Микробиоценоз радужной форели в садковых хозяйствах Карелии

Паршуков, Алексей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микробиоценоз радужной форели в садковых хозяйствах Карелии
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Микробиоценоз радужной форели в садковых хозяйствах Карелии"

На правах рукописи

Паршуков Алексей Николаевич

МИКРОБИОЦЕНОЗ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ В САДКОВЫХ ХОЗЯЙСТВАХ КАРЕЛИИ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 СЕН 2011

Петрозаводск - 2011

4853146

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Института биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук профессор

Иешко Евгений Павлович

Официальные оппоненты

Ведущая организация

доктор биологических наук профессор

Доровских Геннадий Николаевич

кандидат биологических наук Гаврилин Кирилл Владимирович

Федеральное государственное унитарное предприятие «Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства»

Защита диссертации состоится «28» сентября 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат размещен на сайте www.petrsu.ru

Автореферат разослан » августа 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Дзюбук И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. На протяжении последних десятилетий вопросы рационального использования природных вод и оценки их качества в условиях антропогенного загрязнения остаются актуальными (Широкова, 2007; Моисеенко, 2008; Шаров, 2008; Обухова и др., 2009). Особенно это касается небольших по площади и водообмену озер, подверженных трансформации при функционировании в их акватории различных ферм и хозяйств (Антропогенное воздействие..., 1980). В Карелии активно развивается озерное садковое форелеводство, деятельность которого приводит к загрязнению водной среды большим количеством биогенов.

Каждый водоем в естественном состоянии заселен микроорганизмами, занимающими различные экологические ниши. Среди основных групп бактерий выделяются гетеротрофные, которые участвуют в самоочищении водных экосистем, потребляя органические вещества (Кгоег, 1994; Wetzel, 2001; Семушин, 2003; Новикова, 2003; Мучкина, 2004 и др.). Загрязнение водоема оказывает непосредственное влияние на аборигенную водную микрофлору и микробиоценоз рыб, изменяя их количественное и качественное соотношение. В этих условиях бактериальные показатели приобретают неоценимое индикаторное значение, позволяя выявить различные источники и виды антропогенного воздействия (Руководство по гидробиологическому. .., 1992; Бычкова, 2002). Кроме того, северные озера с пониженными процессами естественного самоочищения, обусловленными низкими среднегодовыми температурами, служат хорошей базой для исследований объектов аквакультуры и среды их обитания.

В настоящее время имеется небольшое количество работ, посвященных проблемам оценки качества водной среды в районе функционирования садковых хозяйств (Тимакова и др., 1992; Рыжков и др., 1999; Китаев и др., 2003; Кучко, 2004; Китаев и др., 2006; 2008; Павловский, 2008; Сидорова, 2008; Стерлигова и др., 2009; Лозовик, Бородулина, 2009; Рыжков и др., 2010; Кучко, 2010; Савосин, 2010), ихтиопатологическим аспектам аквакультуры (Нечаева и др., 2004; Евсеева, 2008; Сидорова, 2009) и изучению качественной характеристики микрофлоры радужной форели и воды (Сидорова, 2010а; 20106).

В Карелии микробиологические исследования при описании состояния аквакультуры, используются редко, несмотря на то, что позволяют проводить раннюю диагностику и получать данные, репрезентативно

свидетельствующие о развивающихся экологических процессах и степени воздействия конкретного форелевого хозяйства на водную среду и ее обитателей. Учитывая слабую изученность микрофлоры радужной форели и воды в садковых хозяйствах Карелии, подобные исследования даже по одному из таких водоемов представляют научный и практический интерес. На современном этапе необходимость в получении таких сведений очевидна для фундаментальных и прикладных работ не только в экологии и микробиологии, но и в других областях естественных наук.

Всё вышеизложенное в конечном итоге определило цели и задачи диссертационной работы.

Цель заключалась в изучении микробиоценоза радужной форели и проведении экологической оценки влияния деятельности садковых хозяйств на естественные водоемы.

Для достижения указанной цели поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав микрофлоры радужной форели в садковых хозяйствах Карелии с разным периодом работы;

2. Изучить численную характеристику гетеротрофных бактерий в составе микрофлоры радужной форели и воды;

3. Оценить состояние акватории форелевых ферм с разным периодом работы с помощью санитарно-показательных микроорганизмов;

4. Дать микробиологическую оценку корма и изучить его влияние на состав микрофлоры форели и развитие водных сапрофитных бактерий;

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые изучены закономерности качественного и количественного распределения микроорганизмов в микробиоценозе радужной форели и водной среды в отдельных форелевых хозяйствах Карелии с разным периодом их эксплуатации. Показана возможность применения бактериальных показателей для изучения самоочистительной способности водоемов Карелии в условиях функционирующих форелевых ферм.

Проведена комплексная оценка микробиоценоза в системе «рыба - вода - корм». Установлено доминирование в микрофлоре рыб условно-патогенных бактерий - род Pseudomonas. Анализ качественного и количественного состава микробиоценоза рыб демонстрирует высокую значимость полученных данных и возможность их применения в качестве индикаторных тестов для выявления изменений динамического равновесия бактериальной флоры рыб и естественных водных экосистем.

Практическая значимость. На основе полученных результатов предложена схема микробиологических исследований по определению состояния организма рыб и оценке пригодности водной среды для аква-культуры в условиях Севера.

Данные работы могут быть использованы для прогнозирования реакций микрофлоры озер рыбохозяйственного назначения на совокупность процессов естественного и антропогенного воздействия; для разработки принципов рационального природопользования в условиях нарастающего антропогенного пресса на северные пресноводные акватории.

Уровень загрязнения водной среды условно-патогенными бактериями служит показателем эколого-эпизоогической ситуации на рыбоводных хозяйствах республики Карелия, а результаты мониторинга позволят оценить разнообразие возбудителей в их сезонной динамике.

Материалы работы могут быть использованы в курсах лекций по микробиологии и экологии микроорганизмов, читаемых на профильных кафедрах ВУЗов Российской Федерации.

Личный вклад автора. В ходе полевых выездов на форелевые хозяйства Карелии автором самостоятельно был собран материал. В лабораторных условиях выполнены микробиологические исследования рыбы, воды и кормов, проведена таксономическая идентификация выделенных бактериальных штаммов. Полученные данные проанализированы и обработаны статистически.

Апробация результатов. Основные результаты исследований были представлены в докладах на: научной конференции «Садковое рыбоводство. Технология выращивания. Кормление рыб и сохранение их здоровья» (Петрозаводск, 11-13 октября 2008 г.); на международной научно-практической конференции «Сохранение биоразнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 13-15 апреля 2009 г.); на XXVIII международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера» (Петрозаводск, 5-8 октября 2009 г.); на международной научной конференции «Проблемы ихтиопатологии в начале XXI века» (Санкт-Петербург, 7-11 декабря 2009 г.); на международной научной конференции «Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб» (Санкт-Петербург, 20-22 апреля 2010 г.); на международной конференции «Садковое рыбоводство. Состояние и проблемы развития» (Петрозаводск, 11-13 октября 2010 г.);

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и содержит 48 рисунков, 25 таблиц, 10 приложений. Работа изложена на 184 страницах. Список литературы содержит 323 источника, из них - 120 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность своему научному руководителю - заведующему лабораторией паразитологии жи-

вотных и растений ИБ КарНЦ РАН, профессору, д.б.н. Иешко Евгению Павловичу и научному консультанту - доценту кафедры фармакологии и организации экономики фармации с курсами микробиологии и гигиены медицинского факультета ПетрГУ, к.б.н. Сидоровой Наталье Анатольевне. За оказанную помощь в проведении экспериментальной работы и научные консультации автор благодарит заведующую курсом микробиологии и гигиены медицинского факультета ПетрГУ - к.м.н., доцента А.М. Образцову, а также весь коллектив курса.

Отдельную благодарность за поддержку и ценные указания в написании работы выражаю сотрудникам лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии КарНЦ РАН д.б.н. Л.В. Аникиевой, к.б.н. Ю.Ю. Барской и др., а также директору форелевого хозяйства ООО «Ладожская форель» О.В. Хлунову и директору форелевого хозяйства «Лои-сто» Т.Г. Морозовой за содействие в сборе материала.

Работа выполнена в рамках договора с форелевым хозяйством «Лои-сто», а также, поддержана грантом, финансируемым ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» № П 1299.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В главе рассмотрены вопросы, посвященные актуальности и перспективам развития садкового рыбоводства в Карелии. Изучены и проанализированы работы отечественных и зарубежных авторов о формировании и изменении бактериальных биоценотических сообществ в водной структуре в период эксплуатации рыбоводных хозяйств. Изучена проблема индикаторной роли микроорганизмов для возможной оценки состояния водной среды и организма рыб, в условиях их интенсивного выращивания. Проведен подбор способов и методов оценки эколого-эпизоотической ситуации на рыбохозяйственном водоеме.

Глава 2. Материалы и методы

Объекты исследования: микроорганизмы радужной форели (РагааЫто тук'мь тс1еиз), воды и корма.

Микрофлора рыб. Отбор проб на рыбоводных предприятиях осуществляли в период с апреля 2008 года по сентябрь 2009 года. Проведены посевы материала (образцы кожи и жабр) на питательные среды. Все исследования выполнены согласно общепринятым методам (Гончаров, 1973; Диагностика..., 1976; Методические указания..., 1986; Здоровая рыба, 2003; Поляки др., 2003; Руководство по проведению..., 2006; МУК № 13-

4-2/1738). Для установления систематической принадлежности микроорганизмов использованы определители (Краткий определитель Берги, 1980; Определитель бактерий Берджи, 1997).

Микрофлора воды. Отбор проб воды из акваторий форелевых хозяйств и санитарно-бактериологическая оценка водоема проводились стандартными методами (МУК №13-4-2-/1738; Руководство..., 1992; Санитарная микробиология, 2001; МУК 4.2.1884-04).

Микрофлора кормов. Материалом для исследований служили гранулированные корма Rehuraisio, взятые на разных форелевых хозяйствах в период с 2006-2009 гг. Образцы доставляли в бактериологическую лабораторию, где с соблюдением условий стерильности проводили посевы на питательные среды (РПА, Сабуро, Эндо, КА). Идентификацию грибов осуществляли с помощью определителей (Мотавкина, Артемкин, 1976; Методы экспериментальной..., 1982).

Статистическая обработка данных. Для обработки материала использовали дисперсионный анализ, выполненный в статистических программах Microsoft Excel 2007 и StatGraphics Plus 2.1 (Коросов, Горбач, 2007). Показатель доминирования (С) вида бактерий определяли по «коэффициенту Симпсона» (Simpson, 1949):

C=I (ni / N)2, где ni - оценка «значительности» каждого вида (число особей, биомасса и т. д.); N - общая оценка «значительности».

Всего выделено 487 штаммов микроорганизмов, сделано 2717 первичных бактериологических посевов, проведено 14123 биохимических и физиологических тестов.

Глава 3. Характеристика районов исследования

Для проведения наших исследований выбраны две группы водоемов - северная (озеро Хедо и Муй - система реки Кемь, бассейн Белого моря) и южная (Ладожское озеро (Сортавальский район), Свято-зеро (система реки Шуя, бассейн Онежского озера) и Топозеро (бассейн Ладожского озера). Форелевые фермы в акватории северной группы водоемов функционируют около одного года, а в акватории южной группы - больше трех лет.

В главе дано физико-географическое описание районов исследования. Приведены карты-схемы станций отбора проб, гидрологические и гидрохимические характеристики акваторий форелевых хозяйств.

Глава 4. Структура микробиоценоза радужной форели

В формировании микробиоценоза форели, разводимой в хозяйствах с периодом работы один год (озера Муй и Хедо) и более трех лет (Ладож-

ское озеро, Святозеро и Топозеро), участвуют 5 групп бактерий, представленных 7 семействами и 8 родами. Диапазон изменений количественных показателей гетеротрофов варьирует в пределах от 101 до 103 КОЕ/мл. Выделенные ассоциации микроорганизмов состоят как из сапрофитных, так и из условно-патогенных бактерий.

Анализ бактериальной обсемененпости молоди радужной форели из озера Муй показал, что в период наиболее высокой численности бактерий в воде (сентябрь 2008 года) кожа рыб контаминирована незначительно - 123±30 КОЕ/мл, в то время как на жабрах, отмечена максимально высокая бактериальная численность - 1533±62 КОЕ/мл. В течение всего исследования жабры были более обсемененными, чем кожа (Р<0,05) (рис. 1).

2400

1900

П жабры

сентябрь 2008 декабрь 2008 май 2009 сентябрь 2009 (11,7"С) (1,4°С) (6,5*С) (8,2°С)

Сезон отбора проб (температура воды, °С)

Рис. 1. Бактериальная обсемененность наружных органов форели (озеро Муй)

По литературным данным (Trust, 1975а) микробное число на жабрах может варьировать в широких пределах от 6x102 до 2,2x106. Считаем, что в сентябре 2008 года у исследованной группы рыб была превышена численность бактерий (1,5х103 КОЕ/мл) по сравнению с остальными сезонами. Известно, что состав микрофлоры наружных покровов тесным образом связан с условиями содержания рыб (Конев, 1996). При неудовлетворительном состоянии воды из-за применяемых мер по интенсификации производства или повреждения тканей жаберного эпителия уровень бактериального загрязнения у рыб повышается.

В период посадки молоди форели в садки (сентябрь 2008 года) на озере Хедо отмечена наибольшая численность бактерий (более 2 тыс. КОЕ/мл) на коже и жабрах, чем в остальные сезоны (рис. 2).

2400

1900

I 1400

ш §

у 900

□ жабры

¡1

400

-100

сентябрь 2006 декабрь 2008 май 2009 (3,9"С) се (11,7°С) (1,5'С)

Сезон отбора проб (температура воды, "С)

декабрь 2008 май 2009 (3,9'С) сентябрь 2009

(10Т)

Рис. 2. Бактериальная обсемененность наружных органов форели (озеро Хедо)

По нашему мнению, причиной такой разницы могло быть стрессированное состояние, в котором находилась рыба после недавней перевозки. Возможно этим же объясняется дальнейшее более высокое микробное число в течение исследования у форели из озера Хедо, чем у форели из озера Муй. Низкая численность бактерий (менее 70 КОЕ/мл) выявлена в декабре 2008 года, что соответствует наиболее холодному сезону года (температура воды 1,5 °С). Однако в сентябре 2009 года при более высокой температуре воды (10 °Q, так же отмечена низкая бактериальная обсемененность форели, как в декабре 2008 года.

В ходе исследований установлено, что качественный состав микробиоценоза молоди форели из озера Муй представлен 7 семействами {Pseudomonadaceae, Enterobacteriaceae, Micrococcaceae, Listeriaceae, Vibrionaceae, Bacillaceae, Neisseriaceae), 4 родами (Pseudomonas, Micrococcus, Bacillus, Listeria) (рис. 3).

120

ä«

jrf inn

Ш Pseudomonadaceae

(p. Pseudomonas) □ Enterobacteriaceae

сентябрь 2008 декабрь 2008 май 2009 сентябрь 2009

месяц отбора проб

Рис. 3. Сезонная встречаемость бактерий на коже и жабрах форели (озеро Муй)

Во все периоды отбора проб на молоди форели из озера Муй доминирующее положение занимают представители семейства Pseudomonadaceae (род Pseudomonas). Для них зарегистрирован максимальный коэффициент Симпсона (С), который составляет от 0,25 до 1 (табл. 1).

Таблица 1

Показатель доминирования бактериальных таксонов по «коэффициенту Симпсона» (С) из озер Хедо и Муй

«Коэффициент Симпсона»

Таксон Озеро Хедо Озеро Муй

сен. дек май. сен. сен. дек. май. сен.

08 08 09 09 08 08 09 09

Сем. Enterobacteriaceae - 0,044 0,011 0,04 - 0,003 0,028 _

Сем. Neisseriaceae - - - - - 0,003 - _

Сем. Vibrionaceae - - 0,136 0,11 - - 0,003 -

Сем. Saccharomycetaceae - - - 0,018 - - - _

Род Azolobacter - - - - - - - -

Род Bacillus - - - - 0,11 - - -

Род Listeria - 0,044 - - - 0,014 _ -

Род Micrococcus - - - - 0,028 - _ _

Род Planococcus - - - - - - - -

Род Pseudomonas 0,184 0,1 0,277 0,11 0,25 0,498 0,6 1

Pseudomonas aeruginosa 0,005 - - - - - - -

Pseudomonas alcaligenes 0,005 0,025 - - - 0,003 - -

Pseudomonas stützen 0,08 - - - - - - -

Pseudomonas syringae 0,02 - - - - - - -

Pod Arthrobacter - - - - - - - -

Pod Staphylococcus - 0,011 - - - - - -

Исходя из этого, мы считаем, что подобная видовая сукцессия служит сигналом неблагополучия в экосистеме. Несмотря на то, что псевдомонады относятся к представителям нормальной микрофлоры рыб (Конев, 1996), при определенных условиях, будучи условно-патогенными, вызывают эпизоотии, особенно, когда занимают доминирующее положение.

Минимум обилия представителей семейств Enterobacteriaceae и Neis-seriaceae отмечен для форели из озера Муй, отловленной в зимний сезон (коэффициент Симпсона составляет 0,003).

Микрофлора молоди форели из озера Хедо представлена 6 семействами (Pseudomonadaceae, Enterobacteriaceae, Micrococcaceae, Listeriaceae, Vibrionaceae, Saccharomycetaceae), 3 родами (Pseudomonas, Staphylococcus, Listeria) (рис. 4).

Ш Pseudomonadaceae

(р. Pseudomonas) В Enterobacteriaceae

□ Мсгососсасеае (p.

Staphyiococcus) BListeriaceae(p.

Listeria) a Vibrionaceae

И Saccharomycetaceae

сентябрь 2008 декабрь 2008 май 2009 месяц отбора лроб

сентабрь 2009

Рис. 4. Сезонная встречаемость бактерий на коже и жабрах форели (озеро Хедо)

По сезонной встречаемости бактерий на коже и жабрах молоди форели установлено разнообразие микробиоценоза во все периоды исследования, кроме начального (сентябрь 2008 года), где были выделены только представители семейства Pseudomonadaceae (род Pseudomonas - 100 %).

В целом полученные результаты соответствуют тому, что известно в литературе. По данным ряда авторов в составе микрофлоры рыб часто встречаются условно-патогенные микроорганизмы, среди которых представители семейств Pseudomonadaceae (род Pseudomonas), Vibrionaceae (род Aeromonas) и Enterobacteriaceae (Конев, 1996; Юхименко, 1998; Бычкова, 2000; Юхименко и др., 2001; Головина и др., 2003; Авдеева и др., 2006а и др.). На коже и жабрах распространены бактерии родов Aeromonas, Pseudomonas, Citrobacter, Proteus, Enterobacter, Escherichia, Cytophaga, Flavobacterium, Micrococcus, Staphylococcus, Enterococcus (Cahill, 1990; Ларцева, Катунин, 1993; Ларцева, 2000; Карасева, 2000; Buller, 2004; Чукалова, 2008).

Таким образом, определена наиболее низкая бактериальная обсеменен-ность молоди форели из водоема Муй, где посадка малька производилась на несколько месяцев раньше, чем у рыб из водоема Хедо. Качественный состав микроорганизмов более разнообразен у форели, выпущенной в садки раньше (озеро Муй) и отличается присутствием представителей семейства Vibrionaceae, Bacillaceae и Neisseriaceae. Схожими характеристиками обладают семейства Pseudomonadaceae, Enterobacteriaceae, Micrococcaceae и Listeriaceae. В микрофлоре рыб доминируют бактерии семейства Pseudomonadaceae (род Pseudomonas), но больше их количество отмечено для форели из озера Муй (76,1 %), чем из озера Хедо (58,5 %).

Для радужной форели из садков в акватории Ладожского озера установлена меньшая бактериальная обсемененность (не превышает

101 КОЕ/мл), чем из озер Святозеро и Топозеро (от 102 до 103 КОЕ/мл). В формировании микробиоценоза форели принимают участие бактерии из 5 семейств (Pseudomonadaceae, Micrococcaceae, Enterobacteriaceae, Bacillaceae, Neisseriaceae), 7 родов (Pseudomonas, Bacillus, Staphylococcus, Planococcus, Azotobacter, Micrococcus, Arthrobacter) (рис. 5).

□ Neisseriaceae

□ Pseudomonadaceae (p. Pseudomonas)

О Bacillaceae (p. Bacillus)

в Enterobacteriaceae

□ Pseudomonadaceae (p. Azotobacter)

И Micrococcaceae (p. Staphylococcus)

□ Micrococcaceae (p. Planococcus)

В Micrococcaceae (p.

Arthrobacter) О Micrococcaceae (p. Micrococcus)

70,0

я 60,0 x

8 50,0

5 40,0

I 30,0

I 20,0

§ 10,0

2009

месяц отбора проб

апрель 2009

Рис. 5. Сезонная встречаемость бактерий на коже и жабрах форели (Ладожское озеро)

Данные по сезонной встречаемости бактерий дают представление о том, что более разнообразным микробиоценоз рыб оказывается в апреле 2009 года (7 таксонов). Основную долю в июне 2008 года (54,5 %) и в феврале 2009 года (60 %) составляют бактерии семейства Pseudomonadaceae (род Pseudomonas) (показатели коэффициента Симпсона (С) 0,2 и 0,36 соответственно) (табл. 2).

Качественный состав микрофлоры исследованной форели из водоема Святозеро представлен семействами Pseudomonadaceae, Micrococcaceae, Bacillaceae, а из водоема Топозеро - Pseudomonadaceae, Bacillaceae и Neisseriaceae. Во всех случаях псевдомонады выступают в роли доминирующего таксона.

Таким образом, количественные показатели бактериального населения поверхности рыб из южной и северной группы водоемов сопоставимы между собой и варьируют в пределах от 101 до 103 КОЕ/мл. Для всех изученных хозяйств общим является доминирование в микрофлоре рыб бактерий рода Pseudomonas. В составе микробиоценоза рыб из Ладожского озера, Святозеро и Топозеро отсутствуют представители семейств Vibrionaceae и Listeriaceae, которые встречаются на молоди из водоемов Хедо и Муй.

Таблица 2

Показатель доминирования бактериальных таксонов по «коэффициенту Симпсона» (С)

Таксон «Коэффициент Симпсона»

Ладожское озеро Озеро Святозеро

июнь 2008 февраль 2009 апрель 2009 июль 2008

Enterobacterlaceae - 0,01 0,008 -

Neisseriaceae 0,03 - -

Vibrionaceae - - - -

Saccharomycetaceae - - - -

Azotobacter - 0,090 - -

Bacillus 0,07 - 0,019 0,008

Listeria - - - -

Micrococcus - - 0,033 0,008

Planococcus - - 0,05

Pseudomonas 0,2 0,36 0,008 0,298

Pseudomonas aeruginosa - - - -

Pseudomonas alcaligenes - - - 0,074

Pseudomonas stützen - - - _

Pseudomonas syringae 0,008 - - -

Arthrobacter - - 0,002 -

Staphylococcus - - 0,05 -

Схожими для радужной форели из всех трех водоемов (Ладожское озеро, Хедо и Муй) оказываются семейства Р$еис1отопас1асеае, Еп1егоЬас(епасеае и Мкгососсасеае. Несмотря на доминирование семейства Р$еис1отопас1асеае (род Рзеи<1отопа$), их относительное содержание в микрофлоре радужной форели из Ладожского озера (32,6 %) меньше, чем у рыб из Хедо (58,5 %) и Муй (76,1 %).

Глава 5. Санитарно-микробиологическая и экологическая оценка акваторий форелевых ферм

Для индикации экологических последствий изменения характеристик пресноводных водоемов необходимо иметь сведения о качественном и количественном составе соответствующей микрофлоры и ее функциональной активности в среде обитания. Наряду с этим, актуальным остается изучение характера самоочистительной способности водоёмов для разработки мероприятий по предотвращению угрозы их локального эвтро-фирования и изменения эпизоотического статуса.

Общее микробное число воды в пределах садковой линии озера Муй не превышает значение 102 КОЕ/мл, кроме сезона - сентябрь 2008. По

данному показателю из ветеринарно-санитарных требований (МУК №134-2/1738) водоем можно отнести к первой категории (чистый), где допустимый предел бактериальной обсемененности < 103 КОЕ/мл, однако значения Coli-индекса (больше 5) и присутствие псевдомонад в воде позволяют присвоить водоему лишь вторую категорию (загрязненный), но где также допускается рыборазведение.

Несмотря на то, что озеро Муй используется только для любительского рыболовства и рекреации в летний период, а населенных пунктов на озере и его водосборе нет, на период начала исследований (сентябрь 2008 года) в акватории садкового хозяйства уже выделяется аллохтонная микрофлора (862 КОЕ/мл) и энтеробактерии, занесенные в водоем извне. Это свидетельствует о неблагополучном состоянии среды под воздействием антропогенного фактора. Процесс водного самоочищения не завершен, поскольку численные значения обеих групп (ОМЧ 21°С и ОМЧ 37 °С) близки. В микрофлоре форели встречаются представители рода Bacillus, которые указывают на происходящие в воде процессы разложения белков (аммонификация и денитрификация).

К сентябрю 2009 года бактериальная численность в воде из озера Муй снижается в 10-15 раз, то есть не восстанавливается до прежних значений, по сравнению с тем же сезоном прошлого года. Возможно из-за того, что, начиная с декабря 2008 года - наружные покровы рыб, а затем к маю 2009 года - вода, сильно контаминированы плесневыми грибами, которые оказывают антибиотическое воздействие на бактериальную флору кожи рыб и воды.

В акватории озера Хедо процессы водного самоочищения происходят менее активно, чем на озере Муй. Согласно ветеринарно-санитарным требованиям №13-4-2/173 в мае 2009 года, несмотря на незавершенные процессы самоочищения (коэффициент соотношения ОМЧ 21 °С и ОМЧ 37 °С ниже четырех), показатели по ОМЧ водоема Хедо не превышают допустимый предел бактериальной обсемененности 103 и Coli-индекс меньше 5. Акватория форелевого хозяйства на озере Хедо благоприятно отличается практически полным отсутствием плесневых грибов в составе микробиоценоза рыб и воды. Возможно, это связано с тем, что работа самого хозяйства началась позднее, чем на озере Муй, где контаминация плесневыми грибами значительная, а, следовательно, и кормов, основного источника грибов, привнесено меньше.

Для северной группы водоемов степень антропогенного влияния со временем возрастает, о чем свидетельствуют растущие значения Coli-индекс, появление бактерий группы кишечной палочки (БГКП). Результаты изучения параметров гетеротрофного самоочищения на озерах Хедо и

Муй позволяют установить снижение его интенсивности к концу годового цикла наблюдений (соотношение численности гетеротрофов разных температур инкубации либо выравнивается, либо представители аллох-тонной микрофлоры, дающие рост при 37 °С, начинают доминировать над представителями автохтонной микрофлоры 21 °С). Возможно, это связано с низкими внутриводоемными температурами и избытком органического вещества в виде недоброкачественного корма, поступающего от рыбоводных хозяйств. В течение всего исследования для озер Хедо и Муй характерно доминирование бесспоровых форм в пробах воды и палочковидных форм бактерий в микробиоценозе форели, что, по мнению ряда авторов (Ладыгина и др., 1999), может служить индикатором усиленного процесса эвтрофикации водоема. Высокий удельный вес бактериальных штаммов с гемолитической активностью обусловливает их па-тогенность и вероятность инициации инфекционного процесса у рыб (Бычкова, 2002). По нашим данным выделенные в сентябре 2008 года от рыбы бактериальные штаммы из Хедо и Муй проявляют высокую гемолитическую активность.

Среди южной группы водоемов наиболее низкие показатели численности бактерий в воде отхмечены в садковых хозяйствах озер Святозеро и Топозеро. Это можно связать с временным фактором (в акватории данных водоемов хозяйства работают на протяжении 5-7 лет), с технологическим процессом, который включает в себя комплекс дезинфицирующих мероприятий, реализуемых в пределах форелевых садков, антибио-тикотерапию (гибель нормальной микрофлоры) и др. Кроме того, процент бактериальных штаммов, обладающих гемолитической активностью, выше в хозяйствах озер Святозеро и Топозеро, и именно в посевах от форели из этих двух водоемов отмечено наибольшее количество плесневых грибов. Таким образом, формируются неблагоприятные условия среды обитания для рыб.

Из акватории форелевого хозяйства на Ладожском озере выделены са-нитарно-показательные бактерии рода Proteus, являющиеся индикаторами антропогенного загрязнения и указывающие на присутствие легко загнивающих органических веществ. Общим для акваторий с форелевыми фермами, работающими более трех лет, является постепенное нарастание показателя Coli-индекс, присутствие энтеробактерий и низкое содержание спорообразующих форм бактерий, также свидетельствующих об усилении процессов эвтрофикации водоемов и антропогенном влиянии со стороны форелевого хозяйства.

Ладожское озеро отличается активно протекающими здесь процессами водного самоочищения, по сравнению с водоемами Святозеро и Топо-

зеро, где эти процессы нарушены. Присутствие аллохтонной микрофлоры небольшое и они не доминируют над представителями автохтонной микрофлоры - непосредственными участниками самоочищения - сапро-фитами, дающими рост на среде при 21 °С. Очевидно, это связано с характеристиками самих водных экосистем - размерами и темпами водообмена, которые в Ладожском озере несоизмеримо больше.

По результатам мониторинга для акватории озера Святозеро установлено, что процессы самоочищения не происходили ни в один из сезонов исследования. Кроме того, в июле 2008 года отмечена низкая численность бактериопланктона (1-2 КОЕ/мл), что свидетельствует о произошедших структурных нарушениях в водном биоценозе. Озеро Святозеро является небольшим, слабопроточным и хорошо прогреваемым водоемом. По содержанию органического вещества его относят к эвтрофному олигогумозному типу. Несмотря на то, что водосбор озера используется сельскохозяйственными производителями, в настоящее время сельхозу-годия эксплуатируются значительно меньше, чем в прошлом. Ранее в поселке действовали ферма крупного рогатого скота и звероферма. В настоящее время сточные воды жилой зоны поселка и котельной после очистных сооружений сбрасываются в северную часть озера (Рыбоводно-биологическое..., 2004). Исходя из этого, рекомендуется учитывать подобные факты при принятии решения о строительстве и введении в эксплуатацию форелевых хозяйств, поскольку в эвтрофный водоем дополнительно поступают органические вещества, создавая неблагоприятные условия обитания - стрессовый фактор для рыбы.

Для акватории озера Топозеро отмечена низкая численность бактериопланктона и повышение удельного веса аллохтонной микрофлоры (сапрофита 37 °С).

Глава 6. Индикаторная роль микрофлоры при определении состояния рыбохозяйственных водоемов

Выбор акватории, где планируется работа по выращиванию товарной форели, требует квалифицированного и грамотного подхода. Необходимо не только оценивать гидрохимические и гидробиологические показатели, но и иметь представление о санитарно-эпизоотическом статусе данного водоема. Эффективными являются микробиологические исследования, где с помощью специальных тестов можно дать быструю и полную оценку не только среды обитания аквакультуры, но и безопасности использования водоёма человеком.

Муй. На озере Муй рыбу в садки запустили летом 2008 года. До осени 2009 года бактериальная обсемененность наружных покровов

молоди радужной форели остается небольшой и варьирует в пределах от 101 до 103 КОЕ/мл, что соответствует бактериальному фону окружающей водной среды. Однократно в сентябре 2008 года на жабрах отмечена высокая численность бактерий 1533±62 КОЕ/мл. В этот же период доминирует грамположительная микрофлора (66,7 %) над гра-мотрицательной (33,3 %), доказывая низкую эффективность действия лизоцима. Во все остальные сезоны на жабрах превалирует только грамотрицательная микрофлора. Количественные характеристики Coli-индекса, возросшие с 30 до 3500, и качественные изменения (помутнение среды Кесслера с небольшим газообразованием, связанные с возможным присутствием санитарно-показательного микроорганизма Enterobacter aerogenes), указывают на активно продолжавшееся антропогенное загрязнение водоема.

Хедо. К концу исследований (сентябрь 2009 года) результаты мониторинга микробиоценоза рыб и акватории форелевого хозяйства свидетельствуют об изменении условий в неблагоприятную сторону. Аллохтонная микрофлора доминирует над автохтонной, что говорит о воздействии антропогенного фактора со стороны форелевой фермы и нарушении процесса самоочищения. Бактериальная численность на коже и жабрах у молоди ниже нормы и соответствует значению < 101 КОЕ/мл. Установлены высокие показатели Coli-индекса, особенно осенью 2009 года, на что обращено внимание к принятию мер для устранения причин загрязнения воды.

Ладожское озеро. Для микробиоценоза рыб на коже и жабрах характерно преобладание грамотрицательных бактерий над грамположитель-ными. К зимне-весеннему периоду 2009 года удельный вес грамположи-тельных бактерий на коже увеличивается с 20 до 46 %, на жабрах - с 33,3 до 43 %. На коже и жабрах в июне 2008 года доминируют палочки над кокками, тогда как в зимне-весенний период (февраль-апрель 2009 года) удельный вес кокковой микрофлоры становится выше (54 и 57 % соответственно). Среди бактериальных штаммов, выделенных от радужной форели, большинство обладает гемолитической активностью (57 %) в июне 2008 года, в апреле 2009 года на их долю приходится 48 %, а в феврале 2009 года - 30 %.

Святозеро. Оценивая морфологические особенности микробиоценоза, установлено доминирование палочек (90,9 %) над кокками (9,1 %). В процентном соотношении грамотрицательная микрофлора доминирует на коже и жабрах (75 и 85,7 % соответственно). Гемолитической активностью обладает 96,2 % изученных штаммов. Поверхностные органы форели (жабры, кожа) контаминированы плесневыми грибами.

Топозеро. В июле 2008 года на коже и жабрах доминируют палочки (100 и 75 %) и грамотрицательная микрофлора (на коже 66,7 %, на жабрах 100%) над грамположительной. Однако удельный вес штаммов, обладающих гемолитической активность (фактор патогенности), увеличивается до 90 %. Преобладание на коже и жабрах форели грамотрица-тельных бактерий доказывает хорошую реакцию фактора неспецифической резистентности (лизоцима), действующего против грамположи-тельных бактерий.

Таким образом, для всех водоемов характерно доминирование в микрофлоре рыб грамотрицательных бактерий над грамположительными, за исключением озера Топозеро. Общим остается высокий удельный вес палочковидных форм бактерий. В микробиоценозе рыб на форелевых хозяйствах (Ладожское озеро, Святозеро и Топозеро) превалируют псевдомонады, что также отмечено для микробиоценоза рыб из водоема Хедо и Муй. Дополнительно, в акватории Ладожского озера, Святозеро и Топозеро, определено присутствие индикаторов разложения белковых соединений - бактерии рода Bacillus.

Глава 7. Микробиологический анализ качества кормов и их влияние на состав микробиоценоза радужной форели и воды

Темпы объемов выращивания радужной форели в садках значительно ускорились после разработки выпуска гранулированных сухих кормов (Китаев и др., 2005), с применением которых возросла антропогенная нагрузка на водную среду.

Самоочистительная способность водных экосистем не безгранична, а вещества-загрязнители оказывают как стимулирующее действие на одних микроорганизмов, так и тормозящее действие на других (Мельников и др., 1975). Согласно Г. А. Заварзину (2001), сапрофитные формы бактерий играют роль основных участников естественного самоочищения, поэтому считается корректным их использование в опытах по проверке активности самоочищения водоемов, испытывающих действие органического загрязнения.

В ходе проведения комплексных микологических исследований кормов, рыбы и воды для северной группы водоемов установлена наиболее благоприятная ситуация по форелевому хозяйству на озере Хедо, где микромицеты малочисленны (2-4 КОЕ/мл). Для проб корма из форелевого хозяйства на озере Муй установлена 100 % обсемененность плесневыми грибами. В декабре 2008 года отмечали в большом количестве микромицеты (52 КОЕ/мл) в составе микробиоценоза радужной форели, а в мае 2009 года - в пробах воды (104 КОЕ/мл).

Корма из форелевого хозяйства на Ладожском озере обсеменены грибами на 100 % в декабре 2008 года, тогда как в остальные сезоны микро-мицеты не выявлены. Сравнивая эти данные с составом микрофлоры радужной форели и воды, установлено, что наиболее высокое число грибов (13 КОЕ/мл) на поверхности рыб также соответствует сезону - декабрь 2008 года. В пробах воды плесневые грибы отмечены в небольших количествах (1-4 КОЕ/мл). Анализ микробиологических данных Ладожского озера, полученных в остальные периоды, позволяет вьмвить рост на кормах бактериальной микрофлоры, ее присутствие в пробах воды и на поверхностных органах рыб.

Таким образом, выявлена зависимость между качеством кормов и микробиоценозом рыб и воды: высокая степень обсемененности кормов плесневыми грибами приводит к загрязнению ими (микромицетами) водной среды. В условиях садковой аквакультуры группа аллохтонных микроорганизмов вытесняет автохтонную сапрофитную микрофлору - основных участников процесса водного самоочищения.

Для изучения разнообразия (макро- и микроморфологии) выделенных культур микромицетов использован ориентировочный метод отпечатков. Определение произведено на основе данных по микроскопии прижизненных препаратов (строение мицелия и конидиального аппарата), характера роста колоний, пигментообразования. Выделенные грибы отнесены к классу Eurotiomycetes (род Aspergillus и Pénicillium) и Zygomycetes (Mucorsp.).

Как правило, в кормах содержащих грибы, присутствуют в большом количестве и продукты их метаболизма - токсины, вызывающие патологию и гибель рыб. В настоящее время известно свыше 250 видов микроскопических грибов, продуцирующих более 150 токсичных метаболитов. Среди них наиболее распространенными являются афлатоксины - продукт жизнедеятельности грибов рода Aspergillus; трихотеценовые мико-токсины - продукт плесневых грибов нескольких родов, в основном рода Fusarium. При скармливании кормов, содержащих высокие концентрации плесневых грибов родов Aspergillus и Pénicillium, у рыб отмечаются повышенная возбудимость, пятнистые кровоизлияния, локальное ерошение чешуи, опухоли. Больная рыба погибает (Головина и др., 2003; 2007).

Эксперимент №1. Действие компонентов корма Rehuraisio (фракция № 1,5 и № 3,5) на процессы бактериального самоочищения оценено в ряду концентраций от 1 до 50 мг/л. В ходе эксперимента определено изменение численности сапрофитов в динамике.

В природной культуре бактерий в лабораторных условиях отмечена большая скорость логарифмической фазы роста на первые и вторые сутки опыта в концентрации корма Rehuraisio (фракция № 1,5) 20 мг/л. Дос-

товерное увеличение числа микробных клеток на 1-е и 2-е сутки эксперимента характерно и для концентрации 10,0 мг/л. С 3-х суток во всех разведениях корма (за исключением 1,0 мг/л) отмечен эффект накопления отрицательного действия тестируемой среды на процессы бактериального самоочищения. Достоверное снижение численности бактерий, по сравнению с контрольными величинами носит необратимый характер до конца эксперимента во всех концентрациях. По видимому, в таких разведениях токсические вещества в составе корма вызывают изменение гомео-стаза и энергетического статуса бактериальной клетки, что приводит к снижению ее жизнеспособности.

Разведение корма Rehuraisio (фракция № 3,5) 50,0 мг/л в период эксперимента вызывает фазное изменение в деятельности бактерий: стимуляция на 1-е сутки сменяется бактерицидным эффектом, за которым опять следует стимуляция. На протяжении семи суток острого опыта наблюдается увеличение численности прокариот, а число бактериальных клеток примерно соответствует контрольным величинам. По сравнению с контролем компоненты корма вызывают эффект стимуляции на первые сутки эксперимента в разведении 50,0 мг/л. Наибольшая численность бактерий для контроля и всех разведений зарегистрирована на 6 сутки опыта. К концу острого опыта, в разведении корма 1,0; 5,0; 25,0 и 50,0 мг/л зарегистрированы достоверные снижения численности сапрофитов (в сторону увеличения токсического эффекта) вместе с контрольными показателями. Учитывая факт, что разведения корма Rehuraisio (3,5) от 1,0 до 50,0 мг/л не вызывают достоверных изменений в численности сапрофитов, данные концентрации можно считать витальными.

Эксперимент №2. Показатель оптической плотности раствора в опыте характеризует динамику роста и развития микроорганизмов in vitro, где с увеличением числа клеток снижается прозрачность растворов. По данному критерию в лабораторных условиях можно косвенно оценить влияние кормов и их компонентов на водную микрофлору.

В результате эксперимента установлено, что в контроле (мясо-пептон-ный бульон и Escherichia coli) изменение величины оптической плотности раствора (линия «контроль») отражает классическую модель роста бактериальной популяции (рис. 6).

В начале эксперимента при инкубации проб в термостате в течение 24 часов происходит быстрое нарастание численности прокариот (D=l,6), которая затем принимает постоянные значения и выходит на плато (число клеток не меняется). После 624 часов инкубации в термостате численность бактерий начинает постепенно снижаться (D=l,4) и наступает фаза отмирания клеток.

.г

300 400 500

Время экспозиции, час

600 700

--♦--без плесени —*— с плесенью контроль

Рис. б. Динамика изменения оптической плотности раствора (D) для опыта (МПБ + Escherichia coli + корм с плесенью и без плесени) и контроля (МПБ + Escherichia coli)

При добавлении в растворы кормов, находящихся на разных стадиях обсеменения плесневыми грибами, наблюдаются некоторые различия. Перед началом эксперимента две партии кормов отличались друг от друга тем, что в одном случае корм уже был покрыт плесневыми грибами (на рис. 6 - линия «с плесенью»), а в другом - визуально корм был чистым (на рис. 6 - линия «без плесени»). Дальнейшее микологическое обследование проб корма, изначально не содержащего грибы, позволил выявить последних после 10-12 дней инкубации в термостате на искусственных питательных средах.

Анализируя полученные данные, сделаны выводы о том, что линии на графике (рис. 6) «с плесенью» и «без плесени» отражают динамику развития грибов (эукариот), а не тестового бактериального штамма (прокариот). Развитие микроорганизмов (линия на рис. 6 - «без плесени») происходит с задержкой, достигнув своего максимального значения лишь после 450 часов инкубации в термостате. Возможной причиной тому служит медленное развитие грибов из спор in vitro, тогда как в другом случае (линия на рис. 6 - «с плесенью»), трибы уже находятся на более поздней стадии развития и обусловливают значения оптической плотности раствора.

Таким образом, на основании результатов хронического эксперимента по изучению влияния корма установлено подавляющее действие его компонентов на рост и развитие бактерий. Значение оптической плотности растворов с кормом обусловлено развитием плесневых грибов (эукариот), а не развитием Escherichia coli (прокариот), как в случае с контролем.

Заключение

Микробиоценотические сообщества входят в структурную цепь водных экосистем, выполняя важную роль в процессе самоочищения водоемов. Формирование, динамика развития бактериальных структур и их взаимоотношения с другими организмами (рыбой) способствуют изменению динамического равновесия в водоемах. Наши исследования в этой области соотносятся с работами отечественных и зарубежных авторов. Накопление большого количества органических веществ в воде приводит к росту бактериоценозов, изменению их качественных и количественных характеристик и формированию определенных групп бактерий. Микробные сообщества выступают чувствительными индикаторами состояния экосистем. Появление и соотношение индикаторных бактерий в микробиоценозе воды и рыбы выявляет уровень бактериального загрязнения рыбоводных хозяйств с разным временем их эксплуатации, определяет этиологически значимые бактерии, способные к инфицированию выращиваемых рыб. Форелевые фермы оказывают влияние на водную экосистему, однако это воздействие будет минимальным, если учтены и выполняются все нормы и требования. Срок эксплуатации водоема может быть длительным при правильном технологическом процессе рыборазведения (соблюдается проектная мощность хозяйства, расположение садковых линий, программа норм кормления, использование качественных кормов и др.). Эти мероприятия позволяют оптимизировать качество водной среды, а в благоприятных условиях обитания для рыб снижается риск развития инфекций. Поэтому актуальным и крайне необходимым остается проведение комплексных эколого-микробиологических исследований рыб, кормов и акватории, в пределах функционирующего форелевого хозяйства.

Важно также учитывать климатические особенности региона. Пресноводные экосистемы Севера являются малокомпонентными по своему составу, слабоустойчивыми и наиболее уязвимыми к влиянию антропогенных факторов, а восстановление и самоочищение среды происходит очень медленно.

Выводы

1. Анализ полученных материалов показал, что таксономический состав микрофлоры рыб представлен 7 семействами (Pseudomo-nadaceae, Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Neisseriaceae, Micrococcaceae, Bacillaceae, Listeriaceae), 8 родами бактерий {Pseudomonas, Neisseria, Azotobacter, Micrococcus, Staphylococcus, Planococcus, Bacillus, Listeria, Arthrobacter). Бактерии семейства

Vibrionaceae и Listeriaceae встречаются на форелевых хозяйствах с периодом работы около одного года, а бактерии семейства Pseudo-monadaceae (род Azotobacter), Micrococcaceae (род Planococcus) и Micrococcaceae (род Arthrobacter) - на хозяйствах с периодом работы более трех лет.

2. На всех изученных форелевых фермах независимо от их периода работы в микробиоценозе радужной форели доминируют условно-патогенные бактерии семейства Pseudomonadaceae рода Pseudomonas. При создании неблагоприятных условий для макроорганизма они могут повышать свою вирулентность и способны инфицировать стрессированную (ослабленную) рыбу.

3. Численность бактерий на коже и жабрах радужной форели из хозяйств с периодом работы около одного года (озеро Муй и Хедо) и более трех лет (Ладожское озеро, Святозеро и Топозеро) равная и варьирует в пределах Ю'-Ю3 КОЕ/мл.

4. Количество бактериопланктона в акваториях изученных форелевых хозяйств с периодом работы один год колеблется в пределах от 101 до 103 КОЕ/мл и выше по сравнению с численностью от 101 до 102 КОЕ/мл в акваториях форелевых хозяйств с периодом работы более трех лет.

5. Установлено, что процессы водного самоочищения (по соотношению численности двух групп микроорганизмов - 21 и 37 °С) завершены во все периоды исследований для акватории Ладожского озера, в декабре 2008 года - для акватории озер Хедо и Муй. В остальные сезоны в пределах акватории водоемов Хедо, Муй, а также Святозеро и Топозеро самоочистительная способность нарушена.

6. С помощью санитарно-показательных микроорганизмов отмечена тенденция изменения характеристик среды обитания, выражающаяся в структурных перестройках состава микробиоценоза рыб и воды, появлении и нарастании численности аллохтонной бактериофлоры и плесневых грибов, увеличении доли штаммов с гемолитической активностью и параметра Coli-индекс (косвенный показатель биологической контаминации среды патогенными микроорганизмами).

7. В посевах корма установлена 100 % обсемененность плесневыми грибами для хозяйства на озере Муй, где также выделены мик-ромицеты от рыбы и воды. На остальных хозяйствах степень контаминации кормов низкая, а грибы в акватории садковых ферм малочисленны. Среди выделенных грибов определены представители класса Eurotiomycetes (род Aspergillus и Pénicillium) и класса Zygomycetes (род Мисог).

8. Экспериментально показано, что в корме ЯеИигаЫо (фракция № 1,5) с 3-х суток во всех разведениях (за исключением 1,0 мг/л) отмечен эффект накопления отрицательного действия тестируемой среды на процессы бактериального самоочищения. Разведения корма Ле/шгашо (фракция № 3,5) от 1,0 до 50,0 мг/л не вызывают достоверных изменений в численности сапрофитов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях рекомендованных ВАК:

1. Сидорова Н. А., Паршуков А. Н. «Разнообразие условно-патогенной микрофлоры в рыбоводных хозяйствах Карелии» // Хранение и переработка сельхозсырья. 2010. № 6. С. 14-16.

2. Паршуков А. Н., Сидорова Н. А. «Бактериальное самоочищение водоемов рыбохозяйственного назначения» // Ученые записки ПетрГУ 2010 № 8 (ИЗ). С. 14-17.

В прочих изданиях:

1. Паршуков А. Н. «Характеристика бактериальной микрофлоры рыб и водоемов рыбохозяйственного назначения» // Садковое рыбоводство: Материалы научной конф. Петрозаводск, 2008. С. 79-82.

2. Сидорова Н. А, Паршуков А. Н. «Особенности экологического и эпизоотического статуса рыбохозяйственных водоемов Карелии» // Современные достижения ветеринарной медицины и биологии - в с/х производство: Материалы всероссийской научно-практической конф. Уфа, 2009. С. 173-175.

3. Паршуков А. Н. «Исследование микробиоценозов ОпсогИупсИиз ту^я выращиваемой в условиях морских и пресноводных экосистем северо-запада»// Сохранение биоразнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Материалы международной научно-практической конф. Мурманск 2009. С. 208-211.

4. Сидорова Н. А., Паршуков А. Н. «Вопросы санитарного нормирования пресноводных экосистем севера с помощью микробиологических тестов» // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера: Материалы XXVIII международной конференции. Петрозаводск, 2009 С. 509-511.

5. Паршуков А. Н. «Анализ экологической и эпизоотической обстановки на форелевых хозяйствах Карелии с помощью микробиологических исследований» // Проблемы ихтиопатологии в начале XXI века: Сборник научных трудов, выпуск 338. Санкт-Петербург, 2009. С. 150-155.

6. Паршуков А. Н. «Микробиологические исследования в оценке экологической ситуации на форелевом хозяйстве Карелии» // Проблемы экологии: Материалы международной конференции. Иркутск, 2010. С. 445.

7. Паршуков А. Н. «Вирулентность условно-патогенных видов бактерий как результат адаптации к антропогенным факторам среды» // Проблемы экологии: Материалы международной конференции. Иркутск, 2010. С. 446.

8. Паршуков А. Н. «Микробиологическая оценка качества комбикормов применяемых на форелевых хозяйствах Карелии» // Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб: Материалы международной научной конференции. Санкт-Петербург, 2010. С. 160-161.

9. Паршуков А. Н., Сидорова Н. А. «Опыт применения бактериологического мониторинга пресноводных экосистем севера в условиях функционирующего форелевого хозяйства» // Экология арктических и приарктичсских территорий: Материалы международного симпозиума. Архангельск, 2010. С. 37-377.

10. Паршуков А. Н. «Формирование микробиоценозов кожи и жабр у радужной форели, выращиваемой в садковых хозяйствах Карелии» II Садковое рыбоводство. Состояние и проблемы развития: Материалы международной научной конференции. Петрозаводск, 2010. С. 60-62.

Сдано в печать 25.08.2011 г. Формат 60x84'/16.

Гарнитура Times. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,4. Усл. печ. л. 1,6. Тираж 100 экз. Изд. №218. Заказ №976

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 1851)03, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Паршуков, Алексей Николаевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Развитие садкового рыбоводства на северо-западе.

1.2. Влияние деятельности рыбных хозяйств на водную экосистему.

1.3. Микробиоценоз радужной форели как индикатор состояния макроорганизма и окружающей среды.

1.4. Оценка экологической и эпизоотической ситуации на рыбохозяйственном водоёме.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Характеристика районов исследования.

Глава 4. Структура микробиоценоза радужной форели.

Глава 5. Санитарно-микробиологическая и экологическая оценка акваторий форелевых ферм.

Глава 6. Индикаторная роль микрофлоры при определении состояния рыбохозяйственных водоемов.

Глава 7. Микробиологический анализ качества кормов и их влияние на состав микробиоценоза радужной форели и воды.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробиоценоз радужной форели в садковых хозяйствах Карелии"

Вопросы рационального использования природных вод и оценки; их качества в условиях антропогенного загрязнения остаются актуальными? на, протяжении последних десятилетий; (Широкова, 2007; Моисеенко, 2008; Шаров, 2008; Обухова и др., 2009). В^результате: интенсивною хозяйственной? деятельности в пресноводные экосистемы поступает избыточное'количество органических веществ, что- приводит к« трансформации, среды, и- созданию специфических условию обитания« для? гидробионтов. Особенно-это3 касается небольших по площади; и водообмену озер,, подверженных наибольшему риску № более быстрому загрязнению: при вводе в эксплуатацию различных ферм и хозяйств (Антропогенное воздействие., 1980):

ВЖарелии широкое распространение: получило озерное: форелеводство - направление- аквакультуры, где: производится; выращивание: радужной форели (Рыжков, и др., 2007; Рыжков, 2008): Вместе с тем, форелевые хозяйства стали одним из основных источников локального загрязнения озер органическим веществом (Китаев и др., 2006; Бабий, 2010).: Особенно актуальным это становится для-водных экосистем Севера, которые являются-малокомпонентными по своему составу, слабоустойчивыми и наиболее уязвимыми к. влиянию» антропогенных факторов, а. восстановление: и самоочищение средышроисходит.оченымедленно; (Румянцева, 2010).

Каждый водоем в естественном состоянии, заселен микроорганизмами,-занимающими различные: экологические: ниши. Среди основных: групп выделяются гетеротрофные бактерии, которые, потребляя органические вещества, участвуют в самоочищении водных экосистем (Кгоег, 1994; Wetzel,. 2001; Семушин, 2003; Новикова, 2003; Мучкина, 2004; Остроумов; 2005; Широкова, Добродеева, 2006; Копылов, Косолапов, 2008; Современная микробиологияj 2009). Загрязнение водоема оказывает непосредственное влияние на местную водную микрофлору и микробиоценоз рыб, изменяя их количественное и качественное соотношение. Негативные изменения симбионтного взаимодействия микроорганизмов с рыбой способствуют бурному развитию ассоциаций бактерий, повышающих свои патогенные свойства. Динамика симбионтов в таких условиях постоянно» меняется, и заложена в высоком адаптационном потенциале, как рыбы, так и бактерии: Благодаря высокой приспособляемости бактерий к агрессивным факторами среды, усиливается^ их ферментная* активность, в. результате чего,-симбионтные, отношения- в. системе «паразит-хозяин» меняются в сторону доминирующих групп бактерий.

В аквакультуре (как в ветеринарии и медицине) уже давно отмечаются^ инфекционные заболевания- рыб,- вызываемые не только патогенными организмами, но иг условно-патогенными. Важным экологическим фактором; определяющим стабильность системы-«паразит-хозяин», является' регуляция плотности популяции, паразита и хозяина, которая осуществляется! по - пути отрицательной связи. Экологический аспект включает исследование особенностей бактерий среди популяции хозяина (рыбы), оценку динамики роста популяции бактерий и рыб, изучение регулирующих факторов внешней среды (Кеннеди, 1978). Именно этот аспект эпизоотологии бактериальных болезней рыб является актуальным и перспективным с точки* зрения, разработки новых методов, диагностики и подбора наиболее эффективных методов профилактики.

В*' условиях негативного воздействия-, на водную- среду бактериальные показатели приобретают неоценимое индикаторное значение, позволяя» выявить различные источники и виды антропогенного- вмешательства (Руководство по гидробиологическому., 1992; Бычкова, 2002). Кроме того, северные озера с пониженными процессами естественного самоочищения, обусловленными низкими среднегодовыми температурами, служат хорошей базой для исследований объектов аквакультуры и среды их обитания.

Важным является вопрос о происхождении водных микроорганизмов, где различают автохтонную (естественную, постоянную) микрофлору, которая активно участвует в деструкции органического вещества самоочищение водоемов) и представлена в основном группой микроорганизмов с оптимумом роста при температуре 21°С. Наряду с этим выделяют аллохтонную (привнесенную) микрофлору, поступающую в водоемы извне. В составе аллохтонной микрофлоры могут встречаться* как группа микроорганизмов, с оптимумом, роста при температуре'21°С, так и с оптимумом роста при температуре 37°С. Последние имеют санитарно-эпидемиологическое значение (показатели фекального загрязнения»водоема). Сапрофиты (37°С) также долгое время не сохраняются в водоеме; поскольку среда,. В1 которую' они попадают, не соответствует оптимальным условиям* существования для» данных видов, (Хотько, Дмитриев 2002; МУК 4.2.188404). Форелевые хозяйства выступают своеобразным типом местообитания, для. аллохтонных микроорганизмов, поступающих с кормом; а также* с разводимой рыбой и продуктами, ее метаболизма (Бычкова и др., 2000а), а загрязнение органического происхождения приводит к. структурно-функциональным изменениям в составе местной микрофлоры, (Семушин, 2003; Широкова, 2007).

Характеристика водных ресурсов определяет их пригодность для конкретного вида водопользования, поэтому к рыбохозяйственным, водоемам предъявляются особые требования, так. как. качество воды влияет на1 состояние рыбы- и определяет в дальнейшем здоровье человека (Киреева, 2009).

Эффективность методов микробиологического анализа при мониторинге водоемов рыбохозяйственного назначения доказана на примере исследований, проводимых в Мурманской области (Душкина, 1988; Воробьева, 1994; Душкина, 1998; Карасева и др., 1990а; 19906; Карасева, Пестрикова, 1990; Кагаэеуа, Веэкгоупу, 1991; Кагаэеуа еЬ а1., 1991; Карасева'и др., 1992а; 19926; 8ЬсЬе1кипоу & а1., 1992; Карасева, 1993; Карасева и др., 1993; Карасева и др., 1994; Карасева, 1994; Карасева и др., 1995; Кагаэеуа, 1996; Карасева, 2000, 2003).

В Карелии микробиологические показатели состояния аквакультуры используются редко, несмотря* на то, что позволяют проводить раннюю диагностику и получать данные, репрезентативно свидетельствующие о развивающихсятэкологических процессах и степени ^воздействия конкретного форелевого хозяйства на водную среду и ее обитателей. Учитывая слабую изученность микрофлоры радужной форели и воды в садковых хозяйствах Карелии, подобные исследования« даже по одному из таких водоемов представляют научный и практический интерес. На современном этапе необходимость в получении таких сведений очевидна для фундаментальных и прикладных работ не только в экологии и микробиологии, но и- в других областях естественных наук.

Всё вышеизложенное в конечном итоге определило цели, и задачи диссертационной работы.

Цель заключалась в изучении- микробиоценоза радужной форели и проведении экологической оценки влияния деятельности садковых хозяйств на естественные водоемы.

Для достижения указанной цели поставлены следующие задачи:

2. Изучить численную характеристику гетеротрофных бактерий в составе микрофлоры радужной форели и воды;

3. Оценить состояние акватории форелевых ферм с разным-периодом работы с помощью санитарно-показательных микроорганизмов;

4. Дать микробиологическую оценку корма и изучить его, влияние на состав микрофлоры форели и развитие водных сапрофитных бактерий;.

Научная« новизна и теоретическая! значимость работы. Впервые: изучены^ закономерности* качественного w количественного« распределениям микроорганизмов'в микробиоценозе радужной форели» и водной среды в отдельных-; форелевых хозяйствах Карелии с' разным! периодом их эксплуатации. Показана возможность применения бактериальных показателей для изучения, самоочистительной способности водоемов Карелии в условиях функционирующих форелевых ферм.

Проведена комплексная оценка микробиоценоза в системе «рыба - вода- корм». Установлено доминирование в микрофлоре рыб условно-патогенных бактерий - род Pseudomonas.

Анализ качественного и количественного состава микробиоценоза рыб демонстрирует высокую значимость полученных данных и возможность их применения в качестве индикаторных тестов для выявления изменений динамического равновесия бактериальной флоры рыб и естественных водных экосистем.

Данные работы могут быть использованы для прогнозирования реакций микрофлоры озер рыбохозяйственного назначения на1 совокупность ^процессов естественного и антропогенного воздействия; для разработки принципов рационального природопользования в условиях нарастающего антропогенного пресса на северные пресноводные акватории.

Уровень загрязнения водной среды условно-патогенными бактериями служит показателем эколого-эпизоотической ситуации на рыбоводных хозяйствах республики Карелия, а результаты мониторинга позволят оценитьраз-нообразие возбудителей в их сезонной.динамике.

Личный вклад автора. В ходе полевых выездов* на форелевые хозяйства« Карелии автором самостоятельно был собран материал. В лабораторных условиях выполнены микробиологические исследования рыбы, воды и кормов, проведена таксономическая идентификация выделенных бактериальных штаммов. Полученные данные проанализированы и обработаны статистически.

Апробация результатов. Основные результаты исследований были представлены в докладах на: научной конференции «Садковое рыбоводство. Технология выращивания. Кормление рыб и сохранение их здоровья» (Петрозаводск, 11-13 октября 2008 г.); на международной научно-практической конференции «Сохранение биоразнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 13-15 апреля 2009-г.); на XXVIII международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера» (Петрозаводск, 58 октября 2009 г.); на международной научной конференции «Проблемы ихтиопатологии в начале XXI века» (Санкт-Петербург, 7-11 декабря 2009 г.); на международной научной конференции «Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб» (Санкт-Петербург, 20-22 апреля 2010 г.); на международной конференции «Садковое рыбоводство. Состояние и проблемы развития» (Петрозаводск, 11-13 октября 2010 г.).

Публикации. Результаты диссертации опубликованы в 12 научных работах. 2 статьи напечатаны в журналах, рекомендованных ВАК -«Хранение и переработка сельхозсырья» и «Ученые записки ПетрГУ».

В материалах международных научных конференций опубликовано 6 статей (Петрозаводск (3), Мурманск (1), Санкт-Петербург (2)) и 4 тезисов.

Место выполнения работы. Работа выполнена в лаборатории паразитологии животных и растений Учреждения Российской академии наук Института биологии Карельского научного центра РАН в период с 2007 по 2009 гг.

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность своему научному руководителю - заведующему лабораторией паразитологии животных и растений Учреждение Российской академии наук Института биологии Карельского научного центра РАН, профессору, доктору биологических наук Иешко Евгению Павловичу и научному консультанту -доценту кафедры фармакологии и организации экономики фармации с курсами микробиологии и гигиены медицинского факультета Петрозаводского государственного университета, кандидату биологических наук Сидоровой Наталье Анатольевне. За оказанную помощь в проведении экспериментальной работы и научные консультации автор благодарит заведующую курсом микробиологии и гигиены медицинского факультета Петрозаводского государственного университета - кандидата медицинских наук, доцента Образцову Антонину Михайловну, а также весь коллектив курса.

Отдельную благодарность за поддержку и ценные указания в написании работы выражаю сотрудникам лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии КарНЦ РАН д.б.н. Л.В. Аникиевой, к.б.н. Ю.Ю. Барской и др., а также директору форелевого хозяйства ООО «Ладожская форель» Хлунову Олегу Валерьевичу и директору форелевого хозяйства «Лоисто» Морозовой Татьяне Георгиевне — за оказанное содействие в сборе материала.

Работа выполнена в рамках договора с форелевым хозяйством «Лоисто», а также, поддержана грантом, финансируемым ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» № П 1299.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Паршуков, Алексей Николаевич

Выводы:

1. Анализ полученных материалов показал, что таксономический состав» микрофлоры, рыб представлен 7 семействами; {Pseiidomonadaceae, Ehterobacteriaceae, Vibrionaceae, Neisseriaceae, Micrococcaceae, Bacillaceae, Listeriacecie), 8- родами бактерий (Pseudomonas,. Neisseria; Äzotobacter; Micrococcus, Staphylococcus;■ Planococcus,. Bacillus, Listeria, Arthrobacter):. Бактерии-: семейства? Vibrionaceae ш. Eisteriäceae встречаются на форелевых хозяйствах с периодом работы, около одного года; а бактерии« семейства Pseiidomonadaceae (род; Äzotobacter');. Micrococcaceae (род Planococcus) и Micrococcaceae (род Arthrobacter) — на хозяйствах с периодом работы более трех лет.

2. На всех, изученных форелевых фермах независимо от их периода работы; в микробиоценозе радужной форели? доминируют условно-патогенные: бактерии семействаPseudomonadaceae-родаPseudomonas: При: создании? неблагоприятных условий для макроорганизма: они могут повышать свою? вирулентность и способны инфицировать стрессированную. (ослабленную) рыбу.

3. Численность бактерий на коже и жабрах радужной:форели;из*хозяйств с периодом работы около одного года (озеро Муй и Хедо) и более трех лет (Ладожское озеро, Святозеро и Топозеро) равная* и варьирует В; пределах Ю'-Ю3 КОЕ/мл.

4. Количество- бактериопланктона в акваториях, изученных форелевых хозяйств, с периодом работы один год колеблется в пределах от 101 до

•У I А

10J КОЕ/мл и выше по сравнению с численностью от 10 до 10 КОЕ/мл в акваториях форелевых хозяйств с периодом работы более трех лет.

5. Установлено, что процессы водного самоочищения (по соотношению-численности двух групп микроорганизмов - 21 и 37°G) завершены во все периоды исследований; для: акватории Ладожского озера; в декабре; 2008 года - для акватории озер Хедо и Муй. В; остальные сезоны; в . пределах акватории водоемов Хедо, Муй, а также Святозеро и:

138!

Топозеро самоочистительная способность нарушена.

6. С помощью санитарно-показательных микроорганизмов отмечена тенденция изменения характеристик среды обитания, выражающаяся в структурных перестройках состава микробиоценоза рыб и воды, появлении и нарастании численности аллохтонной бактериофлоры и плесневых грибов, увеличении доли штаммов с гемолитической-активностью и параметра Coli-индекс (косвенный показатель биологической контаминации среды патогенными микроорганизмами).

7. В посевах корма установлена 100% обсемененность плесневыми грибами для хозяйств на озере Муй, где также выделены микромицеты от рыбы и воды. На остальных хозяйствах степень контаминации кормов низкая, а грибы в акватории садковых ферм малочисленны. Среди выделенных грибов определены представители класса Eurotiomycetes (род Aspergillus и Pénicillium) и класса Zygomycetes (род Мисог).

8. Экспериментально показано, что в корме Rehuraisio (фракция № 1,5) с 3-х суток во всех разведениях (за исключением 1,0 мг/л) отмечен эффект накопления отрицательного действия тестируемой среды на процессы бактериального самоочищения. Разведения корма Rehuraisio (фракция № 3,5) от 1,0 до 50,0 мг/л не вызывают достоверных изменений в численности сапрофитов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Паршуков, Алексей Николаевич, Петрозаводск

1. Авдеева! Е.-В., Казимирченко, О: В: Микробный пейзаж Калининградского залива и, его экологическая оценка: Матер, конф. «Успехи- современного естествознания». Калининград, 2005а. №11. С. 80.

2. Авдеева Е. В:,, Казимирченко.* О. В: Мониторинг состояния европейского угря Anguilla anguilla L. Вислинского (Калининградского) залива; по бактериологическим параметрам: Матер. конф. «Фундаментальные исследования». Калининград, 20056. №8. С. 50.

3. Алексеев А. П. Мировое рыболовство и аквакультура в конце XX — начале XXI века: Тез. докл. «IX Съезд гидробиологического общества РАН». Тольятти, 2006. Т. 1. С. 11-13.

4. Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.

5. Аморос Хименес F. К. Сезонная динамика, бактериальной микрофлоры сазана (Çyprinus carpió) в дельте Волги // Вестник Астраханскоготехнологического института рыбной промышленности и хозяйства. М., 1993. С. 93-96.

6. Антропогенное воздействие на малые озера / Отв. ред. И.С. Коплан-Дикс, Е.А. Стравинская. Л.: Наука, 1980. 172 с.

7. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. / Под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука, 2002. - 379 с.

8. Афанасьев-В. И. Источники возбудителей аэромоноза рыб // Трудьь ВИЭВ. 1984. №60. С. 109-113.

9. Афанасьев В. И., Наумова«^ А. М., Лашенкова Hí Н. Энтерит карпа ифорели и меры-борьбы с ними: Информ. бюл. «Итоги научно-практическихработ в ихтиопатологии». М., Россельхозакадемия. 1997. С. 38-39.

10. Бабий А; А. Потенциал садкового рыбоводства в пресноводных водоемах

11. Карелии: материалы международной конференции «Садковое рыбоводство.

12. Состояние и проблемы развития». Петрозаводск, 2010. С. 11-14.

13. Бардан С. И;, Корнеева F. А. Внутрисезонные тенденции трансформацииформ органического вещества и ферментативные активности водной среды взимний период в морях русской Арктики на примере эстуария реки Енисей //

14. Известия РАН. Серия биологическая. 2006. №6: С. 731-745.

15. Безгачина Т. В. Диагностика вибриоза радужной форели в аквакультуре:

16. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.': 1998. 23 с.

17. Берестов В. А; Лабораторные методы оценки состояния пушных зверей. Л;: Наука, 1981.151с.

18. Беэр С. А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия: Труды Ин-та паразитологии. «Теоретические и прикладные проблемы паразитологии». Т. XLIII. М.: Наука. С. 25-36.

19. Бычкова Л. И. Микробиоценоз радужной форели (Oncorhynchus mykiss Walbaum) и водной' среды при садковом выращивании: Автореф^ дисс. . канд. биол. наук. М.: 2002. 27 с.

20. Бычкова Л. И'. Сравнительная« микробиологическая характеристика рыбы в пресноводных и морских садковых форелевых хозяйствах: Сб. докл. всерос. совещ. «Проблемы товарного выращивания лососевых рыб России». Мурманск: ПИНРО. 1995. С. 71-75.

21. Бычкова Л. И., Юхименко Л. Н., Можарова А. И. Микробиоценоз как индикатор экологического состояния водной среды и рыбы: Тез. докл. научно-практической конференции «Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре». М., 2000а. С. 42-43.

22. Бычкова Л. И., Юхименко Л; Н., Можарова А. И. Протейная инфекция у форели при выращивании в морских садках // Рыбное хозяйство. Сер.

23. Аквакультура: Информ. пакет «Болезни рыб». ВНИЭРХ. 1995. Вып. 2. С. 710.

24. Бычкова Л. И., Юхименко Л. Н., Радин И. Д. Результаты проверки противовибриозной вакцины на форели, выращиваемой в садках: Тез. докл. научно-практической конференции «Марикультура Северо-Запада России». Мурманск: ПИНРО. 20006. С. 19-20.

25. Висманис К. О. Вибриоз радужной форели и меры борьбы с ним // Рыбное хозяйство. 1979. №10. С. 24.

26. Висманис К. О. Профилактика и лечение рыб при аквакультуре // Рыбное хозяйство. 1980. №2. С. 37-39.

27. Ведемейер Г. А., Мейер Ф. П., Смит Л: Стресс и болезни рыб. Пер. с англ. Легк. и пищ. пром-ть: М., 1981. 128 с.

28. Вести рыбовода. Окружающая среда и рыбоводство. №2. 2006. 15 с.

29. Вовк Н. И., Сидоров Н. А. Заболевания канального сома прииндустриальном выращивании: Тез. докл. научно-практической конференции

30. Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре». М., 2000. С. 44-45.

31. Воробьев А. А. Бактерии нормальной микрофлоры: биологические свойстваи защитные функции //Микробиология. 1999. №6. С. 102-105.

32. Воробьева Н. К. Заполярная марикультура: сб. науч. тр. поляр. НИИ мор.рыб. х-ва и океаногр. (ПИНРО). Мурманск. 1994а. 214 с.

33. Воробьева Н. К. Товарное форелеводство в Заполярье: заполяр.марикультура. поляр. НИИ мор. рыб. х-ва и океаногр. (ПИНРО). Мурманск,19946. С. 34-60.

34. Воробьева Н. К. Товарное форелеводство в Заполярье: Сб. докл. всерос. совещ. «Проблемы товарного выращивания лососевых рыб России». Мурманск, 1995. С. 42-45.

35. Соврем, состояние и перспективы исслед. экосистем Баренц., Кар. морей и моря Лаптев». Мурманск, 1995. С. 20-21.

36. Вялова Г. П., Шкурина 3: К. Псевдомоноз молоди лососевых на Малкинском рыбоводном заводе Камчатки: Сб. докл. всерос. совещ. "Проблемы товарного выращивания лососевых рыб России". Мурманск: ПИНРО. 1995. С. 79-84.

37. Головина Н: А., Стрелков Ю. А., Воронин В., Н., Головина П;- П.,, Евдокимова Е. Б., Юхименко Л. Н. Ихтиопатология. Под ред. Н. А. Головиной, О. Н. Бауера. М.: Мир; 2003. 448 с.

38. Головина, Н; А4.,- Стрелков' Ю. А., Воронин. В: Н:, Головин П{ П., Евдокимова* Е. Б., Юхименко Л: Н: Ихтиопатология. Под ред. Н. А'. Головиной, О. Н. Бауера. М'.: Мир, 2007. 448 с.

39. Гончаров Г. Д. Лабораторная диагностика болезней рыб. М., «Колос», 1973. 120 с.

40. Грищенко Л. И., Смирнов-В. В. Микрофлора карпов при выращивании в тепловодных хозяйствах: Информ: бюл. "Итоги науч.-практ. работ в ихтиологии". М.: Россельхозакадемия, 1997. С. 48-50.

41. Глаголева О. П., Зенова. Г. М., Звягинцева А. Г. Особенности функционирования водорослей в ассоциации с бактериями // Микробиология. 1992. Т. 61. Вып. 2. С. 256-261.

42. Гусева Н. В. Заболевания, вызываемые отдельными представителями бактериального семейства УгЪпопасеае и их иммунопрофилактика // Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура. Информ. пакет «Болезни рыб». ВНИЭРХ. 1999. Вып. 2. С. 1-17.

43. Гусева Н. В. Иммунный ответ рыб объектов аквакультуры на вакцинацию против бактериальных заболеваний: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1998. 25 с.

44. Душкина Л. А. Биологические основы марикультуры. Изд-во ВНИРО. М., 1998.319 с.

45. Душкина Л. А. Отечественная марикультура: проблемы, и перспективы // Рыбное хозяйство. 1988: №9: С. 5-7.

46. Евсеева Н. В. Состояние и перспективы ихтиопатологических исследований в аквакультуре Карелии: Матер, науч. конф. «Садковое рыбоводство. Технология выращивания. Кормление рыб и сохранение их здоровья». Петрозаводск, 2008. С. 68-71.

47. Жезмер. В. Ю:, Ляшенко Е. Bi, Кутищева Н. В. Протейная инфекция, в установках с оборотным водоснабжением // Рыбное хозяйство. 1991а. №1 11. С. 39-40:

48. Жезмер, В. Ю.,. Галдина Е. А., Кутищева Н. В:,, Лаврова Н; С.

49. Патогенность для канального сома гетеротрофных бактерий, функционирующих при выращивании рыбы в замкнутых системах:. Научн. тр. ВНИИПРХ. СПб, 19916. Вып. 63. С. 39-44F.

50. Заварзин Г. А., Колоти лова Н. II. Введение в. природоведческую микробиологию. М.: Книжный дом «Университет», 2001. 256 с. Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии. Mi: Наука, 20036. 348 с:

51. Заварзин Г. А. Становление системы биогеохимических циклов- // Палеонтологический журнал. 2003а. №6. С. 16-24.

52. Здоровая рыба. Профилактика, диагностика и лечение болезней / Р. Рахконен, П. Веннерстрем, П. Ринтамяки-Киннунен, Р. Каннел. Хельсинки, 2003.160 с.

53. Зилов Е. Ai. Гидробиология» и водная экология (организация, функционирование и- загрязнение водных экосистем): учебное пособие. Иркутск: Иркут. ун-т, 2008. 138 с.

54. Извекова F. И.,. Лаптева Н. А., Микрофлора, ассоциированная» с пищеварительно-транспортными поверхностями рыб и паразитирующих в них цестод // Экология. 2004. №3. С. 205-209.

55. ИзвековаТ. И., Лаптева Н. А. Микрофлора пищеварительно-транспортных поверхностей кишечника щуки и паразитирующего в нем Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (Cestoda, Pseudophyllidea) // Биология внутренних вод. 2002. №4. С. 75-79.

56. Извекова Г. И., Немцева Н. В., Плотников А. О. Таксономическая характеристика и физиологические свойства микроорганизмов из кишечникащуки (Esox lucius) // Известия РАН. Серия биологическая. 2008. №6. С. 688695.

57. Карасева Т. А., Альтов А. В., Донецкое В.' В. Проблема1 алиментарных заболеваний при* выращивании лососевых рыб в. Мурманской области:. Сб. докл. всерос. совещ. «Проблемы товарного выращивания лососевых рыб России»; Мурманск, 1995. С. 57-62.

58. Карасева Т. А. Проблемы здоровья рыб в аквакультуре Севера России: на примере Кольского полуострова: Дисс. . канд. биол. наук. Мурманск, 2003. 168 с.

59. Карасева Т. А. Санитарно-эпизоотическая ситуация в. рыбоводных хозяйствах Мурманской области в 1990-1999 гг.: Тез. докл. научно-практической: конференции «Проблемы охраны здоровья? рыб? в аквакультуре». М-, 2000. С. 50-52.

60. Карасева Т. А., Сердюк А. В., Логинова Г. А. Стрептококковая инфекциях на лососевых хозяйствах Европейского Севера:: Сб: научн. трудов -ТосНИОРХ. СПб; 1992б. Вып. 311. С. 120-124.

61. Каховский» А. Е. Профилактика болезней рыб бактериальной этиологии в интенсивно эксплуатируемых рыбоводных прудах: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: 1991. 20 с.

62. Каховский < А. Е. Распределение сапротрофных бактерий родов Aeromonas и Pseudomonas по акватории рыбоводного пруда: Сб. науч. трудов ВНИИПРХ. Вып. 50. 1987. С. 21-30.

63. Китаев С. П., Ильмаст Н. В., Михайленко В. Г. Кумжи, радужная форель, гольцы и перспективы их использования в озерах северо-запада России. Петрозаводск, 2005. 108 с.

64. Китаев С. П., Ильмаст Н. В., Стерлигова О. П. Методы оценки биогенной нагрузки от форелевых ферм на водные экосистемы. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. 39 с.

65. Коваль Э. 3., Сидоренко Л. П. Микодеструкторы промышленных материалов. Киев: Наукова думка, 1989. 192 с.

66. Комкова О. П., Образцова А. М., Сидорова Н. А. Основы конституционального иммунитета: учеб. пособие; ПетрГУ. Петрозаводск, 2004. 54 с.

67. Конев Н. В. Нормальная микрофлора рыб и ее роль в возникновении бактериальных заболеваний, вызванных стрессом: Научные тетради. СПб., ГосНИОРХ. 1996. Вып. №4. 46 с.

68. Копылов А. И1, Косолапое Д1 Б. Бактериопланктон водохранилищ Верхней и Средней Волги. М.: СГУ, 2008; 377 с.

69. Копытов Ю. П., Миронов О.4 Г., Цуканов А. В. Влияние некоторых экофакторов- на самоочищение морской воды от нефти // Водные ресурсы. 1982. №-2. С. 129-136.

70. Коросовг А. В., Горбач В. В. Компьютерная' обработка биологических данных. Изд-во ПетрГУ. Петрозаводск, 2007. 76 с.

71. Котлярчук Mi Ю. Микробный пейзаж карпа (Gyprinus carpió L.) при выращивании в установке с замкнутым циклом водообеспечения: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Калининград, 2004. 23 с.

72. Краткий определитель бактерий Берги: Пер. с англ. / Под ред. Дж. Хоулта. -М.: Мир, 1980. 495 с.

73. Кузнецов^ С,- И. Микрофлора озер и ее-геохимическая деятельность. — Д.: Наука, Ленингр. отделение, 1970. 440 с.

74. Кучко Я. А. Сообщество зоопланктона озера Космозеро как индикатор качества воды в районе размещения форелевого хозяйства: материалы международной конференции «Садковое рыбоводство. Состояние и проблемы развития». Петрозаводск, 2010. С. 75-77.

75. Ладыгина Г. Н., Речкин А. И., Коледаева И. А. Качественная и количественная характеристика бактериопланктона водоемов Пустынского заказника // Вестник нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Серия биология. 1999. №1. С. 148-153.

76. Ларцева Л. В. Бактерии группы протея у осетровых, как показатель санитарного состояния водоема: Тез. докл. всесоюз. совещ. "Проблемы охраны здоровья и социальные аспекты освоения газовых месторождений России". Астрахань, 1993. С. 93.

77. Ларцева Л! В. Днк-азная активность аэромонад, выделенных от промысловых рыб дельты Волги // Экспресс-информ. М.: ЦНИИТЭИРХ. 1989. С. 15-17.

78. Ларцева Л. В:, Лисицкая И. А.,, Обухова^ О.4 В. Микробиологический-мониторинг при антропогенном загрязнении дельты Волги: Сб. науч. тр. «Болезни рыб». М., 2004а. Вып. 79. С. 114-120.

79. Ларцева Л. В., Болдырева Я. М. Микрофлора промысловых рыб и рыбной продукции в Волго-Каспийском регионе // Рыбное хозяйство. 20046. №3. С. 48-49.

80. Ларцева Л. В. Микрофлора промысловых рыб Волго-Каспийского региона: Тез. докл. «IX всесоюзн. совещ. по паразитами болезням рыб». Л., 1990. С. 73-75.

81. Ларцева^ Л. В. Рыбы и гидробионты резервенты грамнегативной неферментирующей микрофлоры. Ее санитарно-эпизоотическая и эпидемиологическая значимость // Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура. Информ. пакет. 1997. Вып. 1. С. 1-16.

82. Ларцева Л. В., Катунин Д. Н. Микрофлора рыб биоиндикатор загрязнения дельты Волги // В1 кн.: "Водные биоресурсы, воспроизводство и экология". М. 1993. С. 7-27.

83. Лозовик П. А;, Бородулина Г. С. Соединения азота в поверхностных и подземных водах Карелии // Водные ресурсы. 2009. Т. 36. №6: С. 694-704. Лукьяненко В: И; Иммунология рыб: врожденный, иммунитет. М:: Агропромиздат, 1989; 271 с.

84. Мамонтова Л. М. Основы микробиологического мониторинга водных экосистем и контроля питьевой воды: Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Иркутск, 1998.39 с. .

85. Мамонтов Ю. П. Аквакультура в России // Рыбное хозяйство: 2006. №6; С. 16-19;

86. Мельников В. Д., Жвачкина А. А. Водная микробиология, Петрозаводск, 1975. 100 с.

87. Мережко А.И: Роль высших водных растений в»самоочищении,водоемов // Гидробиологический журнал. 1973. №4. С. 118-125.

88. Методические указания к лабораторному практикуму по курсам «Санитарная микробиология», «Санитарно-микробиологический контроль на производстве», КПВ «Микробиология» / Составители Е. Г. Инешина, С. В. Гомбоева. Улан-Удэ: Изд-во ВСГТУ, 2006. 90 с.

89. Методические указания по лабораторной диагностике псевдомонозов рыб. Госагропром, 1986. 5 с.

90. Методьь экспериментальной микологии. Справочник. Под ред. В.И. Билай. Киев «Наукова думка», 1982. 552 с.

91. Микробиология загрязненных вод / Под ред. Р. Митчелла. М.: «Медицина», 1976. 323 с.

92. Михеева» И1 BV Федорненко В!. ЕЕ,. Михеев! П;. В; Бактериопланктон и*процессы* самоочищения воды в прудах с рыбопродуктивностью выше 30ц/га: Сб. научных трудов ВНИИГ1РХ. 1984. Вып. 40. С. 160-164.

93. Михеев« В. П., Михеева И. В., Михеев П. В. Влияние: на. рыбоводные:процессы локального загрязнения акваторий садковыми хозяйствами: Тез.докл. «Пёрвый;конгресс ихтиологов;России». Mi, 1997. С.289;.

94. Михеев В. Ш,Садковое выращивание товарной рыбы. М!, Легкая и пищеваяпромышленность, 1982: 216 с.

95. Можарова А. Ж Санитарно-эпизоотическое состояние форелевых хозяйств?// Рыбное хозяйство. 1991. №12. С. 12-15.

96. Моисеенко Т. И; Водная экотоксикология: теоретические принципы и практическое приложение //Водные ресурсы. 2008. Т. 35. №5. С. 554-565. Мотавкина HtG., Артемкин В. Д. Атлас по микробиологии^ вирусологии. М., Медицина, 1976. 307 с.

97. МУК 4.2;1884Ш4Шетодические указания. Методы контроля:.Биологические и: микробиологические факторы. Санитарно-микробиологический и санитарно-паразитологический анализ; воды поверхностных водных объектов. 2004. 39 с.

98. МУК №13-4-2/1738 Методические указания: по санитарно-бактериологической оценке рыбохозяйственных водоемов. Минсельхозпрод России. С. 161-177.

99. Мучкииа Е. Я. Экология бактериопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея: Авторефер. дисс. . доктора биол. наук. Красноярск, 2004. 353с.

100. Нестеренко В. G. Лечение ассоциативных заболеваний молоди радужной форели в садковых хозяйствах: Тез. доклада междунар. науч. конф.

101. Пресноводная аквакультура в условиях антропогенного пресса». Киев: Институт рыбного хоз-ва. 1984. С. 253.

102. Новикова* В. Б. Бактериопланктон водохранилища Бугач и его статистические связи с некоторыми элементами экосистемы: Авторефер. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск, 2003. 181 с.

103. Остроумов С. А. О полифункциональной роли биоты в самоочищении водных экосистем // Экология. 2005. №6. С. 452-459.

104. Павловский С. А. Оценка возможного влияния товарного форелеводства на макрозообентос озер Карелии: Матер, науч. конф. «Садковое рыбоводство. Технология выращивания. Кормление рыб и сохранение их здоровья». Петрозаводск, 2008. С. 101-104.

105. Плотников. A. OI, Корнева Ж. В., Извекова-F-И. Морфофизиологическаяхарактеристика бактерий,, населяющих слизистую кишечника щуки (Esoxlucius L.) //Биология внутренних вод. 2010; №2. С. 77-85.

106. Поляк, Mi С., Сухаревич В. И., Сухаревич М: Э. Питательные среды длямедицинской микробиологии. НИЦФ: СПб:, 2003. 148 с.

107. Проскурина^ В. В., Лисицкая И. А. Паразиты и микрофлора промысловыхрыб* дельты реки Волга и их патогенное влияние на представителейихтиофауны // Рыбное хозяйство, 2007. №3. С. 69-71'.

108. Просяная. В. В., Хуторной П. М. Бактериальная флора белого амура в условиях неудовлетворительного гидрохимического режима: Сб. научн. труд. ВНИИПРХ. 1979. Вып. 23. С. 66-68.

109. Румянцева Е. В. Оценка гидрохимического состояния Норило-пясинской водной системы в условиях антропогенного воздействия: Материалы международного симпозиума «Экология арктических и приарктических территорий». Архангельск, 2010. С. 120-123;

110. Рыбоводно-биологическое обоснование к проекту строительства форелевого садкового хозяйства на озере Муй Муезерского района. Петрозаводск, 2006а. 65 с.

111. Рыбоводно-биологическое обоснование к проекту строительства, форелевого садкового хозяйства на озере Хедо Муезерского района. Петрозаводск, 20066. 62.с:

112. Рыбоводно-биологическое обоснование на организацию форелевого садкового хозяйства на озере Топозеро Пряжинского района. Петрозаводск, 2006г. 65 с.

113. Рыжков Л. ТГ.,>Дзюбук ЕК М., Лобкова Н. А., Иешко Т. А., Тимакова М.

114. B., ГураВ. В.,Результаты-мониторинга Лахтинской губы Онежского озера в районе. функционирования форелевого хозяйства: Материалы, международной конференции «Садковое рыбоводство. Состояние и проблемы развития». Петрозаводск, 2010. С. 78-82.

115. Рыжков Л. П., Кучко Т. Ю. Садковое рыбоводство в естественных водоемах. Петрозаводск: ПетрГУ, 2005.127 с.

116. Рыжков Л. П., Нечаева Т. А.,. Евсеева Н. В. Садковое рыбоводство — проблемы здоровья рыб. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 120 с. Рыжков Л; П., Полина А. В., Коренев О: Н., Горохов А.В., Зубкович Э.

117. СавосшгЕ. С. Макрозообентос и его динамика при выращивании товарной форели в Карелии: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2010. 21 с.

118. Садчиков, А., П.,. Кудряшов М1 А. Экология прибрежно-водной растительности / Учебное пособие. М.: Изд-во НИА-Природа, РЭФИА. 2004. 220 с.

119. Санитарная микробиология. Справочник. СПб, 2001. 147 с. Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. М., ч. 1. Правила взятия патологического материала, крови, кормов и пересылки их для лабораторного исследования, 1987. С. 53-58.

120. Семушии А. В. Экология гетеротрофного бактериопланктонного сообщества прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага: Авторефер. дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар; 2003. 138 с.

121. Сердюк А. В., Калинина Н. Р. Результаты предварительной оценки угрозы инфекционных заболеваний в полярной аквакультуре-лососевых: Сборник тезисов «Научно-технические проблемы марикультуры вхтране». Мурманск, 1989. С. 186-187.

122. Сидорова Н. А. Микробное сообщество водоемов рыбохозяйственного назначения: Материалы международной конференции «Садковое рыбоводство. Состояние и проблемы развития». Петрозаводск, 2010а. С. 6669.

123. Сидорова Н. А. Региональные аспекты экологии водоемов рыбохозяйственного назначения: Матер, науч. конф. «Садковое рыбоводство. Технология выращивания. Кормление рыб и сохранение их здоровья». Петрозаводск, 2008. С. 104-106.

124. ТимаковаТ. М., Авдеева А. Т., Бабий А. А., Иванова Н; С., Новосельцева^ Р. И., Климов А. В. Влияние садкового рыбоводства на экосистемы малых водоемов Карелии // Водные ресурсы Карелии и экология. Петрозаводск. КарНЦ РАН. 1992. С. 78-87.

125. Хотько Н. И;, Дмитриев, А. П. Водный фактор в.передаче инфекций. Пенза, 2002. 232 с.

126. Хренова Н. А., Юнчис О. Н. Биоиндикаторы состояния рыб и условий их содержания//Рыбоводство и рыболовство. 1998. №1. С. 29-30.

127. Чукалова Н. Н. Экологические факторы, обусловливающие эпизоотическоесостояние леща (Abramis brama L.) в Куршском заливе Балтийского моря:

128. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Калининград, 2008. 23 с.

129. Шаров* А. Н. Индикаторная роль фитопланктона в оценке долговременныхизменений качества вод больших озер // Водные ресурсы. 2008. Т. 36. №6. С.697.702.

130. Широкова-» JI. С., Добродеева' JI. К. Роль бактериопланктона в процессах самоочищения Ротковецких озер (Коношский район) // Вестник Поморского университета. Серия-«Естественные и точные науки». №1 (9). 2006. С. 115122.

131. Широкова Л. С. Пространственно-временная структура бактериопланктонаfи его роль в самоочищении малых озер Архангельской области: Авторефер. дисс. канд. биол. наук. Архангельск, 2007.189 с.

132. Щелкунов И. С. Гаевская А. Е., Юхименко Л. Н., Бычкова Л. И. Болезни гидробионтов в марикультуре и их профилактика / Биологические основы марикультуры. М.: ВНИРО, 1998. С. 268-279.

133. Щербатюк Т. F., Кряжев Д. Bi, Смирнов В. Ф. Влияние озона на жизнедеятельность микроскопических плесневых грибов-// Нижегородский медицинский журнал. 2008. №1. С. 101-103.

134. Ыун А. И., Щукина И. Н. О заболевании лососевых в садках И Ветеринария. 1976. № 10. С. 44-46.

135. Юхименко Л. Н. Бактериальная геморрагическая септицемия рыб, вызванная подвижными аэромонадами, и ее профилактика: Тез. докл. первого Рос.-амер. симп. «Аквакультура и здоровье рыб». М.: ВНИИПРХ, 1998. С. 179-180.

136. Юхименко Л. Н., Гусева Н. В., Койдан Г. С. Иммунопрофилактика аэромоноза рыб: Тез. докл. первого конгресса ихтиологов России. Астрахань, 1997. С. 399.

137. Юхименко Л. Н., Койдан Г. С., Борисенко В. Ф. Эпизоотическая значимость Pseudomonas fluorescens v. capsulata II Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура: Информ. пакет «Болезни рыб» / ВНИЭРХ. 1998а. Вып. 2. С. 813.

138. Юхименко Л. Н., Смирнов Л. П., Койдан Г. С. Специфическая профилактика бактериальной геморрагической септицемии (аэромоноза) рыб

139. Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура: Информ. пакет «Болезни рыб» / ВНИЭРХ. 19986. Вып. 2. С. 14-21.

140. Ackefors Hi, Enell М. Dischage of nutrients from Suurflsh "Fish farming to adjacent sea areas". 1990i AMBIO. Vol. 19. №1. P. 28-36.

141. Arkoosh MLR., Casillas E.,.Clemons E. Effect of pollution on fish" diseases: potential impacts on salmonid populations // Journal of Aquatic Animal, Health: 1998. Vol. 10. №2. P. 182-190.

142. Austin B: Fish needs doctoring too! // Microbiology today. 2002a. Vol. 27. P: 171173.

143. Austin, B1 The bacterial.microflora of fish // Science World Journal.2002b. № 2. P! 558-572.

144. Austin В., Al-Zahrani A. Mi J. The effect of antimicrobial compounds on the gastrointestinal microflora of rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson7/ Journal Fish Biology. 1998. Vol. 33. № 1. P. 1-14.

145. Bernardet J.-F., Kerouault B. Phenotypic and genomic studies of "Cytophaga psychrophila" isolated from diseased rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in France 11 Applied and Environmental Microbiology. July, 1989. Vol. 55. №7. P. 1796-1800.

146. Black K. D. Environmental impacts of aquaculture / Sheffield Academic Press, Sheffield, UK. 2001. 219 p.

147. Budsberg K. J., Wimpee C. F., Braddock J. F. Isolation and identification of Photobacterium phosphoreum from an unexpected niche: migrating salmon //

148. Applied and Environmental Microbiology. Nov., 2003. Vol. 69. № 11. P. 69386942.

149. Bedwell M. S., Goulder R. Increase in specific growth rate of suspended bacteria, through ponds and tanks used in intensive fish farming // Letters in applied microbiology. 1997. №25. P: 212-214:

150. Boceka A. J., Brady Y. J:, Rogersa W. A. Exposure of. silver carp, Hypophthalmichthys molitrix, to Salmonella typhimurium // Aquaculture. Apr., 1992. Vol. 103. Issue 1. № 15. P.' 9-16.

151. Bordas M. A., Balebona M. K., Zorrilla A., Borrego J. J., Morinigo M. A.

152. Kinetics of adhesion» of selected fish-pathogenic Vibrio strains to skin mucus of gilt-head seat bream (Sparus aura ta L.) // Applied and Environmental Microbiology. Oct., 1996. Vol. 62: №10: P. 3650-3654.

153. Cahill M. M. Bacterial flora of fishes: a review // Microbial Ecology. Vol: 19. №1. 1990. P. 21-41.

154. Cipriano R. C. Development of furunculosis resistant strains «of trout: Tesises of first russian-american simposium "Aquaculture and fish health". Moscow, 1998. P. 81-82.

155. Cone D. K. A Lactobacillus sp. from diseased female rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson, in Newfoundland, Canada // Journal offish diseases. 1982. Vol. 5. P. 479-485.

156. Crouse-Eisnor R.A., Cone D.K., Odense P.H. Studies on relations of bacteria with skin surface of Carassius auratus L. and Poecilia reticulate // Journal Fish Biology. 1985. Vol. 27. P. 395-402.

157. Daly J. G. Other bacterial pathogens // Fish diseases and disorders. Vol. 3: Viral, Bacterial and. Fungal Infections. USA: CAB INTERNATIONAL, 1999. P. 577598.

158. Decostere A.,,Haesebrouck F., Turnbull J. F., Gharlier, G.Influence of water quality and temperature on adhesion of-high and-low virulence Flavobacterium columnare strains to isolated gill arches // Journal of fish diseases. 1999: Vol. 22. P.1-11.

159. Egidius E., Wiik R., Hoff K. A., Hjeltnes. Vibrio salmonicida sp. nov., a new fish pathogen // International Journal of Systematic Bacteriology. 1986. Vol. 36. P. 518-520.

160. Ekman E., Norrgren L. Pathology and immunohistochemistiy in three species, of salmonids after experimental infection with Flavobacterium psychrophilum II Journal of Fish Diseases. 2003. Vol. 26. № 9. P. 529-538.

161. Enger I., Husevag B., Goksoyr J:» Presence of the fish pathogen Vibrio salmonicida in fish farm sediments // Applied and Environmental Microbiology. Nov., 1989. Vol. 55. № 11. P. 2815-2818.

162. Enger I., Husevag B., Goksoyr J. Seasonal variation in presence of Vibrio salmonicida and total bacterial counts in Norwegian fish-farm water // Canadian Journal of Microbiology. 1991. Vol. 37. P. 618-623.

163. Espelid S., Holm K. O., Hjelmeland K. and Jorgensen T. Monoclonal antibodies against Vibrio salmonicida the causative agent of coldwater vibriosis

164. Hitra disease") in Atlantic salmon Salmo salar II Journal of Fish Diseases. 1988. Vol. 11. Issue 3. P. 207-214.

165. Farkas J., Kusuda R., Olah J. Examination of bacteria isolated from fishes in Hungary // Aquaculture Hungarica. 1984. Vol. 4. P. 65-70.

166. Gatesoupe.F. J:, Lamberts., Nicolas J: E. Pathogenicity of Vibrio splendidus strains associated with turbot larvae, Scophthalmus maximus II Journal of Applied Microbiology. 1999: Vol. 87. №5. P: 757-763:

167. Guelin A. Polluted water and the contamination of fish II Fish as food: Vol. 2. Nutrition, sanitation and utilization. Academic Press, Inc. New York. 1962. P. 480502.

168. Hoone M., Rasul Z. Bacterial flora in the alimentary tract of live fresh water diseased fish and their response to different antibiotics // Bangladesh Journal Zoology. 1992. Vol. 20 P. 341-346.

169. Horsley R. W. The bacterial flora of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) in relations to its environment I I Journal Applied Bacteriology. 1973. Vol. 36. P. 377-386.

170. Karaseva T. A., Serdjuc A. V., Loginova G. A. Experience in treatment of Streptococcus, sp. infection in- Atlantic salmon (Salmo salar L.)- // ICES- C. M. 1991. F: 6. lip.

171. Kaspar H. F.,Hall G. H., Holland'A. J. Effects of sea cage salmon* farming on sediment nitrification and dissimilatory nitrate reductions // Aquaculture. June; 1988: Vol. 70. Issue 4. P. 333-344.

172. Kirchman D. L. The ecology of Cytophaga-Flavobacteria in aquaticenvironments. // Microbiology Ecology. 2002. Vol. 39. P. 91-100.

173. Kongtorp R. T., Kjerstad A., Taksdal T., Guttvik A., Falk K. Heart andskeletal muscle inflammation in atlantic salmon, Salmo salar L.: a new infectiousdisease // Journal of Fish Diseases. 2004. Vol. 27. № 6. P. 351-358.

174. Kroer N., Jorgensen N. O. G., Coffin R. B. Utilization of dissolved nitrogen byheterotrophic bacterioplankton: a comparison of three ecosystems // Applied and

175. Environmental Microbiology. Nov., 1994. Vol. 60. №11. P. 4116-4123.

176. Krkosek M., Lewis Ml A., Morton A., FrazerL. N., Volpe J: P. Epizootics ofwild.fish induced by farm fish. PNAS. Oct., 2006. Vol. 103. №42. 5 p.

177. Frentz B. R., LaPatra^S. E., Jones G. R:, Gongleton J. E., Sun B:, Cain K.

178. D. Characterization of serum and mucosal antibody responses and relative per centsurvival ini rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum), followingimmunization'and challenge with Flavobacterium psychrophilum II Journal of Fish

179. Diseases. 2002. Vol. 25: № 12. P. 703-713".

180. Michel C., Pelletier C., Boussaha Mt, DouefeD-G., Lautraite A. and Tailliez

181. Moffitt C. M., Mobin Saleh M. A. Profile of microflora of the posterior intestine of chinook salmon before, during, and after administration of rations with and without erythromycin // North American Journal of Aquaculture. 2006. Vol. 68. P. 176-185.

182. Moriarty D: J: W. Control of luminous Vibrio species in Penaeid aquaculture ponds // Aquaculture. 1998. Vol. 164. P. 351-358.

183. Mudarris M., Austin B. Quantitative and qualitative studies of the bacterial microflora of turbot, Scophthalmus maximus L., gills // Journal Fish Biology. 1988. Vol. 32. P. 223-229.

184. Navarrete P., Mardones P., Opazo R., Espejo R., Romero J. Oxytetracycline treatment reduces bacterial diversity of intestinal microbiota of Atlantic salmon // Journal of Aquatic Animal Health. 2008. P. 177-183.

185. Niemi M., Taipalinen I. Fecal indicator bacteria at fish farms // Hydrobiologia. 1982. Vol. 86. P. 171-175.

186. Nematollahi A., Decostere A'., Pasmans F., Haesebrouck F. Flavobacterium psychrophilum infections in salmonid fish // Journal of Fish Diseases. 2003. Vol. 26. № 10. P. 563-574.

187. Noga E. J. Fish Diseases: diagnosis and treatment, St. Louis: Mosby-Year Book. 1995.367 p.

188. Oliver G., Lallier Ri, Laryviere S. A toxigenic profile of Aeromonas hydrophila and Aeromonas sobria isolated' from' fish // Canadian Journal of Microbiology. 1981. Vol. 27. P. 330-333.

189. Pedersen K., DalsgaardT., Larsen J. L. Vibrio damsela associated with diseased fish in Denmark. Sept., 1997. Vol. 63. № 9. P. 3711-3715.

190. Petersen A., Andersen-J. S., Kaewmak T., Somsiri T., Dalsgaard A. Impact of integrated fish farming on antimicrobial resistance in a pond environment // Applied and Environmental Microbiology. Dec., 2002. Vol. 68. №12. PI 60366042.

191. Ringo E. Colonization of Vibrio pelagius and Aeromonas caviae in early developing turbot (Scophthalmus maximus E.) larvae // Journal of Applied Microbiology. 1998. Vol. 84. №21 P. 227-233.

192. RingoE.,OIsenR. E. The effect of diet on aerobic bacterial flora associated with intestine of arctic charr (Salvelinus alpines L.) // Journal of Applied Microbiology. 1999: Vol. 86. №1. P. 22-28.

193. Sakata T., Koreeda Y. A numerical taxonomic study of the dominant, bacteria isolated.fromtilapia intestines // Bull. Jpn: Soc. Sci. Fish. 1986. Vol. 52. P. 16251634.

194. Sakata T., Okabayashi J., Kakimoto D. Variations in the intestinal microflora of Tilapia reared in fresh and sea water // Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 19806. Vol. 46. P. 313-317.

195. Sakata T., Sugita H., Mitsuoka T. Isolation and distribution of obligate anaerobic bacteria from the intestines of freshwater fish // Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1980a. Vol. 46. P. 1249-1255.

196. Schmidt A. S., Bruun M. S., Dalsgaard I., Pedersen K., Larsen J. L.

197. Sorum H., Poppe T. T., Olsvik O. Plasmids in Vibrio salmonicida isolated from salmonids with hemorrhagic syndrome (Hitra disease) // Journal of Clinical Microbiology. 1988. Vol. 26. P. 1679-1683.

198. Stewarta M. M. The bacterial flora of the slime and intestinal contents of the haddock (Gadus aeglefinus) 11 Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1932. Vol. 18. P. 35-50.

199. Sugita H., Tanaka K., Yoshinami Mi, Deguchi Y. Distribution of Aeromonas species in the intestinal tracts of river fish // Applied and Environmental Microbiology. Nov, 1995. Vol. 61. № 11. P. 4128-4130.

200. Sugita. H., Tsunohara M., Ohkoshi T., Deguchi Y. The establishment of an intestinal microflora in developing goldfish (Carassius auratus) of culture ponds // Microbial Ecology. 1988. Vol. 15. P. 333-344.

201. Thune Rl L., Stanley L. A., Cooper R. C. Pathogenesis of gram negative bacterial infections warm water fish // Annual Review of Fish Diseases. Vol. 3. 1993. P. 3768.

202. Wakabayashi H. Effect of environmental conditions on the infectivity of Flexibacter columnaris to fish I I Journal of Fish Diseases. 1991. Vol. 14. P: 279290.

203. Warren J. W. Diseases of hatchery fish // Ann. Fish Diseases Mannual, USA, 1980,91 p.

204. Weston W. H. The role of the aquatic fungi in hydrobiology. A symposium on hydrobiology. 1941. P. 129-151.

205. Wetzel R. G. Limnology: Lake and river ecosystems. San Diego: Acad. Press, 2001. 1006 p.

206. Yokoyama H., Ishihi Y. Bioindicator and biofilter function of Ulva spp. (Chlorophyta) for dissolved inorganic nitrogen discharged from a coastal fish farm potential role in integrated multi-trophic aquaculture // Aquaculture. 2010. Vol. 310. P. 74-83.

207. Vibrio, Aeromonas, Plesiomonas

208. Рис. 3. План расположения форелевого садкового хозяйства (ФСХ) в масштабе 1:200000 (в 1 см : 2 км):1. Условные обозначения9 " форелевое хозяйство на озере Хедо О) форелевое хозяйство на озере Муйрасположения форелевого хозяйства

209. Сезон года Зима Весна Лето Осень

210. Наименование показателей Единица измерений Значение показателейрН среды ед.рН 6,96 6,85 6,88 6,76

211. Взвешенные в-ва мг/дм3 <2,00 <2,00 <2,00 <2,00бпк5 МгОг/дм3 1,42 1,27 1,33 1,8бпк20 Мг02/дм3 2,18 1,95 2,05 2,7

212. Хлориды л мг/дм 1,55 1,81 1,35 1,43

213. Сульфаты мг/дм3 1,02 1,64 0,5 0,78

214. Фосфаты мг/дм3 <0,010 <0,010 <0,010 <0,010

215. Азот аммонийный -5 мг/дм 0,12 0,13 0,11 0,076

216. Нитриты мг/дм3 <0,006 <0,006 <0,006 <0,006

217. Нитраты мг/дм 0,11 0,13 0,16 0,19

218. Перманганатная окисляемость <7 мг/дм 7,34 7,89 6,72 8*14

219. Железо о мг/дм 0,17 0,14 0,08 0,1

220. Натрий мг/дм3 2,06 1,32 1,4 1,69

221. Калий мг/дм3 0,56 0,42 0,32 0,21

222. Гидрокарбонаты мг/дм 8,16 5,06 6,24 6,5

223. Кальций мг/дм 1,8 1,5 1,6 1,8

224. Магний мг/дм3 0,8 0,9 0,95 1,09

225. Жесткость ммоль-экв/ дм3 0,19 0,18 0,16 0,181. Запах балл 0 0 0 0

226. Цветность градус 57 55 52 57

227. Сумма ионов мг/дм3 15,95 12,65 12,36 13,69

228. Раств. кислород мг/л 10,16 11,41 8,42 10,8

229. Результаты количественного химического анализа воды озера Хедо в местерасположения форелевого хозяйства

230. Сезон года Зима Весна Лето Осень

231. Наименование показателей Единица измерений Значение показателейрН среды ' ед.рН 6,7 6,53 6,48 6,51

232. Взвешенные в-ва мг/дм3 <2,00 <2,00 <2,00 <2,00

233. БПК5 МгОг/дм3 1Д 0,88 1,01 1,2

234. БПК2о МгОг/дм3 1,69 1,32 1,52 1,85

235. Хлориды мг/дм3 1,0 1,09 0,72 1,12

236. Сульфаты мг/дм 3,2 ■ 2,6 3,33 2;24

237. Фосфаты мг/дм3 <0.010 <0,010 <0,010 <0,010

238. Азот аммонийный мг/дм3 • 0,15 0,076 ОД 32 0,12

239. Нитриты мг/дм3 <0,006 <0,006 <0,006 <0,006

240. Нитраты мг/дм3 0,06 0,071 0,022 0,08

241. Перманганатная окисляемость мг/дм3 7,34 7,89 6,72 8,14

242. Железо мг/дм3 0,31 0,42 0,33 0,41

243. Натрий мг/дм3 • 1,4 1,0 1,44 1,1

244. Калий мг/дм3 1,6 1,12 1,6 1,2

245. Гидрокарбонаты мг/дм3 6,6 6,1 9,15 5,6

246. Кальций мг/дм3 2,0 2,0 1,6 2,2

247. Магний мг/дм3 0,7 0,73 2,14 0,7

248. Жесткость ммоль-экв/ дм3 0,15 0,16 0,25 0,151. Запах балл 0 0 0 0

249. Цветность градус 30,5 90,4 94,52 60,5

250. Сумма ионов мг/дм3 13,64 15,06 19,77 15,61

251. Раств. кислород мг/л 12,6 10,02 9,2 11,6

252. Рис. 4. План расположения форелевого садкового хозяйства (ФСХ) в масштабе 1:200000 (в 1 см : 2 км)1. Условные обозначенияфорелевое хозяйство на Ладожском озере

253. Результаты количественного химического анализа воды Ладожского озера в месте расположения форелевого хозяйства

254. Сезон года Зима Весна Лето Осень

255. Наименование показателей Единица измерении Значение показателейрН среды ед. рН 7,51 7,45 7,57 7,53

256. Взвешенные в-ва мг/дм3 <2,00 <2,00 <2,00 <2,00

257. БПК5 Мг02/дм3 0,93 1,05 0,98 1,12

258. БПК2О МгОг/дм3 1,42 1,62 1,5 1,72

259. Хлориды мг/дм3 3,8 3,92 5,04 6,7

260. Сульфаты мг/дм3 5,41 5,31 5,69 5,64

261. Фосфаты мг/дм3 <0,010 <0,010 <0,010 <0,010

262. Азот аммонийный мг/дм"* 0,13 0,14 0,144 0,12

263. Нитриты мг/дм3 <0,006 <0,006 <0,006 <0,006

264. Нитраты мг/дм3 0,15 0,12 0,14 0,16

265. Перманганатная окисляемость мг/дм3 7,34 7,89 6;72 8,14

266. Железо мг/дм3 од 0,1 0,09 0,07

267. Натрий мг/дм3 2,12 2,05 1,72 1,46

268. Калий мг/дм3 <0,1 <0,1 <0,1 <0,1

269. Гидрокарбонаты мг/дм3 15,35 17,05 17,09 18,6

270. Кальций мг/дм3 8,63 9,62 10,02 8,62

271. Магний мг/дм 3,25 3,05 3,16 ' 3,14

272. Жесткость ммоль-экв/ дм3 0,64 0,6 0,76 0,651. Запах балл • 0 0 0 0

273. Цветность градус 53 57 56 59,3

274. Сумма ионов мг/дм3 38,66 41,1 42,81 44,26

275. Растворенный кислород мг/дм3 12,18 11,65 10,43 11,38

276. Цветность, град. 17,4 25,1 17,2 14

277. Взвешенные вещества, мг/л <2 <2 <2 <2

278. Кислород, мг/л 12,9 13,8 12 11,261. Карбонаты 2 2,9 1,6 2,1

279. Гидрокарбонаты 17,7 16,7 17,6 20,441. Сульфаты 4,05 2,7 5,6 7,11. Хлориды 3,16 1,9 2,1 4,51. Кальций 3,6 3,4 3,9 2,81. Магний 2,2 1,3 1,2 1,51. Натрий 0,2 0,4 0.8 0,41. Калий 2,8 1,6 3,1 2,8

280. Жесткость общ., мг-экв./л <0,5 <0,5 <0,5 <0,5бпк5 1 1,2 0,8 0,9бпк20 1,5 1,83 1,24 1,36

281. Нитраты 0,35 0,26 0,35 0,5

282. Нитриты 0,001 0,001 0,003 0,003

283. Аммонийный азот 0,02 0,1 0,08 0,04

284. Фосфаты 0,02 0,025 0,02 0,022

285. Железо общее 0,13 0,15 0,14 0,13сАівкаЛица.1. Хат ¿у}

286. Рис. 6. План расположения форелевого садкового хозяйства (ФСХ) в масштабе 1:200000 (в 1 см : 2 км):1. Условные обозначенияфорелевое хозяйство на озере1. Топозеооместе расположения форелевого хозяйства

287. Наименование показателей Единица измерений Значение показателейзима весна лето осеньрН среды ед. рН 5,3 5,55 6,3 5,25

288. Взвешенные вещества мг/дм3 <2 <2 <2 <2бпк5 МгСЬ/дм3 1,24 1,35 1,24 1,29бпк20 МгСЬ/дм'5 1,45 1,86 1,76 1,94

289. Хлориды мг/дм3 1,1 1,38 1,15 1,33

290. Сульфаты мг/дм3 4,82 4,92 5,2 5,43

291. Фосфаты мг/дм3 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01

292. Азот аммонийный мг/дм3 0,19 0,16 0,12 одз.

293. Нитриты мг/дм3 <0,006 <0,006 <0,006 <0,006

294. Нитраты мг/дм3 0,1 0,14 0,06 0,1

295. Перманганатная окисляемость мг/дм3 10,1 11,3 8,8 10,7

296. Железо мг/дм3 0,25 0,15 0,12 0,39

297. Гидрокарбонаты . мг/дм3 9,05 9,78 10,3 11,1

298. Кальций мг/дм3 0,9 0,83 0,87 0,8

299. Магний мг/дм3 0,75 0,83 0,76 0,73

300. Жесткость Ммоль-экв./дм3 0,11 0,11 од 0,11. Запах балл 0 0 0 0

301. Цветность градус 72 62 55 69,2

302. Растворенный кислород мг/дм3 8,37 8,16 7,55 8,81

Информация о работе

Паршуков, Алексей Николаевич
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Микробиоценоз радужной форели в садковых хозяйствах Карелии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы