Методы идентификации генотипов при селекции сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью

Савельев, Андрей Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Методы идентификации генотипов при селекции сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Методы идентификации генотипов при селекции сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью"

САВЕЛЬЕВ АНДРЕЙ АНАТОЛЬЕВИЧ

МЕТОДЫ ИДЕНТИФИКАЦИИ ГЕНОТИПОВ ПРИ СЕЛЕКЦИИ СОРТОВ СОИ С ПОНИЖЕННОЙ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬЮ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2009

003467601

Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур им. В. С. Пустовойта Россельхозакадемии

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, с.н.с.

Зеленцов Сергей Викторович

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

Чукуриди Сусанна Степановна

кандидат биологических наук, с.н.с.

Толмачева Наталья Николаевна

Ведущая организация - ГНУ Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П. П. Лукьяненко Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится 2 ] май 2009 г. в 9 ч 00 мин на заседании диссертационного совета Д 220.038.03 при ГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», с авторефератом на сайте http://www.kubagro.ru

Автореферат разослан «_£_» С1 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Кравцов А. М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Соя является фотопериодически высокочувствительной, короткодневной культурой и для перехода в репродуктивную стадию требует определённого соотношения освещения и темноты. Отклонения продолжительности светового дня от оптимума оказывают большое влияние на вегетационный период, высоту растений и их продуктивность, существенно ограничивая широтный ареал возделывания конкретных сортов сои. Поэтому фотопериодическая чувствительность сои является одним из её главных адаптивных признаков (Енкен, 1959; Степанова, 1985; Ritchie et al, 1996).

Стремительное развитие индустрии выращивания и переработки сои предопределяет расширение объёмов производства товарных семян. Это может быть достигнуто несколькими путями, в том числе интродукцией высокопродуктивных коммерческих сортов сои в другие регионы. Однако выращивание таких сортов вне оптимальных географических широт приводит к снижению продуктивности: в условиях укороченной длины дня за счёт излишней скороспелости и низкорослости растений; а на удлинённом фотопериоде - за счёт значительного удлинения продолжительности вегетационного периода. Поэтому создание сортов с ослабленной реакцией на продолжительность фотопериода позволит им занять более широкие ареалы без существенного снижения рентабельности производства.

ВНИИ масличных культур обладает новейшими методами селекции, позволяющими создавать сорта сои, в оптимальных условиях выращивания обеспечивающие до 4,0-4,5 т/га товарных семян. Однако расположение опытной базы ВНИИМК на широте 45° определяет адаптацию этих сортов к максимальной длине дня не более 15,5 ч, что ограничивает потенциальный ареал их возделывания только югом России и Приморским краем.

В связи с этим проведение всесторонних исследований, направленных на изучение реакции генотипов сои на изменяющуюся длину дня и выделение форм сои, пригодных для создания сортов с увеличенным широтным ареалом фотопериодической адаптивности, является актуальным.

Цели и задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось изучение признака фотопериодической чувствительности сои и разработка методов идентификации генотипов для селекции фотопериодически слабочувствительных сортов сои.

Для реализации этой цели решали следующие задачи: 1. Изучить реакцию сортов сои различных групп спелости по фенологическим и морфологическим показателям на различные фотопериоды, складывающиеся при разных сроках посева и широтах выращивания.

2. Разработать методы оценки реакции генотипов сои на различные фотопериоды, не требующие проведения широтных экспериментов.

3. Выделить источники признака пониженной фотопериодической чувствительности, пригодные для использования в селекционных программах по созданию сортов сои с пониженной чувствительностью к длине дня.

4. Разработать модели сортов сои с пониженной реакцией на длину дня для широкого диапазона географических широт и сроков посева.

Научная новизна. В качестве нового маркерного признака фотопериодической чувствительности сои предложена ярусная изменчивость длин междоузлий главного стебля, позволяющая оценить фотопериодическую адаптивность генотипа по степени отклонения дифференциальной кривой распределения длин междоузлий в пределах растения от симметричного и нормального распределения.

Для сглаживания частных кривых ярусной изменчивости сои предложен метод преобразования дат через нелинейную полиномиальную регрессию и разработан алгоритм модификации полинома, позволяющий привести все кривые в пределах выборки к усреднённому числу междоузлий стебля, сохраняя особенности формы частных кривых.

Разработана графическая модель фотопериодически зависимой ярусной изменчивости длин междоузлий стеблей генотипов сои с различной реакцией на длину дня на широте 45° в диапазоне сроков посева с марта по июль, пригодная для оценки сортов по этому признаку от ранней до поздней групп спелости.

Разработаны нечастотные алгоритмы оценки меры асимметрии: упрощённый коэффициент асимметрии KAs, коэффициент интегральной оценки асимметрии ярусной изменчивости A¡ и коэффициент завершённости вегетативного роста Кос, совокупное использование которых позволят дать детальную оценку фотопериодической адаптивности генотипов в одном географическом пункте испытания.

Для визуальной предварительной оценки фотопериодической чувствительности при отборе растений в гибридных популяциях был разработан морфологический экспресс-метод, основанный на визуальном сравнении сумм длин трёх нижних и трёх верхних междоузлий.

На основе анализа данных по ярусной изменчивости сои за период 2005-2008 гг. сформулированы две эмпирические модели раннеспелых сортов сои с близкими к нулю или слабо отрицательными коэффициентами асимметрии с пониженной фотопериодической чувствительностью для вы-

деления раннеспелых особей и линий, адаптированных для возделывания в диапазоне широт 40-50° и посева в широком диапазоне календарных сроков.

Практическая значимость результатов. При моделировании различных длин дня для оценки генотипов сои с различной фотопериодической чувствительностью вместо широтных посевов рекомендовано использовать разные сроки посева с марта по июль. При этом для оценки фотопериодической чувствительности предложено применять нечастотные алгоритмы оценки меры асимметрии ярусной изменчивости междоузлий и завершённости вегетативного роста.

Выделены генотипы сои, отличающиеся пониженной фотопериодической чувствительностью в диапазоне широт 36-50° - очень ранний сорт Alda-па и поздний сорт Williams, пригодные для непосредственного использования в селекционных программах в качестве источников признака.

Для предварительной идентификации в расщепляющихся поколениях гибридных популяций особей с разной реакцией на длину дня разработан визуальный экспресс-метод предварительной оценки фотопериодической чувствительности.

При отборе индивидуальных растений и линий на всех этапах селекции в качестве идеатипа сорта, пригодного для возделывания в широком наборе сред, предложено использовать эмпирические модели ранних сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью при разных сроках и широтах посева.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ярусная изменчивость длин междоузлий, как маркерный признак фотопериодической чувствительности сои.

2. Основные типы реакции генотипов сои на изменение продолжительности фотопериода, моделируемое сроками посева.

3. Модель фотопериодически зависимой ярусной генотипической изменчивости длин междоузлий стеблей сортов ранней, средней и поздней групп спелости с различной реакцией на длину дня на широте 45 0 в диапазоне сроков посева с марта по июль.

4. Нечастотные алгоритмы оценки меры асимметрии и степени завершённости вегетативного роста ярусной изменчивости у сои.

5. Генотипы сои с пониженной фотопериодической чувствительностью в диапазоне широт 36-50°: очень ранний сорт Aldana и поздний сорт Williams.

Структура работы. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературных

источников из 155 работ, в том числе 55 - иностранных авторов. Диссертация включает 25 таблиц и 42 рисунка.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований докладывались: на VIII региональной научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» г. Краснодар, 2006 г.; на международной научно-практической конференции «Рациональное использование биоресурсов в АПК», г. Владикавказ, 2006 г.; на IV международной научно-практической конференции молодых учёных «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», г. Краснодар, 2007 г.; на 11 международной конференции по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои, г. Краснодар, 2008 г.

По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ.

Условия, исходный материал и методика проведения исследований.

Исследования проведены в 2004-2008 гг. во ВНИИ масличных культур, г. Краснодар, Россия; в 2005 г. в институте улучшения семян и растений (SPI1) г. Карадж, Иран, а также на двух опытных станциях «Араги-Махалле» и «Бае-кола» этого же института; в 2006-2008 гг. на Алексеевской опытной станции ВНИИМК, г. Алексеевка Белгородской области; отдельные эксперименты выполнены в с. Никольское Вологодской области.

Почва опытных участков ВНИИМК представлена чернозёмом выщелоченным слабогумусным сверхмощным тяжелосуглинистым (Вальков и др., 1996; Тишков, 2006). Почва опытных участков SPII - серозём слаборазвитый, однородный, полупустынный (Gharaie, 2002). Почва опытного участка Алексеевской опытной станции - чернозём обыкновенный среднемощный среднегу-мусный (Хижняк, 1975).

Среднегодовая температура за период с 2004 по 2008 гг. в Краснодаре составила 13,1 °С; за этот же период среднегодовая сумма осадков составила 692 мм/год (метеостанция «Круглик»); на Алексеевской ОС Белгородской обл. -7,63 °С и 396 мм соответственно (метеостанция «Алексеевка»): в Карадже -14,6 °С и 184 мм/год соответственно (метеостанция «Карадж).

Основная часть полевых экспериментов была заложена на полях селекционного севооборота ВНИИМК с соблюдением принятой технологии возделывания сои (Бражник и др., 1999). Посев сои осуществляли 5-рядной селекционной сеялкой СКС-6А с междурядьями 45 см. Густота стояния 250300 тыс. раст./га. При выполнении полевых и лабораторных исследований наблюдения за растениями, их измерения и учёты проводили в соответствии

с методическими указаниями по селекции сои, принятой во ВНИИМК (Мя-кушко и др., 1981).

Материалом для исследований в условиях Краснодара и Алексеевки служили 12 сортов с различным вегетационным периодом от 85-90 дней, до поздних, с вегетационным периодом 130-140 дней. На всех сортообразцах проводили морфометрическую оценку растений сои. В Краснодаре все сорта высевали с интервалом 1 месяц, начиная с III декады февраля по III декаду августа включительно. Делянки 2-рядные площадью 2,25 м2. В исследованиях также использовали образцы сои разных групп спелости из мировой коллекции сои ВИР, сорта ВНИИМК и других научных учреждений. В условиях SPII и опытных станций Баекола и Араги-Махалле (Иран), а также ОС Алексеевская (Белгородская обл.) исследуемые сорта высевали в 1-Й декадах мая с аналогичной агротехникой.

На 25 растениях каждого сорта на всех сроках посева проводили фенологические наблюдения и биометрические измерения, включая оценку длин междоузлий. Количественную оценку отклонений ярусной изменчивости длин междоузлий от нормального выполняли путем расчёта коэффициентов асимметрии.

Статистическую обработку первичных данных проводили методами оценки количественной изменчивости с расчётом основных статистических показателей. В работе использовали алгоритмы однофакторного дисперсионного анализа, корреляционного аначиза с вычислением коэффициентов корреляции Пирсона. Характер зависимости сопряжённых переменных оценивали графическим методом с вычислением уравнений прямолинейной и нелинейной регрессии (Урбах, 1964; Доспехов, 1979; Зайцев, 1984). Оценки асимметрии распределения несгруппированных данных выполняли с использованием методов вариационной статистики и интегральных уравнений с вычислением определённых интегралов Ньютона-Лейбница (Кудрявцев, 2005).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. РЕАКЦИЯ СОИ НА ДЛИНУ ДНЯ

Многочисленными исследованиями установлено, что изменение длины дня оказывает большое влияние на вегетационный период, существенно ограничивая широтный ареал возделывания отдельных сортов сои. Поэтому первым этапом наших исследований стало определение динамики световых периодов в географических пунктах испытаний.

Установлено, что длина дня на центральной опытной базе ВНИИМК, расположенной на широте 45°, в 3-й декаде июня составляет 15 ч 37 мин при варьировании в течение периода вегетации от 14 ч в начале мая, до 15,5 ч в период летнего солнцестояния, и до 12 часов - в конце сентября (рис. 1). Максимальная длина дня на опытной станции Баекола составляет 14 ч 35 мин; на Алексеевской опытной станции Белгородской обл. - 16 ч 26 мин; на центральной экспериментальной базе института улучшения семян и растений (БРИ) в г. Карадже (Иран) - 14 ч 31 мин; на опытной станции Араги-Махалле (Иран) - 14 ч 36 мин; в селе Никольское Вологодской обл. - 18 ч 30 мин.

18:00

16:48

| 15:36 • г

т 14:24

| 13:12 -сз

х 12:00 5 10:48 -9:36 8:24 -7:12

1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331 361

Дни с начала года

1 - Сраснодар 2 - \лексеевка 3 - заекола

Рисунок 1 - Годовая динамика продолжительности дня.

1. на широте ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар (45° 04' с. ш.);

2. на Алексеевской ОС ВНИИМК, г. Алексеевка (50° 39' с. ш.);

3. на опытной станции Баекола БРИ, г. Сари, Иран (36° 23' с. ш.).

Различная продолжительность отдельных межфазных периодов, а также сортовые и групповые особенности прохождения отдельных этапов органогенеза в формируемых сроками посева отличающихся условиях внешней среды определили неодинаковую продолжительность вегетационного периода у исследуемых сортов сои (рис. 2).

У всех сортов тренды сокращения вегетационного периода, в целом, были близки к прямолинейным. Это позволяет сделать вывод об их значительной зависимости, в том числе и от продолжительности дня, формируемой сроками посева.

февр. март эпр. май июнь июль авг. ♦~Ника —Альба А Дельта

& 120 §

I 1,0 I то

I 90

8 80 <8

70 60

март зпр. май ►-Ника Альба

июнь июль Дельта

180

160

140 120 100 80 60

февр. март апр. май июнь июль авг. -Вильяме —•—Трембита 4 Лиана

март апр. май июнь июль -Вильяме —•—Трембита —Пиана

Рисунок 2 - Продолжительность вегетационного периода у сортов сои разных групп спелости на широте 45° сев. широты. а - ранние сорта, 2005 г.; б- ранние сорта сои, 2006 г.; в -поздние сорта 2005 г.; г - поздние сорта, 2006 г.

Формирование признака высоты растений при сроковых посевах сортов сои разных групп спелости определялось как сортовыми особенностями сортов, так и фотопериодическими реакциями на изменяющуюся длину дня и связанной с ней продолжительностью вегетационного периода (рис. 3).

Максимальная высота растений очень ранней, ранней и средних групп спелости формировалась при посеве в оптимальные майские сроки сева. У сортов поздней группы самые высокие растения формировались при посеве в сверхранние сроки. При более поздних сроках этот показатель последовательно сокращался.

февр. март апр. май июнь июль авг.

Срок посева

-очень ранние -средние

-ранние -поздние

март апр.

-очень ранние -н -средние —<

-ранние -поздние.

июнь июль Срок посева

2005 г.

2006 г.

Рисунок 3 - Формирование высоты растений у сортов сои разных групп спелости при разных сроках посева.

В целом, проведённые исследования по влиянию сроков посева на продолжительность вегетационного периода и высоту растений, а также на другие хозяйственно-ценные признаки позволяют сделать вывод об их значительной зависимости от условий внешней среды, включая и продолжительность дня. Однако полученных данных оказалось недостаточно для достоверной идентификации степени чувствительности отдельных генотипов к продолжительности дня.

2. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ ЗАВИСИМОСТЬ ЯРУСНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИН МЕЖДОУЗЛИЙ У СОИ

Одним из важнейших таксономических, селекционных и хозяйственных показателей у сои является высота растений, представляющая собой совокупность не менее значимых хозяйственных признаков количества и длины всех междоузлий (Енкен, 1959; Корсаков, 1972; Лещенко и др., 1987). На основе анализа литературы было выдвинуто предположение, согласно которому изменение длины дня может оказывать модифицирующее влияние на ярусную изменчивость длин междоузлий стебля сои. В этом случае эталоном должна служить идеальная дифференциальная кривая распределения длин междоузлий у гипотетического фотопериодически нейтрального растения сои, имеющая симметричный и нормальный вид. Реальная ярусная изменчивость длин междоузлий фотопериодически чувствительного растения сои

должна в той или иной степени отличаться от идеальной кривои и иметь эксцесс и асимметрию.

Первые эксперименты по проверке гипотезы о возможной фотопериодической зависимости ярусной изменчивости длин междоузлий у сои были проведены в 2004 г. в сроковых посевах сортов сои различных групп спелости. В условиях раннего (15 апреля) и позднего (15 июня) сроков посева у сортов Лада, Дельта и Лиана, принадлежащих разным группам спелости (вегетационный период - 95, 110 и 140 дней, соответственно), было обнаружено различное распределение длин междоузлий и их асимметрия в пределах растений (рис. 4).

14 - .14

3 5 7 9 11 13 15 17 19 Порядковый номер междоузлия

-Лада

-Дельта

-Пиана

-Лада -

5 7 9 11 13 15 17 19

Порядковый номер междоузлия к— Делыа « Лиана

Рисунок 4 - Влияние срока посева сортов сои разных групп спелости на ярусную изменчивость длин междоузлий главного стебля, 2004 г. а - посев 15 апреля; 6-15 июня

При визуальном анализе ярусной изменчивости длин междоузлий растений раннего срока посева была установлена слабая асимметрия кривых с небольшим скосом вправо. Поздний, июньский срок посева, когда всходы были получены при максимальной длине дня, а дальнейшее развитие растений проходило в условиях сокращающегося фотопериода, определил у ранних сортов Лада и Дельта выраженную левую асимметрию ярусной изменчивости длин междоузлий со скосом в сторону нижнего яруса. У сорта Лиана при раннем сроке посева длина самых верхних междоузлий увеличивалась, а при позднем сроке посева - сохраняла длину междоузлий верхнего яруса на уровне среднего без явно выраженных экстремумов.

Обнаруженные модификационные различия по количеству и длине междоузлий в пределах сорта обусловили необходимость получения кор-

ректных данных по ярусной изменчивости сои. Реальные частные кривые оказались практически не пригодны для непосредственного анализа, поэтому с целью сглаживания был применён метод преобразования дат через нелинейную регрессию (рис. 5).

11 и 15 17 15 21 и

Номер междоузлия

а б

Рисунок 5 - Аппроксимация ярусной изменчивости длин междоузлий главного стебля растений сои на основе модифицированного полинома.

а-исходная ярусная изменчивость; б-аппроксимированная ярусная изменчивость на основе модифицированного полинома

Для математического описания ярусной изменчивости длин междоузлий сои был применён полином 4 степени следующего вида:

у = а + Ь/х- Ь2х2 + Ь3х3 - Ь_)Х4 (I),

где: а - константа;

Ь/... ¿„-угловые коэффициенты; х - порядковый номер междоузлия. Для этого для каждого растения выборки вычисляется коэффициент к, представляющий собой частное произведение от числа междоузлий /-го растения и среднего числа междоузлий выборки:

Ь = (2),

где: п, - число междоузлий /-го растения

¿V- среднее число междоузлий в выборке Этот коэффициент подставляется в полиномиальное уравнение, модифицируя значения всех переменных х, и, в конечном итоге, значение всех угловых коэффициентов Ь/ „:

у = а + Ъ^хк^ - Ь2(хк/ + Ь3(хк/ - Ь/хк/ (3),

В результате применения коэффициента к в модифицированных полиномиальных уравнениях регрессии нами был получен алгоритм, сохраняющий конфигурацию частных кривых, но при этом позволяющий привести все кривые в пределах выборки к усреднённому числу междоузлий.

3. НЕЧАСТОТНЫЕ КРИТЕРИИ АСИММЕТРИИ ЯРУСНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИН МЕЖДОУЗЛИЙ У СОИ

Наши исследования показали, что показателем степени чувствительности сои к длине дня может служить ярусная изменчивость длины междоузлий в пределах растения. Очевидная асимметричность ярусной изменчивости растений сои и её зависимость от продолжительности дня обусловили необходимость количественного выражения этого показателя.

Известные в статистике способы оценки меры отклонения от симметричного распределения оказались малопригодными, поскольку для расчёта усреднённых значений длин междоузлий требовали включения такого параметра, как частоты сгруппированных данных. В наших исследованиях оценивали асимметрию распределения несгруппированных данных, поэтому возникла необходимость разработки новых алгоритмов нечастотной оценки ярусной изменчивости.

Упрощённый коэффициент асимметричности основан на разности между позицией наиболее длинных междоузлий реального и идеального растения с симметричным распределением ярусной изменчивости (рис. 6).

Номер междоузлия

— - Теорвтич. симметр. кривая —-фактическая кривая

Рисунок 6 - Нечастотные критерии ярусной изменчивости длин междоузлий и завершённости вегетативного роста стебля. 13

Коэффициент асимметрии (см. рис. 6) основан на разности между позицией на оси абсцисс самых длинных междоузлий главного побега реального и гипотетического растения с симметричным распределением ярусной изменчивости. Данный способ является упрощённым и позволяет оценить только асимметрию точки перегиба кривых в максимальном значении.

_(п/2+0,5)-Р(*тах)

{п-1)/2 <4)'

где: КАц - коэффициент асимметрии;

п - количество междоузлий;

Р - позиция переменной х1 по оси абсцисс;

*1г.ах - максимальное значение переменной х;

Этот алгоритм прост и легок для вычисления, однако недостаточно мощен, поскольку оценивает отклонение только вершин полиномиальных кривых.

Более надёжным алгоритмом, учитывающим особенности всей конфигурации кривых, является разработанный нами интегральный коэффициент асимметричности А1. Данный способ основан на разности двух, симметрично разделённых по оси абсцисс площадей, ограниченных полиномиальной кривой и осями координат.

А, =-2--(5)

где: А,- ~ интегральный коэффициент асимметрии;

Б, и 5г- площади областей, ограниченных по оси абсцисс диапазонами от 1 до (я/2)+1 и (л/2)+1 до и, вычисляемые на основе интегрального уравнения Ньютона-Лейбница.

1 (6),

Данный алгоритм более мощен, поскольку интегральная оценка площадей и учитывает особенности всей конфигурации кривых (см. рис. 6).

Еще одним критерием оценки асимметричности ярусной изменчивости длин междоузлий является коэффициент завершённости вегетативного роста. Этот коэффициент определяется через частное разностей между длиной самого длинного (Кгтах) и последнего ()'хп} междоузлия и между длиной самого длинного и первого (Уди) междоузлия. Коэффициент завершённости вегетативного роста рассчитывается по следующей формуле:

Yx - Yx

v — ma* " _ 1

" Yx -Yx

max /л|

где: A'„ - коэффициент завершённости вегетативного роста;

Хх/ - значение переменной xt по оси ординат;

Ух„ - значение переменной х„ по оси ординат;

Ухтах - значение переменной хтлх по оси ординат.

Все эти коэффициенты принимают значения в диапазоне от -1 до +1. Их значения, близкие к нулю, означают близкую к симметричности ярусную изменчивость длин междоузлий стебля растений и максимальную адаптацию к сложившейся длине дня. Положительные значения указывают на ускоренное развитие растений на фоне укороченной длины дня. Отрицательные значения коэффициентов свидетельствуют о частичной незавершённости роста на фоне излишне длинного фотопериода. Все разработанные нечастотные коэффициенты дополняют друг друга и могут характеризовать особенности фотопериодической реакции сортов сои в конкретной точке испытаний.

Практическая проверка применимости разработанных коэффициентов была проведена в 2005-2006 гг. в трёх географически удалённых пунктах на трёх сортах сои разных групп спелости. Дополнительно в осенне-зимний сезон 2005-2006 гг. эти же сорта оценивали в камере искусственного климата на 12-часовом дне, моделирующем экваториальные широты.

Как показал анализ полученных данных, по мере продвижения с 36-й до 50-й широты значения нечастотных коэффициентов асимметрии и завершённости вегетативного роста от положительных или близких к нейтральным значений смещаются в область отрицательных значений.

Приведение количества междоузлий на стеблях, формирующихся в различных географических пунктах, к единому знаменателю на основании разработанного нами алгоритма корректного усреднения длин междоузлий (формула 3) и их представление в виде трёхмерной поверхности заметно повышает наглядность представления влияния фотопериода на ярусную изменчивость длин междоузлий стебля сои (рис. 7).

Как следует из рисунка 7, по мере увеличения широтности посевов сои и длины дня в летний период локализация наиболее длинных междоузлий на растении заметно смещается с центральной части стебля к его вершине. Количественная характеристика динамики широтных изменений асимметрии ярусной изменчивости длин междоузлий в форме нечастотных коэффициентов асимметрии и завершённости вегетативного роста представлена в табл. 1.

Рисунок 7 - Поверхность отклика ярусной изменчивости длин междоузлий стебля сои на географическую широту выращивания и длину дня, сорт Лиана, 2005 г.

По этим параметрам сорт Лиана оказался наиболее адаптированным к широте 36°, где упрощённый и интегральный коэффициенты составили -0,38 и -0,23 соответственно. Коэффициент завершённости вегетативного роста, составлявший в месте выведения сорта во ВНИИМК — 0,96, в условиях севера Ирана снизился до -0,15.

Таблица 1 - Критерии асимметрии ярусной изменчивости длин междоузлий стебля сои, выращенной при разной продолжительности дня, (на примере сорта Лиана)

2005-2006 гг.

Пункт испытания Географическая широта, град. Максимальная длина дня, ч:мин Упрощённый коэффициент аси.ммегрии Интегратьный коэффициент асимметрии А, Коэффициент завершённости вегетативного роста Ксс

Климатическая камера - 12:00 0,25 0,82 0,82

ОС Баекола, БРИ, Иран 36 14:36 -0,38 -0,15 -0,15

ЦЭБ ВНИИМК, Краснодар 45 15:37 -0,67 -0,21 -0,96

Алексеевская ОС ВНИИМК 50 16:26 -0,80 -0,23 -0,94

В условиях.искусственного климата на 12-часовом дне этот сорт характеризовался положительными коэффициентами асимметрии и завершённости

роста, что также соответствует теоретической модели формирования ярусной изменчивости сои в зависимости от фотопериода.

Таким образом, разработанные нечастотные алгоритмы оценки меры асимметрии и степени завершённости вегетативного роста ярусной изменчивости сои позволяют получить дополнительную информацию о степени чувствительности отдельных генотипов сои к продолжительности дня. Кроме этого количественные выражения коэффициентов асимметрии позволяют определить адаптивность генотипа к географической широте и уточнить оптимальные по продолжительности дня зоны возделывания сорта.

Динамика изменения ярусной изменчивости длин междоузлий стебля сои при разных сроках посева несколько отличается (рис. 8).

мм

Рисунок 8 - Поверхность отклика ярусной изменчивости длин междоузлий стебля сои на сроки посева в условиях г. Краснодара на широте 45° (сорт Лира, 2006 г.)

При ранних сроках посева (март-апрель) растения начинают развиваться на укороченном фотопериоде, а завершают свое развитие при максимальной длине дня, вызывающей удлинение верхних междоузлий. Посев сои в поздние календарные сроки (июнь-июль) обусловливает формирование главного побега на фоне постоянно сокращающейся длины дня. При этом наиболее длинные междоузлия локализованы в нижней части растения, сформировавшейся в условиях самого продолжительного фотопериода для этих сроков посева.

Значения коэффициентов асимметрии и завершённости вегетативного роста при ранних сроках посева приобретают выраженные отрицательные значения (табл. 2).

При поздних сроках посева все развитие сои проходит на постепенно сокращающемся фотопериоде. Верхние междоузлия формируются укороченными, сдвигая ярусную асимметрию сои в сторону положительных значений. Соответственно, отрицательные значения коэффициентов при этом сокращаются до нуля и даже приобретают положительные значения.

Таблица 2 - Значения коэффициентов асимметрии и завершённости вегетативного роста при разных сроках посева, на примере сорта Лира

ВНИИМК, Краснодар, 2005-2006 гг.

Срок посева, месяц Упрощённый коэффициент Км Интегральный коэффициент А, Коэффициент завершённости вегетативного роста Ка

2005 г. 2006 г. 2005 г. 2006 г. 2005 г. 2006 г.

Март -0,40 -0,36 -0,40 -0,38 -0,35 -0,36

Апрель -0,40 -0,25 -0,35 -0,35 -0,36 -0,29

Май -0,20 -0,13 -0,30 -0,28 -0,36 -0,28

Июнь 0,00 -0,03 -0,12 -0,06 0,11 -0,03

Июль 0,00 0,11 -0,07 -0,05 0,12 0,15

В результате проведённых исследований ярусной изменчивости длин междоузлий стебля из рабочей коллекции были выделены два сортообразца сои: очень ранний сорт Aldana и поздний сорт Williams, отличающиеся пониженной фотопериодической чувствительностью в широком наборе сред.

Асимметрия ярусной изменчивости длин междоузлий стебля этих сортов слабо зависела от срока посева, что подтверждается преимущественно слабо отрицательными значениями коэффициентов асимметрии и завершённости вегетативного роста, что свидетельствует о пониженной фотопериодической чувствительности этих сортов (табл. 3).

Таблица 3 - Значения коэффициентов асимметрии и завершённости вегетативного роста у сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью при разных сроках посева

ВНИИМК, 2006 г.

Срок посева Сорт

Aldana Williams

Кт А, Ксс К» А, К*

Март -0,27 -0,28 -0,22 -0,20 -0,19 -0,39

Апрель -0,27 -0,26 -0,11 -0,20 -0,17 -0,35

Май -0,23 -0,10 -0,13 -0,14 -0,18 -0,10

Июнь -0,34 -0,15 -0,10 -0,38 -0,24 0,09

Июль -0,27 -0,07 0,31 -0,27 -0,23 -0,01

Кроме этого сорта Aldana и Williams слабо реагировали на фотопериоды при майских сроках посева, как в условиях Ирана, так и в центральной зоне Краснодарского края, и даже на широте 50° в Белгородской области, во всех случаях отличаясь низкими значениями коэффициентов асимметрии по сравнению с фотопериодически высокочувствительным сортом Лиана (табл. 4).

Выделенные сортообразцы пригодны непосредственного использования в скрещиваниях для создания исходного материала с пониженной чувствительностью к длине дня.

Таблица 4 - Параметры коэффициентов асимметрии и завершённости вегетативного роста у сои при выращивании на широтах 36-50°

2005 г.

Сорт Пункт Географическая Коэффициент

испытания широта А'ат л, ксс

г. Карадж, БРИ, Иран 35° 56' -0,50 0,00 -0,05

Aldana г. Краснодар, ВНИИМК 45° 04' -0,20 -0,07 -0,09

Алексеевская ОС ВНИИМК 50° 39' -0,45 -0,14 -0,53

г. Карадж ЭРН, Иран 35°56' 0,03 -0,05 0,23

Williams г. Краснодар, ВНИИМК 45° 04' -0,10 -0,17 -0,03

Алексеевская ОС ВНИИМК 50° 39' -0,38 -0,37 0,09

Лиана г. Карадж ЭРИ, Иран 35° 56' 0,27 0,78 0,69

(фоточувствитель- г. Краснодар, ВНИИМК 45° 04' -0,67 -0,96 -0,21

ный контроль) Алексеевская ОС ВНИИМК 50° 39' -0,80 -0,94 -0,34

Для предварительной оценки фотопериодической чувствительности форм сои по реакции на фотопериод на основе полученных в период 20052007 гг. экспериментальных данных был разработан эмпирический морфологический экспресс-метод предварительной оценки генотипов сои по реакции на фотопериод непосредственно в поле.

Суть метода заключается в сравнении сумм длин трёх нижних (/1.3) и трёх верхних ,.„) междоузлий. Если сумма длин верхних междоузлий )...п> (далее - ¿2) примерно равна или немного (до двух раз) превышает сумму нижних междоузлий £ (далее - Ц), такое растение предварительно относится к адаптированным к данному фотопериоду. Отношение Ь2 : находится в пределах от 1 до 2. Если сумма длин верхних междоузлий меньше суммы длин нижних междоузлий (12 < ¿1) - растение относится к длин-нодневным и адаптировано к более высоким широтам. Отношение 1г: 1\ < I.

Если сумма длин верхних междоузлий явно больше двойной суммы нижних междоузлий (¿2 >2 1,)- растение относится к короткодневным и

адаптировано к более низким широтам. Отношение ¿г: (рис. 9).

¿н

I: <1: 5 21'.

л заяроте- 45*

1; 'С Л; а^лк I ирод миме к и:яр<уы.\> >

Ь > -¿-5

Рисунок 9 - Экспресс-метод предварительного выделения особей с разной реакцией на длину дня из популяций на широте 45°

Проверка работоспособности этого метода проводилась в 2008 г. на широтах 45 и 50° на 10 генотипах сои с различной фотопериодической чувствительностью при майских сроках посева (табл. 5).

