Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мейобентос озера Севан

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мейобентос озера Севан"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЛРШШИ ИНСТИТУТ ГВДРОЭКОЛОГИИ и ихтиологии

РГ

п од

2 9 ЛПР «

На правах рукописи УДК. 5771 472

АКОПЯН СУСАННА АКОПОВНА

МЕНОБЕНТОС,ОЗЕРА СЕВАН (Г.00.08 - зоология)

Автореферат диссертации нп соискание учено?' степени кандидата биологических наук

Ереван - 1906

Работа выполнена в Институте гидроэкологии и ихтиологии 11ЛН Г

Научны? руководитель - доктор биологических наук

А. Л. Симонян

Официальна

е оппоненты: доктор биологических наук Э. Г. Лвруян

кандидат биологических наук В. А. Бабидаиг

Ведущая организация - Сельскохозяйственная Академия Армении, | кафедра зоологии и генетики

Защита состоится " " А/^&ьЛ

1996 года в

часов на заседании Специализированного совета 036 в

Института

зоологии ПАИ РА. Адрес: 375044, Ереван, ул.П.Севаке

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии ILA.il РА.

Автореферат разослан "_

1996 года.

Ученш" рекретарь

I

Специализированного совета кандидат Дологических наук

А.Г. Хачатрян

ОИГДЯ. ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность ироблеш. Гидробиология, как один из разделов жологии, имеет своГ' специфический объект исследовании - вод!ше экосистемы. Задачи гидробиологии определяются пониманием станов-1ен::я, разлхпчш и функции экологических систем с целью управления ими. С созданием теории "биологической продуктивности" продавилось воз^окным определить роль и место отдельных популяций [ целых экологических групп животных в круговороте вещества в •идрозкосистемах (¿¡инберг, 1952,1972). К числу таких групп отно-нтся и мейооентос - зивотше организмы толщи грунта ы придонпо-о слоя води размером от О,! до 3 мм.

Крупнейший- водоея. к одни из наиболее крупных в<.:со-

огорних водоемов мира, оз.Севан является и одним из наиболее зучешшх озер. Бионродуктивные исследования здесь имеют полуве— звук» историю. Однако до последнего времени при изучении продук-лвности оз.Севан мекобентос не принимался вс внимание. Мсследо-шия ограничивались изучением отдельных таксонов дивотшх и коми чисто описательны!! характер.

Необходимость изучения меиобентоса в современных условиях жтовалась следующими обстоятельствами:

- менобентос является передаточным звеном мезду микро- и жробентоссм, так как он аккумулирует и перерабатывает мелкие щевие частицы, непосредственное потребление которых макрофор-ми энергетически невыгодно (Киселева, 1265;Гурвич, 1967) ;

- кеРобентические животные являются существенным компонен-м пищи молоди риб, в частности эндемиков оз.Севан иихана и амули, а так;:« таких ценних для риб кормовых организмов, как коплавы и пиявки (Тихиг,1938;Строгкина,1957; Мешкова,1357;Шша-н,1979 ;Пнвазян,Смолей,1984);

- качественные и количественные показатели гле"обентоса га-

>

гут слу::сить индикатором качества води (ЦалоллхинДЭТб).

Цель и задачи исследования. Целью настояпег работы явилос: выяснение и количественное выражение закономерных связей ме;г.у двумя размерными категориями бентоспого сообщества (мего- и ма: робентос), а тшеке сравнительны!' анализ изменений ме:"обентичес-кого сообщества при разных уровнях трофии оз.Севан.

В задачи работы входили:

- изучение видового состава мейобентоса;

- изучение пространственного распределения, сезонной и мн> голстнеп динамики численности и биомассы отдельных групп ;;:лвот-: • :.' г'обентоса в целом;

- о,-инка продукционных показателе:"- ыассошх кивотшх и ме. бек и;.,а в целом;

- оценка роли менобентоса в круговороте вещества п потеке энергии в экосистеме озера;

- нахождение видов - индикаторов качества воды.

Научная новизна. Впервые в оз.Севак-проведено комплексное

изучение менооентоса. выявлен видовог состав таких спет

маткческих групп атотшх, как нематоды, кладецерц. детально и следовано пространственное распределение ые"обснтооа. Гассчита продукция основных групп мейобентических :-;сшотш;х. Сделана осе ка роли иепобентоса в круговороте вещества и потоке энергии в экосистеме оз.Севан.

Практическое значение работы, выявленные закономерности р пределения, качественного и количественного развития, нродукцн мегобентических животных могут быть использованы при прогкознп вании кормовой базы рыб и индикации качества воды оз.Севан.

Аппробация работы. Материалы диссертации докладывались пс заседаниях Ученого Совета Института гидроэкологии и ихтиологи;-

ЧЛН РЛ (Ереван,Севан,1986-1995), на 1У республиканской конференции молодых зоологов Армении (Ереван,1987), на семинарах лабора-

i

гории водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод [АН Pï> (Борок,1987), лаборатории гидробиологии Выртс!ъярвской [имнологической станции Института зоологии и ботаники Эстонской. .К (Ранну,1991).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 124 стра-ицах, содержит 13 таблиц и 20 рисунков и состоит из введения, 6 лав и выводов. Список литературы включает 175 работ.

Глава I. КРАТКАЯ ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗ.СЕВАН

Огромные запасы высококачественной воды, высок!е расположено озера относительно плодородной, но засушливой Араратской до-лны, слабая энергообеспеченность региона издавна привлекали к звану внимание ученых и инженеров. Увеличение стока воды позволю решить проблему орошения и обеспечить республику дешевой, юктроэнергией, но вместе с этим в результате такого мероприятия иество воды озера резко ухудшилась. Возросла трофйость водоема.

По состоянию на I января 1995 г. уровень озера опустился с >16,20 до 1896,81 м н.у.м. (на 19,39 м), площадь зеркала сокра-шась с 1416 до 1240 тР, а объем воды уменьшился С 58,5 до 33 г. По сравнения с доспусковым периодом возросла амплитуда сенных колебаний температуры. Летом температура поверхностного оя воды повысилась на 2°, зимой понизилась на 1°. Редкие сплош-е ледоставы с конца 60-х годов стали почти ежегодным явлением, еднегодовая прозрачность воды понизилась с 12,5 до 2,5-3,5 м. дергание фосфора в минеральных соединениях снизилось с 0,3235 до 0,02 мг л--'", а содержание минерального азота, ранее прак-чески отсутствовавшего, в отдельные годы достигало. 0,35 мг л-"'", придонных слоях воды стали обычными ареальше анаэробные уело-

вия продолжительностью до 2-4 месяцев (Мешкова,I975;11ариарова, 1985;Геза

шян,I986;Оганесян,1988). Резкле изменения претерпела трофность водоема, возросшая 1000-2000

до 6000-7500 ккал м 2 год 1 в 70-е года и колеблющая

в пределах 2000-5000 ккал м-2 год-1 в последую, годи (Parpar 1990). Произошли изменения в структуре зоопланктона: домкнирог ние по' численности перешло от копепод к коловраткам, а по биог.' се - от копепод к кладоцерам (Симонян,1991).

В -до<рпусковой период биомасса макрофитов в оз.Севан оцени лась в 600 000т. К началу 80-х годов биомасса макрофитов сокра лась в 20 раз, а глубина их распространения уменышишсь с I4-I до 6-8 м. Со второй половины 80-х мох и хару стала вытеснять с рогира, занявшая плоцади дна на глубинах от 4-7 до 12-15 м. В 1988-1995 гг. биомасса макрофитов оценивалась в 60 000-100 000 (Арнольди,1929;Гамбарян,I984;Jenderedjian,1935).

о

Биомасса зообентоса в 1928-1948 гг. была равна 3-4 пг, них на до.1ю олигохет приходилось 50$, бокоплавов - 19$, хиронс - 13%, пиявок - II%, моллюсков - 5% и по 1% на долю ручекникое поденок. ^ 1976-1979 гг. биомасса зообентоса возросла на поряд главным образом за счет хирономид. Резко снизилась биомасса бс плавов, пиявок, ручегников, поденок. В 1986-1993 гг. биомасса зообентоса была равна 10-14 г м"2, из них олигохеты составляли среднем 7!р, хирономиды - 25%, моллюски - 1% и еще 1% составля другие группы животных (Фридман, 1950;0стровскип,19Б5;Джендере-

джян,1989j.

i

Современная ихтиофауна оз.Севан представлена эндемиками -ишханом, храмулей и усачом, а также акклиматизированными сигом серебряным карасем. До понижения уровня оз.Севан его пиоиая пр дукция составляла 9 кг га-1, а основу уловов составляли ишхан храмуля. В I986-I99I гг. учтенная рыбопродуктивность составила

:реднем 16 кг га-1, из. которых 90% приходилось на долю сига.

ёажнейщими условиями обитания донных животных являются тип грунтов, характер сезонного изменения температуры приданного слоя юдн и содержание в нем растворенного кислорода. Дно о1.Севан южно подразделить на следующие зоны:

- литораль (глубины до 7 м). Грунт - песок разной степени аиления, замещаемый в устьях рек аллохтонными наносам:!. Темпера-ура придонного слоя воды изменяется от 0-1° в феврале до 20-22°

июле. Сумма градусодней в году составляет 3200-3700;

- сублитораль (глубины от 10 до 25 м). Грунт - окисленный ил. емпература придонной воды изменяется от 1-2° в феврале до 18-20°

августе. Сумма градусодней в году 3000-3500; |

- профундаль Большого Севана (глубина 30 м). Грунт - восста-

I п

овлешшй ил. Температура придонного слоя воды изменяется от 2 в еврале до 12° в октябре. Сумма градусодней в году 2100-2500: родолжителыюсть анаэробного периода в среднем 2 месяца (сентябрь октябрь);

- профундаль Малого Севана (глубины свыше 30 м).

Грунт - вос-

тановленны"- ил. Температура придонной воды изменяете!, от 2° эврале до 5-8° в ноябре-декабре. Сумма градусодней в году KOODOO. Продолжительность анаэробного периода от 2 до 4 месяцев (с згуста по ноябрь-декабрь).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Пробы мегобентоса отбирались стратометром C-I (площадь зах-»та 0,С6хЮ~3 м2) с глубин 2,4,7,10,20,25,30 и 60 м На тех же по-фалрезах, где отбирались макробентосные пробы. Для Доследования нового состава и распределения мейобентоса по озеру| летом 1987 , была проведена съемка на 22 полуразрезах. Для изучения сезонной шакнки численности и биомассы на 5 полуразрезах с вЬсны 1987 г.

по конец 1989 г. пробы отбирались ежемесячно. В теплое время I на 2 полуразрезах (по одному в Большом и Малом Севане) пробы с бирались 2-4 раза в месяц с целью исследования жизненных цикле массовых видов мейобентоешх организмов. Для выявления возмош: изменений в качественном и количественном развитии мегобентоса последних 2 полуразрезах пробы были отобраны и в летниГ период 1993 г. Есего было собрано и обработано 790 проб, включая и 60 качественных с глубин менее I м. Проба (грунт толщиной в 5 см см придонного слоя води) на месте фиксировалась 4% форма".-последуюнем обрабатывалась в лабораторных условиях, где прошв лась сквозь сеть №66 и просматривалась под бинокулярным микрос пом МБС-9 при увеличении 8x4.

При расчете биомассы отдельных популяций были ¡: > отечт^и литературные данные по зависимости массы от размеров Ш;,.. (Цалолихи^н,1981;Балушкина,Винб ерг,1979;Островский,1983;Джевдер джян,Унан|ян,1987) или по средней массе отдельных видов (Еабицк 1979). При изучении сезонной динамики рассчитывались средневзв шенные величины числешости и биомассы массовых видов, отделы!

I

систематических групп и мепобентоса в целом.

Продукция массовых видов мейобентического сообщества расс тывалась физиологическим методом.

Глава 3. КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ МЕЙОБЕНТОСА ОЗ.СЕВАН

Мейо0ентос оз.Севан представлен 9.7 видами: губки - I, ги, - 2, плоские черви - 3, нематоды - 23, олигохеты - 26, тихоход I, острркоды - 9, кладоцеры - 6, диаптомдды - I, циклопиды -гарпактициды - 2, поденки - I, хирономиды - 18, пиявки - I. В

I

табл.1 приведены представители постоянных компонентов мейобент> и диапаузирующих зоопланктоншх форм. Из них 10 видов нематод, вид тихохрдки и 3 вида кладоцг;! отмечены в озере впервые. £ ди

Таблица I

f i

Список постоянных компонентов и диапаузирующих планктонных форм,

отмеченных в мейобентосе оз.Севан

Cnidaria Hydra oligactia (Pall) Hydra circumcincta Schulze

Turbellaria Macrostomum virldae E.Bered

Stenostomum leucops Dug 1

Otomesostoma audltivum (Plessis)

Hematoda Tripyla glomerans Bastian Tobrilus gracilis (Bastian) Andrassy TobriluD helveticuc (Hofmarner) Andrassy Urevitqbrilus stefanslcii (Micoletzky) Senitobrilus pellucidus (Bastian) Tsalolichin Ironus tenuicaudatus de lían Dorylaimus stagnalie Dujardln Eudoryláiiaua carteri (Bastian) Mononöhus sp.

Daptonema dubium (Biitsohi) Lorenz en ,'Ionhystera paludicola de Man Sumonhystera filiformis (Bastian) Andrassy lofmaenneria brachystoma (Hofmänner) Schneider Sthnolairaus pratensis de Man îhromadorita loucarti (de Man) Filipjev 3unctodora ratzeburgensis (linstow) Filipjev ¡hromadorina bioculata (Schultze) phanolaimus aquaticus Daday

'araplectonema pedunculatum (Hofmanner) Pilipjev lectus cirratuö Bastian iplogaster rivalis (Leydig) Butschli onochoides sp.

irchmanniella gracilis (de Man) Luc et Goodey

Taójuma I (npoÄOJL-xemie

Tardigrada Pseudobjjotus megalonyx (Thulin)

Ostracoda Cyclocypris ovum (Jurine) Cypria lacuatris G.O.Sars Candona candida O.F.M. Candona neglecta G.O.Sars Candona caucasica Bronstein Candona dorsobiconcava Bronstein Cytheriasa lacustris G.O.Sars Cyprideis littoralis G.Brad.

here inopinata (Baird.)

Limnicyt

Ciadocera

Daphnia longispina aevanica eulimnetica (Behning) Macrothrix hirsuticornis Norman et Brady Ilyocryijtus sordidus Liévin MonospiíjUs dispar Sars leydigie

Alona qt

Acanthod

Cyclops Cyclops Eucycloj

acanthocercoides (Fischer) adrangularis (. .i'.Müller)

Copepoda

Calanoida iaptomus denticornis (Wierz.)

Cyclopoida strennus v. sevani Meschkova vicinus-Uljanin s serrulatus Fisch.

Harpacticoida . Nitocrella hihernica (Brady)

Canthocamptus staphylinus staphylinus (Jurine)

сертации для каждого вида приводится название, отмечается частота встречаемости, численность, сезон года, указывается! местообитание.

Самая многочисленная группа мейофауны оз.Севан достигающие на отдельных участках литорали I млн.экз.м-0. Для нематод характерно уменьшение видового разнообразия ojr 15 на глубине 2 м до 2 на глубине 60 м. По сравнению с доспусковым периодом заметна смена доминирующих видов, что, очевидно, связано с про-

- нематоды, ,-2

цессом эвтрофирования водоема. Если в 30-е годы в фауне нематод доминировали оксифильные виды хромадорид, то в период наших иссле-

дований - менее требовательные к качеству воды монхйстериды.

Единственный вид тихоходки встречен лишь в Мал]>м Севане, где численность ее не превышает 1200 экз.м .

Остракоды оз.Севан разделяются на 2 экологические группы. К тервой относятся виды, связанные с прибрежной часть! дна: Сус1о-

erissa lacu-

Предста-но имеют наи-Сandona cau-

:ypris ovum, Cypria lacustris, Candona candida, Cythe tris, Cypridais littoralis, Limnicythere inopinata. ¡ители второй группы хотя и встречаются в литорали, ольшую численность в профундали: Öandona neglrcta, asika, Candona dorsobiconcava.

Фауна кладоцер литорали Большого Севана по сравнению с Малым

гличается большим разнообразием. В Большом Севане бтмечено 5 ви-

!

эв кладоцер, тогда как в Малом только I вид, что, по-видимому, мож-э объяснить морфологическими различиями двух частей озера. Лито-ш> Большого Севана обладает более пологими склонами, чем Малого, "фактор наклона" играет основную роль при дифференциации меха-1ческого состава частиц, отлагаемых на донной поверхности. Кроме •ого большинство притоков сконцентрировано в Большом Севане, ку-. вносится свыше 80% аллохтонной взвеси (Глущенко,1985). Очевид-, для питающихся илом придонных кладоцер величина ющихся на дно, имеет жизненно'.* важное значение.

частиц, осаж-

Веслоногие ракообразные в мейобентосшх пробах представле всеми тремя подотрядами:, диаптомидами, являющимися типцчшш о< тателями толщи воды, которые только в летний период, благодаря высокой температуре воды в гиполимнионе опускаются до придошда слоев воды (Симонян,1983); циклопидами, встречающимися в толще воды в активной форме, а нп поверхности грунта в диапаузирующе? стадии; гарпактицидами, являющимися типично мейобентическими же вотными. Веслоногие ракообразные составляют основу биомасс-: : бентоса оз.Севан.

Олигохеты и хирономиды являются временным компонентом мейс бентоса и в его составе большинство видов присутствует лишь на ранних стадиях своего развития. В наших пробах наиболее часто встречались молодь тубифицид и личинки хирономид I и II возраст

Ьава 4. РАСШЖЖШЕ МЕПОБЕНТОСА ПО ГРУНТАМ И ГЛУБИ

По характеру распределения мейобентосных животных можно по разделить на организмы с максимумом количественного развития на малых глубинах (гидры, гарпактициды), на средних глубинах (нема ды, кладоцеры, остракоды, хирономиды), на больших глуо.шах (даф нии, циклопы, диаптомусы) и эврибатные (олигохеты). В целом вид вое разнообразие мейобентоса с возрастанием глубины снижается.

Важную роль в распределении мейобентоса играют грунты. В ц лом по озеру максимальная численность мейобентосных животных от мечена на окисленных илах, минимальная - на восстановлен^- .^.а.

биомасса отмечена на восстановленных илах, где при

максимальная

малой численности преобладают крупные диапаузирующие зоопланкто. ные формы, минимальная - на песках разной степени заиления. Хар, тер распределения грунтов определяет как численность и биомассу так и структурный состав мейобентоса по глубинным зонам (та'' . В годы исследований прослежено снижение численности мейобентоса

Таблица 2

_о о

Среднегодовая численность (Н, тыс.экз.м ) и биомасса (3, г м ) постоянных (Ж) и временных (ВК) компонентов мейобентоса, диапа-

узирующих зоопланктонных форм (ЗФ) и меРобентического сообщества (МС) но глубинным зонам и в целом по озеру Севан в разные годы

Зона обитания Г986 ' % 1987 % 1988 % 1993 %

Литораль Ж В 223 0,77 96 63 ИЗ 0,45 94 61 119 0,51 95 65 65 0,20 83 23

ВК в 8 0,43 3 35 5 0,27 4 36 5 0,25 4 31- II 0,60 14 68

3$ в 2 0,03 1 2 I 0,02 I 3 I 0,03 I 4 о 0,08 3 9

МС г> 233 100 1,23 100 119 0,74 100 100 125 0,79 100 100 78 0,88 100 100

Сублитораль Ж в 259 0,41 89 30 252 0,40 91 35 181 0,31 89 33 78 0,14 84 28

ВК в 4 0,14 I 18 2 0,15 I 13 3 0,17 I 18 2 0,10 2 18

ЗФ в 29 0,71 10 52 . 24 0,60 8 52 20 0,42 10 49 13 0,?7 14 54

МС в 292 1,26 100 100 278 1,15 100 100 204 100 0,90 100 93 0,51 100 100

Профундаль ж в 5 0,05 5 2 7 0,03 4 I 4 0,07 8' 5 2 0,03 2 I

ВК в 2 0,10 3 5 2 0,08 I 3 2 0,08 3 6 I 0,02 I I

ЭФ в 86 1,93 92 93 144 3,03 95 96 50-1Д4 89 89 103 2,00 97 98

МС в 93 100 2,08 100 . 153 3,14 100 100 56 100 1,29 100 106 2,05 100 100

Озеро в целом ж в 135 0,?<" 70 119 0,21 61 12 97 0,24 72 20 40 0,09 43 7

ВК В' 3 0,14 2 9 2 0,11 I 6 3 0,15 2 12 2 0,10 2 8

ЗФ 53 2П 74 1,49 38 82 35 0,83 26 68 51 1,12 55 85

МС в , ' иО 100 195 1,81 100 100 135 1,22 100 100 93 1,32 100 100

191 до 93 тыс.экз.м-2, а биомассы с 1,8 до 1,3 г м-2 в период с 1986 по 1993 г.

Глава 5. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ МЕПОБЕНТОСА

В литорали Малого Севана наибольшая численность нематод наблюдалась в марте-апреле во время массового отрождения молоди (300-900 тыс.экз.м-2). В литорали Большого Севана весенний пик численности не выражен. В мае происходит снижение численности не

о

матод до 50-200 тыс.экз.м . Новый, общий для литорали Малого и Большого Севана пик численности (150-550 тыс.экз.м ) наблюдаете

в июле, когда происходит размножение большинства видов. К сентяб

_р

рю численность нематод вновь уменьшается до 30-130 тыс.экз.м ,

_р

к концу года возрастает до 100-400 тыс.экз.м . В целом в литорали озера динамика численности нематод определяется жизненным циклом доминирующего вида М. paludicola. В литорали Большого Сев на по сравнению с Малым доля субдоминирующих видов значительно в ше, чем и объясняются различия в динамике численности нематод, т как сроки их размножения не совпадают. В сублиторали характерен один пик численности в сентябре-октябре в Большом (350-600 тыс.э

о о

м ) и в мае-июне в Малом (150 тыс. экз. м'). В другие месяцы-чис

р

ленность нематод находилась в пределах 200-300 тыс.экз.м в Бол

_р

шом и 20-80 тыс.экз.м в Малом Севане.

В литорали для придонных кладоцер характерен один пик числе ности (20-25 тыс.экз.м ), наступающий^ сентябре-октябре, что совпадает с интенсивным размножением доминирующих i. sordidus и м. dispar. В остальное время года численность кладоцер в 5-20 ра ниже пиковых величин.

Копеподы в литорали имеют один пик численности (2-20 тыс.эк М-2), наступающий в июле в Малом и в сентябре в Большом Севане. ' сублиторали и в профундали наряду с летним пиком численности (80

- 15 -

_о п

440 тыс.экз.м * в Большом и 80-120 тыс.экз.м Л в Малом) характерен и небольшой весенний пик в марте-апреле (60 тыс.экз.м-^). Во все годи в мае численность копепод не, превышала 10 тыс.экз.м-^. Пики численности копепод в мепобентосе совпадают во времени с переходом в стадию диапаузы массовых видов планктонных циклопид. Летняя диапауза характерна для с. у1с3.пиа . Диапауза С. ¡з-Ьгеп-ииз не ограничена во времени, чем и объясняется круглогодично.-: присутствие копешади.... стадий циклопов в мейобентосе оз.Севан. Показательно, что соотношение мейобентосных циклопов к суммарной численности мейобентосных и планктонных циклопов снижается в течение года от 70$ в феврале до 12% в мае, к августу возрастает до 95$ и к ноябрю вновь снижается до 45$.

Сезонная динамика численности временных, компонентов мейобен-тоса определяется сроками размножения массовых видов макробентос-ных животных. Пик численности олигохет наблюдается в октябре, когда происходит массовый выклев из коконов доминирующего р.а.рагауа-ш.сиз # хак как большинство видов хирономид имеют в течение года' две генерации, пик численности личинок хирономид I и II возрастов наблюдается дважды в году: -в мае-июне и в августе-сентябре.

Два пика числишь . . ^-сной и осенью - характерны и для ос-тракод.

В целом динамика численности мейобентоса оз.Севан определяется колебаниями численности нематод, а динамика биомассы - изменениями биомассы копепод. Так как для большинства групп животных характерно два пика численности, суммарная численность мейобент :а высока в начале и в конце вегетационного периода и отнт:;ли.,1.ь-ио низка в его середине. Максимальные биомассы чаще наблюдаются з летние месяцы, когда в массе оседают на дно впавшие в диапаузу »тносительно круп: „лше стадии цлашстоншх циклопид.

- IG -

Глава 6. ПРОДУКЦИЙ И ШЖРГЕТИЧЕСКЙ! Ц\Ш1С ЫЕЙОБЕНТОСА ОЗ.СЕВАН

Продукция основшх систематических групп мейобентоса рассчитана физиологическим методом (Винберг,1967), а интенсивность обмена вычислена по уравнениям, выведенным для нематод Ф.М.Баталовой (1981), олигохет Л.В.Камлюк (1974), ракообразных Л.М.Суще-ней (1972) и хирономид И.К.Тодерашем (1975). Так как величины трат рассчитаны для 20°, температурные поправки для приведения значений обмена к температурам, отличным от 20° определены по "нормальной кривой" Крога (Винберг,1956;Иванова,1985). Коэффициент использования на рост энергии усвоенной пищи (10,) для нематод, гарпактицид и остракод принят равным 0,3, для кладоцер - О, Для олигохет и хирономид были использованы Kg, рассчитанные для разных зон обитания в оз.Севан соответственно К.Джендереджяном (1989) и И.С.Островским (1983). Для расчетов взят оксикапорийшй коэффициент 4,86 кал мг О^. Принято, что калорийность сырой бис массы нематод и хирономид составляет^ 0,бкал.мг-''", олигохет - I кал.мг-^, ракообразных - 0,5 кал.мг-^.

С целью контроля величин продукции, полученных физиологичес ким методом, для некоторых основных групп мейобентоса продукция была рассчитана также методом "суммирования минимумов биомасс" (Ueison , Scott ,1962). Расчеты, проведенное обоими способами, да ли сходные величины Р/В коэффициентов (отношения продукции к среднегодовой биомассе).

В разных глубинных зонах скорость продуцирования одной и тс же группы животных сильно различалась, что обуславливалось отличиями в температурном и кислородном режимах. В целом по озеру на иболыние темпы продуцирования оказались у придонных кладоцер (Р/ за год равно 10,2*12,4) и молоди хирономид (Р/В за год равно 10,

наименьшие - у нематод (Р/В за год равно 2,4*2,6) и остракод (Р/В за год равно 2,3+2,7). Для олигохет величины годовых ;,/!3 коэффициентов оказались равными 3,6*4,4, для гарпактицид -5,8*6,5.

По основным балансовым равенствам С=А:и--'- и A=P+R, где С -рацион, А - энергия ассимилированной пиши, и--'- - усвояемость пищи, принятая разной 0,6 для "мирных" и 0,8 для хищных животных, Р - продукция, R - траты на обмен, был рассчитан энергетический баланс мейобентического сообщества (табл.3).

Таблица 3

о

Показатели энергетического баланса мейобентоса оз.Севан (кал.м )

Год В Р R А С Р/В %

1986 мирные 852 1788 3800 5568 9314 2,1 0,32

хищные 14 100 157 257 322 7,0 0,39

1987 мирные 945 1449 3186 4635 7726 1.5 0,31

хищные II 68 ИЗ 181 226 6,5 0,38

1988 мирные 653 1365 2883 4247 7079 2,1 0,32

хищные 6 50 83 133 166 8,4 0,38

1993 мирные 737 1183 2443 3626 6043 1.6 0,33

хищные 4 26 57 83 104 7,0 0,31

Как видно из табл.3, существенных изменений в элементах энергетического баланса "мирного" компонента мейобентоса за иссле-цуемые годы не произошло, хотя соотношение количественных показатели отдельных экг^лгическиг т1г~уппировок внутри данной трофической 'руппы за годы иссле. ■. претерпевало существенные изменения табл.2). Колебания абсолютных величин энергобаланса мейобентоса вязаны, очевидно, с изменением трофности водоема. В период с 1986 о 1993 гг. более чем в 3 раза снизились абсолютные величины сос-авляющих энергобаланс хищны:, животных мейобентоса, что происходи-

ло параллельно со снижением доли хищников в макробентосе (Jendo-redjian ,1995).

Как видно (табл.3), мейобентические хищники (гидры, некоторые виды нематод и хирономид) в разные годы потребляли лишь 9-17 валовой продукции мейобентоса. Очевидно, что основная часть продукции мейобентоса потреблялась макробентическими хищниками и мо лодью рыб. В связи с этим небезынтересно провести сравнение коли чественных характеристик мейо- и макробентоса.

По данным К.Джендереджяна (1993,неопубл.мат.), среднегодова

р

биомасса макробентоса в 1986 г. была равна 13,9 г м , в 1987 г. - 11,3 г м-2, в 1988 г. - 12,1 г м~2 и в 1993 г. - 13,0 г м-2. Отношение среднегодовой биомассы мейобентоса (табл.2) к среднего довоп биомассе макробентоса в эти годы изменялось от 1:6 до I:ХС составляя в среднем 1:9. Для сравнения укажем, что в оз.Мичиган это отношение равно 1:15 (Kalepa , Quigley ,1983), а в оз.Нарочь -1:1 (Бабицкий,1985). Темпы продуцирования мелких животных обычнс выше, чем у более крупных (Винберг,1968), поэтому соотношение продукции за год мейобентоса к продукции за год макробентоса быд несколько меньшим и составляло в среднем 1:7. По неопубликовашш данным К.Джендереджяна рацион хищного макробентоса в 12Б6 г. сос тавлял 4589 кал.м-2, в 1987 г. - 2634 кал.м-2, в 1988 г. - 2810 кал.м-2 и в 1993 г. - 1466 кал.м-2. В эти же годы продукция мейс бентоса за год за вычетом рациона хищников (Рм+Рх-Сх) была рав! 1566, 1291, 1249 и II05 кал.м-2 соответственно (табл.3).

Таким образом, теоретически хищный макробентос мог покрнва: свои пищевые потребности за счет продукции мейобентоса в 1986 г, на 34%, в 1987 г. на 49$, в 1988 г. .на 44$ и в 1993 г. на 75$, что свидетельствует о важно" роли мейобентоса в шункционнропашн донного сообщества оз.Севан.

- 19 -

вывода

1. В оз.Севан обитает 97 видов мейобентических животных. Впервые для озера отмечены 10 видов нематод, I вид тихоходки и 3 вида придонных кладоцер.

2. Распределение мейобентических животных в оз.Севан определяется субстратом, глубиной обитания, температурным и кислородным режимами придонных слоев воды. В литорали по численности доминируют животные, входящие в состав экологической группировки - постоянные компоненты мейобентоса. С увеличением глубины возрастает роль диапаузирующих планктонных форм, доминирующих в профундали.

3. Большинство животных мейобентоса имеют два пика численности и биомассы: в начале и к концу вегетационного сезона. Как правило, пики совпадают со сроками размножения. Динамику численности мейобентоса определяют нематоды, как наиболее многочисленная группа, а биомассу - относительно крупные копеподитные стадии циклопов.

4. В годы исследований среднегодовая численность мейооентоса была равна в I9G6 г. 191, в 1987 г. - 195, в 1988 г. - 135 и в

о о

I9S3 г. - 93 тыс.экз.м при биомассе 1,6, 1,8, 1,2 и 1,3 г м

соответственно. В литорали численность и биомасса мейобентоса ко—? ?

лебалась в пределах 78-233 тыс.экз.м и 0,7-1,2 г м , в сублито-

.-> о

рали - 93-292 тыс.ок:. . .,-1,3 г м , в профундали - 56-153

гыс.окз.м-^ и 1,3-3,1 г м-^.

5. Отношение валовой продукции мейобентоса за год к ее сред-югодовои биомассе (включая и диапаузирующий зоопланктон) было завно 1,6 в 1987 и 1993 гг. и 2,2 в 1986 и 1988 гг. Наибольшие :емш продуцирования характерны придонным кладоцерам (Р/В за год >авен II+I), наименьшие - нематодам (Р/В за год равен 2,5+0,1).

" молоди хирономид Р/В за год близок к-10, у гарпактицид - 6, у олоди олигохет - 4, у остракод - 2,6.

6. Соотношение среднегодовой биомассы мейобентоса к среднего-

-годовой биомассе макробентоса в среднем составляет 1:9, а их валовых за год продукций - 1:7. Продукция мейобентоса может на 1/3-3/4 покрывать пищевые потребности хищного макробентоса.

7. Б целом по озеру в годы исследований мейобентические животные потребляли от 6 до 9 килокалорий органического вещества на квадратный метр.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Акопяя, С.А., И.С.Островский. Экология я продукция поденок озере Севан//Лимнология горных водоемов„-Ереван.-1984.-С.З-4.

Акопян, С.А. Распределение массовых видов пиявок в озере C« ван//Тез.докл.1У респ.конф.молодых зоологов Армении.-Ереван.-I987.-C.I0-II.

Гагарин, В.Г., С.А.Акошш. К фауне нематод озера Севан// Биол.внутренних вод: Инф.бюлл.-Л.-1991.-.!£90.-С.25-28.

Гагарин, В.Г., С.А.Акопян. Экологически;'! обзор свободножив? щих нематод озера Севан//Биол.внутрешшх вод: Инф.0юлл.-Л.-1992, Ш2.-С.36-38.

Акопян, С.А. Структура фауны и распределение свободноживупп нематод в озере Севан//Тр.Инст.гидроэкол. и ихтиол. (в печати).

Акопян, С.А. Изменение видового состава нематод в связи с качеством воды озера Севан//Тез.докл.конф.Совр„пробл.гигиены ок] среды и охраны здоровья населения (в печати).

4шшиа1л unnuuvuii iuiinch UIlUVU WH ШЗЗПРйЪРПиС

U^luujmuj'Up p \n||ip'Jwb t UIluiIiui [Oh wiH pb¿ nL unL if lJuiu bp i|iub оцш (| hli4 i Г h j np b\jfl nu fill, np|n 1 birnuq nm nL p j nL Vubp p í br^ (iVimlip ujub[ t 19ü6p.

lib j npbliflnup 1 шшшЦ luifbp ó ^puj^bpmnLif II pluui nr) nL iT iiulir^litqnq Ü.l-Bifif bpl( шр ni. P jntli nLlibqnq wlinqtiuij uipuivjnp h\ir)ui\ih'libpb binuiTpli tí lThjnph\i-JOnub iTbii И iluipui"ljuil) n i) li puipdp шр t j ni. "liiui|bmnL P jwifp h щш juiiTUui i|np i^ujb Ърш

ibpp S hiP i "i uilTiuI| u'pq bp nL iT lijnLflbpfi 2 Г ^ш'цитпи juiji, dl{\ibpb ulilirjumnL P juiIj

i

ii ,Ppb прш1|Ь 1|шц|Гии|пр1Гш'й qnpbnLiT: ITbjпрЬЪрпи|п umiuljdbty mbuuil|libp IujIj-"ibu ЬЪ quj^jiti прщЬи 'pfi пр(i puiquiSm jmb ¿ï'bp :

ЧкиЛлп l^nlir S ш juiViujp bp h ^ h\i ifb j np h\j¡4 nu b 97 biiuu) npbq 14-p4

илии^Ь*1-1 iiiliqmir: J

.''luqui'i ш jint|b y t, lJU.uj'Ijuj (^Öfi í ш1лш1.| nl |Г t Г ti j np ЬЪрпи b mbl]uipui2hirm'li IpuV-

■'иЛ nL [I j nL "bp и nL pчhipijuinhq , np nL [' J nL "bfiq , ,'bp ifui j |i\i II fpifuiijliuj jfilj 14UJ J —

I

iTiuMibp : lUI'iu'Tlipd qninnL г Г Ь jnph"U['nup t, b i m h iAul( ш J (ilj iThh puiq-

¡

t^iuq iu\i nL P j'uifp , npp \il| rnunb LbnpbXi "lüluiqb^ t l ^Ь np nL |i jui\ij irbbtuqtfiu'lJp qnL-q |iVt! ш q : Mp n linL nL iX irb j np ЬЪ[0 nu p ЪЬрЦ ш Jujq ijuJ?) I, q ^ fii Uli j np опц hu Siu^quinji ijlifiiub пиГ qin\ii|nq Ьшпшш'иfi^bp ni| : j

l!iu(|ui'ï «i jui L ЬЪ ifb j np bV nu [i hliuiuquj'Uq i|uib |i к- puiTjuJ^b 1пшрЫ)ш\| и-mwWuili oplúiui ¡m I nL ¡0 jnLXiljbpii : "luipq<|ti|_ t, , up 1П1 jnplAiJil nijfi gui"tiuil|uil(шЪ i¡'.n-il'nhj nL ¡Í j nL * i \i 11 p p '-|ui jitiiAiui 'Inp t!iub 1Л1 ил ш i| h L ■ГЬЬшпш'йшЦ hbrp[i4 1)1ПР npqbpfi nuipq uiqbiuV op Ii'Iiui,tiji! nL i1 j riL'lilibp ni|, fiu'l 4 li^uuiqiii'Uq i|uib h фп i|'n|unL J nL íilibpp* l'in?np fifiiunmmli|i\jlip|i unl) in j nL |i junTp :

.Vi^'bup'l'I'1 (. ^ n'l ^ tfb jnpb"li|!nu b II шпш'и^Ь'и l( uiprjuiprnVuil^ Ulli [mTpl)p[i

j

IP nqnLll qlinV qnL quiVfi^^'^P С !

IIl u nL iTliuu [ф nL [il j nl 1i"libp [I qnL jq ЬЪ tni|b[, np 1Г h j np ЬЪр nu fi iTfi^lili mm—

i

P Ь1| iu*ll If LlYfU IÍJ п f'LiQ h '»tiJpHipbpnL [I jnL*Up iTujLj p np b*U[ll nu b S ш^и14(иппши1иш1| J"bbnL-Ijiiilip 'iuiiluiuiup К 1:'J, buk 4r,L ifuipui j(i U lupq jnL<Umi|bin nL |J jriL ЪЪЬр b 'iuipujphpnL--1 j nl'iaibp p4 1: 7 :