Микроэволюционные процессы и популяционный гомеостаз алтайского зеркального карпа

Пищенко, Елена Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Микроэволюционные процессы и популяционный гомеостаз алтайского зеркального карпа
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Микроэволюционные процессы и популяционный гомеостаз алтайского зеркального карпа"

На правах рукиписи

ПИЩЕНКО Елена Витальевна

МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ И ПОПУДЯЦИОННЫЙ ГОМЕОСТАЗ АЛТАЙСКОГО ЗЕРКАЛЬНОГО КАРПА

06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

с 2 ДПР 2003

МОСКВА 2009

003466225

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Новосибирский государственный аграрный университет

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Демкина Наталья Викторовна

доктор биологических наук Политов Дмитрий Владиславович

доктор сельскохозяйственных наук Бакай Анатолий Владимирович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Томский государственный университет»

Защита диссертации состоится 2009 г., в ¿^ч ас о в на засе-

дании диссертационного совета Д.220.042.03 при ФГОУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина по адресу: 109472, Москва, ул. Академика Скрябина. 23; тел. (495) 377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГиУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина».

Автореферат разослан « АГ

Ученый секретарь диссертационного совета

Г Г. Скрьчниченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Общемировые тенденции производства рыбной продукции свидетельствуют о существенном увеличен.¡и объемов потребления водных гидробионтов, полученных в аквакультуре. Каждая третья рыба, съедаемая в мире, является продукцией рыбоводства. Общий объем производства рыбы в мире составляет 47,5 млн т, стоимость продукции - более 72 млрд. долларов США. Экспертами ФАО прогнозируется, что к 2030 г. производство продукции аквакультуры в мире превысит объемы вылова рыбы из естественных водоемов.

Карпа традиционно выращивают в рыбоводных хозяйствах различных типов. В настоящее время в мире насчитывается около 50 пород этой рыбы. Создание породы - сложная и трудоемкая работа, занимающая не одно десятилетие. Однако после создания породы наступает следующий этап: её поддержание и совершенствование, направленные на повышение продуктивных качеств, при товарном и индустриальном разведении. Особое внимание при этом следует уделять сохранению разумного баланса между гомо- и г' геро-зиготностью племенного стада, а также поддержанию стабильности и однородности.

В конце прошлого столетия на территории Западной Сибири в результате планомерной селекционной работы под руководством З.А. Ивановой (A.c. № 6135, 1994) была создана порода рыб - алтайский зеркальный карп (АЗК).

Уникальность породы состоит в том, что на протяжении селекции скрещиваний с другими породами (популяциями) не проводили. Исходным материалом послужили одичавшие потомки галицийского карпа, длительное время (около 40 лет) жившие в одном пруду степной зоны Алтайского края. При селекции породы удалось создать предпосылки для успешного процесса включения коадаптированного комплекса генов в генофонд репродуктивно изолированной популяции карпа. Это привело к тому, что рыбы этой породы хорошо приспособлены к резко континентальному климату и характеризуются устойчивым наследованием хозяйственно полезных признаков. В настоящее время порода находится на этапе генетического гомеостаза по признакам адаптационного потенциала в условиях существования в прудовых хозяйств юга Западной Сибири.

Цель -и задачи исследований. Целью настоящего исследования было изучить роль'массового направленного отбора в процессе породообразования у рыб, а так же установить интерьерный статус алтайского зеркального карпа при выращивании в зоне разведения. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить микроэволюционные процессы в стадах алтайского зеркального карпа.

2. Изучить закономерности формирования адаптичных и продуктивных качеств карпа при породообразовании.

3. Выявить влияние отбора на направление и степень свя?" :кстсрь рных и продуктивных качеств у разных возрастных групп.

4. Изучить влияние различных биотических и абиотических факторов на рост, развитие и созревание алтайского зеркального карпа разных возрастов.

5. Оценить динамику совершенствования и взаимосвязь морфометриче-ских признаков алтайского зеркального карпа в процессе микроэволюции.

6. Выявить особенности популяционного гомеостаза рыб породы алтайский зеркальный карп.

Научная новизна. Впервые изучен экстерьер рыб в процессе микроэволюции выраженный в увеличении массы тела в разные возрастные периоды и в изменении формы тела, связанные с улучшением мясных качеств карпа.

Доказано, что высокая интенсивность массового направленного отбора по ряду признаков эффективна в стадах рыб, при создании пород без применения скрещивания. Этот метод позволил создать породу карпа, имеющую высокие адаптивные способности, и вести её совершенствование в направлении повышения скорости роста, плодовитости и раннеспелости в условиях П-й зоны рыбоводства.

Впервые изучено влияние возраста на количество и качество половых продуктов у самцов и самок алтайского зеркального карпа. Для самок определены оптимальные сроки нереста. Для самцов установлено, что качество спермы обусловлено температурой воды, возрастом и введением гонадо-тропного гормона.

Определены физиологические границы и возрастные адаптивные нормы, характеризующие гомеостаз породы по гематологическим и морфобиологи-ческим признакам.

Выявлена межпородная дифференциация по генетическим полиморфным системам (трансферрины, миогены, эстеразы) при сохранении высокого генетического сходства между внутрипородными популяциями алтайского зеркального карпа.

Установлен полиморфизм популяций алтайского зеркального карпа по строению осевого скелета.

Впервые определены адаптивные изменения морфобиологических признаков у рыб породы алтайский зеркальный карп, к продолжительному воздействию низких температур, а также сезонные изменения картины белой и красной крови.

риалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий по дисциплинам «Рыбоводство» и «Их-тиопатология» для студентов специальности 310700 - Зоотехния, специализации рыбоводство, а также дисциплине «Прудовое рыбоводство» для студентов специальности 310700 - Зоотехния, специализации зооинженер Биолого-технологического института Новосибирского государственного аграрного университета (акт внедрения от 21.11.2008 г.), лекционном курсе «Их-тиопатология» Алтайского государственного аграрного университета (акт внедрения от 17.11.2008 г.) и лекционном курсе «Общая ихтиология» Томского государственного университета (акт внедрения от 18.11.2008 г.).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Формирование адаптивной генетической структуры популяций карпа методом направленного отбора позволяет достичь высокого уровня развития продуктивных признаков в процессе породообназования.

2. Основные параметры, характеризующие популяционный и организ-менный гомеостаз породы алтайский зеркальный карп.

3. Фенотипическая и генетическая изменчивость признаков, характеризующих адаптивные качества породы.

4. Изменение параметров и силы связей морфологических и морфобиоло-гических признаков при длительной зимовке, как адаптивная реакция к условиям резкоконтинентального климата.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 60 научных работ, 4 учебно-методических пособия, 2 монографии.

Результаты исследований, составляющих основу диссертации, обсуждались на научно-техническом совете Росрыбхоза (Москва, 1998); на первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); на 5-й международной конференции «Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии и Ка^г-хстана, Белоруссии и Башкортостана» (Абакан, 2002); на международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии», посвященной 100-летию профессора В.Я. Суетина (Улан-Удэ, 2004); на международной конференции «Развитие аквакультуры в условиях XXI века» (Минск, 2004); на международной научно-практической конференции «Научное наследие П.Н. Кулешова и современное развитие зоотехнической науки и практики животноводства», посвященной 150-летию со дня рождения профессора П.Н. Кулешова (Москва, 2005); на международной научно-практической конференции «Стратегия развития аквакультуры в современных условиях», посвященной 80-летию развития рыбохозяйственной науки в Беларуси и 50-летию создания Института рыбного хозяйства Беларуси (Минск, 2008), а также на чаучно-практических и научных конференциях проиодимых в ФГОУ ЗПО Новосибирский государственный аграрный университет с 1996 по 200» гг.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, списка литературы. Работа изложена на 268 странице компьютерного текста, содержит 93 таблицы, 39

рисунков, 7 приложений. Библиографический список включает 379 источников.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Регион создания породы алтайский зеркальный карп - юг Западной Сибири. Для него характерны резкая континентальность климат?, значите..ьное разнообразие природных условий и связанные с ними различия продуктивных качеств в пригодных для рыбоводства водоемах.

Для решения поставленных задач изучены особенности биологии перво-го-восьмого поколения алтайского зеркального карпа в зоне его разведения. Исследования выполнены в племенных хозяйствах-оригинаторах Алтайского края - АОЗТ «Племрыбхоз «Зеркальное» и ГУП «Племенное рыбоводное хозяйство «Рыбное». Схема исследований отражена на рис. 1.

Племенные особи имеют зеркальный чешуйчатый покров разбросанного типа, отличаются повышенной скоростью роста, эффективным использованием кормов на прирост массы, обладают высокими репродуктивными качествами, жизнестойкостью на стадиях сеголеток-годовик. Порода характеризуется устойчивыми параметрами в передаче наследственных хозяйственно-полезных признаков (Иванова и др., 1994).

Принятая при работе с породой высокая напряженность отбора позволяет устранить нежелательные генотипы уже в раннем возрасте и сохранить в стадах рыб с признаками и свойствами, отвечающими задачам селекции.

Племенные стада содержаться в специализированных прудах, в хозяйствах-репродукторах. Рыбу выращивали с применением комбикормов и удобрений по биотехнике разработанной в процессе селекционно-племенной работы.

Морфологический анализ рыб выполняли по методике И.Ф. Правдина (1966) с использованием схемы измерений карповых рыб JI.C. Берга (1948). При отборе были выбраны промеры, связанные с направлением селекции -масса рыбы в данном возрасте, длина тела, длина тушки, наибольшие высота, обхват и толщина тела, а также интерьерные признаки: относительная масса гонад, сердца, печени, селезенки. Для изучения скорости роста применены методики И.И. Шмальгаузена (1938) и Г.И. !Лпета (1971).

Абсолютную и относительную плодовитость самок определяли еже, одно во время нереста по методике Б.Г. Иоганзена (1955а, б), И.Ф. Правдина (1966) и JI.E. Анохиной (1969). Оценка качества спермы самцов проводилась в возрасте от 3 до 5 лет. Подсчет сперматозоидов в сперме, проводили по методике Р.В. Казакова (1978). Соотношение живых и мертвых сперматозоидов устанавливали по В.Н. Жукинскому (1964). Биохимический анализ спермы проведен по руководству П.Т. Лебедева и А.Т. Усовича (1976).

Остеологический анализ проведен по методике В.Н. Яковлева и др. (¡982).

Исследования крови проводили по методике И.В. Пучкова (1954), Alexander, Ingram (1980) и В.А. Мусселиус (1983) в октябре, январе и апреле при температуре соответственно 6...10, 3...4 и 10...12 °С. Показатели крови определяли у здоровых особей разных возрастов. Наряду с показателями крови исследовали характер возрастных изменений индексов кроветворных органов.

Рис. 1. Схема исследований

Изучен полиморфизм по белковым локусам методом вертикального диск-электрофореза в полиакриламидном геле по прописям May ера (1971) с некоторыми модификациями. При выявлении и идентификации белковых локусов буквенные названия присваивали в соответствии с системой обозначения трансферринов Н.Б. Черфас, К.А. Трувеллера (1978) и системой эстераз Н.В. Щегловой и Ю.И. Илясова (1979).

Все исследования проводили весной и осенью при бонитировке стада на протяжении 13 лет.

Для сравнения восьмого и седьмого поколения с ранними использовались первичные данные полученные сотрудниками СибНИИПТИЖ в 1975-1990 гг. любезно предоставленные авторами породы.

Статистическую обработку материала проводили помощью с помощью пакета прикладных программ Microsoft Excel. Вычисляли среднее значение

(* ), ошибку средней величины (Sx), стандартное отклонение (<т\ коэффициент вариации (Cv). Разницу средних величин оценивали по критерию Стью-дента и вероятности Р, которую признавали статистически значимой при Р>0,95.

Соответствие полученных данных Гауссовому распределению оценено с использованием визуальной проверки с помощью гистограммы с наложением кривой нормального распределения и критерия согласия Колмагорова-Смирнова, результаты которого показали, что отклонение от нормального распределения не существенно - Р во всех случаях значительно больше 0,95, т.е. вероятность ошибки не является значимой; поэтому значения переменных полученных в результате исследования достаточно хорошо подчиняются нормальному распределению.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Эволюция основных количественных признаков в с.пдах алтайского зеркального карпа в процессе селекции

При изучении любой популяции животных одним из наиболее важных моментов является изучение внутрипопуляционной индивидуальной количественной изменчивости. Изменчивость большинства количественных признаков носит непрерывный характер и подчиняется закону нормального распределения. Основные параметры вариационно-статистического метода позволяют достаточно подробно описать разнообразие стад животных, сложившееся под влияние микроэволюционных процессов.

Изменчивость алтайского зеркального карпа исследовали по всем признакам, учитываемым при селекции: длине и массе тела, экстерьерным показателям в разном возрасте, по их производным - экстерьерным индексам, а так же по некоторым интерьерным признакам и по репродуктил;:ым показателям.

Сеголетки алтайского зеркального кари*, седьмого поколения селекции имели большую массу, чем их сверстники третьего поколения. Строгие соблюдение технологических приемов выращивания в сочетании со скрупулезной селекционной работой, направленной на повышение скорости роста карпа привели к раскрытию генетического потенциала породы. Так, в F7 сего-

летки имеют массу тела 33 г, что 74,9 % (Р>0,999) выше, чем в Р|, и на 30% превышает норму для Н-й зоны рыбоводства (табл. 1). При этом в коэффициент вариации по массе тела составлял 41,2%, а к Р7 уровень изменчивости у сеголетков по данному показателю снизился до 25,9%.

К седьмому поколению у сеголетков увеличились высота тела - на 28,5, обхват — на 27,9 и толщина - на 24,0%. Длина тела возросла ил 11,2% что меньше, чем по другим признакам. За годы селекции произошло повышение значений индексов обхвата тела на 15,7% и широкоспинности на 11,5, а индекс прогонистости снизился на 14,3%. Одновременно произошло снижение на 37% коэффициента вариации по признаку обхват тела. Также значительно понизился уровень изменчивости по высоте и длине тела - на 30,7 и 27,0% соответственно.

Таблица 1 — Индексы телосложения сеголетков

¡Поколение | селекции Число! Масса те- Индексы

особей (") 100 ла, г 18,89+1,20 прогонистости 1 широкоспинности: обхвата тела "' 2^94±0Д05 ' 16^45±0,30 ~ ....... 83,8211,52

100 33,04±1,21 2,53±0,03 ; 18,34±0,29 96,99+0,72

Анализ полигонов распределения массы тела показывает, что распределение приближается к нормальному. В правой части кривой в стадах Р;, и Р7 отмечается высокая концентрация вариант. Кроме того, наблюдается высокая концентрация особей в модальном и околомодальном классах - 72,8 и 83,3% соответственно.

Полигон распределения сеголетков алтайского зеркального карпа по длине тела одновершинен. Рыбы модального и прилегающих к нему классов в Р3 и Р7 составляют около 84%. Вариационная кривая седьмого поколения алтайского зеркального карпа отличается сближенностью ветвей.

Динамика основных экстерьерных признаков трехгодовиков в процессе порообразования имеет следующий характер. Рыбы седьмого поколения селекции превышают сверстников первого и третьего поколения по массе тела на 87,9 (Р>0,999) и 59,4% (Р>0,999) соответственно (табл. 2). Практически в 2 раза снижается изменчивость по этому признаку с 27,1% в Р| до 14,2% в 1-7.

Таблица 2 - Индексы телосложения трехгодовиков

Поколение Число Масса тела, г Индекс

селекции особей прогонистости широкоспинности обхвата тела

Р, 30 1200,00±123,4 2,71 15,82 82,09

Рз Р7 62 1 78 1345,00±19,97 2255,19±47,43 3,12±0,03 2,5910,02 _ 16,1510,14 " 22,5410,23 " 88,8010,45 96,0710,55

Примечание. Р>0,999 для всех данных таблицы.

Длина тела возросла всего на 7,6%. Изменение высоты и толщины тела в желаемую сторону более значительно. Высота тела увеличилась с Р| по Р7 на

20,87 и с F3 по F7 на 27,07% (Р>0,999), достигнув в седьмом поколении 14,74 см. Толщина тела у рыб F76buia 8,61 см, что на 53,7 и 48,6%, больше, чем в F, и F3 соответственно.

Значительно снизилась изменчивость по основным селекционируемым признакам, особенно по обхвату тела - с 28,78 (F|) до 7,4 (F7). Однако по толщине тела вариабельность, наоборот, возрастает с 8,45 до 13,4 соответственно. Разнообразие стада по длине тела уменьшилось почти в 2 раза, достигнув в седьмом поколении значения 6,9%.

При анализе индексов телосложения просматривается та же тенденция, что и у рыб младших возрастных групп. К f-едьмому поколению на 17,01% (Р>0,999) снижается значение индекса прогонистости. Инде." широксспин-ности за семь поколений увеличился на 42,5 (Р>0,999), а индекс обхвата тела -на 17,02% (табл. 2).

У трехгодовиков третьего поколения селекции высокий уровень достоверной положительной корреляции был обнаружен между массой и обхватом тела (г=0,81), массой и высотой (г=0,75), обхватом и длиной (г=0,91), массой и длиной тела (г=0,61). В остальных парах значения колебались от г=0,44 до г=0,53.

При построении полигонов распределения массы тела у трехгодовиков третьего и седьмого поколения селекции выявлено, что стадо рыб седьмого поколения селекции имеет более высокую концентрацию вариант в модальном классе - 65,5%, и имеет меньший разброс вариант. Полигон седьмого поколения смешен вправо и имеет удлиненную правую нетвь.

В третьем и последующих поколениях стратегия отбора была направлена на повышение скорости роста и раннеспелости. У трехгодовалых рыб F и F¡< наибольшим изменением следует считать более ранее половое созревание в сравнении со сверстниками первых поколений селекции. Животные восьмого поколения селекции в возрасте 3 года имеют четко выраженные половые признаки. В возрасте 3 года около 20% самок и 80% самцов могут участвовать в нересте. Средняя масса самки составила 2492,11 г, плодовитость 332,12 тыс. икринок на самку, ОРП - 133,14 тыс. икринок на 1 кг массы самки. Величина показателей находится в пределах нормативных значений для породы. Однако небольшой выход икры (вероятно из-за небольшой массы самок) и невысокий процент выхода личинок из икры делают использование самок этого возраста нецелесообразным. У наиболее готовых к нересту самцов в этом возрасте проводят забор молок.

Изучение л/ассы тела самок в среднем по стаду показало, что увеличение данного показателя за семь поколений сострило 83,9% (Р>0,95) Тело самок стало более компактным на фоне 10%-го удлинения тела, в l,j раза увеличилась толщина тела, на 30% обхват и на 22% высота тела (Р>0,999). Изменчивость при этом снизилась для всех показателей в среднем в 2 раза.

С первого по седьмое поколение у самок на 10% (Р>0,999) уменьшилась прогонистость. Значения индексов широкоспинности и обхвата тела стабильно возрастали от поколения к поколению. Индекс щирокоспинности

увеличился от Р| к Р3 на 23,4 и от Р| к на 37,0%, индекс обхвата - на 7,5 и 19,5% соответственно (табл. 3).

Таблица 3 - Индексы телосложения самок в целом по стаду

Масса тела, г Индексы телосложения

прогонистости| широкоспинности' обхвата

________!_______I тела

3011,37±205,0[ 2,9910,07 "" 16,57+0,56 '78,75+1,12

Поколе- Число

ние се- особей

лекции

Ь 30

Г Рз 111

3313,06180,57

5538,46±97,41

2,99 ±0,07 3,1910,03 2,70+0,02

16,57+0,56 20^47±0,18 22,7110,18

84,65+0,71 94,0910,66

Примечание. Р>0,999 для всех данных таблицы.

Величина коэффициента вариации достоверно изменяется от первого поколения к седьмому, при этом происходит снижение уровня для индекса про-гонистости в 1,5, а индекса широкоспинности - в 2,1 раза.

