Микробная биогеохимия цикла метана глубоководной зоны Черного моря

Русанов, Игорь Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микробная биогеохимия цикла метана глубоководной зоны Черного моря
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Микробная биогеохимия цикла метана глубоководной зоны Черного моря"

5Ъ

На правах рукописи

РУСАНОВ Игорь Иванович

МИКРОБНАЯ БИОГЕОХИМИЯ ЦИКЛА МЕТАНА ГЛУБОКОВОДНОЙ ЗОНЫ ЧЕРНОГО МОРЯ

Специальность 03 00 07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00315ЭТЮ

Москва 2007

003159710

Работа выполнена в Институте микробиологии им. С.Н. Виноградского Российской Академии Наук

Научный руководитель

академик РАН Михаил Владимирович Иванов

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Владимир Михайлович Горленко

доктор биологических наук, профессор Ольга Викторовна Карначук

Ведущая организация

кафедра микробиологии Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится "24" октября 2007 г в 16й" часов на заседании Диссертационного совета Д.002 224.01 в Институте микробиологии им СН. Виноградского РАН по адресу

117312, г Москва, проспект 60-летия Октября, д 7, корп 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института микробиологии им С Н Виноградского РАН

Автореферат разослан " 21 " сентября 2007 г

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ТВ Хижняк

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Исследования, результаты которых представлены в настоящей работе, относятся к микробной экологии и биогеохимии водоемов и посвящены количественной оценке микробных процессов круговорота метана на примере крупнейшего на планете водоема с анаэробной водной толщей - Черного моря Этот меромиктический водоем является в тоже время и самым большим в мире водным резервуаром растворенного метана (Леин и Иванов, 2005)

Изучение микробных процессов образования и окисления метана в биосфере представляет большой интерес для специалистов разного профиля по нескольким причинам Во-первых, метан, наряду с углекислотой и сероводородом, является одним из основных конечных продуктов микробного разложения органического вещества в анаэробных условиях Во-вторых, метан - важнейший энергетический источник, причем, по мнению геологов, до 30% промышленных запасов метана имеют микробное происхождение (Claypool and Kaplan, 1972) В-третьих, метан обладает в 26 раз большим парниковым эффектом по сравнению с углекислотой

Цикл метана является одним из геохимически важных звеньев глобального круговорота углерода Основные процессы трансформации углерода в этом цикле (за исключением термокаталитического образования, сжигания и фотохимического окисления) осуществляются исключительно специфическими группами микроорганизмов

Актуальность количественных оценок роли микроорганизмов в круговороте метана в Черном море особенно возросла после того, как на дне моря были обнаружены струйные выделения метана из донных осадков (Поликарпов и др, 1989, Dimitrov, 1989, Егоров и др, 2003) и действующие грязевые вулканы (Ivanov, Limonov, Weenng, 1996, Штоков, 1999) Количество выявленных и закартированных метановых сипов на сегодняшний день, достигает нескольких сотен Поэтому очевидно, что эти многочисленные метановые источники играют существенную роль в балансе метана водной толщи Черного моря, а также в поступлении метана в атмосферу, по крайне мере, в мелководной части моря, где выход пузырей метана наблюдается визуально (Русанов и др, 2004)

Состояние вопроса. К началу наших исследований изучение анаэробных микробных процессов в Черном море было ориентировано главным образом на продукцию сероводорода сульфатредуцирующими бактериями На сотнях станций были получены данные по распределению восстановленных соединений серы в водной толще и донных осадках (Скопинцев, 1975, Сорокин, 1968), довольно подробно исследовано распределение сульфатредукторов (Крисс, 1953, Сорокин, 1968), определены скорости сульфатредукции в воде и осадках (Сорокин, 1962, Леин и Иванов, 1990, Lem and Ivanov, 1991), доказано микробное происхождение сероводорода и его производных с использованием анализа стабильно-изотопного состава серы сероводорода и сульфатов (Виноградов и др , 1962, Sweeney and Kaplan, 1980)

Опубликованная к началу 90-х годов информация о распределении метана и микробных процессах его круговорота в Черном море была значительно менее подробная Достаточно сказать, что сведения о распределении метана в водной толще моря ограничивались тремя зарубежными публикациями (Atkinson and Richards, 1967, Hunt, 1974, Scranton, 1977) Несколько более детально было исследовано распределение метана

в придонной воде и донных осадках трех районов Черного моря болгарский шельф (Большаков и др, 1984) и конусы выноса рек Кызыл-Ирмак и Дунай (Троцюк и др , 1987, Берлин и др, 1987) Результаты изучения биогеохимической деятельности метаногенов и метанотрофов в осадках Черного моря были опубликованы в единственной работе, проведенной в болгарском секторе Черного моря (Иванов и др , 1984) Было показано, что процессы метаногенеза и окисления метана происходят во всей толще исследованных донных осадков вплоть до максимальной глубины отбора (325 см) Авторы получили первые количественные оценки скоростей круговорота метана и рассчитали баланс этих процессов для осадков шельфа, континентального склона и глубоководной впадины болгарского сектора Черного моря Проведенные ими эксперименты с радиоактивно меченым метаном не только подтвердили результаты зарубежных исследователей о возможности микробного анаэробного окисления метана (Alpenn, Reeburgh, 1984), но и показали, что в донных осадках микроорганизмами окисляется до 30% метана, образующегося при мшфобном метаногенезе (Иванов и др, 1984) Таким образом, к началу работ по теме диссертации в литературе имелись лишь единичные публикации по содержанию метана и активностям микробных процессов его продукции и окисления в глубоководной водной толще и осадках Черного моря

Цель работы - Количественная оценка микробных процессов образования и окисления метана в водной толще и донных осадках глубоководной зоны Черного моря Для достижения цели работы были поставлены следующие задачи

1 Исследовать вертикальное и горизонтальное распределение метана и физико-химические параметры в глубоководной зоне Черного моря

2 Получить количественные характеристики микробных процессов продукции (в аэробной и анаэробной зоне) и потребления метана (с учетом перехода углерода метана в С02, биомассу и внеклеточное растворенное органическое вещество) радиоизотопным методом

3 Оценить влияние микробных процессов на баланс метана в Черном море

4 Определить вклад микробных процессов трансформации метана в продукцию органического вещества в глубоководной зоне Черного моря

5 Оценить потоки метана на границах вода - осадки и вода - атмосфера, основываясь на данных по распределению содержания метана и интенсивностям его микробного образования и окисления

Научная новизна. 1) По единой методике проведены комплексные широкомасштабные исследования активности микробных процессов цикла метана и его распределения в глубоководной акватории Черного моря 2) Радиоизотопным методом доказано, что в анаэробной водной толще Черного моря интенсивность микробного потребления метана превышает его продукцию 3) Дисбаланс в микробном цикле метана позывается за счет поступления метана из многочисленных метановых сипов и грязевых вулканов, но не из донных осадков 4) Впервые экспериментально показаны принципиальные различия в составе растворенного органического вещества, образующегося из углерода метана при его аэробной и анаэробной трансформации микроорганизмами 5) Впервые экспериментально доказан процесс значимой микробной продукции метана в аэробной водной толще Черного моря

прогнозов Показано отсутствие существенного влияния глубинного метана на аэробную зону и атмосферу Источником атмосферного метана, поступающего с акватории Черного моря, являются не только мелководные осадки и струйные газовыделения из холодных сипов, но и метан, образующийся в анаэробных микронишах аэробной зоны

Личный вклад соискателя. Работы по теме диссертации проводились соискателем с 1989 года В цикле исследований, составляющих диссертационную работу, соискателю принадлежит решающая роль в выборе направления исследований, разработке экспериментальных подходов и обобщении полученных результатов Соискатель принимал непосредственное участие во всех экспедиционных отборах проб и их лабораторных обработках, а также в обсуждении полученных материалов, в том числе вошедших в диссертацию В научных работах, выполненных в соавторстве, личный вклад соискателя заключался в непосредственном участии во всех этапах исследования - от постановки задач и проведения экспериментов, до обсуждения и литературного оформления полученных результатов

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на международных и российских конференциях, симпозиумах, семинарах и рабочих совещаниях на международном симпозиуме EROS по северо-западному шельфу Черного моря (Стамбул 1996, Турция, Испра 1998, Италия), на международной научной конференции «Автотрофные микроорганизмы к 75-летию со дня рождения акад РАН Е Н Кондратьевой» (Москва 2000), на Всероссийской конференции по развитию концепции микробной экологии в XXI веке, посвященной 100-летию со дня рождения член-корр РАН С И Кузнецова (Москва 2000), на 6-ой международной конференции по газам в морских осадках (Санкт-Петербург 2000), на 2-й международной конференции по соленым озерам (оз Шира, п Жемчужный 2002, Хакасия), на международном совещании НАТО "Past and Present Water Columne Anoxia" (Октябрь 2003, Севастополь), на международной конференции "Methane m sediments and water column of the Black Sea Formation, transport pathways and the role within the carbon cycle" (Май 2005, Севастополь), на Международном рабочем совещании «Происхождение и эволюция биосферы» (Новосибирск, 2005), на 2-м Байкальском Микробиологическом Симпозиуме с международным участием (Сентябрь 2007, Иркутск), на семинарах Института морской микробиологии Макса Планка (Бремен 2002, 2004, Германия), а также на семинарах лимнологического центра Института защиты окружающей среды и технологий (EAWAG) Швейцарии (Цюрих, Каштаниенбаум, 1997,2001,2002,2004)

Публикации. Основные материалы, обсуждаемые в диссертации, содержатся в 22 печатных работах, приведенных в конце автореферата из них 13 научных статей в реферируемых журналах 9 тезисов конференций

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю академику М В Иванову Автор особо благодарен В Ф Гальченко, Н В Пименову, А Ю Леин, А С Саввичеву, А М Большакову, за помощь в освоении методов и осмыслении полученных результатов Выражаю искреннюю благодарность С К Юсупову, С Б Гулину, М Б Гулину, В Н Егорову, Н А Стокозову, Ю Г Артемову, И Н Мицкевич, ЛЕ Дулову, ЕЕ Захаровой и многим другим, за плодотворное сотрудничество и помощь в получении и обработке материалов Автор приносит благодарность и признательность всем хорошим людям, с кем волею судьбы довелось общаться и сотрудничать в научно-образовательной, экспедиционно-полевой и

гражданской сферах жизни Особо благодарен всем моим родным и близким, за то, что они были и есть в моей жизни

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 212 страницах, включая 42 рисунка и 31 таблицу Диссертационная работа состоит из разделов "Введение", "Обзор литературы" (Главы 1-3), "Экспериментальная часть" (включающая "Объекты и методы исследований" (Глава 4), "Результаты исследований" (Главы 5-9) и "Обсуждение результатов" (Глава 10)), "Выводы" и "Список литературы" (285 наименований, из них 106 на английском языке) Защищаемые положения.

1 Распределение концентраций метана, как в аэробной, так и в анаэробной зоне водной толщи Черного моря контролируется микробными процессами продукции и потребления метана и его поступлением из метановых сипов и грязевых вулканов Минимальные концентрации метана обнаруживаются на границе вода-атмосфера и на границе анаэробной и аэробной зоны, где происходит его окисление аэробными метанотрофами Между двумя этими минимумами в кислородсодержащей водной толще прослеживается один или несколько максимумов концентрации метана, обусловленные развитием анаэробных метаногенов, продуцирующих метан в анаэробных микронишах

2 В верхних горизонтах анаэробной водной толщи (до глубин 400-800 м) концентрация метана нарастает за счет его продукции метаногенами В более глубинных слоях воды возрастает активность анаэробных метанотрофов и увеличение концентрации метана практически прекращается В анаэробной зоне наблюдаются локальные максимумы содержания метана, связанные с его поступлением из метановых сипов и грязевых вулканов В верхних горизонтах донных осадков концентрация метана, как правило, ниже, чем в придонной воде, поэтому диффузионный поток метана направлен из водной толщи в осадки

3 В аэробной зоне суммарная скорость микробной продукции метана выше, чем скорость его окисления и поэтому избыточный метан уходит в атмосферу

4 В анаэробной зоне процессы микробного потребления метана превышают его продукцию, а дефицит метана пополняется из внешних источников (метановые сипы и грязевые вулканы)

5 При микробных процессах аэробного и анаэробного окисления метана образуются не только углекислота и биомасса, но и заметные количества внеклеточных растворенных органических веществ, которые пополняют пул органических соединений в водной толще Черного моря

6 Качественный состав растворенного органического вещества, образующегося при микробной трансформации углерода метана в аэробной и анаэробной зоне, заметно отличается, что обусловлено различиями в механизме окисления метана аэробными и анаэробными метанотрофами

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Объект и методы исследований

Начиная с 1989 года, диссертант принимал участие в различных комплексных международных и российских экспедициях в Черное море, по исследованию водной толщи, донных осадков, метановых сипов и грязевых вулканов Параллельно с

выполнением комплекса задач, в большинстве экспедиций были отобраны пробы для исследования цикла метана на континентальном склоне и в глубоководной котловине (Рис 1, Табл 1)

Таблица 1 Сроки и районы отбора проб для исследований

январь-февраль 1992г, 36 рейс НИС "Профессор Водяницкий" (ИНБЮМ НАНУ, г Севастополь) Западная и восточная халистазы, кавказский склон и северо-западный (С-3) склон, 4 станции (глубины от 200 до 2100м)

июль-август 1992г, 38 рейс НИС "Профессор Водяницкий" С-3 склон и западная халистаза, 2 станции (800 и 2000 м)

август 1995г, 48 рейса НИС "Профессор Водяницкий" С-3 склон и западная халистаза, 2 станции (1500 и 2000 м)

май 1997г, 52 рейс НИС "Профессор Водяницкий" С-3 склон и западная халистаза, 2 станции (750 и 2000 м)

май 1998 г, 53 рейс НИС "Профессор Водяницкий" С-3 склон, западная и восточная халистазы, центральная часть, 4 станции (650м - 2200м)

декабрь 1999г, 54 рейс НИС "Профессор Водяницкий" С-3 склон и западная халистаза, 3 станции (от 350 до 2000 м)

июнь 2003г, 58 рейс НИС "Профессор Водяницкий" С-3 склон, 7 станций (200-300м), крымский склон - 1 станция (1600м) и 7 станций в районе грязевых вулканов (1900-2100 м)

июнь-июль 2005г, НИС "Акванавт" (Геленджик, ЮО ИО РАН) Российский сектор кавказского склона, 2 станции (1300 и 1600 м)

Во всех экспедициях отбор и обработку проб проводили по единой методике, разработанной в лаборатории микробиологии и биогеохимии водоемов, при участии автора Комплекс исследований включал микробиологические (определение общей численности микроорганизмов - эпифлуоресцентным методом на микроскопе «ЛЮМАМ И2», численности отдельных физиологических групп - на специфических питательных средах), физико-химические (определение температуры и солености - СТД-зонд, рН и Eh - универсальный иономер WTW320, содержание 02, H2S, НСО3' - титрование по стандартным методикам, СН3СОО" - перегонка, концентрирование и определение на жидкостном хроматографе "Biotronic-IC 1000", SO42" - "Biotronic-IC 1000", СН4 -определение на газожидкостном хроматографе с пламенно-ионизационным детектором, по методике равновесной дегазации ("head-space" метод), , геохимические (определение изотопного состава 813С-метана) и радиоизотопные методы с использованием меченых по углероду и сере субстратов Н14СОз и 14СН3СОО" - автотрофный и ацетокластический метаногенез (МГ), 14СТЦ растворенный в дегазированной воде - аэробное и анаэробное окисление метана (МО) с учетом образования углекислоты, биомассы, растворенного органического вещества (РОВ) и летучих жирных кислот (ЛЖК), определение бактериальной ассимиляции углекислоты (Н14С03), сульфатредукция (35S04) Все эксперименты с осадками и водой проводили в первые часы после отбора проб, при температурах близких к "in situ"

Пробы воды отбирали кассетой 5-10 л пластиковых батометров Нискина, с системой автоматического герметичного закрывания "Go-Flo", установленных на зондирующем комплексе «Rosette» Отдельно отбирали аэробную и анаэробную воду, а также воду из переходной зоны Сразу после подъема на борт судна, отбирали пробы на газовый и физико-химический анализ, микробиологию и на определение скоростей ключевых биогеохимических процессов, осуществляемых микроорганизмами Отбор производили стеклянными трубками, соединенными с батометром силиконовым шлангом Стерильные склянки промывали водой пробы и заполняли доверху, опустив трубку до дна, с изливом

литературные данные

О - НИС "Витязь" 1984 (Гапьченко и др., 2004) V- сентябрь 1997 (Jorgensen, RA/ "Petr Kottsou") Л- октябрь 1999 (Егоров. 2002) □ - январь 2002 (RA/ "Meteor") О - июль 1388 (Reeburgh et а!., 1992) Рис.]. Карта-схема расположения исследованных станций (собственные и литературные данные). Линиями покачаны широтный и меридиональный разрезы, по которым выполнены вертикальные профили распределения концентрации метана в водной толще.

