Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение полиморфизма грызунов-носителей чумного микроба в очагах чумы Республики Казахстан

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидат биологических наук, Классовский, Николай Львович, Алматы

У

I '

62 11/51

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

КАЗАХСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР КАРАНТИННЫХ И ЗООНОЗНЫХ ИНФЕКЦИЙ ИМ. М.АЙКИМБАЕВА

УДК 591.151/. 158:599.32:616.981.452(574) На правах рукописи

Классовский Николай Львович

ИЗУЧЕНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА ГРЫЗУНОВ - НОСИТЕЛЕЙ ЧУМНОГО МИКРОБА В ОЧАГАХ ЧУМЫ РЕСПУБЛИКИ

КАЗАХСТАН

Специальность - зоология Шифр-03.00.08

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Гаврилов Э.И.

кандидат биологических наук Поле С.Б.

г. Алматы, 2004 год

Содержание

стр.

1 Введение 7

2 Обзор данных литературы 10

3 Материалы и методы 24

3.1 Описание районов взятия проб 24

3.2 Материалы 2 9

3.3 Программное и техническое обеспечение исследований 31

4 Основная часть 34

4.1 Описание исследованных фенов 34

4.2 Фенетическая структура популяций

большой песчанки 38

4.2.1 Межпопуляционная гетерогенность

большой песчанки 38

4.2.2 Внутрипопуляционная гетерогенность

большой песчанки 44

4.2.3 Флуктуирующая асимметрия некоторых фенетических признаков в популяциях большой

песчанки 60

4.2.4 Результаты 61 4.3. Фенетическая структура популяций серого сурка 63

4.3.1 Результаты 68

5 Выводы 69

6. Заключение 70

7. Список использованной литературы 72

Приложение А 85

Приложение Б 87

Приложение В 90

Приложение Г 92

В настоящей диссертации использованы ссылки на следующие стандарты:

Инструкция по оформлению диссертации и автореферата, Алматы,

2004.

Межгосударственный стандарт ГОСТ 7.32-2001. Отчет о научно-исследовательской работе. Структура и правила оформления.

ГОСТ 7.32-2001. Система стандартов по информации, библиотечному и издательскому делу.

Определения, обозначения и сокращения

Определения

Фены

Фенотип

Фенетика

Обозначения Margo lateralis nasalis Situs prominentiae praemaxillaris Margo parietalis frontalis pars medialis Os interparietale Margo parietalis interparietalis pars medialis

Margo occipitalis interparietalis pars medialis

Margo os palatinum Foramen temporalis (squamosus) Foramen interparietalis Foramen orbitalis anterior Foramen orbitalis superior Foramina alveolaris maxillaris

Foramen maxillare regio diastemae Foramen mentale Foramen hypoglossum

элементарные вариации признаков или свойств, которые на доступном, достаточно большом материале, далее не подразделяются

совокупность всех внешних и внутренних структур и функций организма, изучаемая морфологическими, анатомическими,

физиологическими и другими методами и являющаяся результатом взаимодействия генотипа особи с условиями ее развития биологическая дисциплина, являющаяся, с одной стороны, частью генетики, а с другой стороны -распространением генетических подходов и принципов на виды, генетическое изучение которых затруднено или невозможно

Форма латерального края носовой кости Положение выростов предчелюстной кости

Форма медиальной части теменного края лобной кости

Межтеменная кость (наличие, число)

Форма медиальной части теменного края

межтеменной кости

Форма медиальной части затылочного края межтеменной кости

Форма заднего края костного неба Отверстие на височной (чешуйчатой) кости

Отверстие на межтеменной кости Переднее орбитальное отверстие Верхнее орбитальное отверстие Верхнечелюстные альвеолярные отверстия

Отверстие на верхнечелюстной кости в области диастемы

Подбородочное отверстие Подъязычное отверстие

Foramen parietalis Foramen palatinum Foramen nasalis

Отверстие на теменной кости Небное отверстие Отверстия в носовой кости

Сокращения

ml sipp mpm ip

mpip moip mop ft fip foa fos fam fd fm fh

Ф

fpal fon ЛЭР

Margo lateralis nasalis Situs prominentiae praemaxillaris Margo parietalis frontalis pars medialis Os interparietale

Margo parietalis interparietalis pars medialis

Margo occipitalis interparietalis pars medialis

Margo os palatinum

Foramen temporalis (squamosus)

Foramen interparietalis

Foramen orbitalis anterior

Foramen orbitalis superior

Foramina alveolaris maxillaris

Foramen maxillare regio diastemae

Foramen mentale

Foramen hypoglossum

Foramen parietalis

Foramen palatinum

Foramen nasalis

Ландшафтно-эпизоотологический район

1 Введение

Анализ работ, представленных в последние 20 лет на прошедших совещаниях по фенетике популяций, позволяет констатировать факт существенного расширения спектра изучаемых в этом направлении видов животных и использования методов фенетики для решения прикладных проблем экологии. Однако, несомненно, значительное число групп животных, в том числе млекопитающих, остается еще не охваченной фенетическими исследованиями [1]. К одной их таких групп относятся основные носители чумы, широко распространенные в пустынных и горных природных очагах Казахстана и Средней Азии, в частности, фоновый вид пустынь большая песчанка {Rhombomys opimus, Licht., 1823) и доминирующий вид горных ландшафтов Тянь-Шаня - серой сурок {Marmota baibacina, Kastsch, 1899).

За более чем полувековой период деятельности противочумной службы собраны обширные материалы по экологии основных носителей и закономерностям эпизоотического процесса в пустынных и горных природных очагах чумы, на базе которых разработана система профилактических мероприятий по подавлению активности очагов инфекции и недопущению массовых заражений людей на энзоотичной территории. Вместе с тем, осталось много неясных вопросов в механизмах энзоотии чумы, без решения которых невозможно дальнейшее совершенствование методов эпидемиологического надзора и прогнозирования эпизоотий в природных очагах этой болезни.

Актуальность исследования

В этом плане, одним из перспективных направлений, по мнению ряда исследователей [2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9] является изучение качественных характеристик популяций носителей чумы, как гетерогенной среды обитания возбудителя инфекции, закономерно меняющейся под воздействием факторов естественного отбора. Причем, эпизоотии чумы рассматриваются как один из факторов, определяющих соотношение чувствительных и резистентных к микробу особей в гетерогенных популяциях носителей. В свою очередь, гетерогенность популяции по чувствительности и резистентности к патогенным организмам во многом обусловлена наследственностью и, следовательно, связана с фенотипической структурой популяций. Методы оценки фенотипического полиморфизма популяций грызунов - носителей чумного микроба, делают реальным поиск фенов-индикаторов определенных фаз динамики численности носителей и фенов-предвестников эпизоотий.

Предварительные исследования свидетельствуют о наличии существенной связи между уровнем численности и качественными характеристиками популяций грызунов [10; 11; 12; 13; 14; 15], между качественными характеристиками популяций и развитием эпизоотий [16; 17;

18; 19], а также между фенотипической структурой популяций и фазами динамики численности грызунов и эпизоотической ситуацией [20; 21; 22; 2; 23; 24].

Цели и задачи

Основной целью работы являлось: изучение и анализ фенотипической структуры популяций больших песчанок и серых сурков, а также поиск связей между частотой встречаемости различных фенов и экологическими факторами.

Задачи:

1. поиск различий в фенотипической структуре популяций грызунов

обитающих в географически удаленных частях ареала, на участках с не

одинаковой эпизоотической активностью;

2. выявление фенов-маркеров (видовых, подвидовых, популяционных);

3. выявление связи между частотой встречаемости фенов и фазами

динамики численности популяций большой песчанки и серого сурка;

4. выявление фенов-предикторов эпизоотий.

Безусловно, эти задачи не могут быть решены без подробного изучения общего фенофонда популяций носителей и закономерностей проявления фенов как внутри популяций, так и в межпопуляционном плане, что также является важной целью настоящего исследования.

Научная новизна

Впервые предпринята попытка на многолетнем материале изучить изменения фенотипической структуры популяций большой песчанки и серого сурка в природных очагах чумы, где эти виды грызунов являются основными носителями возбудителя инфекции.

Установлена 'взаимосвязь между фенотипической структурой популяции с динамикой численности грызунов и развитием эпизоотий.

Выявлена возможность использования флюктуаций частот отдельных фенов как предикторов для прогнозирования изменений численности грызунов и эпизоотической ситуации в очагах чумы.

Доказано, что при катастрофических изменениях численности грызунов изменяется как фенотипическая структура популяций в целом, так и частота встречаемости наиболее стабильные фенов.

Дано описание нескольких новых фенов черепа грызунов [25].

Следует отметить, что до сих пор проводившиеся исследования касались, в основном, описания фенов, фенетических характеристик популяций, генетического полиморфизма и эволюционных процессов в популяции [26; 27; 28; 29; 30].

Практическая ценность

Полученные результаты могут быть использованы как основа для разработки прогнозных моделей колебаний численности большой песчанки и

серого сурка и активности проявлений эпизоотий чумы в пустынных и горных очагах.

По итогам проведенных исследований написаны «Методические рекомендации по применению фенетических методов исследования для качественной характеристики популяций большой песчанки и серого сурка по краниологическим признакам», утвержденные на Ученом Совете Казахского Научного Центра карантинных и зоонозных инфекций им. М. Айкимбаева.

Полученные результаты используются при чтении лекций по экологии грызунов на курсах специализации биологов противочумной службы, а также для пополнения паспортных данных очагов по качественным характеристикам популяций основных носителей чумы. Основные положения, выносимые на защиту

1. Разные географические популяции отличаются друг от друга фенотипической структурой, их фенофонды достоверно различны.

2. Изолированные популяции наиболее феногенетически дистанцированы от других пространственных группировок вида и имеют наиболее значительные отличия по частоте встречаемости отдельных фенов.

3. У изученных видов, подвидов и популяций имеются определенные фены-маркеры, частота встречаемости которых свойственна только данной таксономической или экологической группировке.

4. Изменения численности грызунов и эпизоотические проявления коррелируют с частотой встречаемости некоторых фенов, которые можно использовать в качестве фенов-индикаторов этих процессов. Данная работа была выполнена в рамках научно-технической

программы НТП-0.0143 «Инфекционные болезни», по теме «Изучение патобиоценоза чумы с целью прогнозирования эпизоотической активности природных очагов и адекватной профилактики». Номер государственной регистрации № 0197РК01414.

2 Обзор данных литературы

Несмотря на сравнительную молодость фенетики как научного направления (А.В. Яблоков считает началом современного этапа фенетики популяций 1963 год, когда впервые были использованы понятия «фенофонд» и «феногеография» на Всесоюзном совещании по микроэволюции в Свердловске, а первые специальные публикации по фенетике популяций появились в 1973 году) [1], уже имеется значительное количество публикаций, посвященных этой проблеме. В данной главе мы попытаемся на примерах доступной нам литературы отразить некоторые аспекты фенетических исследований.

Общепризнанно, что виды живых организмов в природе реально представлены совокупностями особей - популяциями, которые являются элементарными эволюционными структурами. В процессе эволюции популяции приобретают новые качества, обусловленные изменениями их генетической структуры [31, 10]. Вместе с тем, большинство видов животных и растений по тем или иным причинам бывают неудобными объектами для генетических исследований. Во всех этих случаях собственно генетические исследования обычно заменяются менее трудоемкими фенетическими [31], основываясь на представлении о том, что фены являются отражением реакции генотипа на воздействие факторов среды, а естественный отбор "действует " через фенотипы.

В общем учении о популяциях фенетика популяций составляет особый существенный раздел. Понятие «фенотип» было введено вместе с определением генотипа [32]. Таким образом, выделилась особая биологическая дисциплина - фенетика, являющейся, с одной стороны, частью генетики, а с другой стороны, исходя из изучения определенных фенов - распространением генетических подходов и принципов на виды, генетическое изучение которых затруднено или невозможно.

Предметом фенетики является внутривидовая изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотрения элементарных признаков -фенов.

Методом фенетики является вычленение в изменчивости изучаемых видов возможно большего числа фенов, их количественное изучение в популяциях и географически различных частях видовых ареалов и применение адекватного математического аппарата при фенетических сопоставлениях популяций и внутривидовых таксонов.

В работе применялся, в основном, метод популяционной морфо-физиологии. Популяционной морфофизиологией называется раздел фенетики, занимающийся более или менее детальным исследованием структуры, статики и динамики популяций разных видов живых организмов посредством использования и учета любых морфофизиологических признаков при максимально возможном приближении их выделения к понятию «фенов» [31].

При любом изучении природных популяций возникает задача выделения тех или иных признаков или свойств, подлежащих исследованию. При эволюционном морфофизиологическом подходе существенными являются выделение возможных фенов и постоянное уточнение выделенных элементарных признаков на имеющемся материале.

Среди множества различных признаков и свойств, характеризующих особей, входящих в ту или иную популяцию животных и растений, можно выделить фены - элементарные признаки и свойства, которые на всем доступном материале далее не подразделяются. Выделение фенов как элементарных единиц фенотипической изменчивости позволяет думать, что в этом направлении исследования в области морфо-физиологии могут быть переведены на более точный (с методологической точки зрения) уровень. Широкое распространение этого подхода, несомненно, приведет к заметному увеличению значимости морфофизиологических описательных исследований

[31].

Выделение ряда фенов внутри определенного таксона позволяет ставить вопрос о фенофонде популяции, групп популяций и, наконец, фенофонде вида. Значение изучения фенофондов велико как с точки зрения создания определенного представления о генофонде данного таксона, так и непосредственно с точки зрения хозяйственного использования соответствующих видов. При установлении фенофондов в различных частях видового ареала возникает возможность построения феногеографических карт. Популяционная морфофизиология и феногеография являются чрезвычайно существенными для разработки ряда микроэволюционных проблем, позволяя определить некоторые перспективные подходы к исследованию действующих в природе элементарных эволюционных факторов и анализу пусковых механизмов микроэволюционного процесса.

Выделение фенов, изучение их в плане популяционной морфофизиологии и феногеографии позволяет применить генетические подходы и методы исследования при изучении видов, собственно генетическое исследование которых затруднено или невозможно. В результате возникает необходимость развития особой биологической дисциплины - фенетики, основное содержание которой состоит в изучении внутривидовой изменчивости, основанном на выделении возможно большего числа элементарных признаков (фенов), количественного изучения этих фенов в популяциях и разных частях видового ареала и применения полученных данных в разработке микроэволюционных проблем, теоретической систематики и при проведении биотехнических мероприятий [31].

Приведем ряд примеров выделения фенов. Вероятно, фены могут быть выделены не на всяком материале: сложность соотношения генотипа и фенотипа и достаточно ясное положение об обязательном взаимодействии ряда генов в развитии каждого фенотипического признака ведет к трудностям выявления фенов, например, при исследовании количественных признаков. В таких случаях фенами может оказаться проявление «главных»

генов, как, например, при сравнении короткостебельного и длинностебельного гороха в классических опытах Г. Менделя (в этом случае, несомненно, возможно выделение фенов «короткостебельности» и « длинностебельности»).

На основании частоты встречаемости того или иного характерного для данной популяции фена можно в природных условиях определить границы популяций. Так, по фенам окраски яйца и особенностям поведения выделены границы популяций кукушек [33; 34]. Неравномерность распределения особей в пределах популяционного ареала обуславливает специфическую (для каждой популяции) структуру популяционного населения и лежит в основе изучения фенотипического полиморфизма популяций по особенностям их структуры.

В качестве одного из направлений статики популяций на морфофизиологической основе можно рассматривать изучение особенностей состава или структуры популяций. Известно так