Изучение пластических признаков самок алтайского зеркапи'.ого ка( ;а по возрастам выявило те же тенденции, что и при рассмотрении в целом по стаду.

Самки алтайского зеркального карпа достигают полной половой зрелости в пятигодовалом возрасте. При этом рыбы Р7 превосходили одновозрастных рыб Р| по массе тела на 68,9, и Р3 на 33,9% (/72=0,2) (табл. 4). Коэффициент вариации при этом заметно снизился - в 2,78 раза (с 13,4 до 3,2%). Длина тела увеличилась незначительно (/г=0,16), а толщина и обхват тела стали больше на 43,4 и 25,95%, достигнув величины 11,58 и 48,64 см, соответственно.

Таблица 4 - Индексы телосложения пятигодовалых самок

Поколение селекции Число особей Масса тела, г Индексы

прогонистости | широкоспинности обхвата

и, 30 2927,8+131,0 3,12±0,11 16,1210,98 77,' 12+1,68

Из 96 3688,7±33,0 2,87±0,01 22,2210,10 89,1710,46

И7 90 4927,2±46,9 2,6510,03 22,2210,29 94,9210,89

Примечание. Р>0,999 для всех данных таблицы.

Среди индексов телосложения наиболее сильно изменилась величина индекса широкоспинности: к Рз она достигла 22,22%, что на 37,89% превышает показатели Р|. В последующем этот признак стабилизировался (табл. 4). По индексу обхвата тела самки пятигодовики Р7 превышают своих ровесниц Р| на 21,04 (Р>0,999), а рыб Р3 - на 4,66% (Р>0,99). Индекс прогонистости уменьшился на 7,69% с Р, по Рз и на 14,74% от Р, к Р7.

У пятигодовиков первого поколения селекции наибольший уровень взаимосвязи был между массой и толщиной тела, массой и обхватом тела, в процессе селекции величина коэффициента корреляции в эти у нарах г :изи-лась с высокой (г=0,86 и 1=0,98 для Р|) до средней (г=0,48 и г=0,58 для Р3). В И.-, и Р7 уровень корреляции между массой и обхватом, массой и толщиной.

длиной и толщиной, толщиной и обхватом изменился незначительно. Средним остался уровень взаимосвязи толщины и длины (г=0,46 в Р., и г=0,40 в Р7); длины и обхвата (г=0,34 и г=0,41 соответственно).

Полигон распределения пятигодовалых животных Р3 имеет две вершины и достаточно сильную растянутость по оси X, кривая Р7 одновершинна, сдвинута по оси вправо (относительно кривой Р3). Концентрация особей в модальном и околомодальных классах составила у Р3 46,4, а у Р7 - 75,4%.

Полигон распределения седьмого поколения селекции имеет сближенные ветви и высокую концентрацию частот в модальном и околомодальном классах - около 84%. Происходит смещение модального класса кривой относительно третьего поколения на 4 класса вправо (рис. 2).

Масса тела, г

Рис. 2. Полигон распределения пятигодовалых самок по массе тела:

* I' ♦

У половозрелых самцов изучение экстерьерных показателей в целом по стаду показало, что за семь селекционных поколений произошло увеличение массы тела в среднем на 914 г (45,09%) - с 2027,3 г. р первом поколении до 2941,5 г в седьмом (табл. 5).

Таблица 5 - Индексы телосложения самцов в среднем по стаду

Поколение Число Масса тела, Индексы

селекции особей г прогонисто- широкоспинно- обхвата

сти сти тела

Р, 30 2027,3±177,33 3,0410,07 15,66+0,44 78,15+1,51

>3 82" 2425,37168,90 3,27±0,03 18,5010,26 ^84,9710,49

Р7 2941,35±68,05 2,89±0,02 20,3210,13 87,5310,61

Примечание. Р>0,999 для всех данных таблицы.

При этом отмечен высокий уровень изменчивости - на уровне от 25,47 (Р3) до 41,0% (Р7). Из остальных экстерьерных признаков наиболее сильные изменения коснулись толщины тела - 39,88% (Р|->Р7), значение С\ снизи-

лось с 20,02 до 14,30%, и обхвата тела - признак увеличился с ?! по Р7 на 20,74% (Р>0,999), при этом Су снизился с 14,24 до 13,07%. Высота тела за семь поколений возросла на 1,84 см (13,3%). Длина тела увеличилась к третьему поколению на 4,5, к седьмому - на 7,23% и составила 45,18 см.

Из относительных морфологических признаков менее всего изменился индекс прогонистости, колебания его величины незначительны - в пределах 2-3%. Однако широкоспинность и индекс обхвата тела заметно увеличились. К И, широкоспинность возросла на 18,2, а к Р7 (Р,->Р7) на 29,8% (Р>0,999). Индекс обхвата за годы селекции увеличился на 12,0% (табл. 5).

Для рыб всех поколений отмечается тесная взаимосвязь между основными признаками телосложения, так для пар «масса тела - длина» величина коэффициента корреляции составляет 0,92 в Рь 0,90 в Рз и 0,89 в Р7; «масса тела и обхват» 0,88, 0,91, 0,66 соответственно. Наименьший уровень взаимосвязи в паре «толщина - высота» для Р( г=0,71; для Р3 г=0,59. Для Р7 в паре масса тела - обхват г=0,66 и обхват - высота тела г=0,59. Таким образом, величина коэффициента корреляции между изучаемыми признаками находится на высоком и среднем уровне.

У рыб срок половой зрелости тесно связан с достижением определенной массы тела. В процессе многолетней селекции направленной на увеличение массы тела у алтайского карпа произошло закономерное снижение возраста половой зрелости. В современной популяции самцы достигают полной половой зрелости в возрасте 4 года.

В Р| средняя масса самцов в возрасте четырех полных лет составляла в среднем 1770,0 г, к Р3 она возросла на 50,°4% и составила 2655,77 г (Су= 24,42; Р>0,999), а в седьмом поколении - 3055,07 г (Су= 8,9С, ?>0,99С,Л что на 72,6% больше, чем в Р| (табл. 6). При этом достоверно увеличились толщина и обхват тела - на 47,3 и 21,1% (Р>0,999). Менее всего изменилась длина тела — всего на 11,0%.

Таблица 6 - Индексы телосложения четырехгодовалых самцов

Поколе- Число Масса тела, г Индексы

ние се- особей прогонистостр широкоспин- обхвата

лекции ности тела

Р, 30 1770,0±66,3 2,7810,13 1 15,54±0,90 80,5613,26

Г Рз 52 2655,77149,25 3,15±0,03 ' 19,53+0,26 84,60+0,60

Р7 70 3055,07±37,54 2,86+0,02 20,65+0,22 87,91+0,73

Примечание. Р>0,999 для всех данных таблицы.

По относительным показателям телосложения наблюдаются те же тенденции, что и для остальных групп алтайского зеркального карпа. Наиболее сильно увеличилась величина индекса широкоспинности - на 25,7% с Р| по и с р1 по Р7 на 32,9% (табл. 6). Значения индексов обхвата тела и прогонистости с первого по седьмое поколение изменились менее чем на 10% (2,9 и 9,1% соответственно). Величина коэффициента вариации находится в пределах 10%, что свидетельствует о высокой консолидированности стада по этим признакам.

При построении полигонов распределения самцов г-л по массе тела в возрасте четырех полных лет видна двуверши^ностъ. В правой 1,асти графика происходит накопление быстрорастущих особей, график распнут по оси А'. Коэффициент асимметричности кривой равен +0,14. Полигон распределения самцов седьмого поколения имеет меньшую растянутость по оси X, но по-прежнему две вершины и меньшую, относительно рыб Р,, концентрацию в модальном и около модальном классах (рис. 3).

%35 и

0 Н—I—|—I—I—I—1—|—I—I—I—г—I—|—I—I—I—1—|—1—|—1—р—|—|—|—|—|—1—|—1

2000 2200 2400 2600 2800 3000 3200 3400

Масса тела, г

Рис. 3 . Полигон распределения четырехгодовалых самцов по массе тела: —а—^ ; - •» - р7

Таким образом, в результате селекционной работы, направленной на улучшение морфологических признаков тела рыб, заметно повысились относительные показатели телосложения. Установлено достоверное снижение величины индекса прогонистости и возрастание величины индексов широко-спинности и обхвата тела.

В процессе микроэволюции претерпела изменения форма тела рыб. При общем возрастании всех признаков телосложения в данном возрасте, тело становиться более высокоспинным и коротким. Увеличение длины тела идет намного медленнее, чем толщины и обхвата. Значительно изменяется масса тела.

В среднем к седьмому поколению масса тела возросла на 66,89%. Из размерных признаков наиболее сильно увеличилась толщина тела - на 43,07%. Обхват и высота тела также стали больше на 26,21 и 19,53%. Длина тела выросла меньше всего-на 10,21%.

Из относительных признаков телосложения больше всего выросли индексы широкоспинности - на 27,55 и обхвата тела - на 14,95%. Величина индекса прогонистости уменьшилась на 6,4%. Таким образом, форма тела рыб соответствует желательному типу телосложения и плану селекции. У них увеличивается высота тела, что в совокупности с увеличением обхггта и толщины свидетельствует об улучшении мясных и воспроизводительных качеств.

Ряды динамики индексов широкоспинности у самцов и самок также схожи (рис. 5). Линии тренда, описываемые уравнениями регрессии у самок у=2,035*+14,99, у самцов у=1,49х+14,75 свидетельствуют об увеличении значения признака. Однако возрастание признака у самок идет быстрее, чем у самцов.

Рассмотрев ряд изменений отдельных морфологических признаков у популяции в процессе породообразования становиться несомненным отличие особей более поздних селекционных поколений АЗК от рыб первого поколения. Это говорит как об успешности проводимой в стаде селекционной работы, так и об микроэволюционных процессах идущих в репродуктивно изолированных стадах животных, при давлении естественного и искусственного отбора.

Формирование воспроизводительных признаков у карпов в процессе породообразования

Репродуктивные признаки неполовозрелых рыб. Одним из основных направлений селекции в стадах алтайского зеркального карпа был отбор на раннее созревание. В связи с тем, что в трудах многих авторов раннеспелость связывается с темпом роста (Кирпичников, Леви, 1953; Федорченко, 1971), при селекционной работе опирались на взаимосвязь пары «темп роста - ранее созревание». Нами был проведен эксперимент, в задачу которого входило опровергнуть или подтвердить данный тезис. Для этого были взяты две группы сеголетков с высокой массой тела выращенные при разреженных плотностях посадки.

У первой группы средней массой 291,4 г. гонады находились на 1-й степени зрелости (в виде тонких полупрозрачных тяжей). Вторая группа с \.иссой 435 г, имела четко выраженные полупрозрачные гонады, желто-розового цвета, находящиеся на Н-й степени зрелости. Их масса составляла от 0,85 до 15 г, но определить пол без микроскопирования не предоставлялось возможным.

При изучении степени зрелости двухлетков нами было взято две группы рыб с массой 432,2 и 650,0 г. У рыб первой группы пол выражен у 30% особей, 10% из них приходится на долю самцов, а 20% - самок. Средняя масса яичников составляет 1,93, семенников -13,08 г (Су - 4,06 и 46,01% соответственно).

Во второй группе у всех изученных рыб пол легко определялся визуально. Средняя масса семенников составила 5,15 г, яичников - 29,07 г при коэффициенте зрелости 7,71 и 48,89% соответственно. При изучении этой группы нами была выявлена значительная изменчивость по массе гонад и коэффициенту их зрелости. Однако зависимость массы гонад от массы тела рыбы не прослеживается. Так, у особей массой 800 г масса гонад колеблется от 2,75 цо 30,5 '

Репродуктивные признаки самок АЗК. У половозрелых самок АЗК при селекции учитывались рабочая плодовитость (РП), относительная рабочая плодовитость (ОРП).

В среднем по стаду самок АЗК с Р3 по Р7 рабочая плодовитость возросла на 108,13% (Р>0,999) и составила 838,09 тыс. икринок на самку, относительная рабочая плодовитость также увеличивается от Р3 к Р7 на 27,80%, от ^ к

Р8- на 40,5 и от Р7 к Р8 - на 9,95% (Р>0,999).

Уровень изменчивости плодовитости самок алтайского зеркального карпа достаточно высок. Тем не менее за восемь поколений селекционной р эоты удалось добиться снижения коэффициента вариации рабочей плодовитости в среднем по стаду без учета возраста с 37,4 до 21,4 (к Р7) и 22,69% (к Р«). Вариабельность по ОРГТ также значительно уменьшилась и составила для рыб восьмого поколения селекции 12,84% (для Р3 - 32,3%).

Самки алтайского зеркального карпа созревают частично в возрасте трех полных лет, большинство в возрасте четырех лет. В условиях юга Западной Сибири возраст, в котором целесообразно использовать самок для воспроизводства, это 4-6 полных лет. Использование в нерестовой компании более молодых самок не представляется возможным вследствие небольшого выхода половых продуктов и более низкого процента (по сравнению со старшими возрастами) выхода личинок из икры. У рыб старше 6 лет количество икры, отнесенной к массе тела, заметно снижается, а значит, снижается ч экономическая эффективность их использования.

Нами был проведен опыт по нересту трехгодовалых самок Р«. Для него была отобрана группа самок средней массой 2492,11 г. Длина тела самки в среднем составляла 43,24 см. Коэффициент вариации по всем показателям был меньше 10%. Плодовитость молодых самок составила 332,12 тыс. икринок на самку, что в пределах нормативных породных значений, изменчивость самок по этому признаку достаточно высока (Су =29,04%). ОРП составила около 133,14 тыс. икринок на 1 кг массы самки (Су =27,35%).

В возрасте четырех полных лет самки алтайского зеркального карпа третьего поколения селекции имели рабочую плодовитость 327,4 тыс. икринок на самку, к седьмому поколению этот показатель увеличился на 130,5% (Р>0,999) (табл. 7). Относительная рабочая плодовитость к седьмому поколению селекции возросла на 34,24% (Р>0,999).

Таблица 7 — Плодовитость самок разных возрастов

ТОРП, тыс.икринок на 1кг массы __ самки

Р., ......Г...... К7

Показатель

РП, тыс. икринок на самку

ь ! Р

ШЖ

р*

Х±8с " СУ, %

327,42 ±15,36 783,90 1 ±53774 "547,89;" ±16,96 I 129,59 : ±6,63 ! "173,97 ±11,35 168,34 ±5,18

32,0 Г 21,7 17,78 ! 33,5 20,6 17,68

Х±$с СуГ%

"499",Ж ±9,09 Т779

951760" ±27,07

Пятигодовики

974"

707,20" ±20,70 12,42

Х±Ях 536,01 ±34,72

33,7

897,00 ±30,69 16,1

Шестигодовики

"135,96 ±2,53 1^,3

118,63 ±1,69

з£б

"189,54 ±4.97

.....877"

158,66 ±5,03 14,9

173,31 ±4,37 10,70

Примечание. Р>0,999 для всех данных таблицы.

В процессе селекции снизилась изменчивость по показателям плодовитости. Так, по РП для четырехгодовалых самок седьмого поколения коэффициент вариации уменьшился по сравнению с одновозрастными самками третьего поколения в 1,47, а для самок восьмого поколения - в 2,21 раза (снижение от Р7 к р8 - в 1,5 раза). По относительной плодовитости вариабельность снизилась соответственно в 1,62; 2,25 и 1,39 раза.

К седьмому селекционному поколению у пятигодовалых самок, так же как и у четырехгодовалых, происходит значительное повышение плодовитое, л. РП самок седьмого поколения составляет 951,6 тыс. икринок на самку, что на 90,63% (Р>0,999) выше, чем у рыб третьего поколения (табл. 7). ОРП возросла на 39,41% (Р>0,999) и составила для Р7189,6 тыс. икринок на 1 кг массы самки. Изменчивость рыб по обоим признакам снизилась почти в 2 раза.

Кривые изменчивости самок пяти полных лет по относительной рабочей плодовитости отражены на рис. 6. Кривая третьего поколения сильно растянута. Полигон распределения седьмого поколения имеет более сближенные ветви и высокую концентрацию частот в модальном и околомодальном классах - 77,7, против 59,8% у Рз. За пятнадцать лет селекции произошло смещение модального класса по оси X на 5 классов. В совокупности это говорит о консолидации признака у самок седьмого поколения.

134 139 144 149 154 159 164 164 174

ОРП, тыс.икринок на 1 кг массы самки

Рис. 6. Полигон распределения относительной рабочей плодовитости у пятигодовалых самок

—Р3; ® ~ р 7

При рассмотрении динамики рабочей плодовитости по возрастам между третьим и седьмым поколением селекции наблюдаются следующие отличия. У самок третьего поколения селекции величина рабочей плодовитости увеличивалась до 6 лет, а затем отмечается снижение - 327,4 тыс. икринок на самку у четырех-, 499,2 - у трех- и 536,0 - у шестигодовиков. У самок седьмого поколения максимальная РП отмечена в возрасте 5 полных лет - 783,9; 951,6 и 897,0 соответственно (табл. 7).

Максимальный уровень относительной рабочей плодовитости и в третьем, и в седьмом поколении выявлен в возрасте пяти лет, а потом наблюдается

постепенная регрессия признака. У шестигодовиков третьего поколения снижение составило 14,3%. В седьмом поколении понижение ОРП от пяти- к шестигодовикам составило 19,0, а от пяти- к семигодовикам - 43,12%. Выявленное снижение уровня ОРП с возрастом характерно и для других рыб (Ио-ганзен, 1955; Анохина, 1969).

При анализе зависимости плодовитости от размера, массы тела, возраста наиболее высокая корреляция отмечена у самок между возрастом и рабочей плодовитостью - г=0,82±0,07 (Р, - г=0,49±0,9; Р7 - г=0,30±0,10). Сильная зависимость установлена между РП и массой тела в (г=0,52±0,09), (г=0,40±0,1) и вьгсокая в Р8 (г=0,85±0,07). Коэффициент корреляции был достоверно положительный также между РП и обхватом в третьем поколении (г=0,52+0,09), в седьмом (г=0,2±0,07), в восьмом (М),68+0,09)

Учитывая наличие достоверной положительной связи между возрастом и рабочей плодовитостью, было рассчитано уравнение прямолинейной регрессии способом наименьших квадратов, имеющее виду=135,5х+0,42.

Зачастую в рыбоводстве принят отбор самок для нереста по обхвату тела, так как этот признак тесно связан с плодовитостью (г=0,52-0,58). Для подтверждения методологической правильности данного подхода нами было рассчитано уравнение регрессии и для этой пары признаков. Оно имеет вид у=30,9х—651,3. При подстановке значений х, в уравнение подтверждается правильность проводимого отбора.

При построении эмпирического ряда динамики ОРП (рис. 7) по поколениям селекции становится очевидным прогрессирование этого признака.

180 170 •

I 160 -12

I 150 ■

5 и

С- 140 -

1 130 ■ а к

% 120-Ь "О-100 -

Рз р5 р7

Возраст, полных лет

Рис.7. Эмпирический ряд динамики ОРП по поколениям селекции

-■«-- плодовитость;-линия тренда

Репродуктивные признаки самцов АЗК были изучены в седьмом и восьмом поколении селекции. В результате установлено, что объем разовой дозы эякулята повышается по мере взросления самцов, что согласуется с данными по другим видам рыб (Жукинский, 1965; Новоженин 1972) Наименьший объем спермы отмечен у трехгодовалых рыб, к 4 годам происходит увеличение показателя на 17,71, и к 5 годам - на 46,36%. При этом изменчивость находится на очень высоком уровне (табл. 8).

Таблица 8 - Объем разовой дозы эякулята у самцов разного возраста, мл (п= 140)

Показатель В среднем Возраст самцов и объем эякулята

по стаду Полных лет

3 4 5

15,07±0,64 14,08±0,70 17, П ±1,24 26,25±4,10

X 10,36 9,21 9,51 16,39

СУ, % 68,75 65,41 55,58 62,43

Примечание. Р>0,999 для всех данных таблицы.