Таблица 5 - Полевая проверка экспресс-метода предварительной оценки сои по реакции на фотопериод на широтах 45° и 50°

2008 г.

Сорт Упрощённый коэффициент асимметрии, Ка! Интегральный коэффициент асимметрии, Л' Коэффициент завершённости вегетативного роста, Ка Экспресс-метод предварительной оценки сои по реакции на фотопериод

на широте Краснодара (45°) на широте Алексеев»! (50°)

45° 50° 45° 50° 45° 5С° Ь, мм Ц, ММ 1.2:1.1 и мм и мм и :Ь

Белгородская 6 0,09 -0,31 -0,02 -0,42 0,12 -0,36 113 97 0,86 107 154 1,44

Белгородская 48 0,13 -0,36 0,12 -0,39 0,16 -0,28 77 68 0,88 119 145 1,22

Глазастая -0,01 -0,42 0,05 -0,38 0,01 -0,54 85 80 0,94 76 135 1,78

Брянская 11 0,31 -0,02 0,18 -0,15 0,12 -0,41 70 66 0,94 88 159 1,81

Лира -0,13 -0,41 -0,38 -0,56 -0,28 -0,65 94 150 1,60 77 168 2,18

Л-17 -0,14 -0,36 -0,38 -0,55 -0,36 -0,56 93 157 1,69 82 197 2,40

Белогорская -0,23 -0,28 -0,23 -0,26 -0,13 -0,19 97 131 1,35 116 208 1,79

Славия -0,21 -0,31 -0,24 -0,29 -0,06 -0,18 81 132 1,63 125 207 1,66

Альба -0,23 -0,38 -0,27 -0,35 -0,09 -0,42 111 191 1,72 115 214 1,86

Вилана -0,36 -0,77 | -0,28 -0,80 -0,36 -0,98 71 195 2,75 76 296 3,89

Визуально установлено и подтверждается данными табл. 5, что формы сои, адаптированные к длинным фотопериодам на широтах 50 и более градусов, в короткодневных условиях (45°) заметно укорачивают верхние междоузлия. Фоточувствительные генотипы сои, адаптированные к широте 45° в условиях более высоких широт (50°) заметно удлиняют верхние междоузлия. Эти же выводы подтверждают и коэффициенты асимметрии и завершённости вегетативного роста.

Также были выделены генотипы сои, имеющие близкие соотношения ¿1 и как широте 45°, так и на широте 50", косвенно свидетельствующие о пониженной реакции на различную длину дня. В эту группу вошли сорта сои селекции ВНИИМК Альба, Славия и Белогорская. Слабо отрицательные значения всех коэффициентов асимметрии подтверждают предварительный вывод о пониженной фотопериодической чувствительности.

Анализ всей полученной информации по ярусной изменчивости сои позволил нам сформулировать две эмпирические модели ранних сортов с пониженной фотопериодической чувствительностью. Первая модель включает желаемые признаки для раннего сорта, пригодного для возделывания в диапазоне широт 40-50° (табл. 6).

Таблица 6 - Модель раннего сорта сои с пониженной фотопериодической чувствительностью для широкого (40-50°) диапазона географических широт

Признак, коэффициент Географическая широта

40° 45° 50°

Вегетационный период, сут. ! 95 100 105

Высота растений, см 100 100 100

Количество междоузлий, шт. 14-16 16-18 14-16

Ка> -0,2...0,0 -0,3...0,0 -0,4...0,1

А, -0,1...0,1 -0,2...0,0 -0,3...-0,1

Ксс -0,2...0,2 -0,3...0,0 -0,4...-0,1

В этой модели заложен 100-дневный вегетационный период сорта, незначительно модифицируемый складывающимися температурами и общей высотой растений около 100 см. В пределах указанного диапазона широт коэффициенты асимметрии принимают слабо выраженные отрицательные или положительные значения.

Вторая модель описывает желаемые свойства раннего, близкого к фотонейтральному сорта, пригодного для посева в широком диапазоне календарных сроков. В этой модели также заложен двухпараметровый критерий «100 дней вегетации - 100 см высоты», с равным 16-18 количеством междоузлий, а также с близкими к нулю, или слабо отрицательными коэффициентами асимметрии (табл. 7).

Таблица 7 - Модель раннего сорта сои с пониженной фотопериодической чувствительностью для широкого диапазона (март-июль) сроков посева на 45° сев. широты _

Признак, Срок посева, месяц

коэффициент март май июль

Вегетационный период, сут. 105 100 95

Высота растений, см 95 100 95

Количество междоузлий, шт. 16-18 16-18 14-16

-0,4...-0,2 -0,2...0,0 -0,1...0,1

А, -0,3...-0,1 -0,2...0,0 -0,1...0,1

Ксс -0,4...-0,1 -0,2...0,0 -0,1...0,1

Обе представленных модели могут использоваться на разных этапах селекционного процесса при отборе особей и линий сои по признакам пониженной фотопериодической чувствительности к широкому диапазону географических широт сроков посева.

ВЫВОДЫ

1. Формируемые при различных сроках посева сои морфометрические параметры зависят те только от метеоусловий года, но и от фотопериодической реакции сорта.

2. В качестве нового маркерного признака фотопериодической чувствительности сои предложена ярусная изменчивость длин междоузлий стебля. Установлена асимметричность ярусной изменчивости длин междоузлий стебля фотопериодически чувствительного растения сои в условиях неоптимальных фотопериодов.

3. Для корректного усреднения кривых ярусной изменчивости отдельных особей сои разработан алгоритм модификации полинома, позволяющий привести все кривые в пределах выборки к усреднённому числу междоузлий, сохраняя особенности формы частных кривых.

4. Для получения детальной информации о степени фотопериодической чувствительности отдельных форм сои разработаны нечастотные алгоритмы оценки асимметрии ярусной изменчивости - упрощённый коэффициент асимметрии Kas, коэффициент интегральной оценки асимметрии А,. В качестве дополнительного критерия оценки асимметрии ярусной изменчивости разработан коэффициент завершённости вегетативного роста Ксс-

5. В качестве источников пониженной фотопериодической чувствительности выделены сортообразцы Aldana (очень ранний) и Williams (поздний). Пониженная реакция выделенных сортообразцов на длину дня подтверждена результатами их изучения с использованием алгоритмов нечастотной оценки асимметрии н экспериментами в диапазоне широт 36-50° сев. широты.

6. Для предварительной оценки фотопериодической чувствительности при отборе особей разработан морфологический экспресс-метод, основанный на визуальном сравнении сумм длин трёх нижних и трёх верхних междоузлий. Слабочувствительными являются генотипы, у которых в заданном диапазоне фотопериодов сумма трёх верхних междоузлий равна или не более, чем в два раза превышает сумму длин трёх нижних междоухтий.

7. На основе анализа данных по ярусной изменчивости сои за период 2005-2008 гг. сформулированы эмпирические модели раннеспелых сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью, пригодных для возделывания в диапазоне широт 40-50°, а также для посева в широком диапазоне календарных сроков.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. При моделировании различных длин дня для оценки генотипов сои с различной фотопериодической чувствительностью использовать сроковые посевы с марта по июль. При этом для оценки фотопериодической чувствительности использовать нечастотные алгоритмы оценки меры асимметрии и завершённости вегетативного роста.

2. В качестве источников пониженной фотопериодической чувствительности в селекционных программах использовать выделенные генотипы сои: очень ранний сорт Aldana и поздний сорт Williams.

3. Для предварительной идентификации в гибридных питомниках растений сои с пониженной фотопериодической реакцией использовать визуальный экспресс-метод выделения особей с разной реакцией на длину дня.

4. В качестве идеатипа сорта, пригодного для возделывания в широком наборе сред при отборе индивидуальных растений и линий на всех этапах селекции использовать эмпирические модели раннеспелых сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1. Зеленцов С. В. Алгоритм корректного усреднения длин междоузлий сои. / С. В. Зеленцов, А. А. Савельев / Масличные культуры. Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - 2006. - вып. 1(134), С. 49-52. - 0,52 п.л. (в соавт., авт. - 0,26 п.л.)

2. Зеленцов С. В. Реакция сортов сои на различную длину дня. / С. В. Зеленцов, А. А. Савельев, В. Б. Лунева, X. Р. Бабаи / Масличные культуры.

Научно-технический бюллетень ВНИИМК - 2006. - вып. 2(135). - С. 93-99. -0,59 п.л. (в соавт., авт. - 0,14 пл.)

3. Кучеренко Л. А. Влияние сроков сева на качественные показатели семян сои / Л. А. Кучеренко, В. С. Петибская, А. А. Савельев / Масличные культуры. Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - 2006. - вып. 2(135), С. 129-131 -0,58 п.л. (в соавт., авт. -0,19 п.л.)

4. Зеленцов С. В. Критерии асимметричности ярусной изменчивости длин междоузлий у сои. / С. В. Зеленцов, А. А. Савельев / Масличные культуры. Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - 2006. - вып. 1(136). - С. 42-45.-0,3 п.л. (в соавт., авт. -0,15 п.л.)

5. Зеленцов С. В. Использование параметров ярусной изменчивости длины междоузлий для выявления генотипов сои с пониженной реакцией на длину дня. / С. В. Зеленцов, А. А. Савельев / Масличные культуры. Наз'чно-технический бюллетень ВНИИМК. - 2008. - вып. 1(138). - С.47-53. - 0,4п.л. (в соавт., авт. - 0,2 п.л.)

6. Кучеренко Л. А. Содержание и качество масла в семенах сортообразцов сои различного происхождения. / Л. А. Кучеренко, В. С. Петибская, С. Г. Ефи-менко, А. А. Савельев / Масличные культуры. Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - 2008. - вып. 1(138), С. 57-62. - 0,5 пл. (в соавт., авт. - 0,12 пл.)

II. Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

7. Зеленцов С. В. Предварительная оценка возможности интродукции сортов сои в новые эколого-географические зоны / С. В. Зеленцов, А. А. Савельев / Рациональное использование биоресурсов в АПК (Материалы международной научно-практической конференции 29-31 мая 2006 г., Владикавказ, С. 57-59. - 0,27 п.л. (в соавт., авт. - 0,13 п.л.)

8. Савельев А. А. Предварительная оценка возможности интродукции сортов сои в новые эколого-географические зоны. // Сборник докладов VIII региональной научно-практической конференции молодых ученых, КубГАУ, г. Краснодар, 7-8 декабря 2006 г. С. 64-66.-0,1 п.л.

9. Мошненко Е. В. Влияние сроков сева сои на пыльцевую продуктивность и фертильность пыльцы. / Е. В. Мошненко, В. С. Зеленцов, А. А. Савельев / Сборник докладов 4-й международной конференции молодых ученых во ВНИИМК, 27-29 марта 2007 г., г. Краснодар. - С. 183-185.-0,1 п.л.

10. Савельев А. А. Варьирование признака количества междоузлий у растений сои в гомогенных популяциях. // Сборник докладов 4-й международной конференции молодых ученых во ВНИИМК, 27-29 марта г. Краснодар 2007 г., С. 249-251. - 0,12 пл.

11 Зеленцов С. В. Особенности изменчивости длин нижних междоузлий у разных генотипов сои. / С. В. Зеленцов, А. С. Лучинский, А. А. Савельев / Сборник статей 2-й Международной конференции по сое, Краснодар, 910 сентября 2008 г. Краснодар. - С. 95-103 -0,56 п.л. (в соавг., авт. - 0,18 п.л.)

Подписано в печать 1.04.2009 г.

Бумага офсетная Печ. л. 1 Тираж 120 экз.

Формат 60x84 ]/и

Офсетная печать Заказ №268

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савельев, Андрей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЛЬТУРЫ СОИ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).J

1.1 Хозяйственное значение.

1.2 Ботаническая характеристика.

1.3 Особенности фотопериодической реакции.

1.4 Селекция сортов сои с различными фотопериодическими реакциями.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Почвенно-климатические условия в пунктах проведения исследований.

2.1.1 Характеристика почв.

2.1.2 Климат и погодные условия.

2.2 Материал и методы проведения исследований.

ГЛАВА 3. РЕАКЦИЯ СОИ НА ДЛИНУ ДНЯ.

3.1 Изучение динамики длины дня в пунктах испытания. 2 Реакция сои на диапазон фотопериодов, складывающийся при различных сроках посева.

3.2.1 Продолжительность основных межфазных периодов при различных сроках посева.

3.2.2 Влияние сроков посева на морфологические признаки

3.2.2.1 Вегетационный период.

3.2.2.2 Высота растений.

3.2.2.3 Продуктивность растений сои.

3.2.2.4 Пыльцевая продуктивность и фертильность пыльцы.

3.2.2.5 Биохимический состав семян. ^ Реакция сои на диапазон фотопериодов, складывающийся в разных эколого-географических зонах.

3.3.1 Развитие сои на фоне укороченной длины дня в субтропиках и удлинённого фотопериода на широте 50°

3.3.2 Характеристика основных хозяйственно-ценных признаков сои в условиях продолжительного фотопериода 83 3.3.3.1 Вегетационный период.

3.3.3.2 Высота растений.

3.3.3.3 Биохимические признаки.

ГЛАВА 4. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ ЗАВИСИМОСТЬ ЯРУСНОЙ

ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИН МЕЖДОУЗЛИЙ У СОИ.

4.1 Влияние условий среды на ярусную изменчивость длин междоузлий стебля сои.

4.2 Алгоритм корректного усреднения длин междоузлий стебля

4.3 Ярусная изменчивость длин междоузлий стебля сои при разных сроках посева.

4.4 Ярусная изменчивость длин междоузлий стебля- сои^ в широтных посевах.

ГЛАВА 5. НЕЧАСТОТНЫЕ КРИТЕРИИ АСИММЕТРИИ,

ЯРУСНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИН МЕЖДОУЗЛИЙ) ГЛАВНЫХ СТЕБЛЕЙ РАСТЕНИЙ СОИ.

5.1 Упрощённый коэффициент асимметрии Кд5.

5.2 Интегральный коэффициент асимметрии А,.

5.3 Алгоритм расчёта коэффициента завершённости вегетативного роста сои Ксс.

5.4 Варьирование нечастотных критериев асимметрии распределения междоузлий стебля сортов сои в широтных посевах

5.5 Варьирование нечастотных параметров ярусной изменчивости длин междоузлий стебля сои при разных сроках посева

5.6 Использование критериев ярусной изменчивости длин междоузлий стебля сои для выявления форм с пониженной фотопериодической реакцией.

5.7 Использование критериев асимметрии ярусной изменчивости при изучении особей расщепляющихся» поколений популяций сои.

5.8 Экспресс-метод предварительного выделения из популяций особей с разной реакцией на длину дня.

5.9 Модели сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Методы идентификации генотипов при селекции сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью"

Актуальность темы. Соя является фотопериодически высокочувствительной, короткодневной культурой и для перехода в репродуктивную стадию требует определённого соотношения освещения и темноты. Отклонения продолжительности светового дня от оптимума оказывают большое влияние на вегетационный период, высоту растений и их продуктивность, существенно ограничивая широтный ареал возделывания отдельных сортов сои. Поэтому фотопериодическая чувствительность сои является одним из её главных адаптивных признаков (Енкен, 1959; Степанова, 1985; Ritchie et al, 1996).

Стремительное развитие мировой и отечественной индустрии выращивания и переработки сои требует расширения объёмов производства товарных семян этой культуры. Это может быть достигнуто несколькими путями, в том числе интродукцией высокопродуктивных коммерческих сортов сои в другие регионы. Однако выращивание таких сортов вне оптимальных reo- 1 графических широт приводит к снижению продуктивности: в условиях укороченной длины дня за счёт формирования карликовости и полустерильности растений, а в условиях продолжительного дня - за счёт запаздывания начала цветения и удлинения продолжительности вегетационного периода сои. Поэтому создание сортов с ослабленной реакцией на продолжительность фотопериода позволит им занять более широкие ареалы без существенного снижения рентабельности производства.

ВНИИ масличных культур обладает методами селекции, позволяющими создавать сорта сои, обеспечивающие в оптимальных условиях выращивания до 4,0-4,5 т/га товарных семян. Однако расположение опытной базы ВНИИМК на широте 45° предопределяет адаптацию этих сортов к максимальной длине дня не более 15,5 ч, что ограничивает потенциальный ареал их возделывания только югом России и Приморским краем.

В связи с этим проведение всесторонних исследований," направленных на изучение средовой реакции генотипов сои на изменяющуюся длину дня и 4 выделение форм сои, пригодных для создания сортов, с увеличенным широтным ареалом фотопериодической адаптивности, является актуальным.

Пели и задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось изучение признака фотопериодической чувствительности сои и разработка методов» идентификации генотипов, для селекции фотопериодически слабочувствительных сортов сои.

Для реализации этой цели решали следующие задачи:

1. Изучить реакцию сортов сои различных групп спелости по фенологическим и морфологическим показателям на фотопериоды, складывающиеся при разных сроках посева и широтах выращивания:

3. Выделить источники признака пониженной фотопериодической чувствительности, пригодные для использования» в селекционных программах по-созданию сортов'сои с пониженной чувствительностью к длине дня.

4. Разработать модели сортов сои с пониженной реакцией на длину дня для широкого'диапазона географических широт и сроков посева.

Научная новизна. В, качестве нового-маркерного признака фотопериодической чувствительности сои предложена ярусная; изменчивость длин междоузлий главного стебля,, позволяющая- оценить фотопериодическую адаптивность, генотипа по- степени отклонения дифференциальной кривой распределения длин междоузлий в пределах стебля от симметричного и нормального распределения.

Для сглаживаниями усреднения выборки частных кривых ярусной.изменчивости сои предложен метод преобразования дат через нелинейную полиномиальную регрессию и разработан алгоритм модификации полинома, позволяющий привести все кривые в пределах выборки к усреднённому числу междоузлий стебля, сохраняя особенности форм частных кривых.

Разработана графическая модель фотопериодически зависимой ярусной изменчивости длин междоузлий стеблей генотипов сои с различной реакцией 5 на длину дня на широте 45 ° в диапазоне сроков посева с марта по июль, пригодная для предварительной оценки сортов по этому признаку от ранней до поздней групп спелости.

Разработаны нечастотные алгоритмы-оценки меры асимметрии ярусной; изменчивости: упрощённый коэффициент асимметрии:Ка5, коэффициент интегральной- оценки асимметрии ярусной изменчивости Л, и. коэффициент завершённости вегетативного роста Ксс, совокупное использование которых позволят дать расширенную оценку фотопериодической адаптивности генотипов в: отдельном географическом пункте испытания.^^ ^

Для- визуальной предварительной оценки фотопёриодической, чувствительности: при отборе, растений в гибридных ; популяциях разработан морфологический экспресс-метод, основанный на визуальном- сравнении сумм: длин трёх нижних и,трёх верхних междоузлий.

На основе анализа данных ярусной: изменчивости сои за период 20052008 гг. сформулированы две эмпирические модели раннеспелых сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью и с близкими к нулю или слабо отрицательными коэффициентами асимметрии для выделениям раннеспелых особей и линий, адаптированных для возделывания в диапазоне широт 36-50° и посева в широком диапазоне календарных сроков.

Практическая'значимость, результатов. При моделировании различных длин дня для оценки форм сои с различной фотопериодической чувствительностью вместо широтных посевов рекомендовано использовать разные сроки посева с марта по июль. При этом для оценки фотопериодической чувствительности применять нечастотные алгоритмы оценки: меры асимметрии ярусной изменчивости междоузлий и завершённости вегетативного роста.

Выделены генотипы сои, отличающиеся. пониженной фотопериодической чувствительности в диапазоне широт 36-50° - очень ранний сорт Aldana и поздний сорт Williams* пригодные для непосредственного использования в селекционных программах в качестве источников признака.

Для первичной идентификации в расщепляющихся поколениях гибридных популяций особей с разной реакцией на длину дня разработан визуальный экспресс-метод предварительной оценки фотопериодической чувствительности.

При отборе индивидуальных растений и линий на всех этапах селекции в качестве идеатипа сорта, пригодного для возделывания в широком наборе сред, предложено использовать эмпирические модели раннеспелых сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью при разных сроках и широтах посева.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ярусная изменчивость длин междоузлий, как маркерный признак фотопериодической чувствительности сои.

3. Модель фотопериодически зависимой ярусной генотипической изменчивости длин междоузлий стеблей сортов ранней, средней и поздней групп спелости с различной реакцией на длину дня на широте 45° в диапазо- . не сроков посева с марта по июль.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований докладывались: на VIII региональной научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» г. Краснодар, 2006 г.; на международной научно-практической конференции «Рациональное использование биоресурсов в АПК», г. Владикавказ, 2006 г.; на IV международной научно-практической конференции молодых учёных «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки 7 масличных культур», г. Краснодар, 2007 г.; на II международной конференции по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои, г. Краснодар, 2008 г.

По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ.

Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературных источников из 155 работ, в том числе 55 - иностранных авторов. Диссертация включает 25 таблиц и 42 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Савельев, Андрей Анатольевич

выводы

1. Формируемые при различных сроках посева сои показатели продолжительности межфазных периодов, вегетационного периода, высоты растений, фертильности пыльцы и пыльцевой продуктивности, оценок урожайности и биохимического состава семян существенно зависят те только от метеорологических условий вегетационного периода, но и от фотопериодической реакции сорта.

2. В качестве нового маркерного признака фотопериодической чувствительности сои предложена ярусная изменчивость длин междоузлий главного стебля. Установлена асимметричность ярусной изменчивости длин междоузлий стебля фотопериодически чувствительного растения сои в условиях неоптимальных фотопериодов, а также зависимость скоса асимметрии от продолжительности фотопериода.

3. Для корректного усреднения кривых ярусной изменчивости междоузлий стеблей отдельных особей сои разработан алгоритм модификации полинома, позволяющий привести все кривые в пределах выборки к усреднённому числу междоузлий, сохраняя особенности формы частных кривых.

4. Для генотипов сои разных групп спелости установлены основные типы реакций по ярусной изменчивости длин междоузлий стеблей на изменение продолжительности фотопериода при различных сроках посева.

5. Разработана графическая модель фотопериодически зависимой ярусной изменчивости длин междоузлий стеблей генотипов сои с различной реакцией на длину дня на широте 45 ° для сортов ранней, средней и поздней групп спелости в диапазоне сроков посева с марта по июль.

6. Разработаны нечастотные алгоритмы оценки асимметрии и степени завершённости вегетативного роста средневыборочной ярусной изменчивости длин междоузлий стебля сои - упрощённый коэффициент асимметрии КА5, коэффициент интегральной оценки асимметрии А,-. В качестве дополнительного критерия оценки асимметрии ярусной изменчивости длин междоузлий стебля разработан коэффициент завершённости вегетативного роста Ксс.

7. Установлена применимость количественных выражений коэффициентов асимметрии и степени завершённости вегетативного роста средневыбо-рочной ярусной изменчивости длин-междоузлий стебля для определения фотопериодической адаптивности генотипов сои к географической широте и оптимальных параметров по продолжительности дня зоны возделывания конкретного сорта.

8. В качестве источников пониженной фотопериодической чувствительности выделены сортообразцы Aldana (очень ранний) и Williams (поздний). Пониженная реакция выделенных сортообразцов на изменение длины дня подтверждена результатами их изучения с использованием алгоритмов нечас-то'тной оценки асимметрии и степени завершённости вегетативного роста, а также проведёнными географическими экспериментами в диапазоне широт 35-50° сев. широты.

9. Для предварительной оценки и выделения особей с пониженной фотопериодической чувствительностью разработан морфологический экспресс-метод отбора, основанный на' соотношении суммарной длины трёх верхних и трёх нижних междоузлий главного стебля при разных сроках. Слабочувствительными являются генотипы, у которых в заданном диапазоне фотопериодов сумма трёх верхних междоузлий равна или не более чем в два раза превышает сумму длин трёх нижних междоузлий.

10. Сформулированы две эмпирические модели ранних сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью. Согласно этим моделям сорта, предназначенные для возделывания в диапазоне широт 40-50° и при календарных сроках посева с марта по июль должны сохранять близкий к 100-дневному вегетационный период и общую высоту растений около 100 см. Коэффициенты асимметрии в пределах заданных средовых диапазонов принимают слабо выраженные отрицательные или положительные значения.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

3. Для предварительной идентификации растений сои с предполагаемой пониженной фотопериодической реакцией использовать визуальный экспресс-метод выделения особей с разной реакцией на длину дня. К слабочувствительным относить особи, у которых при посеве в разные сроки сумма трёх верхних междоузлий равна или не более чем в два раза превышает сумму длин трёх нижних междоузлий.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Савельев, Андрей Анатольевич, Краснодар

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. // Л.: Гидро-метиздат, 1975. -276 с.

2. Аксёнова, Н. П. Цветение и его фотопериодическая регуляция. / Н. П. Аксёнова, Т. В. Баврина, Т. Н. Константинова М.: Наука. - 1973. - 296 с.

3. Бабич, А. А. Соя на корм. /А. А. Бабич. М.: Колос, 1974. - 112 с.

4. Бабич, А. О. Сучасне виробництво i використання coi'. / О. А. Бабич. -Кшв: Урожай, 1993.-430 с.

5. Баранов, В. Ф. Возможности развития соеводства в России. / В. Ф. Баранов, А. В. Кочегура. Ростов-на-Дону. Агробизнес и пищевая пром-сть. — 2003.-№7.-С. 36-38.

6. Блажний, Е. С. Почвы равнинной и предгорной степной части Краснодарского края./ Е. С. Блажний // Тр. Кубанского СХИ. Краснодар, 1958. - Вып. 4 (32). - С. 7-35.

7. Блажний, Е. С. Характеристика водного режима выщелоченных черноземов Кубани./ Е. С. Блажний // Агрохимическая характеристика почв и повышение их плодородия. / Тр. / Кубанский СХИ. Краснодар, 1974. - Вып. 8(109).-С. 3-16.

8. Бражник, В. П. Руководство по адаптивной технологии возделывания сои в Краснодарском крае. / В. П. Бражник, Н. И. Бочкарев, В. Ф. Баранов и др., Краснодар, 1999. - 20 с.

9. Брежнев, Д. Д. Селекция растений в США. / Д. Д. Брежнев, Г. Е. Шмараев М.: Колос. 1976. - С. 151-174.

10. Вавилов, Н. И. Центры происхождения культурных растений / Н. И. Вавилов Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л., 1926. - Т. XVI. - № 2. - С. 248.

11. Вавилов, Н. И. Географическая изменчивость растений. / Н. И. Вавилов /Избр. Тр. -М.-Л., 1965.-т. 5.-С. 120-126.144

12. Вавилов, Н: И: Избранные сочинения: Генетика: и; селекция:/ ШИ. • Вавилов:-'М^Колос: —1966.—559'с:.' ••13: Вавилов, Н. И. Происхождение и география культурных растений. /Н. И. Вавилов. Л., Наука. - 1987. - 439 с.

13. Вальков, В. Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. / В. Ф. Вальков, Ю. А. Штомиель, И. Т. Трубилин,.Н. С. Котляров, Г. М;Соляник-Ростов-на-Дону:^Изд-во СКЩВЩ; 1996; -191 с;

14. Ващенко, А. П. Итоги работы по селекции.сои на скороспелость. /

15. A. П. Ващенко, М. Э. Элентух. Сиб. Вестник с.-х. науки, 1973, № 1. - С. 18-22.16: Венецкий, И. Г. Основные математико-статистические понятия и формулы в экономическом анализе. / Иг. Г. Венецкий;. В. И: Венецкая — М:: Статистика, ,1979'.-СП 6-28^

16. Воронцов-Вельяминов, Б. А. Сборник задач и практических упражнений по астрономии. / Б. А. Воронцов-Вельяминов Мг, Наука - 1977. - 277 с.

17. Гэлстощ А. Жизнь зелёного растения. / А. Гэлстон, П. Девис, Р. Сэтгер: -Ж, Мир.-;1983^.- С. 366-367. / , ; '

18. Давыденко, О. Г. Соя для умеренного климата. О. Г. Давыденко, Д.

19. B. Голоенко, В. Е: Розенцвейг / Минск.: Тэхналопя. — 2004. — 176 с.

20. Доспехов, Б. А. Методика полевого, опыта./Б. А. Доспехов. — М.: Колос, 1979.-416 с. < : ; . .

21. Дудик, Н. М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. /Н. М. Дудик. Киев, 1979.

22. Дьяков, А. Б. Морфологические особенности различаюшгхихся по длине сортов подсолнечника /А. Б. Дьяков, А. Г. Бехтер / Науч.-те^^сн. бюл. ВНИИМК.- 1990.-вып. 4 (111).-С. 11-16.

23. Енкен, В. Б. Соя. / В. Б. Енкен. — М.: Гос. изд-во с.-х. лит-згт»:ы, 1959. 653 с.

24. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи. у П. м. Жуковский. Л.: Колос, 1964. - 752 с.

25. Жуковский, П. M. Новые очаги происхождения и генцент£гз»и культурных растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видо:^-/ П. M. Жуковский. JL, Ботанический журнал, 1968. - том 53. - № 4. - С. 430—^1-60.

26. Жуковский, П. М. Пути эволюции культурных растений h^l основе генетических и ботанических закономерностей. / П. М. Жуковский // Ге^п-^тгика. — 1965.-№ 1.-С. 41-49.

27. Зайцев, Г. Н. Математическая статистика в эксперименталЕ—г^ой ботанике. / Г. Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

28. Зеленцов, С. В. К вопросу о происхождении сложного лигс^та сои культурной Glycine max (L.) Merrill. (Fabaceae Lindl.) / С. В. Зеленцо^^з-, С. С. Чукуриди, Е. В. Мошненко Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. Z3L (130). -2004.-С. 37-45.

29. Зеленцов, С. В. Современные аспекты селекционно-генетиг=з:еского улучшения сои /Дис. на соиск. . доктора с.-х. наук. -Краснодар. -2005.--409 с.

30. Зеленцов, С. В. Современное состояние систематики куль^пжгзгрной сои Glycine max (L.) Merrill / С. В. Зеленцов, А. В. Кочегура Науч.-тех: бюллетень ВНИИМК. - вып. 1 (134). - 2006. - С. 34-48.

31. Зеленцов, С. В. Развитие учения о центрах формообразования культурных растений на примере сои Glycine mea (L.) Merrill / С. В. Зеленцов -Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. вып. 2 (137). -2007. - С. 68-77.

32. Зеленцов, С. В. К вопросу о внутривидовой классификации сои / С. В. Зеленцов, А. В. Кочегура / В сб. статей 2-й межд. конф. по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои» Краснодар, 9-10 сентября 2008 г. - С. 178-193.

33. Золотницкий, В. А. Соя на Дальнем Востоке. / В. А. Золотницкий.- Хабаровск. 1962. - С. 14.

34. Зятьков, Ю. И. Производство.сои и соевого масла в России. ЯО. И. Зятьков, Н. А. Курмышева, В. Е. Наконечный //Электронный ресурс. 2000.

35. Режим доступа: http://www.soyka.ru/soyka/rus2.shtm.

36. Игрунов, Н. Белгородская область / Н. Игрунов — Воронеж: Центрально-Черноземное издательство, 1974.

37. Катунский, В. М. О зависимости фотопериодической реакции растений от спектрального состава света. / Доклады АН СССР, 1937. - т. XV. - № 8.

38. Клешнин, А. Ф. Кинетика развития растений длинного и короткого дня с качественной фотопериодической реакцией. / А. Ф. Клешнин, Н. Н. Богомолова / Ботанический журнал. — 1976. — том 61. № 8. - С. 1049-1057.

39. Кобызева, JI. Н. Генетическая детерминация фотопериодической реакции сои. / JI. Н. Кобызева / 2-е Всес. совещ. «Генетика развития» Ташкент. -1990.-С. 76-78.

40. Корсаков, Н. И. Географические очаги формообразования сои /Н. И. Корсаков // Л.: Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1971. — т. 45. -Вып. З.-С. 189-193.

41. Корсаков, Н. И. Определение видов и разновидностей сои-(Методические указания) // Л.: ВНИИР, 1972. 189 с.

42. Корсаков, Н. И. Соя (систематика и основы селекции): автореф. дис. . доктора с.-х. наук /Н. И. Корсаков; JL, 1973. — 46 с.

43. Корсаков, Н. И. Соя. /Н. И. Корсаков, Ю. П. Мякушко. Л., ВНИИ растениеводства. - 1975. - 160 с.

44. Корсаков, Н. И. Географические очаги формообразования и гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков рода Glycine L. / Н. И. Корсаков // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1982. — Т. 72. - № 1.-С. 3-15.

45. Кочегура, А. В. Селекция сортов сои разных направлений использования: Дисс. в виде науч. докл. . доктора с.-х. наук. / А. В. Кочегура; Краснодар, 1998.-47 с.

46. Кочегура, А. В. Основные результаты селекции сои. / А. В. Кочегура, С. В. Зеленцов, Е. Н. Трембак / В сб.: История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет/ Краснодар. 2002. - С. 52-65.

47. Кочегура, А. В. Результаты и перспективы по селекции сои. / А. В. Кочегура / Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. - С. 7-15.

48. Кудрявцев, Л. Д. Краткий курс математического анализа. Том 1. / Л. Д. Кудрявцев. М.: Физматлит, 2005. - С. - 251-293.

49. Кузнецов, И. А. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского края. /И. А. Кузнецов. Краснодар, 1959.

50. Лавриненко, Г. Г. Соя. /Г. Г. Лавриненко, А. А. Бабич и др. — М.: Россельхозиздат, 1978. — 189 с.

51. Лакин, Г. Ф. Биометрия. / Г. Ф. Лакин. М.: Высш. шк. - 1990. -С. 89-96.

52. Лебедев, С. И. Физиология растений. / С. И. Лебедев / М.: «Колос». 1982.-С. 364-370

53. Левина, Р. Е. Морфология и экология плодов. / Р. Е. Левина. — Л., 1987.- 160 с.

54. Леплявченко, Л. П. Изменения агрохимических и физико-химических свойств почвы./Л. П. Леплявченко, В. П. Василько, 3. П. Марченко, Н. Г. Малюга и др./ Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. Краснодар, 1997. - С. 33-46.

55. Лещенко, А. К. Соя. (Генетика, селекция, семеноводство) // А. К. Лещенко, В. И. Сичкарь, В. Г. Михайлов, В. Ф. Марьюшкин Киев: Наукова думка, 1987.-256 с.

56. Лещенко, А. К. Соя. /А. К. Лещенко, А. А. Бабич Киев, Урожай. — 1971.- 192 с.

57. Либберт, Э. Физиология растений. / Э. Либберт / М.: «Мир». — 1976. С.344-487.

58. Лобова, Е. В. Почвы. (Природа мира). / Е. В. Лобова, А. В. Хабаров. М.: Мысль, 1983. - С. 105-107.

59. Лукомец, В. М. Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени B.C. Пустовойта (ВНИИМК) / В. М. Лукомец, Н. И. Бочкарев / В сб.: История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет/ Краснодар. 2003. - С. 3-7.

60. Малыш, Л. К. Об итогах селекции зерновой сои на Амурской опытной станции. / Л. К. Малыш, Т. П. Рязанцева. Тр. Амурской с.-х. опытной станции, 1964. — т. 1 - 18 с.

61. Методики испытаний на ООС / Госкомиссия РФ по сортоиспытанию — 2007. Электронный ресурс. - режим доступа: http://www.gossort.com/ mtddus .html

62. Мошков, В. С. Фотопериодизм растений / В. С. Мошков Л. — М., 1961.-318с.

63. Мякушко, Ю. П. Методические указания по селекции и семеноводству сои / Ю. П. Мякушко, Н. Д. Лунин, Д. В. Подкина, А. В. Кочегура. — М., 1981.-35 с.

64. Мякушко, Ю. П. Соя. / Ю. П. Мякушко, В. Ф. Баранов. М.: Колос, 1984.-332 с.

65. Носов, П. П. Фосфаты в почвах Краснодарского края и применение фосфорных удобрений: автореф. дисс. . доктора с.-х. наук /П. П, Носов; КСХИ Краснодар, 1972. - 48 с.

66. Паушева, 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева. -М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

67. Петибская, В. С. Сортовые особенности изменчивости трипсинин-гибирующей активности, содержания белка и масла в процессе созревания семян сои. / В. С. Петибская, С. В. Зеленцов Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. -вып. 121.-1999.-С. 28-31.

68. Петибская, В. С. Соя: качество, использование, производство/В. С. Петибская, В. Ф. Баранов, А. В. Кочегура, С. В. Зеленцов. М.: Аграрная наука, 2001.-64 с.

69. Погорелов, Ю. Г. Формы калия в выщелоченном чернозёме Кубани, их превращения и применение калийных удобрений.: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук./ Ю. Г. Погорелов; Краснодар, 1969. 24 с.

70. Полевой, В. В. Физиология растений. / В. В. Полевой М.: Высшая школа. - 1989. - 464 с.

71. Полевой, В. В. Физиология роста и развития растений. / В. В. Полевой, Т. С. Саламатова Ленинград. ЛГУ. - 1991. — 240 с.

72. Почвы Белгородской области. Электронный ресурс. — 2007. Режим доступа: http://www.rustrana.ru/article.php?nid=7998

73. Пушкин, В. В. Рекомендации по возделыванию сои в различных зонах Краснодарского края / В. В. Пушкин, М. В. Пашков, С. В. Гаркуша и др. — Краснодар. — 2003. 32 с.

74. Розенцвейг, В. Е. Исходный материал и селекционно-генетическое обоснование модели сорта сои для условий Беларуси. / В. Е. Розенцвейг / авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Минск. - 2007. - 20 с.

75. Рязанцева, Т. П. Сорта сои Дальнего Востока. / Т. П. Рязанцева, Л. К. Малыш — Благовещенск, Хабаровск, кн. изд-во, 1974. — 77 с.

76. Самыгин, Г. А. Фотопериодизм растений. /Тр. института физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР / Г. А. Самыгин. М., 1946. - т. 3. - вып. 2.-С. 131.

77. Сеферова, И. В. Эколого-географическая оценка биологического потенциала скороспелых сортов и осеверение сои. / И. В. Сеферова, Т. В. Мисюри-на, М. А. Никишкина. Сельскохозяйственная биология. - 2007. - № 5. — С. 42-47.

78. Симакин, А. И. Удобрения, плодородие почвы и урожай. / А. И. Симакин. Краснодар: Кн. изд-во, 1983. - 270 с.

79. Синеговская, В. Т. Итоги и перспективы научных исследований по сое. / В. Т. Синеговская // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. - С. 16-22.

80. Скворцов, Б. В. Дикая и культурная соя Восточной Азии. /Б. В. Скворцов. Китай, Харбин: Изд-во общества изучения Маньчжурского края, 1927.- 44 с.

81. Скрипчинский, В. В. Генетика фотопериодизма покрытосеменных. /В. В. Скрипчинский / Генетика. том VII. - 1971. - № 10. - С. 140-152.

82. Скрипчинский, В. В. Естественное изменение длины дня в тропиках, как фактор, регулирующий ритмы роста и развития местных растений. / В. В. Скрипчинский / Ботанический журнал. — 1958. — том 43. № 4. - С. 491-503.

83. Степанова, В. М. Климат и сорт. Соя. /В. М. Степанова Л.: Гид-рометиздат, 1985.- 184 с.

84. Сунь Син-дун. Соя. /Син-дун Сунь. М.: Сельхозгиз, 1958. — 248 с.

85. Тарасенко, Б. И. Повышение плодородия почв Кубани. / Б. И. Та-расенко. Краснодар, 1981. - С. 6-23.

86. Теплякова, Т. Е. Соя / Т. Е. Теплякова / В сб.: Теоретические основы селекции. Том. III. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль) / Под ред.: Б. С. Курловича и С. И. Репьева С-Пб., ВИР, 1995-С. 196-217.

87. Трембак, Е. Н. Изучение опылителей сои с целью их использования в селекционной работе. /Е. Н. Трембак, О. М. Шабалта // Науч.-техн. бюлл. ВНИИМК.-2001.-Вып. 124.-С. 89-94.

88. Урбах, В. Ю. Биометрические методы./ В. Ю. Урбах М.: Наука. -1964.-416 с.

89. Устюжанин, А. П. Селекция сортов сои северного экотипа. / А. П. Устюжанин, В. Е. Шевченко, А. В. Турьянский и др. / Воронеж, Воронежский госагроуниверситет. — 2007. — 225 с.

90. Хижняк, А. А. Природные ресурсы земли Белгородской. / А. А. Хижняк Воронеж: Центрально-Черноземное издательство, 1975.

91. Цыбулько, В. С. О выявлении фотопериодически нейтральных форм сои. / B.C. Цыбулько, B.C. Жмурко, JI. Н. Кобызева / Селекция и семеноводство. 1991. - № 4. - С. 28-29.

92. Чуб, В. В. Рост и развитие растений. / В. В. Чуб / М., МГУ. — Электронный ресурс. — 2003. Режим доступа: http://herba.msu.ru/mssian/departments/physiology/spezkursi/chub/7-4-2-2.html

93. Шаин, С. С. Свет и развитие растений. /С. С. Шаин, П. И. Богданов, А. А. Кашманов и др. — М., Изд-во с.-х. лит-ры. — 1963. — 623 с.

94. Щербаков, В. Г. Биохимия растительного сырья. / В. Г. Щербаков. -М.: Колос, 1999.-375 с.

95. Яковлев, Г. П. Бобовые земного шара / Г. П. Яковлев. Л.: Наука, 1991.- 144 с.

96. Abe, J. Photoperiod-Insensitive Japanese Soybean Landraces Differ at Two Maturity Loci / J. Abe, D. Xu, A. Miyano, K. Komatsu, A. Kanazawa, Y. Shi-mamoto / Crop Science. 2003. - vol. 43. - P. 1300-1304.

97. Acock, M. C. Photoperiod sensitivity during soybean flower development. / M. C. Acock, B. Acock// Biotronics. 1995. - vol. 24. - P. 25-34.

98. Badripour, H. Country Pasture/Forage Resource Profiles (Islamic Republic of Iran) / H. Badripour // Электронный ресурс. — 2004. Режим доступа: http://www.fao.orgAVAICENT/FAOINFO/AGRICULT/AGP/AGPC/doc/Counprof/ Iran/Iran.htm# 1.

99. Baker, J. T. Response of soybean to air temperature and carbon dioxide concentration / J. T. Baker, L. H. Jr. Allen, E. J. Boots, F. Jones, J. F. Jones / Crops Sci. 1989. - V. 29. -№ 1. - P. 98-105.

100. Bernard, R. L. Two genes for time flowering and maturity in soybeans. / R. L. Bernard / Crops Sci. 1971. - V. 11. - P. 242-244.

101. Bonato, E. R. E6, a dominant gene conditioning early flowering and maturity in soybean. / E. R. Bonato, N. A. Velio / Genet. Mol. Biol. 1999. - vol. 22.-P. 229-232.

102. Bunt, P. G. Soybean seedling growth responses to light reflected from different colored soil surface. /Р. G. Bunt, H. J. Kasperbauer, T. A. Mathony Crop Sci. - 1989.-V. 29.-№ l.-P. 130-133.

103. Buzzell, R. I. Inheritance of a soybean flowering response to fluores-cent-daylength conditions. / R. I. Buzzell / Can. J. Genet. Cytol. 1971. — vol. 13. — P. 703-707.

104. Buzzell, R. I. Inheritance of insensitivity to long daylength. / R. I. Buz-zell, H. D. Voldeng. / Soybean Genet. Newsl. 1980. - vol. 7. - P. 26-29.

105. Byth, D. E. Comparative photoperiodic responses for several soya bean varieties of tropical and temperate origin. / D. E. Byth / Australian Journal of Agricultural Research 1968. vol. 19(6). - P. 879-890.

106. Carpentieri-Pipolo, V. Inheritance of a long juvenile period under short-day conditions in soybean / V. Carpentieri-Pipolo, L. A. de Almeida, R. A. de S. Kiihl/ Genet. Mol. Biol. Brasilia. - vol. 25. - № 4. Электронный ресурс. - 2002.

107. Режим доступа: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sciarttext&pid =S 141547572002000400016&tlng=en&lng=en&nrm=iso

108. Cober, E. R. A new soybean maturity and photoperiod sensitivity locus linked to El and Т. /Е. R. Cober, H. D. Voldeng /Crop Sci. 2001a. - vol. 41. -P. 698-701.

109. Cober, E. R. E3 and Dtl linkage. /Е. R. Cober, H. D. Voldeng / Soybean Gen. Newsletter. 1996. - vol. 23. - P-56-57.

110. Cober, E. R. Low R:FR Light Quality Delays Flowering ofE7E7 Soybean lines /Е. R. Cober, H. D. Voldeng /Crop Sci. 2001b. - vol. 41. - P. 1823-1826.

111. Cober, E. R. Photoperiod and Temperature Responses in Early-Maturing, Near-Isogenic Soybean Lines. / E. R. Cober, D. W. Stewart, H. D. Voldeng / Crop. Sci. 2001. - vol. 41. - P. 721-727.

112. Cober, E. R. Soybean photoperiod-sensitivity loci respond differentially to light quality. / E. R. Cober, J. W. Tanner, H. D. Voldeng. Crop Sci. - 1996. -vol. 36.-P. 606-610.

113. Cregan, P. B. Characterization of flowering response to photoperiod in diverse soybean genotypes. / P. B. Cregan, E. E. Hartwig Crop Sci. - 1984. - vol. 24.-P. 659-662.

114. Destro, D. Photoperiodism and Genetic Control of the Long Juvenile Period in Soybean: A Review / D. Destro, V. Carpentieri-Pipolo, R. A. de S. Kiihl,

115. A. de Almeida / Crop Breeding and Applied Biotechnology. 2001. - vol. 1. - № l.-P. 72-92.

116. Dewan, M. L. The soils of Iran /M. L. Dewan, J. Famouri // FAO. Rome. 1964.-319 p.

117. Fehr, W. R. Soybean. / W. R. Fehr /In: Principles of Cultivar Development. Vol. 2. Crop Species. - Ed. L. Fehr & H. J. Jessen. - New York-London. — 1987.-P. 533-577.

118. Garner, W. W. Photoperiod response of soybean in relation to temperature and other environmental factors /W. W. Garner, H. A. Allard Journ. Agron. Res. - 1970. - № 41. - P. 719-735.

119. Hadley, P. Effects of Temperature and Photoperiod on Flowering in Soya bean Glycine max (L.) Merrill.: a Quantitative Model. / P. Hadley, T.N. Roberts, R. J. Summerfield, F. R. Minchin / Annals of Botany. 1984. - vol. 53. - P. 669-681.

120. Hinson, K. Soybean production in the tropics. / K. Hinson, E. E. Hart-vig / By H.C. Minor-Nome FAO. 1978. - 180 p.

121. Hymowitz, T. On the domestication of the soybean. / T. Hymowitz // Economic Botany. 1970. - Vol. 24. - №. 4. - P. 408-421

122. Hymowitz, T. Taxonomy, speciation, domestication, dissemination, germplasm resources and variation in the genus Glycine. IT. Hymowitz, C. A. Newell // Advances in Legume Science" Kew: Royal Botanic Gardens. GB. - 1987. -P. 251-264.

123. Kantolic, A. G. Development and Seed Number in Indeterminate Soybean as Affected by Timing and Duration of Exposure to Long Photoperiods after

124. Flowering. / A. G. Kantolic, G. A. Slafer / Annals of Botany. 2007. - vol. 99(5). -P. 925-933.

125. Kenworthy, W. J. Variation in flowering response to photoperiod in perennial Glycine species. / W. J. Kenworthy, A. H. D. Brown, G. A. Thibou Crop Sci. - 1989. - vol. 29. - P. 678-682.

126. Kumudini, S. V. Photoperiod and E-genes Influence the Duration of the Reproductive Phase in Soybean / S. V. Kumudini, P. K. Pallikonda, C. Steele / Crops Sci. -2007. -V. 47. P. 1510-1517.

127. Leppik, E. E. Assumed gene centers of peanuts and soybeans. / E. E. Leppik. / USA. -Econ. Botany. 1971. - vol. 25. - № 2. - P. 188-194.

128. Leray, C. Seven important oils / C. Leray //Электронный ресурс. — 2005. Режим доступа: http://www.cyberlipid. org/glycer/glyc0052.htm

129. Lumsden, P. J. Photoperiodism in plants / In: Biological Rhythms. Ed. by V. Kumar / New Delhi, Narosa Publishing House. India. - 2002. - P. 181-191.

130. Matsumura, H. AFLP Mapping of Soybean Maturity Gene E4. / H. Ma-tsumura, B. Liu, J. Abe, R. Takahashi Journal of Heredity - Электронный ресурс. - 2008. - Режим доступа: http:// jhered.oxfordjournals.org/ cgi/content/abstract/ esml 14vl?ck=nck

131. McBlain, B. A. A new gene affecting the time of flowering and maturity in soybean. / B. A. McBlain, R. L. Bernard. /The Journal of Heredity. — 1987. — vol. 78(3).-P. 160-162.

132. Norman, A. G. Soybean Physiology, Agronomy and Utilization /А. G. Norman. Academic Press, 1978.

133. Pachersky, L. B. Soybean growth and development visualized with L-systems simulations: effect of temperature. /L. B. Pachersky, M. Kaul, C. Walthall, J. Lydon, H. Kong, C. S. T. Daughtry USA: IJOB. - 2004. - №33. - P. 31-47.

134. Pfeil, B. E. A review of the Glycine clandestina species complex (Fa-baceae: Phaseoleae) reveals two new species. / B.E. Pfeil, M.D. Tindale, L.A. Craven // J. Australian Systematic Botany. 2001. - Vol. 14. - № 6. - P. 891-900.

135. Pfeil, B. E. New taxa in Glycine (Fabaceae: Phaseoleae) from northwestern Australia. /B. E. Pfeil, L. A. Craven // J. Australian Systematic Botany -2002. Vol. 15. - № 4. - P. 565-573.

136. Ray, J. D. Genetic control of a long-juvenile trait in soybean / J. D. Ray, K. Hinson, B. J. E. Mankono, M. F. Malo / Crop Sci. 1995. - vol: 35. № 4. - P. 1001-1006.

137. Rayne, R. Photoperiodic induced flowering differences among soybean* cultivars. / R. Rayne, T. Koszykowski / Newsletter Assin. Off. Seed Analists. -1979.-vol. 53(1).-P- 29-32.

138. Ritchie, S. W. How a soybean plant develops / S". W. Ritchie, J. J. Han-way, H. E. Thompson, G. O. Benson / USA: Iowa State University and Cooperative Extension Service. 1996. - Special Report No. 53.

139. Shanmugasundaram, S. Variation in the photoperiodic response to flowering in soybean. / S. Shanmugasundaram /Soybean genetics newsletter. — 1978. -vol. 5.-P. 91-94.

140. Shanmugasundaram, S. Photoperiod and critical duration for flower induction in soybean./ S. Shanmugasundaram, C. S. Tsou / Crop Sci. — 1978. — vol. 18.-P. 598-601.

141. Stewart, D. W. Modeling Genetic Effects on the Photothermal Response of Soybean Phenological Development / D. W. Stewart, E. R. Cober, R. L. Bernard -Agronomy Journal. 2003. - vol. 95. — P. 65-70.

142. Tasma, I. M. Inheritance of Genes Controlling Photoperiod Insensitivity and Flowering Time in Soybean /1. M. Tasma, L. L. Lorenzen, D. E. Green, R. C.

143. Shoemaker / Soybean Genetics Newsletter Электронный ресурс. — 2000. -Режим доступа: http://www.soygenetics.org/articles/sgn2000-001.htm

144. Tasma, I. M. Mapping Flowering Time Gene Homologs in Soybean and Their Association with Maturity (E) Loci / I. M. Tasma, R. C. Shoemaker/ Crops Sci. -2003. — V. 43.-P. 319-328.

145. The 2007 Year Database of Food and Agriculture Organization (FAO) Электронный ресурс. — 2007. — Режим доступа: http:// faostat.fao.org/DesktopDefault. aspx?PageID=567&lang=en

146. Voldeng, H. D. Fifty-eight years of genetic improvement of short-season soybean cultivars in Canada /Н. D. Voldeng, E. R. Cober, D. J. Hume, C. Gillard, M. J. Morrison Crop Sci. - 1997. - Vol. 37. - P. 428-431.

147. Wang, Z. Testing for Early Photoperiod Insensitivity in Soybean. / Z. Wang, V. R. Reddy, M. C. Acock / Agron. Journ. 1998. - vol. 90. - P. 389-392.

148. Wiatrak, P. Soybean maturity groups and growth habit / P. Wiatrak, E. Shipe, J. Norsworthy /Clemson Univ. USA. - Электронный ресурс. - 2008. -Режим доступа: http://www.clemson.edu/edisto/soybeans/maturitygroups

149. Zamora, A. Fats, oils, fatty acids, triglycerides chemical structure. /А. Zamora // Электронный ресурс. — 2004. - Режим доступа: http://www.scientific psychic.com/fitness/Fattyacids.html.

150. Zhang, L. Effects of Photoperiod on Growth and Development of Soybean Floral Bud in Different Maturity / L. Zhang, R. Wang, J. D. Hesketh / Agron. Journ.-2001.-vol. 93.-P. 944-948.

151. Zohaiy, M. Geobotanical Structure of Iran. / M. Zohary // Bulletin of the Research Council of Israel, Section D. Botany, Supplement to volume 1 ID. 1963.

Информация о работе

Савельев, Андрей Анатольевич
кандидата биологических наук
Краснодар, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Методы идентификации генотипов при селекции сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы