Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микобиота и биологическая активность мерзлотных почв континентальных районов Северо-Востока Азии (на примере бассейна верховий Колымы)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Микобиота и биологическая активность мерзлотных почв континентальных районов Северо-Востока Азии (на примере бассейна верховий Колымы)"

биолого-помненный институт

лальневооточного отлнжпш российской ладами наук

*

На правах рукописи УДК 582.288:631.466.1/2

ГРШКАН Изабелла Борисовна

МИКОБИОТА И БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МЕРЗЛОТНЫХ ПОЧВ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ РАЙОНОВ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ (на примере бассейна верховий Колымы)

Специальность 03.00.05 - ботаника 03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 1995

Работа выполнена в лаборатории биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН

Научный руководитель - кандидат биологических наук

Д.И.Еерман

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Г.И.Иванов

- кандидат биологических наук М.М.Назарова

Ведущая организация - Московский Государственный

Университет им. М.В.Ломоносова

Зашита диссертации состоится 19 апреля 1995 г. в 10 час. на заседании диссертационного совета Д 003.97.01 в Биолого-почвенном Институте ДВО РАН по адресу: 690022, г.Владивосток, пр. 100-летия Владивостоку, 159.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БШ ДВО РАН

Автореферат

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических

В.Ю.Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Грибы как компоненты гетеротрофного блока осуществляют в экосистемах функции редуцентов органического вещества; наиболее полно эти функции проявляются в почве. Почвенные грибы обладают рядом адаптивных особенностей, позволяющих им успешно осуществлять деструкцию органического вещества, в числе основных - мощный ферментативный аппарат, участвующий в снятии фе-нольного "барьера" трудноразлагаемых компонентов опада; большая, чем у одноклеточных, радиальная скорость роста, позволяющая эффективнее колонизировать сложные органические субстраты; способность утилизировать трудноминерализуемые вещества и при низких температурах, вплоть до отрицательных. Перечисленные характеристики актуальны для почв Севера, в том числе континентальных горно-таежных территорий Северо-Востока Азии; они делают грибы крайне важными, а в ряде случаев - основными деструкторами растительного опада в этих почвах, особенно на начальных этапах разложения.

Почвенная микобиота континентальных районов Северо-Востока Азии изучена очень слабо. Мевду тем, эти районы характеризуются уникальным климатом и широким разнообразием растительного и почвенного покровов - от горных лесотундр северных склонов на торфяных олиготрофных почвах до реликтовых степей на дерновых слабокарбонатных почвах. Столь широкая вариабельность условий дает возможность проводить исследования в ряду экосистем, охватывающем наиболее представительную часть спектра гидротермических факторов, почвенных и геоботанических структур в регионе.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - проанализировать качественное разнообразие и количественную вариабельность почвенной микобиоты экосистем бассейна верховий Колымы -типичного района для континентальной части Северо-Востока Азии, оценить вклад микромицетов в деструкционные процессы, протекающие в почве. Вместе с тем, понять место и роль почвенных грибов в функционировании экосистем региона можно, лишь получив представление о биологической активности почв в целом, поскольку эта характеристика интегрально отражает интенсивность протекающих здесь процессов трансформации органического вещества. В рамках поставленной цели в работе решаются следующие задачи.

1. В ряду экосистем, охватывающем максимальный гидротермический контраст почв региона, изучить почвенную микобиоту: ее качественное разнообразие - видовой состав, комплексы типичных видов; коли-

чественные показатели - длину мицелия, численность микромицетов различных групп.

2. Изучить общие характеристики биологической активности почв региона: численность и соотношение микроорганизмов основных физио логических групп, участвующих в круговороте азота и углерода в почве; актуальную биологическую активность (по скорости разложени тест-материалов); скорость разложения природных субстратов - растительных опадов на поверхности почвы.

3. Оценить участие микромицетов в деструкции органического вещества в почвах наиболее распространенных экосистем региона.

Научная новизна. Впервые на Северо-Востоке Азии проведен комплексный микологический анализ почв в экосистемах континентального региона. Выявлен видовой состав почвенной микобиоты, его основные особенности; для каждого растительного сообщества выделены комплексы типичных видов, проанализировано их сходство и различия в зависимости от параметров окружающей среды. Изучены количественны характеристики почвенной микобиоты и влияние комплекса абиотических факторов на их вариабельность. Микологический анализ почв про веден с изучением микробиологического фона и параметров биологиче ской активности почв; это, в свою очередь, позволило оценить роль микромицетов в деструкции органического вещества в почвах региона

Практическое значение. Полученные характеристики разнообразия микобиоты и биологической активности почв могут быть использованы а) для изучения последствий изменения климата в будущем (Global Change); б) в программе долгосрочного мониторинга, которую Институт биологических проблем Севера осуществляет в зоне затопления Колымской ГЭС; в) для оценки состояния сельхозугодий по микробиологическим характеристикам; г) при оценке техногенного загрязнени почв прежде всего горнодобывающей промышленностью.

Апробация. Результаты исследований докладывались на 1 Международной конференции по криопедологии (Пущино, 1992); на заседаниях Магаданского отделения ВБО (1990), Приморского отделения РБО (Вла дивосток, 1S95); научных сессиях ИБПС ДВО РАН (1990, 1993).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, 2 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 143 стр. машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 116 наименований (из них 5 - публикации иностранных авторов). Работа иллюстрирована 40 табли

цами и 2 рисунками.

Автор выражает признательность зав. лаб. биоценологии ИБПС к.б.н. Д.И.Берману, осуществлявшему научное руководство работой, а также д.б.н. Л.Н.Егоровой (БПИ ДВО РАН, Владивосток), к.б.н. Т.П.Сизовой (МГУ им. М.В.Ломоносова, Москва), д.б.н. В.А.Мельнику (БИН РАН, С-Петербург) за помощь в таксономической обработке мик-ромицетов и ценные советы при работе над рукописью.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Биологический стационар "Абориген", в окрестностях которого проводились исследования, расположен в верховьях Колымы, в бассейне ее левого притока - р. Сибит-Тыэллах. Главной лесообразующей породой в регионе является лиственница даурская, образующая редколесья на высотах до 1000 м над ур. м. Значительные площади заняты разнообразными группировками кедрового стланика, биотопическое распределение которого ограничено лишь застойным увлачснением и действием зимних ветров. Заметное место в ландшафтной обстановке занимают ольховники, произрастающие на склонах любой экспозиции и всегда приуроченные к элементам рельефа с проточным увлажением. На склонах южной и западной экспозиций по достаточно увлажненным участкам развиваются послепожарные березняки, на крутых южных склонах по старым гарям - осинники. На водораздельных поверхностях помимо кедрового стланика доминируют тундро-степные осочково-лишайниковые группировки. На коренных склонах, обращенных в долину Колымы, встречаются небольшие участки реликтовых степей.

Значительное многообразие экосистем в верховьях Колымы отвечает широте спектра микроклиматов. Амплитуда условий теплообеспеченнос-ти и влажности почвы здесь огромна: суммы положительных температур на поверхности почвы меняются от 600 до 2500°, влажность почвы в верхнем 20-см слое - от б до 180% от наименьшей влагоемкости. В результате, комплекс разнообразных факторов формирует в почвах региона гидротермические условия, сравнимые, с одной стороны, с типичными зональными тундрами, с другой - с горными степями Алтая.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Многолетние исследования (1986-1993 гг.) проводились в верхнем 10-см слое почвы, где протекает основная деятельность почвенных микроорганизмов по разложению растительного опада.

Почвенные «икромицеты изучались в в подстилке и нижележащем слое почвы семи растительных сообществ (на 10-12 площадках в каж дом), охватывающих максимальный гидротермический контраст в почв региона, а также в гнездах массовых видов муравьев как особом зо генном субстрате. Сахаролитические грибы учитывались на среде Ча пека, целлюлолитические - на среде Гетченсона. В лиственных леса комплекс подстилочных сапротрофов выделялся также на подстилочно агаре (ПА). В кислых органогенных почвах для выделения олиготроф-ных микромицетов использовались: в зарослях кедрового стланика -торфяным агар (ТА), в сфагновых лиственничниках - сфагновый агар (СА). Длина мицелия измерялась по методу Шульгиной в модификации В.Е.Чайки (1972). Комплекс типичных видов определялся на основе пространственной и временной встречаемости по методу Т.Г.Мирчинк соавторами (1982) с учетом данных по всем трем средам.

Численность и соотношение микроорганизмов основных физиологических групп изучались в 10 местообитаниях, наиболее показательны по проявлениям процесса деструкции (накопления-разложения) органи ческого вещества в почве. Микроорганизмы, использующие органический азот, учитывались на мясо-пептонном агаре (МПА), минеральный азот - на кракмало-аммиачном агаре (КАА), олигонитрофилы - на сре де Зшби, целлюлозоразрушители - на среде Гетченсона.

В кислых органогенных почвах для выявления ацидотолерантных олиготрофных микроорганизмов использовался торфяный агар, рН 3.7-3.9; психротолерантные микроорганизмы учитывались на МПА и ТА при 8°. Влияние кислотности на их рост изучалось на ТА с рН от 3.9 до 5.5, а также на МПА с рН 4.0, 5.1, 5.5; последний набор сред использовался с целью исключить фактор олиготрофности.

Актуальная биологическая активность оценивалась: целлюлозолити-ческая - по проценту убыли веса хлопчатобумажной ткани за 2 мес. экспозиции (июль-август); протеолитическая - по проценту разложения эмульсионного слоя фотопластинок за 1 мес. (июль и август). Эти исследования были проведены в 72 местообитаниях.

Скорость разложения растительных опадов изучалась в 12 местообитаниях. Использовался опад 15 видов растений, формирующих покров этих местообитаний: листья осины (Populus trémula), ольхи (Alnaster fruticosa), березы (Betula platyphylla), брусники (Vacl-nium vitis-idaea), багульника (Ledum palustre), листья и стебли вейника (Calamagrostis langsdorff11), осок (Сагех globularis и С. argunensis), хвоя лиственницы (Larix dahurica), кедрового стланика

(Pinus pumila), наземные части лишайника (Cladonia alpestris), мхов (Polytrichum commune и Sphagnum sp.), а также листья горошка (Vicia multicaulis), отсутствующего на обследованных участках, Ряд из опадов 12 видов растений был заложен в осиннике и дриадо-осоч-ковой группировке, где, исходя из благоприятных условий, можно было ожидать высокой скорости их разложения; на остальных участках, помимо опадов преобладающих здесь растений, помещались листья горошка и хвоя кедрового стланика (тест-опады) как, соответственно, одни из наиболее легко и трудноминерализуемых субстратов из всего перечисленного ряда.

На основании полученных данных был проведен корреляционный анализ с использованием программы STATGRAPHICS для выявления силы и направленности связей между численностью почвенных микроорганизмов, показателями актуальной биологической активности, скоростью разложения опадов и абиотическими факторами среды.

Глава 3. ПОЧВЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ ОБСЛЕДОВАННЫХ СООБЩЕСТВ

В главе дана подробная характеристика видового состава микроми-цетов различных групп, комплекса типичных видов, количественных показателей почвенной микобиоты в каждом из семи обследованных растительных сообществ. Приводятся списки выделенных видов грибов с дифференциацией по питательным средам, таблицы с данными по численности микромицетов различных групп и длине мицелия (с указанием средних значений и пределов колебания). Анализируется пространственная и временная вариабельность качественных и количественных характеристик почвенных микобиот. Основные показатели приведены в таблицах 1 и 2.

Один из разделов главы посвящен влиянию жизнедеятельности массовых в верховьях Колымы видов муравьев на почвенную микобиоту. Показано, что в богатых органикой сфагновых кочках численность микромицетов достаточно высока как в контрольной почве, так и в ходах муравьев Formica gagatoides и Myrmica aborigenica. В гнездах же Formica execta в супесчаном субстрате, где содержание органического вещества незначительно, муравьи, затаскивая растительные остатки из купола, стимулируют развитие грибов, что проявляется в значительном возрастании численности и, менее выраженном, увеличении их видоеого разнообразия. В гнездах F. execta численность микромицетов в верхних камерах гнезда достигает уровня их численности Е сфагновых кочках; в нижних камерах значительному увеличению ко-

Таблииа 1

Характеристика почвенных микобиот исследованных сообществ

Растительное сообщество Количество видов (родов)

всего в подстилке в 3- слое -8 см целлюло- ЗОЛИТИКО]

Сфагновые лиственничные редины 43(16) - - 11

Кедрово-стланиковые группировки 40(15) 36 32 9

Ольховники 49(24) 43 44 13

Березняки 58(26) 49 48 33

Осинники 49(24) 42 35 21

Осочково-лишайниковые группи-

ровки 62(28) 51 55 30

Степная группировка 39(22) 34 36 19

Таблица 2

Количественное содержание микромицетов в исследованных почвах

Растительное сообщество Численность, ТЫС., на средах Длина мицелия, м

Чапека ПА Гетченсона

Сфагновые лиственничные редины 177-1872 575 -3043* 12-76 513-4930

Кедрово-стланиковые группировки 48-1276 '¿7-42.0 249 -998** 8-18 642 86-464 52-¿68

Ольховники 352-3960 342 -4484 29-437 521-2269

1Ь2-2040 43-299

Березняки 389-2190 277-1462 234 -1344 14-158 18-211 508-1412 338-1816

Осинники 118-778 285 -719 13-167 244-2424

У8-7Ь0 13-98 135-1098

Осочково-лишайниковые группировки 77-936 69-755 26-158 18-108 74-499 ЬЬ-ЬУЬ

Степная группировка 18-952 14-450 6-149 8-112 71-1122 44-224

* - на СА, ** - на ТА. Примечание: приводится максимальный диапа-

зон значений: над чертой - в подстилке, под чертой - в слое почвы 3-8 см; прочерк - отсутствие данных.

личества грибов по сравнению с фоновой почвой способствует еще и аэрация вертикальными ходами.

Глава 4. ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОГО СОСТАВА ПОЧВЕННОЙ МИКОБИОТЫ Выявленная нами в верховьях Колымы биота почвенных микромице-тов насчитывает к настоящему времени 126 видов (без стерильных форм), принадлежащих к 40 родам из 4 классов (табл. 3). Эти цифры свидетельствуют о том, что несмотря на широчайшую амплитуду гидротермических, почвенных условий, растительных группировок изучаемой территории, ее почвенная микобиота характеризуется небольшим качественным разнообразием по сравнению с микобиотами более южных регионов (например, Егорова, 1986; Morral1, 1974). Подавляющее большинство выделенных видов относится к несовершенным грибам - 105 из 34 родов; зигомицеты представлены 17 видами из 5 родов, сумчатые грибы - 4 видами одного рода Chaetomium. Десять видов гифомицетов из числа выделенных нами не приводятся в монографии Л.Н.Егоровой "Почвенные грибы Дальнего Востока" (1986), систематическая часть которой посвящена этой группе грибов.

Таблица 3

Распределение почвенных грибов верховий Колымы

по систематическим группам

Класс Порядок Семейство Число

родов видов

Zygomycetes Mucorales Mucoraceae 3 7

Mortierellaceae 1 9

Plptocephalidaceae 1 1

Ascomycetes Sphaeriales Chaetomiaceae 1 4

Hyphomycetes Hyphomycetales Moniliaceae 18 79

Dematiaceae 11 17

Tuberculariales Tuberculariaceae 3 5

Coelomycetes Sphaeropsidales Sphaeroidaceae 2 4

Всего I 40 I 126 Для выявленной микобиоты характерны следующие особенности:

- преобладание пенициллов по численности и видовому разнообразию - 41 вид, т.е. почти треть микобиоты, из которых 13 видов имеют трехярусные кисточки, 9, 10 и 9 соответственно относятся к

секциям Monoverticillata, Divaricata и Bivertici1lata-Symmetrica;

- единичное присутствие представителей рода Aspergillus;

- редкая встречаемость сумчатых грибов, их полное отсутствие среди сахаролитических микромицетов;

- многочисленность различных форм стерильного мицелия.

Эти черты, как и малое видовое разнообразие, по литературным

данным, типичны для микобиоты северных почв.

Сравнение почвенных микобиот семи исследованных растительных сообществ региона показало, что в более кислых и холодных местообитаниях - сфагновых лиственничных рединах и кедровостланиковых группировках, видовое и особенно родовое разнообразие микромицетов (Е наибольшей степени - целлюлозолитических) существенно ниже, чем в менее кислых и более теплых (табл. 1). При этом сфагновые местообитания по количественным показателям - один из наиболее богатых субстратов среди всех изученных. Подобный эффект уменьшения разнообразия видов с увеличением кислотности почв известен в литературе.

Видоеой состаЕ микромицетов в подстилке большинства исследованных сообществ был несколько беднее, чем в нижележащем слое почвы; это может быть вызвано тем, что некоторые грибы, попадая из подстилки в верхний слой почвы, дополняют его видовое разнообразие. В подстилке местообитаний, расположенных на склонах южной экспозиции, и с разреженным напочвенным покровом в число доминантных и частых видов еходят темноокрашенные гифомицеты (в основном Clado-sporium herbaruiri). Высокая численность меланинсодержащих грибов здесь связана с тем, что эти микромицеты, относящиеся к числу неспециализированных и широкораспространенных эпифитов, устойчивы к интенсивному облучению, способны к быстрому прорастанию спор при низкой влажности, а также обладают пектинолитической активностью. Крайне редкая встречаемость темноокраиенных микромицетов в почвах кедровостланиковых группировок и сфагновых лиственничных редин вызЕана, вероятно, тем, что эти грибы очень чувствительны к величине pH, и при кислотности менее 4.0 их развитие сильно угнетено.

Целлюлозоразрушающая микобиота региона по видовому разнообразию существенно уступает биоте сахаролитических грибов, но отличается специфичным набором видов. В ее состав входят сумчатые грибы рода Chaetomium, темноокрашенные алевроспоровые гифомицеты Humicola fusco-atra, Monodyctis levis, представители пор. Tuberculariales Fusarium trichothecioides, Cylindrocarpon destructans и Myrotheci-um roridum, не выделявшиеся или очень редко встречавшиеся на дру-

гих средах. Доля пенициллов и стерильных форм мицелия среди целлю-лозоразрушаюшх микромицетов невелика, а доминирует здесь по встречаемости и численности Geomyces pannorum, входящий в число трех типичных тундровых видов почвенных грибов я являющийся истинным психрофилом.

Видовой состав как олиготрофных микромицетов из почв зарослей кедрового стланика и сфагновых лиственничников, так и грибов подстилки лиственных лесов, выделенных на ПА, несколько беднее, чем на агаре Чапека, и практически не содержит специфических видов. К числу микромицетов, с большей частотой и обилием выделявшихся на ПА по сравнению со средой Чапека, можно отнести Geomyces pannorum, Pénicillium thomii, Trichoderma koningii; на олиготрофных средах, как правило, доминировал Geomyces pannorum.

Комплексы типичных видов в почвах исследованных сообществ насчитывают от 12 до 33 микромицетов и состоят из 3-5 доминантных, 3-5 частых и 5-13 редких видов. Сравнение выделенных комплексов по коэффициенту Сьеренсона-Чекановского показало, что наибольшее сходство по этому показателю наблюдалось з парах: группировки кедрового стланика-сфагновые лиственничные редины и березняки-ольховники (60% и более), наименьшее - демонстрировали сфагновые лиственничные редины с осинниками, осочково-лишайниковыми и степной группировками (менее 30%). Как и можно было ожидать, степень сходства выделенных комплексов в значительной мере отражает сходство и различие исследованных почв по химизму опала, кислотности, гидротермическим условиям.

Среди обследованных сообществ наибольшее своеобразие отличает комплексы типичных видов в осочково-лишайниковых группировках, сфагновых лиственничниках и сообществах кедрового стланика: здесь в число доминирующих и частых входят зиды, не встречавшиеся нигде более - Pénicillium citreo-viride и P. piscarlum под осочково-лишайниковым покровом, P. namyslovskii в сфагновых местообитаниях и P. islandicum под кедровым стлаником. В двух последних сообществах доминирующее положение занимает небольшая группа видов, хорошо растущих на кислой олиготрофной среде (рН 3.7-3.9) при 10°С. Это связано с селектирующим действием таких фактсроз, как низкая теп-лообеспеченность, сильнскислая реакция труднсминерализуемого субстрата, которые существенно органичивают видовое разнообразие грибов преимущественно за счет представителей так называемой "банальной" микобиоты - быстрорастущих сахаролитиков, способных разви-

Еаться только на богатых некислых средах.

Комплексы типичных видов в почвах исследованных сообществ характеризуются следующими отличительными чертами:

- в осинниках в число доминантов в подстилке входят 3 темноок-рашенных вида гифомицетов;

- в осочково-лишайниковых группировках среди доминирующих видо! - представитель более "южного" рода Fusarium, распространенного преимущественно в почвах агроценозов;

- на степном участке в число доминантных видов, помимо гифоми-цетов, входит пикнидиальный гриб Phoma glomerata.

В целом, такие черты как доминирование пенициллов (среди них -видов секций Assymmetrica), немногочисленность аспергиллов, часта5 встречаемость стерильных форм мицелия, сближают исследованную ми-кобиоту с микобиотами почв арктических территорий Таймыра, Аляски, Канады, лесных почв Аляски, Канады, Швеции. В число микромицетов, широко распространенных в почвах верховий Колымы, входят: Geomyces pannorum, Pénicillium lanosum - типичные "северные" тундровые видь Mortierella ramanniana, Mucor racemosus, P. paxilli - виды, обычные для лесных почв умеренных и холодных зон; P. raistrikii, на Дальнем Востоке распространенный в почвах южных регионов; P. ver-rucosum var. cyclopium, P. decumbens, Cladosporium herbarum - виды, типичные для почв разных природно-климатических зон.

Следует отметить, что выявленная микобиота не исчерпывает всегс видового разнообразия микромицетов, т.к. всключает только сахаро-литические и целлюлозолитические грибы, а также виды с полифенол-оксидазной, пектинолитической активностью, выделяющиеся на слабо-разложенных естественных субстратах. Поэтому крайне редкая встречаемость в почвах верховий Колымы сумчатых грибов в отличие от других северных регионов, может быть связана с тем, что аскомицеть из почв этих регионов относятся к числу кератино- и копрофильных грибов и требуют специальных методов выделения.

В главе приводится список всех выделенных видов микромицетов с указанием их встречаемости (доминирующие, частые, редкие, случайные) в каждом из исследованных сообществ.

Глава 5. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ

Микромицеты

По количественным характеристикам микобиоты большинство иссле-

дованных почв региона относятся к богатым и очень богатым субстратам (по Звягинцеву, 1987). Эти характеристики варьировали в очень широких пределах: численность составила 18-2592 тыс. и 14-1365 тыс. грибных зачатков, длина мицелия - 93-4920 м и 54-3509 м в подстилке и слое 3-8 см соответственно! Минимальные значения обоих показателей наблюдались на степном участке, в разреженных осочко-во-лишайниковых группировках и сухих вариантах кедровостланиковых сообществ, максимальные - в сфагновых лиственничных рединах и ольховниках. Диапазон значений длины мицелия в почвах исследованных сообществ в целом аналогичен полученному для зонального ряда почв, в котором длина мицелия почти в 70 раз убывает от тундровой до степной зон (Мирчинк, 1988).

Известно, что длина мицелия в тундроЕых почвах положительно коррелирует с содержанием органического вещества, влажностью, температурой, отрицательно - с величиной рН (БоисИп^, №1<1<1еп, 1974). Полученные нами результаты в основном согласуются с этими выводами, поскольку почвы сфагновых местообитаний и ольховников - саше влажные, одни из наиболее кислых и насыщенных органикой (хотя и одни из самых холодных), а почва степного участка - наиболее сухая, со значениями рН, близкими к нейтральному. При этом в сфагновых лиственничниках и ольховниках, как и в тундровых почвах, низкая температура и высокая влажность тормозят разложение уже отмерших гиф, что способствует накоплению запасов мицелия.

Распределение численности и длины мицелия грибов по обследованным горизонтам связано с насыщенностью этих горизонтов органикой и складывающимися здесь гидротермическими условиями. Как правило, численность микромицетов была выше в подстилке, что вполне объяснимо, исходя из поведения почвенных грибов как первичных колонизаторов и разрушителей нэразложенного органического вещества. Длина мицелия в местообитаниях, где нижележащий слой почвы представлен органогенным или органо-аккумулятивным горизонтом, имела обратный характер распределения, что может быть Еызвано накоплением мертвого мицелия в этих более холодных и влажных горизонтах. 3 гссеро-морфных сообществах (степной участок, разреженные осочково-лишайниковые группировки, некоторые площадки осинника) все количественные показатели микобиоты были выше в подстилке (до 4 раз), где и влажность была выше, чем в нижележащем минеральном, в последних двух случаях - сильнощебнистом горизонте.

Деллюлозоразушаюшие микроорганизмы V-

Это самая малочисленная группа микроорганизмов в исследованных почвах (10-194 тыс. в подстилке и 6-354 тыс. в слое 3-8 см), она представлена в основном грибами (50-951), доминирование которых среди целлюлозолитиков характерно для северных и особенно кислых почв. До 50% биоты целлюлозоразрушающих микроорганизмов могут составлять актиномицеты, их доля наиболее высока в почвах осочково-лишайниковых и степной группировок, очень незначительна - в почвах сфагновых лиственничников, сообществ кедрового стланика, ольховников. Максимальные значения численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов наблюдались в лиственных лесных группировках - ольховниках, березняках, ольхово-березовых зарослях, а также под дриа-до-осочковым покровом, минимальные - в сообществах кедрового стланика, сфагновых лиственничниках, в разреженных осочково-лишайнико-еых группировках. Прослеживалось возрастание численности микроорганизмов этой группы к концу лета, при этом в ней снижалась доля актиномицетоЕ и, соответственно, увеличивалось содержание грибов. Микроорганизмы, уча.ствуюише в круговороте азота В исследованных почвах среди азотпревращающей микробной биоты преобладают бактерии, усваивающие органический азот - 1.9-88.4 млн в подстилке, 4.4-83.6 млн в слое 3-8 см. Многочисленны также микроорганизмы, использующие минеральный источник азота - 1.0-82.7 млн и 2.3-74.6 млн соответственно. По численности этих групп исследованные почвы можно отнести в основном к богатым и очень богатым субстратам (по Звягинцеву, 1987).

Преобладание с большой численностью микроорганизмов, использующих органический азот, вызвано, вероятно, насыщенностью исследованных почвенных горизонтов полностью или частично неразложенной органикой. Большое же количество бактерий, растущих на среде с минеральным азотом, может быть связано не с активным течением процессов минерализации, а с накоплением аммонийного азота в результате подавления нитрификации, особенно в переувлажненных почвах.

Самым малочисленным компонентом микробной биоты, участвующей в круговороте азота, оказались олигонитрофилы - 0.8-36.4 млн. в подстилке и 0.7-37.8 млн. в слое 3-8 см. По этому показателю большая часть исследованных почв относится к субстратам средней обогащен-нсстн. Относительно невысокая численность олигонитрофилов может свидетельствовать о заторможенности процессов минерализации и гумификации органического вещества, т.к. олиготрофные микроорганизмы

относятся к группе основных деструкторов поступающей в почву органики, особенно на завершающих этапах ее разложения.

Диапазон численности азотпревращающих микроорганизмов в пределах всех обследованных местообитаний был значительным; разница между средними величинами достигала 9 крат. Минимальные значения численности здесь связаны, вероятно, с неблагоприятными влажност-ными условиями (иссушение верхних горизонтов почвы под разреженным осочково-лишайниковым покровом) либо "химическим" режимом (бактерицидные свойства бедного доступными элементами питания опада под кедровым стлаником), максимальные же приурочены к местообитаниям с мягким листовым опадем и благоприятной гидротермической ситуацией в почве (березняк, ольховник, осинник).

Связь численности почвеннных микроорганизмов с абиотическими Факторами среды и актуальной биологической активностью. Из полученных характеристик нами была выбрана численность целлюлозоразру-шаюших микроорганизмов, поскольку клетчатка, которую они разлагают, - основной компонент растительного опада. Выбранный показатель достоверно коррелирует с отношением С:N - коэффициент корреляции (г) раЕен -0.74 при Р=0.02; связь с другими абиотическими факторами оказалась недостоверной. Таким образом, численность целлюлозо-разрушающих микроорганизмов демонстрирует вполне естественную зависимость от качества опада, формирующего подстилку, поскольку соотношение углерода и азота является одним из характерных показателей этого качества. Отсутствие значимой прямой связи с теплообес-печенностью и влажностью вполне объяснимо, так как благоприятные гидротермические условия для функционирования биоты складываются в почвах умеренновлажных и теплых местообитаний; переувлажненные, холодные, также как сухие и "жаркие" почвы характеризуются невысокой численностью целлюлозоразрушающих микроорганизмов.

Из показателей актуальной биологической активности достоверно коррелирует с численностью микроорганизмов-целлюлозоразрушителей только протеолитическая активность - г=0.75 при Р=0.01. Этот факт трудно объясним, т.к. разложение желатина, служащего тест-объектом для определения протеолитической активности, - процесс, осуществляемый преимущественно азотпреврашаюшими микроорганизмами. Возможно, здесь проявляется взаимосвязь между различными группами микроорганизмов - например, численность олигонитрофилов, по данным ряда авторов, тесно связано с количеством целлюлозоразрушителей, т.к. последние обеспечивают их доступными источниками углерода.

Глава 6. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕСТРУКЦИЯ И ТОРФОНАКОШЕНИЕ-

Численность бйоты почвенных микроорганизмов далеко не всегда характеризует ее реальную активность. Вследствие сдерживания потенциальной микробной активности в почвах могут накапливаться большие запасы неразложенного органического вещества. Подобные почеы с торфяными и торфянистыми горизонтами занимают значительную часть континентальной территории Северо-Востока Азии. Микробиологическая деструкция в этих почвах протекает в неблагоприятной обстановке: низкая теплообеспеченность, сильнокислая реакция трудно-минерализуемого опада растений. Известно, что в подобных условиях среди микроорганизмов, разлагающих органику, доминируют грибы, что связано с рядом их адаптивных особенностей, перечисленных выше; развитие же бактерий при этом существенно подавляется.

Основываясь на сказанном, нетрудно прогнозировать поведение микроорганизмов-деструкторов в торфяных почвах, однако нам неизвестны конкретные исследования их состава, формирующегося под совместным влиянием высокой кислотности, низкой температуры и олигот-рофнссти субстрата. В этой связи нами предпринята работа с целью выявить биоту ацидо-, психротолерантных и олиготрофных микроорганизмов торфяных горизонтов и проследить влияние перечисленных выше факторов (совместное и раздельное) на ее численность и групповой состав.

Исследовался торф в двух растительных сообществах с разными условиями торфонакопления - сыром сфагновом лиственничнике и зарослях кедрового стланика на хорошо дренируемом склоне (далее в тексте "мокрый" и "сухой" торф соответственно).

Посевы образцов "мокрого" торфа на ТА исходной кислотности (3.9) дали очень малое количество бактериальных колоний, на среде же с "сухим" торфом (рН 3.7) рост бактерий не наблюдался.

Результаты посевов на ряд сред с разной кислотностью показали, что с увеличением значения рН среды растет численность микроорганизмов в основном за счет увеличения количества бактерий. Эта тенденция прослеживается более четко при 25°; при 8° общая численность микроорганизмов на ТА в 2.5-6 раз меньше, а доля грибов в ней - в 2-6 раз больше, чем при 25°. При 25° количество бактерий и грибов становится соизмеримым на среде с рН 4.3; при 8° примерное равенство достигается на среде с кислотностью 5.1. На МПА с рН 4.0 рост бактериальных колоний не наблюдался при обеих температурах; численность бактерий при кислотности 5.1 и 25° была в 2, при 8°

- в 1.3 раза меньше, чем на ТА с аналогичным значением рН. И численность грибов при 8° была ниже на ТА, чем на МПА с аналогичной кислотностью, в 2-3 раза.

На МПА с рН 5.5 при 25° наблюдалось резкое увеличение количества бактерий - здесь их численность превысила таковую на МПА при 8° более, чем в 30 раз, и была больше, чем на ТА с аналогичной кислотностью, почти в 8 раз. Вероятно,' при рН около 5.5 снимается "барьер кислотности" для роста бактериальных колоний, и ограничивающими факторами становятся низкая температура инкубации и, в меньшей степени, олиготрофность среды.

Таким образом, полученные результаты показали, что з торфах обследованных сообществ при низких температурах и сильнокислой реакции субстрата развитие бактерий практически не происходит. Главным лимитирующим фактором здесь служит кислотность - при значениях ниже 4.0 она оказывает на бактерии ингибирутощее действие даже при оптимальной для роста большинства микроорганизмов температуре. Низкие температуры усиливают отрицательное влияние кислотности на развитие бактерий и в сочетании с олиготрофностью субстрата снижают численность микромицетов.

В нашем опыте психротолерантные и олиготрофные микроорганизмы' по количеству уступают выделенным на стандартных средах и при стандартной температуре. В исследованных местообитаниях ацидо- и психротолерантные микроорганизмы представлены исключительно грибами -первичными колонизаторами и разрушителями органики. Отсутствие в этой специфичной группе бактерий, осуществляющих более глубокую деструкцию органического вещества, по-видимому, и приводит к слабой микробиологической активности, и как следствие - к аккумуляции в почвах грубой органики и формированию в них торфяных горизонтов.

Учитывая широкое распространение в регионе мерзлотных почв, подобных изученным, можно, вероятно, экстраполировать полученные результаты на значительные территории Северо-Востока Азии.

Глава 7. АКТУАЛЬНАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ

Диапазон значений протеолитической активности в исследованных почвах оказался максимально возможным - от полного разложения эмульсионного слоя фотопластинок за 1 мес. экспозиции до практически полной его сохранности при двухмесячном пребывании в почве, спектр целлюлозолитической активности имел более узкие границы -2-77% убыли веса х/б ткани. Саше низкие значения наблюдались в

крайних по гидротермическим условиям местообитаниях. С одной стороны, это участки с высокой кислотностью почв и низкой теплообес-печенностью, вызванной комплексом разных факторов (близким расположением мерзлоты, переувлажнением, затенением кроной, теплоизолирующим действием напочвенного покрова или подстилки, экспозицией, высотой над уровнем моря). К их числу относятся кустарничково-ли-шайниково-сфагновые группировки на северном склоне, некоторые лишайниковые местообитания, участки под мощной подстилкой из хвои кедрового стланика, где суммы положительных температур за сезон нг глубине 5 см составили менее 700°, а рН водный - 3.4-4.3. С другой стороны, это участки с ксероморфным напочвенным покровом на склонах южной экспозиции, где суммы положительных температур составил!-1700-2100°, влажность - 6-10% от наименьшей влагоемкости (НВ%). Самая высокая степень разложения тест-материалов наблюдалась в местообитаниях, умеренно и хорошо -теплообеспеченных (890-2060°), со средней влажностью (30-70% НВ), со слабокислой реакцией почвы (5.3-6.4): в группировках с участием вейника Лансдорфа (наибольшие значения), под листовым опадом в березняках, ольхово-березовых зарослях, осиннике; на осочково-лишайниковых участках в верхней части пояса редколесий, в некоторых луговых местообитаниях. Полученные максимальные значения биологической активности сравнимы и ' иногда превосходят максимальные показатели в некоторых лесных и луговых почвах Сибири и Дальнего Востока.

В целом, общий уровень целлюлозолитической активности был ниже протеолитической: степень разложения эмульсионного слоя фотопластинок была выше средней в 47% местообитаний, а убыль веса х/б ткани - лишь в 12%. Возможно, это связано с тем, что целлюлозолитиче-ская активность, в отличие от протеолитической, во всех местообитаниях с низким значением рН (до 4.8) даже при благоприятных гидротермических условиях не превышала 10%. Подобная картина практически полного подавления активности целлюлозоразрушающих микроорганизмов на средах с рН ниже 4.5 известна в литературе.

Корреляционный анализ подтвердил выведенную эмпирическим путем направленность связей актуальной биологической активности с абиотическими, факторами среды. Показана достоверная зависимость этой характеристики от значения рН (положительная) и отношения С:Ы, (отрицательная), т.е. от факторов, характеризующих качество опада, который формирует подстилку. Отсутствует достоверная корреляция с гидротермическими показателями - как уже говорилось выше, местоо-

битания, находящиеся на полюсах тепло- и влагсобеспеченности, одинаково неблагоприятны для .жизнедеятельности почвенной биоты.

Глава 8. РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СПАДОВ

Общая картина биологической активности почв региона, полученная по численности основных групп микроорганизмов и по степени разложения искусственных тест-материалов, была бы неполной без изучения скорости разложения природных субстратов - растительных опадов. Этот показатель отражает взаимодействие комплекса факторов, включающего как различные свойства разлагающихся опадов, так и характеристики среды, в которой протекают поцессы деструкции.

Полученные нами данные по потере веса опадов подтверждают выводы многих исследователей о том, что качество растительного субстрата, подвергаемого разложению, является важнейшим фактором, определяющим величину потери веса этого субстрата. Так, максимальная разница между потерей веса самого трудноразлагаемого спада - сфагнума и самого легкоразлагаемого - горошка состазляет 9-93%, т.е. 10.4 раза в пределах одного местообитания (осинника); диапазон же этой величины для опада горошка в пределах всех обследованных участков - 46-94%, для опада кедрового стланика 10-33%, т.е. 2.0 и 3.3 раза соответственно.

По потере веса исследованные опады составляют ряд: горошек > вейник, осина, береза, ольха > осоки > лиственница > брусника > кедровый стланик > зеленый мох > багульник > лишайник > сфагнум.

Этот ряд организован вполне традиционно: от "мягких" листьев бобовых, злаков, лиственных деревьев, богатых зольными элементами, легкогидролизуемыми углеводами, имеющими узкое отношение С:М, до "грубых" опадов хвойных пород, вересковых кустарничков, мхов и лишайников, предохраняемых от всех видов разложения большим количеством восков, смол, дубильных веществ и имеющих, наоборот, широкое отношение С:М и низкое содержание зольных элементов.

Практически так же выглядит ряд опадов по степени их разложен-ности; ■ значительную часть этого ряда (10 из 15) составляют опады, оставшиеся морфологически неизмененными по истечении года экспозиции; целостность утратили лишь листья горошка, березы, осины, ольхи и вейника.

Многие виды опадов, за исключением сфагнума, лишайника, зеленого мха, листьев ольхи и осоки, были в разной степени заселены эгшфитной мнкобиотой - в основном ликнидами несовершенных грибов,

реже - плодовыми телами аскомицетов. Самыми "богатыми" и об'Ильно заселенными оказались листья осины - здесь было обнаружено б видов грибов, в их числе и гифомицеты.

Полученные данные показали, что наибольшие потери веса опадов горошка и кедрового стланика, а также сфагнума, лишайника, брусники наблюдались в сфагновых местообитаниях. Это - самые влажные участки из обследованных; показатели же биологической активности и численность целлюлозоразрушителей здесь - одни из минимальных. Напротив, местообитания с высоким уровнем микробиологической активности, где был заложен полный ряд опадов, лидировали лишь по потере веса листьев осины и багульника (осинник). Наименьшей величина убыли веса тест-опадов была на ксерофитных участках - в осочково-лишайниковой и степной группировках. Таким образом, в исследованном ряду биотопов влажность оказалась ведущим фактором из рассмотренных - коэффициенты корреляции скорости разложения опадов кедрового стланика и горошка с влажностью имеют максимальные значения и составляют 0.68 при Р=0.02 и 0.58 при Р=0.06 соответственно. Относительно невысокие значения коэффициентов корреляции могут быть связаны с некорректностью применения только увлажнения (среднего значения) для характеристики режима влажности почвы в местообитаниях с проточным увлажнением и концентрацией внутрипочвенного стока (например, в ольховнике), поскольку влажность в течение сезона здесь многократно изменяется в десятки раз, а следовательно меняется и ее зклад в деструкцию опадов.

Таким образом, в наших исследованиях величина потери веса опадов сказалась зависимой, в первую очередь, от качества самого опа-да, а также от влажности окружающего субстрата. Полученная зависимость от влажности в совокупности с отсутствием достоверной связи с биотическими факторами позволяет сделать вывод о том, что потеря веса опадов (особенно трудноминерализуемых) в первый год их экспозиции на поверхности почвы происходит в основном за счет выщелачивания легкорастворимых веществ, а ряд опадов по скорости и степени разложения в значительной мере отражает насыщенность тканей этими веществами. По-видимому, процесс разложения растительных субстратов на поверхности почвы приобретает биологический характер на более поздних этапах, когда опал вступает в тесный контакт с почвой, и микроорганизмы активно подключаются к его деструкции. Последнее справедливо для "биологически активных" местообитаний, в "биологически инертных" же эти растительные субстраты накапливаются в виде

торфяной массы.

ВЫВОДЫ

1. В почвах экосистем верховий Колымы выявлена микобиота, насчитывающая 126 видов из 40 родов. Она характеризуется чертами, свойственными северным лесным и тундровым почвенным микобиотам. Широко распространенные в почвах верховий Колымы микромицеты представлены как типично тундровыми видами, так и видами, характерными для лесных почв умеренных и холодных регионов, а также грибами, обычными в почвах разных природно-климатических зон. Тундровый компонент в выявленной микобиоте невелик по числу видов, но один из них - бестусег раппогит, доминирует по встречаемости и численности среди целлюлозоразрушающих и олиготрофных микромицетов.

2. В ряду исследованных экосистем наиболее богатый видовой состав почвенных микромицетов отличает осочково-лишайниковые группировки и березняки; почвы зональных экосистем - кустарничково-лшпай-никово-сфагновых лиственничных редин и группировок кедрового стланика, характеризуются наименьшим разнообразием грибов, особенно целлюлозоразрушающих. Сравнение исследованных сообществ по комплексам типичных видов показало, что степень сходства последних в значительной мере отражает общность почв по химизму опада, кислотности, гидротермическим условиям.

3. По количественным характеристикам микобиоты большинство исследованных почв региона относятся к богатым и очень богатым субстратам. В целом, эти характеристики значительно варьируют. Максимальные величины численности грибов (до 2.5 млн.) и длины мицелия (до 5 тыс. м) наблюдались в кислых, холодных и влажных почвах ольховников и сфагновых лиственничных редин, минимальные (менее 70 тыс. и 80 м) были характерны для сухих вариантов кедровостланико-вых сообществ, разреженных осочково-лишайниковых группировок, степного участка и определялись в основном недостатком влаги. Изменение длины мицелия в исследованных почвах сходно с таковым, полученным для зонального ряда почв, в котором длина мицелия почти в 70 раз убывает от тундровой до степной зон. Наши данные согласуются с полученной для почв верховий Колымы амплитудой гидротермических условий, сравнимых, с одной стороны, с типичными зональными тундрами, с другой - с горными степями Алтая.

4. Диапазон актуальной биологической активности почв, оцененный по степени разложения тест-материалов, в исследованных экосистемах

- оо -

кочень велик (2-77% - целлюлозолитическая, 0-100% - протеолитичес-

кая активность). Столь же значительно (до 2 порядков) варьирует численность микроорганизмов основных физиологических групп. Широкий спектр биологической активности, также как и количественных характеристик микооиоты, соответствует контрасту абиотических условий в почвах бассейна верховий Колымы.

5. Участие эпифитных микрсмицетов и почвенных микроорганизмов в разложении растительных опадов практически не прослеживается в первый год их пребывания на поверхности почвы; в этот период потеря веса опадоЕ обусловлена преимущественно физико-химическими причинами и происходит за счет выщелачивания из тканей легкорастворимых веществ. Микроорганизмы, по-видимому, активно подключаются к деструкции растительных субстратов на более поздних этапах, когда опад вступает з тесный контакт с почвой.

6. В исследованном регионе самая низкая биологическая активность характерна для холодных, с труднсминерализуемым опалом почв зональных сообществ - кустарничково-лишайниково-сфагновых лиственничных редин и группировок кедрового стланика, где органика накапливается в виде торфяных горизонтов, а также для части экосистем с разреженным напочвенным покровом (осочково-лишайниковые группировки), где деструкция сдерживается в основном недостатком злати. В почвах интразональных лиственных лесов - березняков и осинников, сочетание температуры, влажности, реакции среды и характера опада благоприятно для реализации потенциальной активности микробной би-оты и микооиоты, а наблюдаемые здесь скорости разложения близки к такоЕым в почвах южных регионов Сибири и Дальнего Востока.

7. В бассейне верховий Колымы грибы вносят существенный вклад в деструкционные процессы, осуществляемые почвенными микроорганизмами. Они доминируют среди микроорганизмов-целлюлолитиков и составляют 50-95% их численности. Особо важную роль микромицеты играют в разложении органического вещества в почвах с торфяными горизонтами, занимающих значительную часть территории региона; здесь в условиях низкой теплообеспеченности и сильнокислой реакции трудноми-нерализуемого субстрата развитие бактерий практически полностью подавляется, а ацидо- и психротолерантные микроорганизмы представлены исключительно грибами.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Гришкан И.Б. Гнезда муравьев в верховьях реки Колымы как