При изучении особенностей формирования воспроизводительной системы выявлено значительное разнообразие стада по массе гонад и гонадосома-тическому индексу. У двухгодовалых самцов со средней массой тела 550,0 г средняя масса гонад составляла 19,5 г, а гонадосоматический индекс 75,4%. При этом масса гонад увеличивалась пропорционально возрасту. У рыб массой 800 г масса гонад колеблется от 2,75 до 30,5 г.

У самцов 3 полных лет масса гонад больше, чем у двухгодовиков на 140,3 г, коэффициент фенотипической изменчивости при этом был равен 25,81%). Уровень корреляции в паре «масса тела - масса гонад» равен 0,'87.

В связи с тем, что воспроизводство в стаде АЗК ведется заводским способом, нами были проведены исследования качества спермы до и после гипо-физарной инъекции. Они показали, что у трехгодовалых производителей до инъекции время активного поступательного движения сперматозоидов при температуре воды 18...19 °С равно 60,18 с, а при 23...24 °С оно снижается на 4% (0=12-15%). После инъекции происходит общее снижение времени активности на 3,18 с при 18... 19 °С (Р>0,95) и на 0,65 с при 23...24 °С.

У четырехгодовалых самцов до инъекции гипофиза время активного поступательного движения сперматозоидов при 18... 19 "С составляло 60,15 с, что на 4,15 с больше, чем после инъекции (Р>0,95), при температуре воды 23...24 °С разница составляет 1,81 с.

Та же регрессия скорости движения половых клеток самцов после инъекции наблюдается и у пятигодовалых самцов. Снижение времени активности сперматозоидов при температуре воды 18...19 °С составляет 17,79 (Р>0,99), при 23.. .24 °С - 27,09% (Р>0,999).

Количество живых спермиев в семенной жидкости у изучаемой группы трехгодовиков до инъекции было 88,80 шт. в поле зрения, чте ну 4,13% больше, чем после инъекции. У четырехгодовалых самцов количество живых и мертвых сперматозоидов, а также их концентрация до гипофизарной инъ-

екции были больше, чем после неё на 10,34; 25,65 и 13,35% соответственно. Наиболее высокий уровень изменчивости у самцов после инъецирования отмечен по количеству мертвых клеток - 72,22%. У пятигодовалых самцов концентрация сперматозоидов уменьшается на 23,3% (Р>0,99). Уровень изменчивости по количеству живых сперматозоидов возрастает на 38%.

При построении кривых, показывающих динамику количества живых клеток, отчетливо видно влияние инъекции. До инъекции величина углового коэффициента Ь в уравнении регрессии равг.а 2,8(\ а после инъекции -17,28, что говорит о резком снижении количества живых сперма юзоидов после инъекции по мере взросления особей.

В результате проведенных исследований можно сделать вывод, что введение гонадотропного гормона ухудшает качество половых продуктов, одновременно компенсируя это увеличением объема спермы.

В литературе встречается упоминание о том, что скорость развития репродуктивной системы тесно связана с условиями существования особей (Кошелев, 1971). Для выявления силы влияния различных факторов на репродуктивные показатели у самцов АЗК нами был проведен дисперсионный анализ, в результате которого было установлено следующее:

- сила влияния возраста на количество живых клеток в семенной жидкости до инъекции составляет 14,17% (Р=5,99, Р-0,°9), а после инъекции 34,57% (Р=3,1-4,8-7,4);

- возраст неинъецированных рыб имеет непосредственное влиякле на количество мертвых сперматозоидов (Р=9,89), сила влияния составила 22,7%;

- высокое влияние возраста производителей отмечено на объем эякулята (Р=12,08), оно находилось выше третьего порога вероятности (Р=3,0-4,7-7,2), сила влияния признака 16,47%.

Популяционный гомеостаз алтайского зеркального карпа

Гематологические показатели. Кроветворение является ответной реакцией ряда тканевых систем организма рыбы на изменение как внешних, так и внутренних факторов. Поэтому изучение пород рыб без изучения структуры крови можно считать неполным. Гематологический анализ был проведен на рыбах разных возрастов.

В крови двухлетков алтайского зеркального карпа количественные показатели эритроцитов находятся в пределах от \1 до 2,67х1012/л, а гемоглобина 74,0-118,6 г/л, что несколько выше, чем норма, установленна;: для этого вида рыб. Следует предположить, что некоторое увеличение содержания эритроцитов в крови алтайского зеркального карпа связано с его адаптированностью к более низким температурам Западной Сибири (Пищенко и др., 1998).

С возрастом у алтайского зеркального карпа происходит заметное увеличение количества эритроцитов и гемоглобина в крови. У четырехлетних рыб эритроцитов в крови 2,43 раза больше, чем у сеголетков. Уровень содержания гемоглобина в крови рыб также возрастает (табл. 9). Общее количество лейкоцитов в крови алтайского зеркального карпа седьмого поколения се-

лекции достигает 27,0 х 109/л. В крови двухлетков наиболее многочисленны лимфоциты (74,03%).

Таблица 9 - Возрастные изменения содержания эритроцитов и гемоглобина

Показатель Сеголетки Двухлетки Трехлетки Четырехлетки

Эритроциты, х1012/л 1,Ш,1 1,7±0,1 1,8±0,12 2,67±0,04

Гемоглобин, г/л 74,0±0,2 72,0±0,2 90Д±0,1 118,6+0,15

Количество миелоцитов колебалось от 3 до 10%, палочкоядерных - от 2,02 до 7, сегментоядерных - от 5 до 15,4, агранулоцитов: моноцитов - 0,7 до 4,85, лимфоцитов - от 42,7 до 84,15%.

В среднем у изученного массива карпов показатели миелоцитов составляют 7,02, палочкоядерных гранулоцитов - 3,62, сегментоядерных ki ¡тро-филов — 7,66%. Количество агранулоцитов достигает величины для моноцитов 1,51, лимфоцитов - 74,03%. Коэффициент соотношения нейтрофильных гранулоцитов к агранулоцитам равен 0,16.

Абсолютное содержание различных форм белых кровяных клеток у алтайских карпов находится на уровне: миелоцитов - 1,9, палочкоядерных -1,0, сегментоядерных нейтрофилов - 2,0, моноцитов - 0,5 и лимфоцитов -19,4хю9/л.

Остеологические признаки. Число позвонков является хорошо наследуемым признаком. Ряд авторов (Богерук и др., 1997) предлагают использовать этот признак в качестве сигнального, для характеристики пород и подтипов рыб.

При проведении племенной работы с алтайским зеркальным карпом нами изучали строение осевого скелета у двух экологических типов породы.

У рыб были выделены два отдела осевого скелета - туловищный, с выделением в нем отдельно переходного подотдела, и хвостовой отдел. При этом в туловищном отделе позвонков, прилегающих к голове и сросшихся, всегда 4, далее идут несросшиеся позвонки, их количество варьирует от 9 до 12, в промежуточном отделе колебания составляют 5-6 позвонков, а в хвостовом -от 14 до 17.

Рыбы чумышской популяции отличаются большим разбросом по количеству позвонков в осевом скелете (lim 31-39), у рыб приобского стада количество позвонков колеблется от 32 до 37 шт.

У сеголетков чумышского стада выявлено 5 основных фенотипов с 7 фе-нотипическими формулами. Численность позвонков в фенах колеблется от 31 (9,09%) до 35 (18,18%). Модальными являются формулы '33:14(10:4): 14 с частотой встречаемости 27,27%, 34:15(П:5):14(,8,2%) и 35: !5(10:5):16(18,18%). В приобской популяции алтайского зеркального карпа данной признак выражен 3 фенотипами. Модальными формулами являются 33:14( 10:4): 15 с частотой встречаемости 30%, 34:15(10:5):15 - 20%, 35:15(10:5):16 - 20% (табл. 10).

При построении экстерьерных профилей рыб седьмого поколения селекции эти тенденции становятся еще заметнее (рис. 3). Наиболее сильно у всех возрастов увеличивается толщина тела. Далее в ряду повышения идут обхват и высота тела, менее всего увеличивается длина тела.

Длина Высота Толщина Обхват Промеры тела

Рис. 3. Экстерьерные профили АЗК разных возрастных групп 1Г7

— сеголетки;

самки пятнгодовики;

• И трехгодовики; - -к—самцы

При построении рядов динамики индексов прогонистости сг.мок и самцов (рис. 4) становится заметным одинаковое направление развития признака. Выявленная закономерность для самок описывается уравнением _у=-0,13х+3,35, для самцову=-0,056.г+3,23, т. е. скорость снижения признака у самцов в 2 раза ниже, чем у самок.

3.5

3.3 •

3,1

■:3

Г5

Р7

Рис. 4. Эмпирический ряд динамики индекса прогонистости самцов и самок {\ЗК по поколениям селекции:

24 23 22 ■ 21 ■ 20 -19 IX 17 16 • 15

Рис. 5. Эмпирический ряд динамики индекса широкоспинности АЗК по поколениям селекции:

сам ки;

-самцы;

• линия тренда самок;

- пиния тренда самцов

Внутри- Фенетиче- Отделы позвоночника Частота

породные ские клас- туловищный хвостовой встречае-

типы сы грудной переходный мости, %

Чумыш- 31 8 5 14 9,09

ский 32 9 5 14 9,09

33 10 4 14 27,27

33 10 4 15 9,09

34 11 4 15 18,2

34 И 4 15 9,09

35 10 5 16 18,18

х±Бх 33,14+0,51 9,86±1,07 5,75+0,43 16,50+0.71

Су,% 4,14 10,85 7,53 4,29

Приоб- 34 10 5 15 2;5б

ский 34 11 4 15 7,69

35 10 5 16 7,69

35 10 4 17 28,21

35 11 4 16 30,77

36 11 5 16 10,26

36 10 5 17 2,56

36 11 4 17 10,26

х±!йс 35,00±0,82 10,43±0,53 4,57±0,53 16,00±0,82

2,33 5,13 11,69 5,10 .

Примечание. Р>0,999 для всех данных таблицы.

С возрастом у рыб происходит изменение состава осевого с кол ста. Отмечается преобладание фенов с большим числом позвонков. У рыб младших возрастных групп АЗК в основном преобладают особи с числом позвонков 34. Во взрослых стадах наблюдается наибольшее число особей с выраженным фенотипом 36.

У рыб двухлетнего возраста доминантная формула имела вид 36:15(10:5):16, она встречалась у 28% рыб, вторая по частоте встречаемости формула имеет вид 34:14 (10:4):16 (табл. 10).

У трехлетков доминируют формулы 35:15(11:4):16 и 36:14(11:4):17. Их процентное соотношение по группе составило 39,1 и 34,8% соответственно.

Наши исследования показывают, что с возрастом происходит элиминация рыб, имеющих малое число позвонков. Вероятнее всего, это связано с их низкой выживаемостью. Можно предположить, что имеется связь между летальными генами и низкой численностью позвонков в осевом скелете.

Интересно отметить, что в популяциях алтайского зеркального карпа отмечается невысокий уровень изменчивости в строении осевого скелета, хотя отбор по этому признаку невозможен.

Белковый полиморфизм крови и мышц. Нами были изучены несколько высокополиморфных локусов у двух популяций алтайского зеркального кар-

па: трансферрины (7/), преальбумины (Prealb), два локуса неспецифических эстераз (Est-J, Est-2) и два локуса миогенов (Му-3, Му-4).

По локусу 77 установлена свойственная близким пс происхождению немецким карпам трехаллельная генетическая система, обусловившая наличие в популяциях шести фенотипических групп. При сравнении ".чух попу! лций АЗК отмечено большое сходство. Так, в локусе Tf частота встречаемости по локусу В находится в пределах 25-26,83%.

По частотам генов Tf выявлена высокая концентрация аллеля В — 0,494 у приобской и 0,512 у чумышской популяции, и редкая встречаемость аллеей А - 0,232 и 0,287 и С - 0,274 и 0,201 соответственно. Для алтайского зеркального карпа характерна довольно высокая частота гомозигот по аллелю В и крайне низкая встречаемость гетерозигот АС, эта закономерность является отличительным признаком породы (Пищенко, 1995; Пищенко и др., 1995; Иванова и др.,1998).

Высокая встречаемость гомозигот ВВ в составе трансферринов крови, указывает на првышенную жизнеспособность алтайского зеркального карпа. Это подтверждается увеличением с возрастом количества в составе красной крови рыб общего белка, гемоглобина, эритроцитов, альбумином, у-глобулинов; в белой крови лейкоцитов, лимфоцитов и моноцитов - показателей крови, характеризующих высокую резистентность организма.

По локусу преальбуминов для приобской популяции характерным является преобладание более подвижного аллеля Pralb 1,00 над медленным Pralh 0,98 (0,841 и 0,159 соответственно).

По локусу Му-3 обнаружен «нулевой» аллель, встречающийся с невысокой частотой, и отмечено преобладание доминантного аллеля А над рецессивным а у приобской популяции на 0,362, а у чумышской - на 0,836.

Более подробно изучены миогены и мышечные эстеразы у приобской популяции алтайского карпа. Для медленного локуса миогенов Му-4 установлено два кодоминантных аллеля С и D, которые должны были определить наличие их генетических групп. Однако гомозиготы по аллелю D не обнаружены.

На фореграммах между фракциями миогенов Му-4 и Му-5 явственно обозначена зона миогенов, условно названная нами Му-4а. Предположительно этот локус кодируется двумя кодоминантными аллелями, обозначенными как А (быстрый аллель) и В (медленный аллель) с частотами 0,60610,42 и 0,39410,042.

Индекс генетического сходства по изученным полиморфным белковым системам между популяциями алтайского зеркального карпа очень высокий и колеблется от 0,939 до 0,995, и только по локусу Est-2 степень сходства низкая - 0,345. Суммарный наблюденный индекс генетического сходства равен 0,788.

Для изучения степени родства алтайского зеркального карпа и других популяций карпа были взяты рыбы, имеющие различную степень кровности амурского сазана, и стада, предположительно родственные, происходящие от галицийского карпа. Для сравнения частот встречаемости аллелей полиморфных белков использовались литературные данные (Де^'смна, Де iKhh,

1986; Катасонов и др., 1986; Ненашев, Тихомирова, 1987; Демкина, 1993, 1989; Демкина, Катасонов, 1992; Гросс и др., 1989; Паавер, 1983).

Гибридологический анализ выявил следующие закономерности. При изучении генетического сходства по распределению частот фенотипов полиморфных белковых систем сыворотки крови и мышц наибольшие генетические различия наблюдаются между алтайским зеркальным, среднерусским (1=0,587; 0,539) и парским (1=0,638; 0,687) карпами (табл. 11), т.е. с породами, имеющими кровь амурского сазана.

Таблица 11 - Степень генетического сходства между различными группами карпа по локусу трансферрина

Породы и популяции карпа Алтайский зе ркальный карп

приобский чумышский

Беловский 0,998 0,992

«Алма-атинский» 0,994 0,972

Молдавский 0,998 0,995

Немецкий 0,855 0,833

Парский 0,638 0,687

Среднерусский 3-НК 0,587 0,539

Таким образом, сформировавшаяся в процессе породообразования генетическая структура популяций алтайского зеркального карпа имеет четко выраженное своеобразие в отношении к породам и породными группами рыб, имеющими кровь амурского сазана, что подтверждаете анализом полиморфных белковых систем. Достоверные генетические отличия изученных пород и групп карпа позволяют предполагать возможность проявления эффекта гетерозиса при скрещивании популяций алтайского зеркального с пар-ской и среднерусской породами.

Адаптивные способности сеголетков алтайского зеркального карпа при продолжительном воздействии низких температур

Для выявления особенностей формирования адаптивных реакций алтайского зеркального карпа на длительную зимовку в условиях низких температур нами была исследована динамика экстерьерных и интерьерных признаков у сеголетков алтайского зеркального карпа на протяжении зимы, при содержании рыбы в зимовальных прудах.

Для исследований было взято три групг.ы рыб выровненных по признакам экстерьера. Из всех размерных признаков наиболее сильно уменьшается высота тела на 4-8%. Изучение относительных признаков телосложения показало, что в течение зимовки индекс широкоспинности снижается незначительно у сеголетков 1-й группы на 2,11%, 2-й - на 1,62 и 3-й - на 1,72%. Столь же незначительно меняются другие относительные признаки.

При этом в некоторых группах увеличивается фенотипическое разнообразие признаков, например по индексу широкоспинности в 1-й группе на 13,37, во 2-й - на 20,92%. Однако у крупных рыб 3-й группы, превышающих

норматив по массе в 4 и 5,5 раза, уровень изменчивости по дивному коэффициенту не снижается.

Изучение интерьерных показателей выявило ряд изменений в массе органов и гематологических показателях. Оказалось, что масса сердца повышалась к середине зимовки у рыб 1-й группы на 44%, 2-й - на 37,8 и 3-й - на 37,84%. К концу зимовки абсолютная масса сердца снижается на 26,93; 34,15; 37,25%) соответственно. Масса почек напротив, снижается к середине зимовки: у рыб 2-й группы - на 63,57, а в 3-й - на 86,05%, а в конце зимовки повышается соответственно на 22,47 и 76,74%. К концу зимовки достоверно снижается масса печени на 10,67 и 44% соответственно (табл. 12).

Таблица 12 - Масса внутренних органов, г

Период Сердце Почки Печень Селезёнка Длина кишечника, см

1 -я группа

Осень 0,18±0,02 0,68±0,06 1,60±0,18 0,28±0,04 35,51±1,8

Зима 0,26±0,09 0,70±0,07 1,55±0,19 0,33±0,03 31,09±1,5

Весна 0,19±0,04 0,68±0,09 1,44±0,21 0,21 ±0,06 32,33±1,2

2-я группа

Осень 0,29±0,04 1,40±0,03 4,25±0,25 0,58±0,22 40,55±0,58

Зима 0,41 ±0,05 0,89±0,16 2,65±0,28 0,94±0,13 37,56±0,73

Весна 0,27±0,03 1,09±0,16 2,85±0,17 0,26±0,03 36,33±1,14

3-я группа

Осень 0,37±0,02 1,60±0,15 7,86±0,37 0,74±0,06 38,80±1,00.

Зима 0,51±0,06 Э,86±0,06 3,58±0,23 0,79±0,04 38,88±0,74

Весна 0,32±0,03 1,52±0,12 3,84±0,47 0,35±0,02 37,71±1,54

Примечание. Р>0,999 для всех данных таблицы.

Снижение массы печени обуславливается тем, что в ней н^одятся запасы гликогена и витаминов, которые расходуются во время зимовки на поддержание энергетического баланса организма.

Уменьшение массы почек, сердца и селезенки может объясняться тем, что у рыб все эти органы относятся к органам иммунной системы. Возможно, уменьшение их массы зависит от иммунологических реакций организма. Изменение массы селезенки так же может объясняться тем, что она относится к кроветворным органам, и снижение её массы, вероятнее всего, объясняется массовым выходом из неё клеток крови к концу зимовки.

Отмечены колебания уровня гемоглобина в крови зимующих сеголеток: к средине периода, когда рыбы находятся в состоянии близком к анабиозу, снижается количество эритроцитов и гемоглобина. К весне, когда с повышением уровня освещенности и температуры воды жизненная активность рыб возрастает, закономерно возрастают и показатели красной крови. Приведенные гематологические показатели зимующих сеголетков карпа можно считать среднепопуляционной нормой для зимующих рыб породы алтайский зеркальный карп.

выводы

1. Уникальность породы алтайский зеркальный карп сострит в том, что в процессе селекционной работы со стадом, скрещивание с другими породами не проводилось. Использование метода массового направленного отбора, позволило достичь высокого уровня развития признг ов в процессе породообразования. Установлено достоверное увеличение скорости роста: средняя масса сеголетка Р7 достигает 33 г, что больше чем в Р3 на 74,9% и превышает нормативные показатели для 11-й зоны рыбоводства на 30%. Трехгодовики Р7 превышают рыб Р| на 87,93%, достигая при этом массы 2255,2 г.

2. В процессе микроэволюционных процессов произошло изменение формы тела с уклонением в сторону мясного типа. Тело рыб стало более компактным. С Р| по Р7 у всех возрастных групп наиболее значительно увеличились высота и обхват тела: у сеголетков на 28,5 и 27,9%, трехгодовиков - на 20,87 и 55,66%, самок - на 24 и 19,7% и самцов - на 13,3 и 20,74%. Уменьшился индекс прогонистости у сеголетков на 14,3%, трехгодовиков - на 17,0, самок - на 21,34-/о. Возрос индекс обхвата тела - у сеголетков на 15,7%, 3-;: годовиков на 17,0 самок и самцов на 19,5 и на 12,0%; увеличился и индекс широюкпинности - на 11,5, 42,5, 37,0 и 29,8% соответственно.

3. Популяция характеризуется достаточной фенотипической однородностью. Стабильность породы подтверждается высокой устойчивой собственной плодовитостью самок на протяжении последних двух-поколений. При заводском методе воспроизводства относительная рабочая плодовитость самок составляет 157,6-173,3 тыс. икринок на 1 кг массы тела.

4. Установленные коэффициенты корреляции между основными селекционными признаками отражают особенности их взаимосвязи у алтайского зеркального карпа. У всех возрастных групп высокие значения коэффициента корреляции отмечаются в парах: мэса тела и обхват тела (г=0,85-0,90), масса тела и высота тела 0=0,69-0,85).

5. В результате целенаправленной селекционной работы произойдя значительные изменения признаков, характеризующих адаптивный потенциал. Дисперсионный анализ показал, что срок созревания самок снизился с 5-ти до 4-х лет, самцов - с 4-х до 3-х лет. Треть популяции достигает зрелости в возрасте трех лет. По рабочей плодовитости 5-годовалые самки Р7 превосходят своих сверстниц Р3 на 90,6, а по относительной рабочей плодовитости - на 39,4%. Для шестигодовиков повышение этих показателей составило по рабочей плодовитости -67,5%, по относительной рабочей плодовитости - 33,7%.

6. Выявлены закономерности развития в онтогенезе признаков, характеризующих воспроизводительные качества самцов. Объем разовой дозы эякулята у 3-годовалых самцов составляет 14,1 мл, увеличиваясь к четырем годам на 21,5%, и к пяти годам достигает значения 26,3 мл. Сила влияния возраста рыб на объем разовой дозы эякуля'.р составляет

16,5%, на количество живых клеток в семенной жидкости - 14,2 и на количество нежизнеспособных клеток - 22,7%.

7. Определены возрастные особенности формирования плодовитости самок. В Р3 и Р7 максимальная относительная рабочая плодовитость наблюдалась у пятигодовалых особей, у старших возрастных групп этот показатель снижается. У шестигодовиков третьего поколения уменьшение составило 14,3%, а в седьмом поколении - 19%.

8. Остеологический анализ, проведенный в разных популяциях алтайского зеркального карпа, выявил полиморфизм в позвонковой формуле. Среднепопуляционное значение признака составляет 3'1-.;о позв< ¡ков. Модальными являются формулы 36:15(10:5): 16; 34:14(10:4): 16 и 35:15(11:4):16, их имеют 16,67, 12,50 и 12,50% рыб соответственно. Исследования показали, что с возрастом происходит элиминация малопозвонковых фенов, что позволяет предположить адаптивное значение признака.

9. Установлено влияние возраста и времени года на гематологические показатели алтайского зеркального карпа. С возрастом происходит заметное увеличение количества эритроцитов с 1,1х1012/л у сеголетков до 2,67хЮ12/л у взрослых рыб, и гемоглобина - от 74,0 до 118,6 г/л (соответственно). Общее количество лейкоцитов в крови двухлетков составляет 27,0x109/л. В составе белой крови наиболее многочисленны лимфоциты (74,0%). В период зимовки у сеголетков-годовиков алтайского зеркального карпа изменяется количество форм зернисюго рядг. а в мае в мазках фиксируются только миелоциты.

10.Адаптация алтайского зеркального карпа к периоду длительной зимовки в условиях низких температур выражена в том, что у сеголетков в период зимнего голодания снижаются индексы основных кроветворных органов: сердца на 0,49-1,56%, почек - 0,02-5,78, печени - 2,53-36,34, селезенки - 0,82-3,8.

11. Генетическая структура популяции алтайского зеркального карпа характеризуется высоким своеобразием, что подтверждается анализом полиморфных белковых систем. По локусу трансферрина характерна довольно высокая частота гомозигот по аплелю В и крайне низкая встречаемость гетерозигот АС. По локусу преальбуминов характерным является преобладание частоты более подвижного аллеля Рю1Ь 1,00 над медленным Рга1Ь 0,98.Индекс генетического сходства по частотам аллелей трансферрина между алтайским зеркальным и Среднерусским карпом составляет 0,587, а алтайским зеркальным и парским - 0,638.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИИ НАУЧНЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ

1. Результаты исследований использованы в работе с породой рыб - алтайский зеркальный карп при составлении планов селекционно-племенной работы в хозяйстве-оригинаторе.

2. Основные принципы селекционно-племенной работы с карпом применяются при разработке стратегии племенной работы со стадами рыб алтайской зеркальной и сарбоянской пород, разводимых на территории юга Западной Сибири.

3. Материалы включены в методические пособия «Создание пород рыб на основе массового направленного отбора (на примере алтайского зеркального карпа)» / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Р.Б. Козин, Е.В. Пищен-ко // М.: Изд. РАСХН. - 1999. - 37 е.; «Методика разработки перспективных селекционно-генетических программ в рыбоводстве (учебное пособие)» / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, А.К. Богерук // Новосибирский гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 1999. - 29 с.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. Использовать данные о путях и направлении микроэволюцчонных процессов, а так же результаты изучения взаимосвязи признаков для обоснования и поддержания генетического разнообразия отечественных пород рыб.

2. Использовать для размножения самок в возрасте 4-6 лет, так как относительная рабочая плодовитость у рыб старших возрастов снижается. Самцы переводятся в основное стадо в возрасте трех лет и используются до пятилетнего возраста.

3. Широко использовать рыб породы алтайский зеркальный карп для чистопородного разведения и выращивания в различных условиях содержания, учитывая генетическое своеобразие, высокую продуктивность и адаптивный потенциал.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Пищенко Е.В. Алтайский зеркальный карп - новая порода прудовых рыб. Сообш.2: Генетические особенности приобской попул.-ции ачтайского зеркапьного карпа по некоторым полиморфным белковым системам / З.А. Иванова. Е.1?. 11 ищем к.. И.В. Пак// Сиб. вести, с.-х. науки. -1998. -№1-2. - С. 91-93.

2. Пищенко Е.В. Совместное выращивание рыбы и водоплавающей птицы в прудах Сибири / З.А. Иванова, Е.В. Пищенко, А.И. Переверзев / Сиб. вести, с.-х. науки. -2000.-№1-2.-С. 94-98.

3. Pischenko Е. The composition of the blood and lipid at Altay mirror /Z. Ivaiiova, 1. Moruzy, E. Pischenko сагр // EAAP - 51th annual meeting.-hagua, 2000. - P. 257-259.

4. Пищенко Е.В. Изменчивость и взаимосвязь морфобиологических признаков у самок и самцов алтайского зеркального карпа восьмого поколения селекции / Е.В. Пищенко // Сиб. вестн. с.-х. науки, 2007. - №8. - С.57-62.

5. Пищенко Е.В. Изменчивость основных морфобиологических признаков у самцов алтайского зеркального карпа в процессе многолетней селекции / Е.В. Пищенко // Вестн. Краен, гос. аграрн. ун-та, 2008. - №4. - С. 56-62.

6. Пищенко Е.В. Динамика морфобиологических признаков тпехгодовиков алтайского зеркального карпа / Е.В. Пищенко // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2008. -№10. - С.50-56.

7. Пищенко Е.В. Биологические и продуктивные особенности алтайск.го зеркагышго карпа / Е.В.Пищенко; Новосиб. гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 2(А)о. - 96 с. .

8. Пищенко Е.В. Алтайский геркальный карп - новая высокопродуктивная порода рыб / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко. - Новосибирск: РАСХН Сиб. отд-нис, 2(Х)2. -203 с.

9. Пшценко Е.В. Сравнительный анализ полиморфных белковых систем алтайского зеркального карпа / Е.В.Пищенко // Материалы конф. молодых ученых посвяш. 26-летию СО РАСХН/ Новосибирск: РАСХН Сиб. отд-ние, - 1996. - С. 29-31.

10. Пищенко Е.В. Изменчивость экстерьерных признаков Алтайского зеркального карпа / Е.В. Пищенко //Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и рациональное использование: материалы науч. ;:./нф. - Новосибирск: Новосиб. отд-ние СибрыбННИИпроект, 1997. - С. 260-262.

11. Пищенко Е.В Сравнительная оценка двухлетков карпа по морфологическим признакам / Е.В. Пищенко // Состояние водных экосистем Сибири / Том. гос. vh-t. -Томск, 1998. - С. 239-242.

12. Пищенко Е.В. Особенности изменчивости молоди алтайского зеркального карпа седьмого поколения селекции / Е.В. Пищенко. З.А. Иванова. И.В. Морузи, А.А. Дег-тярь // Состояние водных экосистем Сибири / Том. гос. ун-т. - Томск. 1998. - С. 239240.

13. Пищенко Е.В Перспективы восстановления и развития товарного прудового рыбоводства Западной Сибири / Е.В. Пищенко, З.А. Иванова // Мат. науч.-практ. конф.. посвящ. 90-летию Енисей, ихтиол, лаборатории/ отв. ред. В.Н.Лопатин. - Красноярск, КГПУ, 1999. -С. 224-231.

14. Пищенко Е.В Проблемы племенного дела в рыбоводстве Западной Сибири / К.В. Пищенко, Н.А. Неумывайкина// Там же. - С. 231-238.

15. Пищенко Е.В. Закономерности изменчивости признаков у алтайского зеркального карпа // Там же. - С. 238-247.

16. Пищенко Е.В. Закономерности изменения плодовитости самок алтайского зеркального карпа / Е.В. Пищенко // Проблемы стабилизации и развития сельского хозяйства Казахстана, Сибири и Монголии. - Новосибирск, 2000. - С. 115.

17. Пищенко Е.В. Характер изменчивости основных селекционных признаков алтайского зеркального карпа в процессе селекции / И.В. Морузи, З.А. Иванова. Е.В. Пищенко//Там же. - С. 129.

18. Pischenko Е. The variability of exterior in Altay mirror carp Animal science and Veterinary medicine (towards 21s1 centery) / E. Pischenko // China agricultural university press. 2000.-P. 145-146.

19. Пищенко Е.В. Особенности темпа роста ремонтного молодняка Алтайского зеркального карпа при сниженных плотностях посадки / Е.В. Пищенко. И.В. Морузи. З.А. Иванова // Животноводство Сибири и Зауралья: проблемы и решения: Сб. науч. тр.. посвящ. 100- летию проф. А.Я. Малаховского / Ом. гос. аграр. ун-т. - Омск. 2001. -С. 254-258.

20. Пищенко Е.В. Выращивание ремонтных сеголетков алтайского зеркального карпа в прудах Алтайского края / И.В. Морузи, З.А. Иванова, Е.В. Пищен*п // Научно обеспечение АПК Сибири, Монголии и Казахстана, Беларуси и Башкортостана: материалы 5-й Междунар. науч-практ. конф. - Абакан, 2002. - С. 303-305.

21. Пищенко Е.В. Особенности темпа роста и развития гонад у двух-, трехлетков алтайского зеркального карпа / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Юбил. междунар. науч.-практ. конф. / сб.ст. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2003. - 4.1V. -С.134-143.

22. Пищенко Е.В.Селекционная и биологическая оценка четырехгодовиков алтайского зеркального карпа / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко. П.В. Белоусов // Там же. - С. 164-170.

23. Пищенко Е.В. Морфофизиологические индексы сеголетков алтайского зеркального карпа / Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов, С.М. Конева // Вест. Ом. гос. аграр. ун-та. -Омск, 2003. - Вып.2. - С. 76-78.

24. Пищенко E.B. Изменчивость морфобиологических признаков приобского внутрипо-родного типа алтайского зеркального карпа / З.А. Иванова, И.В. Морузи. Е.В. Пищенко // Ветеринарная генетика селекция и экология: материалы 2 междунар. науч. конф. / Новосиб. гос. аграрн. ун-т. - Новосибирск, 2003. - С. 117-118.

25. Пищенко Е.В.Фенотипическая изменчивость осевого скелета сеголетков алтайского зеркального карпа / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов // Там же.-С. 141-142.

26. Пищенко Е.В. Экстерьерные особенности алтайского зеркального карпа F* чумыш-ской и приобской популяции / Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов // Тр. Новосиб. г ос. ai -рар. ун-та: Зоотехния. - Новосибирск, 2003. - Т. 183, вып. 1. - С. 185-190.

27. Пищенко Е.В. Селекционно-генетическая характеристика ремонтного поголовья алтайского зеркального карпа/ И.В. Морузи, Е.В. Пищенко //Там же. - С. 116-1 "'S.

28. Пищенко Е.В. Вертебралогический анализ фенотипа сеголетков карпа разной неродной принадлежности // И.В. Морузи. Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов. З.А. Иванова // Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: материалы междунар. науч.-практ. конф., посвяш. 100-летию профессора В.Я.Суетина (24-27 июня 2004 г.) - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА им. В.Р. Филиппова, 2004. - С. 138-140.

29. Пищенко Е.В. Вертебралогическая характеристика алтайского зеркального карпа приобской и чумышской популяции / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко. Г1.В. Белоусов. З.А. Иванова // Развитие аквакультуры в условиях 21 века: материалы междунар. конф., 23-24 августа 2004 г. - Минск, 2004 - С. 85-86.

30. Пищенко Е.В. Изменение структуры белой крови карпа на протяжении зимовки / Е.В. Пищенко, О.С. Ерёмина // Там же. - С. 125-126.

31. Пищенко Е.В. К вопросу о раннем половом созревании алтайского зеркального карпа / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, П.В. Белоусов, З.А. Иванова // Развитие аквакультуры в условиях 21 века / Там же. - С. 105-10*.

32. Пищенко Е.В. Сравнительная характеристика экстерьера и воспрс:",ьодителы..>1.\ качеств самцов алтайского зеркального карпа / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко. П.В. Белоусов II Актуальные проблемы животноводства Сибири: наука, производство и образование: материалы межрегион, науч.-практ. конф. аграрн. вузов Сибири (23-26 ноября 2004). - Новосибирск, 2005. - С. 84-86.

33. Пищенко Е.В. Карп алтайской зеркатьной породы / З.А. Иванова, И.В. Морузи. Е.В. Пищенко // Породы карпа (Cyprinus carpió L.). - М.: ФГНУ «Росинфармотех». 2004. - С. 225-257.

34. Пищенко Е.В. Экстерьер и воспроизводительные качества самцов алтайского зеркального карпа / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко. П.В. Белоусов // Вестн. Новосиб. гос. аграрн. ун-та, Новосибирск, 2005. - №2. - С. 32-34.

35. Пищенко Е.В. Зависимость плодовитости самок алтайского зеркального карпа от различных биологических показателей/ Е.В. Пищенко // Актуальные проблемы животноводства на современном этапе: материалы Междунар. науч.- практ. конф.. по-свящ. 75-летию технолог, (зоинженер.) фак. Бурят, гос. с.-х. акад. им. В.Р. ©ил.типо-ва (22-25 июня 2006 г.). - Улан-Удэ: Изд-во 5i СХА. 2006. - С. 52-54

36. Пищенко Е.В. Морфологические признаки самцов алтайского зеркального карпа восьмого поколения селекции / Е.В. Пищенко // Научное наследие П.Н. Кулешова и современное развитие зоотехнической наука и практики животноводства, сб. материалов Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения проф. П.Н. Кулешова, 26-29 окт. 2004 г. - М., 2006. - С. 322-326.

37. Пищенко Е.В. Микроэволюционные процессы при многолетней селекционной работе с алтайским зеркальным карпом / Е.В. Пищенко // Рыбоводство и рыбное хозяйство, 2006,-№7-С. 14-19.

38. Пищенко Е.В. Продолжительное влияние шг'ких температур во время зимовки на состояние сеголетков карпа/ Е.В. Пищенко // Рыбоводство и рыбн^» хозяйстве 2007. -№12.-С. 36-40.

39. Пищенко Е.В. Морфобиологические признаки трехгодовиков алтайского зеркального карпа / Е.В. Пищенко // Рыбоводство и рыбное хозяйство, 2008. - №4. - С. 21-26.

40. Пищенко Е.В. Динамика и изменчивость репродуктивных признаков у алтайского зеркального карпа // Стратегия развития аквакультуры в современных условиях: материалы Междуиар. научн.-практ. конф, посвящ. 80-летию развития рыбохозяйств. науки в Беларуси и 50-летию создания Ин-та рыб. хоз-ва Беларуси, г. Минск. 11-15 авг. 2008 г. - Минск, 2008. - С. 253-258.

Подписано в печать 10.02.09 г. Формат 60x84/16 Объем 2 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 14.

ИИЦ СО Россельхозакадемии 630501, Новосибирская область, пос. Краснообск

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пищенко, Елена Витальевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.,.

1.1. Эволюция и основные факторы эволюции в природных популяциях

1.1.1. Мутации.

1.1.2. Естественный отбор.

1.1.3. Изоляция.

1.1.4. Случайный дрейф генов.

1.1.5. Генетический груз популяции.

1.2. Микроэволюция и процесс видообразования.

1.3. Порода и породообразование.

1.4. Основные направления микроэволюционных процессов при работе с карпом (Cyprinus carpió L.).

1.5. Общие закономерности оценки количественных признаков у рыб

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Микроэволюция признаков в стадах алтайского зеркального карпа F3-F7 в процессе породообразования.

3.1.1. Сеголетки.

3.1.2. Двухгодовики.

3.1.3. Трехгодовики.

3.1.4. Самки.

3.1.5. Самцы.

3.2. Формирование воспроизводительных признаков у карпов в процессе породообразования.

3.2.1. Особенности темпа роста и развития гонад у племенных двух-, трехлетков.

3.2.2. Воспроизводительные признаки самок.

3.2.3. Воспроизводительные качества самцов.

3.2.4. Биохимические показатели спермы самцов АЗК.

3.3. Популяционный гомеостаз алтайского зеркального карпа.

3.3.1. Гематологические показатели.

3.3.2. Изменение структуры белой и красной крови молодняка карпа в разные периоды зимовки.

3.3.3. Остеологические признаки.

3.3.4. Белковый полиморфизм крови и мышц.

3.4. Адаптивные способности сеголетков алтайского зеркального карпа при продолжительном воздействии низких температур.

3.4.1. Изменение экстерьерных показателей.

3.4.2. Интерьерные признаки.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

Выводы.

Сведения о практическом использованиии научных результатов.Ошибка!

Закладка не определена.

Рекомендации по использованию научных выводов.Ошибка! Закладка не определена.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Микроэволюционные процессы и популяционный гомеостаз алтайского зеркального карпа"

Актуальность исследований.

Общемировые тенденции производства рыбной продукции свидетельствуют о существенном увеличении объемов потребления водных гидробио-нтов, полученных в аквакультуре. Каждая третья рыба, съедаемая в мире, является продукцией рыбоводства. Общий объем производства рыбы в мире составляет 47,5 млн т, стоимость продукции - более 72 млрд. долларов США. Экспертами ФАО прогнозируется, что к 2030 г. производство продукции ак-вакультуры в мире превысит объемы вылова рыбы из естественных водоемов.

Карпа традиционно выращивают в рыбоводных хозяйствах различных типов. В настоящее время в мире насчитывается около 50 пород этой рыбы. Создание породы - сложная и трудоемкая работа, занимающая не одно десятилетие. Однако после создания породы наступает следующий этап: её поддержание и совершенствование, направленные на повышение продуктивных качеств, при товарном и индустриальном разведении. Особое внимание при этом следует уделять сохранению разумного баланса между гомо- и гетеро-зиготностыо племенного стада, а также поддержанию стабильности и однородности.

В конце прошлого столетия на территории Западной Сибири в результате планомерной селекционной работы под руководством З.А. Ивановой (а.с. № 6135, 1994) была создана порода рыб - алтайский зеркальный карп (АЗК).

Цель и задачи исследований. Целью настоящего исследования было изучить роль массового направленного отбора в процессе породообразования у рыб, а так же установить интерьерный статус алтайского зеркального карпа при выращивании в зоне разведения. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить микроэволюционные процессы в стадах алтайского зеркального карпа.

2. Изучить закономерности формирования адаптивных и продуктивных качеств карпа при породообразовании.

3. Выявить влияние отбора на направление и степень связи экстерьер-ных и продуктивных качеств у разных возрастных групп.

5. Оценить динамику совершенствования и взаимосвязь морфометри-ческих признаков алтайского зеркального карпа в процессе микроэволюции.

6. Выявить особенности популяционного гомеостаза рыб породы алтайский зеркальный карп.

Определены физиологические границы и возрастные адаптивные нормы характеризующих гомеостаз породы по гематологическим и морфобио-логическим признакам.

Установлен полиморфизм популяций алтайского зеркального карпа по строению осевого скелета.

Практическая значимость. В настоящее время реализуется программа селекции на создание скороспелого типа алтайского зеркального карпа обладающего высокими откормочными качествами. Разработаны рекомендации по формированию и реализации селекционно-племенных программ в рыбоводстве. Реализация этих мероприятий ведется при работе с двумя породами карпа сибирской селекции - алтайским зеркальным и сарбоянским. Основные результаты научных исследований применены при составлении селекционно-племенных планов хозяйств, лицензировании хозяйств-оригинаторов, сертификации племенной продукции и рекомендаций по рациональному использованию племенных маточных стад алтайского зеркального карпа. Материалы диссертации используются в лекционном курсе «Рыбоводство» для студентов и групп специализации «Рыбоводство» биологотехнологического института Новосибирского государственного аграрного университета, лекционном курсе «Ихтиопатология» Алтайского государственного аграрного университета и Томского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту.

3. Фенотипическая и генетическая изменчивость признаков, характеризующих адаптивные качества породы.

4. Изменение параметров и силы связей морфологических и морфо-биологических признаков при длительной зимовке, как адаптивная реакция к условиям резкоконтинентального климата.

Результаты исследований, составляющих основу диссертации, обсуждались па научно-техническом совете Росрыбхоза (Москва, 1998); на первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); на 5-й международной конференции «Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии и Казахстана, Белоруссии и Башкортостана» (Абакан, 2002); на международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии», посвященной 100-летию профессора В.Я.Суетина (Улан-Удэ, 2004); на международной конференции «Развитие аквакультуры в условиях XXI века» (Минск, 2004); на международной научно-практической конференции «Научное наследие П.Н. Кулешова и современное развитие зоотехнической науки и практики животноводства», посвященной 150-летию со дня рождения профессора П.Н. Кулешова (Москва, 2005); на международной научно-практической конференции «Стратегия развития аквакультуры в современных условиях», посвященной 80-летию развития рыбохозяйственной науки в Беларуси и 50-летию создания Института рыбного хозяйства Беларуси, (Минск, 2008), а также на научно-практических и научных конференциях проводимых в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет с 1996 по 2008 гг.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, списка литературы. Работа изложена на 268 страницах компьютерного текста, содержит 93 таблицы, 39 рисунков, 7 приложений. Библиографический список включает 379 источников.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Пищенко, Елена Витальевна

выводы

1. Уникальность породы алтайский зеркальный карп состоит в том, что в процессе селекционной работы со стадом, скрещивание с другими породами не проводилось. Использование метода массового направленного отбора, позволило достичь высокого уровня развития признаков в процессе по-родообразования. Установлено достоверное увеличение скорости роста: средняя масса сеголетка достигает 33 г, что больше чем в Р3 на 74,9% и превышает нормативные показатели для Н-й зоны рыбоводства на 30%. Трехгодови-ки Р7 превышают рыб р! на 87,93%, достигая при этом массы 2255,2 г.

2. В процессе микроэволюционных процессов произошло изменение формы тела с уклонением в сторону мясного типа. Тело рыб стало более компактным. С по Р7у всех возрастных групп наиболее значительно увеличились высота и обхват тела: у сеголетков на 28,5 и 27,9%, трехгодовиков - на 20,87 и 55,66%, самок - на 24 и 19,7% и самцов - на 13,3 и 20,74%. Уменьшился индекс прогонистости у сеголетков на 14,3%, трехгодовиков — на 17,0, самок - на 21,34%. Возрос индекс обхвата тела - у сеголетков на 15,7%, 3-х годовиков на 17,0, самок и самцов на 19,5 и на 12,0%; увеличился и индекс широкоспинности - на 11,5, 42,5, 37,0 и 29,8% (соответственно).

3. Популяция характеризуется достаточной фенотипической однородностью. Стабильность породы подтверждается высокой устойчивой собственной плодовитостью самок на протяжении последних двух поколений. При заводском методе воспроизводства относительная рабочая плодовитость самок составляет 157,6-173,3 тыс. икринок на 1 кг массы тела.

4. Установленные коэффициенты корреляции между основными селекционными признаками отражают особенности их взаимосвязи у алтайского зеркального карпа. У всех возрастных групп высокие значения коэффициента корреляции отмечаются в парах: масса тела и обхват тела (г=0,85-0,90), масса тела и высота тела (г=0,69-0,85).

5. В результате целенаправленной селекционной работы произошли значительные изменения признаков, характеризующих адаптивный потенциал. Дисперсионный анализ показал, что срок созревания самок снизился с 5-ти до 4-х лет, самцов с 4-х до 3-х лет. Треть популяции достигает зрелости в возрасте трех лет. По рабочей плодовитости 5-годовалые самки Р7 превосходят своих сверстниц Р3 на 90,6, а по относительной рабочей плодовитости -на 39,4%. Для шестигодовиков повышение этих показателей составило по рабочей плодовитости - 67,5%, по относительной рабочей плодовитости — 33,7%.

6. Выявлены закономерности развития в онтогенезе признаков, характеризующих воспроизводительные качества самцов. Объем разовой дозы эякулята у 3-годовалых самцов составляет 14,1 мл, увеличиваясь к четырем годам на 21, 5%, и к пяти годам достигает значения 26,3 мл. Сила влияния возраста рыб на объем разовой дозы эякулята составляет 16,5%, на количество живых клеток в семенной жидкости - 14,2 и на количество нежизнеспособных клеток - 22,7%.

7. Определены возрастные особенности формирования плодовитости самок. В Бз и Р7 максимальная относительная рабочая плодовитость наблюдалась у пятигодовалых особей, у старших возрастных групп этот показатель снижается. У шестигодовиков третьего поколения уменьшение составило 14,3%), а в седьмом поколении - 19%.

8. Остеологический анализ, проведенный в разных популяциях алтайского зеркального карпа, выявил полиморфизм в позвонковой формуле. Среднепопуляционное значение признака составляет 34-36 позвонков. Модальными являются формулы 36:15(10:5):16; 34:14(10:4): 16 и 35:15(11:4):16, их имеют 16,67, 12,50 и 12,50% рыб соответственно. Исследования показали, что с возрастом происходит элиминация малопозвонковых фенов, что позволяет предположить адаптивное значение признака.

9. Установлено влияние возраста и времени года на гематологические показатели алтайского зеркального карпа. С возрастом происходит за

12 метное увеличение количества эритроцитов с 1,1 х 10 /л у сеголетков до 2,67 х10|2/л у взрослых рыб, и гемоглобина - от 74,0 до 118,6 г/л (соответственно). Общее количество лейкоцитов в крови двухлетков составляет 27,0x109/л. В составе белой крови наиболее многочисленны лимфоциты (74,0%). В период зимовки у сеголетков-годовиков алтайского зеркального карпа изменяется количество форм зернистого ряда, а в мае в мазках фиксируются только мие-лоциты.

10. Адаптация алтайского зеркального карпа к периоду длительной зимовки в условиях низких температур выражена в том, что у сеголетков в период зимнего голодания снижаются индексы основных кроветворных органов: сердца на 0,49-1,56%), почек - 0,02-5,78, печени - 2,53-36,34, селезенки -0,82-3,8.

11. Генетическая структура популяции алтайского зеркального карпа характеризуется высоким своеобразием, что подтверждается анализом полиморфных белковых систем. По локусу трансферрина характерна довольно высокая частота гомозигот по аллелю В и крайне низкая встречаемость гете-розигот АС. По локусу преальбуминов характерным является преобладание частоты более подвижного аллеля Рга1Ь 1,00 над медленным Рга1Ь 0,98. Индекс генетического сходства по частотам аллелей трансферрина между алтайским зеркальным и среднерусским карпом составляет 0,587, а алтайским зеркальным и парским - 0,638.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИИ НАУЧНЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ

1. Результаты исследований использованы в работе с породой рыб -алтайский зеркальный карп при составлении планов селекционно-племенной работы в хозяйстве-оригинаторе.

3. Материалы включены в методические пособия «Создание пород рыб на основе массового направленного отбора (на примере алтайского зеркального карпа)» / З.А. Иванова, И.В.Морузи, Р.Б.Козин, Е.В.Пищенко// М.: Изд. РАСХН. - 1999. - 37 е.; «Методика разработки перспективных селекционно-генетических программ в рыбоводстве (учебное пособие)» / З.А. Иванова, И.В.Морузи, Е.В.Пищенко, А.К. Богерук //Новосибирский гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 1999. - 29 с.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. Использовать данные о путях и направлении микроэволюционных процессов, а так же результаты изучения взаимосвязи признаков для обоснования и поддержания генетического разнообразия отечественных пород рыб.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Пищенко, Елена Витальевна, Москва

1. Алешин Г. В. Материалы по сигу и ряпушке, акклиматизированных возерах Урала /Алешин Г. В.// Труды Уральского отделения ВНИОРХ. Т. 1., 1939.

2. A.c. № 6135. Новая порода прудовых рыб алтайский зеркальный карп / З.А.Иванова, И.В. Морузи, Л.Я. Сапунов, В.М. Буймов, Н.И. Жданова, Т.С. Ковригина// Зарегистрировано в государственном реестре Роспатента 23 марта 1994 г.

3. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб / Ю.П. Алтухов. М.: Пищ. пром-сть, 1974. - С. 51-70.

4. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения / Ю.П.Алтухов // Генетика. 1995. - Т.32. - №10. - С.1333-1357.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. -М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 431 с.

6. Алтухов Ю.П. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение/ Ю.П. Алтухов, Ю.Г. Рычков// Общая биология. -1972. -Т.ЗЗ. -№3. С.281-300.

7. Алтухов Ю.П. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития / Ю.П. Алтухов, Л.И. Корочкин, Ю.Г. Рычков // Генетика. 1996. - Т.32. - №11. - С. 1450-1473.

8. Алтухов Ю.П. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Ю.П. Алтухов, И.А.Захаров, Ю.А. Столповский и др. / под ред. Алтухова Ю.П. М.: Наука, 2004. - 619 с.

9. Андрияшева М.А. Основные итоги первого этапа селекции растительноядных рыб / М.А. Андрияшева // Тр. Всесоюзного совещ. по селекции и племенному делу. М.: Наука. - 1975. - С. 32-44.

10. Андрияшева М.А Рыбоводнобиологическая характеристика производителей ендырьской пеляди/ М.А. Андрияшева //Изв. ГосНИОРХ. 1976. -С. 107.

11. Андрияшева М.А. Селекционногенетический анализ популяции ендырь-ской пеляди по сроку нереста/ М.А. Андрияшева //Изв. ГосНИОРХ. -1978.-Т. 130.-С. 22.

12. Андроников В. Б. Теплоустойчивость половых клеток и эмбрионов пой-килотермных животных/ В.Б. Андроников. М.; JL: Наука, 1965. - С. 125-139.

13. Анохина JI.E. Закономерности изменчивости плодовитости рыб (на примере весенне и осенненерестующей салаки) / JT.E. Анохина- М.:Наука, 1969.-295 с.

14. Антипова П.С. Сезонные и возрастные изменения морфологического со-ава крови /Антипова П.С. //Вопр. ихтиологии. Вып. 2. - С. 112.

15. Ассман A.B. Некоторые данные о влиянии различных условий питания на морфологический состав крови сазана / A.B. Ассман // Вопр. ихтиологии. 1960. - Вып. 25. - С. 117.

16. Бабушкин Ю.П. Влияние возраста производителей радужной форели на качество их спермы/ Ю.П. Бабушкин// Развитие прудового рыбоводства и рациональное освоение водохранилищ: тез. докл. Всесоюз. конф. М., 1971.- С. 17-20.

17. Бабушкин Ю.П. О влиянии возраста самцов радужной форели на качество продуцируемой спермы/ Ю.П. Бабушкин// Рыбохоз. изучение внутр. водоемов-1972. -№ 10.- С. 56 61.

18. Бабушкин Ю.П. О морфологической изменчивости младших возрастов радужной форели /Бабушкин Ю.П. //Изв. ГосНИОРХ. М., 1974а. -Т. 94.

19. Бабушкин Ю.П. Сравнительная морфологическая характеристика самцов разных породных групп радужной форели Salmo irideus Gibb. / Ю.П. Бабушкин // Вопросы ихтиологии. 19746. - Т. 14. -В. 5(88).

20. Бабушкин Ю.П. Продуцирование спермы самцами радужной форели разных групп и возрастов/ Ю.П. Бабушкин // Изв. ГосНИОРХ. 1974в. -Т. 97.-С. 115-127.

21. Бабушкин Ю.П. Характеристика качества спермы здоровых карпов и карпов, больных краснухой/ Ю.П. Бабушкин, Г.Г. Савостьянова, М.К. Чапская // Изв. ГосНИОРХ. 1974г. - Т. 88. - С. 234 - 242.

22. Бабушкин Ю.П. Сравнение качества спермы у производителей разных групп радужной форели/ Ю.П. Бабушкин, Г.Г. Савостьянова, М.К. Чапская // Изв. ГосНИОРХ. 1971. - Т. 74. - С. 117 - 123.

23. Баженова К.Я. Участие разных органов и тканей в эндогенном питании карпа в зимний период / К.Я.Баженова, В.А.Маханько // Физиология прудовых рыб: науч. тр. / ВР1ИИПРХ. 1975. - Вып. 12. - С. 70.

24. Балахнин И.А. Распределение и выживаемость особей с разными типами трансферрина в потомстве карпов при различных сочетаниях производителей / И.А.Балахнин, Н.П. Галаган // Гидробиол. журн. -1972. -Т. 8, № 3. -С. 56-61.

25. Балахнин И.А. Распределение и генная частота типов трансферрина у беспородного карпа и амурского сазана / И.А.Балахнин, Л.М. Романов //Гидробиол. журн. -1971. -Т. 7. -№ 3. -С. 84-86.

26. Белова A.B. Материалы к морфологии крови молоди горбуши, выращиваемой на УфаЧубском рыбном заводе /Белова A.B.// Тр. Мурманского биологического института. — 1965. Вып. 9. -С. 13-19.

27. Белоусов П.В. Качество спермы у самцов алтайского зеркального карпа разных возрастных групп /П.В. Белоусов, И.В. Морузи // Рыбн. хоз-во-2004,- №6.- С. 15-16.

28. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран /Берг Л.С.// М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1948-1949. -Ч. 1.-467 с.

29. Берг Р.Л. Генетика и эволюция / Р.Л. Берг. Новосибирск: Наука, 1993. -284 с.

30. Боброва Ю.П. Рыбохозяйственная характеристика породы парского карпа / Ю.П. Боброва //Науч.тр. ВНИИПР/ Современные проблемы аква-культуры. -1998. -Вып. 73. -С. 96-107.

31. Богерук A.K. Каталог пород, кроссов одомашненных форм рыб России и СНГ / А.К.Богерук, Н.Ю.Евтихиева, Ю.И.Илясов. М.: МСХ РФ. - 2001.- 206 с.

32. Богерук А.К. Концепция селекционных достижений в аквакультуре/ А.К.Богерук, Ю.А. Волчков и др. //Рыб. хоз-во. Сер. Аквакультура: ин-формпакет/ВНИЭРХ. -1997а. -Вып. 4. -С. 142.

33. Богерук А.К. Методика проведения испытаний на однородность, отличимость, стабильность Cyprinus carpió L. / А.К.Богерук, Ю.И.Илясов, Н.Т.Маслова; ФСГЦР МСХ РФ. Госкомитет по испытанию и охране селекционных достижений. М.: 1997. - 11с.

34. Богерук А.К. Породы карпа России: история выведения / А.К.Богерук // Породы карпа (Cyprinus carpió L). М.: ФГНУ «Росинформатех», 2004. -511 е.

35. Богерук А.К. Генезис и современное состояние пород карпа в России и сопредельных странах / А.К.Богерук // Рыбоводство и рыбное хозяйство. -2008,-№6.-С. 21-28.

36. Борзенко М.П. Материалы по биологии сазана. / М. П.Борзенко // Изв. бактериологической ихтиологической лаборатории. Вып. 2 (1). - С. 1926.

37. Булатович М.А. О зависимости качества спермы от возраста самцов радужной форели /М.А. Булатович // Селекция прудовых рыб. М.: Колос, 1979.-С. 96-99.

38. Буцкая H.A. Фолликулярный эпителий семенников и особенности его функций, связанные с типом нереста (на примере окуневых)/ H.A. Буцкая//Зоол. журн,- 1959.-Т. 38, № 12.-С. 1844-1849.

39. Буцкая H.A. Об особенностях функции семенников у рыб с различными типами нереста/ H.A. Буцкая // Докл. АН СССР. 1955. - Т. 100, № 4. - С. 809-812.

40. Буцкая H.A. Цитохимическое исследование семенников рыб. II. Липиды/ H.A. Буцкая // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1966. - Т. 51,№ 10.-С. 81-86.

41. Бушуев В.П. Межвидовые различия теплоустойчивости некоторых тихоокеанских лососей (род Oncorhynchus) /В.П. Бушуев// Вопр. ихтиологии. -1971. Т. 11, вып. 3 (68). - С. 479-483.

42. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб / В. В. Васнецов //Сб. Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд-во АН СССР, 1953.

43. Васнецов В.В. Рост рыб, как адаптация / В. В. Васнецов // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. 1947, № 1.

44. Виноградов В.К. О взаимосвязи роста и развития гонад растительноядных рыб / В.К.Виноградов, А.В.Ерохина // Науч. тр.: Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. М.:ВНИИПРХ, 1985.-Вып. 44.-С. 11-17.

45. Вихман A.A. Система иммунитета и её противоинфекционная и противо-паразитарная функция / А.А.Вихман // Изв. ГосНИОРХ. 1976. - Т. 105. -С. 84-92.

46. Владовская С.А. Зарубежный опыт племенной работы с карпом/ С.А.Владовская, Е.П.Гамаюн, Г.А.Пулина.-М., 1977. 52 с.

47. Волчков Ю.А. Система генетического контроля структуры осевого скелета у белого толстолобика и белого амура / Ю.А.Волчков, М.В. Ганчен-ко // Сб. науч. тр. / ВНИИРХ. М.,1989. -Вып. 58. - С. 109-115.

48. Гамаюн Е.П. Сравнительная характеристика потомства, полученного от спаривания средневозрастных производителей карпа с молодыми: Авто-реф. дис.-.ции/Е.П. Гамаюн. М, 1966.-20 с.

49. Ганченко М.В. Использование структуры осевого скелета в селекции растительноядных рыб / М.В.Ганченко //Селекция рыб/ВАСХНИЛ. — М.:Агропромиздат, 1989. С. 26-28.

50. Ганченко М.В. Динамика остеологических характеристик трех внутри-породных групп краснухоустойчивого карпа разных генераций одногопоколения селекции / М.В.Ганченко, Ю.И.Илясов и др.// Сб. науч. тр. / ВНИИРХ.-М., 1992.-Вып. 68.-С. 1216.

51. Гинзбург A.C. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии /A.C. Гинзбург. -М: Наука, 1968. -358 с.

52. Глущенко В.Д. Росрыбхозу 10 лет / В.Д.Глущенко // Рыбоводство и рыболовство. -1998. -№ 34. -С. 34.

53. Головина H.A. Гематология прудовых рыб / Н.А.Головина, И.Д.Тромбицкий Кишинев: Штиинца, 1989. -158 с.

54. Головинская К. А. Выращивание ремонта для племенных стад карпа/ К. А.Головинская Рыбное хозяйство, 1960. - № 6.

55. Головинская К.А. Основные итоги и задачи дальнейшей селекции пар-ского карпа/ К.А.Головинская, Ю.П.Боброва // Тр. ВНИИПРХ. -1982. -Вып. 33.-С. 332.

56. Голод В.М. Предпосылки селекции форели/ В.М. Голод// Генетика, селекция и племенное дело в аквакультере России. М.:ФГНУ «Росин-формагротех», 2005 - С.3-16.

57. Голодец Г.Г. Лабораторный практикум по физиологии рыб /Голодец Г.Г.-М.: Пищепромиздат, 1955. 110 с.58. Гольдберг, Гольдберг

58. Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем/ В.П.Нефедов,

59. A.А.Ясайтис, В.Н. Новосельцев и др. // Новосибирск: Наука, 1991. 232 с.

60. Горин В.Т. Составление перспективного плана племенной работы с крупным рогатым скотом молочного и молочномясного направления продуктивности в племенном хозяйстве Российской Федерации/

61. B.Т.Горин, В.С.Русяев, А.Т.Сперанский и др. МСХ СССР. -М., 1979. -58 с.

62. Гречковская А.П. О плодовитости самокгибридов первого поколения, полученных от скрещивания пестрого и белого толстолобиков/ А.П.Гречковская, В.Ф.Туранов //Сб. науч. тр. /ВНИИПРХ. -1982. -Вып. 33.-С. 124-130.

63. Гросс Р.Э. Генетическая и рыбохозяйственная оценка исходного материала для селекции эстонского карпа/ Р.Э.Гросс, М.Х.Пухк, Т.К. Тох-верт. М.,1989. -СМ.

64. Дарвин Ч. Собрание сочинений/ Ч.Дарвин// М, 1907, 435 с.

65. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора / Ч. Дарвин. М.: Просвещение, 1987. - 384 с.

66. ДементьевВ.Н. наследственная обусловденность состояния приплода свиней / В.Н. Дементьев // Болезни с наследственной предрасположенностью у сельскохозяйственных животных: Сб.науч.тр. / Новосиб. С.-х. ин-т. Новосибирск, 1990. - С.70-73.

67. Дементьева Т.Ф. Расовый состав трески Баренцова моря / Т.Ф.Дементьева, Е.К.Плечкова, М.И. Розанова и др. // Докл. 1 -й сес. Гос. океанограф. ин-та.М., 1932. № 2. - С. 49-68.

68. Дёмкина Н.В. Биохимический полиморфизм отводки М парского карпа, выращенного в условиях ЦЭБ "Якоть" / Н.В. Дёмкина // Вопросы селекции, генетики и племенного дела в рыбоводстве: Сб. науч. тр./ ВНИ-ИПРХ.-М., 1989.-С. 12.

69. Дёмкина Н.В. Биохимический полиморфизм различных породных групп карпа: Автореф. дис . канд.с.х.наук/ Н.В. Дёмкина. М., 1993. - 23 с.

70. Дёмкина Н.В. Биохимические маркеры в селекции и разведении карповых и осетровых рыб : дис. . дра биол. наук. / Н. В. Демкина. Рыбное, 2005.-256 с.

71. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. - 619 с.

72. Добринская Л.А. Об отличиях в изменчивости интерьерных признаков рыб и наземных позвоночных / Л.А. Добринская// Матералы совещ. по внутривидовой изменчивости. Свердловск, 1964. - С. 25-34. (с.72).

73. Домбровский В.К. Биология серебряного карася и его пищевые взаимоотношения с карпом при совместном выращивании в прудах Белоруссии: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.К. Домбровский- Калиниград. -1964.-20 с.

74. Драбкина Б.М. Исследования крови молоди осетра и севрюги в связи с различиями выращивания / Б.М. Драбкина // Тр. ВНИРО, 1953. Т. 24. -С. 50.

75. Драбкина Б.М.Исследования крови у производителей и молоди курин-ского лосося / Б.М. Драбкина //Тр. Совещ. по физиологии рыб. М., 1956.-С. 37-42.

76. Дубинин Н.П. Общая генетика. -2-е изд. -М.:Наука, 1976. — 572 с.

77. Дубинин Н.П. Генетическое строение вида и его эволюция / Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов // Биол. журнал. 1932. - Т. 1, № 5/6. - С.52-95.

78. Жукинский В.Н. Зависимость качества потомства на ранних этапах жизни от возраста производителей у рыб (на примере тарани): автореф. дис. . канд. биол. наук/ В.Н. Жукинский. Киев, 1964. - 16 с.

79. Жукинский В.Н. Зависимость половых продуктов и жизнедеятельности эмбрионов от возраста производителей у тарани/ В.Н. Жукинский // Влияние качества производителей на потомство у рыб. Киев, 1965.

80. Задворонов С.Ф. Электрофоретическое исследование белковых фракций сыворотки крови иммунизированных карповпроизводителей и их потомства / С.Ф. Задворонов, К.Ф. Сорвачев // Биохимия. -Т. 24, вып. 5. С. 811-815.

81. Зеленин А. М. Зависимость овогенеза у карпов от темпа их роста/ A.M. Зеленин // Изв. Молдавского филиала. АН СССР. -1957.-№ 23 (3536). -С. 139-149.

82. Зеленин А. М. Метод получения быстро созревающих производителей карпа/ А. М. Зеленин //Тр. III науч. конф. молодых ученых Молдавии. -Вып. 2. -Кишинев, 1964.

83. Зонова A.C. Об изменении плодовитости карпа (на примере ропшинской породной группы)/ A.C. Зонова // Изв. ГосНИОРХ. -1976. -Т. 107. С. 25—40.

84. Зубина Н.Ф. Количество гемоглобина у сеголетков карпа / Н.Ф. Зубина // Эколого-физиологические особенности крови рыб. -М., 1968. -С. 56-59.

85. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования: Учеб. Пособие / В.Н. Иванков // Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1985. 88 с.

86. Иванова 3. А. Закономерности изменчивости роста карпа Cyprinus carpió L.B водоемах Сибири / З.А. Иванова // Вопросы ихтиологии.—1978. -Т. 13, вып. 1 (108).-С. 54-65.

87. Иванова 3. А. Показатели крови карпа Cyprinus carpió L. в онтогенезе и в зависимости от условий выращивания / З.А. Иванова // Вопросы ихтиологии. 1973. -Т. 13, вып. 3(80). -С. 496 - 507.

88. Иванова З.А. Теоретические основы создания породы алтайский зеркальный карп / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко // Первый конгресс ихтиологов России/ Тез. докл. М: Изд-во ВНИРО, 1997. -С. 278279.

89. Иванова З.А. Алтайский зеркальный карп новая высокопродуктивная порода прудовых рыб /З.А. Иванова, И.В. Морузи, Е.В. Пищенко// Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т. 2002. - 204 с.

90. Иванова З.А. Зональное районирование, оценка прудов и рыбоводные нормативы в Западной Сибири: рекомендации / З.А. Иванова; ВАСХ-НИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИПТИЖ .- Новосибирск, 1980. 50 с.

91. Иванова З.А. Карп Западной Сибири / З.А. Иванова -М.:Пищ. пром-сть,1983. -113 с.

92. Иванова З.А. Научные основы технологии прудового рыбоводства Западной Сибири: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / З.А. Иванова -М.:ТСХА, 1985.-30 с.

93. Иванова З.А., Батурина Л.А. 1973

94. Иванова З.А., Батурина Л.А. Влияние удобрений на некоторые показатели крови сеголетков карпа / З.А. Иванова //Химизация сел. хоз-ва Сибири/ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1970. - С.54-58.

95. Иванова З.А. Методика разработки перспективных селекционно-генетических и племенных программ в рыбоводстве / З.А.Иванова, И.В. Морузи, А.К. Богерук, Е.В. Пищенко, В.К. Призенко Новосибирск: СО РАСХН, 1999.-28 с.

96. Иванова З.А. Повышение репродуктивных качеств алтайского карпа при заводском воспроизводстве: рекомендации / З.А. Иванова, И.В. Морузи, Н.И. Жданова и др.; ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИПТИЖ. -Новосибирск, 1989.-28 с.

97. Иванова З.А. Генетические особенности приобской популяции алтайского зеркального карпа по некоторым полиморфным белковым системам / З.А. Иванова, И.В. Морузи, И.В.Пак // Сибирский вест. с.-х. науки. -1996.-№ 4.-С. 10.

98. Иванова З.А. И рыба, и птица / З.А.Иванова, И.В.Морузи, Е.В. Пищенко // Новый фермер, 1997. № 3 . - С. 47-^9.

99. Иванова З.А. Особенности изменчивости молоди алтайского зеркального карпа седьмого поколения селекции / З.А.Иванова, И.В.Морузи, Е.В.Пищенко, А.А.Дегтярь //Состояние водных экосистем Сибири. -Томск: Изд-во ТГУ, 1998 б. С. 239-240.

100. Иванова З.А. Создание пород рыб на основе массового направленного отбора (на примере алтайского зеркального карпа) / З.А.Иванова, И.В.Морузи, Е.В.Пищенко, Р.Б.Козин -М.: Изд-во РАСХН, 1999. 67 с.

101. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб (Сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб) / Н.Т. Иванова. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. - 80 с.

102. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб/ B.C. Ивлев. М.: Пищепромиздат, 1955. - 273 с.

103. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб / B.C. Ивлев. 2-ое изд. - Киев: АН УССР, 1977. -272 с.

104. Юб.Изюмов Ю.Г. О наследственной обусловленности плодовитости плотвы Рыбинского водохранилища / Ю.Г. Изюмов, В.М. Володин, А.Н. Касьянов и др. //Тр. ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1983. № 48/51.-С. 163-169.107. Илясов, 1989

105. Илясов Ю.И. Понятие породы и правовые аспекты охраны селекционных достижений в аквакультуре / Ю.И. Илясов, А.К. Богерук // Рыбное хоз-во. Сер. Аквакультура: Информпакет/ ВНИЭРХ, 1997. -Вып. 1. С. 54-57.

106. Инструкция по бонитировке карпа. М.: ВО «Агропромиздат», 1988. -17 с.

107. ПО.Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб / Б.Г. Иоганзен // Тр.Томск, гос. ун-та.-1955а.-Т. 131.-С. 139-162.

108. Ш.Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и факторы, ее определяющие/ Б.Г. Ио-ганзен // Вопросы ихтиологии. 19556. -Вып. 3. -С. 57-66

109. Иоганнсен B.J1. О наследовании в популяциях и чистых линиях / Ио-ганнсен B.JI. -М;Л.: Огиз-сельхозгиз, 1935. -С. 25-79.

110. ПЗ.Изюмов Ю.Г. Определение коэффициента наследуемости размера сперматозоидов у карпа/ Ю.Г. Изюмов // Изв. ГосНИОРХ. 1979. - Вып. 134. -С. 127- 129.

111. И.Казаков Р.В. Определение качества половых продуктов самцов рыб (Методические указания)// Л.: Изд.ГосНИОРХ. 1978. - 20 с.

112. Калашникова З.М. О классификации морфологических элементов крови рыб / З.М. Калашникова //Вопросы ихтиологии. 1976. -Т. 16, вып. 98.

113. Калашников Г.Н. Эколого-физиологическое изучение севрюги в период размножения в естественных и экспериментальных условиях / Г.Н. Калашников, С.Н. Скадовская // Зоологический журнал. 1948. - Т. 27, вып. 6. — С. 275.

114. Калинкин Д.С. Методика определения экономического эффекта использования селекционных достижений для производства товарной рыбы и посадочного материала/ Д.С. Калинкин // ВНИИПРХ, МРХ СССР. М., 1991.-13 с.

115. Карзинкин Г.С. Обмен веществ у рыб в свете решения рыбохозяйствен-ных задач / Г.С. Карзинкин, П.А. Коржуев, Н.С. Строганов // Обмен веществ и биохимия рыб. -М.:Наука, 1967.

116. Карпевич А.Ф. Респирационный метод: руководство по изучению питания рыб в естественных условиях / А.Ф. Карпевич // Под ред. E.H. Павловского. М.:Изд-во АН СССР, 1961. -С. 72-85.

117. Катасонов В.Я. Селекция и промышленное разведение карпа.: Автореф. дис. д-ра. биол. наук / В.Я. Катасонов- М., 1997. -66 с.

118. Катасонов В.Я. Селекция рыб с основами генетики / В.Я.Катасонов, Б.И. Гомельский-М.: Агропромиздат, 1991. -208 с.

119. Катасонов В.Я. Селекция и племенное дело в рыбоводстве / В.Я. Катасо-нов, Н.Б. Черфас -М.:Агропромиздат, 1986. -745 с.

120. Катасонов В.Я. Современные достижения в рыбоводстве (отраслевая концепция) /В.Я. Катасонов, Ю.И. Илясов, Ю.А. Волчков. М.: Минсельхозпрод РФ- ФСГЦР. - 1995. - 30 с.

121. Каталог пород, кроссов и одомашненных форм рыб России и СНГ. -Сост.: А.К.Богерук, Н.Ю.Евтихиева, Ильясов Ю.И. -М.:МСХ, 2001.-206 с.

122. Ким Е.Д. Ежегодная динамика содержания аминокислот в зрелых половых продуктах карпа/ Е.Д. Ким // Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. Киев: Наук, думка, 1974. - С. 114-126.

123. Кирпичников B.C. Сравнительная характеристика четырех основных форм культурного карпа при их выращивании на севере СССР/ B.C. Кирпичников // Изв. ВНИИОРХ. Л.:, 1948. - Т. 26, вып. 2. - С. 145170.

124. Кирпичников В. С. Половое созревание гибридов между карпом и амурским сазаном / В. С. Кирпичников и др. // Известия ВНИОРХ. Л. -Т. 33. -1953.

125. Кирпичников B.C. Цели и методы селекции карпа / B.C. Кирпичников // Изв. Гос НИИОРХ. Л.: 1966.-Т. 61.-728 с.

126. Кирпичников B.C. Гибридизация европейского карпа с амурским сазаном и селекция гибридов: автореф. дисс. . дра биол.наук/ B.C. Кирпичников-Л., 1967. 64 с.

127. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб/ B.C. Кирпичников- Л.: Наука, 1987.-520 с.

128. Кирпичников B.C. Материалы по генетике и селекции карпа. 1е сообщ./

129. B.С.Кирпичников, Е.И. Балакшина- Зоол. журн. , 1935. Т. 14, вып. 1.1. C. 320-338.

130. Кирпичников B.C. Материалы по генетике и селекции карпа. 2-е сообщ. / В.С.Кирпичников, Е.И.Балакшина // Биол. журн., 1936. Т. 5, вып. 2. — С. 321-336.

131. Кирпичников B.C. Половое созревание гибридов между карпом и амурским сазаном / В.С.Кирпичников, Л.А.Леви//Известия ВНИОРХ. 1953. -т. 33.-С.37-59.

132. Кирпичников B.C. Выведение краснухоустойчивых пород карпа / B.C. Кирпичников, Ю.И. Илясов и др. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. -Т. 171.-С. 33 -46.

133. Кирпичников B.C. Методы и эффективность селекции ропшинского карпа 2. Методы проведения отбора/ B.C. Кирпичников, К.В. Понома-ренко, Н.В. Толмачева, P.M. Цой // Генетика. 1972. - Т.8.-Вып.9. - С.З-10.

134. Кирсипуу А.И. О белковых фракциях сыворотки крови некоторых промысловых рыб Эстонии: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.И. Кирси-пуу- Тарту, 1965. -20 с.

135. Кирсипуу А.И. Адаптационные изменения в белковой системе сыворотки крови / А.И. Кирсипуу //Тез докл. Всесоюз. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Киев.: Наукова думка, 1983. - Ч. 1. - С. 68.

136. Кобрина Е.Л. Показатели крови молоди лосося, выращиваемой на Чер-нореченском рыбном заводе / Е.Л. Кобрина //Сб. работ студ. науч. общ. -Мосрыбвтуз, 1957.-С. 113.

137. Коваленко В.П. Определение адаптивной нормы пород свиней в условиях промышленного комплекса / В.П. Коваленко, В.И. Яременко // Цитология игенетика. 1990. - №5. - С.45-49.

138. Ковачева Н. // Науч. тр. Пловдив ун-та. Сер. биол., 1984. - Т. 22, № 2.- С. 279-288.

139. Колаев В.А., Соболева А.Д. Физиология и патология органов кроветворения. Новосибирск / В.А. Колаев- Под ред. Соболева А.Д. Наука, Сиб. отд-ние., 1980.- 68 с.

140. Колтакова Л.И. Морфологическая и репродуктивная характеристики самцов первичного стада карпа Беловского рыбхоза/ Л.И. Колтакова // Развитие и селекция карповых рыб: Сб. науч. тр.- Д.: 1987. Вып. 262.- С. 55 62.

141. Комарова Г.В. Фракционный состав липидов мышц и печени карпа, зимующего на теплых водах / Г.В.Комарова // Науч. тр. ВНИИПРХ. 1980. -Вып. 157.-С. 95-100.

142. Коржуев П.А. О методах изучения крови рыб / П.А. Коржуев. М.: Наука, 1968.-200 с.

143. Коржуев П.А. Гемоглобин / П.А. Коржуев. -М.: Наука, 1964. -261 с.

144. Коржуев П.А. Эволюция дыхательной функции крови / П.А. Коржуев. — М;Л.: Изд-во АН СССР, 1949.

145. Коржуев П.А. Объем крови некоторых морских и пресноводных рыб/ П.А. Коржуев, Н.Никольская //Докл. АН СССР. 1951. - Т. 80, № 8. -С. 30.

146. Коровин В.А. Зоотехнические методы в селекции карпа / В.А. Коровин //Рыбоводство и рыболовство. 1984. - № 2. - С. 5.

147. Коровин В.А. Селкция степного типа сарбоянской породы карпа/ В.А. Коровин// Разведение и селекция в животноводстве: сб. науч. тр. ВАСХНИЛ Сиб. отд-ние СибНИПТИЖ. Новосибирск, 1990. -С.127-131.

148. Королев А.П. Рекомендации по расчету экономической эффективности результатов научноисследовательских работ и передовых технологий в рыбоводстве / А.П. Королев. МСХ СССР. Гл. упр. жив-ва. - М., 1984. -25 с.

149. Корочкин Jl.И. Понятие об изоферментах/ Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, Г.П. Манченко //Генетика изоферментов. М., 1977. - С. 149 - 167.

150. Корочкин Л.И. Связи онто-и филогенеза в генетическом освещении. Проблема макромутаций (морфологический и молекулярный аспекты) / Л.И. Корочкин // Генетика. 2002. - Т.38. - №6. - С.727-738.

151. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометения у рыб/ Б.В. Кошелев // Закономерности роста и созревания рыб. 1971.-С. 186-218.

152. Крупкин В.З. Основные направления деятельности ФГУП «ФСГЦР» /В.З. Крупкин, В.М. Голод, А.К. Богерук, М.С. Чебанов// Генетика, селекция и племенное дело в аквакультере России. М.:ФГНУ «Росин-формагротех», 2005 - С. 316.

153. Кудрявцев А.А. Гематология животных и рыб / А.А.Кудрявцев, Л.А. Кудрявцева, Т.И. Привольнев-М.: Колос, 1969. 320 с.

154. Кудряшова Ю.В. Влияние различных кормовых рационов на состав крови сеголетков карпа / Ю.В. Кудряшова // Докл. ТСХА. 1974. - Вып. 85. -С. 47.

155. Кузнецов В. А. Особенности размножения леща в Свияжском заливе/ В. А.Кузнецов // Сб. аспир. раб. Казанского ун-та. Естественные науки. -Казань, 1957.

156. Кузема А.И. Украинские породы карпа / А.И.Кузема // Тр.совещ. по вопросам прудового рыбоводства, 1953. С. 65 - 70.

157. Кузьмин А. Н. Развитие воспроизводительной системы у карпов, обитающих в разных широтах / А.Н. Кузьмин //Изв. ВНИОРХ. — Т. 43, вып.1.- 1957.-С. 364.

158. Кузьмин А.Н. Половое созревание и анализ нарушений гаметогенеза у самцов чира Coregonus nasus (Pallas) при выращивании их в прудах и озерах Северо-Запада СССР/ А.Н. Кузьмин, A.M. Чуватова. - Вопр. ихтиологии. - 1970. - Т. 10, вып. 1 (60). - С. 69-82.

159. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин- 4е изд. М.: Высш. шк., 1990. -352 с.

160. Панкин B.C. Генетико-физиологические закономерности воспризведения многоплодных животных / B.C. Ланкин// Генетика. 2004. - Т.40. — №1. — С.74-87.

161. Ланкин B.C. Доместикационное поведение и его адаптивное значение у копытных животных/B.C. Ланкин//Новосибирск: Наука, 1996. 173 с.

162. Лебедев П.Т. Биохимические исследования органов и тканей животных/ П.Т. Лебедев, А.Т. Усович. М.: Россельхозиздат, 1976. - С. 382-383.

163. Лебедева Л.И. Влияние условий выращивания на показатели молоди радужной форели / Л.И. Лебедева. Вопр. ихтиологии. - 1978. - Т. 18, вып. З.-С. 526-532.

164. Левонтин Р. Генетические основы эволюции /Р. Левонтин // М.: Мир, 1978.-351 с.

165. Ленинджер А. Основы биохимии. — М.: Мир, 1985. — 679 с.

166. Леоненко Е.П. Оснащенность организма рыб гемоглобином как показатель жизнестойкости и продуктивности / Е.П. Леоненко //Эколого-физиологические особенности крови рыб. М., 1968 . - С. 42 - 49.

167. Лиманский В.В. К методу определения общего белка в сыворотке крови рыб / В.В. Лиманский, E.H. Бенина // Науч. тр. ВНИИПРХ. М., 1984. -Вып. 42.-С. 125-129.

168. Лобченко В.В. Рыбохозяйственные исследования прудов и естественных водоемов Молдавии / В.В. Лобченко, В.И. Домарчук- Кишинев, 1985. — С. 33-43.

169. Лукьяненко В.И. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина рыб / В.И.Лукьяненко, А.С.Васильева, В.В. Лукьяненко. — Наука: С.-Петербургское отд-ние, 1991. 392 с.

170. Лысая Н.М. Об изучении состава крови лососей в период нерестовых миграций / Н.М. Лысая // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбного хозяйства. — 1951. Т. 35. - С. 1102.

171. Майр Э. Популяции, виды и эволюция/ Э.Майр //М.: Мир, 1974. 264 с.

172. Маляревская А.Я. Азотистый обмен у карпа при разном соделржаниикальция в воде и корме / А.Я. Маляревская // Некоторые вопросы физиологии пищеварения и обмена веществ у рыб. Киев, 1962. - С. 83 — 85.

173. Мартышев Ф.Г. Прудовое рыбоводство. -М.:Высш. шк., 1973.^128 с.

174. Мартышев Ф.Г. Возрастной подбор в карповодстве/ Ф.Г. Мартышев, И.М. Анисимова, Ю.А. Привезенцев. -М.: Колос, 1967. 79 с.

175. Марьяновская М.В. Некоторые показатели крови сеголетков в возрастных непроточных прудах при различной плотности посадки/ М.В. Марьяновская//Пути повышения продуктивности рыбоводных прудов. -М.: Моск. Рабочий, 1976. С. 64.

176. Масленникова Н.В. Аминокислотный состав суммарного белка печени и семенников балтийской трески в процессе сперматогенеза/ Н.В. Масленникова, В.П. Корженко // Науч. докл. высш. шк. биолог, науки 1972. -№ 9. - С. 44-48.

177. МауерР. Дискэлектрофорез.-М.: Мир, 1971.-247 с.

178. Мейен В. А. Изменение полового цикла самок костистых, рыб под влиянием экологических условий / В. А. Мейен //Известия АН СССР, серия биологическая, № 2. 1944.

179. Меттлер Л. Генетика популяций и эволюция / Л.Меттлер, Т.Грегг // М.:Мир, 1972.-324 с.

180. Морузи И.В. Система создания и промышленного использования новой породы рыб алтайский зеркальный карп. Новосибирск, 1995. - 67 с.

181. Морузи И.В. АРМ рыбовода новая программа для селекционеров; Ин-форм. листок № 44395/ И.В. Морузи, A.B. Лямец; /ЦНТИ. Новосибирск, 1995.-2 с.

182. Морузи И.В. Генетическая характеристика алтайского зеркального карпа по некоторым полиморфным системам: Информ. листок № 45395 / И.В. Морузи, Е.В. Пищенко, И.В. Пак /ЦНТИ. -Новосибирск, 1995. -3 с.

183. Московкин Л.И. Распределение типов трансферринов и картина эстераз у карпа (Cyprinus carpió L.) / Л.И.Московкин, К.А. Трувеллер и др.// Биохимическая генетика рыб. Л., 1973. - С. 120-128.

184. Мусселиус В.А.(ред.). Лабораторный практикум по болезням рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть. - 1983. -296 с.

185. Мухина Л.Э. Сравнительная характеристика самцов разных групп радужной форели Salmo gairdneri Rich., выращенных в условиях Куйбышевской области / Л.Э. Мухина // Вопр. ихтиологии. 1985. - Т. 25, вып. 6.-С. 115-119.

186. Ненашев Г.А. Наследуемость некоторых морфологических (диагностических) признаков ропшинских карпов / Г.А. Ненашев // . ГосНИОРХ. -1966. Т. 61.-С. 125- 135.

187. Ненашев Г.А. Наследуемость некоторых селекционных признаков у карпа / Г.А. Ненашев // Изв. ГосНИИОРХ. Л., 1969. -Т. 65. - С. 185 - 195.

188. Ненашев Г.А. Динамика аллельных частот генов трансферрина, эстеразы и аглицерофосфатгидрогеназы у сеголетков карпа в процессе их выращивания на теплых водах / Г.А. Ненашев, Г.И. Тихомирова //Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.-М, 1987.-С. 60-65.

189. Никитина И.В. Морфологическая и физиологическая характеристика крови рыбца и шемаи / И.В. Никитина // Сб. студенческих работ Карело-финского ун-та, 1954. Вып. 2. - С. 37-38.

190. Никольский Г.В. Частная ихтиология/Г.В.Никольский. М.: Советская наука, 1954,- 436 с.

191. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. -М.: Пищ. пром-сть, 1980. 184 с.

192. Никольский Г.В. Рыбы равнинного течения р.Или. / Г.В. Никольский, H.A. Евтюхов //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1940а. - Т. 49, № 34. - С. 187-200.

193. Никольский Г.В. Рыбы равнинного течения р.Или / Г.В. Никольский, H.A. Евтюхов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 19406. - Т. 49, № 56. - С. 57- 69.

194. Никоро З.С. Теоретические основы селекции животных / З.С. Никоро, Г.А. Стакан, З.Н. Харитонова, JI.A. Васильева, Э.Х. Гинзбруг, Н.Ф. Решетникова. Новосибирск: Наука, 1968. - 155 с.

195. Новоженин Н.П. Зависимость качества потомства от возраста производителей радужной форели: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Н.П. Новоженин. -М., 1972. 16 с.

196. Остроумова И.Н. //Изв. ГосНИОРХ . 1977. - Т. 127. - С.86-99.

197. Остроумова И.Н. Показатели крови и кроветворения в онтогенезе рыб/ Остроумова И.Н. //Изв. ГосНИОРХ. 1957. - Т. 43, вып. 3.

198. Остроумова И.Н. О нарушении постоянства внутренней среды у сеголетков карпа под влиянием низкой температуры во время зимовки / И.Н. Остроумова, Л.Я. Штерман, В.В. Чернова //Тез. докл. Всесоюз. конф. по экологической физиологии рыб. -М., 1973. С. 250.

199. Паавер Т.К. Биохимическая генетика карпа Cyprinus carpió LJ Т.К. Паа-вер- Таллин, 1983. 122 с.

200. Паавер Т.К. О полиморфизме миогенов и некоторых ферментов у карпа (Cyprinus carpió L.) / Т.К. Паавер // Биохимическая и популяционная генетика рыб. М.: Наука, 1979. - С. 162 - 166.

201. Паавер Т.К. Генетический полиморфизм белков ропшинского карпа / Т.К. Паавер //Проблемы генетики и селекции рыб. JI.,1980. — С. 81-93

202. Павлов В.А. Исследования по физиологии крова рыб. Сообщ. 1./ В.А. Павлов, В.Г.Кролик // Содержание гемоглобина и число эритроцитов в крови пресноводных рыб: Тр. Бородин, биол. ст. в Карелии. 1936. - Т. 9, вып. 1 . -С. 56-60.

203. Песлак Я.К. Влияние возраста и темпа роста самок балтийского лосося на потомство при искусственном воспроизводстве рыб/ Я.К. Песлак

204. Песлак Я. К. Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря / Я.К. Песлак. Рига, 1968. - С. 227-234.

205. Песлак Я. К. Влияние качества производителей на качество выращиваемой на рыбных заводах молоди лосося/ Я.К. Песлак // Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967. - С. 73-74.

206. Песлак Я.К. Связь морфофизиологических показателей балтийского лосося с качеством потомства при искусственном воспроизводстве: авто-реф. дис. . канд. биол. наук/ Я.К. Песлак. М., 1973. - С. 1-27.

207. Пищенко Е.В. Биологические и продуктивные особенности алтайского зеркального карпа седьмого поколения селекции: Дис. . канд. биол. наук/ Е.В. Пищенко-Новосибирск, 1999. 120 с.

208. Пищенко Е.В. Количественная оценка продуктивности молоди карпа разного происхождения / Е.В. Пищенко // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М.:Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 292 - 293.

209. Пищенко Е.В Полиморфные белки / Е.В. Пищенко //Материалы конф. молодых ученых/ Новосибирск: ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. 1996. - С. 2.

210. Пищенко Е.В. Сравнительная оценка двухлетков карпа по морфологическим признакам / Е.В. Пищенко // Состояние водных экосистем Сибири.- Томск: Изд-во Том. гос. ун-та, 1998. С. 239 - 240.

211. Пищенко Е.В. Сравнительная характеристика по полиморфным белковым системам крови и мышц азиатских групп карпа с рыбами, разводимыми в европейской части России: Информ. листок № 47595 / Е.В. Пищенко; ЦНТИ. Новосибирск, 1995. - 3 с.

212. Пищенко Е.В. Продолжительное влияние низких температур во время зимовки на состояние сеголетков карпа. Рыбоводство и рыбное хозяйство, №12, - 2007. С. 36-40

213. План селекционно-племенной работы с приобским типом алтайского зеркального карпа. Составители: Иванова З.А., Морузи И.В., Пищенко.- Рукопись. Новосибирск. — 1997. - 48 с.

214. План селекционно-племенной работы с приобским типом алтайского зеркального карпа. Составители: Иванова З.А., Морузи И.В., Пищенко.- Рукопись. - Новосибирск. - 2005. — 48 с.

215. Плохинский А.Н. Биометрия / А.Н. Плохинский; СО АН СССР. -Новосибирск, 1961.-364 с.

216. Положение об апробации селекционных достижений в животноводстве/ МСХ СССР. Гл. упр. жив-ва. М.,1976. - 38 с.

217. Попов О.П. Физиолого-биохимическая характеристика функционального состояния карпа (Cyprinus carpió L.) в процессах заводского воспроизводства, селекции и товарного выращивания: Автореф. дис. . канд. биол. наук / О.П . Попов- М., 1986 . 25 с.

218. Попова Г.В. Получение и хранение молок белого амура, белого и пестрого толстолобиков /Г.В. Попова //Новые исследования по разведению растительноядных рыб. -М., 1968. С. 56 - 78.

219. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. -М.:Пищепромиздат, 1966. 365 с.

220. Привольнев Т.И. Методы изучения крови рыб / Т.И. Привольнев // Жизнь пресных вод СССР. М.; Д., 1959. - Т. 4.,ч. 2.

221. Производство рыбы и методы интенсификации прудового рыбоводства в колхозах и совхозах Сибири. Новосибирск, 1973. - С. 190- 198.

222. Проссер K.JI. Акклиматизация к холоду метаболических процессов и центральной нервной системы у рыб / К.Л. Проссер // Клетка и температура среды.-М.;Л., 1964.-С. 245-253.

223. Пучков И.В. Физиология рыб / И.В. Пучков. М.: Пищепромиздат, 1954. - 245 с.

224. Радзинская Л.И. Общее количество крови и гемоглобина в онтогенезе осетровых рыб в условиях искусственного выращивания: автореф.дисс. канд. биол наук / Л.И. Радзинская. М., 1961. -18 с.

225. Регеранд Т.И. Выделение липопротеидов сыворотки крови человека методом осаждения и определение их липидного состава / Т.И. Регеранд, Е.И. Лизенко и др. // Лабораторное дело, 1990. № 4. - С. 48 -52.

226. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. — М.: Наука, 1990.-С. 544.

227. Решетников Ю. С. Атлас пресноводных рыб России/ Ю. С. Решетников, О. А. Попова, Л. И. Соколов и др.; Решетников Ю. С. (ред.); РАН. Ин-т.пробл. экологии и эволюции им. А. Н. Северцова и др. М.: Наука, 2002. -Т. 1.-379 с.

228. Рогииский Я.Я. Закономерности пространственного распределения групп крови у человека: (К проблеме антропологии «окраинных народов») / Я.Я. Рогинский // Тр.ин -та этнографии АН СССР. 1947. - Т.1. -С.216 - 234.

229. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику /Рокицкий П.Ф. -Минск, 1974.-447 с.239. Романовский

230. Савостьянова Г.Г. Массовый отбор в форелеводстве / Г.Г. Савостьянова. М.: Генетика, 1969. - № 7 .

231. Савостьянова Г.Г. Сравнение нескольких племенных групп радужной форели по их рыбохозяйственной ценности / Г.Г. Савостьянова //Изв. ГосНИОРХ, 1971.-Т. 74.

232. Савостьянова Г.Г. О разноразмерное™ икринок радужной форели / Г.Г. Савостьянова, Е.С. Слуцкий // Изв. ГосНИОРХ, 1974. Т. 97. - С. 34.

233. Световидова А.Г. Зимование карпа в прудовых хозяйствах / А.Г. Свето-видова. М.:Наука, 1961.-93 с.

234. Сельскохозяйственная биология. 1981.- Т. 16, № 3.- С. 359 —367.

235. Сергеев Ю.С. Методы количественной оценки продуктивности рыб/ Ю.С.Сергеев. М.:Пищ. пром-сть, 1972.-С. 116.

236. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели сеголетков карпа во время зимовки / Г.Г. Серпунин // Тр. Калинингр. техн. ин-та рыбн. пром-сти и хоз-ва. 1980 . - № 91 . - С. 66 - 69.

237. Слоним А.Д. Экологическая физиология рыб/ А.Д. Слоним и др. М.: Высш. шк., 1971.- 448 с.

238. Слуцкий Е.С. Динамика изменчивости рыб по длине тела на примере белого амура/ Е.С. Слуцкий // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов, 1970. Сб. №5.- 178 с.

239. Слуцкий Е.С. Изменчивость белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) в условиях искусственного воспроизведения: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.С. Слуцкий- Л., 1971. 18 с.

240. Слуцкий Е.С. Изменчивость сеголетков карпа по длине и весу тела / Е.С. Слуцкий // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. — М., 1972.-№9.

241. Слуцкий Е.С. Карп ропшинской породы /Е.С. Слуцкий// Породы карпа (Cyprinus carpió L.). Под ред. A.K. Богерука.-М.:ФГНУ «Росинфор-магротех», 2004. - С. 12 - 43.

242. Слуцкий Е.С. Об изменчивости некоторых рыбоводных признаков у самок белого амура на Цимлянском нерестововырастном хозяйстве/ Е.С. Слуцкий // Тр. Волгоград, отд-ния ГосНИОРХ, 1971. Т. 5. - С. 12 - 22.

243. Слуцкий Е.С. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект) / Е.С. Слуцкий //Изв.ГосНИОРХ. 1978. - Вып.134. - С.31-34.

244. Слуцкий Е.С. Морфологическая характеристика ропшинских карпов 6-го селекционного поколения / Е.С. Слуцкий, A.C. Зонова, К.В. Пономарен-ко // Изв. ГосНИОРХ. 1976. - Т.107.

245. Слуцкий Е.С. Динамика изменчивости размерных показателей карпа на первом году жизни / Е.С. Слуцкий, Ю.Ф. Тищенко // Изв. ГосНИОРХ. — 1978а.-Т. 130.-С. 5.

246. Слуцкий Е.С. Изменчивость и корреляционные связи морфологических признаков у сеголетков ропшинского карпа / Е.С. Слуцкий, Ю.Ф. Тищенко // Изв. ГосНИОРХ. 19786. - Т. 130. - С. 10-36.

247. Смирнов В.В. Применение методов морфологических индикаторов в экологии рыб/ В.В. Смирнов, A.M. Божко и др. // Тр. Сев. НИИ оз. рыб. хоз-ва, 1972.- Т. 7.-167 с.

248. Смирнова E.H. Новый мокрый способ осеменения икры рыбца/ E.H. Смирнова, С.С. Кузьмина // Рыбн. хоз-во. 1966. - № 11. - С. 24-26.

249. Смирнова Л.И. О физиологической роли лейкоцитов в пищеварении рыб / Л.И. Смирнова. Вопр. ихтиологии. - 1962. - Вып. 7. - С. 83 - 85.

250. Смирнова Л.И. Сезонные изменения лейкоцитарного состава крови леща и окуня / Л.И. Смирнова // Гидробиологический журнал. 1966. — Т. 2, №4.-С. 96-99.

251. Смитт Л.С. Введение в физиологию рыб/ Л.С. Смитт // Сокр.пер. с англ. В.И.Лапина. М.: Агропромиздат, 1986. - 134 с.

252. Солбриг О. Популяционная биология и эволюция / О.Солбриг, Д.солбриг //М.: Мир, 1982.-488 с.

253. Сорвачев К.Ф. Азотсодержащие вещества мышц однолетнего карпа во время зимовки / К.Ф. Сорвачев. Биохимия. — 1959. - Т. 24, вып. 2. — С. 241 -247.

254. Сорвачев К.Ф. Изменения белков сыворотки крови карпа во время зимовки / К.Ф. Сорвачев. Биохимия. - Т. 22, вып. 5. - С. 872 - 877.

255. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб / К.Ф. Сорвачев. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1982. — 247 с.

256. Спасская Т.Х. Гематологические показатели каспийского рыбца и жереха в речной период жизни / Т.Х. Спасская //Тез. докл. Всесоюз. конф. по экологической физиологии рыб. 1973.-С. 163-164.

257. Справочник нормативно-технологической документации по товарному рыбоводству. М.: Агропромиздат, 1986.- Т. 1. -261 с.

258. Сребницкая Л.И. Сравнительное изучение мышечных и сывороточных белков некоторых видов рыб семейства карповых: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Л.И. Сребницкая. Ташкент, 1970. - 19 с.

259. Стратегия развития аквакультуры в Российской Федерации на период до 2020 года. -М.: Росинформагротех, 2007. — 34 с.

260. Стребкова Т.П. Некоторые физиологические показатели крови у двухлетков чешуйчатых карпов, выращенных при разной плотности посадки / Т.П. Стребкова //Эколого-физиологические особенности крови рыб. -М.:Наука, 1968. С. 50-56.

261. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб / Н.С.Строганов. М.: Изд-во МГУ, 1962. - 443 с.

262. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции //Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.:Наука, 1977. - 297 с.

263. Тимофеева H.A. Изучение крови гибрида белуги со стрелядью в сравнении с исходными видами / H.A. Тимофеева // Тр. Саратовского отд-ния Гос.НИОРХ, 1960. Т.6. - С.124.

264. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных/ Тихонов В.Н. М.: Колос, 1967.-392 с.

265. Тищенко Ю.В. Изменчивость и взаимлсвязь морфобиологических признаков у производителей чудского сига / Ю.В. Тищенко //Изв. ГосНИ-ОРХ, т.130.- 1978.-С.34.

266. Тищенко Ю.В. Ступенчатый отбор в селекции рыб / Ю.В. Тищенко // Биология и воспроизводство рыб // Науч. тр. ГосНИОРХ- 1985. — Вып. 235.-С. 816.

267. Томиленко В.Г. Племенные карпы Румынии/ В.Г. Томиленко, В.В. Лоб-ченко //Совершенствование биотехники рыбоводства в Молдавии. Кишинев, 1983.-С. 47-53.

268. Трувеллер К.А. Электрофоретические исследования белков сельдей Clupea harengus L. / К.А. Трувеллер, Н.М. Алферова, H.A. Масленникова // Биохимическая генетика рыб. Л., 1973. - С. 188-194.

269. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля/ К.А. Трувеллер, Г.Н. Нефедов // Науч. докл. высш. шк. Биол.науки. М.,1974. -№ 9.-С. 137-140.

270. Турдаков А.Ф. Свойство спермиев некоторых иссыккульских рыб /А.Ф. Турдаков // Вопр. ихтиологии. 1962. - Т. 2, вып. 2. - С. 453-459.

271. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб /А.Ф. Турда-ков. Фрунзе, 1972. - 154 с.

272. Турдаков А.Ф. Исследование теплоустойчивости спермиев нескольких видов костистых рыб /А.Ф. Турдаков, H.A. Аминова // Вопр. ихтиологии. 1973. - Т. 13, вып. 2(79). - С. 238-244.

273. Фам Тхе. Электрофоретические исследования белковых фракций у годовиков и двухлеток карпа/ Тхе Фам // Животновед. наука, — 1975. Т. 12, вып. 5,-С. 96-100.

274. Федорченко В.И Скорость созревания карпа при различных темпах роста / В.И. Федорченко // Труды ВНИИПРХа. М., 1971. - Т XVII. - С. 225233.

275. Фоминых Г.З. Динамика биологических показателей сеголеток карпа при разных методах зимовки / Г.З. Фоминых //Рыбоводство в Сибири и на Дальнем востоке/ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1982. - С. 51-59.

276. Фоминых Г.З. Биохимическая характеристика молоди карпа при разных методах зимовки / Г.З.Фоминых, Н.П.Мицкевич // Науч. техн. бюл. /ВАСХНИЛ. Сиб. отдние. 1985. - Вып. 33. - С. 29-31.

277. Хогачка П. Стратегия биохимической адаптации / П.Хогачка, Дж. Соме-ро- М.: Мир, 1977.-265 с.

278. Ходжер Л.Ч. Продуцирование спермы байкальским омулем Coregonus autumnalis micratorius (georgi)/ Л.Ч. Ходжер // Вопр. ихтиологии. — 1981. -Т. 21, вып. 2(127). С. 243-247.

279. Цыганов Э.П. Метод прямого метилирования липидов ТСХ без элюиро-вания с силикогеля // Лабораторное дело. 1971. - № 8. - С. 490-493.

280. Чарыёв Р. О половом созревании сазана (Cyprinus carpio) в годовалом возрасте/ Р. Чарыёв // Известия АН Туркменской ССР. Серия биологическая.-№ 1.-1965.

281. Черфас Н.Б. Исследование по диплоидному радиационному гиногенезу у карпа / Н.Б. Черфас, К.А. Трувеллер // Сообщ. 3 Генетика, 1978. — Т. 14, №4. -С. 599-604.

282. Черфас Н.Б. Новые генетические методы селекции рыб / Н.Б. Черфас, Р.М.Цой-М., 1984.-110 с.

283. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции/ С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.- 279 с.

284. Шмальгаузен И.И. Интегрирующие факторы эволюции / И.И. Шмаль-гаузен. Природа, 1938. -№ 6.

285. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен— Л.: Изд-во АН СССР, 1946.-395 с.

286. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука. - 1983. - 360 с.

287. Шпет Г.И. Увеличение темпа роста и продуктивности в эволюции животных / Г.И. Шпет- Киев: Урожай, 1971. 112 с.

288. Штурбина М.А. Характеристика молоди севрюги при выращивании её в различных условиях / М.А. Штурбина //Тр. Саратовского отд-ния Каспийского фил. ВНИРО. 1951. - Т. 1. - С. 243.

289. Щеглова Н.В. К вопросу об эстеразах у карпа / Н.В.Щеглова, Ю.И.Илясов // Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979. -С. 176-180.

290. Щербенок Ю.И. Гибридологический анализ наследования эстераз и трансферринов сыворотки крови ропшинского карпа / Ю.И. Щербенок //Изв. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Л., 1976. - Т. 107. - С. 48-53.

291. Щербенок Ю.И. Связь полиморфных систем эстераз и трансферрина с хозяйственно важными признаками карпа / Ю.И. Щербенок //Биохимическая генетика рыб. — Л., 1973.-С. 129-137.

292. Эйснер Ф.Ф. Современные проблемы селекции животных / Ф.Ф. Эйснер//С.-х. биология. 1981.-Т. 16, №3.-С. 359-367.

293. Энгельс Ф. Диалектика природы /К. Маркс, Ф. Энгельс//Соч. 2-е изд. - Т. 20. - С. 526.

294. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих / A.B. Яблоков. М.: Наука, 1966.-467 с.

295. Яблоков A.B. Эволюционное учение / A.B. Яблоков, А.Г. Юсуфов. — М., 1976. 345 с.

296. Яковлев В.Н. Генетический метод исследования популяций карповых рыб / В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов, Касьянов А.Н.// Биол. науки. 1981. -Т. 2.-С. 98-101.

297. ЗЮ.Яржомбек A.A. Справочник по физиологии рыб / A.A. Яржомбек, В.В. Лиманский, Т.В. Щербина-М.: Агропромиздат, 1986. 192 с.

298. Яржомбек A.A. Временные рекомендации по определению физиологического состояния рыб по физиолого-биохимическим данным / A.A. Яржомбек, Н.Ф. Шмаков, В.В.Лиманский // ВНИИПРХ. М., 1982. - 53 с.

299. Alexander I.B. A comparison of feve the methode commonli used to measure protein concentrations in fish sera / I.B. Alexander, I.A. Ingram // J. Fish. Biol.-1980.-Vol. 16.- P. 115-122.313. Bacos, 2001314.Balon, 1995

300. Bartlet J.C.,.Ivercon J.L (1966).

301. Costea E. Rezultatele privind cresterea crapului impostat din URRS (Ukraina) in canditiile din Romania/ E. Costea, A. Cristian// Bul. cerc. piscic. 1971. -Vol.30, №1. -P.18 - 26.

302. Csani V. Egynemu utodok. Uj utakon a halszaporitas / V. Csani, L. Horvath // Termeszzet Vilaga. 1976. - №8. - P.347 - 352.

303. Davis B.J. Disk electrophoresis.2: Metod and application to human serum proteins/B.J. Davis//Ann. N. Y. Acad. Sci. 1964.-Vol. 121.-P. 404-427.

304. Dobrovolov I., Tsekov A., Dobrovolova S. Biochemical polimorphism of the muscle myogens in the carp Cyprhms carpió L. /1. Dobrovolov, A.Tsekov, S. Dobrovolova //Compt. Rend. Acad. Bulg. Sci. 1981. - Vol. 2. - P. 245248.

305. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species / Th. Dobzhansky. N. Y. : Columbia Univ. Press, 1937. - XVI. - 364 p.

306. Dobzhansky Th. Genetics of the evolushionary process / Th. Dobzhansky. -N.Y.; L.: Columbia Univ.press, 1970. P. 23.

307. Dobzhansky Th. Genetics of the Origin of Species / Th. Dobzhansky: 3rd.ed., Columbia Univ.press. N.Y., 1951.- P. 10.

308. Drilhon A.A. Etude biologique de quelques protides seriques de sonqs de poissons au mogen delectrophorese sur papier / A.A. Drilhon // Compt. rend. Soc. Biol. 1954.-Vol. 148, N1.

309. Ellis A.E. The leucocytes of fish J.A. review / A.E. Ellis- Fish biol. 1977. -P. 453-491.

310. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection / R.A. Fisher- Oxford:

311. Clarendon press. 1930. - 272 p.

312. Harrington R.W. Temperature induces meristic variation among three homozygous genotypes (clones) of selffertilizing fish Rivulus marmoratus / R.W. Harrington, R.A. Crossman- Can. J. Zool.,1976. Vol. 54, № 7. - P. 1143— 1155.

313. Hegenauer J. Iron and susceptibility to infection desease / J. Hegenauer, P. Saltman-Science.- 1975.-Vol. 188, № 4192. P. 1038-1039.

314. Heincke G. Naturgeschichte des Hegins. l.Die Lokalformen und die Wanderungen des Herings in deneuropaischen Meeres / G. Heincke— Adh.Dtsch.Seefisch. Ver. 1898.

315. Hisatomi, Satoh, Tokunag, 1993

316. Holmes R.S.The developmental multiplicity and isoenzyme status of cavian esterases / R.S. Holmes, C.J. Masters. Bioch. Biophys. Acta. - Vol. 132, № 2. - P. 379-399.

317. Hochman L. The Volum of Milt and Vitality of Sperms in Coregonus lavare-tus maraena Bloch from Pound Culture/ L. Hochman, M. Penaz // Zoologicke Listy.- 1970.- Vol. 19, nom. 3.-P. 281-292.

318. Kempinska H. Wpluw intensywnosci selekcji na liczebnosc samis i samcow karpia w poszegolnych klasach wieku / H. Kempinska— Roczn. nauk roln, ser.H. 1974. - Vol. 96, № 3. - P. 57-74.

319. Kimura M. "Stepping stone" model of population / M. Kimura- Annu. Rep. Nat. Inst. Genet. Mishima. -1953. -Vol. 3. -P. 63-65.

320. Kimura M. The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance / M. Kimura, G.H. Weiss. Genetics (US). - 1964.-Vol. 49.-P. 561-576.

321. Kok Leng Tay, Garside E.T. Meristic comparisons of populations of mummi-chog Fundulus heteroclitus (L.) from Sable Island and mainland Nova Scotia / Kok Leng Tay, E.T. Garside- Can. J. Zool., 1972. Vol. 50, № 1. - P. 13-17.

322. Li C.C. Genetic equilibrium under selection / C.C. Li. — Biometrics. 1967. -Vol. 23.-P. 397-484.

323. Lieder U. Uber einige genetische Probleme in der Fischzucht / U. Z. Lieder. -Fischerei.- 1956.-5, № 12.-P. 133-142.

324. Lieder U. Bedeutung, Stand und Aufgeben der Fischzuchtung / U. Lieder-Dtsch. Fischerei Ztg. 1969. -16, № 2. -P. 53-58.

325. Malecot G. Decrease of relationship with distance / G. Malecot. Cold Spring Harbor Symp. - Quant. Biol. -1955. -Vol. 20. -P. 52-53.

326. Malecot G. Indentical loci and relationship/ Malecot G. // Proc. V. Berkeley symp. math. stat. prob. Berkeley: Univ. Cal. press, 1967. -Vol. 4. -P. 317332.

327. Manwell C. The genetics of hemoglobin in hybrids. 1. A molecular basis for hybrid vigour/ C. Manwell, C.V.A Baker., W. Childers //Comp.Biochem.Physiol.-1963.-Vol. 10, № l.-P. 103-120.

328. Merla G. Ungustige Inzuchtfolgen in der Karpfenwirtschaft / G. Merla // Z. Binnenfischerei DDR. -1972. -Vol. 19, № 5. P. 155-157.

329. Moav R. Breeding schemes for the genetic improvement of edible fish/ R. Moav, G. Wohlfarth, M. Soller // Breed Assoc.Israel.Progress Report. -1963-1964.-46 p.

330. Muller H.J. Our load of mutation / H.J. Muller // Amer. J. Hum. Genet. 1950. -Vol. 2.-P. 111-176.

331. Muller W. Der gegenwartige Stand der Karpfenzuchtung in der DDR / W. Muller. Z. Binnenfischerei DDR. - 1975, № 5. - P. 136-141.

332. Nagel L. Erfahrugen bie der intensivierung der Fischproduktion durch die Einfuhrung der Sstufennnprodaction und die Konditionsfütterung der Satzkarpfen inVEB Binnenfischerei Dresden / L. Nagel. Binnenfischerei DDR. -1977. -Vol. 24.- P. 185-190.

333. Nyman L. Protein variation in Salmonidae / L. Nyman- Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. 1967. - Vol. 47. -P. 538.

334. Pojoga J. Race metis et hydrides chez la carpe / J. Pojoga. Bull, franc, pis-cic. 1972,- Vol. 44, № 244. - P. 134-142.

335. Reisenbishler R.R. Genetic differences in growth and survival of juvenile hatchey and wild steelhead trout, Salmo gairdneri / R.R. Reisenbishler, J.D. Mclntyre. Fish. Res. Board Can, 1977. - V.34, № 1. - P. 123-128.

336. Schaperclaus W. Die Bewertung der Karpfen bei der Zuchtauslese/ W. Schaperclaus. Z. Fischerei. - 1955. - Vol 4, №78.- P.483-519.

337. Schaperclaus W. Lehrbuch der Teichwirschaft/ W. Schaperclaus. Zweite Aufl. Berlin, Hamburg. 1961. - 582 p.

338. Schaperclaus W. Stand der Leistungspufungs verfahren in der Karpfenteichwirtschaft / W. Schaperclaus. Dtsch.Fischerei Ztg. - 1958. - Vol.5, №2. -P.52-62.

339. Schmidt J. Racial investigations. lO.The Atlantik cod (Gadus callarias L.) and local races of the same / J. Schmidt // Compte Rendue Traveau Lab. Carlsberg. Copenhague, 1930. - Vol. 18, № 6. -P. 171.

340. Schnakenbeck W. Rassenuntersuchungen am Hering// Ber. Dtsch. Wiss. Kommiss. Meeresforsch / W. Schnakenbeck. Berlin, 1927. - Bd 3, H. 2, pt. 2,-S. 1 - 1205.

341. Schnakenbeck W. Zum Ressenproblem bei den Fishen / W. Schnakenbeck. -Ztschr. Morphol. Oecol. Tiere, 1931. Bd 21, H.2. - S.406 - 556.

342. Smisek J. Identifikovani genotypu v osupeni kapra pomoci uneleno vyteru / J. Smisek. Bui. VUR Vodnany. - 1970. - Vol. 6, № 1. - P. 20 - 27.

343. Schmidt J. Racial investigations. 1. Zoarces viviparus L. and local races of the same/ J. Schmidt. — In: Compte rendue traveau lab. Carlsberg. Copenhague.- 1919.-Vol. 13, № 3. P. 279—396.

344. Schmidt J.Racial investigations. 5. Experimental investigations with Zoarces viviparus L./ J. Schmidt. — In: Compte rendue traveau Lab. Carlsberg. Copenhague.- 1920.- Vol. If,N9.- P. 1-14.

345. Schmidt J.Racial investigations. 7. Annual fluctuations of racial characters in Zoarces viviparus L. / J. Schmidt. — In: Compte rendue traveau Lab. Carlsberg. Copenhague, 1921,- Vol. 14, № 15.- P. 1-24.

346. Schmidt J. Racial investigations. lO.The Atlantik cod (Gadus callarias L.) and local races of the same / J. Schmidt. Compte Rendue Traveau Lab. Carlsberg. - Copenhague, 1930-Vol. 18, № 6. - P. 171.

347. Schnakenbeck W. Rassenuntersuchungen am Hering/ Schnakenbeck W. // Ber. Dtsch. Wiss. Kommiss. Meeresforsch. Berlin, 1927.Bd 3, H.2, pt 2, S. 1- 1-205.

348. Schnakenbeck W. Zum Ressenproblem bei den Fishen / W. Schnakenbeck.-Ztschr. Morphol. Oecol. Tiere, 1931,Bd 21, H.2,S. -P.406-556.

349. Smisek J. Identifikovani genotypu v osupeni kapra pomoci uneleno vyteru// Bui. VUR Vodnany. 1970. -Vol. 6, №1. -P.20-27.

350. Stefan J. Zmiany zachodzace w skladzie procentowym frakcji bialkowjch su-zowicy krwi narybku karpia w okresie morfogenezy/ J. Stefan. Jospodarka rybna.- N 12(330).- Warszawa, 1978.-P. 10-11.

351. Stegman K. Chemical composition of commercially important fish of the United States. U. S. / K. Stegman, M.E. Stunsby, A.B. Hall. Fish. Wild. Serv. Fish. Ind. Res. - 1967, 3(4). - P.29 - 46.

352. Stegman K. Pierwsze rodowody w hodowli karpi / K. Stegman // Zootechnika. Warszawa, 1969. №7 . - P.71 - 94.

353. Taning A. V. Experimental study of meristic characters in fish.//Biol.Revs. -1952. -Vol. 27, № 2.-P. 169-193.

354. Wlodek I.M. Studies on the variability of carp population in ponds / I.M. Wlodek // Verh. inst. ver. Limnol. Warszawa, 1967. Vol. 16. - P. 3.

355. Wlodek I.M. Obecne kierunki rozwoju hodowli i selekcji karpia. (proba syntezy) / J.M. Wlodek // Roczn. nauk roln., ser. H. 1972. - Vol. 94, № 3.- P. 123- 138.

356. Wlodek I.M. Znaczenie praktyczne i hodowlane systematyki zoologicznei (rasy, odmiany) karpia Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 / J.M. Wlodek. — Krakow-Olstyn, 1973. № 70. - P. 34-52.

357. Wright S. Classification of the factors of evolution / S.Wright. — Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1955. V. 20.

358. Wright S. Evolution in Mendelian populations / S. Wright // Ibid. 1931. -Vol. 16.-P. 97-159.

359. Wright S. Isolation by distance / S. Wright // Genetics (US). 1943a. - Vol. 28.- P. 114-138.

360. Wright S. On the roles of directed and random changes in gene frequency in the genetic of populations / S. Wright.— Evolution, 1948. V. 2, № 2.

361. Wright S. Physiological genetics, ecology of populations and natural selections/ S.Wright. Perspect. Biol. Med., 1959. - V. 3, № 1.

362. Wright S. Systems of mating / S. Wright // Genetics (US). 1921. - Vol. 6. -P. 111-178.

363. Yuren J.H.J., Huttingh J.// Fish. Biol.- 1978.-Vol. 13. -P.305-313.

364. Yamazaki F. The spermiation of goldfish (Carassius auratus) as a bioassay for salmon (Oncorhynchus tshawyscha) gonadotropin/ F. Yamazaki, E.M. Donaldson // Gen. Compar. Endocrinol. 1968. - Vol. 10, № 3. - P. 383-391.

Информация о работе

Пищенко, Елена Витальевна
доктора биологических наук
Москва, 2009
ВАК 06.02.01

Диссертация

Микроэволюционные процессы и популяционный гомеостаз алтайского зеркального карпа - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы