Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Межсортовая вариабельность количественных признаков у риса и ее использование в селекции
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Межсортовая вариабельность количественных признаков у риса и ее использование в селекции"

на правах рукописи

Шутов Дмитрий Васильевич

МЕЖСОРТОВАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У РИСА И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2004

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте риса в 2001-2003 гг.

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук Шиловский В. Н.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Зеленский Г. Л.; кандидат биологических наук Белая Л.П.

Ведущее предприятие:

Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко

Защита состоится 13 июля 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного Совета Д 006.026.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу: 350921 г. Краснодар, п/о Белозерное.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

Автореферат разослан 10 июня 2004 г.

Ученый секретарь диссертационн кандидат биологических наук

Ю.К. Гончарова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Прогресс сельскохозяйственного производства, изменение потребительского спроса вызывают необходимость создания новых сортов риса с большой экологической пластичностью и рациональным использованием минеральных удобрений, способных преодолевать глубокое затопление в период получения всходов, резистентных к вредителям и болезням, устойчивых к полеганию и осыпанию, высокопродуктивных, скороспелых, нейтральных к фотопериоду, с высоким качеством зерна. Сложившаяся на сегодняшний день ситуация в рисоводстве требует создания нового сортового состава, способствующего увеличению производства риса при наименьших затратах труда и средств на возделывание культуры.

Цель работы. На основе межсортовых сравнений выявить наиболее изменчивые количественные признаки, связанные с продуктивностью растений, использование которых в селекционном процессе позволит ускорить выведение новых сортов риса для условий Краснодарского края. Для достижения этой цели предполагалось решить следующие задачи:

- выявить наиболее варьируемые признаки, как потенциальные показатели отбора в селекции;

- установить различия в росте и развитии растений сортов риса по фазам вегетации;

- выявить взаимосвязи количественных признаков сортов риса для использования их как индекса отбора элитных растений из гибридной популяции;

- изучить степень отзывчивости сортов риса на фон минерального питания в связи с морфологическим типом растений.

Научная новизна и практическая значимость заключается в том, что впервые - проведено изучение комплекса количественных признаков сортов риса отечественной селекции. В период вегетации между сортами были выявлены следующие взаимосвязи: высокие значения роста в фазу всходов способствуют лучшему кущению; начиная с фазы кущения между ростом последующих листьев сохраняются сортовые особенности; длина листьев взаимосвязана с высотой растений; в процессе накопления сухого вещества роль длины листьев менее значима нежели их ширина; накопление сухого

вещества является показателем продуктивности растений; продуктивность метелки тесно связана с шириной флагового листа, а длина метелки с его длиной. Сорта риса отечественной селекции относятся к умеренно отзывчивым на удобрения в связи с тем, что на высоком фоне минерального питания увеличение количества ко-

лосков на метелке обезличивается ее повышенной стерильностью, не обеспечивающей увеличение ее продуктивности, снижается уборочный индекс (УИ), по сравнению с Г^гоРбоКво- Значения коэффициентов корреляционной зависимости можно использовать в качестве косвенных тестов при отборе растений с селекционно-ценными признаками.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены, обсуждены и получили положительную оценку специалистов на XII Международном симпозиуме "Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье" (Алушта, 2003); на пятой региональной научно-практической конференции молодых ученых "Научное обеспечение агропромышленного комплекса" (Краснодар, 2003); на научно-практической конференции "Совершенствование систем земледелия в различных агроландшафтах Краснодарского края" (Краснодар, 2004). Основные результаты, изложенные в диссертации, опубликованы в 5 печатных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 134 страницах машинописного текста, содержит 28 таблиц, иллюстрирована 8 рисунками. Состоит из введения, трех глав, выводов, предложений селекционной практике и списка литературы, включающего 268 наименований, в том числе 92 иностранных.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые эксперименты проводились на рисовой оросительной системе орошаемого экспериментального участка ВНИИ риса. Почва здесь представлена лугово-черноземными солонцеватыми разностями, которые типичны для рисовых массивов низовий реки Кубани. Грунтовые воды залегают на глубине 2,5-3,0 м. Содержание водорастворимых солей в верхних горизонтах - 0,1-0,2 %. Мощность гумусового горизонта достигает 110 см и более. Содержание гумуса 3,2 %. Емкость поглощения невысокая - 32,0-34,0 мг-экв./100 г поч-

вы; среди катионов преобладают кальций - 49,9 %, магний - 33,5 % и натрий - 13,0 %. Реакция почвы слабощелочная (рН 7,4). Содержание общего азота - 0,22 %, валового фосфора - 0,20 %, валового калия - 2,30%; обменного аммония (N-NR) - 0,50мг/100г; подвижного фосфора (Р2О5) - 5,80 мг/100 г; обменного каля (К2О) -29,90 мг/100 г почвы. В целом почва опытного участка по водно-физическим, физико-химическим и химическим свойствам является благоприятной для возделывания риса и позволила получить достоверные результаты по всем изучаемым признакам.

Климат, района - умеренно-континентальный. Теплообеспечен-ность района высокая, сумма эффективных температур выше 10°С достигает 3400-3800° и выше 15°С - 2900-3000°, гидротермический коэффициент составляет 0,9-1,3. Безморозный период длится около 190 дней. Лето жаркое, среднегодовая температура самого жаркого месяца июля +22...+24°С, но в отдельные дни может достигать +38...+40°С. Осень теплая, в первой половине сухая, а во второй дождливая. Район проведения исследований характеризуется умеренным увлажнением, за год выпадает 600-700 мм осадков, коэффициент увлажнения составляет 0,25-0,30. Таким образом, в целом климат региона характеризуется умеренной континентальностью, мягкой зимой, умеренным количеством осадков, т. е. позволяет возделывать такую теплолюбивую культуру как рис.

Объектом исследований послужили 20 сортов, относящиеся к Oryza sativa L. Из них на 01.04.2004 г. включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, следующие сорта риса: Кубань 3 - 1963 г., Лиман - 1986 г., Краснодарский 86 - 1990 г., Славянец - 1991 г., Лагуна - 1995 г., Павловский - 1995 г.. Регул - 1995 г., Рапан - 1996 г., Курчанка - 1997 г., Изумруд - 1999 г., Лидер - 2000 г., Серпантин - 2000 г., Хазар -2000 г., Боярин - 2002 г., Фонтан - 2002 г., Аметист - 2004 г., Вевель - 1994 г. (снят с районирования в 2000 г.), Нафант - 1997 г. (снят с районирования в 2002 г.), Мирный - (снят с районирования в 2002 г.), КП 28-99 - сортообразец конкурсного сортоиспытания. Сорта риса Лиман, Краснодарский 86, Славянец, Лагуна, Павловский, Регул, Рапан, Серпантин, Хазар, Фонтан, Вевель, Мирный и КП 28-99 относятся к разновидности var. italica Alef; сорта Кубань 3, Курчанка и Лидер относятся к разновидности var. zeravschanica Bra-

sches; сорта Нафант и Изумруд - к разновидности var. gilanica Gust и сорт Боярин - к разновидности var. nigro-apiculata Gust.

Методика проведения исследований. Подготовка почвы проводилась по общепринятой технологии ВНИИ риса. На подготовленной почве проводили разбивку делянок, площадь каждой 6,4 м2. Повторность в опыте четырехкратная, с рендомизированным их расположением. Посев производили сеялкой СКС-6-10. Сорта изучались на двух фонах минерального питания - N120P60K60 и И^оРбоКзд кг. д. в. на 1 га. Удобрения вносились в почву непосредственно перед посевом с заделкой на глубину 10 см. Всходы получали из-под слоя воды по технологии без применения противозлаковых гербицидов.

Уход за посевами и фенологические наблюдения проводились в соответствии с рекомендациями ВНИИ риса и ВНИИ растениеводства (Методики опытных работ..., 1972; Изучение мировой коллекции риса;.., 1982).

Для проведения замеров в течение вегетационного периода по диагонали каждой делянки отбирали по десять растений.

Перед уборкой по диагонали каждой делянки отбирали модельные снопы по десять растений для проведения биометрического анализа.

Биометрический анализ растений проводили по следующим признакам: высота растений, см; кустистость, шт.; длина главной метелки, см; выдвинутость главной метелки из влагалища флагового листа, см; количество колосков и зерен в главной метелке, шт.; масса зерна с главной метелки, г; масса зерна с растения, г; масса соломы с растения, г; масса 1000 зерен, г; стерильность (пустозерность) главной метелки, %; отношение массы зерна к массе соломы.

Учет урожая проводили при полной спелости зерна сплошным обмолотом каждой делянки японским комбайном марки Kubota ZR-1300 с пересчетом на стандартную влажность и чистоту (Доспехов Б.А., 1985).

Перед уборкой, после сброса воды с чека, оценивали визуально на всей площади делянки устойчивость растений изучаемых сортов риса к полеганию по пятибалльной шкале.

Полученные экспериментальные данные математически обработаны методами дисперсионного и корреляционного анализов на ПЭВМ по специализированным программам ВНИИ риса.

3: РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Вариабельность и корреляционные взаимосвязи количественных признаков в фазу всходов сортов риса

Наиболее ответственным в онтогенезе растений является этап, который охватывает период прорастания семян и формирования всходов. Это своего рода стартовые процессы со сложным и интенсивным метаболизмом, определяющие становление растений и темпы их дальнейшего развития. С практической точки зрения с ними связана полевая всхожесть, интенсивность кущения и, в конечном итоге, зерновая продуктивность растений. .

Анализируя данные густоты стояния растений по всходам и полевую всхожесть изучаемых сортов риса нужно отметить, что различия между вариантами опыта находятся в пределах ошибки на 5 % уровне значимости Это связано с тем, что во

время прорастания, используются питательные элементы, находящиеся непосредственно в зерновках, а уровень минерального питания в начальный период развития растений риса не имеет значения. Полевая всхожесть семян риса значительно ниже, чем лабораторная. В нашем опыте она варьировала от 26,8 у сорта Аметист до 42,8 % у Нафанта, в зависимости от сортовых особенностей по преодолению глубокого затопления (15 см).

Вариабельность по изучаемому признаку между сортами находится на пороге низкой и средней - У=10,8 и У=9,7 %, соответственно для фонов минерального питания И^оРбоКбо и К)80РбоКбо- Следовательно, анализируемые сорта риса мало различаются по полевой всхожести.

Рассматривая фазу всходов, от появления колеоптиля до разрастания третьего листа, можно уже отметить межсортовые различия. По размеру колеоптиля выделяются следующие сорта риса: Нафант, Фонтан, Павловский, Изумруд, Лидер и Лагуна. Наименьшим размером колеоптиля обладает сорт Аметист.

Сравнивая данные вариантов опыта нужно отметить, что они имеют недостоверные различия, о чем свидетельствуют подсчитан-

ные по I - критерию значения: по длине колеоптиля 1ф=0,07; по длине шильца 1ф=0,00; по длине первого настоящего листа 1ф=0,47; по длине второго листа 1:)=0,39 и по длине третьего листа 1ф=1,56,при 1о5=2,03. Вариабельность признаков в фазу всходов изменяется в средних пределах, снижаясь по длине шильца и третьего листа: по длине колеоптиля У=15,2 и У=12,2 %; по длине шильца У=11,8 и У=9,2 %; по длине первого листа У=12,8 и У=12,2 %\ по длине второго листа У=12,8 и У=11,5%; по длине третьего листа У=8,0 и У=8,6 % соответственно для Н120РбоКбо и ЫшРбоКбо-

Обработка полученных данных варианта на умеренном фоне питания (ИшРбоКбо) методом дисперсионного анализа показывает, что у сортов по росту всходов наблюдаются достоверные различия. Так, по размеру колеоптиля первого лис-

та - Рф=3,98>Ро5=1,63, НСРо5=0,68; второго листа -Рф=12,83>Р05=1,63, НСР05=0,80; третьего листа - Рф=18,24>Ро3=1,63, НСР05=0,93, однако отсутствуют по величине шильца Рф=0,95<Ро5=1,63. На высоком фоне питания (И^оРбоКбо): по размеру колеоптиля Рф=6,72>Ро5=1,63, НСРо5=0,12; по величине шильца Рф= 1,04<Роз=1,63; первого листа - РФ=3,22>Р05=1,63, НСРО5=0,57; второго листа - Рф=10,08>Ро5=1.63, НСР05=0,93; третьего листа -Рф=25,06>Р05=1,63, НСРо5=1,02. При этом достоверность различий по размеру первого настоящего листа также невелика. Следовательно, при получении всходов наибольшее значение имеют размеры колеоптиля и рост второго и третьего листьев. Причем размеры колеоптиля у сортов определяют и дальнейший рост растений в фазу всходов. В среднем за годы проведения исследований длина колеоптиля коррелирует с длиной шильца - г=0,78±0,148 1ф=5.25 и длина шильца - с длиной первого листа -г=0,80±0,140 1ф=5,74 и г=0,78±0,148 1ф=5,26; длина первого листа - с длиной второго листа - г=0,92+0,092 1Ф=10,00 и г=0,81±0,137 гф=5,93; длина второго листа - с длиной третьего листа - г=0,79±0,145

соответственно для фонов минерального питания И^оРбоКбо и И^оРбоКбо при табличном значении на пятипроцентном уровне значимости 1о5=2,Ю.

3.2. Изменчивость высоты растений но фазам вегетации сортов риса

Высота растений не является непосредственным элементом продуктивности, но оказывает огромное влияние на нее. От высоты растений зависит устойчивость к полеганию. Высокорослые растения, как правило, в большей степени, склонны к полеганию, чем низкорослые.

Сравнивая увеличение высоты растений изучаемых сортов риса по фазам вегетации на вариантах опыта нужно отметить, что достоверность различий (по 1 - критерию), за исключением фазы всходов (Чф=1,80), довольно высока. Так, достоверность различий в фазу кущения - 1ф=3,15; в фазу трубкования - 1ф=4,49; в фазу полной спелости зерна - Сравнивая вариабельность роста растений сортов риса в фазу всходов с последующими фазами уместно отметить, что она снижается от средней до слабой, причем на высоком фоне минерального питания (Г^воРбоКбо) она еще больше сглажена, что связано с усилением ростовых процессов у всех сортов независимо от их отзывчивости на удобрения. Так, в фазу всходов У=13,7 % и У=12,5 %; в фазу кущения У=9,8 % и У=8,1 %; в фазу трубкования У=8,2 % и У=7,5 %; в фазу полной спелости зерна У=9,6 % и У=9,9 %, соответственно для фонов минерального питания МпоРбоКбО И Г*180Рб0Кб0.

Снижение вариабельности между сортами по изучаемым признакам, начиная с фазы кущения, можно объяснить с одной стороны тем, что ростовые процессы приостанавливаются в связи с нарастанием побегов кущения, с другой стороны продукты фотосинтеза частично направлены на формирование репродуктивных органов. Кроме того, среди изучаемых сортов риса преобладают средне- и высокорослые типы, т.е. однотипность растений снижает коэффициент вариации. Характеризуя отдельные сорта можно отметить, что рост растений по фазам вегетации имеет свои особенности. Так, сорта Нафант, Краснодарский 86, Кубань 3 и Фонтан отличаются высо-корослостью во все фазы развития, а Курчанка, Лидер, Аметист, Лагуна и сортообразец КП 28-99 в фазы кущения и трубкования менее интенсивно увеличивают высоту, а к полному созреванию зерна наращивают темпы роста. Сорта Рапан, Регул, Вевель, Боярин, Лиман, Хазар и Павловский отличаются более экстенсивным ростом по фа-

зам вегетации. Подобные закономерности характерны для обоих фонов минерального питания. На повышенном фоне минерального питания все без исключения сорта увеличивают высоту растений, по сравнению с умеренным.

3.3. Устойчивость растений сортов риса к полеганию в зави-

симости о г фона минерального питания.

Одной из причин снижения потенциальной урожайности сортов риса является полегание посевов. Наиболее часто полегание растений происходит во время и после цветения, когда растения риса имеют максимальную вегетативную массу. При попадании в благоприятные условия зерновки полегших растений прорастают, что ведет к снижению величины урожая и качества зерна.

По устойчивости к полеганию, растения сортов риса характеризуются высокой степенью изменчивости. На умеренном фоне минерального питания (М12оРбоКбо) коэффициент вариации находится на пороге средней и сильной изменчивости (У=20,1 7с), а на ИшРбоКбо - V=45,l %. На повышенном фоне минерального питания у изучаемых сортов достоверно снижается устойчивость к полеганию -4,18 при ^=2,03. Следовательно, увеличение дозы азота уменьшает устойчивость сортов риса к полеганию. Между устойчивостью растений изучаемых сортов риса к полеганию и высотой растений в фазу полной спелости зерна установлена достоверная отрицательная корреляционная взаимосвязь. Коэффициенты корреляции равны соответственно для фонов минерального питания и Г^оРбоК«,: г=-0,71+0,167 ^=4,25 и г=-0,77+0.151 гф=5,10, что превышает пятипроцентный уровень значимости

3.4. Изменчивость количества побегов кущения по фазам ве-

гетации сортов риса

Кустистость это непосредственный элемент продуктивности отдельных растений. Оно в значительной степени влияет на формирование куста и в результате на одном растении может сформироваться большое количество стеблей.

У растений риса изучаемых сортов на высоком фоне минерального питания (НшР6оК«о) резко возрастает величина кущения. Достоверность различий между сортами на умеренном и высоком фонах

питания очень высока (в фазу кущения в фазу трубкованшь

1ф=5,48, в фазу полной спелость зерна Ц,=11,93, при ^5=2,03). Если проследить изменчивость на фонах питания по фазам вегетации, то на умеренном фоне в фазу кущения коэффициент вариации едва превышает среднее значение (У=11,4%), в фазу трубкования'он имеет высокое значение (У=22,5 %) и к полному созреванию зерна снижается до слабой (У=9,0 %). На высоком фоне минерального питания (N,^60*60) ПРИ большем количестве стеблей, по сравнению с умеренным фоном (Ы^оРбоКбо)* в фазу кущения вариабельность средняя (У=19,1 %), т.к. четко проявляются сортовые особенности, в фазу трубкования она несколько снижается (У=16,3 %) за счет обильного кущения у всех сортов, а к полному созреванию зерновок вариабельность снижается до слабой (У=9,3 %).

Самое высокое абсолютное количество побегов кущения приходится на фазу трубкования из-за благоприятных условий для позднего кущения растений. Такие побеги не успевают образовать полноценные репродуктивные органы (метелки) или зерновки не вызревают. Поэтому созревают зерновки, находящиеся на побегах, образованных, в основном, в фазу кущения, о чем свидетельствуют коэффициенты корреляции между количеством побегов, образованных в фазу кущения, и количеством побегов в фазу полной спелости зерна. На умеренном фоне минерального питания (^2оРбоКбо) коэффициент корреляции составляет г=0,43, а на высоком - г=0,42. Огмеча-ется также взаимосвязь количества побегов в фазу трубкования с сухой надземной массой растений на умеренном фоне питания (г=0,58). В варианте на высоком фоне минерального питания она снижается (г=0,32) в связи с близкими значениями количества побегов кущения между сортами.

3.5. Вариабельность накопления сухого вещества растениями по фазам вегетации сортов риса

Характеризуя накопление сухого вещества у сортов риса, с учетом целого растения следует отметить, что оно закономерно увеличивается, возрастает также вариабельность от слабой в фазу всходов до высокой в фазу трубкования. Причем, в варианте на повышенном фоне минерального питания (Ы^оРбоКбо) она несколько ниже во все фазы вегетации, в связи с возрастанием вегетативной массы у всех

сортов, особенно усиленным процессом формирования побегов кущения. Коэффициенты вариации в фазу всходов равны 8,3 и 7,8 % в фазу кущения - 14,3 и 12,7 %; в фазу трубкования - 25,3 и 19,4 %; в фазу полной спелость - 17,2 и 17,9 %, соответственно для NnoPôoKeo и NjgoPöoKöo- Достоверность же различий по накоплению сухого вещества на одно растение между вариантами опыта возрастает по фазам вегетации. Так, достоверность различий (по t - критерию) в фазу всходов - 1ф=3,52, в фазу кущения 1ф=3,58т в фазу трубкования -1ф=5,56, в фазу полной спелости зерна - 1ф=6,94, при табличном значении на пятипроцентном уровне значимости to5=2,03.

По накоплению сухого вещества растениями риса имеются сортовые различия в зависимости от фона минерального питания. На фоне N,20P6oK6o сорта Краснодарский 86, Лиман, Кубань 3, Серпантин, Славянец, Аметист, Курчанка, Лидер, Фонтан и Павловский активно увеличивают сухую массу в фазу трубкования, а Нафант и Изумруд наращивают ее до трубкования, с последующим перераспределением питательных веществ. Сорта Рапан; Регул, Вевель, Лагуна, Хазар и сортообразец КП 28-99 с одинаковой интенсивностью наращивают сухую массу растений во все фазы вегетации. Под действием фона питания ЫдаРбоКбо сорта Боярин, Мирный, Кубань 3 и Серпантин в фазу кущения накапливают наибольшую вегетативную массу, а в последующие фазы, из-за усиленного кущения, утрачивают свое лидерство. Сорта риса Рапан, Лагуна, Лидер, Фонтан, Павловский, Славянец и Краснодарский 86 не выделяются в начале вегетации, а после кущения начинают быстро увеличивать сухую массу за счет процесса кущения. Сорта Изумруд, Нафант и сортообра-зец КП 28-99 накопив фитомассу до фазы трубкования, затем приступают к перераспределению пластических веществ. Растения сортов Регул, Вевель, Курчанка и Лиман равномерно увеличивают вегетативную массу по фазам вегетации.

Если проследить накопление сухого вещества в пересчете на один стебель, то результаты меняются. В варианте с повышенным фоном питания резко увеличивается вариабельность до очень высокой, по сравнению с вариантом умеренного фона, оставаясь одинаковой в фазы всходов и полного созревания растений. Так, коэффициенты вариации по массе сухого вещества на один стебель в фазу всходов равны соответственно для фонов минерального питания

^яЛоКбо и ^„оРвоК«, - 8,7 и 7,8 %, в фазу кущения - 17,7 и 27,7 %, в фазу трубкования - 20,8 и 29,4 %, в фазу полной спелости зерна -14,9 и 13,9 %. Изменяется также достоверность различий между вариантами: в фазу всходов' в фазу кущения в фазы вегетации трубкования и полной спелости зерна различия не достоверны на пятипроцентном уровне значимости -

На умеренном фоне минерального питания (Н^оРбоК^о) сорта Ра-пан, Регул, Фонтан, Вевель. Славянец, Лагуна, Курчанка, Хазар, Лиман и сортообразец КП 28-99 с одинаковой интенсивностью наращивают фитомассу по фазам вегетации. Сорта Изумруд, Серпантин, Кубань 3, Аметист и Боярин в фазы всходов и кущения интенсивнее накапливают фитомассу, чем в фазу трубкования. Это связано с тем, что данные сорта относятся к раннеспелой группе. У сортов Лидер, Мирный и Нафант наоборот, пик увеличения сухого вещества приходится на период фазы трубкования. На повышенном фоне минерального питания сорта Рапан, Регул, Аметист, Мирный и КП 28-99 интенсивно накапливают сухое вещество в начале вегетации. Сорта Фонтан, Вевель, Изумруд, Лагуна, Павловский, Серпантин, Кубань 3, Нафант, Краснодарский 86, Лиман и Хазар во все фазы вегетации равномерно увеличивают массу сухого вещества на один стебель.

3.6. Вариабельность и корреляционные взаимосвязи линейных параметров листовых пластинок но фазам вегетации сортов

риса

Анализируя размеры листовых пластинок в фазу всходов, можно отметить межсортовые различия под влиянием фона минерального питания, они достоверны лишь по длине листовых пластинок а по ширине - отсутствуют Это свя-

зано с тем, что длина листьев увеличивается под влиянием слоя воды. В фазу кущения сортовые различия по длине и ширине листовых пластинок достаточно велики: по длине - а по ширине -

Коэффициенты вариации по длине и ширине листьев между сортами на разных фонах минерального питания также различаются. На умеренном фоне питания доминирует длина над шириной и изменяется от средней величины по длине (У=15,7 %) до низкой по ширине (У=7,6 %). На высоком фоне питания оба признака имеют

среднее значение (У=12,2 и У=12,2 %, соответственно по длине и ширине листьев). Достоверность различий между размерами верхних листьев главного побега в фазу трубкования в зависимости от фона питания снижается по сравнению с фазой кущения. По длине верхних листьев Ц-2,ЛЗ, а по их ширине снижается до недостоверных различий Вариабельность наоборот, возрастает, причем, по длине верхних листьев У=13,1 % и У=15,5 %, по ширине -У=17,3 % и У=19,9 %, соответственно для фонов ИпоРбоКбо и В фазу выметывания достоверность различий по длине флагового листа между вариантами опыта находится на пороге пятипроцентного уровня значимости - 1ф=2,02, а вариабельность на фоне минерального питания Т^гоРбоКбо несколько ниже (У=16,8 %), чем на повышенном (У=17,7 %).

Характеризуя отдельные сорта можно отметить, что к числу сортов с узкими и длинными листьями относятся,Кубань 3, Нафант, Краснодарский 86 и Серпантин, а растения сортов-Боярин, Курчан-ка, Аметист и Павловский - к числу сортов с широкими и короткими листовыми пластинками; листья растений остальных сортов характеризуются средней длиной и шириной.

Коэффициенты корреляционной взаимосвязи роста листьев по фазам вегетации представлены в таблице 1.

Таблица 1 - Корреляционные взаимосвязи между верхним лис-

том главного побега по фазам вегетации сортов риса

Коррелируемые признаки в фазы развития ИпоРбоКбо Н180РбоКбо

г±5г и Г+5, 1*

ширина листьев:

всходы - кущение 0,36±0,220 1,64 0,64±0,181 3.54

кущение - трубкование 0,56±0,196 2,86 0,78±0,148 5,27

кущение - выметывание 0,51 ±0,203 2,51 0,71±0,166 4,27

трубкование - выметывание 0,98±0,043 22,79 0,95±0,074 12,84

длина листьев:

всходы - кущение 0,37±0,219 1,69 0,55±0,197 2,79

кущение - трубкование 0,70±0,168 4,17 0,74±0,159 4,65

кущение - выметывание 0,65+0,179 3,63 0,70±0,168 4,17

трубкование - выметывание 0,94+0,080 11,75 0,92+0,092 10,00

1О5=2,Ю

Помимо корреляционных взаимосвязей, представленных в таблице 1, длина верхних листьев главного побега в фазу кущения находится в прямой сопряженности с количеством побегов кущения в эту фазу развития. На умеренном фоне минерального питания г=0,46±0,209 1ф=2,20, а на повышенном - г=0,56±0,195 1Ф=2,78. Подобная взаимосвязь сохраняется и в фазу трубкования. Коэффициенты корреляции равны соответственно для фонов минерального питания 1^12оРбоКбо И Г*шРбоКбо: г=0,50±0,204 1ф=2,45 и г=0,49+0,205 1Ф=2,39, при ^5=2,10.

Как уже было показано, между сортами, начиная от прорастания до разрастания третьего листа фазы всходов, наблюдается последовательность связи в росте. При получении всходов наибольшие различия между сортами отмечены по длине колеоптиля, второго и третьего листьев. Некоторые корреляционные взаимосвязи сохраняются с высотой растения в фазу полной спелости, отраженные в таблице 2.

Таблица 2 - Корреляционные взаимосвязи между высотой растения в фазу полной спелость зерна и размерами всходов сортов ри-

са

Коррелируемые признаки НпоР<юК6о 1^18оР«)КбО

Г±5г и Г±5г

высота растений в фазу полной спелости зерна -

- длина колеоптиля 0,31 ±0,224 1,38 0,45±0,210 2,14

- длина шильца 0,47±0,208 2,26 0,44±0,212 2,08

- длина первого листа 0,56+0,195 2,87 0,43±0,213 2,02

- длина второго листа 0,47±0,208 2,26 0,35±0,221 1,58

- длина третьего листа 0,33±0,228 1,49 0,34+0,222 1,53

1О5=2,10

В фазу кущения растений в варианте с повышенным фоном питания выявлена корреляционная взаимосвязь ширины верхних листьев главного побега и количеством сухого вещества на один стебель в эту же фазу развития В фазы трубкования и

выметывания зависимость повышается и отмечена на обоих вариантах. В фазу трубкования при а при

В фазу выметывания в варианте

NmPéoKeo - r=0,75±0,156 1Ф=4,78, a в варианте NisoPeoKeo ~ r=0,88+0,113 t$=7,77, при to5=2,10.

В фазу кущения в зависимости от варианта опыта коэффициенты корреляционной взаимосвязи между длиной верхних листьев главного побега и массой сухого вещества на один стебель равны соответственно для в фазу трубкования - в фазу выметывания - и Г=-0,11. Слабая корреляционная взаимосвязь в варианте с NijoPèoKôO между шириной верхних листьев главного побега и массой сухого вещества на один стебель объясняется преобладанием длины листьев над их шириной, о чем свидетельствуют величины коэффициентов вариации между сортами и достоверности различий между вариантами опыта.

Выявлены корреляционные взаимосвязи между высотой растений в фазу полной спелости зерна и: длиной верхнего листа главного побега в фазу кущения - г=0,56±0,195 ^=2,87 и г=0,51 ±0,203 t4=2,49; длиной верхнего листа главного побега в фазу трубкования -г=0,53±0,200 t<j,=2,65 и г=0,60±0,188 1Ф=3,20;; длиной флагового листа - г=0,40±0,216 1ф=1,85, г=0,52±0,202 1ф=2,55, соответственно для фонов минерального питания

3.7. Вариабельность и корреляционные взаимосвязи урожайности и элементов ее структуры сортов риса

Развитие вегетативных органов растений направлено на формирование максимального биологического урожая. Урожайность изучаемых сортов риса с увеличением фона минерального питания достоверно возрастает , причем вариабельность ее между сортами едва превышает слабое значение: при коэффициент вариации составляет 12,3 %, а при NisoPeoKéo — 11,7 %, т.е. различия еще больше снижаются. На основе дисперсионного анализа определены доли влияния видов дисперсии в формировании урожайности сортов: общее варьирование (все экологические аспекты плюс генотипы сортов) - 85,8 %, вариантов (влияние фона минерального питания) - 43,2 %, а влияние генотипов составляет только 16,2 %.

При рассмотрении отдельных элементов структуры урожая выявлено следующее. Достоверное увеличение количества колосков в главной метелке у сортов на повышенном фоне питания

обезличивается более высоким достоверным различием ее стерильности (t(j,= 3,78). Вследствие этого масса зерна с главной метелки между вариантами изменяется незначительно 0,88). Кроме этого недостоверно снижается масса 1000 зерен на высоком фоне (t=-1,28) и статистически достоверно уборочный индекс (УИ), отражающий долю зерна в общей биомассе растения - t<b=-4,34-. В тоже время отмечается очень высокая достоверность различий по степени кущения растений между вариантами опыта (Ц,=11,93). Если вариабельность по количеству колосков в главной метелке между сортами средняя, соответственно для фонов минерального питания и NigoPéoKôo — V=18,2 и V=17,2 %, то по количеству побегов кущения, в связи с их большим количеством, особенно на повышенном фоне питания, она снижается до низкой (V=9,0 и V=9,3 %,). Следовательно, увеличение урожайности сортов риса в варианте с определяется, в основном, кущением растений.

Выявлены прямые корреляционные взаимосвязи между урожайностью сортов и продолжительностью вегетационного периода: при дозе , а в варианте с

г=0,66+0,177 1ф=3,73, при to5=2,10.

3.8. Корреляционные взаимосвязи продуктивности главной метелки и вегетативных признаков сортов риса

В фазу кущения между массой сухого вещества на один стебель и линейными размерами верхних листьев (длиной и шириной) с элементами структуры урожая корреляционная взаимосвязь была слабой, так как образующиеся питательные вещества расходуются на формирование побегов кущения и на продолжение роста вегетативных органов растений. В фазу трубкования указанные признаки участвуют в формировании продуктивности метелки.

Проведенный корреляционный анализ не обнаружил достоверных взаимосвязей на обоих фонах минерального питания между следующими количественными признаками: массой сухого вещества на один стебель в фазу трубкования и длиной верхнего листа главного побега в эту же фазу; количеством колосков в главной метелке и длиной верхнего листа главного побега в фазу трубкования; массой зерна с главной метелки и длиной верхнего листа в фазу трубко-вания. Выявлены достоверные корреляционные взаимосвязи между

количеством колосков в главной метелке, массой зерна с нее, массой сухого вещества на один стебель в фазу трубкования и шириной верхнего листа главного побега в эту же фазу развития растений (табл. 3).

Слабую корреляционную взаимосвязь массы сухого вещества на один стебель и ширины верхнего листа главного побега в фазу труб-кования с количеством колосков в главной метелке при Г^поРбоКео можно объяснить только тем, что недостаток азотного питания для одних сортов и избыточность его для других, нарушило образование оптимального количества колосков.

Таблица 3 - Корреляционные взаимосвязи между отдельными

количественными признаками сортов риса

Коррелируемые признаки МшРбоК«, ^8оРбоК«,

г г' 1Ф г г

масса сухого вещества на один- стебель в фазу трубкования - ширина верхнего листа в- фазу трубкования 0,60 0,36 3,17 0,74 0,55 4,62

масса сухого вещества на один стебель в фазу трубкования -количество колосков в главной метелке 0,15 0,02 0,64 0,56 0,31 2,85

ширина верхнего листа в фазу трубкования -количество колосков в главной метелке 0,34 0,11 1,53 0,49 0,24 2,39

масса сухого вещества на один стебель в фазу трубкования - масса зерна с главной метелки 0,54 0,29 2,73 0,74 0,55 4,69

ширина верхнего листа в фазу трубкования - масса зерна с главной метелки 0,66 0,44 3,73 0,73 0,53 4,48

1о5=2,Ю

Достоверность различий (по ^критерию) между линейными размерами листьев в фазу выметывания, в зависимости от фона питания, снижается по сравнению с фазой кущения: по длине 3 листа -1ф=3,12, 2й листа — 1ф=2,43, по длине флагового листа - 1ф=2,02; а по

их ширине снижается до недостоверных различий (1ф=1,70, 1ф=1,43, соответственно для и флагового листьев), при

1о5=2,03. Вариабельность наоборот, возрастает, причем, по длине листьев: У=9,5 и У=9,6 % для Золиста, У=13,1 и У=15,5 % для 2Ш листа и У=16,8 и У=17,7 % для флагового листа; но ширине -У=19,4 и У=21,1 % для Зш листа, У=17,3 и У=19,9 % для 2Ш листа и У=16,0 и У=17,4 % для флагового листа, соответственно для фонов минерального питания

Корреляционные взаимосвязи продуктивности главной метелки с массой сухого вещества на один стебель в фазу полной спелости зерна и размерами верхних листьев главного побега в фазу выметывания изучаемых сортов риса представлены в таблице 4.

Из приведенных в таблице 4 данных видна достоверная корреляционная взаимосвязь массы зерна с главной метелки с шириной трех верхних листьев в фазу выметывания и массой сухого вещества на один стебель в фазу полной спелости зерна. Корреляции между количеством колосков в главной метелке и шириной трех верхних листьев в фазу выметывания на умеренном фоне питания снижаются до недостоверных значений из-за неодинаковой реакции сортов на азотное питание, в результате тормозится рост листьев по ширине или длине, влияющий на формирование количества колосков на главной метелке. Между длиной листьев в эту фазу вегетации и количеством колосков в главной метелке существует слабая обратная корреляционная взаимосвязь. Она также выше на умеренном фоне минерального питания чем на повышенном

(Г^оРбоКбо). Роль трех верхних листьев в фазу выметывания неравнозначна в формировании продуктивности главной метелки. Об этом свидетельствуют коэффициенты корреляции между шириной верхних листьев в фазу выметывания и массой зерна в главной метелке и количеством колосков в ней. Была установлена положительная корреляционная сопряженность между длиной флагового листа и длиной главной метелки. Оба варианта опыта имеют одинаковую

величину коэффициента корреляции - г=0,76±0,153 1ф=4,97 при табличном значении на пятипроцентном уровне значимости ^5=2,10. Таблица 4 - Корреляционные взаимосвязи между некоторыми

Коррелируемые признаки ИпоРбоК«, Г^18оРбоКбО

г г2 г г2 Ч

масса зерна с главной метелки -

-масса сухого вещества на 1 стебель в фазу полной спелости зерна 0,93 0,86- 10,27 0,92 0,85 9,88

- ширина флагового листа 0,72 0,52 4,38 0,83 0,76 6,27

- ширина 2Ш листа 0,66 0,45 3,73 0,73 0,53 4,48

- ширина За листа 0,78 0,61 5,27 0,73 0,53 4,48

- длина флагового листа -0,48 0,23 2,35 -0,13 0,02 0,56

- длина 2Ш листа -0,39 0,15 1,80 -0,15 0,02 0,64

- длина 3й листа -0,22 0,05 0,96 -0,05 0,00 0,21

количество колосков в главной метелке -

-масса сухого вещества на 1 стебель в фазу полной спелости зерна 0,61 0,37 3,26 0,47 0,22 2,26

- ширина флагового листа 0,40 0,16 1,84 0,53 0,28 2,68

- ширина 2й листа 0,34 0,12 1,53 0,49 0,24 2,39

- ширина 3й листа 0,42 0,18 1,94 0,52 0,27 2,55

- длина флагового листа -0,37 0,14 1,69 -0,12 0,01 0,51

- длина 2Ш листа -0,34 0,12 1,53 -0,26 0,07 1,15

- длина листа -0,29 0,08 1,02 -0,13 0,02 0,56

1О5=2Д0

Коэффициент детерминации (квадрат коэффициента корреляции) показывает долю генетически детерминированной изменчивости в общем варьировании. Так, коэффициент корреляции между массой зерна с главной метелке и массой сухого вещества стебля в фазу полной спелости зерна равен 0,93. Квадрат коэффициента корреляции будет 0,932=0,86. Это значит, что в 86 % случаев масса зерна с главной метелки детерминирована генотипом сорта, а в 14 % случаев - другими условиями и факторами.

3.9. Корреляционные взаимосвязи между признаками, определяющими структуру урожая сортов риса

Анализ биометрических признаков структуры урожая растений сортов риса указывает на наличие взаимосвязей, напрямую или косвенно связанных с продуктивностью главной метелки. Достоверные различия, между вариантами опыта отсутствуют по следующим количественным признакам: по длине главной метелки Ц=1,06, по вы-двинутости главной метелки из влагалища флагового листа Ц=0,60, а по ее плотности - 1ф=1,29, что ниже пятипроцентного уровня значимости (1о5=2,03). Характеризуя данные на фоне минерального питания нужно отметить, что по длине главной метелки выделяются растения сортов Фонтан, Нафант и Краснодарский 86, как сорта с самыми длинными, и сорта Боярин, Славянец и Лиман, как с короткими метелками среди изучаемых сортов. Вариабельность по исследуемому признаку средняя - У=11,5 %. По выдвинутости метелки из влагалища верхнего (флагового) листа превалируют сорта Фонтан и Нафант. Наименьшая выдвинутость метелки у Лимана и Славянца, при высоком значении коэффициента вариации (У=27,3 %). Наиболее плотную метелку имеют сорта риса Боярин, Мирный и Лагуна - характеризующиеся широкими листовыми пластинками, а наименьшую плотность — сорта Краснодарский 86, Серпантин, Фонтан и Кубань 3 с узкими листьями. Коэффициент вариации этого признака тоже высок - У=23,5 %. На повышенном фоне минерального питания по длине главной метелки выделяются те же сорта, что и при только с увеличением числовых значений и незначительном увеличении вариабельности (У=12,5%). Величина такого количественного признака как выдвинутость главной метелки из влагалища флагового листа у сортов Фонтан, Нафант и

Краснодарский 86 была более выражена, чем у других изучаемых сортов, при этом наименьшее значение этого признака характерно для Лимана, Лидера и Рапана. Коэффициент вариации по исследуемому признаку составил 29,8 %. Наиболее плотной главной метелкой характеризуются сорта Рапан, Вевель, Боярин, Мирный, Лагуна, Славянец и Хазар, а наименьшая плотность метелки отмечена у сорта Серпантин, при высоком значении коэффициента вариации -У=22,9 %.

Выявленные корреляционные взаимосвязи между отдельными количественными признаками растений сортов риса отражены в таблице 5.

Таблица 5 — Корреляционные взаимосвязи между отдельными

количественными признаками растений сортов риса

Коррелируемые признаки М120РбоК60 И^оРбоК«

г г г г2 1Ф

высота растений - длина главной метелки 0,64 0,41 3,55 0,67 0,45 3,78

длина главной метелки -выдвинутость главной • метелки ю влагалища флагового листа 0,69 0,48 4,06 0,60 0,36 3,17

длина главной метелки-плотность главной метелки -0,74 0,55 4,65 -0,69 0,48 4,06

плотность главной метелки - масса зерна с главной метелки 0,79 0,62 5,45 0,60 0,36 3,17

105=2,10

Как видно из представленных в таблице 5 коэффициентов корреляции, высота растений в фазу полной спелости зерна сортов находится в прямой взаимосвязи с длиной метелки, которая имеет обратную зависимость с ее плотностью, а плотность главной метелки определяет массу зерна с нее. Следовательно, более короткостебель-ные растения имеют относительно короткую, менее выдвинутую из влагалища флагового листа метелку, с высокой плотностью и продуктивностью. Ранее было отмечено, что величина листьев находит-

ся в прямой зависимости от высоты растений, и соответственно, они связаны с длиной метелок. Озерненность главной метелки в большей степени определяется шириной листьев, нежели их длиной. Особую роль имеет флаговый лист. Его длина тесно связана с длиной главной метелки, а ширина определяет продуктивность. Длина флагового листа недостоверно коррелирует с высотой растения в фазу полной спелости зерна, следовательно, он может принадлежать растениям независимо от их типа, иначе говоря, величина флагового листа является сортовым признаком.

ВЫВОДЫ

1. На основе проведенных исследований установлены различные значения варьирования признаков: слабое - по высоте растений в фазы кущения, трубкования и полной спелости, длине главной метелки, массе 1000 зерен; среднее - по длине колеоптиля, шильца, первого и второго листьев, длине и ширине верхнего листа главного побега во все фазы развития растений, количеству колосков и зерен в главной метелке; значительное - по количеству побегов кущения и массе сухого стебля в фазу трубкования, стерильности и плотности главной метелке.

2. При выведении сортов риса с разной реакцией на уровень минерального питания в гибридизацию нужно включать в качестве родительских форм растения с соответствующей отзывчивостью. С повышением уровня минерального питания у исследуемых сортов увеличение количества колосков в метелке обезличивается повышенной стерильностью, снижаются уборочный индекс и взаимосвязь между урожайностью и продолжительностью вегетационного периода с г=0,83 до г=0,66.

3. Отбор селекционного материала необходимо начинать с фазы всходов при последующей оценке по хозяйственно-ценным признакам.

4. Наибольшие различия у сортов в фазу всходов отмечены по размерам колеоптиля и второго листа, следовательно, по величине колеоптиля можно прогнозировать способность к росту всходов.

5. Растения сортов риса с узкими и длинными листьями характеризуются лучшей способностью к кущению, чем с короткими и ши-рокихми, т.к. между длиной верхнего листа главного побега в фазы

кущения и трубкования и количеством побегов в эти же фазы существует корреляционная взаимосвязь: г=0,46 и г=0,56, г=0,50 и г=0,49, соответственно для фаз вегетации и фонов питания ИпоРбоКбО и

N,80P60Ké0.

6. Начиная с фазы кущения между ростом последующих листьев сохраняются сортовые особенности.

7. Определить тип растения можно в фазу кущения. Начиная с фазы кущения длина верхнего листа главного побега взаимосвязана с высотой растений при полной спелости зерна.

8. Длиннолистные растения сортов риса менее устойчивы к полеганию нежели широколистные.

9. В накоплении сухого вещества роль длины листьев менее значима, нежели их ширина. В фазу кущения взаимосвязь между шириной верхнего листа главного побега и массой сухого вещества стебля в эту же фазу развития отмечена только на повышенном фоне питания. В фазы трубкования и выметывания она повышается и значима на обоих фонах.

10. Накопление сухого вещества в процессе вегетации является показателем продуктивности растений. Между массой сухого вещества стебля в фазу трубкования и массой зерна с главной метелки в варианте с определена корреляция - в фазу полной спелости зерна г=0,93. В варианте с NjgoPôoKéO коэффициенты корреляции равны соответственно г=0,74 и г=0,92.

11. Продуктивность главной метелки тесно связана с шириной флагового листа - г=0,72 и г=0,83, а длина главной метелки с его длиной - г=076 и г=0,76, соответственно для

12. Показателем короткостебельности и отзывчивости растений на удобрения является величина выдвинутости метелки из влагалища флагового листа.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. Выведение сортов риса с высокими темпами роста в фазу всходов, обеспечивающими их лучшее выживание и раннее кущение, в сочетании с короткостебельностью и среднеспелостью, как показателя стабильности урожая, остается перспективным направлением селекции риса для условий Краснодарского края.

2. Высокозначимые коэффициенты корреляционной взаимосвязи целесообразно использовать в качестве тестов при отборе элитных растений.

3. Оценку исходного материала целесообразно проводить с фазы всходов.

Список опубликованных работ

1. Шутов Д.В., Шиловский В.Н. Реакция сортов риса на азотное удобрение // Рисоводство. Краснодар, 2002. № 2. С. 47-53.

2. Шутов Д.В. Межсортовая вариабельность роста растений риса в фазу всходов // Материалы региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». Краснодар, КГАУ, 2003. С.71.

3. Шутов Д.В., Шиловский В.Н. Сортовые различия в росте проростков у риса в фазу всходов // Материалы XII международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье». Симферополь, 2003. С. 923.

4. Шутов Д.В., Шиловский В.Н. Характеристика листьев в связи с продуктивностью метелки риса // Энтузиасты аграрной науки. Краснодар, 2003. № 2. С. 379-382.

5. Шутов Д.В. Межсортовая корреляционная взаимосвязь роста листьев растений риса в зависимости от дозы азотного удобрения // Совершенствование систем .земледелия в различных агро-ландшафтах Краснодарского края. Краснодар, 2004. С. 238-239.

ШУТОВ Дмитрий Васильевич

МЕЖСОРТОВАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У РИСА И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ Автореферат

Подписано в печать 7 Об 2004 г Формат бумаги 60x84 1/16 Бумага офсетная Ризография Уст печ л 1,51 Тираж 100 экз Заказ 71

Гигиеническое заключение № 23 КК 02 543 П 000728 02 02 от 06 02 2002 г

Отпечатано с оригинал-макета заказчика на федеральном государственном унитарном предприятии «Издательство «Советская Кубань» 350000, г Краснодар, ул Рашпилевская, 106

»12940

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шутов, Дмитрий Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Урожайность и элементы ее структуры

1.2. Влияние азотных удобрений на рост и развитие растений

1.3. Изменчивость количественных признаков растений

1.4. Корреляционные взаимосвязи количественных признаков растений

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические условия в годы проведения исследований

2.2. Объекты исследований

2.3. Методика проведения исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Вариабельность и корреляционные взаимосвязи количественных признаков в фазу всходов сортов риса

3.2. Изменчивость высоты растений по фазам вегетации сортов риса

3.3. Устойчивость растений сортов риса к полеганию в зависимости от фона минерального питания

3.4. Изменчивость количества побегов кущения по фазам вегетации сортов риса

3.5. Вариабельность накопления сухого вещества растениями по фазам вегетации сортов риса

3.6. Вариабельность и корреляционные взаимосвязи линейных параметров листовых пластинок по фазам вегетации сортов риса

3.7. Вариабельность и корреляционные взаимосвязи урожайности и элементов ее структуры сортов риса

3.8. Корреляционные взаимосвязи продуктивности главной метелки и вегетативными признаками сортов риса

3.9. Корреляционные взаимосвязи между признаками, определяющими структуру урожая сортов риса

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Межсортовая вариабельность количественных признаков у риса и ее использование в селекции"

Рис является важнейшей продовольственной .культурой орошаемого земледелия в мире. Им питается более 3 млрд. человек и обеспечивается более 30 % пищевых калорий, потребляемых человечеством. В настоящее время посевы его размещены в 112 странах на площади 147 млн. га, годовое производство зерна риса в мире превышает 500 млн. тонн. По урожайности рис занимает первое место среди всех зерновых культур, а по посевным площадям и валовому сбору - второе место, уступая лишь пшенице.

Рисовая крупа характеризуется высокой энергетической ценностью и хорошей усвояемостью. В зерне риса содержится 73-81 % углеводов, 6-9 % белка, 0,6-2,6 % жира, 0,8-2,0 % золы, 0,8-2,0 % клетчатки, а также витамины. Белок риса богат лизином, валином и другими незаменимыми аминокислотами.

Рис как эффективная мелиорирующая культура играет важную роль в растениеводстве при освоении засоленных и заболоченных земель. Возделывание риса способствует обеззараживанию почвы от возбудителей болезней и вредителей суходольных культур.

Несмотря на то, что рис культура тропическая, он возделывается и в умеренной зоне, к которой относится Россия. Доля Российской Федерации в мировом производстве риса сравнительно невелика, она не превышает 0,5 %. В настоящее время рис в нашей стране возделывается в Краснодарском и Ставропольском краях, в республиках Адыгея, Дагестан и Калмыкия, в Астраханской и Ростовской областях, а также в Приморье. Причем, наибольший объем производства этой ценной крупяной культуры (порядка 75-80 %) приходится на долю Краснодарского края, который является северной границей Европейского рисосеяния и, следовательно, лимитирующим фактором здесь является продолжительность вегетационного периода. В условиях Кубани возможно возделывание сортов с периодом вегетации до 125 дней, что обусловлено климатическими условиями. Урожайность риса в среднем составляет 40-48 ц/га, что является недостаточным, поскольку биологический потенциал возделываемых сортов значительно выше - порядка 100 ц/га.

Продуктивность риса, как и других сельскохозяйственных культур, зависит от многочисленных количественных признаков. Особенно важны при формировании продуктивности те из них, выраженность которых у риса характеризуется значительной амплитудой изменчивости в различных экологических условиях. Эта особенность риса дает возможность получать высокие урожаи в контрастных условиях среды благодаря лучшему развитию одной группы признаков в одних условиях, а другой - в иных.

На современном этапе развития сельскохозяйственного производства наиболее ощутимый вклад в повышение продуктивности растений может внести лишь селекция. Для успешного проведения селекционной работы необходимо точно установить требования, предъявляемые к сорту и найти пути максимального повышения продуктивности, качества получаемой продукции и устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Несмотря на многочисленные исследования в этом направлении до последнего времени остается дискуссионным вопрос о том, за счет каких резервов можно достичь наибольшего эффекта в селекционном процессе.

Прогресс сельскохозяйственного производства, изменение потребительского спроса вызывают необходимость создания новых сортов риса с большой экологической пластичностью и рациональным использованием минеральных удобрений, способных преодолевать глубокое затопление в период получения всходов, резистентных к вредителям и болезням, устойчивых к полеганию и осыпанию, высокопродуктивных, скороспелых, нейтральных к фотопериоду, с высоким качеством зерна. Сложившиеся на сегодняшний день ситуация в рисоводстве требует создания нового сортового состава, способствующего увеличению производства риса при наименьших затратах труда и средств на возделывание культуры.

Зерновая продуктивность злаковых растений, в том числе и риса, слагается в результате развития многочисленных количественных признаков: общей и продуктивной кустистости, числа колосков и зерен в метелке, ее плотности, массы 1000 зерен и др. Развитие этих признаков определяется сложной системой взаимодействия генотипов со средой. Причем среда оказывает на каждый из компонентов продуктивности различное влияние и поэтому выяснение доли участия отдельных признаков в продуктивности растений затруднено.

Цель работы. На основе межсортовых сравнений выявить наиболее изменчивые количественные признаки, связанные с продуктивностью растений, использование которых в селекционном процессе позволит ускорить выведение новых сортов риса для условий Краснодарского края. Для достижения этой цели предполагалось решить следующие задачи:

- выявить наиболее варьируемые признаки, как потенциальные показатели отбора в селекции;

- установить различия в росте и развитии растений сортов риса по фазам вегетации;

- выявить взаимосвязи количественных признаков сортов риса для использования их как индекса отбора элитных растений из гибридной популяции;

- изучить степень отзывчивости сортов риса на фон минерального питания в связи с морфологическим типом растений.

Научная новизна и практическая значимость заключается в том, что впервые проведено изучение комплекса количественных признаков сортов риса отечественной селекции. В период вегетации между сортами были выявлены следующие взаимосвязи: высокие значения роста в фазу всходов способствуют лучшему кущению; начиная с фазы кущения между ростом последующих листьев сохраняются сортовые особенности; длина листьев взаимосвязана с высотой растений; в процессе накопления сухого вещества роль длины листьев менее значима нежели их ширина; накопление сухого вещества является показателем продуктивности растений; продуктивность метелки тесно связана с шириной флагового листа, а длина метелки с его длиной. Сорта риса отечественной селекции относятся к умеренно отзывчивым на удобрения в связи с тем, что на высоком фоне минерального питания (N180P60K60) увеличение количества колосков на метелке обезличивается ее повышенной стерильностью, не обеспечивающей увеличение ее продуктивности, снижается уборочный индекс (УИ), по сравнению с ЭДгоРбоКбо- Значения коэффициентов корреляционной зависимости можно использовать в качестве косвенных тестов при отборе растений с селекционно-ценными признаками.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены на методических комиссиях селекционного и биотехнологического центров ВНИИ риса (2002-2004); на XII Международном симпозиуме "Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье" (Алушта, 2003); на пятой региональной научно-практической конференции молодых ученых "Научное обеспечение агропромышленного комплекса" (Краснодар, 2003); на научно-практической конференции "Совершенствование систем земледелия в различных агроландшафтах Краснодарского края" (Краснодар, 2004).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 5 печатных работ.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шутов, Дмитрий Васильевич

выводы

1. На основе проведенных исследований установлены различные значения варьирования признаков: слабое — по высоте растений в фазы кущения, трубкования и полной спелости, длине главной метелки, массе 1000 зерен; среднее - по длине колеоптиля, шильца, первого и второго листьев, длине и ширине верхнего листа главного побега во все фазы развития растений, количеству колосков и зерен в главной метелке; значительное — по количеству побегов кущения и массе сухого стебля в фазу трубкования, стерильности и плотности главной метелке.

2. При выведении сортов риса с разной реакцией на уровень минерального питания в гибридизацию нужно включать в качестве родительских форм растения с соответствующей отзывчивостью. С повышением уровня минерального питания у исследуемых сортов увеличение количества колосков в метелке обезличивается повышенной стерильностью, снижаются уборочный индекс и взаимосвязь между урожайностью и продолжительностью вегетационного периода с г=0,83 до г=0,66.

3. Отбор селекционного материала необходимо начинать с фазы всходов при последующей оценке по хозяйственно-ценным признакам.

4. Наибольшие различия у сортов в фазу всходов отмечены по размерам колеоптиля и второго листа, следовательно, по величине колеоптиля можно прогнозировать способность к росту всходов.

5. Растения сортов риса с узкими и длинными листьями характеризуются лучшей способностью к кущению, чем с короткими и широкими, т.к. между длиной верхнего листа главного побега в фазы кущения и трубкования и количеством побегов в эти же фазы существует корреляционная взаимосвязь: г=0,46 и г=0,56, г=0,50 и г=0,49, соответственно для фаз вегетации и фонов питания N120P60K60 и N180P6oK6o.

6. Начиная с фазы кущения между ростом последующих листьев сохраняются сортовые особенности.

7. Определить тип растения можно в фазу кущения. Начиная с фазы кущения длина верхнего листа главного побега взаимосвязана с высотой растений при полной спелости зерна.

8. Длиннолистные растения сортов риса менее устойчивы к полеганию нежели широколистные.

9. В накоплении сухого вещества роль длины листьев менее значима, нежели их ширина. В фазу кущения взаимосвязь между шириной верхнего листа главного побега и массой сухого вещества стебля в эту же фазу развития отмечена только на повышенном фоне питания. В фазы трубкования и выметывания она повышается и значима на обоих фонах.

10. Накопление сухого вещества в процессе вегетации является показателем продуктивности растений. Между массой сухого вещества стебля в фазу трубкования и массой зерна с главной метелки в варианте с N120P60K60 определена корреляция - г=0,54, в фазу полной спелости зерна г=0,93. В варианте с Ni8oP6oK6o коэффициенты корреляции равны соответственно г=0,74 и г=0,92.

11. Продуктивность главной метелки тесно связана с шириной флагового листа - г=0,72 и г=0,83, а длина главной метелки с его длиной - г=076 и г=0,76, соответственно для Ni20P6oK6o и ИшРбоКбо.

12. Показателем короткостебельности и отзывчивости растений на удобрения является величина выдвинутости метелки из влагалища флагового листа.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. Выведение сортов риса с высокими темпами роста в фазу всходов, обеспечивающими их лучшее выживание и раннее кущение, в сочетании с короткостебельностью и среднеспелостью, как показателя стабильности урожая, остается перспективным направлением селекции риса для условий Краснодарского края.

2. Высокозначимые коэффициенты корреляционной взаимосвязи целесообразно использовать в качестве тестов при отборе элитных растений.

3. Оценку исходного материала целесообразно проводить с фазы всходов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Шутов, Дмитрий Васильевич, Краснодар

1. АбдулинР.М., Седловский А.И., ТенМ.М. О семенной продуктивности главных и боковых метелок риса // Биологические основы семеноводства и семеноведения интродуцентов. Новосибирск, 1974. С. 25-26.

2. Алешин Е.П., Алешин Н.Е., Авакян Э.Р. Вопросы методики изученияонтогенеза у риса. Краснодар, 1980. 89 с.

3. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Формирование элементовструктуры урожая в зависимости от густоты стояния растений и уровня минерального питания // Сельскохозяйственная биология, 1986. № 7. С. 21-25.

4. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. О реакции сортов риса наразную обеспеченность элементами минерального питания // Агрохимия, 1995. № 9. С. 31-39.

5. Алешин Е.П., Сметанин А.П. Минеральное питание риса. Краснодарскоекнижное издательство, 1965. С. 87-140.

6. Алешин Е.П., Тур Н.С. Влияние азота на интенсивность кущения иурожай риса // Труды ВНИИ риса, 1971. Вып. I. С. 50-54.

7. Амада Н. Предотвращение полегания // Теория и практика выращиванияриса. М.: Колос, 1965. С. 249-262.

8. Амелин А.В., Образцов А.С., Лаханов А.П., Уваров Н.В. О возможностиповышения устойчивости гороха к полеганию // Селекция и семеноводство, 1991. № 32. С. 21-23.

9. Артеменко Г.П. Влияние сроков внесения азота на продуктивность риса

10. Труды КубСХИ. Краснодар, 1958. Вып. 4(32). С. 430-435.

11. Асфандиярова P.P. Корреляции и анализ путевых коэффициентовпризнаков урожайности у гороха посевного. Докл. ВАСХНИЛ, 1983. №10. С. 26-28.

12. Баба И. Минеральное питание // Теория и практика выращивания риса.1. М.: Колос, С. 14-16.

13. Багненко В.К. Удобрение риса при разных сроках сева // Зерновые имасличные культуры. 1968. № 3. С. 29-33.

14. Беденко В.П. Морфофизиологические показатели продукционногопроцесса у контрастных по урожайности сортов озимой пшеницы // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990. С. 18-21.

15. Беденко В.П. О морфологических тестах фотосинтеза в селекции озимойпшеницы на продуктивность // Сборник научных трудов ВИРа. Санкт-Петербург, 1993. Т. 149. С. 9-17.

16. Белая Л.П. Генетика высоты растений риса: Автореферат дис. . канд.биол. наук. Л.: ВИР, 1986. 17 с.

17. Бобер А.Ф., Татаренко Л.К. Корреляционные связи количественныхпризнаков у гречихи // Новые методы создания и использования исходных материалов для селекции растений. Киев, 1979. С. 72-80.

18. Большаков Н.В. Внутрисортовая изменчивость и эффективность отбора

19. Селекция и семеноводство, 1981. № 10. С. 33-53.

20. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. —344 с.

21. Быков О.Д., Зеленский М.И. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур // Сельскохозяйственная биология, 1982. Т. 1.С. 14-27.

22. Ван Сян-Мин. Рост и развитие риса в зависимости от густоты стояния растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. 1956. 19 с.

23. Ван Сян-Мин, КуперманФ.М. Рост и развитие риса в зависимости отгустоты стояния // Краткие итоги научно-исследовательской работы за 1953-1954 гг. Краснодар, 1955. С. 54-59.

24. Ведров Н.Г. Корреляция признаков в селекции яровой пшеницы //

25. Селекция и семеноводство, 1982. № 3. С. 10-11.

26. Величко М.Г., Остапенко А.И. О внутрисортовой изменчивостиколичественных признаков ячменя // Селекция и семеноводство, 1985. №6. С. 15-16.

27. Вереница Е.Т., ГинсВ.К., Рыбакова М.И., Чайка С.А. Характеристикасортов озимой пшеницы по фотосинтетическим показателям флагового листа в связи с продуктивностью колоса // Доклады ВАСХНИЛ, 1984. № 19. С. 3-5.

28. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Формирование элементов структурыурожая риса в зависимости от температуры и уровня минерального питания // Сельскохозяйственная биология, 1988. № 6. С. 17-20.

29. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C. К физиологическомуобоснованию моделей сортов риса. Краснодар, 2001. 120 с.

30. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Пшеницына Т.С. Фотосинтетическаядеятельность и урожайность риса в зависимости от норм удобрений и погодных условий года // Бюллетень НТИ ВНИИ риса, 1989. Вып. 38. С. 13-17.

31. Галкин А.Г., Шеуджен А.Х., Кудаев М.И., Шеуджен Б.Е. Оценкастепени полегания посевов риса в зависимости от неблагоприятных факторов // Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве Северного Кавказа. Майкоп: ГУРИПП "Адыгея", 1996. С. 5-10.

32. Гараева Г.З. Онтогенетические аспекты устойчивости риса к полеганию.1. Ташкент: Фан, 1986. 52 с.

33. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в западной Сибири.

34. Драгавцев В.А., ЦилькеР.А., Рейтер Б.Г. Новосибирск: Наука, 1984. -231 с.

35. Гинсбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемыселекции. Новосибирск: Наука, 1982. — 169 с.

36. Глотов Н.В., Тараканов В.В. Норма реакции генотипа и взаимодействиегенотип-среда в природной популяции // Журнал общей биологии, 1985. Т. 46. № 6. С. 760-770.

37. Глуховцев В.В. Основные элементы продуктивности ячменя:селекционная ценность и корреляция // Селекция и семеноводство, 1982. №6. С. 21-22.

38. Голодрига П.Я., ТрошинЛ.П. Исследования по установлениювзаимодействия генотип-среда у многолетних растений // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 116-128.

39. Горелик Л.А., Верхотин И.И. Эффективность удобрений применяемыхпод рис в факториальных опытах на темно-каштановых почвах Крымского Присивашья. Бюл. ВНИИ удобр. и агропочвовед. М., 1977. № 36. С. 43-49.

40. Гостенко Г.Н., Добрунов Л.Г. Формирование куста риса при различномрежиме удобрения и густоте посева // Минеральное питание риса. Алма-Ата, 1972 а. С. 48-67.

41. Гостенко Г.Н., Старкова А.В., Чумина О.Т. Онтогенетические измененияотзывчивости риса на удобрения // Минеральное питание риса. Алма-Ата, 1972 б. С. 12-30.

42. Граб Т. А., Натальин Н.Б. Роль кущения в формировании урожая риса //

43. Труды КубСХИ, 1969. Вып. 23. С. 65-71.

44. Грист Т.К. Рис. М.: Иностранная литература, 1959. 390 с.

45. Гужов Ю.Л. Прогнозирование повышения эффективности селекциирастений на основе генотипической и модификационной изменчивости: Автореф. дисс. . докт. биол. наук, АН СССР, Институт общей генетики, 1975. 50 с.

46. Гужов Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерностеймодификационной изменчивости количественных признаков // Известия АН СССР, серия биология, 1978. № 3. С. 418-429.

47. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии,селекции, семеноводству и семеноведению. 1975. — 215 с.

48. Гуляев Б.И. Физиологические особенности и продуктивность различныхгенотипов кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. Т. 27. №3. С. 107-123.

49. Гуляев Б.И. Фотосинтез и продуктивность растений: проблемы,достижения, перспективы исследований // Физиология и биохимия культурных растений. 1996. Т. 28. № 1-2. С. 15-35.

50. Гулян А.А., Григорян А.А., Сафарян Г.Е., Хагатян А.Х. Обэффективности отбора пшеницы по массе колоса // Биол. жур. Армении, 1989. Т. 42. № 7. С. 643-647.

51. Гущин Г.Г. Рис. М.: Сельхозиздат, 1938. 832 с.

52. Джулай А.П. Влияние удобрений на продуктивность и длину вегетации

53. Вестник с.-х. науки, 1961. № 6. С 44-45.

54. Джулай А.П. Культура риса на Кубани. Краснодар, 1980. С. 10-28.

55. Дзюба В.А. Генетические основы селекции риса. Дисс. докт. биол. наук.1. М., 1987.-342 с.

56. Долотовский И.М. Фитоценогенетические аспекты формированияколичественных признаков растений. Под редакцией Драгавцева В.А. М.: Аграрная Россия, 2002. 243 с.

57. Доспехов В.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985.351 с.

58. Драгавцев В.А. Основные методы оценки наследуемости количественных признаков у растений // Методы исследования с зернобобовыми культурами. Орел, 1971. С. 77-92.

59. Драгавцев В.А. Новые принципы отбора генотипов по количественнымпризнакам в селекции растений // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных культур. Москва, 1978. С. 5-9.

60. Дьяков А.Б. Повышение надежности идентификации продуктивныхгенотипов при отборе из расщепляющихся популяций подсолнечника // Докл. ВАСХНИЛ, 1982. № 7. С 18-19.

61. Дьяков А.Б. Сопряженная изменчивость комплекса признаков впроцессе селекции подсолнечника // С. -х. биология, 1986. №1. С. 7784.

62. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А., Бехтер А.Г. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука, 1976. С. 237-251.

63. Ерматов У.И. Реутилизация азота рисом по фазам вегетации. Ташкент,1980.- 112 с.

64. Ершов С.А. Минеральное питание риса в условиях пойменных земельюга Украины: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук, Одесса, 1969. 20 с.

65. Ерыгин П.С., Сметанин А.П. Влияние внешних условий наформирование генеративных органов, цветение и созревание риса // Краткие итоги НИР Кубанской рисовой опытной станции за 1953-1954 годы. Краснодар, 1955. С. 64-68.

66. Ерыгин П.С. Влияние температуры и азота на образование узла кущенияриса // Труды КубСХИ, 1958. Вып. 4(32). С. 424-429.

67. Ерыгин П.С. Физиология риса. М.: Колос, 1981. 208 с.

68. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев:1. Штиинца, 1980.-587 с.

69. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (экологогенетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. — 768 с.

70. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (экологогенетические аспекты). Монография в двух томах. М.: Изд-во РУДН, 2001, Т. 1., 780 е.; Т. 2., - 708 с.

71. Жученко А.А., Нестеров B.C., Андрющенко В.К., Сердюк А.Л.,

72. Добрянский В.А. Прогнозирование признаков для гибридов первого поколения и подбора родительских пар для скрещивания // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976. С. 201-229.

73. Зеленский Г.Л. Внутрисортовая изменчивость риса на примере сортов

74. Спальчик и Солнечный // Тезисы докладов Всесоюзной школы молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений. М., 1979. С. 71-72.

75. Зеленский Г.Л. Внутрисортовая изменчивость и методы первичногосеменоводства сортов риса интенсивного типа: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1985. 25 с.

76. Ковалев B.C., Зеленский Г.Л., Шиловский В.Н. Особенностиагротехники новых сортов риса. Краснодар, 2000. 15 с.

77. Коваленко В.И. Удобрение под рис. Алма-Ата: Казсельхозгиз, 1964. —23 с.

78. Крапивенко Л.Г. Азотное питание культуры риса в условиях Кзылординской области // Физиология растений, 1959. Т. 6. Вып. 6. С. 725729.

79. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идиотипов)сортов растений // Сельскохозяйственная биология, 1980. Т. 15. № 2. С. 190-198.

80. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспектеселекции // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 283-293.

81. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование модели сортов пшеницы.

82. М.: Агропромиздат, 1985.-270 с.

83. Кумаков В.А. Анализ фотосинтетической деятельности растений ифизиологическое обоснование модели сорта // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 226-237.

84. КурсановА.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. —646 с.

85. Кучеренко В.В. Биологические факторы формирования пустозерности уриса и пути ее преодоления // Вестник с.-х. науки, 1980. №8. С. 90-95.

86. Ларионов Ю.С. Конкуренция и межгенотипические взаимоотношенияяровой пшеницы их значение для селекции // Сельскохозяйственная биология, 1983. Т. 18. № 9. С. 3-8.

87. ЛитунП.П. Методы идентификации генотипов по продуктивности наранних этапах селекции // Биологические основы селекции растений на продуктивность. Таллин, 1981. С. 106-116.

88. Литун П.П., Драгавцев В.А. Эколого-генетическая организацияколичественного признака индивидуальной изменчивости растений // Взаимодействие генотип-среда у растений и его роль в селекции. Сб. научн. тр. КНИИСХ. Краснодар, 1988. С. 36-48.

89. Лукьяненко П.П. Итоги селекции озимой пшеницы на Кубани //

90. Достижения отечественной селекции. М.: Колос, 1967. С. 71-95.

91. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы

92. Селекция и семеноводство, 1971. № 2. С. 12-19.

93. Лясковский М.И. Полегание злаков и пути его предотвращения //

94. Физиология и биохимия культурных растений. Москва, 1991. Т. 23. №4. С. 315-328.

95. Ляховкин А.Г. Физико-механические особенности вегетативных органовв связи с полеганием растений // Бюлл. ВИР, 1971. Вып. 18. С. 38-43.

96. Ляховкин А.Г. Мировое производство и генофонд риса. Вьетнам, Ханой:

97. Сельское хозяйство, 1992. 344 с.

98. Магомедмирзаев М.М. Конструкция сложного признака и возможностиее преобразования при аналитической селекции // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978 а. С. 47-52.

99. Магомедмирзаев М.М. Пути выявления и использования генетическихресурсов высших растений // Общая генетика, М., 1978 б. С. 130-159.

100. Макаревич В.Н. Изучение внутрисортовых и межсортовыхвзаимоотношений ячменя в зависимости от способа посева // Труды Ботанического ин-та им. Комарова, 1960. Серия 3. Вып. 12. С. 181-185.

101. Мамедов Д.Х. Густота стояния как фактор повышения урожая риса прикультуре с пересадкой в Азербайджанской ССР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Баку, 1964. 23 с.

102. Марков М.В. Опыт изучения взаимоотношений между растениями вчистых посевах культурных растений // Тезисы докладов научн. конф. по вопросам экспериментальной геоботанике (февраль 1962 г., Казань). Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1962 а. С. 29-31.

103. Марков М.В. К вопросу о взаимоотношениях между растениями в чистых посевах // Проблемы ботаники, 1962 б. Т. 6. С. 95-102.

104. Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Седловский А.И. О характере взаимодействия генотип-среда при экологическом испытании яровой мягкой пшеницы // С.-х. биология, 1984. № 3. С. 38-41.

105. МединецВ.Д. К физиологической теории получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 216 с.

106. Мурата И. Продуктивность и эффективность утилизации солнечной энергии у некоторых видов сельскохозяйственных культур // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности // М.: Наука, 1972. С. 479-488.

107. Мэгайр Д.Д. Качество семян и их прорастание // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Мир, 1982. С. 254-272.

108. НаливкоГ.В., Белоус Л.Г., Щербина В.И. Изменение основных показателей качества риса при созревании // Труды ВНИИ риса, Краснодар, Вып 111. С. 79-87.

109. НальборчикЭ. Роль фотосинтеза различных органов в формировании урожая зерна хлебных злаков // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М., 1983. С. 224-230.

110. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза и селекция. М., 1982. — 64 с.

111. Натальин Н.Б. Рисоводство. М.: Колос, 1973. — 280 с.

112. НеуныловБ.А. Выращивание риса в Приморье. Владивосток.: Приморское книжное издательство, 1959. 80 с.

113. Нечипоренко Н.Н., Драгавцев В.А. О возможности прогноза уровней и знаков коэффициентов экологической корреляции // Генетика, 1986. Т. 22. №4. С. 616-623.

114. Никитенко Г.Х., Ненароков Ю.М. Крупность семян и урожайность ячменя // Селекция и семеноводство, 1966. № 6. С. 59-61.

115. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 93.

116. Ничипорович А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 5-36.

117. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 5-28.

118. Остапенко А.И. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность озимой пшеницы в условиях интенсивной технологии // Бюлл. ВНИИ удобр. и агропочвовед., 1991. № 106. С. 11-13.

119. Палеев A.M. Полегание злаков и пути борьбы с ними // Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 595610.

120. Панников В.Д., МинеевВ.Г. Почва, климат, удобрение и урожай. М.: Колос, 1987.-510 с.

121. ПлешковБ.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Под ред. акад. В.М. Клечковского. М.: Колос, 1965. 447 с.

122. Паращенко В.Н., КремзинН.М., Кондратюк Е.В. Применение карбамида, модифицированного ингибитором нитрификации в семеноводстве риса // Рис России, Краснодар, Т. 4. № 3(8). С. 20-27.

123. ПетиновН.С., ХаранянН.Н. Физиологические особенности корневой системы риса и его азотистого питания. // Агрохимия, 1964. №5. С. 109127.

124. ПетрИ., Черны В., Грушка Л. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1984. 367 с.

125. Петрова Т. Коррелаци между някой морфологични признаци на растението и продуктивността при фасула // Растениевъдни науки, 1984. №3. С. 38-42.

126. Радков П. Коррелаци между някой количествени признаци и продуктивността при межсортови хибрида на фасула // Растениевъдни науки, 1981. № 1. С. 3-13.

127. РоссЮ.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Д.: Гидрометеоиздат, 1975. — 342 с.

128. Рубан В.Я. Темпы роста проростков в фазу всходов, как показатель отбора в селекции риса: Дис. канд. с.-х. наук. Краснодар, 2003. 108 с.

129. Сакай К.И. Конкурентоспособность растений, ее наследуемость и некоторые, связанные с ней проблемы // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 309-331.

130. Саутич М.А. Формирование куста риса // Морфогенез растений, М., 1961. Т. 1.С. 124-127.

131. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонтов JT.K. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. Алма-Ата: Наука, 1982. 200 с.

132. Седловский А.И., Колточник С.Н., Колточник М.М., Добровольская Т.В., Джумакова К.С. Формирование количественных признаков у риса. Алма-Ата: Наука, 1985. 216 с.

133. СелицкаяИ.В. Выявление зависимости между продукционным процессом и фотосинтетической активностью растений яровой пшеницы // Физиологические закономерности онтогенеза и продуктивности растений. JL: АФИ, 1985. С. 162-141.

134. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971. -358 с.

135. Скаженник М.А., Алешин Н.Е., Воробьев Н.В. Физиолого-биохимические, морфологические и биометрические признаки у сортов риса, определяющие их продуктивность. Краснодар, 1997. — 40 с.

136. СметанинА.П. О причинах возникновения пустозерности риса // Агробиология, 1959. № 1. С. 64-66.

137. СметанинА.П. Зародыши зерновок различного веса // Труды ВНИИ риса, Вып. I, Краснодар, 1971. С. 9-14.

138. СметанинА.П., ВолковаН.П. Зависимость пустозерности риса от пониженных температур периода цветения // Труды ВНИИ риса, Краснодар, Вып. 2. 1973. С. 8-15.

139. СочаваБ.Н. Опыт фитосоциологического анализа взаимодействия между индивидами некоторых луговых растений // Журнал Русского Ботанического общества, 1926. Т. 11. № 1-2. С. 161-190.

140. Стельмах А.Ф. Наследование и генетическая роль различий по типу и скорости развития у мягкой пшеницы: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1987.-34 с.

141. Строна И.Г. О значении крупности семян // Селекция и семеноводство, 1966. №6. С. 56-58.

142. Строна И.Г., Убоженко А.Г. Значение крупности семян в семеноводстве // Селекция и семеноводство, 1968. № 5. С. 8-41.

143. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений // Ботанический журнал, 1953. Т. 38. № 1. С. 57-96.

144. Сысоев А.Ф., СеменюкВ.Ф. Показатели фотосинтеза у сортов озимой пшеницы, различающиеся по продуктивности // Научно-технический бюллетень ВСГИ. Одесса, 1972. № 17. С. 48-52.

145. Титаренко JI.H. Изменчивость корреляционных связей между некоторыми количественными признаками у риса: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1985. 17 с.

146. ТурН.С. Физиология солеустойчивости риса // Тр. КубСХИ, Краснодар, 1969. Вып. 23(51). С. 54-58.

147. УрбахВ.Ю. Корреляционный и регрессионный анализ // Биометрические методы. М., 1964. С. 267-322.

148. Федорова А.К. Селекция пшеницы на продуктивность // Сельское хозяйство за рубежом. М., 1982. № 12. С. 16-19.

149. Фенелонова Т.М. Продуктивность метелки риса // Краткие итоги НИР за 1957 год Кубанской рисовой опытной станции. Краснодар, 1958. С. 52-55.

150. Фенелонова Т.М. Пути увеличения числа колосков на метелке риса: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1962. — 19 с.

151. Фишер Р.А. Статистические методы для исследователей. М.: Госстатиздат, 1958. 268 с.

152. ХалабудаЛ.П. Сорт и полегание // Приемы повышения урожайности озимой пшеницы и клевера против неблагоприятных условий внешней среды. Киев: Изд-во АН УССР, 1954. С. 66-74.

153. ЦурановаЛ.Г. Влияние пониженной температуры в зоне корней на пустозерность риса // Краткие итоги НИР за 1964-1965 годы Кубанской рисовой опытной станции. Краснодар, 1968. С. 18-22.

154. ЧекалинН.М. Основные направления селекции зернобобовых культур // Сельскохозяйственная биология, 1979. Т. 14. № 6. С. 695-704.

155. Чухирь И.Н. Изменчивость количественных признаков растений риса под влиянием возрастающих доз минеральных удобрений и норм высева: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Краснодар,2003. -22 с.

156. Шантыз А.Ю. Продуктивность и посевные качества семян риса при применении фосфорных удобрений: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1996. 19 с.

157. ШевелухаВ.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.-600 с.

158. Шеуджен А.Х., Бондарева Т.Н., Аношенков В.В. Приемы повышения полевой всхожести семян и урожайности риса. Майкоп: ГУРИПП "Адыгея". 2001.-101 с.

159. Шеуджен А.Х., Воробьев Н.В., Шеуджен Б.Е., Алешин Н.Е. Полегание риса, Краснодар, 1997. 168 с.

160. Шиловский В.Н., Сметанин А.П. Определение жизненности семян риса в связи с условиями выращивания // Бюлл. ВНИИ риса, Вып. XIV. Краснодар, 1974. С. 12.

161. Шиповский А.К. Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию. Минск: Ураджай, 1983. 110 с.

162. ШкельН.М. Маскирующие эффекты генотипической конкуренции в растительных популяциях и их механизмы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, ИЦиГ, 1981. 16 с.

163. ШкельН.М., Драгавцев В. А. Проблемы идентификации генотипов растений по фенотипам и повышение эффективности селекционногопроцесса. II Генетический анализ количественных признаков растений. Уфа: БФАН СССР, 1979. С. 40-48.

164. ШкельН.М., КацЗ.Г., Драгавцев В.А., БазавлукИ.М. О механизмах конкурентных взаимоотношений у пшеницы // Сельскохозяйственная биология, 1981. Т. 16. № 4. С. 546-551.

165. Шкуро А.Н. Эффективность семеноводства риса путем использования калийных удобрений в условиях левобережья реки Кубань: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1995. —16 с.

166. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Учебное пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.

167. ЯкуцО.Н., КурчакО.Н. О корреляции семенной продуктивности у клевера ползучего // Селекция и семеноводство, 1991. № 2. С. 18.

168. AllardR.W. Relationship between genetic diversity and consistency of performance in different environments // Crop. Sci., 1969. V. 1. № 1. P. 127133.

169. Balal M.S. Developmental genetic studies on some quantitative characters in rice, Oryza sativa. I. Variation and correlation in length of different organs of rice. Egypt. J. Genet. Cytol. 1972 a. V. 1. № 1. P. 85-91.

170. Balal M.S. Developmental genetic studies on some quantitative characters in rice, Oryza sativa. II. Degree of pleiotropic action of poligenes among different organs of rice. Egypt. J. Genet. Cytol. 1972 b. V. 1. № 2. P. 149156.

171. Beachel H.M., Scot I.E. Breeding rice for desired plant type. Proc. Rice Tech. Werking. Group. Feb., 1962. P. 21-23.

172. Bhagawan KoraK., Verkateswarlu B. Physiological considerations of promising rice selections to suit the deltaic regions of Andra Pradesh. Indian J. Agr. Sci., 1975. V. 45. № 1. P. 9-11.

173. Bollich C.N., Scott J.S. The relationship of plant type and yield in rice // Rice technical Working Group. College Station. Arkansas, 1974. P. 24.

174. Bulisani E., Warner R. Seed protein and nitrogen effects upon seedling vigor in wheat // Agron. J., 1980. V. 72. № 4. P. 657-662.

175. Chalupa A. Vztahy mezi hlavnimi vynosovymi factory na roctlinach odrud zroveho typu hrachu // Genet. Slecht., 1974. V. 10. № 1. P. 39-49.

176. ChandhuryP. Genetic variability and correlation for yield components in rice//Indian J. Agr. Sci., 1973. V. 2. P. 181-184.

177. Chandra Mohan J. Correlation studies in rice (Oryza sativa L.) correlation of yield components with yield the strain TKM. Madras Agr. J., 1964. V. 5. №51. P. 122-128.

178. Chandra Mohan J., Nuraynasamy P. Correlation of yield components and metric traits with yield in tall and dwarf Indica rice. Madras Agr. J., 1973. V. 60. №9-12. P. 1162-1168.

179. Cook M.G., Evans L.T. Some physiological aspects of the domestication and improvement of rice // Fild Crops Research, 1983. V. 6. P. 219-238.

180. Dabias S.A., Bodian J. Genetic correlation of characters in pea pod Pissum Sativum L. // Genet. Slecht., 1975. V. 11. С. 1. P. 91-94.

181. Dahiphale V.V., Sondge V.D. Correlation and regression studies in rice // Maharachta. Agr. Univ., 1990. V. 15. № 3. P.374-375.

182. De Datta S.K., Droadbent F.E. Nitrogen use efficiency of 24 rice genotypes on N-deficient soil // Filed Crops. Res., 1990. V. 32. № 2. P. 81-92.

183. DeusJ.E., Perez R., AvilaJ., Rodriguez V.S. Analysis de correlationes genotipicas, fenotipicas yambientales enter el reniminto у caracters de importancia agronomica en arroz (Oryza sativa L.) // Agrotechu Cuba, 1990. V. 22. №1. P. 51-56.

184. Donald C.M. The breeding of crop ideotypes. Euphytica, 1968. № 17. P. 385-403.

185. EastE.M. Stadies on sizein heritance nicotienal // Genetics, 1915. V. 1. P. 164-176.

186. EastE.M., Nilsson Ehle H. Inheritance of some quantitative trait in Nicotinall Genetics, 1910. № 4. P. 324-327.

187. Evans L.T. Raising the ceiling to yield: the key role of synergism between agronomy and plant breeding // New frontiers in rice research. Hyderabad (Indua), 1990. P. 13-107.

188. Falconer D.S. The problem of environment and selection // Amer. Nat., 1952. V. 86. P. 293-298.

189. Fasoulas A. Principles and methods of plant breeding. Greece, Dept. Gen. Plant Breed. Aristotelian Univ. Of Thessoloniki, 1976. Pub. № 6.

190. Fisher R.A. The correlation between relatives on the supposition of Mendelian in heritance // Trans. Roy. Soc. Edin, 1918. V. 52. P. 339-433.

191. FutsuharaY. Breeding of a new Rice Variety Reimei by Gamma-Ray Irradiation. The present State of mutation Breeding. Report of International Symposium held on august 15 to 17, 1968.

192. Galton F. Natural inheritance Macmillan. London, 1876. P. 8-38.

193. Harper J.L. The nature and consequence of interference among plants // Genetics Today: Proceedings of the XI International Congress of Genetics, 1963, Oxford: Pergamon Press, 1965. V. 2. P. 465-482.

194. Hazel L.H. The genetic basis for constructing selection index // Genetics, 1943. V. 28. P. 476.

195. Hazel L.H., Lush I.L. The efficiency of the three methods of selection // J. Heredity. 1942. V. 33. P. 393.

196. Ismail C., Alvarez Marta. Analysis correlationes у coefficientes de sendero en arroz (Oriza sativa L.) de ciclo medio // Cult, trop., 1986. V. 8. № 2. P. 311.

197. Ismaul C. Coportamiento de seis lineas variadades de arroz (O. sativa) de ciclo medio en la zona de Los Palacios // Cult, trop., 1984. V. 6. № 2. P. 453-468.

198. Jangale R.D. Ugale S.D., Dumbre A.D. A study of cause and effect relationship among quantitative traits in upland paddy // J. Maharashta Agr. Univ., 1987. V. 12. № 1. P. 31-34.

199. JatasraD.S., ParodaR.S. Character associations in three generations of wheat under differonmental conditions. General Res. Communic. Szegeed,1978.V. 6.№1.P. 85-94.

200. Jennings P.R., Herrera R.M. Studies on competition in rice. I. Competition in segregationg populations // Evolution, 1968. V. 22. № 1. P. 119-124.

201. Jennings P.R., Jesus I.I. Studies on competition in rice. I. Competition in mixtures of varieties. Evolution, 1968. V. 22. P. 119-123.

202. Jones D.B., Peterson M.L., Geng S. Association between grain filling rate and duration and yield components in rice. Crop. Sci., 1979. V. 19. № 5. P. 641-644.

203. Kaul M.Z.H., Bahn A.K. Studies on same genetic parameters of rice (Oryza sativa L.). Teor. and Appl. Genet., 1974. V. 44. №> 4. P. 178-183.

204. Kaul M.Z.H., Kumar V. Genetic variability in rice // Genet. Agr., 1982. V. 36. № 3-4. P. 257-268.

205. Kawai T. Mutations in Rice induced by Radiation and their Signicance in Rice Breeding//Mutations by x-ray irradiation of florets. Bui. of the Nat. Ins. of Agr. Sci.(Japan), Seriesd, 1963. № 10. P. 77-137.

206. Krarup A., Davis D.W. Inheritance of seed yield and its components in a six-parent diallel cross in peas // J. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1970. V. 95. № 6. P. 795-797.

207. MaruyamaK. Breeding for high yielding rice cultivars in Japan // Tropical agriculture research seer. 1988. V. 21. P. 277.

208. Matsud Toshiaki. Lodging and its morphological implications // Sci. Rice Plant, Tokyo, 1993. V. 1. № 3. P. 590-595.

209. McMillan J.R.A. Predetermination as an influence on yield in wheat plants // J. of the Council for Scientific and Industrial Res., 1935. V. 8. № 1. P. 1-7.

210. Mejumder M.K., Dey R.N., Banerju S.P. Studies on genetics variability and correlation in some rice varieties // Indian. Adr., 1971. V. 15. № 1-2. P. 191198.

211. Mohammad Tila, Awan M.A., Cheema A.A. Interrelationship between yield components in rice (Oryza sativa L.) // Pakistan J. Bot., 1980. V. 12. № 2. P. 173-179.

212. Morales A. Analisis del rendimiento у sns components en variedades у lineas de arraz (Oryza sativa L.) // Cult, trop., 1986. V. 8. № 3. P.79-85.

213. MorichimaH., Oka H.I. Analysis of Genetic Variations in Plant Type of Rice. III. Variations in geral size and allometric pattern among mutant lines. Japan J. Genet. Sup., 1970. V. 43. № 3. P. 181-189.

214. Murty K.S., Sahu G. Variability in the harvest index of late duration high yielding culture // Indian J. Plant Physiol., 1977. V. 20. № 2. P.l 15-118.

215. Murty P.S.S., Murty K.S. Variation in concentrations of growth regulators in hind and low sterile rice cultures // Indian J. Exp. Biol., 1981. V. 19. № 6. P. 591-592.

216. Nakano J. Analysis of yield difference among rice of different seed size with special attention to grain filling progress // Mem. Coll. Agr. Kyoto Univ., 1989. №35. P. 1-8.

217. Nandpuri K.S., Kumar J.S., Himmat Sing. Herritability and interrelationships of some quantitative characters in pea (Pisum sativa L.) // J. Res., 1973. V. 10. № 3. P. 309-315.

218. Narsinghani V.G., Kanwal K.S. Note on yield-component analysis in pea crosses // Indian J. Agr. Sci., 1977. V. 47. № 1. P. 60-62.

219. Nelson E. Jodon. Four Morphologic characters in rice. Inheritance and Relation to Yield and Height of Awoned Glabrous, Liguless and Long-Clamed. J. Heredity., 1965. V. 56. № 3. P. 119-125.

220. Oka H.I., Morichima H., Chang T.T. Analysis of Genetic Variations in Plant Type of Rice. V. Early vs. Sustained Vigor Types in growth and Their Bearing on Yielding Potencial // Theor. and Appl. Genet., 1970. №40. P. 250-255.

221. Palaniswamy K.M. Study of plant Characters and their relationship in rice. Madras Agr. J., 1968. V. 55. № 9. P. 373-379.

222. Pandei S.N., GrittenE.T. Genotype and phenotypic variance and correlations in peas. // Grop. Sci., 1975. V. 15. № 3. P. 353-356.

223. Pathak H.C., Patel M.S. Genetic variability and character association studies in upland-rice (Oryza sativa L.) // Gujarat. Agr. Univ. Res. J., 1989. V. 14. №2. P. 34-41.

224. RahmadM.S. The Relation between some growth parameters and yield components of rice as influenced by nitrogen level genotype // Ann. Appl., 1985. V. 107. № 3. P. 325-333.

225. Rajagopalan K., Chandra Mohan J., Narayanoswamy P. Studies on grosses between dwarf and tall indica rice varieties. Madras Agr. J., 1973. V. 60. №2. P. 104-110.

226. Rammah A.M., Bojtos Z. Performance of some genotypes of Lucerne under wide and narrow spaced-planting. II. Selection for parent clones under spaced-planting conditions // Acta Agronomic Acad. Sci. Hung., 1977. V. 26. № 1-2. P. 35-50.

227. Reddy G.M., Reddy T.P. Induction of come grain shape and morphological mutations in rice, variety IR 8. Rad. Botany, 1973. V. 13. № 3. P. 181-184.

228. Reddy R.N.S., Prasad Rajendra. Effect of variety, rates and sources of nitrogen on growth characters, yield components and yield of rice // Riso, 1977. V. 26. №3. P. 217-224.

229. Reddy T.P., Padma G.M., Reddy G.M. Chort-culm mutations induced in rice. Indian J. Genet. Plant. Breed., 1975. V. 35. № 1. P. 31-37.

230. Robinson H.F. Quantitative genetics in relation to breeding on the conical of mendolism // Indian J. Genet. Plant breed. 1966. V. 26. P. 171 -187.

231. Rohewal S.S., Singh Dolyit, Singh S.P. Correlation of some characters contributing to fodder yield in sorghum // Indian. J. Genet. And Plant Breed. 1964. V. 24. № 3. P. 272-274.

232. Sadhu S.K., Mandal A.K. Genetic variability and character association in chickpea (Cicir arietinum L.) // Acta biol. Jugocl. F., 1989. V. 21. № 2. P. 135-139.

233. Sakai K.J., Suzuki A. Induced mutation and pleiotropy of genes responsible for quantitative characters in rice. Radiation Botany, 1964. № 4. P. 141-151.

234. Sano G., Morischimo H. Variation in competitive ability among Oryza perennis strains // Ann. Rept. Nat. Inst. Genet. Jap. 1977. V. 28. P. 109-110.

235. Sasahavc Т., Cheng H.C., Seno K. Photosynthetic capacity and inheritance of V-type leaf in rice // Jap. J. Breed., Tokyo, 1989. V. 39. № 1. P. 15-22.

236. Sato K., Inuba K., Torawa M. Studies on genetics variability and correlation in some rice varieties // Proc. Crop. Sos. Jap. 1973. V. 42. № 2. P. 207-213.

237. Seitz G., Geiger H.H., Schmidt G.A., Melchinger A.E. Genotypic correlations in ioroge maize. II. Relationschip between inbred line and testcross performance. Maydica, 1992. V. 37. № 1. P. 101-105.

238. Sharma S.K., Raj at De. Effect of water regimes levels of nitrogen and methods of nitrogen application on grain yield protein percentage and nitrogen uptake in rice // Riso, 1979. V. 28. № 1. P. 4552.

239. Shota Hirosaku, Kiyoshi Mikoshiba. A study on the Control system of Paddy rice-growth by Multiple Regression Techniques. Bull. Nat. Just. Agric. Sci., 1973. Ser. A. № 20. P. 17-60.

240. SiddingE.A., Swaminathan M.S. Mutational analysis of racial differentiation in Oryza sativa L. Mutat. Res., 1968. V. 6. № 3. P. 478-481.

241. Simon J., Sagia Z. A new radiomutant rice variety in Hungarian rice production. Genetica, 1976. V. 8. № 3. P. 223-226.

242. Singh S.P., MitalR.K., Singh H.N. Biometrical association in Solanum tuberosum (L.) //Indian. J. Agr. Res., 1979. V. 13. № 3. P. 123-126.

243. Sivasubramaniam S., Madhava Menon P. Path analysis of yields components in rice. Madras Agr. J., 1973. V. 60. № 9-12. P. 1217-1221.

244. Sree Rangasamy S.R., MurugessanM. Genotypes association and path analysis in diploid and tetraploid rice. Madras Agr. J., 1973. V. 60. № 9-12. P. 1107-1168.

245. Srivastava M.N., Sharma K.I. Analysis of path coefficients in rice. J. Pflanzenzucht. 1976. V. 77. № 2. P. 174-177.

246. StepenR., Rai V., MurtyK.S. Path analysis of grain yield in rice under normal and logged conditions. Riso, 1975. V. 24. № 3. P. 279-284.

247. Stern W.R. The effect of density on the performance of individual plants in subterranean clover swards // Austr. J. Agric. Res., 1965. V. 16. №4. P. 541-555.

248. Sun Juchu. Чжунго нуньс к эсюзю Sci. Agri. Sin., 1987. V. 20. № 4. p. 3237.

249. Takakazu Jamamoto, Kunio Toriyama. Contribution of Traits you Yield Improvement under Different seeding Densities in rice selection Experiments. Japan J. Breed, 1969. V. 22. № 1. P. 20-24.

250. Tandon J. Singh S. Correlation studies in space- and drill-sown barley // Indian J. Agr. Sci., 1973. V. 43. № 2. P. 195-198.

251. Verkateswarlu В., Suryaprakacha Rao J., RaoA.V. Relationship between growth duration and yield parameters in irrigated rice (Oriza sativa L.) Indian J. Plant Physiol., 1977. V. 20. № 1. P. 69-76.

252. Vinaya Rai R.S., Murty K.S. Genetic variability, correlation studies and path analysis of growth and yield components in rice. Riso, 1979. V. 28. № 3. P. 203-207.

253. Viyachandra R., MohantyH.K. Heritability and correlation studies in grain protein content in rice. Mysore J. Agr. Sci., 1977. V. 11. № 2. P. 140-143.

254. Wang Shan-Ben, Hoshikama Kiyochika. Studies on lodging in rice plants. // Morphological characteristics of the stem atthe breaking position // Jap. J. Crop. Sci., 1991. V. 60. P. 566-573.

255. Wright S. Evolution and the genetics of population // Genetics and biometrics boundetion. Chicago. 1968. P. 36-41.

256. Yang Xiaos, Sun Xi. Тужань сюэдао // Acta Per. Sci., 1992. V. 29. № 1. P. 73-79.

257. Yasaguchi Junichi, Tanaka Akira. Nitrogen response and system of various field crops // Tronsl4~ Int. Congers Sci., Kyoto. Aug., 1990. V. 4. P. 249254.

258. Zelichtl. The relationship between net photosynthesis and crop yield // Biology Sci., 1992. V. 32. P. 796-802.