наши данные

январь, февраль 1992 »-май 199Э А - август 1992 ■ - декабрь 1999

ф - август 1995 ♦ - май, июнь 2003

-ф-- май 1997 Т- июль 2005

Ж - грязевые вулканы

;- поля холодных метановых сипов

двойного объема, с целью избежания захвата кислорода воздуха Затем закрывали без пузырька воздуха резиновой газонепроницаемой пробкой и крышкой с отверстием в центре для ввода изотопа и фиксатора Шаг отбора от 0 до 200м составлял 2-15м, а от 200 до дна - 25-100 метров Донные осадки отбирали коробчатыми пробоотборниками "Трайпод", "Вохсогег" и "МиИусогег", сохраняющими не нарушенным поверхностный слой осадков Сразу после подъема на борт судна образцы донных осадков с соответствующих горизонтов отбирали в 5-ти см3 пластиковые шприцы, с газонепроницаемым резиновым поршнем и обрезанным краем Затем, без захвата воздуха, герметично закрывали пробкой из газонепроницаемой бутиловой резины

Методики отбора и лабораторной обработки проб взяты из опубликованной литературы и подробно описаны в диссертации соискателя (Беляев и Иванов, 1975, Беляев и др, 1975, 1уэпоу еХ а1, 1976, Поглазова и Мицкевич, 1984, Большаков и Егоров, 1987, Сорокин, 1987, Вайнштейн и Лауринавичус, 1988, Гальченко, 1989, 1994, 2001, Пименов и др, 1997, 2000, Русанов и др, 1998,2002)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1 Распределение метана

Важнейшим параметром при изучении цикла метана является его содержание и распределение по горизонтам водной толщи и осадков На всех исследованных станциях, за 5-10 м до появления сероводорода, начинается относительно плавное нарастание содержания метана до середины переходной зоны (Рис 2) Ниже зоны проникновения 02,

Рис.2. Профили распределения концентрации метана в водной толще верхней (А), средней (Б) и нижней части склона и глубинной котловины (В) Пунктирная линия -появление сероводорода

на всех без исключения станциях, начиналось резкое нарастание содержания метана На станциях верхней и средней части континентального склона увеличение концентрации СН4 прослеживалось практически до дна (Рис 2 А, Б) На глубоководных станциях нижней части склона и котловины наблюдалось практически линейное увеличение концентрации метана, с максимумом на горизонтах 500-800 м, после которого концентрация растворенного СН4 заметно падала или мало изменялась до дна (Рис 2В) Для всех станций континентального склона и западного циклонического круговорота характерно повышение содержания метана в придонных горизонтах В центральной и восточной глубоководных областях придонный пик практически не обнаруживался, а глубинный максимум СН4 был менее выражен и обнаруживался несколько ниже, на горизонтах 1000-1200 метров

Ранее было принято считать, что глубинные сероводородные воды Черного моря консервативны и не подвержены значительным изменениям Для выявления сезонных и межгодовых изменений концентрации метана и активностей его микробного образования и окисления, нами были проведены многолетние исследования (в 6 экспедициях) на мониторинговой станции Эта мониторинговая станция, которую условно назвали станция "Егорова", находится на периферии западного циклонического круговорота, у основания глубоководной котловины (глубина 1985-2000 метров) Необходимо подчеркнуть, исходя из результатов наших исследований, что в анаэробной водной толще этой станции не наблюдалось выраженных сезонных изменений содержания метана

Однако амплитуда межгодовых изменений составляла около 25% (Рис 3)

Профиль распределения метана в осадках глубоководных станций диаметрально отличался от осадков мелководного шельфа и прибрежной зоны (Леин и др, 1997, Русанов и др, 2002) Общей интересной закономерностью, для всех глубоководных станций, является резкий подповерхностный спад концентрации метана в осадках, по сравнению с придонной водной толщей, а также плавное уменьшение концентрации метана от поверхности до глубины опробования, которая на разных станциях составляла от 30 до 70 см (Табл 2) Подобное распределение метана в осадках было отмечено ранее в работе Ю М Берлина с соавторами (Берлин и др, 1987)

Рис. 3. Профили концентрации метана на мониторинговой станции "Егорова" в разные годы и сезоны

Таблица 2. Концентрация метана в донных осадках глубоководных станций (мкл/дм3)

Горизонт (см) (4977) 760м В 820 1000м (ст 2) 1520м С-9 1690м (4988) 1985м (4) 1990м (Р1) 2000м (6) 2120м (5) 2170м

Придонная вода 200,0 112,4 204,0 260,4 360,0 280,0 310,0 112,0 141,4

0-2 64,0 53,5 128,0 144,2 8,0 67,4 10,7 72,0 87,5

2-5 60,0 82,0 93,0 59,2 7,0 69,8 11,5 83,5 70,0

5-10 57,0 43,3 70,0 60,8 6,0 68,2 14,7 80,2 98,4

10-15 46,0 31,0 60,0 56,4 3,0 61,3 11,7 64,9 135,9

15-20 44,0 40,5 55,0 3156, 5 2,0 49,1 15,0 56,9 96,2

20-30 41,0 44,2 53,0 276,2 1,0 59,7 12,0 51,0 88,0

2. Микробное образование метана

В анаэробных зонах солоноватоводных водоемов, терминальной фазой разложения ОВ являются микробные процессы сульфатредукции и метаногенеза (МГ) Выше было показано, что в глубоководной толще Черного моря концентрации метана достигают значительных величин Следовательно, такое содержание метана может быть следствием высокой активности метанобразующих микроорганизмов, либо поступать из других источников Радиоизотопным методом были измерены интенсивности как автотрофного (из СОг и Н2), так и ацетокластического (из метильной группы ацетата) микробного МГ

В верхних горизонтах переходной зоны, там, где инструментально сероводород не определяется, обращает на себя внимание наличие относительно высокой интенсивности МГ (Рис 4) Возможно, это связано с наличием анаэробных микрозон (крупные частицы взвеси, пелеты и т д ), где создаются благоприятные условия для метаногенов На нижней границе переходной и в верней части сероводородной зоны наблюдается значительное увеличение интенсивности сульфатредукции и резкое уменьшение суточной продукции метана (Пименов и др 2000) Затем, интенсивность метаногенеза снова возрастает Как правило, ниже 200-300м интенсивность МГ заметно ослабевает, а профиль имеет плавное распределение скорости процесса до дна без выраженных пиков

В анаэробной водной толще мониторинговой станции "Егорова" отмечаются значительные межгодовые изменения интенсивности интегрального образования метана Максимальные интенсивности МГ выявлены в августе 1995 года и мае 1997 года, минимальные - в августе 1992 и в мае 1998 г В зимний период (февраль 1992 г и декабрь 1999 г) скорости метаногенеза оказались сходными В водной толще ниже 200 метров отмечается более равномерное распределение величин скорости МГ На других станциях глубоководной зоны и континентального склона сохранялись примерно те же закономерности, что и на мониторинговой станции (Рис 4) Самые высокие интенсивности МГ в кубометре воды зарегистрированы в верхней и средней части континентального склона, а в центральной (ст 5) и восточной (ст 6 и 4983) части Черного моря они оказались существенно ниже В расчете на весь водный столб, наибольшее количество метана в водной толще образуется в нижней части континентального склона (ст 2, "Егорова", С-9-10) Черного моря

Кроме водной толщи, на большинстве станций были исследованы и донные осадки до глубины 30-70 см На континентальном склоне и в глубоководной котловине, средние

величины интенсивности микробного МГ в осадках заметно превышали значения, полученные нами в придонной воде Профиль распределения скорости продукции метана в поверхностных осадках не имел каких либо выраженных закономерностей Обычно выявлялся небольшой поверхностный максимум, а также максимум на горизонтах 10-20 см или несколько ниже На континентальном склоне западной части моря, характеризующимся высокими скоростями осадконакопленшт, наблюдались высокие скорости микробной продукции метана во всей толще опробованных осадков

3. Микробное окисление метана

Анализ распределения метана и интенсивности его продукции в глубоководной зоне указывает на существование активных процессов его потребления, происходящих на разных глубинах (Рис 2,4)

В аэробной водной толще большинства глубоководных станций скорости метанокисления (МО) невелики и сравнимы с интенсивностями МО для открытой части шельфа, не подверженной прямому влиянию выноса рек (Русанов и др, 2002) На нижней границе переходной зоны профиль потребления метана часто образует небольшой пик (Рис 4) Затем интенсивность МО несколько снижается, оставаясь, однако, выше, чем в аэробной зоне (Русанов и др, 1994, Пименов и др, 2000) Эта же закономерность наблюдалась нами и в мелководных осадках с резким изменением окислительно-восстановительного потенциала (Леин и др , 1997, Русанов и др , 1998, 2002, Гуэпоу а1, 2002) Это понижение интенсивности может являться зоной перехода от аэробного к анаэробному окислению метана, где за счет исчерпания окислителей, интенсивность аэробного окисления метана затухает Картина резко меняется сразу под зоной распространения кислорода Здесь интенсивность, теперь уже анаэробного МО, на большинстве станций начинает вновь существенно увеличиваться, часто образуя зоны максимума (Пименов и др , 2000) В целом, на всех станциях континентального склона и глубоководной зоны, интенсивность МО возрастает, следуя за профилем распределения метана (Рис 4) Еще один пик скорости анаэробного потребления метана обнаруживается в области глубин 500-800 метров, там же, где регистрируется максимум концентрации этого газа На некоторых глубоководных станциях этот пик либо несколько заглублен, либо проявляется еще один максимум на глубине 1300-1500 метров Средняя интенсивность потребления метана по всему столбу водной толщи была существенно выше в западной части моря, по сравнению с центральной и восточной областями Наибольшие скорости микробного МО зафиксированы в нижней части континентального склона

Нами не было обнаружено каких либо закономерностей между величинами интенсивности потребления метана в придонной воде и верхних горизонтах осадков

4. Влияние микробных процессов на круговорот метана в анаэробной зоне Черного моря

В разделах 1-3 отмечалось, что содержание метана в водном столбе от поверхности до дна не только нарастает линейно до определенных глубин (Гальченко и др, 2004 а, б, Егоров А В , 2002, КееЬ^Ь й а1, 1991), но также имеет определенные максимумы и

2000 -u------■— года <0------------ воо

О 150 мил/л зад о 150 мхл/лЗОО

-содержание -О- -продукция — -О---потребление

Рис. 4. Типовые профили концентрации, продукции и потребления метана. (Л, Б, В - переходная зона, Г, Д, Е - полный профиль).

1000

1250 1500

1250

1500

1750

Г. Мониторинговая

станция О 300 500

о _ ______

350

Д. Нижняя часть склона н котлозина а юй воо

Г Верхняя и средняя части склона О 150 300

А. Мониторинговая станция О 4Q ВС 120 160 200

HnJ/Tcyr

В. верхняя и средняя части склона

Б. Нижняя часть склона и котловина

минимумы (Рис. Э), свидетельствующие об активности микроорганизмов цикла метана (Рис. 4). Для оценки скоростей и сравнения вклада и направленности процессов микробного образования и окисления метана в различных зонах мы использовали как интегральные величины, рассчитанные на столб поды с сечением в I м\ так и усредненные величины в кубометре воды - расчетная величина под м" деленная на глубину.

Профиль распределения метана, па мониторинговой станции "Егорова", всегда имел характерный максимум на горизонтах 600-700 метров, а годовые отличия содержания метана варьируют вокруг средних значений (Рис. 3). Амплитуда годовых изменений интегральней концентрации в столбе воды в разные годы составляла около 100 литров (25%), при среднем значении 435 л/м1. Измеренные величины МГ (среднее значение 256 мл/\Г в сутки) и МО (среднее значение - 486 мл/м в сутки) в разные годы существенно различались (амплитуда - 280% и 300%. соответственно), но не зависели от сезона. Интенсивность микробного МО в водной толще мониторинговой етаицин всегда была выше, чем его продукция микроорганизмами.

Как было показано ранее, концентрация метана на станциях л ел аг нал и и континентального склона также высока, но абсолютные значения различаются территориально (Рис 2). При этом на подавляющем большинстве станций микробное потребление метана в водном столбе было выше, чем его микробная продукция (Рис. 5). Исключение составляют лишь станции, исследованные на северо-западном склоне в районе основного черноморского течения.

вй; -. часть с чгочэ

Сре;;нйй часа, ■ до

Глубчниая хо-гавина

-содержание;

:.ГУ ) /-:-..-" I -продукция (мл/м Ч>;>

-потребление (мл'м2*су-

Рис. 5. Соотношение интегральных величин содержания, продукции и потребления метана в разных зонах.

Преобладание потребления метана над его продукцией указывает на то, что для основной анаэробной водной толщи должен существовать дополнительный источник метана, позволяющий поддерживать существующее распределение концентраций метана и активностей микробных процессов его трансформации.

Таким источником метана могли бы служить донные осадки. Интенсивность МГ в верхних горизонтах осадков на большинстве станций возрастает но сравнению с при дон ной водой, а активность МО несколько снижается (Рис. 6А). Прослеживается некоторое превышение микробной продукции метана в верхних горизонтах осадков над его потреблением (Рис. 6Б). Однако это превышение значительно меньше, чем разница между потреблением и продукцией метана н придонных горизонтах водной толщи. Очевидно также, что глубоководные донные осадки не могут обеспечивать метаном водную толщу, поскольку в их верхних слоях концентрация метана значительно ниже, чем в придонной воде (Табл. 2). Следовательно, микробная продукция метана для основной анаэробной зоны водной толщи и поверхностных горизонтов осадков не обеспечивает масштабов его микробного потребления и трансформации.

400 350 300 250

~4---содержанке —о- -продукция

— -а---потребление

Рис. 6. Типовые профили (А) и интегральные

вода осадок Б

-содержание (мкл/л) ; -продукция (нл/л*сут) ] -потребление (нл/л*еут)

соотношения (Б) содержания метана и микробных I_

процессов МГ и МО в верхних горизонтах осадков (0-30 см) и придонной водной толще.

Поэтому должны существовать другие, внешние по отношению к водной толще и верхнему слою осадков, источники поступления метана. Таким источником могут служить многочисленные метановые сипы, обнаруженные по всему континентальному склону (Егоров и др., 2003). Профиль распределения содержания метана в водной толще на исследованных станциях всегда имел закономерный максимум - в районе 400-5ЙЙМ на западном и северо-западном континентальном склоне, 600-800 метров в западной и восточной хал и стазах, а в центральной части опускался до 1000-1200 метров (Рис. 2). Нами было сделано два вертикальных концентрационных разреза (Рис. 1, 7). Широтный разрез (Л), проходил от северо-западного склона, где обнаружены многочисленные метановые сипы, через центр моря, западную и восточную халистазы, до восточного

побережья, где также обнаружены метановые сипы на континентальном склоне. Меридиональный разрез (Б) проходил от северо-западного склона на юг (Рис. 1). На полученных рисунках хорошо видно, что на глубинах 600-1000м обнаруживается боковой подток СН4, источником которого служат метановые сипы на континентальном склоне.

Рис. 1. Вертикальный профиль распределения концентрации метала н водной толще Черного моря по широтному (А) и меридианальному (Б) разрезам (смотри рисунок 1)

Еще одним дополнительным источником метана являются глубинные метановые сипы и грязевые вулканы. Это хорошо видно на картинке эхограммы глубоководного метанового сипа, любезно предоставленной сотрудниками ИНБЮМ НЛНУ (Егоров и др., 2003), в районе грязевого вулкана, исследованного нами в совместной международной экспедиции (Рис. 8). Выделяющиеся пузыри газа мощными струями поднимаются до глубин 800-900 метров, где растворяются в воде, образуя характерный максимум концентрации метана. Анаэробное МО, как и во всей глубоководной анаэробной зоне, значительно превышает суточный МГ" в районе грязевого вулкана (Рис. 8).

Ст. 10 Ст. 11

О 500 1000 1500 2000 0 10ОО 2000

Рис. 8. Профили концентрации, продукции и потребления метана в районе глубоководного метанового сипа на периферии грязевого вулкана.

