Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Межхромосомное влияние на кроссинговер у Drosophila melanogaster

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Копыл, Сергей Александрович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Введение.

1.2. Спонтанная мейотическая рекомбинация.

1.2.1. МВК хромосомных перестроек.

1.2.1.1. Инверсии.

1.2.1.2. Делеции.

1.2.1.3. Транслокации.

1.2.1.4. Компаундные хромосомы.

1.2.1.5. Хромосомы с терминальным гетерохроматиновым узлом—

1.2.2. Анэуплоидия.

1.2.3. Генные мутации.

1.2.4. МВК и возрастные изменения кроссинговера.

1.2.5. Интерференция.

1.2.5.1. Внутрихромосомная интерференция.

1.2.5.2. Межхромосомная интерференция.

1.3. Спонтанная митотическая рекомбинация.

1.3.1. МВК хромосомныхерестроек.

1.3.2. Генные мутации.

1.4. Индуцированная рекомбинация.

1.5. Молекулярно-цитологическая концепция мейоза.

1.6. Гипотезы о механизме МВК.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Межхромосомное влияние на кроссинговер у Drosophila melanogaster"

2.2. МВК в хромосомах-респондерах с нарушенной конъюгацией.55

2.3. Инсерция Is(Y;2L)419 как индуктор и респондер МВК.61

2.4. МВК при возрастных изменениях кроссинговера.63

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.66

3.1. МВК в хромосомах-респондерах с нарушенной конъюгацией.66

3.2. Инсерция Is(Y;2L)419 как индуктор и респондер МВК.76

3.3. МВК при возрастных изменениях кроссинговера.79

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.88

4.1. Механизм МВК и дефекты спаривания хромосомы-респондера.88

4.2. МВК и задержка спаривания в перестроенных хромосомах.94

4.3. Локальное и межхромосомное влияние перестройки на кроссинговер.101

4.4. МВК и возрастные изменения кроссинговера.111

ВЫВОДЫ.117

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.119 5

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

JIBK - локальное влияние на кроссинговер. МВК - межхромосомное влияние на кроссинговер. РД - рекомбинационная длина. СК - синаптонемный комплекс.

DCS - (determination of crossingover sites) - детерминация сайтов кроссинговера DCSst - начало детерминации сайтов кроссинговера. DCS'f - конец детерминации сайтов кроссинговера.

Pst - (start of pairing) - начало стадии спаривания гомологичных хромосом. Pf - (pairing finish) - конец стадии спаривания гомологичных хромосом. Recst - (start of recombination) - начало стадии кроссинговера. Reef - (finish of recombination) - конец стадии кроссинговера.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Межхромосомное влияние на кроссинговер (МВК) заключается в способности хромосомной перестройки изменять частоту и распределение кроссоверных обменов в гетерологичных парах хромосом (Sturtevant, 1919). Отвечать измененным кроссинговером может любая из хромосомных пар в отдельности и все они вместе взятые. Как правило, МВК состоит в резком повышении частоты кроссинговера в околоцентромерном и часто в дистальном районе хромосомы. Повышение сопровождается снижением интерференции по длине хромосомы (Schultz, Redfield, 1951). Роль МВК-индуктора могут выполнять разные хромосомные перестройки (инверсии, транслокации, дупликации, хромосомные компаунды) обычно в гетеро-, а некоторые и в гомозиготном состоянии (Lucchesi, 1976).

Цепь мейотических событий, начинающаяся с присутствия в гаметоците хромосомной перестройки и заканчивающаяся изменением кроссинговера в негомологичной хромосоме, не ясна. Из многих гипотез о природе МВК, высказанных за 80-летнюю историю изучения этого феномена, наиболее популярны две: конкурентная гипотеза (Mather, 1936; Roberts, 1969) и гипотеза удлинения стадии спаривания хромосом (Lucchesi, Suzuki, 1968). Согласно первой гипотезе, в гаметоците существует конкуренция за ферменты, необходимые для осуществления кроссоверного обмена; отсутствие обменов в одной паре хромосом создает дополнительные возможности для их осуществления в других парах. Согласно второй гипотезе, наличие перестройки в хромосоме увеличивает продолжительность спаривания гомологов, создавая тем самым условия для дополнительных обменов. Против конкурентной гипотезы свидетельствуют факты положительной корреляции между событиями кроссинговера в разных хромосомах (Redfield, 1964; Suzuki et al., 1966). Вторая гипотеза не может объяснить сверхаддитивный прирост частоты кроссинговера в геноме с двумя перестройками (Schultz, Redfield, 1951). Существенным недостатком обеих гипотез является то, что ни та, ни другая не дают объяснения существованию различий в величине МВК в разных районах хромосомы-респондера (хромосомы, отвечающей измененнием уровня частоты кроссинговера).

Одна из причин отсутствия прогресса в раскрытии механизма феномена МВК заключается, по-видимому, в недостатке информации о зависимости проявления картины МВК от степени спаривания хромосом-респондеров. Изучение картины МВК обычно проводилось на структурно-нормальных хромосомах-респондерах и редко на респондерах, содержавших перестройку. Даже если оно и проводилось, перестройки в респондере охватывали значительную долю эухроматина. Это не позволяло оценить распределение МВК по длине респондера. Практически нет данных о картине МВК в неразошедшихся хромосомах (высшая степень асинапсиса).

Отсутствует ясное представление о взаимосвязи изменения кроссинговера в перестроенной хромосоме (JIBK) с изменениями, вызванными ею в негомологах (МВК). Выяснение механизма этой связи могло бы способствовать прогрессу в понимании природы МВК в целом.

МВК при физиологических изменениях мейотического кроссинговера не исследовано. Одним из физиологических факторов, вызывающих изменение кроссинговера является, возраст яйцекладущей самки. Картина прироста кроссинговера в первых яйцекладках у Drosophila melanogaster напоминает изменение кроссинговера под действием хромосомной перестройки (МВК) (Redfield, 1966). Однако, в отличие от МВК перестройки, в случае возрастного влияния на кроссинговер, изменения частоты и распределения кроссоверных обменов происходят во всех хромосомах генома, что придает дополнительную важность развитию этой темы.

Несмотря на последние достижения в области молекулярно-цитологического изучения мейоза, остаются неясными центральные процессы, связанные с кроссинговером: сближение хромосом с дальних расстояний; поиск гомологии локусов; механизм детерминации мест кроссоверных обменов и их распределение по геному. Последний пункт непосредственно связан и с проблематикой феномена МВК. Высока вероятность существования общих принципов регуляции частоты и распределения кроссоверных событий в обоих случаях.

Цель и задачи исследования

Основной целью работы было исследование картины МВК в хромосомах-респондерах с нарушенной конъюгацией. При этом решали задачи:

1. Зависимость распределения МВК от спаривания в хромосомах-респондерах. Степень спаривания изменяли с помощью: а) перестроек, минимально изменяющих линейную структуру эухроматина; б) генетической модели, позволяющей наблюдать за нерасхождением гомологов.

2. Изменение кроссинговера в перестроенной хромосоме (J1BK) и изменения, вызванные ею, в негомологах (МВК).

3. МВК при возрастных изменениях кроссинговера. Исследовали влияние возраста яйцекладущей самки на: а) МВК, вызванное перестройкой; б) кроссинговер в перестроенной хромосоме (JIBK).

Научная новизна и практическая ценность

В работе обнаружены парадоксальные изменения кроссинговера в перестроенных хромосомах в результате МВК. Предложено объяснение механизма МВК, легшее в основу генетической модели кроссинговера, названной контактной. Модель раскрывает причину вариабильности кроссинговера. Дано непротиворечивое объяснение изменениям кроссинговера, вызванным присутствием хромосомной перестройки в самой хромосоме и в негомологе (МВК). Модель создает основу для разработки вопроса о гомеостазе кроссинговера в гаметоците.

С позиции модели даны объяснения несбалансированным (возрастным) изменениям кроссинговера и сбалансированным (действие хромосомной перестройки по месту ее локализации и в негомологичных парах хромосом).

Апробация работы

Основные результаты работы были представлены на I и II съезде ВОГиС (Саратов, 1994; Санкт-Петербург, 2000), Международной конференции "Сегрегация хромосом и анеуплоидия" (Порто, Португалия, 1998), Менделевском Конгрессе (Брно, Чехия, 2000), отчетных сессиях ИЦиГ СО РАН (1994, 1997, 2000).

Публикации по теме диссертации

1. Чадов Б.Ф., Чадова Е.В., Хоцкина Е.А., Копыл С.А Коориентация двух негомологичных хромосом в мейозе у дрозофилы. Сообщение 3. Кроссинговер в аутосоме 2, ориентирующейся с Х-хромосомой П Генетика. 1988. Т. 24. N6. С. 1018-1026.

2. Chadov B.F., Chadova E.V., Khotskina Е.А. Kopyl S.A. Crossing over and coorientation of the two nonhomologous chromosomes in meiosis of Drosophila females // Genet. (Live Science Adv.). 1988. V. 7. p. 71-76.

3. Чадов Б.Ф., Чадова E.B., Хоцкина E.A., Копыл С.А. Бузыканова Г.Н., Волкова Е.А. Механизм межхромосомного влияния на кроссинговер у Drosophila melanogaster. запаздывание кроссинговера // Генетика. 1994. Т. 30. N11. С. 1471-1481.

4. Чадов Б.Ф., Чадова Е.В., Хоцкина Е.А., Копыл С.А., Бузыканова Г.Н. Кроссинговер в перестроенных хромосомах дрозофилы: роль задержки спаривания // Генетика. 1995. Т. 31. С. 1512-1520.

5. Чадов Б.Ф., Чадова Е.В., Копыл С.А., Ананьина Г.Н. Хромосомная перестройка: два пути влияния на кроссинговер // Генетика. 1999. Т. 35. N4. С. 378-385.

6. Чадов Б.Ф., Чадова Е.В., Ананьина Г.Н., Копыл С.А., Волкова Е.А. Возрастные изменения кроссинговера у дрозофилы воспроизводят картину межхромосомного влияния на кроссинговер хромосомной перестройки // Генетика. 2000. Т. 35. С. 1-8.

10

Также опубликовано четверо тезисов.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, трех глав, обсуждения, выводов и списка литературы (183 наименования). Работа изложена на 140 страницах, содержит 24 рисунка и 9 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Копыл, Сергей Александрович

ВЫВОДЫ

1. Картина межхромосомного влияния на кроссинговер у Drosophila melanogaster в хромосомах с нарушенным спариванием характеризуется: 1) высоким уровнем прироста частоты кроссоверных обменов; 2) приростом за счет одиночных обменов; 3) равномерным распределением прироста по всей длине хромосомного плеча.

2. Количество кроссоверных обменов в гаметоците поддерживается на постоянном уровне: снижение частоты кроссинговера в хромосоме 2 компенсируется приростом частоты кроссинговера в Х-хромосоме и хромосоме 3.

3. По мере возрастания общего количества кроссоверных обменов в хромосомном плече, спектр тетрад изменяется последовательно: увеличение частоты тетрад следующего (более высокого) ранга начинается только после насыщения популяции гаметоцитов тетрадами предыдущего (более низкого) ранга.

4. Картина кроссинговера в хромосоме зависит от возраста самки. Возрастные изменения кроссинговера по всем параметрам совпадают с картиной межхромосомного влияния на кроссинговер.

5. Предложена модель межхромосомного влияния на кроссинговер, согласно которой: спаривание, имеющее отношение к кроссинговеру, состоит в последовательном образовании локальных контактов между гомологами; по достижению порогового количества локальных контактов на месте локальных контактов возникают кроссоверные обмены.

6. Кроссинговер в отдельно взятой хромосомной паре зависит от спаривания хромосом этой пары и от спаривания хромосом всех остальных пар.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Копыл, Сергей Александрович, Новосибирск

1. Богданов Ю. Молекулярная концепция мейоза выдерживает испытания // Генетика. 2000. Т. 36. С. 585-590.

2. Горлов И.П. Анализ рекомбинации у эукариот: общие закономерности: Дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1993.

3. Добжанский Ф.Г. Обзор явлений перестройки хромосомального аппарата // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1934. Сер. 2. №6. С. 143-171.

4. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции // Москва. Наука. 1985. СС. 400.

5. Плохинский Т.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. СС. 367.

6. Сидоров Б.Н., Соколов Н.Н., Трофимов И.Е. Изучение кроссинговера в гетерозиготных инверсиях. I. Одиночный кроссинговер // Биол. журнал, 1935, Т. 46. №4. С. 673-686.

7. Чадов Б.Ф. Околоцентромерный гетерохроматин и коориентация хромосом в делящихся клетках дрозофилы // Генетика. 1987. Т. 23. С. 1082-1087.

8. Чадов Б.Ф. Гипотеза задержанного спаривания околоцентромерных гетерохроматиновых районов хромосом // Генетика. 1989. Т. 25. С. 1036 -1046.

9. Чадов Б.Ф. От феномена нерасхождения к проблеме коориентации хромосом (к 75-летию выхода в свет статьи Бриджеса) // Генетика. 1993. Т. 29. С. 18771903.

10. Чадов Б.Ф. Модель регуляции кроссинговера // Генетика. 1997. Т.ЗЗ. С. 883890.

11. Чадов Б.Ф., Ананьина Г.Н. Расстояние между гомологичными районами перед спариванием и вероятность совершения в них кроссинговера // Докл. РАН, 1998. Т. 358. С. 266-269.

12. Чадов Б.Ф., Бузыканова Г.Н. Сопряженные изменения рекомбинационной длины, количества обменов и интерференции в хромосоме 2 дрозофилы // Генетика, 1997. Т. 33. № 6. С. 776-783.

13. Чадов Б.Ф. Бузыканова Г.Н. Метод получения инсерций Y-материала в заданном районе аутосомы дрозофилы // Известия СО АН СССР (биол. науки). 1990. Вып. 2. С. 14.

14. Чадов Б.Ф., Копыл С. А., Чадова Е.В. Проксимальные эухроматиновые районы хромосом дрозофилы первыми вступают в мейотический синапсис: генетическое доказательство // Изв. СО АН СССР. 1990. Вып. 2. С. 17.

15. Чадов Б.Ф., Подоплелова MJI. Механизм мейотического нерасхождения хромосом у дрозофилы: роль полного и частичного асинапсиса гомологов // Генетика. 1985а. Т. 21. №5. С. 770- 778.

16. Чадов Б.Ф., Подоплелова M.JI. Конъюгация хромосом у дрозофилы. I. Взаимоотношение между конъюгацией, кроссинговером и расхождением идоказательство распространения конъюгации с центромерной области хромосомы // Генетика, 1985b. Т. 21. № 9. С. 1472-1480.

17. Чадов Б.Ф., Чадова Е.В. Мейотический асинапсис центромерных районов и его влияние на кроссинговер и распределение хромосом у самок дрозофилы // Докл. АН СССР, 1981. Т. 261. №4. С. 993-996.

18. Чадов Б.Ф., Чадова Е.В., Хоцкина Е.А., Копыл С.А. Коориентация двух негомологичных хромосом в мейозе у дрозофилы. 3. Кроссинговер в аутосоме 2, ориентирующейся с Х-хромосомой // Генетика. 1988. Т. 24. С. 1018-1026.

19. Чубыкин В.Л. Структура хромоцентра в мейотических клетках дрозофилы. Спаривание негомологов // Цитология. 1993. Т. 35. №5. С. 24-35.

20. Чубыкин В Л., Чадов Б.Ф. Структура хромоцентра в мейотических клетках самок Drosophila melanogaster, содержащих XY-компаунды // Цитология. 1987. Т. 29. №2. С. 168- 173.

21. Albini S.M., Jones G.H. Synaptonemal complex spreading in Allium сера and A. fistulosum. I. The initiation and sequence of pairing //. Chromosoma, 1987. V. 95. P. 324-338.

22. Anderson L.K., Stack S.M. Nodules associated with axial cores and synaptonemal complex during zygotene in Psilotum nudum //. Chromosoma, 1988. V. 97. P. 96100.

23. Ashburner M. Drosophila: a laboratory handbook. Cold Sp.Harb. Lab. Press, 1989. РРЛ331.

24. Baldwin, M., Chovnick, A. Autosomal half-tetrad analysis in Drosophila melanogaster // Genetics, 1967. V. 55. P. 277-293.

25. Beadle G. W. Genetical and cytological studies of Mendelian asynapsis in Zea mays //Cornell Univ. Agr. Expt. Sta. Mem., 1930. V. 129, P. 1-23.

26. Beadle G. W. Further studies in asynaptic maize // Cytologia (Tokyo), 1933. V. 4. P. 269-287.

27. Bellini G., Bianchi A. Interchromosomal effects of inversions on crossover rate in maize // Z. Vererbungslehre, 1963. B. 94, P. 126-132.

28. Bishop D. K., Park D., Xu L., Kleckner N. DMCI: a meiosis-specific homolog of E. coli recA required for recombination, synaptonemal complex formation, and cell cycle progression // Cell, 1992. V. 69. P. 439^156.

29. Borodin P.M., Gorlov I.P. Chromosome synapsis and recombination in heterozygotes for inversions in chromosome 1 of the house mouse. In: Chromosome segregation and aneuploidy (ed. Abbondandolo A. B.K. Yig, R. Roi). Genova 1996. P. 184-196.

30. Braver, G. Studies of a possible intrachromosomal effect on crossing over in the X chromosome of Drosophila melanogaster // (Abstr.) Genetics, 1961. V. 46. P. 852853.

31. Bridges C.B. A linkage variation in Drosophila // J. Exp. Zool. 1915. V. 19. P. 1-21.

32. Bridges C.B.The relation of the age of the female to the crossing over in the third chromosome of Drosophila melanogaster П J. Gen. Physiol. 1927. V. 8. P. 689-700.

33. Bridges С.В. Variation in crossing over in relation to age of female in Drosophila melanogaster // Carnegie Inst.Wash. Publ. 1929. V. 399. P. 63-89

34. Bridges С. В., Anderson, E. G. Crossing over in the X chromosomes of triploid females of Drosophila melanogaster /У Genetics, 1925. V. 10. P. 418-441.

35. Brown S. W., Welshons, W. Maternal aging and somatic crossing-over of attached-X chromosomes // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 1955. V. 41. P. 209-215.

36. Carpenter A.T.C. Recomdination nodules and synoptonemal complex in recombination defective females of Drosophila melanogaster II Chromosoma, 1979. V. 75. P. 259-292.

37. Carpenter A.T.C. In Genetic recombination, eds. Kucherlapati R., Smith G.R. // Am. Soc. Microbiol., Washington,DC), 1988. P. 529-548.

38. Carson H.L. The effects of inversions on crossing-over in Drosophila robusta // Genetics, 1953. V. 38. P. 168-186.

39. Chadov B.F., Chadova E.V., Khotskina EA., Kopyl S.A. Crossing-over and co-orientation of the two nonhomologous chromosomes in meiosis of Drosophila females // Genet. (Life Science Adv.). 1988. V. 7. P. 71-76.

40. Chadov B.F., Omelianchuk L.V. Tetrad analysis of crossing-over in disjunctional and non-disjunctional chromosomes of Drosophila // Drosophila. Inform. Serv., 1991. V. 70. P. 43-44.

41. Cooper K.W. Detachment frequency of attached-X chromosomes in autosomal structural heterozygotes of Drosophila melanogaster // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 1946. V. 32. P. 273-275.

42. Cooper K. Lecture delivered at the University of California, Berkeley, on January 24, 1962 (цитируется no: Lucchesi, Suzuki, 1968).

43. Cooper K.W., Zimmering S.Krivshenko J. Interchromosomal effects and segregation//Proc. Natl. Acad. Sci.U.S.A., 1955. V. 41. P. 911-914.

44. Craymer L. Mechaniques for manipulating chromosome rearrangements and their applicatons in Drosophila melanogaster. I. Pericentric inversions // Genetics. 1981. V. 99. P. 75-97.

45. Darlington C.D. The control of the chromosomes by the genotype and its bearing on some evolutionary problems // Am. Naturalist, 1932. V. 66. P. 25-51.

46. Davring L., Sunner, M. Cytological evidence for procentric synapsis of meiotic chromosomes in female of Drosophila melanogaster. The behavior of an extra Y-chromosome // Hereditas. 1979. V. 91. P. 53-64.

47. Dempsey E. Analysis of crossing-over in haploid gametes of asynaptic maize // Maize Genet. Coop. Newsletter. 1959. V. 33. P. 54-55.

48. Dobzhansky Th. Studies on chromosome conjugation. II. The relation between crossing-over and disjunction of chromosomes // Z. lnduktive Abstammungs Vererbungslehre, 1933. B. 64. P. 269-309.

49. Dobzhansky Th. Studies on chromosome conjugation. Ш. Behaviour of duplicating fragments // Z. Inductive. Abst.-Vcreb. 1934. B. 68. P. 134- 162.

50. Dobzhansky Th., Sturtevant A.H. Translocations between the second and third chromosomes of Drosophila and their bearing on Oenothera problems // Carnegie Inst. Wash. Publ, 1931. V. 421. P. 29-59.

51. Emerson S. Linkage and recombination at the chromosome level. In Genetic organization. A comprehensive treatise (ed. E.W. Caspari and A.W. Ravin). New York and London: Academic Press, 1969. V. LP. 267-360.

52. Gowen J.W. Meiosis as a genetic character in Droiophila melanogaster // J. Exptl. Zool., 1933. V. 65. P. 83-106.

53. Gowen M.S., Gowen J.W. Complete linkage in Drosophila melanogaster // Am. Naturalist 1922. V. 56. P. 286-288.

54. Glass H.B. A study of dominant mosaic eye colour mutants in Drosophila melanogaster. II. Tests involving crossing-over and nondisjunction // J. Genet., 1933. V. 28. P. 69-112.

55. Green M.M. The effects of tandem duplications on crossing over in Drosophila melanogaster II Genetica, 1962. V. 33. P. 154-164.

56. Grell R.F. A new model for secondary nondisjunction: The role of distributive pairing // Genetics, 1962. V.47. P. 1737-1754.

57. Grell R.F. Pairing at the Chromosomal level // J. Cell. Physiol. 1967. V. 70. P. 119146.

58. Grell R.F. A comparison of heat and interchromosomal effects on recombination and interference in Drosophila melanogaster И Genetics. 1978. V. 89. P. 65-77.

59. Hanger H., Holm D.G. Meiotic behavior of compaund autosomes in females of Drosophila melanogaster: Interchromosomal effect and the source of spontaneous nonsegregation // Genetics, 1980. Y. 96. P. 455-470.

60. Hari K. L., Santerre A., Sekelsky J. J., McKim K. S., Boyd J. В., Hawley R. S. The mei-41 gene of Drosophila melanogaster is a structural and functional homolog of the human ataxia telangiectasia gene // Cell, 1995. V. 82. P. 815-821.

61. Hart P., Sandier L. A note on interchromosomal effects on crossing-over induced by reversed acrocentric compound X chromosomes in Drosophila melanogaster // J. Heredity. 1961. V. 52. P. 160-162.

62. Hewitt, G.M. An interchange which raises chiasma frequency // Chromosoma, 1967. V.21.P. 285-295.

63. Hewitt G.M., John B. The influence of numerical and structural chromosome mutations on chiasma conditions//Heredity, 1965. V. 20. P. 123-135.

64. Hawley R.S. Chromosomal sites necessary for normal levels of meiotic recombination. I. Existence and mapping of the sites // Genetics, 1980. V.94. P. 625-646.

65. Hawley R.S., McKim K.S., Arbel T. Meiotic segregation in Drosophila melanogaster females: molecules, mechanisms and myths // Annu. Rev. Genet. 1993. Y. 27.P. 281-317.

66. Hawley R.S., Theurkauf W. Requiem for distributive segregation: achiasmate segregation in Drosophila melanogaster // Trends Genet., 1993. V. P. 310-317.

67. Henderson S.A. The time and placeof meiotic crossing-over// A. Rev. Genet., 1970. V. 4. 295-324.

68. Hewitt G.M. A tetrasomic mosaic in the germ line of Chorthippus parallelus II Heredity 1963. V. 18. P. 505-512.

69. John В., Hewitt G.M. The B-chromosome system of Myrmeleotattix maculatus (Thunb.). I. The mechanics // Chromosoma, 1965. V. 16. P. 548-578.

70. Hilliker A.J. Meiotic effects of second chromosome heterocromatic deletions // Drosophila inf. Serv. 1981. V. 56. P. 72-74.

71. Hilliker A.J., Chovnick A. Further observations on intragenic recombination in Drosophila melanogaster II Genetical research, 1981. V. 38. P. 281-296.

72. Hilliker A.J., Holm D.G., Appels R. The relationship between heterochromatic homology and meiotic segregation of compound second autosomes during spermatogenesis in Drosophila melanogaster II Genet. Res. Camb.L V. 1982. V. 39. P. 157-168.

73. Hinton C.W. Another interchromosomal effect on crossing-over in Drosophila melanogaster II (Abstr.) Genetics, 1962. V. 47. C. 959.

74. Hinton C.W. The effects of heterozygous autosomal translocations on recombination in the X chromosome of Drosophila melanogaster // Genetics, 1965. V.51. P. 971982.

75. Hinton C.W. Enhancement of recombination associated with the c3G mutant of Drosophila melanogaster 11 Genetics, 1966. V. 53. P. 157-164.

76. Hinton C.W. Genie modifiers of recombination in Drolophila melanogaster II Can. J. Genet. Cytol., 1967. V. 9. P. 711-716.

77. Hipeau-Jacquotte R., Brutlag D.L., Bregegere F. Conversion and reciprocal exchange between tandem repeats in Drosophila melanogaster II Mol. Gen. Genet., 1989. V. 220. P. 140-146.

78. Holliday R. Recombination and meiosis 11 Phil. Trans. Roy. Soc. London В., 1977. V. 277. P. 359-370.

79. Jang J.K., Messina L., Erdman M.B., Arbel Т., Hawley R.S. Induction of metaphase arrest in Drosophila oocytes by chiasma-based kinetichore tension // Science, 1995. V. 268. №5219. P 1917-1919.

80. John В., Hewitt G.M. The B-chromosome system of Myrmeleotattix maculatus (Thunb.) II. The statics // Chromosoma, 1965. V. 17. P. 121-138.

81. Judd B.H. The structure of intralocus duplication and deficiencychromosomed produced by recombination in Drosophila melanogaster, with evidence for polarized pairing // Genetics, 1964. V. 49. P. 253-265.

82. Kaplan W.D. The influence of Minutes upon somatic crossing-over in Drosophila melanogaster // Genetics, 1953. У. 38 P. 630-651.

83. Kikudome G.Y. Studies on the phenomenon of preferential segregation in maize // Genetics, 1959. V. 44. P. 815-831.

84. Kleckner N. Meiosis: How could it work? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1996. V. 93. P.8167-8174.

85. Komai Т., Takaku T. On the effect of the X-chromosome inversions on crossing over in Drosophila virilis // Cytologia, 1942. V. 12. P. 357-365.

86. Kramer H.H., Lewis E.B. Normal interchromosomal crossover relationships in Drosophila melanogaster // J. Heredity, 1956. V. 47. P. 132-136.

87. Levine R.P., Dicicinson J.I. The modification of recombination by naturally occuring inversions in D. pseudoobscura // (Abstr.) Rec. Genet. Soc. Am., 1952. V. 21. P. 43-44.

88. Levine R.P., Levine E.E. The genotypic control of crossing over in Drosophila pseudoobscura H Genetics, 1954. V. 39. P. 677-691.

89. Lewis E. B. The phenomenon of position effect // Advan. Genet., 1950. V.3. P. 73115.

90. Lindsley D.L. Zimm G. The genome of Drosophila melanogaster. Part I and III // Drosophila Inform. Serv. 1985. V.62. 1987. V. 65.

91. Loidl J. The initiation of meiotic chromosome pairing: the cytological view H Genome, 1990. V.733. P. 59-777.

92. Lucchesi J.C. The nature of induced exchanges between the attached-X and Y chromosomes in Drosophila melanogaster females // Genetics, 1965. V. 51. P. 209216.

93. Lucchesi J.C. The effect of heterozygous autosomal inversions on induced exchanges between the attached-X and У chromosomes in Drosophila melanogaster females // Genetics. 1966. V. 54. P. 1013-1018.

94. Lucchesi J.C. Interchromosomal effects In: Genetics and Biology of Drosophila. -L.: Acad.Press, 1976. P. 315-329.

95. Lucchesi J.C., Suzuki D.T. The interchromosomal control of recombination // A. Rev. Genet. 1968. V.2. P.53-86.

96. Liming K.G. Genetics of inbred Drosophila melanogaster. VI. Crossing over in secondary nondisjunction exceptions //Hereditas. 1982. V. 96. P. 161-174.

97. MacIntyre R.J., Wright T.R.F. Recombination in FM4/+; SM1/+Ubx'30 A heterozygotes // Drosophila Inf. Serv. 1966. V. 41. P. 141-143.

98. McKee B.D. Chromosomal pairing sites in male Drosophila // Abstracts of 17th Intern. Congr. Genet. (15 21 August, 1993). Birmingham, U.K., 1993. P. 68.

99. Mather К. Competition between bivalents during chiasma formation // Proc. Roy. Soc. Lond. B, 1936. V. 120. P. 208-227.

100. Mather K. Crossing-over//Biol. Rev. 1937. V. 13. P. 252-292.

101. Mather K., Lamm R. The negative correlation of chiasma frequencies //Hereditas. 1935. V. 20. P. 65-70.

102. Moens P.B. Research needs in meiosis, mechanisms of synapsis and chiasma regulation In: Aneuploidy: Ecology and Mechanisms. N.Y.; L.: Plenum Press, 1985. P. 397-407.

103. Morgan Т.Н., Bridges C.B., Schultz J. Constitution of the germinal material in relation to heredity // Yearbook Carnegie Inst. Wash., 1931. V. 30. P. 408-415.

104. Muller H.J. The mechanism of crossing-over // Am. Naturalist, 1916. V.50, P. 193-221. 284-305. 350-66. 421-434.

105. Novitski E. The compound X chromosomes in Drosophila // Genetics, 1954. V. 39. P. 127-140.

106. Oksala T. Chromosome pairing, crossing over, and segregation in meiosis in Drosophila melanogaster females // Cold Spring Harbor Sympos. Quant. Biol., 1958. V. 23. P. 197-210.

107. Oksala T. The mode of interchromosomal effects of inversion heterozygosity on crossing-over frequency in Drosophila melanogaster II (Abstr.) Proc. XI Int. Congr. Genet 1963. 1. 125-126.

108. Padmore R., Cao L., Kleckner N. Temporal comparison of recombination and synaptonemal complex formation during meiosis in S. cerevisiae // Cell. 1991. V. 66. №6. P. 1239-1256

109. Plough H.H. The effect of temperature on crossingover in Drosophila // J.Exp. Zool. 1917. V. 24. P. 147-209.

110. Plough H.H. Further studies on the effect of temperature on crossing over // J.Exp. Zool. 1921. V.32. P. 187-202.

111. Procunier D., Suzuki D.T. Interchromosomal effects on crossing-over in Drosophila melanogaster. IV. All Compound X Chromosomes // Can. J. Genet. Cytot., 1967. V. 9. P. 874-879.

112. Ramel C. Interchromosomal effects of inversions in Drosophila melanogaster. I. Crossing-over// Hereditas. 1962. V. 48. P. 1-58.

113. Ramel C. The mechanism of interchromosomal effects on crossing-over // Hereditas. 1965. V. 54. P. 237-248.

114. Ramel C., Goldman E., Kjellsrom T. A note on interchromosomal effect of translocations and deficiency on crossing-over in Drosophila melanogaster И Ibid.,. 1965. V. 52. P. 171-175.

115. Ramel C., Valentin J. Interchromosomal effect of the Curly inversions on crossing-over in Drosophila melanogaster II Hereditas, 1966. 54. P. 307-313.

116. Redfield H. Crossing over in the third chromosomes of triploids of Drosophila melanogaster II Genetics, 1930. V. 15. P. 205-252.

117. Redfield H.A comparison of triploid and diploid crossing over for chromosome II of Drosophila melanogaster // Genetics, 1932. V. 17. P. 137-152.

118. Redfield H. Egg mortality and interchromosomal effects on recombination // Genetics, 1957. V. 42. P. 712-728.

119. Redfield H. Regional association of crossing over in nonhomologous chromosomes in Drosophila melanogaster and its variation with age // Genetics, 1964. V. 49. P. 319-342.

120. Redfield H. Delayed mating and the relationship of the recombination to maternal age in Drosophila melanogaster// Genetics. 1966. V. 53. P. 593-607.

121. Rees H., Thompson J.B. Genotypic control of chromosome behaviour in rye. III. Chiasma frequency in homozygotes and heterozygotes // Heredity, 1956. V. 10. P. 409-431.

122. Rendel G.M. Relationship between coincedence and crossing over in Drosophila // J. Genetics. 1957. V. 55. P. 95-99.

123. Rhoades M.M. A new type of translocation in Drosophila melanogaster // Genetics. 1931. V. 16. P. 490-504.

124. Rhoades M.M. The cytogenetics of maize. In: Corn and corn improvement, Academic Press, N.Y., 1955. P. 123-219.

125. Rhoades M.M, Dempsey E. Further studies on preferential segregation // Maise Genet. Coop. Newsletter, 1957. V. 31. P. 77-80.

126. Rhoades M.M., Dempsey E. The effect of abnormal chromosome 10 on preferential segregation and crossing over in maize // Genetics, 1966. 53. P. 9891020.

127. Riley R., Law C.N. Genetic variation in chromosome pairing // Advances in Genetics, 1965. V. 13. P. 57-114.

128. Roberts P.A. Asymmetrical exchange in adjacent tandem duplications // Genetics, 1965. V.53. P. 1017-1022.

129. Roberts P.A. Some components of X-ray-induced crossing over in females of Drosophila melanogaster /7 Genetics, 1969. V. 63. P. 387-404.

130. Roberts P.A. Differences in synaptic affinity of chromosome arms of Drosophila melanogaster revealed by differential sensitivity to translocation heterozygosity // Genetics. 1972. V. 71. P. 401-415.

131. Roberts P.A. The genetics of chromosome aberration. In: Genetics and Biology of Drosophila / Ed. Ashbumer M. and Novitski E. L.: Acad. Press, 1976. V. la. P. 67-184.

132. Rockmill В., Roeder G.S. Telomere-mediated chromosome pairing during meiosis in budding yeast // Genes Dev., 1998. V. 12. P 2574-2886.

133. Roeder G.S.,. Chromosome synapsis and genetic recombination: their roles in meiotic chromosome segregation // Trends in Genetics, 1990. V.6. №12. P. 385— 389.

134. Ronen A. Interchromosomal effects on somatic recombination in Drosophila melanogaster II Genetics, 1964. V. 50. P. 649-658.

135. Rowlands D.G. The control of chiasma frequency in Vicia faba L. // Chromosome, 1958. V. 9. P. 176-184.

136. Sandler L., Lindsley D.L. The meiotic behavior of tandem acrocentric compound X chromosomes in Drosophila melanogaster II Genetics, 1963. V. 48. P. 15331543.

137. Sandler L., Lindsley D.L. Meiotic behavior of tandem compound ring X chromosomes in Drosophila melanogaster I I Genetics, 1967. 55. P. 645-671.

138. Sandier L., Lindsley D.L., Nicoletti В., Trippa G. Mutants affecting meiosis in natural populations of Drosophila melanogaster II Genetics. 1968. V. 60. P. 525558.

139. Sax K. Variation in chiasma frequencies in Secale, Vicia and Tradescantia II Cytologia, 1935. V. 6. P.289-293.

140. Scherthan H. Chromosome behaviour in earliest meiotic prophase // Chromosome Today, 1997. V. 12. P. 217-248.

141. Schultz J., Redfield H. Interchromosomal effects on crossingover in Drosophila //Cold Spring Harbor Sympos.Quant. Biol. 1951. V. 16. P. 175-197.

142. Schwacha A., Kleckner N. Identification of double Holliday junctions as intermediates in meiotic recombination // Cell, 1995. 83. P.783-791.

143. Simchen G., J. Stamberg. Fine and coarse controls of genetic recombination // Nature. 1969. V. 222. P. 329-332.

144. Stadler D.R., Towe A.M. Genetic factors influencing crossing over frequency in Neurospora//Genetics, 1962.V.47.P. 839-846.

145. Steinberg A.G. The effect of autosomal inversions on crossing-over in the X-chromosome of Drosophila melanogaster // Genetics. 1936. V. 32. P. 51-64.

146. Steinberg A.G. The effect of autosomal inversions on crossingover in the X-chromosome of Drosophila melanogaster // Genetics. 1936. V. 21. P. 615-624.

147. Steinberg A.G., Fraser F.C. Studies on effect of X chromosome inversions on crossing over in the third chromosome of Drosophila melanogaster H Genetics. 1944. V. 29. P. 83-103.

148. Stern, C. Somatic crossing over and segregation in Drosophila melanogaster II Genetics, 1936. V. 21. P. 625-730.

149. Stevens W.L. The analysis of interference // J.Genet. 1936. V. 32. P. 51-64.

150. Sturtevant A.H. Contributions to the genetics of Drosoplila melanogaster. III. Inherited linkage variations in the second chromosome // Carnegie Inst. Wash. Publ., 1919. V. 278. P. 305-341.

151. Sturtevant A.H. Known and probable inverted sections of the autosomes of Drosophila melanogaster II Carnegie Inst. Wash. Publ., 1931. V. 421. P. 1-27.

152. Sturtevant A.H., Beadle G.W. The relations of inversions in the X chromosome of Drosophila melanogaster to crossing over and disjunction // Genetics, 1936. V.21.P. 554-604.

153. Suzuki D.T. Interchromosomal effects on crossing over in Drosophila melanogaster. I. Effects of compound and ring X chromosomes on the third chromosome // Genetics, 1962. V. 47. P. 305-319.

154. Suzuki D.T. Interchromosomal effects on crossing over in Drosophila melanogaster. II. A reexamination of X chromosome inversion effects // Genetics, 1963. V. 48. P. 1605-1617.

155. Suzuki D.T., Scholefield J., Parry D.M. Interchromosomal effects on crossing over in Drosophila melanogaster. III. Further studies on the reversed acrocentric compound X chromosome // Can. J. Genet. Cytol., 1966. 8. P.37-41.

156. Sybenga J. What makes homologous chromosomes find each other in meiosis. A review and an hypothesis. // Chromosoma. 1999. V. 108. P.209-219

157. Sym M., Engebrecht J., Roeder G. S. ZIP I is a synaptonemal complex protein required for meiotic chromosome synapsis // Cell, 1993. V. 72. P. 365-378.

158. Szostak J.W., Orr-Weaver T.L., Rothstein R.J., Stahl F.W. The Double-Strand-Break Repair Model for Recombination // Cell, 1983, V. 33. P. 25-35.

159. Tarnavskii N.D. Effect of the Y chromosome on the conjugation process of the II-chromosome in Drosophila melanogaster // Akad. Nauk Ukr. SSR Kiev. 1939. V. 2. P. 73-76 (translation).

160. Thompson P.E. Evidence on the basis of the centromere effect in the large autosomes of Drosophila melanogaster II Genetics, 1964. V. 49. P. 761-769.

161. Tinderholt V.E. Cyg: The Curly gene // Drosophila Inf. Serv. 1961. V. 35. P. 47.

162. Valentin J. Lack of detectable interaction between the Curly inversions and direction of pairing in the X chromosome of Drosophila melanogaster II Hereditas, 1970a. V. 65. P.191-196.

163. Valentin J. Interchromosomal effect of deficiencies on crossing-over in Drosophila melanogaster // Hereditas, 1970b. V. 65. P. 160-162.

164. Valentin J. The effect of the Curly inversions on meiosis in Drosophila melanogaster. III. Interchromosomal effect of homozygous inversions 11 Hereditas, 1972a. V. 72. P. 255-260.

165. Valentin J. Interchromosomal effects of autosomal inversions in Drosophila melanogaster I I Hereditas, 1972b. V. 72. P. 243-254.

166. Valentin J. An unusual pattern of interchromosomal effect in Drosophila melanogaster И Hereditas, 1978. V. 89. P. 263-264.

167. Walker M.Y., Iiawley R.S. Hanging on to your homolog: the roles of pairing, synapsis and recombination in the maintenance of homolog adhesion // Chromosoma, 2000. V. 109. P. 3-9.

168. Ward L. The genetics of curly wing in Drosophila. Another case of balanced lethal factors // Genetics, 1923. V. 8. P. 276-300.

169. Weaver E.C. Somatic crossing over and its genetic control in Drosophila // Genetics. 1960. V. 45. P. 345-357.

170. Weiner В., Kleckner N. Chromosome pairing via multiple interstitial interactions before and during meiosis in yeast // Cell, 1994. 77. P. 977- 991.

171. Weinstein A. The theory of multiple-strand crossing over // Genetics. 1936. V. 21. P. 155-199.

172. White M.J.D. Cytogenetics of the grasshopper Moraba scurra VIII. A complex spontaneous translocation//Chromosoma, 1963. V. 14. P. 140-145.

173. White M.J.D., Morley F.H.W. Effects of pericentric rearrangements on recombination in grasshopper chromosomes // Genetics. 1955. V. 40. P. 605619.

174. Williamson J.H. Interchromosomal effects of autosomal translocations on recombination in Drosophila melanogaster И Genetics, 1966. V. 54. P. 14311440.

175. Yamamoto M. Interchromosomal effects of heterochromatic deletion on recombination in Drosophila melanogaster II Genetics, 1979. V. 93. P. 437-448.140

176. Yamamoto M., Miklos G.L.G. Genetic studies on heterochromatin in Drosophila melanogaster and their implication for the functions of satellite DNA // Chromosoma (Berl.), 1978. V. 66. №1. P. 71-98.

177. Yost H.T., Benneyan R.N. The effects of combined radiations on crossing over in Drosophila melanogaster // Genetics, 1957. V. 42. P. 147-169.

178. Zickler D., Kleckner N. The leptotene-zigotene transition of meiosis // Annu. Rev. Genet., 1998. V. 32. P. 619-697.

179. Zimmering S.A simultaneous measure of interchromosomal effects on autosomal crossing over and sex chromosome nondisjunction in Drosophila // Genetics, 1958. V. 44. P. 354-361.

180. Zimmering S., Barbour E.L. Interchromosomal effect in D. melanogaster // Drosophila Inform. Serv., 1952. V. 26. P. 127-128.