется сила коррелятивной связи при изменении масштабов варьирования признаков: 1 - сильные корреляции, 2 - слабые, г - коэффициент корреляции; X,, х2 , ух, у2 - значения признаков на осях координат.

На рисунке 3.1 приводится зависимость между двумя признаками (X, у ), связанными очень сильными коррелятивными связями (г ~ 0,9 ). Однако такова сила связи только в данных масштабах изменений значений признаков. Если же существенно увеличить масштабы (на рисунке 3.1 эта область ограничена координатами X,, хг и ух, у2), то получим

для тех же признаков г и 0 (рис. 3.2). Отсюда напрашивается простой вывод: до тех пор, пока различия между популяциями по значениям признаков не велики (Д относительно мало), должна наблюдаться "свободная" микроэволюция популяций - могут реализоваться любые степени свободы изменений значений признаков. То есть, дифференциация популяций осуществляется практически только за счет изменений по

пропорциям. Когда же различия между популяциями становятся существенными ( Д относительно велико), течение событий принимает противоположный оборот - дифференциация популяций идет, в основном, за счет увеличения различий по размерам.

Происходящий таким образом микроэволюционный процесс можно представить в виде дендрограммы, изображенной на рисунке 4. Этот рисунок наглядно показывает существование двух фаз формообразования. I фаза связана с ранним этапом микроэволюции и дифференциации популяций по пропорциям ( Д); II фаза - с поздним этапом и с их дифференцировкой по размерам (Д). В зоне перехода одной фазы в другую Д = Д.

Рис. 4. Дендрограмма, иллюстрирующая двухфазность процесса формообразования, реализующегося в ходе микроэволюции.

Ниже приведы примеры, подтверждающие рассмотренную выше

теорию.

Проанализирован материал по 70 евразийским популяциям северного оленя (Яаг^Гег 1агапс1ш Ь.) домашней формы (точнее, это полудикая форма, находящаяся на начальных этапах доместикации). Рассчитаны дистанции между популяциями по пяти промерам тела. Кластерный

V

Ч

ч

4

' ж

I

анализ позволил выявить группировки, соответствующие основным под-видовым формам дикого северного оленя (Флеров, 1952).

Последовательные стадии подразделения единого массива популяций (все популяции в целом - лесные олени в целом, тундровые в целом - тундровые европейские, тундровые азиатские и т.д. - скопления близких по уровням дифференциации популяций) позволяют получить результаты, подтверждающие двухфазность процесса формообразования. Как видно из таблицы 2, на низших уровнях (3, 4) дифференциация северных оленей осуществляется в основном по пропорциям (65-95%), то есть имеет место I фаза. На высшем уровне (1) идет в основном дифференциация по размерам (75.7%), то есть реализуется II фаза. Второй уровень подразделения (табл. 2) попадает в зону "фазового перехода" (Д, ~ Ог). Здесь характерно то, что I фаза охватывает весь "подвидовой" уровень, то есть те формы домашнего оленя, которые по морфологии и местообитанию (тундровые европейские, тундровые азиатские и т.д. - таблица 2) близко соответствуют "истинным" подвидовым формам дикого северного оленя. По сути, то же подтверждают и данные таблица 3, где использовались промеры не тела, а черепа.

В диссертации приводятся табличные данные и для других систематических группировок животных, которые аналогичны приведенным для северного оленя. Отметим, что двухфазность формообразования выявляется как для диких, так и для домашних видов.

Несомненно, что и при анализе различий не только между популяциями, но и между особями должна наблюдаться во многом подобная картина подразделения особей по принадлежности к первой и второй фазам индивидуальной дифференциации.

Уровни морфологической дифференциации 70 популяций домашней формы северного оленя (Яап§1Гег 1агапс1и5 Ь.) на территории России (пять промеров тела, взрослые самки)

Уро-

вень Группировка А • ю2 Диффе- Усредненная

под- ренци- диффе- Ф

разде- ация по ренциация а

лен- размерам по разме- 3

ности % рам^ а

1 Вся популяция в целом 0.10530 75.7 75.7 II

Лесные в целом 0.05997 65.5 Пе-

2 49.3 ре-

Тундровые в целом 0.06767 33.0 ход

ная

Чисто лесная форма 0.03873 13.0

(узкий ареал)

Полулесная форма 0.03416 48.8

(широкий ареал)

3 Тундровые европейские 0.02927 22.5 34.5 I

(узкий ареал)

Тундровые азиатские 0.04378 53.4

(широкий ареал)

Скопления близких по

уровням дифференциации 0.01013- 1.2-

4 популяций (10 групп по 3- 0.02307 -11.5 4.8 I

10 популяций в каждой)

Уровни морфологической дифференциации в семействе оленевых (Сетс1ае) и у северного оленя (Я.1агапс[и8 Ь.) (30 промеров черепа, взрослые самки)

Дифференциация

Группировка Ц.102 по размерам,% по пропорциям1^ Фаза

10 видов, принадлежащих к 3 подсемействам 5.51053 94.7 5.3 II

12 популяций северного оленя на территории России 0.16490 59.4 40.6 II

Северные олени тундрового типа (9 популяций) 0.05938 31.0 69.0 I

Северные олени лесного типа (3 популяции) 0.12243 20.2 79.8 I

Две популяции эвенкской породы северного оленя 0.00495 6.8 93.2 I

Две популяции северного оленя с о.Врангель (использовано 30 промеров нижних челюстей) 0.37180 2.3 97.7 I

В таблице 4 приведены данные для одной из двух популяций северного оленя о.Врангеля (использованы промеры самок, для самцов результаты аналогичны). По промерам тела и промерам нижних челюстей достаточно четко выявляются две фазы формообразования. Тем не менее,

отличия от межпопуляциоиных данных очевидны. Доля дифференциации по размерам в I фазе здесь не опускается ниже 30%, что подтверждают и данные по сайгаку - Saiga tatarica L. (популяция, обитающая на территории Калмыкии - Проняев, Рожков, 1988), а также по другим видам животных. Все это, видимо, обусловлено особенностями формирования признаков в онтогенезе, более несвободных в своих изменениях (корреляции), чем в случае межпопуляционной дифференцировки. Это дает основание предположить, что в тех случаях, когда отбор ответственен за дифференцировку популяций, он с большим предпочтением сохраняет в популяциях особей, изменяющихся по пропорциям, и элиминирует особей, различающихся по размерам. Иначе говоря, природа, когда это возможно, предпочитает путь свободной приспособительной эволюции, в результате чего Dr на низких уровнях межпопуляционной дифференцировки достигает и превышает 90%.

В качестве подтверждения этой точки зрения можно рассматривать данные, приведенные в таблице 5. В калмыцкой популяции сайгака молодняк уже в первые дни жизни подвержен интенсивному стабилизирующему отбору. К такому выводу можно прийти, анализируя по 12 промерам тела народившийся в местах массового ягнения молодняк (Проняев, Рожков, 1988). Если до отбора дифференциация по размерам составляет 66,6%, то после отбора он снижается у оставшихся в живых сайгачат до 54,6%, соответственно повышаясь в группе погибших до 78,4%.

Уровни внутрипопуляционной морфологической дифференциации северного оленя (К. 1агапс1и5 Ь.) о. Врангеля (45 взрослых самок, возраст 3.5 года и старше)_

Дифференциация

Группировка А -102 по разме- по пропор- Фаза

рам,% циям,%

5 промеров тела

Все особи 0.04486 57.0 43.0 II

Кластеры по 6-8 особей 0.01221 38.7 61.3 I

(усредненные данные)

30 промеров челюстей

Все особи 0.26740* 90.4 9.6 II

Кластеры по 6-8 особей (усред- 0.04614* 37.4 62.5 I

ненные данные)

* 4-5-кратное повышение А при переходе от промеров тела к промерам челюстей объясняется общей закономерностью увеличения изменчивости при уменьшении размеров признаков (Яблоков, 1966).

Таблица 5

Изменение долей внутрипопуляционной дифференциации по размерам и пропорциям у новорожденных сайгаков (Э. tatarica Ь.) под действием отбора (120 самцов, 12 промеров тела)_

Все новорожденные (до отбора) 0.18030

Группировка

А-ю

Дифференциация

по размерам,%

по пропорциям,%

Выжившие (после отбора)

Погибшие

0.10340

0.37650

66.6 54.6

78.4

33.4 45.4

21.6

В заключении можно сделать следующий общий вывод. Независимо от того, анализируем ли мы породы домашних животных, полудомашние виды (северный олень) или же виды диких животных, во всех случаях можно наблюдать двухфазность формообразовательного процесса, реализующуюся в ходе микроэволюции. Двухфазность свойственна и внутрипопуляционной изменчивости. При этом доля дифференциации по пропорциям способна нарастать внутри популяции под действием отбора.

3.3. Механизмы отбора

Многообразие типов изменчивости организмов, средовых условий, популяционных и видовых систем приводит и к многообразию отборных процессов, что, в свою очередь, выражается терминологически в выделении множества различных форм отбора. В настоящее время известны десятки терминов, абсолютное большинство которых либо близки по смыслу, либо характеризуют действие отбора в той или иной частной ситуации. Главнейших же форм, в полной мере отражающих различные стороны явления и вбирающих в себя все прочие частные формы, по мнению многих, всего четыре — это движущая, стабилизирующая, диз-руптивная и групповая формы отбора (Mather, 1953; Шмальгаузен, 1968; Северцов, 1981; Яблоков, Юсуфов, 1989; Грант, 1991).

По нашему мнению, такой перечень главнейших форм не является полным. Подробно анализируя механизмы отбора в самых различных популяциях животных, мы пришли к следующим выводам (Рожков и др.,1991; Проняев и др.,1991; Рожков, Проняев, 1994). Существует три типа отбора (индивидуальный, позиционный и групповой), каждый из

которых, в свою очередь, подразделяется на несколько главнейших форм (табл. 6).

Таблица 6

Главнейшие типы и формы отбора, действующие по количественным признакам

Тип отбора Форма отбора Графические иллюстрации*

Индивидуа льный отбор движущий отбор I .....-»► /Ч

движущий отбор II XV

стабилизирующий отбор

Позиционный отбор дизруптивный отбор /У\

антидизруптивный отбор -----ф- -

Групповой отбор групповой движущий отбор

групповой стабилизирующий отбор 1 1 1 УХХЧ

групповой дизруптивный отбор 1 1 1

*Изображены векторы отбора (горизонтальные стрелки) и распределения признаков. Вертикальные стрелки обозначают относительные изменения (увеличение или уменьшение) числа особей в группировках.

Индивидуальный отбор включает стабилизирующую и движущую формы. Последняя подразделяется на движущий отбор I, состоящий, по существу, из одного "элементарного" вектора, и движущий отбор И, состоящий, как и стабилизирующий, минимум из двух разнонаправленных векторов.

Групповой отбор включает движущую, стабилизирующую и диз-руптивную формы отбора групп различного ранга — популяций, сверхпопуляций (видов), субпопуляций и прочих микро- и макрообъединений особей.

Позиционный отбор занимает промежуточное положение между групповым и индивидуальным. Он происходит в том случае, если инди-штдуалип.ш отбор, идущий шг\трп множества групп, приводит к их вза-

!........л;.ио (.ча^,форма) оолиженшо (ашидш-

руптпвпая форма).

т>г"Т"г>трнм лт")'"'--4.' ^^никновення ш?1пвт\'плыгого отбор? -наиболее важного эволюционного фактора.

Допустим, что по некоторому признаку действует движущий отбор, функция которого выражается через коэффициент элиминации 5 (рис. 5.1). Данная функция описывает плюс-вектор. В следующий промежуток времени (или одновременно, что не имеет значения) в противоположном направлении действует другой вектор (рис. 5.2).

Как известно, результат подобного взаимодействия плюс- и минус-векторов легко получить из следующего выражения:

(х) = 1 - (1 - Г (*))(1 - (*))'

или ,

где Ш - приспособленность, \¥+ (х) = ¡ — Я* (х),

В данном случае взаимодействие мощного и слабого векторов приведет к появлению движущего отбора, действующего в том же направлении, что и наиболее сильный вектор (рис. 5.3). Такой "составной" движущий отбор мы и называем движущим отбором II, в отличие от движущего отбора I, представленного одним плюс- или минус-вектором (рис. 5.1,2). Естественно, что в реальной ситуации может встретиться не два, а множество плюс- и минус-векторов. Однако любая из этих ситуаций всегда сводится к рассматриваемой двухвекторной системе, так как все плюс-векторы могут быть объединены в один плюс-вектор. Аналогично можно поступить и с минус-векторами.

Если же плюс- и минус-векторы равны по интенсивности, в системе возникает стабилизирующий отбор (рис. 5.4-6).

"Чистый" стабилизирующий отбор (рис. 5.4-6) и "чистый" движущий отбор II (рис. 5.1-3) — это лишь две крайние ситуации. Наиболее типична "промежуточная" ситуация (рис. 5.7-9), когда различия по интенсивности между плюс- и минус-векторами не велики, в результате чего движущий отбор II идет одновременно со стабилизирующим, т.е. наблюдается одновременно как смещение среднего значения признака в попу-

•S

/ Ий-.-.. ——1 — <5-

.S , — -■■ " » — 9 —

-V -

Рис. 5. Графические модели, иллюстрирующие механизм возникновения различных форм отбора в популяциях животных. На фрагментах 1, 2, 4, 5, 7, 8 изображены S(x) функции плюс- и минус-векторов движущего отбора I. На фрагменте 3 — S(x) функция движущего отбора II. На фрагменте 6 — S(x) функция стабилизирующего отбора. На фрагменте 9 — функция движущего отбора II в сочетании со стабилизирующим. S + — коэффициент элиминации плюс-вектора; S~ — коэффициент элиминации минус-вектора; S — коэффициент элиминации плюс- и минус-векторов. Сплошные стрелки обозначают направление действия векторов движущего отбора I; пунктирные стрелки — направление действия векторов движущего отбора II. Прерывистой линией обозначены распределения признака (л:).

ляции, так и сжатие распределения с двух противоположных сторон.

Различные примеры всех трех ситуаций для реальных условий приводятся в диссертации и предыдущих публикациях (Рожков и др.,

1991; Проняев и др., 1991; Рожков, Проняев, 1994; и др.).

Стабилизирующий отбор и движущий отбор II могут возникать не только в тех случаях, когда действие различных "элементарных" векторов распространяется на один и тот же признак, но и тогда, когда каждый из векторов действует на разные признаки. Необходимо только одно условие — признаки должны быть "объединены" коррелятивными связями.

В диссертации разбирается модель и ее следствия.

3.4. Действие отбора по комплексу признаков

Организм - целостная система признаков, объединенных коррелятивными связями. Поэтому, рассматривая механизмы действия отбора по отдельным признакам, мы получаем хотя и важные, но далеко неполные представления об этом процессе. Необходимо перейти к рассмотрению действия отбора также и по комплексу признаков. Для этих целей использованы показатели (коэффициенты сходства, различия, дистанции), разработанные на основе модели "петельчатой" микроэволюции. Наиболее важные из них представлены в таблице 7.

Первая формула оценивает размер особи на основе сравнения ее признаков с признаками стандартной "среднеарифметической особи" через показатель (индивидуальная морфологическая дифференциация). Вторая - оценивает пропорции особи по сравнению с пропорциями "среднеарифметической особи" через показатель с1г. Третья - дает общую оценку через показатель .

Формулы оценки особей по комплексу признаков

Показатель Формула

1. Оценка размеров особи м = Х<Л -*;) Й = 1

2. Оценка пропорций особи м йг = ЕК - а*\ М Е^ А=1

3. Общая оценка (1 ~ (1 + с1 1 "Г

Примечание: М - число признаков

С помощью этого подхода обработаны материалы, полученные в популяциях сайгака (Калмыкия), северного оленя (о.Врангеля), КРС

(холмогорская порода, Архангельская обл.). При этом анализировались различные половозрастные группы животных. Во всех случаях были получены сходные результаты. В качестве примера рассмотрим данные по сайгаку.

В случае признака, характеризующего размеры животного (¿/„),

получена картина, практически идентичная наблюдаемой для одного признака. Точно так же стабилизирующий отбор можно разложить на два противоположно направленных вектора движущего отбора I, так как показатель вбирает в себя, по сути, ту же информацию, что и индивидуальные "размерные" признаки, представляя ее в интегрированном по всей совокупности признаков виде.

Качественно ппа.; информация ьыявляется при анализе другого признака, характеризующегося показателем </г н оценивающего пропор-цни ?т:юго (рис. С). наблюдается неожиданная картина: нали-

чие минимума элиминации не в районе "нулевой" точки с1г, а в точке, значительно отстоящей от нее. При этом распределение признака подстраивается под ход элиминационной кривой так, что его мода оказывается в зоне элиминационного минимума. Отсюда вытекает следующая закономерность: средние животные оптимальны только в отношении своих размеров, в отношении же пропорций они находятся за зоной оптимума, которую можно назвать субоптимапьной; напротив, оптимальные животные, в смысле пропорций, могут оказаться в субоптимальной зоне по размерам; остальные особи, составляющие популяцию, концентрируются в пессимальной зоне и активно отметаются отбором.

Рис. 6. Действие отбора по признаку "пропорции особи" (с/г). Новорожденные сайгачата, самцы, 1986г., Калмыкия. Сплошная линия -кривая элиминации. Прерывистая - распределение суперпризнака (с1г). Точки - фактические данные. Р - частота; 5 - коэффициент элиминации.

Объяснить эту несколько парадоксальную закономерность можно лишь тем, что каждому размеру животных соответствуют свои пропорции, наилучшим образом корректирующие отдельные отрицательные последствия небольших увеличений или уменьшений размеров тела. Эта корректировка размеров пропорциями, естественно, ограничена, и при больших отклонениях размеров неэффективна. При малых же отклонениях от размерного оптимума имеется множество животных, лучше приспособленных к среде, чем особи, наиболее оптимальные по размеру. Таким образом, существует два оптимума: оптимум по размерам и оптимум по пропорциям. Причем многие особи могут находиться лишь в зоне одного из оптимумов, а в отношении другого оптимума - быть субоптимальными.

Наличие двух минимумов элиминации можно выявить и другим путем, проанализировав характер элиминации относительно такого пока-

зателя, как % <Л, то есть — • 100% (рис. 7). Первый минимум, как следует из индивидуального анализа £/г, %с1г показателей, формируется особями, субоптимальными по размерам и оптимальными по пропорциям; второй - особями оптимальными по размерам и субоптимальными по пропорциям. Такой & -образный характер кривой элиминации с двумя минимумами характерен для всех проанализированных нами группировок животных.

Рис. 7. Действие отбора по "индексу" признаков (%й?г). Сплошная линия - кривые элиминации. Прерывистая - распределение значений "индекса" (%с(г). Точки - фактические данные. Р - частота; 5" - коэффициент элиминации. 1 - первый оптимум (элиминационный минимум); 2 - второй оптимум (элиминационный минимум).

Еще один вывод, который можно сделать, анализируя график на рисунке 7, заключается в том, что оптимальные животные сосредоточены

не только в оптимальных классах б?у -, (1Г -распределений, но и в любом

из классов, в котором, правда, их существенно меньше. Причем особей,

оптимальных по пропорциям, в целом в выборке оказывается больше, чем особей, оптимальных по размерам.

Анализ действия отбора по признаку, дающему общую оценку особи ((¿^и вбирающему информацию о размерах и пропорциях особи, показал, что в оптимальном классе (минимум элиминации) также сосредоточено большинство особей (рис. 8). В основном это особи, оптимальные по и ¿г оценкам. Воспользовавшись графиком (рис. 8), очень

просто выделить "адаптивную норму" по комплексу признаков. Зона адаптивной нормы ограничена на рисунке 8 пунктирной стрелкой. В нее попадает оптимальный модальный класс и два субоптимальных класса по краям.

Рис. 8. Действие отбора по общему признаку Сплошная линия - кривая элиминации. Прерывистая - распределение значений суперпризнака (С^). Точки-фактические данные. Р - частота; 5" - коэффициент элиминации. Пунктирной стрелкой ограничена адаптивная норма.

Выделенная таким образом в популяции адаптивная норма вполне объективна в отличие от адаптивной нормы, выделенной на основе распределения одного признака. В последнем случае ее границы выделяюся

во многом произвольно.

3.5. Типы и формы отбора по качественным признакам Для непараметрических (качесвенных) "признаков" в диссертации обосновывается классификация, представленная в таблице 8.

Таблица 8

Классификация типов и форм отбора для качественных

"признаков": генов, генотипов, фенов_

Тип отбора Форма отбора Пояснения Графические модели

Индивидуальный движущий различия между состояниями одной и той же популяции до \ после отбор* увеличиваются

Позиционный цизруптивный различия между разными популя циями до и после отбора увеличиваются (Ь Л)

антидизруптив-ный различия между разными популя циями до и после отбора уменьшаются

Групповой движущий различия между состояниями одной и той же популяции до и по еле отбора увеличиваются за счет отбора субпопуляций р р'

Р, Р2, Ръ - популяции до отбора, Р' - то же после отбора;

Бу, Б2, <5, - субпопуляции.

Индивидуальный движущий отбор можно определить, измеряя генное, генотипическое (или фенетическое) различие между одной и той же популяцией до начала действия отбора и после его начала. Увеличение различий между двумя состояниями популяции и будет свидетельствовать о действии движущего отбора, давая ему одновременно количественную оценку.

Групповой движущий отбор проявляет себя, если популяция или какая-то другая группировка особей (подвид, порода, вид и т.д.) подразделена на более мелкие составляющие ее субгруппировки (для популяции это субпопуляции), между которыми идет отбор, т.е. одни субгруппировки исчезают или снижают численность, другие - увеличивают численность. Нарастание достоверных различий между разными состояниями такой популяции (или более крупного объединения особей) и будет свидетельствовать о том, что в системе идет групповой движущий отбор.

В случае позиционного отбора аналогия с одноименным типом отбора, идущим по количественным признакам, достаточно полная: индивидуальный движущий отбор, идущий в каждой из группировок особей (популяций, субпопуляций и т.д.), в одних случаях может приводить к удалению этих группировок друг от друга (повышению различий между ними), то есть к дизруптивному отбору, а в других случаях, напротив, к их сближению (уменьшению различий между ними), то есть к антидиз-руптивному отбору (табл. 8). В диссертации приводятся результаты обработки данных по генетической изменчивости в реальной популяции. На этом примере показано действие антидизруптивного отбора по генам (обработка проведена на основе показателей, представленных в таблице

О-

В тексте диссертации также рассматриваются механизмы повышения изменчивости под действием индивидуального и группового отборов, а также соотношение между индивидуальным и групповым отбором. Формируется представление о том, что групповой отбор не менее важен для эволюционного процесса, чем индивидуальный. Уже на микроэволюционном уровне этот тип отбора может значительно превышать по интенсивности индивидуальный отбор (на макроэволюционном уровне - это превышение многократно). "Функция" индивидуального отбора - создавать новые "конструкции", в то время как группового - отбирать лучшие из множества имеющихся в наличии. Групповой отбор действует им-пульсно во времени большую часть этого времени "дожидаясь" пока индивидуальным отбором будут "подготовлены" необходимые "конструкции".

На основе представлений о движущем отборе I, в тексте диссертации рассмотрены также два пути формообразования в "жестких" и "мягких" условиях среды. В "жестких" условиях, в результате усиливающейся элиминации достижение нового равновесного состояния популяции проблематично, так элиминация особей эффективно не восполняется их воспроизводством. Принимается, что особо эффективно весь процесс может осуществляться только по второму пути ("мягкие" условия) или в близких к нему вариантах.

3.6. Микроэволюционные последствия промысла и пути сохранения фенооблика популяций

В современных популяциях эксплуатируемых видов одним из ведущих, в численном отношении, факторов элиминации животных высту-

пает промысел. По усредненным оценкам, ежегодно из популяций этих видов изымается число животных, сравнимое с годовым приростом. Очевидно, что столь мощный элиминирующий фактор должен приводить к наведению в популяциях дополнительных векторов отбора, способных за ряд поколений существенно изменить "фенооблик" животных.

По вполне понятным причинам, для промысловых популяций крайне трудно получить прямые результаты, которые свидетельствовали бы о характере направленности промысловой элиминации. В силу этого, большинство приводимых в диссертации примеров иллюстрируют лишь следствия воздействия промысловой элиминации. Тем не менее, в ряде случаев нам удалось провести достаточно обстоятельные исследования.

В течение более 10 лет мы собирали различные фено-, генотипи-ческие и экологические характеристики популяции сайгака (Saiga tatarica L.), обитающей на правобережье Волги.

В конце 70-х годов в этой группировке вида перешли на дневной промысел с помощью кольцевого нагона животных на стрелков, в начале 80-х годов этот способ был заменен более экономичным по ряду параметров методом добычи животных с помощью переносного сетевого кораля (Максимук, 1982).

В середине 80-х годов при сравнительном анализе текущих параметров калмыцкой и казахстанской популяций, а также при их сопоставлении с данными по калмыцкой популяции конца 50-х годов было отмечено следующее. Животные калмыцкой популяции стали иметь инфантильные черты как по количественным признакам экстерьера, так и по характеристикам черепа (Проняев, 1985). Несколько позже было обнаружено резкое сокращение фенотипического разнообразия (Проняев, Аксенов, 1988). В те же годы при детальном анализе экстерьера особей в

последовательных промысловых сезонах выявлен направленный характер промыслового изъятия. Из каждого половозрастного класса животных в результате промысла изымались наиболее развитые особи (рис. 9), т.е. действовал своего рода "искусственный" движущий отбор, направленный в сторону уменьшения значений признаков.

I

1

Л. 2

■ з Я* ,-у «Л . > 1 . • 1 4 ГТ\ >/ V

/23

4 5 5 1 { 2 Ъ Ч 5 б 7 Градации признака

Рис. 9. Действие промысловой элиминации в популяции сайгака. По горизонтале 1-3 фрагмент - градации признака косая длина туловища (см) у самок: 1 - 48-51; 2 - 52-55; 3 - 56-59; 4 - 60-63; 5 - 64-67; 6 - 68-71; 7

- 72-75; 4 фрагмент - градации признака обхват груди за лопатками (см) у половозрелых самцов: 1 - 73-75; 2 - 76-78; 3 - 79-81; 4 - 82-84; 5 - 85-87; 6

- 88-90; 7 - 91-93. По вертикали - относительная частота встречаемости животных (от-нормированная на максимальное значение). 1 - сплошной линией изображено распределение признака у взрослых животных (старше 2.5 года) в 1986 г., пунктиром - та же группа после промыслового воздействия; 2 - сплошной линией изображено распределение признака у 18-месячных животных, пунктиром - та же группа через 6 месяцев. 3 -сплошной линией изображено распределение признака у взрослых животных после воздействия промысла в 1985г., пунктиром та же группа после промыслового воздействия 1986г.; 4 - сплошной линией изображено распределение признака до промысла; пунктирной - та же группа после промыслового воздействия. Стрелкой указано направление действия искусственного отбора в популяции.

Анализ эмбриональной плодовитости выявил значительное ее сокращение у взрослых самок в результате практически полного отсутствия двойневых беременностей (Максимук, Проняев, 1986; Петрищев и др., 1988), столь характерных как для казахстанской части вида (Фадеев, Слудский, 1982), так и для калмыцкой популяции конца 50-х годов (Банников и др.,1961; Жирнов,1982). Сравнительный анализ данных по эмбриональной плодовитости и размерным характеристикам самок позволил показать, что исчезновение двойневых беременностей связано с изъятием более крупных животных (табл. 9).

Таблица 9

Взаимосвязь размеров самок и их эмбриональной плодовитости

Градации признака, косая длина туловища, см Частота двойневых беременностей, %

73-75 0

76-78 0

79-81 0.05

82-84 0.05

85-87 0.13

88-90 0.37

91-93 0.67

Второе исследование подобного рода относится к популяции северного оленя, обитающего на о.Врангеля.

Особенностью опромышления этой популяции является следующее. Для добычи животных в районе пос.Ушаковский оборудован кораль, в который после установления устойчивых холодов с помощью мотонарт загоняются олени для забоя. Принципы управления пространственным поведением стада аналогичны тем, что описаны для сайгака Максимук, Проняев, 1983). К моменту сбора материала (1991 г.) с помощью

кораля в течение нескольких лет проводился забой животных, обитающих в восточной части острова, наиболее доступной для проведения этих работ. В 1991 году впервые произведен загон животных в кораль из западной части острова. В момент забоя обследовался ряд количественных признаков экстерьера. Результаты показали, что практически для всех проанализированных признаков их средние значения у животных из западной части острова, ранее не облавливаемой, были выше. В таблице 10 в качестве примера приведены значения признака "вес туши".

Таблица 10

Средний вес туши (х ± ,,кг) оленей о.Врангеля

Возраст, Субпопуляции

лет Западная Восточная

Самцы

0.6 32.8 ±0.5 29.4 ± 0.6

1.5 45.910.5 41.4 ±0.8

2.5 45.3 ± 0.8 41.9 ± 1.2

3-6 52.0+1.9 49.8 ±3.0

Самки

0.6 31.4 ±0.4 26.9 ± 0.4

1.5 44.9 ± 0.6 41.9 ±0.9

2.5 47.1 ±0.7 41.1 ±0.9

3.5 49.9 ± 0.7 46.8 ±0.8

4.5 51.1 ±0.6 44.9 ± 1.5

5.5 51.8 ± 1.2 45.8 ±1.3

6.5 7.5 8.5 9.5 51.5 ±0.8 49.5 ± 1.6

52.3 ±1.1 48.9 ±0.8

52.8 ±2.1 49.8 ±1.7

51.0 ±2.7 48.7 ± 1.3

Принимая во внимание, что размеры острова невелики, можно предполагать, что западная и восточная части популяции вида обитают в относительно идентичных экологических условиях. Следовательно, обна-

руженные различия могут быть следствием направленного изъятия особей при промысле в восточной части острова в предыдущие промысловые сезоны.

В диссертации приводятся и другие примеры, иллюстрирующие направленный характер промыслового изъятия.

Возникает вопрос: каковы причины этого явления?

Как и любая другая область деятельности человека, промысел подчинен экономическим законам - стремлению к минимизации затрат времени, средств, человеческих ресурсов при получении максимума продукции. Иными словами, промысел должен быть эффективным.

Квоты добычи наземных позвоночных определяются по результатам учетов. При этом охота открывается и назначаются большие квоты в тех местах, где определена значительная плотность зверя, что, в конечном итоге, в скрытой форме определяет эффективность будущих охот.

Таким образом, именно эффективность добычи является тем инвариантным принципом, который заложен (сознательно или бессознательно) в схему промыслового использования любого вида.

Длительная эксплуатация человеком ресурса того или иного вида сопряжена с познанием его пространственно-временной организации. Из-за стремления максимизировать добычу и минимизировать затраты (принцип эффективности) возникает бессознательная, направленная элиминация, которая приводит к собственно формированию отбора по определенному признаку или признаку, коррелятивно связанному с ним. Проведенный анализ промысловых технологий позволяет выделить наиболее общие механизмы возникновения векторизованности процесса элиминации.

I. Пространственный. Обусловлен неоднородностью ареала вида (популяции), в результате чего происходит дифференциация территории по ее пригодности для обитания и плотности вида. В оптимальных точках пространства концентрируются наиболее приспособленные особи и/или образуются миграционные потоки. Наличие информации о таких территориях приводит к введению дифференцированных по пространству квот изъятия и усиленному воздействию на занимающих их животных.

II. Временной. Обусловлен наличием отрезков времени, когда на определенных участках ареала возможно (зффективно)наиболее максимальное изъятие животных в единицу времени. Обычно наблюдается совместное осуществление пространственного и временного механизмов.

III. Этологический. Обусловлен разнообразием поведенческих реакций особей или их групп на орудия пассивной добычи или методов активного лова.

IV. Собственно избирательная элиминация. Данный механизм носит осознанный со стороны человека характер и обусловлен либо прямым выбором наиболее привлекательного объекта, либо использованием снасти, позволяющей осуществлять это.

Рассмотрение механизмов формирования направленности подводит нас к выводу о том, что любая технология изъятия животных несет в себе элемент избирательности, который может формироваться фактически на любой ее стадии. Следует также признать, что, как и в случае с естественным отбором, здесь может образовываться сложный комплекс векторов воздействия, который в отличие от естественного не приводит к сохранению равновесной природной ситуации. Это связано с тем, что промысел имеет только одну цель - эффективное получение прибыли в текущий момент времени. Развивая аналогии между промыслом и есте-

ственной селекцией, первый можно представить как антиселекцию, приводящую к разрушению адаптивных комплексов пространственно-временных эколого-генетических механизмов, поддерживающих видовые (популяционные) свойства, а в след за этим и потерю популяцией ряда ценных в биологическом и хозяйственном отношении качеств.

В диссертации подробно разбираются вероятные последствия (эффекты) направленных промысловых воздействий.

Практически любая технология (стратегия) использования ведет к направленному изъятию особей из популяции и сокращению ее разнообразия. Тем самым, популяция выводится из устойчивого равновесия со средой обитания и в большинстве случаев теряет свои продуктивные качества.

В этой ситуации логично предложить альтернативную стратегию использования, основанную на иных микроэволюционных принципах, учитывающих сохранение эволюционно сложившегося разнообразия. Естественно, можно предложить только общий принцип, который в своей основе инвариантен для любых видов. Таким общебиологическим принципом, по нашему мнению, является принцип естественного отбора.

Поддержание устойчивости популяции осуществляется основным микроэволюционным фактором - отбором. Его действие привело признаки и свойства популяции в то состояние, которое наблюдается в настоящий момент. Устойчивость этих характеристик во времени свидетельствует о действии стабилизирующего отбора.

В афористической форме новый подход к использованию популяций можно сформулировать следующим образом: "каких брать?" Старый принцип, соответственно, можно обозначить: "сколько брать?" В контексте развиваемой нами стратегии под вопросом "каких изымать?"

понимается не возраст или пол животных, подлежащих изъятию, а собственно размерно-весовые (фено-, генотипические) параметры особей. Отчасти подобные подходы реализованы в охотничьем хозяйстве Германии (Дежкин, 1983; \Уа£епкпесМ, 1969).

В то же время очевидно, что для ряда видов следует отказаться от привычного способа использования на основе промысла, а необходимо сформировать технологическую систему, неотемлемым элементом которой должно стать разведение в неволе и выпуск "под выстрел" в период охотничьего сезона.

Очевидно, что различные виды и популяции далеко неравноценны по их реакции на фактор промысла. С целью выделения объектов, которые требуют самого пристального внимания нами сформулирован ряд положений, которые позволяют выявлять популяции (виды) требующие пристального внимания.

Положения, связанные с эколого-биологическими особенностями

вида:

1. пространственная структура вида представлена в виде полностью изолированных очагов существования;

2. длительный период полового созревания;

3. малоплодность (1-2 потомка за один репродуктивный цикл);

4. изменчивость наиболее значимых показателей вида (при ее наличии наибольшее внимание следует обращать на ускорение прироста, увеличение доли молодняка в популяции, сокращении сроков полового созревания, появление в популяции аберантных фенотипов).

Положения, связанные с особенностями промысла вида:

1. эколого-этологические особенности, позволяющие производить массовое изъятие особей из популяции; возможность осуществления мощных, фактически промышленных технологий добычи;

2. разнообразие методов (способов, орудий) изъятия особей (чем менее разнообразны способы по ареалу, тем с большим вниманием надо относиться к состоянию вида);

3. устойчивость объемов добычи в последние годы (случаи частых недовыполнений планов изъятия при неизменной технологии добычи должны настораживать и привлечь внимание к анализу технологий и их влияния на разнообразие популяций);

4. устойчивость выполнения технологий (необходимо обращать внимание на изменение количества снастей, приемов добычи, времени, затрачиваемого на изъятие выделенной квоты; в случае неустойчивости этих параметров популяция (вид) нуждается в повышенном внимании, необходима экспертиза промысла на предмет его влияния на разнообразие).

ВЫВОДЫ

1. На основе модели, отражающей "петельчатый" характер мик-юэволюции, разработаны новые генетические показатели дифференциа-щи популяций, а также показатели, характеризующие дифференциацию топуляций по размерам и пропорциям составляющих их особей.

2. Протекание микроэволюции в "петлях" приводит к повыше-1ию изменчивости и ускорению хода микроэволюции.

3. Впервые разработаны показатели, характеризующие особей по комплексу морфологических признаков и позволяющие оценить их раз-тичие по общим размерам и пропорциям.

4. В ходе микроэволюции популяции животных проходят через две фазы морфологической дифференциации. На первом этапе - через фазу I, когда осуществляется, в основном, морфологическая дифференциация по пропорциям. На втором этапе - через фазу II, когда популяции дифференцируются друг от друга, в основном, по размерам составляющих их особей.

5. В ходе отбора внутри популяции доля изменчивости по пропорциям нарастает за счет выбытия животных, существенно отклоняющихся по размерам от среднепопуляционных.

6. Выдвинута новая концепция отбора, рассматривающая все его формы и типы как результат взаимодействия разнонаправленных векторов. Предложена новая классификация типов и форм отбора по количественным признакам и генотипам.

7. Действие отбора по комплексам признаков ("суперпризнакам"), характеризующим размеры и пропорции особей, существенно отличается от его действия по обычным признакам и выражается в

появлении дополнительных максимумов приспособленности, лежащих за пределами модального класса.

8. На основе многочисленного фактического материала показано, что промысел приводит к действию отрицательного движущего отбора, снижающего плодовитость, размеры животных и изменяющего их поведение.

9. Формулируется принцип эффективности, как причина возникновения направленного отбора отрицательного действия при промысловой элиминации.

10. Рассматривается механизм образования направленной промысловой элиминации и делается вывод, что любая технология изъятия животных несет в себе элемент избирательности. Предложены подходы к нейтрализации отрицательных последствий промысловой элиминации.

11. Формулируются положения (связанные с особенности промысла, а также с эколого-биологическими особенностями вида), позволяющие выделить виды, наиболее подверженные деградационному влиянию промысла и, следовательно, требующие пристального внимания.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Максимук A.B., Проняев A.B. Влияние преобразованной среды >битания на плодовитость самок сайгака северо-западного Прикаспия //1 Зсесоюзное совещание по проблемам зоокультуры М., 1986, т.1., с. 164165.

Петрищев Б.И., Максимук A.B., Проняев A.B., Хахин Г.В. Эмбриональная плодовитость сайгаков калмыцкой популяции в условиях антропогенного воздействия // Влияние антропогенной трансформации пандшафта на население наземных позвоночных. Тез.докл. Всесоюзного совещания. М., 1988, т.1, с.197-198.

Проняев A.B., Аксенов C.B. Фенотипическая изменчивость изолированной популяции сайгака в ходе изменения численности // Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР. Труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. 1988, с. 143-151.

Проняев A.B., Рожков Ю.И. Генетический эффект действия стабилизирующего отбора в изолированной популяции сайгака (Saiga tatarica L.) // Генетика, 1988, т. 24, N 7, с. 1256-1261.

Проняев A.B., Пискунов О.Д., Охапкин С.К., Рожков JI.B., Рож-кова Ю.И. Стабилизирующий отбор в популяциях крупного рогатого скота по признаку "уровень нормальных антител" // Докл. ВАСХНИЛ, 1990, N 10, с. 35-37.

Проняев A.B., Охапкин С.К., Рожков Ю.И., Галимов Э.Р., Пискунов О.Д. Направленный отбор, как основа образования различных форм отбора по количественным признакам // Докл. ВАСХНИЛ, 1991, N 4, с. 40-43.

Рожков Ю.И., Охапкин С.К., Галимов И.Р., Проняев A.B. Механизм отбора по количественным признакам в популяциях животных. Классификация типов и форм отбора // С.-х. биология. 1991, N 4, с. 3-16.

Проняев A.B., Аксенов C.B. Искусственный направленный отбор в популяции сайгака, возникающий при воздействии промысла // Цитология и генетика, 1991, N 1, с.12-16.

Рожков Ю.И., Проняев A.B., Охапкин С.К., Галимов И.Р. Эволюция систем популяций и проблема оценки их генетического сходства // С,-х. биология, 1992, N 2, с. 104-121.

Рожков Ю.И., Проняев A.B. Коэффициент сходства между популяциями по количественным признакам и генотипам // С.-х. биология, 1992, N6, с. 26-35.

Проняев A.B., Рожков Ю.И. Петельчатая микроэволюция, под-разделенность популяций и меры различия // Сельскохозяйственная биология, 1993, N4, с.20-38.

Рожков Ю.И., Проняев A.B. Факторы эволюции популяций // С.-х. биология, 1994, № 6, с.9-25.

Рожков Ю.И., Проняев A.B. Микроэволюционный процесс. М. Изд-во ЦНИЛ. 1994. 364 С.

Груздев А.Р., Проняев A.B. Определение возраста сайгака (Saiga tatarica) по слоям цемента зубов // Зоол. журнал, 1994, т.73, вып. 7-8, с.223-226.

Проняев A.B., Рожков Ю.И., Охапкин С.К. и др. Фазы формообразования животных, реализующиеся в ходе дифференциации популяций // Доклады РАСХН, 1995, № 4, с.31-33.

Проняев A.B., Новиков Г.В., Охапкин С.К. и др. Групповой отбор и его роль в эволюционном процессе // С.-х. биология, 1995, № 2, с.3-12.

Рожков Ю.И., Проняев A.B., Охапкин С.К. и др. О двухфазности {юрмообразования в ходе микроэволюции популяций животных // С.-х. зиология, 1995, № 4, с.26-38.

Проняев A.B., Рожков Ю.И. Две фазы формообразования, реали-$ующиеся в ходе микроэволюции // Журнал общей биологии, 1996, т.57, № 3, с.346-359.

Охапкин С.К., Проняев A.B., Рожков Ю.И. Отбор в "гибридных" популяциях крупного рогатого скота // Генетика, 1996, т. 32, № 8, с. 11121118.

Охапкин С.К., Проняев A.B., Рожков Ю.И. Особенности микроэволюционных процессов при породообразовании у крупного рогатого скота// С.-х. биология, 1997, № 6, с. 15-30.

Соколов В.Е., Проняев A.B., Жирнов JI.B. Таксономия и изменчивость // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М: Россельхозиздат. 1998. С. 25 - 53.

Жирнов J1.B., Бекенов А.Б., Грачев Ю.А., Проняев A.B. Размножение // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М: типография Россельхозакадемии. 1998. С. 156 - 179.

Жирнов JI.B., Проняев A.B., Бекенов А.Б., Грачев Ю.А., Груздев А.Р. Структура популяций // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М: типография Россельхозакадемии. 1998. С. 180- 188.

Проняев A.B., Фандеев A.A. Постнатальный онтогенез // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М: типография Россельхозакадемии. 1998. С. 202 - 205.

Проняев A.B., Фандеев A.A. Возрастная изменчивость черепа // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М: типография Россельхозакадемии. 1998. С. 205 -209.

Проняев A.B., Фандеев A.A., Груздев А.Р. Возрастные изменения зубов, методы определения возраста // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М: типография Россельхозакадемии. 1998. С. 209-215.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Проняев, Александр Вячеславович, Москва

*

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Департамент по охране и рациональному использованию

охотничьих ресурсов Центральная научно-исследовательская лаборатория охотничьего хозяйства и заповедников

На правах рукописи

ПРОНЯЕВ АЛЕКСАНДР ВЯЧЕСЛАВОВИЧ

УДК 575:576:636:639

МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЖИВОТНЫХ

06.02.03 - звероводство и охотоведение

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1998

Оглавление стр. ВВЕДЕНИЕ................................................б

ГЛАВА I

ОСНОВНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МИКРОЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ____12

1.1. Два фундаментальных понятия.......................12

1.1.1. Популяция..................................13

1.1.2. Приспособленность..........................18

1.2. Что понимается под микроэволюцией.................2 0

1.3. Факторы микроэволюции.............................2 8

1.3.1. Генетически обусловленная изменчивость .... 30

1.3.2. Отбор.....................................37

1.3.3. Дрейф генов...............................3 9

1.3.4. Селекционный дрейф (попутный транспорт) ... 42

1.3.5. Последовательность мутаций................4 3

1.3.6. Молекулярный драйв........................44

1.3.7. Мейотический драйв........................4 5

1.3.8. Морфогенетический (информационный) драйв..45

1.3.9. Горизонтальный перенос....................4 8

1.3.10. Разделение................................49

1.3.11. Слияние...................................4 9

1.3.12. Миграция..................................50

1.3.13. Фактор конструкции........................50

1.3.14. Система скрещивания.......................52

1.3.15. Модификационная изменчивость..............52

1.3.16. Фактор поведения..........................55

ГЛАВА II

НЕКОТОРЫЕ ПОДХОДЫ К АНАЛИЗУ МЕЖ- И ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ

ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ.........................................58

2.1. Показатели дифференциации популяций...............59

2.1.1. Коэффициенты генетического сходства........5 9

2.1.2. Показатели сходства и различия по количественным признакам, генам и генотипам

(общий подход)................................66

2.1.3. Дистанция между популяциями.................7 6

2.1.4. Оценка генетического разнообразия в подразделенной популяции......................77

2.2. Другой подход к выводу показателей, характеризующий дифференциацию.......................7 9

2.2.1. Квадратичные различия......................79

2.2.2. Линейное различие или метрическая дистанция.....................................83

2.2.3. Нормированные коэффициенты различия и сходства......................................83

2.2.4. Различие между популяциями по комплексу признаков.....................................85

2.2.5. Дистанция между популяциями................87

2.2.6. Разнообразие в популяциях при подразделен-ности и при петельчатой микроэволюции.........90

2.2.7. Оценка уровней дифференциации популяционных систем........................................98

2.2.8. "Линейные" показатели различия, сходства, дистанции по пропорциям и размерам...........101

ГЛАВА III

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В НИХ................................105

3.1. Две фазы формообразования, реализующиеся

в ходе микроэволюции................................105

3.2. Теория...........................................106

3.3. Фактические данные...............................113

ГЛАВА IV

МЕХАНИЗМЫ ОТБОРА......................................123

4.1. Механизмы отбора по количественным признакам.....124

4.2. Оценка действия индивидуального отбора по количественным признакам............................158

4.3. Действие отбора по комплексу признаков...........17 6

4.4. Типы и формы отбора по качественным признакам: гены, генотипы, фены.............................185

4.5. Повышение изменчивости под действием отбора......192

4.5.1. Повышение изменчивости по количественным признакам индивидуальным отбором.............192

4.5.2. Повышение изменчивости под действием группового отбора............................196

4.6. Соотношение между индивидуальным и

групповым отбором................................199

4.7. Отбор и процессы формообразования................208

ГЛАВА V

МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ПРОМЫСЛА И ПУТИ СОХРАНЕНИЯ ФЕНООБЛИКА ПОПУЛЯЦИЙ

ЭКСПЛУАТИРУЕМЫХ ВИДОВ.................................216

5.1. Современные представления о направленности промысловой элиминации..............................219

5.2. Примеры, свидетельствующие о направленном характере промысловой элиминации....................223

5.3. Принцип эффективности. Причины возникновения направленного отбора при промысловой элиминации.....23 6

5.4. Механизм образования направленной

промысловой элиминации..............................240

5.5. Вероятные последствия (эффекты) направленных промысловых воздействий.............................259

5.6. Охота, доместикация и их взаимосвязь.............277

5.7. Пути сохранения популяций эксплуатируемых видов..283

ВЫВОДЫ................................................289

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.....................................291

ПРИЛОЖЕНИЕ............................................323

- б -

ВВЕДЕНИЕ

Эволюционные преобразования, осуществляющиеся в пределах вида, принято называть микроэволюцией. Представления о микроэволюции выкристаллизовались в первой трети XX столетия из синтеза классического дарвинизма и быстро развивавшейся генетики.

В настоящее время общепринято, что элементарными единицами этого процесса являются популяции, возникновение которых связывают с неоднородностью пространства ареала вида, а также наличием различных изоляционных процессов. Универсального определения популяции, удовлетворяющего исследователей различных групп организмов, не существует. Это обстоятельство обусловлено многоликостью системной организации различных видов. Тем не менее признается, что популяция является открытой системой, связанной с другими подобными образованиями вида потоком генов. При этом вид представляется как иерархически соподчиненная система популяций. Неотъемлемой характеристикой популяции является ее генетическая гетерогенность, которая и рассматривается в качестве основы устойчивого существования, способности приспособления к меняющимся условиям среды. Изменение генетического состава популяции рассматривается как элементарное эволюционное явление. Популяции не являются статичными образованиями, они, изменяясь, дифференцируются, но могут вновь сливаться и вновь дивергенировать. В них осуществляются процессы фор-

мообразования, которые в некоторых ситуациях могут завершаться видообразованием.

Микропреобразования, протекающие в популяциях, осуществляются под действием так называемых эволюционных факторов. Представление о факторах постоянно менялись и меняются. Некогда ведущим фактором считалось "наследование благоприобретенных признаков", затем в качестве главного фактора рассматривался отбор. Позже большое значение придавали дрейфу генов. Полное число факторов эволюции до сих пор не определено, и механизмы многих изучены не полностью. Так, например, сравнительно недавно развитие молекулярной биологии привело к появлению представлений о таких факторах, как "молекулярный драйв" и "горизонтальный перенос". Предметом дискуссии остается вопрос, какой из факторов является главным - отбор или дрейф генов в сочетании с нейтральными мутациями. В результате длительной дискуссии сформировались научные течения селекциониз-ма и нейтрализма. Значительное место в современных разработках занимает анализ сценариев с различным набором факторов, последовательностью их "давления" на популяции.

В целом микроэволюция представляется как сложный, многокомпонентный, постоянно осуществляющийся процесс изменения системы видовых популяций. Следует отметить, что изученность процесса крайне неравномерна, а многие известные положения требуют конкретизации, создания количественных моделей, адекватных наблюдаемым в природе процессам .

Знание микроэволюционных процессов имеет и практическое значение. Наибольшее применение они нашли в селекционной практике. В охотоведении применяются только пред-

ставления о популяционной организации вида. Популяция рассматривается как единица управления. При этом внимание уделяется возрастной и половой структурам, экологическим механизмам динамики численности. Внутрипопуляционное генетически обусловленное разнообразие при разработке стратегий рационального использования эксплуатируемых популяций в настоящее время не учитывается.

Популяции опромышляемых видов находятся под значительным прессом антропогенного воздействия. С одной стороны, они вынуждены приспосабливаться к постоянно разру-шаемои деятельностью человека среде, с другой - испытывать на себе воздействие промысла. Подобные воздействия не могут не оказывать влияния на внутрипопуляционное фе-но-, генотипическое разнообразие, а, следовательно, и на устойчивость видового населения. Подтверждением могут служить данные по охотничьим видам копытных животных, свидетельствующие об измельчании особей и снижении продуктивности их популяции в целом. В этой связи является необходимым пересмотр положений стратегии рационального использования популяций животных.

Целью настоящей работы является исследование микроэволюционных процессов, оценка влияния на них промыслового воздействия для того, чтобы определить стратегию использования популяций.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. разработать подходы к оценке меж- и внутрипопуля-ционной дифференциации;

2. исследовать механизм дифференциации популяций;

3. исследовать механизмы отбора;

4. оценить влияние промысловых нагрузок на внутрипо-пуляционное разнообразие;

5. исследовать механизм промысловой элиминации;

6. разработать микроэволюционные принципы рационального использования популяций животных.

Приведенные задачи представляются актуальными в условиях постоянно увеличивающегося антропогенного воздействия на популяции свободноживущих, промысловых видов. Решение их необходимо для понимания микрозволюционных процессов, осуществляющихся в популяциях этих животных и разработки стратегий сохранения внутривидового разнообразия .

Дифференциация популяций - один из процессов, позволяющий регистрировать микроэволюционный процесс. Методов оценки дивергенции много, но большинство из них представляют собой искусственные, формализованные выражения, не дающие представления о существе процессов, происходящих при дифференциации. В диссертации представлен вывод выражений для оценки дистанций между популяциями на принципиально новой основе.

Большинство исследователей представляют микроэволюцию, как линейный процесс дифференциации популяций. Однако, эта модель справедлива для малых временных отрезков или для полностью изолированных группировок. В большей мере действительности соответствует модель, названная нами "петельчатой". В ней на длительных временных отрезках популяции, разделяясь дивергенируют, потом вновь сливаются, теряя приобретенную индивидуальность, а потом вновь разделяются. Исходя из этого простого представления, преобразование вида происходит в системах петель. Описание

математическими средствами "петельчатой" модели привело к разработке пакета методов оценки меж- и внутрипопуляцион-ной дифференциации для количественных признаков и генов на единой основе. Анализ модели позволил также сделать теоретические выводы об ускорении скорости эволюции, увеличении генетического разнообразия при эволюции вида в системе петель, о существовании "близкой" и "дальней" микроэволюции. Существенным отличием разработанных подходов является возможность разложения общего сходства на составляющие: сходство по размерам и сходство по пропорциям. Использование этого методического приема позволило обнаружить принципиально новое явление - двухфазный механизм формообразования, реализующийся в ходе микроэволюции. Суть его заключается в том, что эволюционирующие популяции в начале дифференцируются друг от друга по пропорциям тела, составляющих их особей (I фаза), а затем по размерам (II фаза). В главе 3 дается теоретическое истолкование явления, результаты моделирования и фактические данные.

Как указывалось выше, ведущий эволюционный фактор -отбор, продолжает привлекать внимание исследователей. В работе на основе многочисленных фактических данных, полученных на популяциях диких и сельскохозяйственных животных, формируется, по существу, новая теория отбора. Выделяются три типа отбора: индивидуальный, позиционный и групповой, которые, в свою очередь, подразделяются на различные формы. Индивидуальный тип отбора подразделяется на движущий отбор I, движущий отбор II и стабилизирующий отбор; позиционный тип отбора - на дизруптивный и анти-дизруптивный; групповой - на групповой движущий, группо-

вой стабилизирующий и групповой дизруптивный отбор. Сформулировано представление о том, что все типы и формы отбора возникают на основе одной элементарной формы - движущего отбора I. Предложенная теория распространена и на качественные признаки.

В работе на фактическом материале рассматривается то, каким образом влияние промысла приводит к формированию вектора отрицательного движущего отбора, изменяющего фенооблик животных. Формулируется принцип эффективности, позволяющий понять механизм возникновения искусственного бессознательного отбора; делается вывод, что практически любая интенсивная технология изъятия особей из популяции посредством промысла ведет к сокращению разнообразия и направленному изменению фенотипов. В результате этого, популяция выводится из устойчивого равновесия со средой обитания и в большинстве случаев теряет свои продуктивные качества. Формулируется альтернативная принятой стратегия использования промысловых популяций, основанная на микроэволюционных принципах, учитывающих сохранение эволюцион-но сложившегося разнообразия.

Проведенные исследования позволили выявить новые механизмы микроэволюционных процессов, что имеет значение для развития теории эволюции.

Исследования проводились при выполнении работы по государственной тематике № 29 . 27.07.91.Б "Разработать комплексную популяционно-биологическую систему оценок состояния, эксплуатации и жизнеспособности диких животных на основе анализа эколого-генетических процессов".

ГЛАВА I

ОСНОВНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МИКРОЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ

1.1. Два фундаментальных понятия

За более чем пятидесятилетнюю историю развития теории микроэволюции ей посвящено значительное число исследований (Дубинин, 1966; Дубинин, Глембоцкий,1967; Майр, 1968,1974; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков,1977; Ратнер,1977; Левонтин,1978; Ли,1978; Шварц, 1980; Пианка,1981; Солбриг, Солбриг,1982; Алтухов, 1983, 1989; Айала, 1984; Кимура,1985; Фальконер,1985; Мина,1986; Яблоков, 1987; Грант,1991 и мн.другие).

В данной главе дается целостное представление проблемы с кратким рассмотрением вопросов которые будут разобраны в последующих главах более детально.

Рассмотрим базовые для эволюционной теории понятия "популяция" и "приспособленность". Вызвано это необходимостью пояснить их основную суть, а также с целью проиллюстрировать "неуловимость" данных понятий для конкретных определений. Очевидно, что биология в отличие от "точных" наук (например, физики) богата терминами, смысл которых совершенно неоднозначен. Определить точно и, главное, детализировано, что такое "популяция" или "приспособленность", невозможно даже в принципе. Можно дать только самое общее определение, с которым будут согласны все, но как только начинается углубление в суть, в детали, появляются отдельные точки зрения, и этих точек в конечном итоге оказывается столько же сколько исследователей высказываются по данному предмету. Отсюда часто возникают

ни к чему не приводящие споры, в которых все в равной степени правы. Учитывая это, мы не даем здесь никаких определений, разъясняя лишь основную суть.

1.1.1. Популяция

Население вида в пространстве ареала не распределено равномерно, а образует более или менее плотные "сгущения" в благоприятных для обитания местах (рис.1). Эти "сгущения" отделены друг от друга областями низкой плотности или необитаемыми территориями, которые время от времени пересекают (в некоторых случаях не пересекают) мигранты. Иногда "сгущения" связаны между собой "перемычками" (миграционными коридорами), через которые идут более значительные потоки генов.

"Сгущения" могут находиться в несколько различающихся средовых условиях и, следовательно, в каждом из "сгущений" может действовать, отчасти, различный "набор" векторов отбора, ведущих их к дифференциации относительно друг друга. Если же среда идентична, населения "сгущений" могут дифференцироваться в силу случайных причин.

Одновременно "сгущения" могут отличаться и по другим характеристикам. Например, по характеру колебаний численности, соотношениям возрастных и половых групп и прочим параметрам. При этом, чем более удаленными оказываются отдельные "сгущения", тем менее динамика этих параметров будет сходна.

Рассматриваемые "сгущения", обладающие перечисленными и другими различиями, частично (или полностью) изолированные друг от друга, принято называть популяциями.

Во многих случаях популяции, в свою очередь, могут быть подразделены