Дисбаланс в микробном цикле метана покрывается за счет потока СН4 из метановых сипов и грязевых вулканов

Дополнительным подтверждением микробной активности анаэробного потребления метана глубоководной зоны служат результаты изотопного анализа углерода (813С) метана (Табл 3)

Известно, что в процессе микробной трансформации происходит фракционирование стабильных изотопов, за счет избирательного использования микроорганизмами более легких молекул субстрата В результате образующиеся продукты реакции становятся более легкими, чем начальный субстрат, а оставшийся субстрат утяжеляется (Иванов и др, 2000)

Таблица 3 Изотопный состав углерода Черноморского метана

№ Описание образцов 813С, '00 Литературный источник

1 Метан верхнегалоценовых осадков -60,4 -91,0 Hunt, 1974, Иванов и др, 1984

2 Метан холодных сипов -62,0 -72,0 Ivanov et al, 2002,2003

3 Растворенный метан из анаэробной

водной толщи -50,8 -58,0 Леин и др, 2002

4 Растворенный метан из водной толщи

в зоне хемоклина -19,0 -48,5 Seifert, 2004

5 Растворенный метан из аэробной

зоны водной толщи -40,0 -66,6 Shubert et al, 2003, Seifert, 2004

Как видно из таблицы, изотопный состав углерода растворенного в анаэробной воде метана несколько тяжелее СН4, поступающего из голоценовых осадков и метановых сипов Остаточный метан в районе хемоклина, где протекают активные процессы его окисления, еще более утяжелен Таким образом, в анаэробной водной толще происходит активное потребление и трансформация метана именно микроорганизмами Изотопные данные подтверждают и другой вывод о том, что глубинный метан анаэробной водной толщи практически не проникает в кислородсодержащую зону, а тем более в атмосферу Это видно из сравнения изотопного состава остаточного метана в хемоклине и метана растворенного в аэробной зоне, который значительно легче

Существенное обогащение метана тяжелым изотопом 13С в зоне хемоклина и анаэробных водах является независимым доказательством активности метанотрофных (аэробных и анаэробных) микроорганизмов в водной толще Черного моря С другой стороны, более легкий изотопный состав метана в аэробной зоне свидетельствует о его микробном образовании в кислородсодержащей водной толще

5 Баланс метана в анаэробной зоне Черного моря

На основании полученных данных, а также с использованием литературных источников, были сделаны расчеты баланса метана на всю анаэробную водную толщу (Табл 4)

Из представленной таблицы видно, что микробное потребление метана значительно превышает его продукцию Дисбаланс в цикле метана покрывается за счет метановых сипов и грязевых вулканов

Показано, что вклад метановых сипов и грязевых вулканов в баланс метана анаэробной зоны Черного моря оценивается величиной 144 х 10® моль метана в год,

составляя 20-25% от микробной продукции метана Эта величина получена из разницы между окислением метана в анаэробной водной толще и его микробной продукцией Основанием для такого расчета являются выявленные нами закономерности функционирования цикла метана в глубоководной зоне Во-первых, профили содержания метана, полученные в разные годы на мониторинговой станции, изменяются вокруг средних значений, не имея определенной направленности в сторону уменьшения или

Таблица 4 Баланс метана в анаэробной зоне Черного моря (моль СН4 в год)

Поступление СН4 Расход СН4

Метаногенез в водной толще1 630 х109 Окисление в водной толще1 774 х 109

Метаногенез в современных донных осадках'1 0,28 х 109 Окисление в современных донных осадках1 0,25 х 109

Холодные метановые сипы и грязевые вулканы 144 х 109 Сток в Мраморное море2 0,002 х 109

Поток в атмосферу3 6,7 х 109

Содержание метана, растворенного в анаэробной водной толще 4500 х 109

Ivanov et al, 2003,2- Reeburgh et al, 1989, 3- Amourous et al, 2002

увеличения (Рис 3) Во-вторых, глубинные анаэробные воды, с высоким содержанием метана, практически не влияют на распределение метана в аэробной части, поскольку разделены зоной выраженного концентрационного минимума (Рис 4, 9) Таким образом, основная часть метана глубоководной зоны, образовавшегося de novo и

поступающего дополнительно,

потребляется в анаэробных условиях и на границе аэробных и анаэробных вод.

В представленной выше таблице (Табл 4) имеются данные (6,7х109 моль в год) о потоке метана в атмосферу с акватории Черного моря Часть этого потока составляют метановые сипы мелководья и мелководные осадки шельфа и прибрежной зоны Это возможно из-за малых глубин и недостаточной активности метанотрофного фильтра Однако значительная часть метана образуется в анаэробных микронишах

кислородсодержащей водной толщи (Табл 3, Рис 9, 10, И)

Рис. 9. Профили концентрации, продукции и окисления метана в аэробной водной толще

Станция 2200 СН4, нШп|

0 5 10 15 20 25 30

Рис.10, Профили распределения концентрации метана (1) и интенсивности его микробной продукции (2) в аэробной зоне разных станций.

Рис.11. Соотношение интенсивности микробной продукции метана в нативных образцах и пробах с копеподами (А) и соотношение интенсивности микробной продукции метана от концентрации копепод в пробе (Б).

6. Продукция и потребление метана в аэробной зоне Черного моря

Разными исследователями водных экосистем отмечалось присутствие пика содержания метана в кислородсодержащих водах морей, океанов и озер (Scranton and Farrmgton, 1977, Brooks et al, 1977, Oremland, 1979, Sieburth, 1987, 1991, Marty, 1993, Kiene, 1991,Егоров, 2002) В аэробных водах Черного моря наиболее подробный анализ этого явления дан в работе Егорова (Егоров, 2002) Нами также всегда отмечались максимумы концентрации метана в кислородсодержащих водах, величина и глубина залегания которых имели сезонную зависимость В 1998 году, в пробах аэробной воды методом ш situ гибридизации (FISH) нами было обнаружено присутствие архей на разных горизонтах (Пименов и др, 2000) Позднее аналогичные данные были получены швейцарскими коллегами (Dunsch-Kaiser et al, 2005) Сопоставление этих данных с распределением метана по горизонтам, указывало на то, что в аэробной водной толще должны существовать зоны, благоприятные для протекания анаэробного процесса микробного МГ Поскольку все известные на сегодняшний день метаногены относятся к анаэробным археям, была поставлена задача измерить активность автотрофного и ацетокластического МГ в аэробной водной толще Полученные абсолютные значения МГ в аэробных водах Черного моря и других меромиктических водоемов порой были выше, чем в анаэробной зоне (Rusanov et al, 2002, Русанов и др, 2004, Саввичев и др, 2005) Профили скоростей метаногенеза хорошо совпадали с пиками концентрации метана (Рис 10) Кроме этого наблюдалась хорошая корреляция с эхограммами распределения зоопланктона Поскольку метаногены являются строгими анаэробами, то благоприятные для них анаэробные микрозоны могут быть приурочены к пищеварительным трактам и пелетам зоопланктона, частицам взвеси и органическим конгломератам (морской снег) Нами были проведены прямые эксперименты с зоопланктоном (Рис 11) На разных горизонтах станции Г-2 был произведен облов копепод, наиболее крупных представителей черноморского зоопланктона Копепод помещали в инкубационные склянки, в количестве эквивалентном их содержанию в 1 литре воды, и проводили краткосрочную инкубацию с мечеными субстратами (14С-бикарбонат и 14С-ацетат) параллельно с нативными пробами воды Полученные результаты показали, что во всех образцах с копеподами интенсивность МГ была значительно выше, чем в нативных водных образцах на соответствующих горизонтах (Рис 11) Величины интенсивности напрямую зависели от концентрации копепод В зависимости от количества копепод, добавленных в образец, пропорционально возрастала интенсивность МГ (Рис 11)

В отличие от анаэробной водной толщи, интегральные значения аэробного МО были значительно ниже, чем активность МГ На всех исследованных нами станциях верхней, средней и нижней части континентального склона и глубинной котловины, в аэробной зоне наблюдается положительный баланс в микробном цикле метана При этом, как было показано выше, метан анаэробной зоны практически не проникает в кислородсодержащую водную толщу, поскольку интенсивности анаэробного окисления метана выше его продукции Более того, облегченный, по сравнению с хемоклином, изотопный состав метана (Табл 3) также указывает на его образование в аэробной зоне Следовательно, именно активность метаногенеза в аэробной водной толще определяет поток метана в атмосферу с глубоководной акватории Черного моря.

7. Продукция и состав растворенного органического вещества образуемого при микробной трансформации углерода метана

Углерод метана, при его микробной трансформации, обнаруживается не только в углекислоте и биомассе клеток, но и в растворенном органическом веществе (РОВ) Как нами было показано ранее, доля РОВ из углерода метана в Черном море составляет, в среднем, 40-60% от потребленного метана (Русанов и др, 1998, Rusanov et al, 2005) Однако количество образуемого РОВ по горизонтам распределяется неравномерно Учитывая, что промежуточным продуктом при аэробном МО является формиат, а в предполагаемом механизме анаэробного потребления и трансформации метана основным интермедиатом может являться ацетат (Valentine et al 2000, Леин и др 2002), нами были проведены эксперименты по определению доли и состава летучих жирных кислот (ЛЖК), образующихся из углерода метана Исследования были проведены как в аэробных и анаэробных водах озер Могильное, Шира и Шунет, так и в водной толще Черного моря Полученные данные для различных меромиктических водоемов имели явные общие закономерности В кислородной водной толще ЛЖК составляли 50-60% от количества РОВ (Рис 12) Большая часть приходилась на формиат, а количество других соединений уменьшалось с увеличением углеродной цепочки (Рис 13) Напротив, в переходной и анаэробной зоне значительную часть РОВ (60-80%), образованного при микробной трансформации метана, составляли - ацетат, пропионат и бутират, в соотношении 23, 34 и 40% соответственно (Рис 12, 13) При этом незначительные количества формиата обнаруживались только в верхней части переходной зоны

Таким образом, результаты этих экспериментов позволяют выявить следующие закономерности Во-первых, при микробной, аэробной и анаэробной, трансформации углерода метана основную часть образуемого РОВ составляют ЛЖК. Во-вторых, показана принципиальная разница в продуктах аэробного и анаэробного МО. В-третьих, полученные результаты косвенно подтверждают один из возможных механизмов анаэробного МО по пути обратному ацетокластическому МГ, с дальнейшей трансформацией углерода метана различными группами микроорганизмов (Valentine et al 2000, Леин и др, 2002) Для глубинных вод, куда проникает лишь небольшое количество OB, как терригенного, так и образованного в результате фото- и хемосинтеза, анаэробное МО с образованием низкомолекулярного РОВ может вносить существенный вклад в обеспечение микробного сообщества глубоководной зоны легко усваиваемым субстратом.

снл

РОВ - растворенное органическое вещество

Рис.12. Трансформация углерода чета на при его микробном окислении.

50 —

30 ■ '

о #

пли

е.

из

аэробная зона

е-

пжк

анаэробная зона

Рис.13. Распределение ЛЖК; образующихся при аэробном и анаэробном окислении углерода метана.

Друг».

соедине)

РОВ 40-60%

соедипейЩ-

РОВ в аэробной зоне

'-60% форм нат

биомасса 2-5%

РОВ в анаэробной зоне

Другие/Ш

-----■1 . . \

Ацетат, ' ^0-80% , пропионат,

бутират

г\

выводы

1 Изучение концентрации метана растворенного в анаэробной водной толще показало, что его суммарное количество составляет 4500 х 109 моль Профиль распределения метана имеет общую закономерность - линейное нарастание до горизонтов 600-800 м (плюс-минус 200 м), а ниже незначительное уменьшение Абсолютные величины концентрации метана на одинаковых горизонтах существенно различаются в разных частях Черного моря

2 Показано, что основная часть метана образуется микроорганизмами в анаэробной водной толще и составляет 630 х 109 М в год Процессы метаногенеза в донных осадках играют подчиненную роль в балансе метана

3 Установлено, что в анаэробной водной толще величина микробного потребления метана (773 х Ю'Мв год) существенно превышает его микробную продукцию Интенсивность анаэробного потребления метана, в среднем, на 2-3 порядка выше аэробного метанокисления

4 Показано, что дисбаланс микробных процессов цикла метана глубоководной зоны покрывается дополнительными источниками метана из многочисленных метановых сипов и грязевых вулканов

5 Высокое содержание метана в анаэробных водах не влияет на его распределение в кислородсодержащих горизонтах, поскольку аэробные и анаэробные воды Черного моря разделены зоной выраженного концентрационного минимума содержания метана, обусловленного деятельностью метанотрофных микроорганизмов

6 Доказано, что повышение концентрации метана, обнаруживаемое в аэробной водной толще, обусловлено деятельностью метаногенов в анаэробных микроншпах кишечники и пелеты зоопланктона, взвешенные частицы органического вещества При этом интенсивность микробной продукции метана заметно превышает скорости метанокисления Именно избыточный метан, образующийся микроорганизмами в анаэробных микронишах кислородсодержащей водной толщи, определяет поток метана с акватории глубоководной части Черного моря в атмосферу

7 При аэробном и анаэробном микробном окислении, углерод метана трансформируется в углекислоту (40-60%), биомассу микроорганизмов (2-5%) и в растворенное органическое вещество (40-60%).

8 Образуемое микроорганизмами из углерода метана растворенное органическое вещество на 60-80% состоит из летучих жирных кислот При этом в кислородсодержащей водной толще основным компонентом ЛЖК является формиат, а в анаэробной - ацетат, пропионат и бутират.

Список основных научных работ опубликованных по теме диссертации:

Экспериментальные статьи

1 MB Иванов, Г Г Поликарпов, А Ю Леин, В Ф Гальченко, В Н Егоров, СБ Гулин, МБ Гулин, И.И. Русанов, Ю М Миллер, В И Купцов Биогеохимия цикла углерода в районе метановых газовыделений Черного моря Доклады Академии Наук СССР 1991 Т 320, №5, с 1235-1240

2 ИМ Русанов, ВФ Гальченко, НВ Пименов, MB Иванов, Микробиологические процессы цикла углерода в районе черноморского метанового сипа, Микробиология, 1994, 63-5, с 890-895

3 Н В Пименов, И.И. Русанов, МН Поглазова, Л Л Митюшина, ДЮ Сорокин, В Н Хмеленина, Ю А Троценко Бактериальные обрастания на коралловидных постройках в местах выхода метановых газовыделений в Черном море Микробиология 1997, Т 66, №3, С 421-428

4 А Ю Леин, НВ Пименов, И.И. Русанов, ЮМ Миллер, MB Иванов Геохимические последствия микробиологических процессов на северо-западном шельфе Черного моря//Геохимия 1997 №10 С 985-1004

5 И.И. Русанов, АС Саввичев, С К Юсупов, НВ Пименов MB Иванов// Образование экзометаболитов в процессе микробного окислении метана в морских экосистемах Микробиология, 1998, том 67, № 5, С 710-717

6 Иванов MB, Пименов НВ, Русанов ИИ, Саввичев АС, Леин АЮ Роль анаэробных бактерий в экосистемах Черного моря Природа 1998, №6, С 97-103

7 Иванов MB, Леин АЮ, Миллер ЮМ, Юсупов С К, Пименов НВ, Б Верли, Русанов И.И, А Зендер Влияние микроорганизмов и сезонных факторов на изотопный состав органического углерода взвеси Черного моря //Микробиология 2000 Том69 №4 С 541-552

8 Пименов НВ, Русанов И.И, Юсупов С К, Я Фридрих, Леин А Ю, Б Верли, Иванов MB Микробиологические процессы на границе аэробных и анаэробных вод в глубоководной зоне Черного моря // Микробиология 2000 Том 69 № 4 С 527-540

9 Иванов MB, Русанов И.И, Пименов НВ, Байрамов ИТ, Юсупов СК, Саввичев А С, Леин АЮ, Сапожников В В Микробные процессы цикла углерода и серы в озере Могильном//Микробиология 2001 Том 70 №5 С 675-686

10 Ivanov MV, Pimenov NV, Rusanov I.I, Lem A Yu Microbial Processes of the Methane Cycle at the North-western Shelf of the Black Sea // Estuanne, Goastal and Shelf Science 2002 Vol 54 P 589-599

11. Русанов И.И, Леин АЮ, Пименов НВ, Юсупов С К, Иванов MB Биогеохимический цикл метана на северо-западном шельфе Черного моря // Микробиология 2002 том 71 №4 С 558-566

12 Русанов И.И., Юсупов С К, Саввичев А С, Леин А Ю, Пименов Н В, Иванов MB Микробное образование метана в аэробной водной толще Черного моря // Доклады Академии Наук 2004, Том 399, № 4, с 571-573

13 Саввичев А С, Русанов НИ., Рогозин ДЮ, Захарова ЕЕ, Лунина ОН, Брянцева И А, Юсупов СК, Пименов СК, Дегерменджи А Г, Иванов MB Микробиологические и изотопно-геохимические исследования меромиктических озер Хакасии в зимний сезон//Микробиология 2005 Т 74 №4 С 552-561

Тезисы конференций

1 Pimenov N V, Yusupov S К, Rusanov LI, Lein A Yu, Ivanov M V Anaerobic microbial processes in North western Black Sea sediments, PACON99 International symposium "Humanity and the World Ocean interdependence at the Dawn of the New Millennium, 23-25 June, 1999, Moscow

2 Ivanov MV, Rusanov I. I, Lein A Yu., Pimenov N V and Yusupov S К Biogeochemical cycle of methane at North-Western shelf area of the Black Sea, presented at 6th International conference "Gas in marine sediments", St Petersburg, September 5-8,2000

3 Rusanov I.I, Yusupov SK, Pimenov NV Microbial processes methane cycle in meromictic lake Mogilnoye (Isle Kildin, Barents Sea)// 8th International Conference on Salt Lakes, 23-26 July, 2002, Zhemchuzhny, Republic of Khakasia, p 123

4 NF Pimenov, I.I. Rusanov, SK Yusupov, A Yu Lein a MV Ivanov (2003) Microbial processes at the oxic/anoxic mterface in the water column of the Black Sea " Past and Present Water Column Anoxia", Proc NATO ADV Res Workshop, 4-8 October 2003, Crimea, Ukraine, Sevastopol 72-74

5 MV Ivanov, I.I. Rusanov, A Yu Lein, NV Pimenov, SK Yusupov, VF Galchenko (2003) Biogeochemistry of Methane Cycle in the Anaerobic zone of the Black Sea "Past and Present Water Column Anoxia", Proc NATO ADV Res Workshop, 4-8 October 2003, Crimea, Ukraine, Sevastopol, 2003 42-43

6 LI. Rusanov, NV Pimenov, SK Yusupov, AS Sawichev, MV Ivanov (2005) Microbial production and transformation of methane m a deep-sea zone of the Black Sea "Methane m sediments and water column of the Black Sea Formation, transport pathways and the role within the carbon cycle", International Workshop, 17-22 May, 2005, Crimea, Ukraine, Sevastopol, 2005 44

7. NV Pimenov, LI. Rusanov, SК Yusupov, MV Ivanov (2005) Microbial processes of the methane cycle at the oxic/anoxic interface m the Black Sea "Methane in sediments and water column of the Black Sea Formation, transport pathways and the role within the carbon cycle", International Workshop, 17-22 May, 2005, Crimea, Ukraine, Sevastopol, 2005 39

8. ДВ Федотов, EE Захарова, ИИ Русанов Микробное образование летучих жирных кислот в водной толще Черного моря // II международная молодежная школа-конференция "Актуальные аспекты современной микробиологии" 1-3 ноября 2006 г г Москва С. 36-37

9. И. И. Русанов, ЕЕ Захарова, С К Юсупов, Д В Федотов, ЕВ Пименов, МБ Иванов Микробная биогеохимия цикла метана в меромиктических водоемах // 2-й Байкальский Микробиологический Симпозиум с международным участием "Микроорганизмы в экосистемах озер, рек, водохранилищ", 10-15 сентября 2007 года Иркутск, с 199-200

Подписано в печать 19 09 2007 г Исполнено 20 09 2007 г г Печать трафаретная

Заказ № 743 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Русанов, Игорь Иванович

Введение.

Список основных научных работ, опубликованных по теме диссертации.

Литературный обзор

Глава 1. Микроорганизмы цикла метана.

1.1. Метанобразующие микроорганизмы.

1.1.1 История исследования микробного метаногенеза.

1.1.2 Свойства метанобразующих микроорганизмов.

1.1.3 Метаболизм метанобразующих микроорганизмов.

1.1.4 Распространение и численности метаногенов в различных экосистемах.

1.2. Метанокисляющие микроорганизмы.

1.2.1 История открытия метанотрофии.

1.2.2 Свойства метанотрофов.

1.2.3 Распространение и численности метанотрофов в различных экосистемах

1.3. Анаэробное метанокисление.

Глава 2. Источники поступления метана в атмосферу.

2.1 Континентальные источники.

2.2 Океанический метан.

2.2.1 Основные источники метана в морских экосистемах.

2.2.2 Микробная биогеохимия цикла метана глубоководной зоны океана.

2.2.3 Метан шельфовых зон и мелководных сипов.

Глава 3. Биогеохимия цикла метана в Черном море.

3.1 История образования и особенности Черного моря.

3.2 Гидрометеорология, гидрология и гидрохимия Черного моря.

3.3 Источники метана в Черном море.

3.3.1 Метановые газовыделения (сипы).

3.3.2 Грязевые вулканы и глубоководные сипы.

3.3.3 Газовые гидраты.

3.4 Биогеохимические и микробиологические исследования в Черном море.

3.5 Биогеохимические исследования цикла метана в Черном море

Глава 4. Материалы и методы исследований.

4.1 Характеристика территории и объектов исследований.

4.2 Условия, районы и сроки отбора материала для исследования.

4.3 Методы отбора проб для исследований.

4.4. Определение физико-химических параметров среды обитания.

4.4.1. Общие параметры (глубина, соленость, t°C, рН, Eh, Ог и H2S).

4.4.2. Концентрация метана.

4.4.3. Общая щелочность.

4.4.4. Содержание сульфатов.

4.4.5. Содержание ацетата.

4.5. Определение общей численности микроорганизмов и численности отдельных физиологических групп: метаногенов, метанотрофов, сульфатредукторов.

4.6. Методы определения интенсивности микробных процессов.

4.6.1. Образование метана (хемолитотрофное и гетеротрофное).

4.6.2. Микробное окисление метана (аэробное и анаэробное).

4.6.3. Микробная (темновая) ассимиляция углекислоты.

4.6.4. Бактериальный автотрофный ацетогенез.

Глава 5. Континентальный склон и глубоководная часть моря.

5.1. Характерные биогеохимические зоны района исследований.

5.2. Физико-химические измерения и определение численности и активности микроорганизмов в исследованной акватории.

Глава 6. Концентрация метана и его распределение.

6.1. Водная толща.

6.2. Донные осадки.

Глава 7. Микробное образование метана в водной толще и донных осадках Черного моря.

7.1. Метаногенез в аэробной зоне водной толщи.

7.2. Метаногенез в анаэробной водной толще.

7.3. Образование метана в донных осадках.

Глава 8. Микробное окисление и трансформация метана в водной толще и донных осадках Черного моря.

8.1. Окисление метана в аэробной водной толще.

8.2. Микробное окисление метана в анаэробной водной толще.

8.3. Микробное окисление метана в донных осадках.

Глава 9. Распределение углерода метана при его микробном аэробном и анаэробном) окислении.

9.1. Вклад микробных процессов окисления и трансформации метана в продукцию органического вещества глубоководной зоны Черного моря.

9.2. Изучение качественного и количественного состава образованного из углерода метана растворенного органического вещества.

Глава 10. Влияние микробных процессов на круговорот метана в Черном море

10.1. Анаэробная водная толща.

10.2. Баланс метана в анаэробной зоне Черного моря.

10.3. Продукция и потребление метана в аэробной зоне Черного моря.

10.4. Продукция и состав растворенного органического вещества образуемого при микробной трансформации углерода метана.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробная биогеохимия цикла метана глубоководной зоны Черного моря"

Актуальность проблемы. Исследования, результаты которых представлены в настоящей работе, относятся к микробной экологии и биогеохимии водоемов и посвящены количественной оценке микробных процессов круговорота метана на примере крупнейшего на планете водоема с анаэробной водной толщей - Черного моря. Этот меромиктический водоем является в тоже время и самым большим в мире водным резервуаром растворенного метана (Леин и Иванов, 2005).

Изучение микробных процессов образования и окисления метана в биосфере представляет большой интерес для специалистов разного профиля по нескольким причинам. Во-первых, метан, наряду с углекислотой и сероводородом, является одним из основных конечных продуктов микробного разложения органического вещества в анаэробных условиях. Во-вторых, метан - важнейший энергетический источник, причем, по мнению геологов, до 30% промышленных запасов метана имеют микробное происхождение. В-третьих, метан обладает в 26 раз большим парниковым эффектом по сравнению с углекислотой.

Цикл метана является одним из геохимически важных звеньев глобального круговорота углерода. Основные процессы трансформации углерода в этом цикле (за исключением термокаталитического образования, сжигания и фотохимического окисления) осуществляются исключительно специфическими группами микроорганизмов.

Актуальность количественных оценок роли микроорганизмов в круговороте метана в Черном море особенно возросла после того, как на дне моря были обнаружены струйные выделения метана из донных осадков (Поликарпов и др., 1989; Dimitrov, 1989; Егоров и др., 2003) и действующие грязевые вулканы (Ivanov, Limonov, Weering, 1996; Шнюков, 1999). Количество выявленных и закартированных метановых сипов на сегодняшний день, достигает нескольких сотен. Поэтому очевидно, что эти многочисленные метановые источники играют существенную роль в балансе метана водной толщи Черного моря, а также в поступлении метана в атмосферу, по крайне мере, в мелководной части моря, где выход пузырей метана наблюдается визуально (Русанов и др., 2002).

Состояние вопроса. К началу наших исследований изучение анаэробных микробных процессов в Черном море было ориентировано главным образом на продукцию сероводорода сульфатредуцирующими бактериями. На сотнях станций были получены данные по распределению восстановленных соединений серы в водной толще и донных осадках (Скопинцев, 1975; Сорокин, 1962, 1970), довольно подробно исследовано распределение сульфатредукторов (Крисс, 1959; Сорокин, 1962, 1970), определены скорости сульфатредукции в воде и осадках (Сорокин, 1962, 1970; Леин и Иванов, 1990; Lein and Ivanov, 1991), доказано микробное происхождение сероводорода и его производных с использованием анализа стабильно-изотопного состава серы сероводорода и сульфатов (Виноградов и др., 1962; Sweeney and Kaplan, 1980).

Опубликованная к началу 90-х годов информация о распределении метана и микробных процессах его круговорота в Черном море была значительно менее подробная. Достаточно сказать, что сведения о распределении метана в водной толще моря ограничивались тремя зарубежными публикациями (Atkinson and Richards, 1967; Hunt, 1974; Scranton, 1977). Несколько более детально было исследовано распределение метана в придонной воде и донных осадках трех районов Черного моря: болгарский шельф (Большаков и др., 1984) и конусы выноса рек Кызыл-Ирмак и Дунай (Троцюк и др., 1987; Берлин и др., 1987). Результаты изучения биогеохимической деятельности метаногенов и метанотрофов в осадках Черного моря были опубликованы в единственной работе, проведенной в болгарском секторе Черного моря (Иванов и др., 1984). Было показано, что процессы метаногенеза и окисления метана происходят во всей толще исследованных донных осадков вплоть до максимальной глубины отбора (325 см). Авторы получили первые количественные оценки скоростей круговорота метана и рассчитали баланс этих процессов для осадков шельфа, континентального склона и глубоководной впадины болгарского сектора Черного моря. Проведенные ими эксперименты с радиоактивно меченым метаном не только подтвердили результаты зарубежных исследователей о возможности микробного анаэробного окисления метана (Alperin and Reeburgh, 1985), но и показали, что в донных осадках микроорганизмами окисляется до 30% метана, образующегося при микробном метаногенезе (Иванов и др., 1984). Таким образом, к началу работ по теме диссертации в литературе имелись лишь единичные публикации по содержанию метана и активностям микробных процессов его продукции и окисления в глубоководной водной толще и осадках Черного моря.

Цель работы - Количественная оценка микробных процессов образования и окисления метана в водной толще и донных осадках глубоководной зоны Черного моря.

Для достижения цели работы были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать вертикальное и горизонтальное распределение метана и физико-химические параметры в глубоководной зоне Черного моря.

2. Получить количественные характеристики микробных процессов продукции (в аэробной и анаэробной зоне) и потребления метана (с учетом перехода углерода метана в СОг, биомассу и внеклеточное растворенное органическое вещество) радиоизотопным методом.

3. Оценить влияние микробных процессов на баланс метана в Черном море.

4. Определить вклад микробных процессов трансформации метана в продукцию органического вещества в глубоководной зоне Черного моря.

5. Оценить потоки метана на границах вода - осадки и вода - атмосфера, основываясь на данных по распределению содержания метана и интенсивностям его микробного образования и окисления.

Научная новизна. 1) По единой методике проведены комплексные широкомасштабные исследования активности микробных процессов цикла метана и его распределения в глубоководной акватории Черного моря. 2) Радиоизотопным методом доказано, что в анаэробной водной толще Черного моря интенсивность микробного потребления метана превышает его продукцию. 3) Дисбаланс в микробном цикле метана покрывается за счет поступления метана из многочисленных метановых сипов и грязевых вулканов, но не из донных осадков. 4) Впервые экспериментально показаны принципиальные различия в составе растворенного органического вещества, образующегося из углерода метана при его аэробной и анаэробной трансформации микроорганизмами. 5) Впервые экспериментально доказан процесс значимой микробной продукции метана в аэробной водной толще Черного моря.

Практическая значимость. Сформирована наиболее полная база данных по распределению метана и активности микробных процессов цикла метана в Черном море для составления биогеохимических, экологических и климатологических моделей и прогнозов. Показано отсутствие существенного влияния глубинного метана на аэробную зону и атмосферу. Источником атмосферного метана, поступающего с акватории Черного моря, являются не только мелководные осадки и струйные газовыделения из холодных сипов, но и метан, образующийся в анаэробных микронишах аэробной зоны.

Личный вклад соискателя. Работы по теме диссертации проводились соискателем с 1989 года. В цикле исследований, составляющих диссертационную работу, соискателю принадлежит решающая роль в выборе направления исследований, разработке экспериментальных подходов и обобщении полученных результатов. Соискатель принимал непосредственное участие во всех экспедиционных отборах проб и их лабораторных обработках, а также в обсуждении полученных материалов, в том числе вошедших в диссертацию. В научных работах, выполненных в соавторстве, личный вклад соискателя заключался в непосредственном участии во всех этапах исследования - от постановки задач и проведения экспериментов, до обсуждения и литературного оформления полученных результатов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на международных и российских конференциях, симпозиумах, семинарах и рабочих совещаниях: на международном симпозиуме EROS по северо-западному шельфу Черного моря (Стамбул 1996, Турция; Испра 1998, Италия); на международной научной конференции «Автотрофные микроорганизмы: к 75-летию со дня рождения акад. РАН Е.Н.Кондратьевой» (Москва 2000), на Всероссийской конференции по развитию концепции микробной экологии в XXI веке, посвященной 100-летию со дня рождения член-корр. РАН С.И.Кузнецова (Москва 2000), на 6-ой международной конференции по газам в морских осадках (Санкт-Петербург 2000), на 2-й международной конференции по соленым озерам (оз. Шира, п. Жемчужный 2002, Хакасия); на международном совещании НАТО "Past and Present Water Columne Anoxia" (Октябрь 2003, Севастополь); на международной конференции "Methane in sediments and water column of the Black Sea: Formation, transport pathways and the role within the carbon cycle" (Май 2005, Севастополь); на Международном рабочем совещании «Происхождение и эволюция биосферы» (Новосибирск, 2005); на 2-м Байкальском Микробиологическом Симпозиуме с международным участием (Сентябрь 2007, Иркутск); на семинарах Института морской микробиологии Макса Планка (Бремен 2002, 2004, Германия), а также на семинарах лимнологического центра Института защиты окружающей среды и технологий (EAWAG) Швейцарии (Цюрих, Каштаниенбаум, 1997,2001,2002,2004).

Публикации. Автор имеет 77 научных публикаций в отечественных и зарубежных изданиях. Основные материалы, обсуждаемые в диссертации, содержатся в 22 печатных работах, приведенных в конце раздела ВВЕДЕНИЕ: из них 13 научных статей в реферируемых журналах 9 тезисов конференций.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю академику М.В. Иванову. Автор особо благодарен В.Ф. Гальченко, Н.В. Пименову, А.Ю. Леин, А.С. Саввичеву, A.M. Большакову, за помощь в освоении методов и осмыслении полученных результатов. Выражаю искреннюю благодарность С.К. Юсупову, С.Б. Гулину, М.Б. Гулину, В.Н. Егорову, Н.А. Стокозову, Ю.Г. Артемову, И.Н. Мицкевич, JI.E. Дулову, Е.Е. Захаровой и многим другим, за плодотворное сотрудничество и помощь в получении и обработке материалов. Автор приносит благодарность и признательность всем хорошим людям, с кем волею судьбы довелось общаться и сотрудничать в научно-образовательной, экспедиционно-полевой и гражданской сферах жизни. Особо благодарен всем моим родным и близким, за то, что они были и есть в моей жизни.

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 212 страницах, включая 42 рисунка и 31 таблицу. Диссертационная работа состоит из разделов "Введение", "Обзор литературы" (Главы 1-3), "Экспериментальная часть" (включающая

Объекты и методы исследований" (Глава 4), "Результаты исследований" (Главы 5-9) и "Обсуждение результатов" (Глава 10)), "Выводы" и "Список литературы" (285 наименований, из них 106 на английском языке).

Защищаемые положения.

1. Распределение концентраций метана, как в аэробной, так и в анаэробной зоне водной толщи Черного моря контролируется микробными процессами продукции и потребления метана и его поступлением из метановых сипов и грязевых вулканов. Минимальные концентрации метана обнаруживаются на границе вода-атмосфера и на границе анаэробной и аэробной зоны, где происходит его окисление аэробными метанотрофами. Между двумя этими минимумами в кислородсодержащей водной толще прослеживается один или несколько максимумов концентрации метана, обусловленные развитием анаэробных метаногенов, продуцирующих метан в анаэробных микронишах.

2. В верхних горизонтах анаэробной водной толщи (до глубин 400-800 м) концентрация метана нарастает за счет его продукции метаногенами. В более глубинных слоях воды возрастает активность анаэробных метанотрофов и увеличение концентрации метана практически прекращается. В анаэробной зоне наблюдаются локальные максимумы содержания метана, связанные с его поступлением из метановых сипов и грязевых вулканов. В верхних горизонтах донных осадков концентрация метана, как правило, ниже, чем в придонной воде, поэтому диффузионный поток метана направлен из водной толщи в осадки.

3. В аэробной зоне суммарная скорость микробной продукции метана выше, чем скорость его окисления и поэтому избыточный метан уходит в атмосферу.

4. В анаэробной зоне процессы микробного потребления метана превышают его продукцию, а дефицит метана пополняется из внешних источников (метановые сипы и грязевые вулканы).

5. При микробных процессах аэробного и анаэробного окисления метана образуются не только углекислота и биомасса, но и заметные количества внеклеточных растворенных органических веществ, которые пополняют пул органических соединений в водной толще Черного моря.

6. Качественный состав растворенного органического вещества, образующегося при микробной трансформации углерода метана в аэробной и анаэробной зоне, заметно отличается, что обусловлено различиями в механизме окисления метана аэробными и анаэробными метанотрофами.

Список основных научных работ опубликованных по теме диссертации: Экспериментальные статьи:

1. М. В. Иванов, Г.Г. Поликарпов, А.Ю. Леин, В.Ф, Гальченко, В.Н. Егоров, С.Б. Гулин, М.Б. Гулин, И.И. Русанов, Ю.М. Миллер, В.И. Купцов. Биогеохимия цикла углерода в районе метановых газовыделений Черного моря. Доклады Академии Наук СССР. 1991. Т.320. N5. С. 1235-1240.

2. И.И Русанов, В.Ф. Гальченко, Н.В. Пименов, М.В. Иванов, Микробиологические процессы цикла углерода в районе черноморского метанового сипа, Микробиология, 1994,63-5,с. 890-895.

3. Н.В. Пименов, И.И. Русанов, М.Н. Поглазова, JI.JI. Митюшина, Д.Ю. Сорокин, В.Н. Хмеленина, Ю.А. Троценко. Бактериальные обрастания на коралловидных постройках в местах выхода метановых газовыделений в Черном море. Микробиология 1997, Т.66,№3,С.421-428.

4. А.Ю. Леин, Н.В. Пименов, И.И. Русанов, Ю.М. Миллер, М.В. Иванов. Геохимические последствия микробиологических процессов на северо-западном шельфе Черного моря.// Геохимия. 1997. №10. С.985-1004.

5. И.И. Русанов, А.С. Саввичев, С.К. Юсупов, Н.В. Пименов, М.В. Иванов.//Образование экзометаболитов в процессе микробного окислении метана в морских экосистемах. Микробиология, 1998, том 67, № 5, С. 710-717.

6. Иванов М.В., Пименов Н.В., Русанов И.И, Саввичев А.С., Леин А.Ю. Роль анаэробных бактерий в экосистемах Черного моря. Природа 1998, №6, С. 97-103.

7. Иванов М.В., Леин А.Ю., Миллер Ю.М., Юсупов С.К., Пименов Н.В., Б. Верли, Русанов И.И., А. Зендер. Влияние микроорганизмов и сезонных факторов на изотопный состав органического углерода взвеси Черного моря //Микробиология. 2000. Том 69. № 4. С.541-552.

8. Пименов Н.В., Русанов И.И, Юсупов С.К., Я.Фридрих, Леин А.Ю., Б.Верли, Иванов М.В. Микробиологические процессы на границе аэробных и анаэробных вод в глубоководной зоне Черного моря // Микробиология. 2000. Том 69. № 4. С.527-540.

9. Иванов М.В., Русанов НИ., Пименов Н.В., Байрамов ИТ., Юсупов С.К., Саввичев А.С., Леин А.Ю., Сапожников В.В. Микробные процессы цикла углерода и серы в озере Могильном // Микробиология. 2001. Том 70. № 5. С.675-686.

10. Ivanov M. V., Pimenov N. V., Rusanov /./., Lein A. Yu. Microbial Processes of the Methane Cycle at the North-western Shelf of the Black Sea // Estuarine, Goastal and Shelf Science. 2002. Vol.54. P. 589-599.

11 .Русанов И. И., Леин А.Ю., Пименов Н.В., Юсупов С.К., Иванов М.В. Биогеохимический цикл метана на северо-западном шельфе Черного моря // Микробиология. 2002. том 71. № 4. С.558-566.

12.Русанов И.И., Юсупов С.К., Саввичев А.С., Леин А.Ю., Пименов Н.В., Иванов М.В. Микробное образование метана в аэробной водной толще Черного моря // Доклады Академии Наук. 2004, Том 399, № 4, с. 571-573.

13. Саввиче в А.С., Русанов И. И., Рогозин Д.Ю., Захарова Е.Е., Лунина О.Н., Брянцева И.А., Юсупов С.К., Пименов С.К., Дегерменджи А.Г., Иванов М.В. Микробиологические и изотопно-геохимические исследования меромиктических озер Хакасии в зимний сезон // Микробиология. 2005. Т. 74. №4. С. 552-561.

Тезисы конференций.

1. Pimenov N.V., Yusupov S.K., Rusanov LI, Lein A.Yu., Ivanov M.V. Anaerobic microbial processes in North western Black Sea sediments, PACON99 International symposium "Humanity and the World Ocean: interdependence at the Dawn of the New Millennium, 2325 June, 1999, Moscow

2. Ivanov M. V, Rusanov I. I., Lein A. Yu., Pimenov N. V. and Yusupov S. K. Biogeochemical cycle of methane at North-Western shelf area of the Black Sea, presented at 6th International conference "Gas in marine sediments", St. Petersburg, September 5-8,2000.

3. Rusanov LI., Yusupov S.K., Pimenov N. V. Microbial processes methane cycle in meromictic lake Mogilnoye (Isle Kildin, Barents Sea)// 8th International Conference on Salt Lakes, 2326 July, 2002, Zhemchuzhny, Republic of Khakasia, p. 123.

4. N.V. Pimenov. LI. Rusanov, S.K. Yusupov, A.Yu. Lein a. M.V. Ivanov (2003) Microbial processes at the oxic/anoxic interface in the water column of the Black Sea. " Past and Present Water Column Anoxia", Proc. NATO ADV. Res. Workshop, 4-8 October 2003, Crimea, Ukraine, Sevastopol: 72-74

5. M. V. Ivanov. LI. Rusanov, A.Yu. Lein, N.V. Pimenov, S.K. Yusupov, V.F. Galchenko (2003) Biogeochemistry of Methane Cycle in the Anaerobic zone of the Black Sea. "Past and Present Water Columne Anoxia", Proc. NATO ADV. Res. Workshop, 4-8 October 2003, Crimea, Ukraine, Sevastopol, 2003:42-43.

6. I.I. Rusanov, N.V. Pimenov, S.K. Yusupov, A.S. Sawichev, M.V. Ivanov (2005) Microbial production and transformation of methane in a deep-sea zone of the Black Sea "Methane in sediments and water column of the Black Sea: Formation, transport pathways and the role within the carbon cycle", International Workshop, 17-22 May, 2005, Crimea, Ukraine, Sevastopol, 2005:44.

7. N.V. Pimenov, I.I. Rusanov, S.K. Yusupov, M.V. Ivanov (2005) Microbial processes of the methane cycle at the oxic/anoxic interface in the Black Sea "Methane in sediments and water column of the Black Sea: Formation, transport pathways and the role within the carbon cycle", International Workshop, 17-22 May, 2005, Crimea, Ukraine, Sevastopol, 2005:39.

8. Д.В. Федотов, E.E. Захарова, И.И. Русанов. Микробное образование летучих жирных кислот в водной толще Черного моря. // II международная молодежная школа-конференция "Актуальные аспекты современной микробиологии" 1-3 ноября 2006 г. г. Москва. С. 36-37.

9. И.И. Русанов, Е.Е. Захарова, С.К. Юсупов, Д.В. Федотов, Н.В. Пименов, М.В. Иванов. Микробная биогеохимия цикла метана в меромиктических водоемах. // 2-й Байкальский Микробиологический Симпозиум с международным участием "Микроорганизмы в экосистемах озер, рек, водохранилищ", 10-15 сентября 2007 года. Иркутск, с. 199-200.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Русанов, Игорь Иванович

выводы

1. Изучение распределения метана растворенного в анаэробной водной толще показало, что его суммарное количество составляет 4500 х 109 моль. Профиль распределения метана имеет общую закономерность - линейное нарастание до горизонтов 600-800 м (плюс-минус 200 м), а ниже незначительное уменьшение. Абсолютные величины концентрации метана на одинаковых горизонтах существенно различаются в разных частях Черного моря.

2. Показано, что основная часть метана образуется микроорганизмами в анаэробной водной толще и составляет 630 х 109 М в год. Процессы метаногенеза в донных осадках играют подчиненную роль в балансе метана.

3. Установлено, что в анаэробной водной толще величина микробного потребления метана (773 х 109 М в год) существенно превышает его микробную продукцию. Интенсивность анаэробного потребления метана, в среднем, на 2-3 порядка выше аэробного метанокисления.

4. Показано, что дисбаланс микробных процессов цикла метана глубоководной зоны покрывается дополнительными источниками метана из многочисленных метановых сипов и грязевых вулканов.

5. Высокое содержание метана в анаэробных водах не влияет на его распределение в кислородсодержащих горизонтах, поскольку аэробные и анаэробные воды Черного моря разделены зоной выраженного концентрационного минимума содержания метана, обусловленного деятельностью метанотрофных микроорганизмов.

6. Доказано, что повышение концентрации метана, обнаруживаемое в аэробной водной толще, обусловлено деятельностью метаногенов в анаэробных микронишах: кишечники и пелеты зоопланктона, взвешенные частицы органического вещества. При этом интенсивность микробной продукции метана заметно превышает скорости метанокисления. Именно избыточный метан, образующийся микроорганизмами в анаэробных микронишах аэробной зоны, определяет поток метана с акватории глубоководной части Черного моря в атмосферу.

7. При аэробном и анаэробном микробном окислении метана, углерод метана трансформируется в углекислоту (40-60%), биомассу микроорганизмов (2-5%) и в растворенное органическое вещество (40-60%).

8. Образуемое микроорганизмами из углерода метана растворенное органическое вещество на 60-80% состоит из летучих жирных кислот. При этом в кислородсодержащей водной толще основным компонентом ЛЖК является формиат, а в анаэробной - ацетат, пропионат и бутират.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Русанов, Игорь Иванович, Москва

1. Андрусов Н.И. Некоторые результаты глубоководных исследований в Черном море. // Москва, Наука, 1965, изд.4, с.98-110.

2. Абрамочкина Ф.Н., Безрукова JI.B., Кошелев А.В., Гальченко В.Ф., Иванов М.В. Микробиологическое окисление метана в пресном водоеме. //Микробиология. 1987. Т.56. Вып.З. С.464-471.

3. Безбородое А.А. Гидрохимия зоны взаимодействия аэробных анаэробных вод в Черном море. //Процессы формирования и внутригодовой изменчивости гидрофизических и гидрохимических полей Черного моря. Севастополь. 1988, с. 121-147.

4. Безбородое А.А., Еремеев В.Н. Черное море. Зона взаимодействия аэробных и анаэробных вод. //АН Украины. Морской гидрофизический институт. Севастополь. 1993.298 С.

5. Беляев С.С., Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивности бактериального метанообразования. // Микробиология. 1975, т. 44, в. 1, с. 166-168.

6. Беляев С.С., Лауринавичус К.С., Иванов М.В. Определение интенсивности процесса микробиологического окисления метана с использованием 14CtLt. //Микробиология. 1975. Вып.З. С.542-545.

7. Беляев С.С., Леин А.Ю., Иванов М.В. Роль метанобразующих и сульфатредуцирующих бактерий в процессах деструкции органического вещества. // Геохимия. 1981. № 3. с. 437-445.

8. Беляев С.С. Метанобразующие бактерии и их роль в биогеохимическом цикле углерода. 1984. Дисс. док. биол. наук. Пущино.

9. Беляев С.С. Метанобразующие бактерии: биология, систематика, применение в биотехнологии. // Успехи микробиологии, 1988, т.22, с. 169-206.

10. Большаков А.М., Троцюк В.Я., Лапин А.В., Свинаренко В.Г. Углеводородные газы в придонной воде и донных осадках. // Нефтегазогенетические исследования Болгарского сектора Черного моря. София: Изд-во Болгарской Академии наук, 1984, с. 191-200.

11. Большаков А.М., Егоров А.В. Об использовании методики фазово-равновесной дегазации при газометрических исследованиях. //Океанология. 1987. Т.27. Вып.5. С.861-862.

12. Вайнштейн М.Б., Токарев В.Г., Шакола В.А., Леин А.Ю., Иванов М.В. Геохимическая деятельность сульфатредуцирующих бактерий в осадках западной части Черного моря. //Геохимия. 1985. № 7. с. 1032-1044.

13. Вайнштейн М.Б., Лауринавичус К.С. Учет и культивирование анаэробных бактерий. //Методические рекомендации. Научный центр биологических исследований АН СССР. Пущино.1988,64 с.

14. Волков И.И. Закономерности образования и химический состав конкреций сульфидов железа в отложениях Черного моря. //Труды ИОАН СССР. 1964, т. 67, с. 101-134.

15. Галимов Э. М. Геохимия стабильных изотопов углерода. М., "Недра", 1968, с. 226.

16. Гальченко В.Ф. Использование силикагеля для выделения чистых культур метанокисляющих микроорганизмов. //Прикладная биохимическая микробиология, 1975, т. 11, с. 447.

17. Гальченко В.Ф., Шишкина В.Н., Тюрин B.C. и Троценко Ю.А. Выделение чистых культур метанотрофов и их свойства. //Микробиология, 1975, т.44,с.844-850.

18. Гальченко В.Ф. Новые виды метанотрофных бактерий. //Тезисы докладов международного симпозиума. Рост микроорганизмов на Ci-соединениях. Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1977, с. 10-12.

19. Гальченко В.Ф., Шишкина В.Н., Сузина Н.Е. и Троценко Ю.А. Выделение и свойства новых штаммов облигатных метанотрофов. //Микробиология, 1977, т. 46, с. 890-897.

20. Гальченко В.Ф., Андреев Л.В., Троценко Ю.А. Таксономия и идентификация облигатных метанотрофных бактерий. Пущино, ОНТИНЦБИ АН СССР, 1986а, 96 с.

21. Гальченко В.Ф., Горлатов С.Н., Токарев В.Г. Микробиологическое окисление метана в осадках Берингова моря. // Микробиология, 19866, т. 55, в. 4, с. 669-673.

22. Гальченко В.Ф., Абрамочкина Ф.Н., Безрукова Л.В., Соколова Е.Н., Иванов М.В. Видовой состав аэробной метанотрофной микрофлоры Черного моря // Микробиология. 1988а. Т. 57. С. 305-311.

23. Гальченко В.Ф., Леин А.Ю., Галимов Э.М., Иванов М.В. Метанотрофные бактерии-симбионты как первичное звено пищевой цепи в океане. //Доклады АН СССР. 19886, т. 300, с. 717-720.

24. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии водных экосистем: Дисс. док. биол. наук; М., 1989,380 с.

25. Гальченко В.Ф. Сульфатредукция, метанобразование и метанокисление в различных водоемах Оазиса Бангер Хиллс, Антарктида. //Микробиология, 1994, т. 63,с.683-698.

26. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии. М: ГЕОС, 2001, с. 1-500.

27. Гальченко В.Ф. К вопросу об анаэробном окислении метана. //Микробиология, 2004, т. 73, №5, с. 698-707.

28. Гальченко В.Ф., Иванов М.В., Леин А.Ю. Содержание метана в донных осадках и водной толще Черного моря // Микробиология. 2004а. Т. 73. № 2. С. 258-270.

29. Гальченко В.Ф., Леин А.Ю., Иванов М.В. Интенсивности микробного образования и окисления метана в донных осадках и водной толще Черного моря // Микробиология. 20046. Т. 73. № 2. С. 271-283.

30. Гальченко В.Ф. Биогеохимия окисления метана в Черном море. //Труды Института микробиологии им. С.Н. Виноградского. К 100-летию открытия метанотрофии (отв. ред. В.Ф. Гальченко), М.: Наука, 2006, вып. 13, с. 45-90.

31. Гальченко В.Ф., Пименов Н.В. Метанотрофные симбионты морских животных. //Труды Института микробиологии им. С.Н. Виноградского. К 100-летию открытия метанотрофии (отв. ред. В.Ф. Гальченко), М.: Наука, 2006, вып. 13, с.225-262.

32. Гаркаленко И.А., Пустильников М.Р., Корсаков О.Д. и др. Результаты геолого-геофизических работ и направления дальнейших исследований на нефть и газ в акваториях южных морей СССР. //Обзор. Серия XII. Морская геология и геофизика. М.: ВИЭМС, 1976,60 с.

33. Гинсбург Г.Д., Кремлев А.Н., Григорьев М.Н. и др. Фильтрогенные газовые гидраты в Черном море (21-й рейс НИС "Евпатория"). //Геология и геофизика. 1990, № 3, с. 10-20.

34. Гинсбург Г.Д., Соловьев В.А. Субмаринные газовые гидраты. //Всероссийский научно-исследовательский институт геологии и минеральных ресурсов Мирового океана "ВНИИОкеангеология". СПб. 1994,199с.

35. Гололобов Я.К. Границы сероводородной и кислородной зон в Черном море. //Природа. 1979, № 5, с. 98-99.

36. Гринберг Т.А., Щурова З.П., Романовская В.А., Малашенко Ю.Р. Регуляция внешними факторами синтеза экзополисахарида у Methylococcus thermophilus. // Микробиология. 1986. Т.55. Вып.5. С.800-803.

37. Дедыш С.Н. Исследование экологии метанотрофных бактерий с использованием молекулярных подходов. //Труды Института микробиологии им. С.Н. Виноградского. К 100-летию открытия метанотрофии (отв. ред. В.Ф. Гальченко), М.: Наука, 2006, вып. 13, с. 192-224.

38. Дмитриевский А.Н., Валяев Б.М. Углеводородная дегазация через дно океана: локализованные проявления, масштабы, значимость. //В кн.: Дегазация Земли и генезис углеводородных флюидов и месторождений. М.:ГЕОС. 2002, с.7-36.

39. Добржанская. Закономерности пространственного распределения кислорода в Черном море. //Океанические исследования Черного моря. Киев: Наукова Думка. 1967, с. 154-169.

40. Егоров А.В. Биогеохимия метана в осадках Балтийского и Черного морей: кинетические модели диагенеза. //Океанология. 2000, т. 40, № 5, с. 690-696.

41. Егоров А.В. Некоторые черты распределения метана в водной толще северовосточной части Черного моря. //В кн.: Комплексные исследования северовосточной части Черного моря. М.: Наука, 2002. с. 183-190.

42. Егоров В.Н., Поликарпов Г.Г., Гулин С.Б., Артемов Ю.Г., Стокозов Н.А., Костова C.JI. Современные представления о средообразующей и экологической роли струйных метановых газовыделений со дна Черного моря. //Мор. экол. журн. 2003, т. 2, №3, с. 5-26.

43. Жилина Т.Н. Отмирание метаносарцины на воздухе. // Микробиология, 1972, т. 41, вып. 6, с. 1105-1106.

44. Жилина Т.Н. Новая облигатно-галофильная метанобразующая бактерия. //Микробиология, 1983, т. 52, вып.З, с.375-379.

45. Заварзин Г. А. Роль микроорганизмов в круговороте газов в природе. М., Наука, 1979.

46. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984,204 с.

47. Заварзин Г. А. Микробный цикл метана в холодных условиях. //Природа, 1995, №6, с. 3-14.

48. Заварзин Г.А. Эмиссия метана с территории России. // Микробиология, 1997, Т. 66, Вып. 5, с. 669-673.

49. Заварзин Г.А., Васильева JI.B. Цикл метана на территории России. //Глобальные изменения природной среды и климата. НТП России. 1999. М. Изб. Науч. Труды. С. 202-230.

50. Зайцев Ю.П. Влияние антропогенных факторов на биологию северо-западного шельфа Черного моря. Системный анализ и моделирование процессов на шельфе Черного моря. Севастополь: МГИ АН УССР, 1983, с. 19-28.

51. Зайцев Ю.П. Экологическое состояние шельфовой зоны Черного моря у побережья Украины (обзор). //Гидробиологический журнал. 1992, т. 28, № 4, с. 3-19.

52. Зеленов К.К. Причины сероводородного заражения вод Черного моря. //Новое в современной литологии. Материалы научных заседаний секции осадочных пород МОИП. -М.: Наука. 1981,160с.

53. Иванов М.В. Применение изотопов для изучения интенсивности процесса редукции сульфатов в озере Беловодь. //Микробиология. 1956, т.25, с.305-313.

54. Иванов М.В., Нестеров А.И., Намсараев Б.Б., Гальченко В.Ф., Назаренко А. Распространение и геохимическая деятельность метанотрофных бактерий в водах угольных шахт. //Микробиология, 1978, т.47, с.489- 494.

55. Иванов М., Беляев С., Лауринавичус К., Образцова А., Горлатов С. Распространение и геохимическая деятельность микроорганизмов в заводняемом нефтяном месторождении.//Микробиология, 1982,т.51,в.2, с.336-341.

56. Иванов М.В. и Дж. Р. Френей (Отв. Ред.). Глобальный биогеохимический цикл серы и влияние на него деятельности человека. М.: Наука. 1983,422 с.

57. Иванов М.В., Леин А.Ю. Количественные оценки скорости биогенных процессов образования и окисления метана в осадках океана / В кн. Эволюция глобального биогеохимического цикла серы. Под ред. М.В.Иванова. М.: Наука. 1989. С. 127-136.

58. Иванов М.В., Леин А.Ю. и Гальченко В.Ф. Глобальный метановый цикл в океане. // Геохимия, 1992а, N 7, с. 1035-1044.

59. Иванов М.В., Леин А.Ю., Карначук О.В. Новые доказательства биогенной природы сероводорода в Черном море. //Геохимия. 19926, № 8, с. 1186-1194.

60. Иванов М.В., Пименов Н.В., Русанов И.И., Саввичев А.С., Леин А.Ю. Роль анаэробных бактерий в экосистемах Черного моря // Природа. 1998. № 6. С. 97-102.

61. Иванов М.В., Леин А.Ю., Миллер Ю.М., Юсупов С.К., Пименов Н.В., Б. Верли, Русанов И.И., А. Зендер. Влияние микроорганизмов и сезонных факторов на изотопный состав органического углерода взвеси Черного моря //Микробиология. 2000. Том 69. №4. С.541-552.

62. Иванов М.В., Русанов И.И., Пименов Н.В., Байрамов И.Т., Юсупов С.К., Саввичев А.С., Леин А.Ю., Сапожников В.В. Микробные процессы цикла углерода и серы в озере Могильном. //Микробиология. 2001. Т. 70. № 5. С.675-686.

63. Иванов М.К., Конюхов А.И., Кульницкий Л.М., Мусатов А.А. Грязевые вулканы в глубоководной части Черного моря. //Вестник Московского университета, сер. 4. Геология. 1989, № 3, с. 48-54.

64. Иванова Т.И., Нестеров А.И. Образование органических экзометаболитов различными культурами облигатных метанотрофов. //Микробиология. 1988. Т.57. Вып.4. С.600-605.

65. Исаченко Б.Л. Исследования над бактериями Северного Ледовитого океана. //Избранные труды (ред. А.А. Имшенецкий). Изд-во АН СССР, 1951а, с. 111-285.

66. Исаченко Б.Л. Роль микроорганизмов в превращении веществ в Черном море. //Избранные труды (ред. А.А. Имшенецкий). Изд-во АН СССР, 19516, с. 385-387.

67. Каллистова А.Ю., Кевбрина М.В., Некрасова В.К., Глаголев М.В., Серебряная М.И., Ножевникова А.Н. Окисление метана в покрывающей почве полигона захоронения твердых бытовых отходов. //Микробиология, 2005, т.74, в.5, с. 699-706.

68. Квасников Е.И., Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Запотылько Э.Ф. Использование газообразных углеводородов бактериями, выделенными в районах западноукраинских нефтегазовых месторождений. Микробиология, 1968, т. 37, в. 4, с. 662-667.

69. Квасников Е.И., Малашенко Ю.Р., Романовская В.А. Методы выделения и некоторые особенности биологии микроорганизмов, окисляющих газообразные углеводороды. Микробиология, 1969, т. 38, в. 6, с. 968-974.

70. Квасников Е.И., Малашенко Ю.Р., Романовская В.А. Биология микроорганизмов, ассимилирующих газообразные углеводороды. Успехи микробиологии, 1974, т. 9, с. 125-152.

71. Киткин П.А. О циркуляции, возбуждаемой ветром в море, переменной плотности. //Известия АН СССР, Геофизика, 1953, №3.

72. Книпович Н.М. Гидрологические исследования в Черном море. //Труды Азово-Черноморской научно-промысловой экспедиции. М., 1932, в. 10,271 с.

73. Колесников А.Г. Годовой ход температуры, устойчивости и вертикального турбулентного обмена тепла в открытой части Черного моря. //Труды морского гидрофизического института АН СССР, 1953, с. 313-325.

74. Кондратьева Е.Н. Хемолитотрофы и метилотрофы. М., изд-во МГУ, 1983; с. 176.

75. Конюхов А.И., Иванов М.К., Кульницкий JI.M. О грязевых вулканах и газовых гидратах в глубоководных районах Черного моря. //Литология и полезные ископаемые. 1990, № 3, с. 12-23.

76. Крисс А.Е., Рукина Е.А. Микробиология Черного моря и распространение микроорганизмов в водной толще Черного моря. //Микробиология. 1949, т. 18, в. 2, с. 141-153.

77. Крисс А.Е. Морская микробиология (глубоководная). М.: Изд-во АН СССР, 1959, 455 с.

78. Крисс А.Е., Лебедева М.Н. Микроорганизмы и биологическая продуктивность Черного моря. //Биологические исследования Черного моря и его промысловых ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 10-17.

79. Круглякова Р.П., Прокопцев Г.Н., Берлизева Н.Н. Газовые гидраты Черного моря потенциальный источник углеводородов.//Разведка и охрана недр. 1993, № 12,с. 7-9.

80. Кужиновский В.А., Мицкевич И.Н., Русанов И.И. Процессы продукции и деструкции органического вещества на восточном шельфе Черного моря. //Микробиология. 1992. Т.61. Вып.2. с. 269-275.

81. Кузнецов С.И., Саралов А.И., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. Москва, Наука, 1985.

82. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. //М.: Наука. 1989,286 с.

83. Леин А.Ю., Намсараев Б.Б., Троцюк В.Я., Иванов М.В. Бактериальное образование метана в верхнеголоценовых осадках Балтийского моря // Геохимия. 1982. №2. С. 277-285.

84. Леин А.Ю., Вайнштейн М.Б., Шакола В.А., Романкевич Е.А. Скорость биогеохимических процессов в мелководных осадках Черного моря. // Геохимия. 1986, №10, с. 1477-1486.

85. Леин А.Ю., Иванов М.В. Глобальные биогеохимические циклы и влияние на них человеческой деятельности // Геохимия. 1988. № 2. С. 280-291.

86. Леин А.Ю., Иванов М.В., Вайнштейн М.Б. Баланс сероводорода в глубоководной зоне Черного моря // Микробиология. 1990. Т. 59. Вып. 4. С. 656-665.

87. Леин А.Ю., Иванов М.В. Продукция сероводорода в осадках шельфа и баланс сероводорода в Черном море. //Микробиология. 1990, т. 59, в. 5, с. 921-928.

88. Леин А.Ю., Гальченко В.Ф., Пименов Н.В., Иванов М.В. Роль процессов бактериального хемосинтеза и метанотрофии в биогеохимии океана // Геохимия. 1993. №2. С. 252-268.

89. Леин А.Ю., Русанов И.И., Пименов Н.В., Саввичев А.С., Миллер Ю.М., Павлова Г.А., Иванов М.В. Биогеохимические процессы циклов углерода и серы в Карском море. Геохимия, 1996, №11, С. 1027-1044.

90. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Русанов И.И., Миллер Ю.М., Иванов М.В. Геохимические последствия микробиологических процессов на северо-западном шельфе Черного моря.// Геохимия. 1997. №10. С.985-1004.

91. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Саввичев А.С., Павлова Г.А., Русанов И.И., Миллер Ю.М., Иванов М.В. Геохимические особенности диагенеза голоценовых отложений в районе архипелага Шпицберген. //Океанология. 2000. Том 40. № 2. С.247-256.

92. Леин А.Ю., Иванов М.В., Пименов Н.В., Гулин М.Б. Геохимические особенности карбонатных построек, образующихся при микробном окислении метана в анаэробных условиях. // Микробиология, 2002а, т. 71, с. 89-102.

93. Леин А.Ю., Иванов М.В., Пименов Н.В. Генезис метана холодных метановых сипов Днепровского каньона в Черном море//Док. РАН. 20026. т.387.№ 2.С.242-244.

94. Леин А.Ю., Пименов Н.В. Роль бактериальной продукции на активных полях в общем балансе органического углерода в океане. //Биология гидротермальных систем. М.: КМК Press, 2002, с. 320-329.

95. Леин А.Ю., Иванов М.В. Изотопный состав метана Черного моря. //Тезисы XVII Симпозиума по геохимии изотопов им. ак. А.П. Виноградова. ГЕОХИ РАН. 2004. С. 146.

96. Леин А.Ю. Аутогенное карбонатообразование в океане //Литология и полезные ископаемые. 2004, № 1, с. 3-35.

97. Леин А.Ю. Потоки метана из холодных метановых сипов Черного и Норвежского морей: количественные оценки // Геохимия. 2005. № 4. С. 438-453.

98. Леин А.Ю., Иванов М.В. Крупнейший на Земле метановый водоем // Природа. 2005. № 2. С. 19-26.

99. Малашенко Ю.Р., Квасников Е.И., Романовская В.А., Богаченко В.Н. Выделение чистых культур облигатных метанокисляющих бактерий. Микробиология, 1971, т. 40, в. 4, с. 724-729.

100. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Квасников Е.И. О систематическом положении бактерий, использующих газообразные углеводороды. //Микробиология, 1972, т. 41, в. 5, с. 871-879.

101. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Богаченко В.Н. и Крыштаб Т.П. Влияние органических веществ на ассимиляцию метана облигатными метилотрофами. //Микробиология, 1974, т. 43, в. 3, с. 343-348.

102. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Богаченко В.Н., Швед А.Д. Термофильные и термотолерантные бактерии ассимилирующие метан. //Микробиология, 1975, т. 44, в. 5, с. 855-862.

103. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А. и Троценко Ю.А. Метанокисляющие микроорганизмы. М.: Наука, 1978.

104. Мейснер Л.Б., Туголесов Д.А., Хахалев Е.М. Западно-Черноморская грязевулканическая провинция. //Океанология. 1996, т. 36, № 1, с. 119-127.

105. Мицкевич И.Н. Общая численность и биомасса микроорганизмов в глубинах Черного моря. //Микробиология. 1979, в. 3, с. 552-557.

106. Мицкевич И.Н., Кужиновский В.А., Русанов И.И. Микробиологическая активность в воде и донных осадках Черного моря. //Сборник "Экология прибрежной зоны Черного моря". М. Изд-во ВНИРО. 1992, с. 174-197.

107. Назина Т.Н., Григорьян А.А., Шестакова Н.М., Бабич Т.Л., Ивойлов B.C., Фенг Ц., Ни Ф., Ванг Д., Ше У., Сиан Т., Луо Ж., Беляев С.С., Иванов М.В.

108. Микробиологические исследования высокотемпературных нефтяных пластов залежи Кондиан в связи с испытанием биотехнологии повышения нефтеизвлечения. // Микробиология, 2007а, т. 76, № 3.

109. Намсараев Б.Б. Микробная деструкция органического вещества в анаэробных зонах водоемов // Автореф. дис. док. биол. наук, М., 1992, с. 55.

110. Намсараев Б.Б. Распространение метаногенов в морских осадках. //Микробиология, 1993, т. 62, вып. 4, с. 733-739.

111. Нестеров А.И. Физиологические основы микробиологических способов снижения содержания метана в угольных шахтах. 1983. Автореф. Дисс. док. наук.

112. Ножевникова А., Ягодина Т. Термофильная ацетатная метанобразующая бактерия.// Микробиология, 1982, т.51, вып.4, с.642.

113. Ножевникова А.Н., Улютина Н.Ю., Некрасова В.К., Труфманова Е.П. Образование метана микрофлорой грунта полигонов твердых бытовых отходов. //Микробиология, 1989, т. 58, вып. 5, с. 859-863.

114. Омельченко М.В., Савельева Н.Д., Васильева Л.В. и Заварзин Г.А.

115. Психрофильное метанотрофное сообщество из почвы тундры. //Микробиология, 1992, т. 61, в.6, с. 1072-1077.

116. Омельченко М.В., Васильева JI.B., Хмеленина В.Н. и Троценко Ю.А. Пути первичного и промежуточного метаболизма у психрофильного метанотрофа. //Микробиология, 1993, т. 62, в. 5, с. 849-854.

117. Омельченко М.В., Васильева JI.B., Заварзин Г.А., Савельева Н.Д., Лысенко А.М., Митюшина Л.Л., Хмеленина В.Н. и Троценко Ю.А. Новый психрофильный метанотроф рода Methylobacter. // Микробиология, 1996, т. 65, в. 3, с. 384-389.

118. Омелянский В.Л. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, 1953, т.1. (цит. по Беляев С.С. Метанобразующие бактерии: биология, систематика, применение в биотехнологии.//Успехи микробиологии, 1988, т.22, с. 169-206.

119. Орлова И.Г., Белевич P.P., Попов Ю.И., Украинский В.В., Бондарь С.Б. Динамика гипоксийных процессов в придонных водах северо-западного шельфа Черного моря. //Океанология. 1999, т. 39, № 4, с. 548-554.

120. Паников Н.С., Сизова М.В., Зеленев В.В., Махов Г.А., Наумов А.Б., Гаджиев И.М. Эмиссия метана и углекислоты из болот юга Западной Сибири: пространственное и временное варьирование потоков. // Журн. Экол. Химии, 1995, т. 4, с. 13-23.

121. Пименов Н.В., Давыдова И.А., Русанов И.И., Леин А.Ю., Беляев С.С., Иванов М.В. Микробиологические процессы круговорота углерода и серы в донных осадках района выноса реки Конго //Микробиология, 1994а, т. 63, в. 2, с. 353-369.

122. Пименов Н.В., Давыдова И.А., Русанов И.И., Беляев С.С., Иванов М.В.

123. Микробиологические процессы круговорота углерода в водной толще Атлантического океана в районе впадения реки Конго. //Микробиология, 19946, т. 63, в. 5, с. 883-889.

124. Пименов Н.В., Давыдова И.А., Русанов И.И. Микробиологические процессы круговорота углерода и серы.// В кн. Биогеохимия пограничных зон океана, ред. Е.А. Романкевич, Москва, Наука, 1994в, с. 97-113,306-320.

125. Пименов Н.В., Русанов И.И., Поглазова М.Н., Митюшина Л.Л., Сорокин Д.Ю., Хмеленина В.Н., Троценко Ю.А. Бактериальные обрастания на коралловидных постройках в местах выхода метановых газовыделений в Черном море. Микробиология 1997, Т.66, №3, С.421-428.

126. Пименов Н.В., Русанов И.И., Юсупов С.К., Фридрих Я., Леин А.Ю., Верли Б., Иванов М.В. Микробиологические процессы на границе аэробных и анаэробных вод в глубоководной зоне Черного моря. // Микробиология. 2000а, т. 69, №4, с. 527-540.

127. Пименов Н.В., Саввичев А.С., Русанов И.И., Леин А.Ю., Иванов М.В.

128. Микробиологические процессы цикла углерода и серы на холодных метановых сипах северной Атлантики // Микробиология. 20006, т. 69. № 6. С.831-843.

129. Пименов Н.В., Русанов И.И., Байрамов И.Т., Юсупов С.К., Леин А.Ю, Зернова В.В., Иванов М.В. Микробиологические процессы в воде и осадках. //В кн.: Реликтовое озеро Могильное (исследования 1997-2000 гг.). Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2002, с. 145.

130. Пименов Н.В., Русанов И.И., Карначук О.В., Рогозин Д.Ю., Брянцева И.А., Лунина О.Н., Юсупов С.К., Парначев В.П., Иванов М.В. Микробные процессы циклов углерода и серы в озере Шира (Хакасия) // Микробиология. 2003, том 72, N 2, с. 259-267.

131. Пименов Н.В., Иванова А.Е. Анаэробное окисление метана и сульфатредукция в бактериальных матах на коралловидных карбонатных постройках в Черном море. // Микробиология, 2005, т. 74, с. 420-429.

132. Пименов Н.В. Микробные процессы цикла углерода на гидротермальных полях и холодных метановых сипах. 2006. Автореф. дисс. док. наук.

133. Пименов Н.В., Гальченко В.Ф. Метанокисление в районах черноморских метановых сипов. //Труды Института микробиологии им. С.Н. Виноградского. К 100-летию открытия метанотрофии (отв. ред. В.Ф. Гальченко), М.: Наука, 2006, вып. 13,с. 91-112.

134. Поглазова М.Н., Мицкевич И.Н. Применение флуорескамина для определения количества микроорганизмов в морской воде эпифлуоресцентным методом. //Микробиология. 1984, т. 53, в. 5, с. 850-858.

135. Поликарпов Г.Г., Егоров В.Н., Нежданов А.И. и др. Явление активного газовыделения из поднятий на свале глубин западной части Черного моря. //Докл. АН УССР. Сер. Б. 1989, т. 12, с. 13-15.

136. Розанов А.Г., Демидова Т.П., Егоров А.В., Лукашев Ю.Ф., Степанов Н.М., Часовников В.К., Якушев Е.В. Гидрохимическая структура Черного моря на стандартном разрезе от Геленджика к центру моря (ноябрь 1997 г.). //Океанология. 2000, т. 40, №1, с. 30-36.

137. Русанов И.И, Гальченко В.Ф., Пименов Н.В., Иванов М.В.

138. Микробиологические процессы цикла углерода в районе черноморского метанового сипа. //Микробиология. 1994, Т. 63, №5, с. 890-895.

139. Русанов И.И., Саввичев А.С., Юсупов С.К., Пименов Н.В., Иванов М.В. Образование экзометаболитов в процессе микробного окислении метана в морских экосистемах. //Микробиология, 1998, том 67, № 5, С. 710-717.

140. Русанов И.И., Леин А.Ю., Пименов Н.В., Юсупов С.К., Иванов М.В. Биогеохимический цикл метана на северо-западном шельфе Черного моря //Микробиология. 2002. том 71. № 4. С.558-566.

141. Русанов И.И., Юсупов С.К., Савичев А.С., Леин А.Ю., Пименов Н.В., Иванов М.В. Микробное образование метана в аэробной водной толще Черного моря. //ДАН. 2004, т. 399, №4, с. 571-573.

142. Рябинин А.И., Кравец В.Н. Сероводород в водах Черного моря и математическое моделирование его распределения. //Океанология. 1980, т. 20, с. 468-476.

143. Рябинин А.И., Кравец В.Н. Современное состояние сероводородной зоны Черного моря (1960-1986). -М: МО Гидрометеоиздат. 1989,230 с.

144. Саввичев А.С., Русанов И.И., Пименов Н.В., Мицкевич И.Н., Байрамов И.Т., Леин А.Ю., Иванов М.В. Микробиологические исследования северной части Баренцева моря в начале зимнего сезона. //Микробиол. 2000а. Т.69, №6. С. 819-830.

145. Саввичев А.С., Русанов И.И., Юсупов С.К., Байрамов И.Т., Пименов Н.В., Леин А.Ю., М.В. Иванов. Процесс микробной сульфатредукции в осадках литорали Кандалакшского залива Белого моря //Микробиология. 2003. Т.72, № 4. С. 535-546.

146. Саввичев А.С., Русанов И.И., Юсупов С.К., Пименов Н.В., Леин А.Ю., Иванов М.В. Биогеохимический цикл метана в прибрежной зоне и литорали Кандалакшского залива Белого моря //Микробиология. 2004. Т. 73, № 4, С. 540-552.

147. Саввичев А.С., Русанов И.И., Юсупов С.К., Пименов Н.В., Леин А.Ю.

148. Микробные процессы трансформации органического вещества в Белом море. //Океанология. 2005а. Том 45, № 5. С. 689-702.

149. Саввичев А.С., Русанов И.И., Рогозин Д.Ю., Захарова Е.Е., Лунина О.Н., Брянцева И.А., Юсупов С.К., Пименов С.К., Дегерменджи А.Г., Иванов М.В.

150. Микробиологические и изотопно-геохимические исследования меромиктических озер Хакасии в зимний сезон // Микробиология. 20056. Т. 74. №4. С. 552-561.

151. Саввичев А.С., Русанов И.И., Пименов Н.В., Захарова Е.Е., Е.Ф. Веслополова Е.Ф., Леин А.Ю., Иванов М.В., Крейн К. Микробные процессы циклов углерода и серы в Чукотском море. //Микробиология. 2007. (В печати).

152. Скопинцев Б.А. Формирование современного химического состава вод Черного моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1975,336 с.

153. Сорокин Ю.И. Определение величины хемосинтеза в воде рыбинского водохранилища с применением 14С. //ДАН СССР. 1955, т. 105, №6, с. 1343-1346.

154. Сорокин Ю.И. Роль хемосинтеза в продукции органического вещества в водоемах. //Микробиология. 1957, т. 26, в. 6, с. 736-744.

155. Сорокин Ю.И. Исследования численности, продукции и функциональной активности бактерий в Черном море. //Биология моря. Киев: Наукова думка. 1970, в. 19, с. 43-73.

156. Сорокин Ю.И. Черное море. М.: Наука, 1982,216 с.

157. Сорокин Ю.И. К оценке адекватности радиоуглеродного метода измерения первичной продукции. //Океанология. 1987, т. 27, в. 4, с. 676-682.

158. Ткешелашвили Г.И., Егоров В.Н., Мествиришвили Ш.А., Пархаладзе Г.Ш., Гулин С.Б., Артемов Ю.Г. Метановые газовыделения со дна Черного моря в приустьевой зоне реки Супса у побережья Грузии. //Геохимия, 1997, №3, с. 331 -335.

159. Троцюк В.Я., Берлин Ю.М., Большаков А.М., Верховская З.И., Егоров

160. А.В. Газы придонных вод Черного моря. //Литология и геохимия осадкообразования в приустьевых районах западной части Черного моря. М.: Труды ИО АН СССР. 1987, с. 108-116.

161. Турова Т.П., Колганова Т.В., Кузнецов Б.Б., Пименов Н.В.

162. Филогенетическое разнообразие архейного компонента бактериальных обрастаний на коралловидных постройках в зонах выхода метана в Черном море. //Микробиология. 2002, т. 71, № 2, с. 230-236.

163. Федоров Ю.А., Тамбиева Н.С., Гарькуша Д.Н., Хорошевская О.В. //Метан в водных экосистемах. Ростов-на-Дону - Москва: ЗАО Ростиздат. 2005,329 с.

164. Хмеленина В.Н., Гаязов P.P., Сузина Н.Е., Доронина Н.В., Мшенский Ю.Н., Троценко Ю.А. Синтез полисахаридов Methylococcus capsulatus в различных условиях культивирования. //Микробиология. 1992. Т.61. Вып.З. С. 404-410.

165. Хмеленина В.Н., Троценко Ю.А. Особенности метаболизма облигатных метанотрофов. //Труды Института микробиологии им. С.Н. Виноградского. К 100-летию открытия метанотрофии (отв. ред. В.Ф. Гальченко), М.: Наука, 2006, вып. 13, с. 24-44.

166. Чередилов Б.Ф. Сезонные динамические карты поверхности Черного моря. //Океанографические исследования Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967, с.119-128.

167. Шнюков Е.Ф., Соболевский Ю.В., Гнатенко Г.И. и др. Грязевые вулканы Керченско-Таманской области. //Атлас. Киев: Наукова думка. 1986.152 с.

168. Шнюков Е.Ф. Грязевый вулканизм в Черном море. //Геологический журнал. 1999, №2, с. 38-47.

169. Шнюков Е.Ф., Леин А.Ю., Егоров В.Н., Клешенко С.А., Гулин С.Б., Артемов Ю.Г., Арсланов Х.А., Кутний В.А., Логвина Е.А. Открытие в Черном море глубоководных биогенных построек //Док. Укр. АН. 2004. № 1.

170. Adamse A.D., Hoeks J. And J.A.M. de Bont. Microbial activities in soil near natural gas leaks. //J. Microbiol, a. Serol., 1971, v. 37, p. 251-252.

171. Alperin M.J. and Reeburgh W.S. Inhibition experiments on anaerobic methane oxidation.//Appl. Environ. Microbiol., 1985, v. 50, p. 940-945.

172. Amouroux D., Roberts G., Rapsomonicis S. et al. //Estuarine, Costal and Shelf Science. 2002, v. 54, № 3, p. 575-588.

173. Batch W.E., Fox G.E., Magrum L.J. et al. Methanogens: reevaluation of unique biological group. //Microbiol. Revs. 1979, vol. 43, N 2, p. 260-296.

174. Balch W.E., Wolfe R.S. Specificity and biological distribution of coenzyme-M (2-mercaptoethanesulfonic acid) //J.Bacteriol.,1979, v.137, p.256.

175. Barker H.A. Biological formation of methane //Industrial a. Engineering Chemistry, 1956, v. 48, n. 9, p. 1438.

176. Blinova V.N., Ivanov M.K. and Bohrman G. Hydrocarbon gases in deposits from mud volcanoes in the Sorokin Trough, northeastern Black Sea. //Geo-Mar. Lett. 2003. 23 (3/4) (http://dx.d0i.0rg/l 0.1007/s00367-003-0148-8).

177. Boetius A., Ravenschlag K., Schubert C.J. et. al. A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane. //Nature, 2000, vol. 407, p. 623626.

178. Brooks J.M., Reid D.F., Bernard B.B. and W.M. Sackett. Methane association with shallow nepheloid layers in the northwest Gulf of Mexico. //Trans Am. Geophys. Union (EOS). 1977, v. 58, p. 1171.

179. Ciceron R.J. and R.S. Oremland. Biogeochemical aspects of atmospheric methane. // Global Biogeochem. Cycles. 1988, v. 2, p. 299 327.

180. Daniels L., Fucks G., Thauer R., Zeikus J. Carbon monoxide oxidation by methanogenic bacteria. //J.Bacteriol., 1977, v. 132, p. 118-124.

181. Daniels L., Fulton G., Spencer R., Orwe-Johnson W. Origin of hydrogen in methane produced by Methanobacterium thermoautotrophicum. //J. Bacterid., 1980, v. 141, N2, p. 694-697.

182. Davies S.L., Whittenbury R. Fine structure of methane and other hydrocarbon-utilizing bacteria//Gen. Microbiol., 1970, v. 61, pp. 227-232.

183. Davies T.R. Isolation of bacteria capable of utilizing methane as a hydrogen donor in the process of denitrification. //Water. Res., 1973, v. 7, p. 575-579.

184. Devol A.H., Ahmed S.I. Are high rates of sulphate reduction associated with anaerobic oxidation of methane? //Nature, 1981, v. 291, p. 407-408.

185. Devol A.H. Methane oxidation rates in the anaerobic sediments of Saanich Inlet. //Limnol. Oceanogr., 1983, v. 28, p. 738-742.

186. Dimitrov L.I. Characteristics of gas-acoustic anomalies on the South Bulgarian Black Sea shelf. //Oceanology, 1989, v. 19, p. 34-41.

187. Dimitrov L. Contribution to atmospheric methane by natural seepages on the Bulgarian continental shelf. //Continental Shelf Research. 2002. V.22. P. 2429-2442.

188. Durisch-Kaiser E., Klauser L., Wehrli В., Schubert C. Evidence of Intense Archaeal and Bacterial Methanotrophic Activity in the Black Sea Water Column. //Applied and Environmental Microbiology, 2005, vol. 71, № 12, p. 8099-8106.

189. Dworkin M., Foster J.M. Studies of Pseudomonas methanica (Soungen) //Bacteriol., 1956, v.72,pp.646-659.

190. Foster J.W., Davies R.H. Methane dependents coccus with notes notes on classification and nomenclature of obligate methane-utilizing bacteria //Bacte-riol., 1966, v. 91, pp. 1926-1931.

191. Fung I., John J., Lerner H.J., Matthews E., Praher M., Steele L.P. and Fraser P.J. Three-dimensional model synthesis of the global methane cycle. //J. Geophys. Res., 1991, v. 96,p.13033-13065.

192. Galchenco V.F., Lein A., Ivanov M. Biological sinks of methane. In: Exchange of Trace Gases between Terrestrial Ecosystems and Atmosphere (Andreae M.O. and Schimel D.S., Ed.), Jhon Wiley, New York, 1989, pp. 59-71.

193. Hansen L.B., Finster K., Fossing H., Iversen N. Anaerobic methane oxidation in sulfate depleted sediments: effects of sulfate and molybdate additions. //Aquatic Microbial Ecol., 1988, vol. 14, p. 195-204.

194. Hanson R.S. and Т.Е. Hanson. Methanotrophic bacteria. //Microbiol. Rev., 1996, v. 60, N2, p. 439-471.

195. Harper L.A., O.T. Denmead, J.R. Freney, and F.M. Byers. Direct Measurements of Methane Emissions from Grazing and Feedlot Cattle Hi. Anim. Sci. 1999. V. 77. P. 1392-1401.

196. Harwood J.H., Pirt S.J. Quantitative aspects of growth of the methane oxidizing bacterium Methylococcus capsulatus on methane in shake flasks and continuous chemostate culture. IIJ. Appl. Bacterid., 1972, v. 35, p. 597-607.

197. Higgins I.J., D.J. Best, R.C. Hammond and D. Scott. Methane-oxidizing microorganisms. //Microbiol. Rev., 1981, v. 45, p. 556-590.

198. Hinrichs K.-U., Hayes J.M., Sylva S.P. et. al. Methane-consuming archaebacteria in marine sediments //Nature, 1999, vol. 398, p. 802-805.

199. Hoehler T.M., Alperin M.J., Albert D.B., Martens C.S. Field and laboratory studies of methane oxidation in an anoxic marine sediment: evidence for a methanogen-sulfate reducer consortium. //Global Biogeochemical Cycles, 1994, vol. 8, N 4, p. 451463.

200. Hogan K.B., J.S. Hoffman and A.M. Thompson. Methane on the greenhouse agenda. //Nature (London), 1991, v. 354, p. 181-182.

201. Hovland M., Judd A.G., Burke Jr.R.A. The global flux of methane from shallow submarine sediments //Chemosphere. 1993. V. 26(1-4). P. 559-578.

202. Hungate R.E. A roil tube method for cultivation of strict anaerobes. /In: Methods in microbiology. //Ed. J.R. Norris a. D.W. Ribbons, N.Y., Acad. Press, 1969, v.3b, p.l 17.

203. Hunt J.M. Hydrocarbon geochemistry of Black Sea. //In: Degens E.T., Ross D.A. (Eds.), The Black Sea Geology, Chemistry and Biology. American Association of Petroleum Geologist Memoir. 1974, v. 20, p. 499-504.

204. Ivanov M.V., S.S. Beljaev and K.S. Laurinavichus. Methods of quantitative investigation of microbiological production and utilization of methane. //Proc. Intern. Sympos. Microbial Production and Utilization of Gases, Gottingen, 1976, p. 63-67.

205. Ivanov M.V., Pimenov N.V., Rusanov I.I., Lein A.Yu. Microbial Processes of the Methane Cycle at the North-western Shelf of the Black Sea. //Estuarine, Goastal and Shelf Science. 2002. Vol.54. P. 589-599.

206. Ivanov M.K., Limonov A.F. and van Weering Tjce. Comparative characteristics of the Black Sea and Mediterranean mud volcanoes. Marine Geology. 1996, v. 132, p. 253-271.

207. Iversen N., Jorgensen B.B. Anaerobic methane oxidation rates at the sulfate-methane transition in anoxic marine sediments from Kattegat and Scagerrak (Denmark). //Limnol. Oceanogr. 1985, v. 30, p. 944-955.

208. Iversen N., Oremland R.S., Klug M.J. Big Soda Lake (Nevada). Pelagic methanogenes and anaerobic methane oxidation. //Limnol. Oceanogr. 1987, v. 32, p. 804814.

209. Jones W.J., Paynter M.J.B., Gupfa R. Characterization of Methanococcus maripalidus sp. nov., a new methanogen isolated from salt march sediment. //Arch. Microbiol., 1983, vol. 135, N2, p. 91-97.

210. Jones R.D. and Morita R.I. Methane oxidation by Nitrosococcus oceanus and Nitrosomonas europaea. //Appl. Env. Microbiol., 1983, v. 45, p. 401-410.

211. Kaserer H. Uber die Oxidation des Wasserstoffes und des Methane durch Microorganismes. Zentralol. Bakt. Parasitenkunde Abt. II, 1905, Bd. 15, s. 573. Цит. По Гальченко В.Ф., 1989, Дисс. док. наук.

212. Kiene R.P. Production and consumption of methane in aquatic systems. //In J.E. Rogers and W.B. Whitman eds., Microbial production and consumption of greenhouse gases: methane, nitrogen oxides and halomethanes. /Am. Soc. Microbiol. 1991, p. 111146.

213. Kiener A., Leisinger T. Oxygen's sensitivity of methanogenic bacteria. //Syst. Appl. Microbiol. 1983, vol. 4, N 3, p. 305-312.

214. Kvenvolden K.A, Ginsburg G.D. and Soloviev V.A. Word-wide distribution of subaquatic gas hydrates. //Geomar. Lett. 1993. V. 13. P. 32-40.

215. Lamontagne R.A., Swinnerton J.W. and Linnenbom V.J. Methane concentrations in various marine environments. //J. Geophys. Res. 1973, v. 78, p. 5317-5324.

216. Lange M., Ahring B.A. Comprehensive study into the molecular methodology and molecular biology of methanogenic Archaea //FEMS Microbiol. Reviews. 2001.V. 25. P. 553-571

217. Lein A. Anaerobic consumption of organic matter in modern marine sediments. //Nature, 1984, v. 312, p. 148-150.

218. Lein A.Yu., Pimenov N.V., Rusanov I.I., Miller Yu.M., Ivanov M.V.

219. Geochemical consequences of microbiological processes on the northwestern Black Sea shelf//Geochemistry International. 1997. V. 35. N 10. P. 865-883.

220. Lelieveld J., Crutzem P.J. and C. Bruhl. Climate effects of atmospheric methane. //Chemosphere, 1993, v. 26, p. 739-768.

221. Liu R., Hoffmann A., Gulacar F., Favarger P., Dominic Y. Methane concentration profiles in a lake with a permanently anoxic hypolimnion (Lake Lugano, Switzerland-Italy) //Chemical Geology. 1996. V. 133. p. 201-209.

222. Lu Ya., Wassmann R., Neue H., Huang Ch. Dynamics of dissolved organic carbon and methane emissions in a flooded rice soil.//Soil Sci. Soc.Am.J.2000,v.64,p.2011-2017.

223. Marty D.G. Methanogenic bacteria in seawater. //Limnology and Oceanography. 1993, v. 38, N2, p. 452-456.

224. Maurice C., Lagerkvist A. Assessment of the methane oxidation capacity of soil. // Waste Management & Research. 2004. V. 22. P. 42-48.

225. Oremland R.S. Methanogenic activity in plankton samples and fish intestines: A mechanism for in situ methanogenesis in oceanic surface waters. //Limnol. Oceanogr., 1979, vol. 24, p. 1136-1141.

226. Oremland R.S. The biogeochemistry of methanogenic bacteria. //In A.J.B. Zehnder (ed.), Biology of anaerobic microorganisms., John Wiley & Sons, 1988, p.641-705.

227. Panganiban A.T., Patt Т.Е., Hard W., Hanson R.S. Oxidation of methane in the absence of oxygen in lake water samples. //Appl. Envir. Microbiol., 1979, v. 37, p. 303309.

228. Patt Т.Е., I.C. Cole, J. Bland and R.S. Hanson. Isolation and characterization of bacteria that grow on methane and organic compounds as sole sources of carbon and energy. //J. Bacterid., 1974, v. 120, p. 955-964.

229. Paynter M., Hungate R. Characterization of Methanobacterium mobiles n.sp., isolated from the bovine rumen. //J. Bacterid., 1968, v.95, N5, p. 1943.

230. Pimenov N., Sawichev A., Rusanov I., Lein A., Egorov A., Gebruk A., Moskalev L., Vogt P. Microbial processes of carbon cycle as the base of food chain of Haakon Mosby Mud Volcano benthic community. //Geo-Marine Letters. 1999. Vol. 19. N '/2. P. 89-96.

231. Pimenov N.V., Rusanov I.I., Dulov L.E., Lein A.Yu. Microbial processes in the deep-sea hydrothermal fluids. Abstracts of International Workshop "Biosphere Origin and Evolution". 26-29 июня 2005. Новосибирск. Россия. PP-50. C.207

232. Reeburgh W.S., Heggie D.T. Depth distribution of gases in shallow water sediments. /In: Natural gases in marine sediments //(Kaplan, ed.), Plenum Press, New York, 1975, p. 27-32.

233. Reeburgh W.S. Methane consumption in Cariaco Trench waters and sediments. //Earth. Planet. Sci. Lett., 1976, v. 28, p. 337-344.

234. Reeburgh W.S. and D.T. Heggie. Microbial methane consumption reactions and their effect on methane distributions in fresh water and marine environments. //Limnol. Oceanogr. 1977, v. 22, p. 1-9.

235. Reeburgh W.S. Anaerobic methane oxidation: Rate depth distributions in Skan Bay sediments. //Earth. Planet. Sci. Lett. 1980, vol. 4, p. 345-352.

236. Reeburgh W.S. A major sink and flux control for methane in marine sediments: anaerobic consumption. In: The dynamic environments of the ocean floor. Eds: K.A. Fanning and F.T. Manheim, Lexington Books, Lexington, Mass., 1982, p. 203-217.

237. Reeburgh W.S., Alperin M.J. Field observations of anaerobic methane oxidation. /193rd ACS National Meeting //Division of Geochemistry, Denver, Colorado, 1987, № 44.

238. Reeburgh W.S., B.B. Ward, S.C. Whalen, K.A. Sandbeck, K.A. Kilpatrick and L.J. Kerkhof. Black Sea methane geochemistry. //In: Murrey J.W. (Ed.), Black Sea oceanography, Deep Sea Research, 1991, v. 38, p. SI 189-S1210.

239. Reeburgh W.S., S.C. Whalen and M.J. Alperin. The Role of Methylotrophy in the Global Methane Budget. /Яn J.C. Murrell and D.P. Kelley (ed.), Microbial growth on Ci compounds. Intercept Press, Ltd., Andover, United Kingdom, 1993, p. 1-14.

240. Rudd J.W.M., Hamilton R.D. Methane oxidation in an eutrophic Canadian shield lake. //Verh. Intern. Verein Limnol. 1975. V.19. P.2669-2673.

241. Rudd J.W.M., Furutani A., Flett R.J., Hamilton R.D. Factors controlling methane oxidation in shield lakes: The role of nitrogen fixation and oxygen concentration. //Limnol. Oceanogr., 1976, v. 21, p. 357-364.

242. Rusanov I.I., Yusupov S.K., Pimenov N.V. Microbial processes methane cycle in meromictic lake Mogilnoye (Isle Kildin, Barents Sea). //8th International Conference on Salt Lakes, 23-26 July, 2002, Zhemchuzhny, Republic of Khakasia, p. 123.

243. Schmale О., Greinert J., Rehder G. Methane emission from high-intensity marine gas seeps in the Black Sea into the atmosphere. //Geophysical Research Letters. 2005, v.32.

244. Schoell M. Multiple origins of methane in the earth. //Chem. Geol., 1988. № 71, c. 1-10.

245. Schouten S., Wakeham S.G., Damste J.S.S. et. al. Evidence for anaerobic methane by archaea in euxinic waters of Black Sea. //Organic Geochem., 2001, v. 32, p. 12771281.

246. Scranton M.I. and J.W. Farrington. Methane production in the waters off Walvis Bay. //J. Geophys. Res. 1977, v. 82, p. 4947-4953.

247. Sieburth J.McN. Contrary habitats for redox-specific processes: Methanogenesis in oxic waters and oxidation in anoxic waters. //In M.A. Sleigh ed., Microbes in the sea. Ellis Horwood. 1987, p. 11-38.

248. Smith P.H., Hungate R.E. Isolation and characterization of Methanobacterium ruminantium g. Sp. //J. Bacteriol.,1958,v.75,p.713.

249. Smith M.R., Mah R.A. Acetate as sole carbon and energy source for growth of Methanosarcina strain 227. //Appl. Environ. Microbiol., 1980, v. 39, N 5, p. 992-999.

250. Sohngen N.L. Uber Bacteria welche Methan als Kohlenstoffnahrung und Energiequelle gebrauchen. Zentr. Bakteriol. Parasitenk., 1906, Abt. II, Bd. 15, s. 513-517. Цитировано по В.Ф. Гальченко. Метанотрофные бактерии. //M.: ГЕОС, 2001,500 с.

251. Sohngen N.L. Sur le role du methane dans la vie organique, 1910 . Цитировано no Г.А. Заварзину. Литотрофные микроорганизмы. //M., Наука, 1972,323 с.

252. Sorlini С., Cosmai М.Е., Ferrari A. Prevalence of oxygen-intolerant methanogenic bacteria in feces and anaerobic wastes. //Curr. Microbiol. 1983, vol. 9, N 6, p. 355.

253. Sorokin Yu.I. The Black Sea: Ecology and Oceanography. //Backhuys Publishers, Leiden, 2002.

254. Taylor G.T. The methanogenic bacteria. //In: Progress in industrial microbiology. /Ed. M.J. Bull. Amsterdam etc.: Elsevier. 1982, vol. 16, p. 233-329.

255. Thiel V., Peckmann J., Richnow H.H. et. al. Molecular signals for anaerobic methane oxidation in Black Sea seep carbonates and microbial mat. //Mar. Chem., 2001, vol. 73, p. 97-112.

256. Thomsen Т., Finster K., Ramsing N. Biogeochemical and molecular signatures of anaerobic methane oxidation in a marine sediment. //Appl. Environment. Microbiol. 2001. Vol. 67, No. 4. P. 1646-1656.

257. Valentine D.L., D.C. Blanton, W.S. Reeburgh and M. Kastner. Water column methane oxidation adjacent to an area of active hydrate dissociation, Eel River Basin //Geochimica et Cosmochimica Acta. 2001. Vol. 65. No. 16. P. 2633-2640.

258. Valentine D., 2002. Biogeochemistry and microbial ecology of methane oxidation in anoxic environments: a review. //Antonie van Leuwenhoek. V. 81. p. 271-282.

259. Valentine D.L., Reeburgh W.S. New perspectives on anaerobic methane oxidation. //Environ. Microbiol. 2002. V.2, P. 477-484.

260. Vogels G.D. The global cycle of methane. //Antonie van Leeuwenhoek. J. Microbiol, and Serol. 1979, vol. 45, N 3, p. 347-352.

261. Whalen M. The global methane cycle. //Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 1993, v. 21, p. 407-426.

262. Whittenbury R., Phillips K.S., Wilkinson J.F. Enrichment, isolation and some properties of methane-utilizing bacteria. //Gen. Microbiol., 1970, v.61, p.205-218.

263. Whittenbury R., Colby H., Dalton H., Reed H. Biology and ecology of methane oxidizers.//Proc. Symp. "Microbial production and utilization of gases",Gottingen, 1976, p.281-292.

264. Woese C.R., Fox G.E. Phylogenetic structure of the procaryotic domain: The primary kingdoms. //Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1977, vol. 74, N 11, p. 5088-5090.

265. Wolin M. Fermentation in the rumen and human large intestine. //Science, 1981, v.213, p.163-168.

266. Wolfe R.S. Methanogens: Surprising microbial group. //Antonie van Leeuwenhoek. J. Microbiol, and Serol. 1979, vol. 45, N 3, p. 353-364.

267. Wolfe R.S. The Archaea: A Personal Overview of the Formative Years. //Prokaryotes, 2006, v. 3, p. 3-9.

268. Zehnder A.J.B., Wuhrmann K. Physiology of a Methanobacterium strain AZ. //Arch. Microbiol. 1977, vol. 111, N 3, p. 199-205.

269. Zehnder A.J.B., Brock T.D. Methane formation and methane oxidation by methanogenic bacteria //J. Bacterid., 1979, v.137, N1, p. 420-432.

270. Zehnder A.J.B., Brock T.D. Anaerobic methane oxidation: Occurrence and ecology. //Appl. Environ. Microbiol., 1980, v. 39, p. 194-204.

271. Zehnder A., Huser В., Brock Т., Nuhrmann K. Characterization of an acetate-decarboxylating, non-hydrogen-oxiding methane bacterium. //Arch. Microbiol., 1980, v.124, p.l.

272. Zehnder A., Iugvorse K., Marf! T. Microbiology of methane bacteria //In: Anaerobic Digestion 1981/Ed. Huges et al., Elsevier Biomedical Press, Ber.-Vien., 1982, p.45.

273. Zeikus J., Arie Ben-Bassat, Hegge P. Microbiology of methanogenesis in terminal volcanic environments. //J. Bacterid., 1980, v. 143, N1, p.432.

Информация о работе

Русанов, Игорь Иванович
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.07

Диссертация

Микробная биогеохимия цикла метана глубоководной зоны Черного моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы