Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ

Иудин, Дмитрий Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ"

На пршх рукописи

Иудин Дмитрий Игоревич

МЕТОДОЛОГИЯ ПРИНЦИПА САМОПОДОБИЯ В ИССЛЕДОВАНИИ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ БИОТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ

Специальность 03.00.16 — Эяологн*

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических и*ук

На правах рукописи

Иудин Дмитрий Игоревич

МЕТОДОЛОГИЯ ПРИНЦИПА САМОПОДОБИЯ В ИССЛЕДОВАНИИ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ БИОТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ

Специальность 03.00.16 — Экология

Автореферат диссертации ка соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена в:

Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского" Федерального агентства по образованию (ГОУ ВПО ННГУ им. Н.И. Лобачевского)

Научном учреждении "Научно-исследовательский радиофизический институт" Федерального агентства по науке и инновациям (ФГНУ НИРФИ Роснауки)

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

ГЕЛАШВИЛИ Давид Бежанович

Официальные оппоненты: чл.-корр. РАН, доктор физико-математических

наук, профессор

ДЕГЕРМЕНДЖИ Андрей Георгиевич

доктор биологических наук, профессор ГЛОТОВ Николай Васильевич

доктор технических наук СЕЛЕЗНЕВ Владимир Анатольевич

Ведущая организация: - Московский государственный университет

им. М.В.Ломоносова

Защита диссертации состоится "26 "декабря 2006 г. в "15.00"часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН, по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10, ИЭВБ РАН. Тел. (8482) 489-977; факс (8482) 489-504; e-mail: ievbras2005@mail,m

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН

Автореферат разослан ".¿^—"ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Маленев А. Л.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Видовая структура биотических сообществ традиционно является предметом пристального внимания и оживленных дискуссий среди экологов. В первом приближении рассмотрение видовой структуры ограничивают анализом видового богатства (числа видов) и относительными численностями составляющих сообщество видов, т.е. видовым разнообразием. Степенные законы, описывающие зависимость видового богатства от выборочного усилия, выраженного через площадь обследованной территории или объем выборки, нашли свое логическое завершение в рамках равновесной теории островной биогеографии (MacArthur, Wilson, 1967). Однако в последнее десятилетие сформировался новый подход к анализу видовой структуры сообществ, объединяющий степенные законы и самоподобие в контексте теории фракталов (Маргалеф, 1992; Азовский и Черто-пруд, 1997; Иудин и др., 2003; Гелашвили и др., 2004; 2006 и др.). Этот подход обусловлен логикой развития современной естественнонаучной парадигмы. Действительно, биологические сообщества представляют собой открытые сильно неравновесные системы, существование и эволюция которых определяются приходящим из окружающей среды потоком энергетических ресурсов. Возникающие при этом структуры обладают имманентной универсальностью и демонстрируют в широком диапазоне параметров пространственно-временной скейлинг — свойство самоподобия, или масштабной инвариантности — один из фундаментальных видов симметрий физического мира, играющих формообразующую роль во Вселенной.

Развитие скейлинговых воззрений в экологии чрезвычайно актуально и активно прогрессирует в последнее время (Kunin, 1998; Не, Gaston, 2000; Kunin et al., 2000; Borda-deAgua et al., 2002; Witte, Torfs, 2003). Процесс проникновения теории фракталов в экологию можно условно разделить на три этапа. Первый из них был связан с необходимостью описания пространственной сложности тех или иных биотопов, в частности горных массивов, речных систем, почвы, коралловых рифов и т.д. На втором этапе пришел черед описанию фрактального распределения отдельных видов. Наконец, на третьем этапе встал вопрос о самоподобии внутренней структуры самих сообществ.

С другой стороны, актуальность темы связана с поиском тех общих аспектов эволюции нелинейных распределенных систем, которые предопределяют независимость их макроскопической динамики от мелкомасштабных нюансов взаимодействия локальных элементов и отвечают за формирование и широкое распространение самоподобия в природе.

Указанные обстоятельства позволяют считать тему диссертации актуальной и важной для современной теоретической экологии в части, связанной с построением фрактальной теории видовой структуры биотических сообществ.

Цели и задачи исследования. Цель диссертационной работы — разработка основ фрактальной теории видовой структуры биотических сообществ и верификация теоретических положений на модельных и натурных объектах. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Развить принципы фрактального подхода к проблеме роста видового богатства сообщества при увеличении объема выборочных усилий и верифицировать положения теории данными натурных экспериментов.

2. Разработать приложение аппарата обобщенных фрактальных размерностей к анализу видового разнообразия сообщества.

3. Разработать экологическую интерпретацию параметров мультифрактального спектра на примере модельных сообществ.

4. Верифицировать положения мультифрактального подхода данными натурных экспериментов.

5. Дать количественную оценку краевого индекса в рамках представлений о фрактальной природе экотона.

Научная новизна. Впервые видовая структура сообщества рассмотрена с позиций принципа самоподобия, что потребовало теоретического обоснования приложения концепции фракталов к анализу видового богатства и видового разнообразия:

1. Впервые сформулированы основные положения фрактальной теории видовой структуры биотических сообществ, в частности, положение о степенном характере роста видового богатства при увеличении объема выборочных усилий. Проведена верификация положений теории на данных натурных экспериментов.

2. Впервые аппарат обобщенных фрактальных размерностей применен к анализу проблемы роста видового разнообразия при увеличении объема выборочных усилий. Показано, что обобщенные фрактальные размерности, являющиеся инструментом мультифрактального анализа, отражают структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью входящих в его состав видов.

3. Впервые выявлен экологический смысл индексов сингулярности видовой структуры сообществ. Показано, что индексы сингулярности мультифрактальной видовой структуры сообществ характеризуют скорость уменьшения относительной численности видов с ростом размеров сообщества.

4. Впервые показано, То) на графике мультифрактального спектра (спектра сингуляр-ностей), соответствующего бесконечному набору обобщенных фрактальных размерностей, представлены, в качестве нормированных эквивалентов, интегральные показатели видовой структуры сообщества.

5. Показано, что структурно-функциональная перестройка сообщества сопровождается изменением его мультифрактальной структуры, которая разрушается при равнопред-ставленности видов.

6. Впервые предложен мультифрактальный спектр сингулярностей видовой структуры собщества как его обобщенный геометрический образ."0

Научная и практическая значимость результатов диссертационной работы связана с построением основ фрактальной теории видовой структуры биотических сообществ и исследованием механизмов формирования фрактальной (самоподобной) структуры природных сообществ, определяющих их видовое разнообразие и экологическую устойчивость. В диссертации решается задача теоретического обоснования и экспериментальной верификации мультифрактальной структуры биотических сообществ. На основе теории мультифракта-лов получены новые интегральные характеристики (мультифрактальный спектр, индексы сингулярности) видовой структуры сообществ. Развиваемый в диссертации подход к экологическим характеристикам биоценозов может стать основой для эффективного экологического мониторинга текущего и ожидаемого развития процессов в реальнных объектах.

Результаты диссертации используются в учебном процессе в Нижегородском государственном университете. Они также легли в основу курса лекций, прочитанных автором для студентов и аспирантов Токийского университета в 2000 - 2002 годах.

Тема диссертационной работы лежит в рамках традиционных научных направлений кафедры экологии ННГУ. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 03-05-65064,04-02-17405).

Достоверность результатов диссертации обусловлена использованием современных средств фрактальной геометрии и дискретной математики и подтверждается сопоставлением результатов теоретических исследований с данными проведенных модельных экспериментов и полевых исследований.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на научных семинарах в Научно-исследовательском радиофизическом институте (Н. Новгород), Институте прикладной физики РАН (Н. Новгород), Институте космических исследований РАН (Москва), Институте физики Земли (Москва), Институте океанологии РАН (Москва), на биологическом факультете МГУ (Москва), на радиофизическом факультете ННГУ (Н. Новгород), Токийском университете (Токио, Япония), на рабочих группах по электромагнетизму ассоциированному с сейсмичностью (Токио, Япония, 1997, 2000), на международной ассамблее URSI (Торонто, Канада, 1999), на международной ассамблее URS! (Маастрихт, Нидерланды, 2002), на рабочей группе ESF по космической погоде и климату Земли (Франкфурт на Майне, Германия, 2003), на международной конференции "Развитие нелинейной физики"(Нижний Новгород - Москва, Россия, 2003), на международной конференции "Развитие нелинейной физикн"(Нижний Новгород - Санкт-Петербург, Россия, 2004), на международной школе НАТО по спрайтам (Кортэ, Корсика, Франция, 2004), на международной Суздальской конференции (Троицк, Россия, 2004), на VIH Всероссийском попупяционном семинаре (Нижний Новгород, Россия, 2005), на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, Россия, 2006) и ряде других.

Публикации. Автором опубликовано в печати более 100 научных и научно-методических работ. По теме диссертации опубликовано 39 научных работ, в том числе 14 работ в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, и 25 статей в иностранных журналах, региональных изданиях и материалах конференций.

Личный вклад соискателя. Автором лично разрабатывались основы фрактальной теории видовой структуры биоценозов, выполнялась детальная проработка идеи о фундаментальной роли самоподобия в структурно-функциональной организации биосистем, а также были созданы соответствующие алгоритмы и програмные коды. Автором проведены работы по отбору и форматированию биологических данных. Многолетние исследования автора в области физики активных систем позволили разработать и теоретически обосновать методические подходы по применению фрактальной идеологии в различных областях знаний от атмосферной электродинамики до проблем социологии. В 2005 году им защищена и утверждена ВАК диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук "Фрактальная динамика активных систем", в которой заложены теоретико-методические основы скейлингого подхода к системам различной природы, биологическая составляющая которых (видовая структура,биоразнообразие и др.) реализована в настоящей диссертации.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Адекватным математическим образом накопления видового богатства при росте выборочного усилия являются монофракталы: множества, характеризующиеся единственной фрактальной размерностью.

2. Обобщенные фрактальные размерности, являющиеся инструментом мульткфракталь-ного анализа, отражают структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью, входящих в его состав видов.

3. Индексы сингулярности мультифрактальной видовой структуры сообществ характеризуют скорость уменьшения относительной численности видов с ростом размеров сообщества.

4. Мультифрактальный спектр является обобщенным геометрическим образом видовой структуры сообщества. График мультифрактального спектра есть геометриче-

■ скос место точек, соответствующих бесконечному набору обобщенных фрактальных размерностей, включающих, в нормированном виде, интегральные показатели видовой структуры сообщества.

5. Структурно-функциональная перестройка сообщества сопровождается изменением его мультифрактальной структуры, которая разрушается при равнопредставленности видов.

6. Краевой индекс является степенной функцией масштаба перколирующего экотона.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Решение поставленных задач предопределило композицию диссертационной работы, которая состоит из введения, семи глав и заключения.

Введение. Здесь обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы ее цель и задачи, научная новизна, научная и практическая значимость и положения, выносимые на защиту.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ПРИНЦИП САМОПОДОБИЯ В ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНОЙ КАРТИНЕ МИРА

Глава представляет собой обзор литературы по теме диссертации, в которой рассмотрены следующие основные вопросы:

1.1. Современные аспекты применения фракталов и теории перколяции в естествознании. 1.2. Теория и практика оценки биоразнообразия в классической экологии.

1.3. Современные проблемы применения фрактальной методологии в биоэкологических исследованиях.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Глава 2. АЛГОРИТМЫ, МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

. : <; 2.1. Источники исходных данных

2.1.1. Зоопланктоценозы

Фрактальная структура планктонных сообществ крупных равнинных водохранилищ была изучена на примере зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища.

Чебоксарское водохранилище - самое молодое в системе Волжского каскада. Заполнение водохранилища осуществлено в 1981 г. Общая длина водохранилища составляет 321 км, максимальная ширина - 16 км, средняя глубина - 4,2 м, площадь водного зеркала - 1080 км2 (Литвинов, 2000). Водохранилище отличается высоким коэффициентом водообмена (19,8), непостоянством уровенного режима и существенным загрязнением воды, наиболее сильно проявляющимся в его речной части. Формирование водных масс водохранилища происходит за счет разнородных водных потоков: левобережного, поступающего из Горь-ковского водохранилища, и правобережного, вносимого р. Окой (до 40% притока воды). Воды этих потоков имеют значительные различия гидрофизических и гидрохимических параметров: температуры, прозрачности, электропроводности и др. Правобережные воды отличаются более высоким содержанием биогенов, значительной минерализацией. Речной участок водохранилища отличается тем, что лево- и правобережные водные потоки идут, не смешиваясь на значительном протяжении. Достигая озерной части, они перемешиваются, и различия гидрофизических и гидрохимических параметров нивелируются.

В работе были использованы материалы по обработке проб зоопланктона за период с .1981 по 2002 гг., любезно предоставленные Г.В.Шургановой. Пробы зоопланктона отбирались в разные сезоны каждого года (весна, лето, осень) в лево- и правобережье водоема на 18 стационарных станциях. В последующие годы проводились отдельные съемки по всей акватории водохранилища. Для сбора материала использовалась количественная сеть Джеди (диаметр входного отверстия 18 см, капроновое сито Л»64). Отбор осуществлялся путем тотальных ловов от дна до поверхности. Обработка материалов проводилась общепринятым в гидробиологии счетно-весовым методом (Методические рекомендации..., 1984). Непосредственно в анализе были использованы данные о численностях 170 видов, обнаруженных в пробе, без пересчета в плотности.

2.1.2. Сообщества макрозообентоса

Предметом исследования являются 10 водоемов городов Нижнего Новгорода и Дзержинска, характеризующихся разными гидрологическими и географическими характеристиками. Озера Святое и Круглое находятся в окрестностях г. Дзержинска, остальные водоемы - в г. Нижнем Новгороде, из них пруды-водохранилища Щелоковского хутора -в нагорной, а озера Счастливое, Парковое, Земснаряд, Больничное и Дунайка - в заречной его частях. На формирование гидрологического и гидрохимического режимов исследованных водоемов оказывают влияние различные природные подзоны и орографические районы. Донные отложения исследованных водоемов представлены илистыми или или-стопесчаными грунтами, местами с примесью глины, детрита. Гидрохимический анализ установил наличие в водоемах высоких концентраций тяжелых металлов, биогенов и нефтепродуктов. Наиболее высокие показатели индекса загрязненности воды (ИЗВ) характерны для придонных горизонтов оз. Дунайка (8,3) и Верхнего пруда Щелоковского хутора (8,0), что обусловлено высокими концентрациями бензапирена и марганца в Верхнем пруду и марганца и железа в оз. Дунайке. Классы качества по ИЗВ колебались от III, "умеренно загрязненных"(озера Счастливое, Парковое, Земснаряд и Больничное) до VI, "очень грязных вод"(Верхний и Средний пруды Щелоковского хутора, озера Дунайка и Круглое). Приоритетные загрязняющие вещества в основном сходны для всех изученных водоемов - ими являются марганец, медь, цинк, железо и нефтепродукты. В целом, во всех исследованных водоемах имеется тенденция роста уровня загрязнения от поверхности ко дну, где вода имеет более низкие характеристики качества. Также, как правило, состояние водоемов улучшается в переходные периоды года (весной и осенью), когда имеет место более интенсивный водообмен и ухудшается в периоды установившейся стратификации.

Материал был собран и обработан в период с 1998 по 2004 гг. Д.А.Пухнаревичем. Сбор количественных проб зообентоса проводился ежемесячно на постоянных вертикалях продольных створов изучаемых водоемов. На литорали обследованных водоемов отбирали также качественные пробы. Полевую и камеральную обработку материала проводили общепринятыми методами.

2.1.3. Фитопланктоценозы

Альгологические материалы отбирались Н-А.Старцевой в периоде 1994 по 2000 гг. на десяти малых водоемах г. Н.Новгорода, кратко охарактеризованных в разделе 2.1.2.

Отбор проб фитопланктона производился с помощью батометра Рутгнера на трех станциях, установленных на акватории водоема, с учетом биотопической неоднородности. Отбор проб частью осуществлялся с мая по октябрь с интервалом в 10 дней или один раз в месяц. Всего за период исследования было отобрано.и проанализировано более 500 проб фитопланктона. Обработку материалов проводили по общепринятой в альгологии методике (Методика..., 1975; Федоров, 1979; Лаврентьева, Бульон, 1981; Кузьмин, 1984; Корнева, 1993).

2.1.4. Сообщества орибатидных клещей '■'

Материалом для работы послужили сборы орибатидных клещей, проведенные С.Г. Ермиловым в период с 1999 по 2003 гг. на территории Н.Новгорода и двух сопредельных районов (Балахнинского и Дальнеконстантиновского). Пробы отбирались в почвах парков, скверов, садов и лесных массивов. Сбор орибатид проводился по традиционной методике, путем взятия стандартных образцов почвы металлической рамкой объемом 125 см3.

Всего за исследуемый период в почве и на деревьях взято 3409 проб стандартного объема, из которых извлечено 15536 экземпляров орибатидных клещей. Зарегистрировано 130 видов, относящихся к 68 родам 39 семейств.

2.1.5. Микробоценозы энтеробактерий населения муранейников

Материалом исследований является микрофлора 57 муравейников двух видов муравьев Formica aqilonia, Formica pratensis. Пробы брались в смешанном лесу Володарского района Нижегородской области. С помощью стандартных микробиологических методов совместно с А.И. Речкиным и Е.О.Касаткиной было выделено и проанализировано 47 видов энтеробактерий. -■■•■■ _ ...v.

2.2. Требования к организации исходных данных

В реальности типичный набор данных о структуре того или иного сообщества представляет собой набор выборок, отобранных на нескольких станциях в течение нескольких временнйх отрезков (например, в течение сезона). В этом случае возможно проведение мультифракгального анализа при соблюдении следующих условий:

1. Все имеющиеся в распоряжении выборки относятся к одной генеральной совокупности, то есть являются выборками из одного сообщества;

2. Всё выборки отобраны и обработаны по единой методике (необходимо использование одного и того же оборудования);

3. В распоряжении исследователя имеется некоторое правило, по которому можно объединять выборки.

Например, имеется набор выборок из гидробиоценоза, отобранных на нескольких объектах (например, системе озер) в течение сезона (например, весной, летом и рсенью). Пусть для каждого объекта пробы отбирались на нескольких станциях стандартным оборудованием и обрабатывались одним и тем же оператором. Тогда в качестве данных для анализа послужат численности (либо биомасса) видов в каждой пробе, а также в пробах, полученных в результате объединения проб внутри станций, озер и тотальной объединенной пробе. В данном случае мы будем иметь 4 иерархических уровня (отдельные пробы - станции -озера - полное сообщество). Назовем такую схему объединения проб иерархической схемой. В другом распространенном случае организации данных пробы можно отсортировать в некоторой последовательности. Частными случаями такой последовательности являются трансекта пробных площадок и длительная временная серия проб, отобранных на одной станции. Тогда объединение проб можно производить по две (первую со второй, вторую с третьей...), по три (с первой по третью, со второй по четвертую...) и так далее вплоть до тотального объединения всех проб. Такую схему анализа можно назвать схемой линейного объединения.

2.3. Алгоритмы и процедуры обработки данных

При исследовании возможных фрактальных свойств объекта огромное значение имеет возможность изменять масштаб его рассмотрения и отслеживать свойства. В случае биологического сообщества мерой такого масштаба может служить объем выборки (какая-либо мера выборочного усилия). Постепенно увеличивая объем выборки, исследователь может наблюдать за характером изменения показателей структуры сообщества. Чаще всего такая задача при непосредственном проведении полевых исследований не ставится, обычно просто отбираются пробы с тем, чтобы дать наиболее полную характеристику сообщества. Типичный набор данных, таким образом, представляет собой набор выборок (проб), для которых определен видовой состав и представленности видов. Имея такой набор данных, можно провести процедуру увеличения масштаба, последовательно объединяя пробы в одну общую выборку. Однако при этом возникают две проблемы. Во-первых, встает вопрос о последовательности объединения проб: в каком порядке следует проводить объединение? Во-вторых, последовательность объединения проб может иметь сильное влияние на ход изменения отслеживаемого параметра: вполне возможно, что при разных последовательностях этот ход будет различным. Выходом из такой ситуации является многократное повторение процедуры объединения проб в случайном порядке. Именно так и поступают, когда вместо кривой накопления видов строят кривую разрежения (Sanders, 1968): выборки случайно перемешивают, затем последовательно объединяют, в финале же производят усреднение видового богатства и объема выборки для каждого этапа объединения (то есть получают среднее значение для 1, 2, 3 и т.д. проб). В результате получается гладкая зависимость между числом видов и объемом выборки. Этот метод эффективен, однако он обладает одним недостатком, особенно важным при отслеживании фрактальности. Изменчивость показателей при усреднении отбрасывается, этот эффект особенно сильно сказы-

вается при небольших количествах объединенных, проб. Нами был использован несколько отличающийся подход^ Он сводится к тому, что сначала рассматриваются все пробы по -отдельности. Затем производится их попарное объединение во всех возможных комбинациях. Далее пробы объединяются по 3, по 4, по 5 » так далее вплоть до общего кЬличества проб. Однако число возможных комбинаций очень быстро растет, поэтому все возможные комбинации рассматривались только для нескольких первых этапов, вносящих основную долю изменчивости при небольших объемах выборки. Вследствие такого Порядка объединения проб усреднение показателей не проводилось. Поэтому представленные в работе графики имеют вид облака точек, что не мешает уловить общие закономерности.

Построение спектра размерностей является одной из составных частей мультифрак-тального формализма, оно обсуждается как в обзоре литературы, так и в главе, посвященной адаптации мультифрактального формализма для анализа структуры сообществ..Здесь . же будет приведен в сжатой форме непосредственный алгоритм построения спектра для конкретной выборки. Рассмотрим выборку, характеризующуюся набором лредстанленно-стей щ, где тц - представленность г'-го вида. Нормирование на общую численность N дает относительные представленности», р; = ти/и, где N = . а 5 - чйсло обнаруженных

в пробе видов. Введем момента'распределения особей"по видам:

.. .. г •

;=■ л/да-. '".•' :;о>

где—оо <д< оо — называется порядком момента.Выйфйется некоторый кЬнечный'набор значений д, для которых будут рассчитываться моменты. Мы использовали значения дот-7 до 7 через 0.01 (-7, -6.99, -6.98 и т.д.). Для каждого д рассчитывается значение момента М, как функции увеличивающейся общей численности N.Йсследуется асимптотическое поведение зависимости М„ от N в области больших ЛГ при каждом фиксированном значении .... » • >• 5. А именно, ищется линеиная асимптотика _

. > • • . (2)

или в билогарифмических координатах _ '

1п(М,(ЛГ))иг(9).1п(ЛС). ■ .;. (3)

................... . I. •

Критерием выполнения линейной асимптотики служит условие малости относительных . вариаций коэффициента пропорциональности т(д) при увеличении общей численности ,ЛГ:

. : : ' ' ' ]т(д,Лг+ А ЛГ) -т^,//)'.

т(д,ЛГ)

Использование такой процедуры позволяет получить гладкую функцию т(д), которая легко преобразуется в искрмую фудацир.мртьтифра^^л.ь^ого рлеуара /(о) через щэеобразова-ниеЛежандра

( а(9)- = -¿Г(9) . (5)

Заметим, что описание асимптотического поведения моментов распределения особей по видам в терминах переменных а и /(а) полностью эквивалентно с математической точки зрения представлению в переменных д и т(д).

Глава 3. СТЕПЕННОЙ ХАРАКТЕР НАКОПЛЕНИЯ ВИДОВОГО

БОГАТСТВА КАК ПРОЯВЛЕНИЕ САМОПОДОБИЯ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА

В качестве модельных объкгов изучения фрактальной природы видового богатства как ком-

понента видовой структуры были рассмотрены следующие сообщества:

-зоопланктоценозы;

- сообщества макрозообентоса; фитопланкгоценозы;

- сообщества орибатидных клещей;

- микробоценозы энтеробактерий населения муравейников.

3.1. Теоретический анализ фрактальной структры видового богатства сообщества

При анализе видового богатства ключевое значение имеет как его зависимость от площади (species-area relationship, SAR), так и характер поведения кривой накопления видов в зависимости от объема выборки. Специфика пространственного распределения сообщества в водной среде заставляет обратиться к закономерности связи темпов накопления видов с увеличением объема выборки с позиции альфа-разнообразия Уиттекера (1980). Имеются данные, что внутренняя структура биотических сообществ обладает свойством самоподобия: небольшие фрагменты сообщества воспроизводят особенности системы в целом. Следует подчеркнуть, что самоподобие, или скейлинг, является весьма общим свойством природных систем: бассейны крупных рек, ветвящиеся каналы молниевого разряда, кровеносные системы живых организмов, - все системы связанные, так или иначе, с переносом вещества, заряда, энергии, — обладают удивительной структурной универсальностью, поэтому часто говорят о фракгальности природных систем. Но, если для перечисленных выше примеров свойство самоподобия очевидным образом соотносится с самоподобием соответствующих геометрических носителей — ручейков, каналов и т.д., то для биотических сообществ структура их внутренних энергетических каналов и иерархия связей остаются скрытыми от глаз: они не имеют непосредственных геометрических образов инвариантных относительно преобразований масштаба. Тем не менее, они демонстрируют самоподобие при изменении размеров сообщества. Математическим выражением этого факта является степенная зависимость относительных частот и связанных с ними индексов от численности расматриваемой выборки. Так, например, Маргалеф указывает на степенную зависимость числа видов от численности сообщества

где показатель Маргалефа 0 < к < 1 предлагается рассматривать как индекс разнообразия. Эта величина находится в пределах между 0 и 1 и отражает связь с энергетическими потоками, проходящими через систему. Индекс к, по выражению Маргалефа,"... не характеризует детали, но может выражать фрактальную самоорганизацию внутри системы"(Маргалеф, 1992,с. 143). Последнее выражение показывает, что видовая структура сообщества (в данном случае в виде его компонента — видового богатства) инвариантна относительно преобразования его численности. Таблица 1 содержит примеры характерных значений индекса Маргалефа.

Таблица 1. Значения индексов Марагалефа для различных объектов

хемостат обычная экосистема музейная экспозиция

к = 0 0 < й < 1 * = 1

Величину к можно трактовать как соответствующую фрактальную размерность: число элементов видовой структуры (число видов сообщества) меняется по степенному закону с показателем к при увеличении размеров системы, т.е. с ростом численности сообщества Таким образом, альфа-разнообразие сообщества, также как и структура его пространственного распределения, является фракталом.

Рассмотрим следующую очень простую модель отбора проб из некоторого гипотетического сообщества организмов. Предположим, что размер выборки определяется числом попавших в нее особей, каждая из которых принадлежит некоторому виду из генерального реестра. Введем итерационную процедуру, увеличивающую размер выборки втрое на каждом шаге. Пусть при этом численность видов, обнаруженных на предыдущем шаге, удваивается, а численность новых видов в точности совпадает с распределением числен-ностей видов на предыдущей итерации. Процедуру иллюстрирует рис. 1. Очевидно, что в этом случае число обнаруженных в выборке видов удваивается и, следовательно, показатель Маргалефа равен А; = 1п 2/ 1п 3. Заметим, что полученное значение показателя Маргалефа совпадает с фрактальной размерностью канторовского множества.

Зависимость (6) носит эмпирический характер. Ее теоретическим обоснованием мог бы послужить анализ роста размеров сообщества в рамках логнормального распределения числа видов; ■

«(п) = [50ехр(-(1пп-1пп„)'/2<г!)] (7)

где е0 - максимальное значение в (п) при п = По, <т — стандартное отклонение, квадратные скобки подразумевают взятие целой части значения выражения. При этом полное число видов и численность сообщества определяются следующими соотношениями:

5 = 1>{п); N = ¿>(4). (8)

П-1 11=1

В соответствии с центральной предельной теоремой логнормальное распределение наблюдается всегда, когда относительная значимость видов управляется большим числом независимых факторов. При этом рост численности сообщества при сохранении логнормальной

□

11111 ■ Ы.-И.1

Рис. 1: Процедура формирования гипотетического с показателем Маргалефа равным фрактальной размерности канторов-ского множества к = 1п 2/ 1п 3

формы распределения по видам можно моделировать, увеличивая параметры 5о и Па распределения (7). На рисунке 2 представлены результаты расчета зависимости числа видов от численности для логнормального распределения при линейном увеличении параметров распределения я0 и п0 от Во = По = 1 до «о = Ю и По = 10 при а = 1. С отклонением не превышающим десятой доли процента полученная зависимость аппроксимируется степенным законом 5 = Л"0,62, что соответствует показателю Маргалефа к = 0,62.

3.2. Фрактальная структура видового богатства исследованных сообществ

Проиллюстрируем фрактальную природу биотических сообществ графиками зависимости накопления видового богатства от объема выборки для водных и наземных сообществ. Для водных экосистем исходные данные представляют собой набор проб зоопланктона Чебоксарского водохранилища, собранных в разное время и на разных станциях, а также набор проб зообентоса малых озер, находящихся на территории г. Нижнего Новгорода. При анализе был использован следующий алгоритм: сначала рассматриваются все пробы по отдельности, затем производится их попарное объединение во всех возможных комбинациях, далее пробы объединяются по 3, по 4, по 5 и так далее вплоть до общего количества проб; однако число возможных комбинаций очень быстро растет, поэтому все возможные комбинации рассматривались только для нескольких первых этапов, вносящих основную долю изменчивости при небольших объемах выборки. Такой алгоритм увеличения размера проб приводит к тому, что результирующий график имеет вид облака точек. 1]рафики накопления видов в обычных и билогарифмических координатах представлены на рис. 3, а - г. В виде пунктирной линии на графиках приведена аппроксимация степенной зависимостью. Степенной характер накопления видов прослеживается как для

Рис. 2: Зависимость числа видов 5 от численности N в билогарифмическом масштабе для логнормального распределения при линейном увеличении параметров распределения

зоопланктона, так и для зообентоса. В сравнительном плане следует отметить существенные различия фрактальной структуры зоопланктоценозов и зообентоценозов. Накопление видового богатства при росте размера пробы в последних происходит намного быстрее. Об этом свидетельствует значительное различие фрактальной размерности: 0.25 для зоопланктона и 0.53 для зообентоса.

Приведем также подобного рода анализ для примера наземного сообщества. Исходные данные представляют собой набор проб орибатидных клещей парков Нижнего Новгорода. Алгоритм обработки полностью аналогичен таковому для водных сообществ. Результаты представлены на рис. 3, д,е. Степенной характер накопления видов при росте объема выборки четко прослеживается и для этого сообщества. Аналогичные результаты были получены Для фитопланктоценозов городских озер и микробоценозов муравейников.

Таким образом, адекватным математическим образом накопления видового богатства при росте выборочного усилия, являются монофракталы: множества, характеризующиеся единственной фрактальной размерностью.

Показатель Маргалефа к соответствует фрактальной размерности D при описании регулярных фракталов. Однако, в рамках такого описания роли отдельных видов в формировании структуры сообщества нивелированы: зависимость фиксирует лишь факт наличия того или иного вида в выборке, игнорируя его представленность и степень доминирования. В реальности мы имеем дело с принципиально неоднородным распределением особей выборки по видам реестра. Это обстоятельство указывает на необходимость использования теории мультифрактапов — неоднородных фрактальных объектов, для полного описания которых, в отличие от регулярных фракталов, недостаточно введения всего лишь одной величины, его фрактальной размерности D, а необходим целый спектр таких размерностей, число которых, вообще говоря, бесконечно. Изложение принципов мультифрактального подхода к проблеме видового разнообразия составляет содержание следующей главы.

Глава 4 РАЗРАБОТКА АППАРАТА ОБОБЩЕННЫХ ФРАКТАЛЬНЫХ РАЗМЕРНОСТЕЙ КАК ИНСТРУМЕНТА АНАЛИЗА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВА

Рассмотрим развитие аппарата обобщенных размерностей в приложении к проблеме роста видового разнообразия при увеличении объема выборочных усилий. В эксперименте исследователь имеет дело с относительными частотами распределения особей по видам Pi = Tij/W, где тц - число особей « — вида, N - размер пробной выборки, a i пробегает значения от единицы до полного числа видов S(N), обнаруженных в пробе. Вектор Р = (Pi> • • • iPs) называется вектором относительной значимости видов. Сумма компонент этого вектора дает нам численность или размер выборки, а количество ненулевых компонент дает число обнаруженных видов. При наличии нескольких независимых проб можно получить пробу большего размера, осуществляя покомпонентное сложение исходных век-

Рис. 3: Графики накопления видового богатства в натуральных (а, в, д) и билогарифми-ческих (б, г, е) координатах: а, б - зоопланкгоценозы Чебоксарского водохранилища(по данным Г.В.Шургановой); в, г - эообентоценозы малых озер г. Нижнего Новгорода (по данным Д.А.Пухнаревича); д, е - сообщества орибатидных клещей г. Нижнего Новгорода

(по данным С.Г. Ермилова)

торов относительной значимости. Очевидно, что

1> - 1. (?)

1=1

Для оценки структуры сообществ в литературе предложен целый ряд индексов, каждый из которых, по-существу, вводит определенную меру в пространстве относительных частот. Например, информационный индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера определяется по аналогии с энтропийной мерой

5 (=1

Индекс доминирования Симпсона

с = £>? (п)

«=1

представляет собой квадратичную меру в пространстве относительных частот.

В натурном эксперименте размеры выборки ничтожно малы по сравнению с реальной численностью изучаемого сообщества. С теоретической точки зрения, и сами относительные частоты, и введенные на них меры должны вычисляться в пределе очень больших численностей:

й= Шп Щ, (12)

где N10101 - полная численность всего сообщества. (При рассмотрении предельных переходов подобного переходу в формуле (12) можно заменить Килкй на оо.)

Проведем ^сопоставление поведения величин классических индексов видового разнообразия с результатами вычисления обобщенных размерностей на примере модельных объектов.

Представление о структурном самоподобии сообществ позволяет не только найти связь между известными индексами, применяемыми для оценки видового разнообразия, но и ввести целый ряд новых. Как уже отмечалось, индексы видового разнообразия определяются различными мерами на пространстве относительных частот. Рассмотрим обобщение этой процедуры, используя моменты распределения особей по видам (см. (1)):

¡=1

где непрерывно меняющаяся величина —оо < д < оо - называется порядком момента. Мы интересуемся асимптотическим поведением моментов в области больших численностей ЛГ:

ем

М,(Ю = р1 ОС лгч (13)

Другими словами, показатель

т(д) = 1нп —, ' '. (14)

характеризует скорость изменения соответствующего момента при увеличении размера выборки N. Заметим.что в случае равнопредставленности видов, когда все р{ равны между собой р{ — 1/г?, асимптотическое поведение моментов при различных 9 описывается очень простой формулой:

Л/,(ЛГ)=5'(ЛГ)1-'. (15)

Если вспомнить, что асимптотическое поведение числа видов описывается формулой Ма-рагалефа (6), то для показателя массы в случае равнопредставленности мы получим

т(я) = к{ 1-9). (16)

Линейный характер зависимости (1 б) утрачивается для реальных сообществ. Зависимость показателя массы от порядка момента становится существенно нелинейной. Для выявления степени отклонения от линейности функции т(д) в теории мультифракталов используют аппарат обобщенных размерностей.

Обобщенной размерностью £>, (обобщенной размерностью Репьи) распределения называется убывающая функция 9, вводимая определением:

£>„ = 1ип < ---, . . ' ^ = (17)

4 [ 1 - 9 1п // J 1-9

На практике величины (17) можно оценить, используя несколько различающихся значений N по более простой формуле:

1 1пМ,(ЛГ) 1-9 1п N

Для ? = 0 результат очевиден:

1п5(ЛГ)

О, - ,Л, • (18)

= к = <19>

Можно показать, что для 9 = 1:

п -Е^РПпр^ _ Я

~ ш/ ~ ьГлг (20)

где Н = — р, 1п — информационный индекс Шеннона. Для 9 = 2, в соответствие с выражением (11):

1пС

(21)

1 - №', (22)

где 1/£7 = Од - известный в экологической литературе индекс видового разнообразия Сим-псона. Можно продолжить вычисления и получить весь спектр обобщенных размерностей О, для любых д в интервале от —оо до оо.

Соответствующий график зависимости Д,(}) представлен на рис. 4. Видно, что функция является не возрастающей: ■ • ■ > > Оо > Оу > ■ ■ ■. Равенство достигается лишь в случае равнопредставленности видов, когда все обобщенные размерности равны показателю Маргалефа £>, = к.

Рис. 4: Величина обобщенных размерностей Реньи видового распределения макрозообен-тоса городских озер как функция порядка момента. Различные графики отвечают взятию проб в мае, июне, июле и августе 2000 года. Значки: о - соответствуют моментам порядка д = 0; > - моментам порядка q = 1; О - моментам порядка ч = 2

Обобщенные размерности не зависят от числа видов и численности сообщества, являясь своеобразными структурными инвариантами однотипных систем, отличающихся друг от друга размерами (рис. 5). В отличие от них, часто используемые индексы Симпсона и Шеннона (Н) зависят и от численности особей, и от числа видов; — 1 /С = = и Я = £>!1пЛГ = /Мп Следовательно, сами по себе, они не мо-

гут охарактеризовать разнообразия всего сообщества в целом и требуют дополнительной нормировки. Так, например, разделив индекс Шеннона на логарифм числа видов, получим

индекс эквитабильности Пиелу, который уже не зависит от числа видов и инвариантен относительно роста размеров системы: . ..

"й-'а: Г '<»>

В случае с индексом видового разнообразия Симпсона 0$, нормировка его логарифма на логарифм числа видов дает новый индекс разнообразия а, который также является 'инвариантом:

1и5 01 Х>0 У >

Обобщенную размерность называют в теории фракталов корреляционной размерностью, поэтому индекс разнообразия а можно назвать корреляционным инвариантом. Заметим, что каноническая форма индекса эквитабильности Симпсона .О^/Я инвариантом не является:

г» лгОч

= (25)

5 5

Вообще, полное число инвариантов бесконечно: любая обобщенная размерность £>, не зависит от размера выборки.

Непосредственной проверкой легко убедиться в том, что каждый из всего бесконечного множества инвариантов вида Д,/£>о> представляет собой индекс эквитабильности, т.е. меняется в пределах от нуля (для хемостата) до единицы (в случае равнопредставленности видов). Заметим, что индекс Маргалефа (впрочем, как и все обобщенные размерности £>,) достигает единицы только при 5 = N.

Было установлено, что условие самоподобия, т.е. отсутствие зависимости размерностей Реньи от размера выборки, хорошо выполняется для анализируемого сообщества. Кроме того, точность определения обобщенных размерностей £>, быстро увеличивается с ростом размера выборки (численности особей в пробе) — разброс значений О, падает с ростом N.

Таким образом, обобщенные фрактальные размерности, являющиеся инструментом муль-тифракталы/ого анализа, отражают структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью входящих в его состав видов.

Глава 5 МУЛЬТИФРАКТАЛЬНЫЙ СПЕКТР КАК ОБОБЩЕННЫЙ ГЕОМЕТРИЧЕСКИЙ ОБРАЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА

Глава посвящена выявлению экологического смысла индексов сингулярности видовой структуры сообществ.

5.1. Построение мультифрактального спектра

Предположим, что мы постепенно увеличиваем размер выборки N, при этом, разумеется, увеличиваются и численности представителей отдельных видов щ. Как меняются эти

-0.6 ■ 11

.0.8 -1-----1---1-

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500

Рис. 5: Вычисление значений обобщенных размерностей Реньи по асимптотическому поведению моментов распределения особей макрозообентоса городских озер по видам при увеличении численности N пробных выборок. Моменты порядка: О — д = — 1;о—д = 0; > — д = 1; □ — д = 2. По оси абсцисс отложена численность выборок N, по оси ординат

— значения моментов

численности с ростом размера выборки N7 Или, другими словами, как ведут себя компоненты относительной значимости видов р = (рь... ,рз)? Для ответа на поставленный вопрос удобно ввести так называемый показатель сингулярности гц для относительной значимости данного вида к

" "р4(Л0~ЛГ~"\ (26)

показывающий, насколько быстро убывает число представителей конкретного вида при увеличении численности сообщества. Чем меньше тем медленнее это убывание и тем выше представленность сответствующих видов (тем более плотное подмножество мы имеем). Для набора равнопредставленных видов (монофрактал), когда pi = щ/М = 1/5 ~ М~к, показатели сингулярности для всех видов равны индексу Маргалефа. В случае муль-тифракгальной структуры (т.е. фрактальной структуры состоящей из монофракталов с различными фрактальными размерностями) мы имеем целый спектр сингулярностей: оШ1„ < <4 < причем

РтахСЛО-^-""'«, р„ив(Л0 ~ ЛГ-™. (27)

Ширина спектра характеризует степень контраста между редкими и доминантными вида-

ми. Для набора равнопредставленных видов (p¡ = 1 /S) этот контраст отсутствует, и спектр сингулярностей стягивается в точку. Заметим, что поскольку относительная численность редких видов не может убывать быстрее, чем 1 /N (найден хотя бы один представитель вида), максимальное значение показателя сингулярности в рассматриваемой нами проблеме видового разнообразия не может превышать единицы amax < 1. Очевидно далее, что для доминантных видов их абсолютная численность не может увеличиваться быстрее, чем N и, таким образом, am¡„ >0.

Следующий шаг - это выяснение того, как много подмножеств (видов) с данной сингу-ярностью a¡ содержиться в сообществе. Другими словами, нужно найти размерность /(a¡) фракталов с сингулярностью a¡ внутри сообщества. По определению (см. (6)), число видов с показателем сингулярности a¡ есть

s(a¡,N) ос N'M. (28)

Заметим сразу, что для набора равнопредставленных видов, когда c¡ = к,

s(a, N) = ,s(fc, N) = S ос Nfík) = Nk

и, таким образом,

¡{а = к) = к. (29)

Используем теперь (26) в выражении для моментов распределения особей по видам:

S(JV)

MJN) ос lim У" N""* ос ЛГ<<>. (30)

N-юо ¿—^

Далее перейдем от суммирования по видам к суммированию по показателю сингулярности lim Vs(ai,N)N''"" ос ЛГТ<4). (31)

N-юа ' Omi«

В последнем соотношении мы можем формально перейти к интегрированию, полагая, что о меняется непрерывно с плотностью р(а), так что число фракталов с размерностями в! интервале (а, а + da) будет подчиняться закону

s(ai, N) — dap(a)Nf(°\ (32)

Очевидно, что интегрирование (32) по всем индексам сингулярности дает полное число видов сообщества:

ГЛтшх

lim / dap(a)NfM=S. (33)

При этом, разумеется, выполняется и условие нормировки:

гамях

lim / dap(a) = 1. (34)

Переходя в (31) к интегрированию по показателю сингулярности, получаем

/Ainu

dap(a)Nna)-q'i ос NrM. (35)

Нетрудно заметить, что при N —> оо наибольший вклад в значение интеграла (35) дает узкая область интегрирования с максимальным (по переменной о) показателем степени. Очевидно, что этот экстремум определяется двумя условиями

If (а) - да]' = 0, [/(а) - да)" > 0, (36)

откуда немедленно получаем

/Ы = 9, /'Ы< 0. (37)

Важно подчеркнуть, что в последнем выражении величина Оо уже является функцией д. Заменяя теперь значение интеграла в (35) значением подинтегральной функции в точке экстремума (такой метод оценки интеграла от расходящейся функции называется методом перевала), с учетом нормировки (34) для р(а) получаем

lira N/M-*» Г" dap(a) ос ЛГ<'>. (38)

Откуда немедленно следует равенство соответствующих степеней:

r(?) = -«oo(9) + /(oo(i)). (39)

Вместе с первым из условий (37) уравнение (39) определяет преобразование Лежандра т(д) функции /(а). Преобразование Лежандра инволютивно, т.е. его квадрат равен тождественному преобразованию: если /(а) при преобразовании Лежандра переходит в т(д), то преобразование Лежандра от т(д) будет снова /(а):

Г «(,) = -±г{я) (40)

{ /Мд)) = qa(g) + т(д)

Переменная а ("индекс сингулярности") и неотрицательная функция /(а) ("спектр сингу-лярностей") дают представление о мультифрактальности структуры сообщества, полностью эквивалентное представлению через q и т(д). На рис. б показан мультифрактальный спектр видового распределения модельного сообщества.

Экстремум спектра fmax — f(a(q = 0)) = к совпадает с индексом разнообразия Марга-лефа и соответствует монофрактальной размерности распределения. Правая ветвь спектра на рис. 6 соответствует отрицательным д. Вид этой части спектра определяется вкладом в сумму в выражении (1) видов с минимальной численностью: при больших отрицательных величинах порядка момента их вклад становится определяющим, подавляя влияние других элементов структуры.

0.35

Рис. б: Мультифрактальный спектр модельного сообщества. Прямая линия соответствует биссектриссе координатного угла

В случае равнопредставленности видов спектральная функция /(а) стягивается в точку лежащую на прямой /(а) = а.

Существует еще одна характерная точка ан — а{д — 1) кривой /(а):

(41)

йа

в которой прямая, проведенная через начало координат под углом 45" к положительному направлению оси о, касается кривой /(а). В этой точке значения индекса сингулярности и спектральной функции равны друг другу и совпадают с индексом = Н/ 1п N:

}{ан) = ан =

In N'

(42)

То, что графики функций а и /(а) касаются друг друга именно в точке (Di, D\), вовсе не случайно. Напомним, что /(а(1)) это значение фрактальной размерности того подмножества в собществе, которое дает наибольший вклад в статистическую сумму при 9 = 1. Но при 9=1 момент М\ в силу условия нормировки равен 1 и не зависит от числа особей N. Следовательно, этот наибольший вклад должен быть также порядка единицы. Поэтому

в этом (и только в этом) случае частоты встречаемости соответствующих видов р, а Лг-а' обратно пропорциональны числу имеющихся видов я(а) г: ЛГ^'"' т.е. /(а) = а.

5.2. Экологическая интерпретация параметров мультифрактального спектра на примере модельных сообществ

Рассмотрим в качестве примера несколько искусственных выборок из некоторых гипотетических сообществ. Пусть выборки из сообществ А и В характеризуются следующими наборами представленностей:

А = (100; 100; 100; 10; 10; 10; 1; 1; 1), В = (100; 10; 1).

Сообщество А имеет 9 видов с общей численностью 333, а сообщество В всего 3 вида с общей численностью 111. В этих двух сообществах можно условно выделить три группы видов: доминирующие (га; = 100), обычные (гц = 10) и редкие (п, = 1), Разумеется, наличие всего одной выборки не дает нам возможности провести мультифрактальный анализ и построить соответствующий спектр. Тем не менее, мы будем предполагать, что сообщества А и В асимптотически самоподобны и в качестве второй точки для построения спектра будем использовать очевидную выборку (1; 1): одна особь — один вид.

Мультифрактальные спектры для модельных сообществ А и В представлены на рис. 7. Очевидно, что разнообразие во всех трех группах в сообществе А (по три вида) больше, чем в сообществе В (только по одному виду). Соответственно, спектр для сообщества А везде выше спектра для сообщества В (фрактальные размерности подмножеств сообщества А, характеризующие разнообразие в этих подмножествах, больше размерностей аналогичных подмножеств сообщества В). Степень доминирования в сообществе В выше, поэтому крайняя левая точка спектра находится ближе к нулю. Рассмотрим еще три сообщества: С = (40; 15; 10; 10; 1), О = (40;. 15; 10; 10; 2), Е = (40; 15; 10; 10; 1; 1; 1).

Рис. 7; Мультифрактальные спектры для Рис. 8: Мультифрактальные спектры для гипотетических сообществ А, В гипотетических сообществ С, О, Е

Эти сообщества обладают сходной структурой. Это отражается в том, что левые восходящие ветви спектров (график на рис. 8) практически полностью совпадают. Отличия же наблюдаются в области редких видов. Единственный редкий вид сообщества И имеет большую представленность по сравнению с единственным редким видом сообщества С; на спектрах это проявляется в том, что крайняя правая точка спектра (соответствующая подмножеству наиболее редких видов) для сообщества О расположена левее аналогичной точки спектра для сообщества С. Сообщество Е имеет три редких вида с минимальной представленностью (пт(„=1), поэтому правая ветвь спектра для сообщества Е расположена выше соответствующих ветвей спектров для сообществ С и О.

Основные выводы о разнообразии и доминировании в рассмотренных гипотетических сообществах, полученные посредством мультифрактального анализа, можно получить и при использовании традиционных индексов (табл. 2). Так, например, сообщества А и В резко отличаются по разнообразию и по выровненности, о чем свидетельствуют индексы Шеннона, Симпсона, Пиелу.

Таблица 2. Традиционные индексы видового разнообразия и доминирования для гипотетических сообществ А - Е

Сообщество А В С О Е

Индекс Шеннона Я = — р; 1п(р,) 1.45 0.35 1.23 1.28.. 1.35

Индекс Пиелу Е = Н/ 1п(5) 0.66 0.32 0.78 0.80 0.70

Индекс доминирования Симпсона С — Р? 0.27 0.82 0.35 0.34 0.33

Индекс разнообразия Симпсона С = 1 /С 3.66 1.22 2.85 2.92 3.00

Индекс Маргалефа к = 1п(5)/1п(УУ) 0.38 0.23 0.37 0.37 0.45

Индекс Живого вс ко го ц = ( ' 5.42 1.80 4.04 4.18 4.87

Доля редких видов /» = 1 — ц/в 0.40 0.40 0.19 0.16 0.30

Особого обсуждения в данном случае заслуживает поведение доли редких видов И Жи-вотовского (1980), поскольку это практически единственный индекс, специально созданный для анализа редких видов, тогда как другие, традиционные индексы не придают этой группе значения. В сообществах А и В доля редких видов одинакова. Сообщества С и И содержат по одному относительно редкому виду, однако в сообществе О этот вид менее редок, поэтому показатель Ь больше в сообществе С. Сообщество Е включает 3 редких вида и, соответственно, доля здесь еще больше.

Таким образом, результаты мультифрактального анализа приведенных гипотетических сообществ находятся в полном соответствии с результатами анализа с использованием традиционных экологических индексов. Преимущество же мультифрактального спектра заключается в том, что он объединяет информацию о разных аспектах разнообразия (традиционно получаемую через множество различных индексов) и представляет собой наглядную графическую иллюстрацию.

Можно сделать вывод о том, что мулътифрактальный спектр является обобщенным геометрическим образам видовой структуры сообщества. График мультифрактально-го спектра есть геометрическое место точек, соответствующих бесконечному набору обобщенных фрактальных размерностей, включающих в нормированном виде интегральные показатели видовой структуры сообщества.

Индекс сингулярности а характеризует асимптотическое поведение подмножества видов с фрактальной размерностью /(а) при увеличении численности. Он показывает, насколько быстро убывает удельное число представителей данного вида при увеличении суммарной численности N:

Pi(N) ос №-. (43)

Чем меньше аj, тем медленнее это убывание и тем более представительный вид мы имеем. Размерность /(а) показывает, как много видов с данной сингулярностью сч содержится внутри всего сообщества. Иными словами, /(а) ссть размерность подмножества видов с сингулярностью а.

Итак, индексы сингулярности мулътифрактаяьной видовой структуры сообществ характеризуют скорость уменьшения относительной численности видов с ростом размеров сообщества.

Для учета иерархической структуры сообщества и взаимосвязей между видами предложенное рассмотрение можно перенести из пространства относительных частот в пространство трофических частот tpi = pjijl, где h — общий трофический индекс ¿-ого вида, I = Yli=i Pi^i " сложность сообщества.

Глава б. ВЕРИФИКАЦИЯ МУЛЬТИФРАКТАЛЬНОГО ПОДХОДА К АНАЛИЗУ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ГИДРОБИОЦЕНОЗОВ

В качестве модельных объектов верификации мультифрактального подхода к анализу видовой структуры были рассмотрены следующие сообщества:

— зоопланктоценозы;

— сообщества макрозообентоса;

Для примера рассмотрим сообщества зоопланктона Чебоксарского водохранилища и макрозообентоса городских озер. Верификация пространственно-временной динамики параметров гидробиоценозов разномасштабных водных объектов проведена с применением мультифрактального формализма. Было установлено, что мультифрактальные спектры проявляют высокую чувствительность к сезонной и межгодовой динамике, а также к биотическими и абиотическими факторам. С образованием Чебоксарского водохранилища завершилось создание крупнейшего в мире Волжского каскада водохранилищ. Перечисленные в п. 2.1.1. особенности делают Чебоксарское водохранилище уникальным искусственным водоемом, не имеющим аналогов как в Волжском каскаде, так и в других каскадах водохранилищ Европы. При проведение детального изучения видовой структуры зоопланк-тоценозов Чебоксарского водохранилища за более чем двадцатилетний период его суще-

ствования нами был использован мультифрактальный анализ, впервые примененный в гидробиологических исследованиях планктонных сообществ крупных равнинных водохранилищ. Была установлено, что разнородным водным массам Чебоксарского водохранилища соответствуют отдельные зоопланкгоценозы, меняющиеся в ходе экзогенной сукцессии. Для оценки сложности структуры этих ценозов был применен мультифракгальный анализ.

Вид полученных спектров значительно различается для сообществ зоопланктона на разных участках водохранилища в один период времени (рис. 9). Выявленные различия объясняются значительной разнородностью водных масс, формирующих исследуемый водоток, и различием расположенных в этих водах сообществ зоопланктона. Правобережный водный поток, несущий окские воды, содержит реофильный окский зоопланктон. Левобережный водный поток, поступающий из приплотинного плеса Горьковского водохранилища, содержит лимнофильный комплекс трансформированного планктона. В озерной части водохранилища (район г. Чебоксары) наблюдается значительное перемешивание водных масс, что приводит к относительной однородности зоопланктоценозов. Вследствие этого мультифрактальные спектры для сообществ лево- и правобережья озерной части водохранилища сближаются друг с другом. В то же время мультифрактальные спектры для сообществ зоопланктона лево- и правобережья речной части водохранилища сохраняют значительные различия.

В период относительной стабилизации зоопланктона водохранилища (после 1985 г.) различия мультифраетальных спектров для сообществ лево- и правобережья речной части водоема сохраняются, однако их степень уменьшается по сравнению с доводохранилищ-ным периодом. Сходство спектров для зоопланктоценозов озерной част» водохранилища становится менее отчетливым по сравнению с таковым в период формирования водохранилища.

Анализ мультифрактальных спектров информативен и в динамическом аспекте. Так, для зоопланктоценоза правобережного речного участка водохранилища в весенние периоды ряда лет наблюдения отмечалась смена степени доминирования. Последний год перед созданием Чебоксарского водохранилища (1979) весенний период характеризовался присутствием двух доминантов - коловраток Keratella quadrata (Muller, 1786) и Brachionus calyciflorus (Pallas, 1766). В последующие годы с возникновением водохранилища на этом участке (правобережье средней речной части) в весенний период единственным доминан-том стал Brachionus calyciflorus, вследствие чего произошло усиление степени доминирования. Эти изменения находят отражение и в мультифракгальном спектре.

Закономерности, установленные для зоопланктоценозов крупных равнинных водохра-нилипщх, полностью согласуются с результатами мультифракгального анализа сообществ макрозообентоса городских озер Нижнего Новгорода. На территории города располагаются около 40 озер, общая площадь которых составляет около 6,2 кв. км или более 1.6% территории города. Происхождение озер самое разнообразное. По генетическим признакам их можно классифицировать как озера пойменные, карстовые и искусственные, среди

Рис. 9: Мультифракгальные спектры видовой структуры зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища для июля 2002 года. 1 - Нижний Новгород, левобережье, 2 - Нижний Новгород, правобережье, 3 - Чебоксары, левобережье, 4 - Чебоксары, правобережье

которых можно выделить озера-водохранилища и озера с искусственно выкопанным котлованом. Искусственно созданные озера выполняют роль или рекреационных зон, или предназначены для дренирования грунтовых вод в заречной части города. Для рекреационных целей используются также и естественные озера, на которых сооружаются пляжные участки, проводится подсыпка песком подводного берегового склона и очистка берегов и дна озер. При этом неизбежно изменяются гидрографические и гидрологические характеристики озер, что приводит к необходимости постоянных наблюдений за возникающими изменениями и принятию мер по недопущению процессов деградации. Подавляющая часть озер в левобережной части Нижнего Новгорода, а в его правобережной части практически все имеют искусственное происхождение - они образованы или в результате выемки грунта для строительных целей, или при проведении гидромелиоративных работ на заболоченной местности левобережной части города. Часть озер представляет собой водохранилища или каскад из них, сооруженных в руслах ручьев и малых рек, что обеспечило сохранение притока в эти водохранилища и стока воды из них по существующим русловым системам.

Показательна в этом отношении эволюция мультифрактальных спектров видового рас-, пределения макрозообентоса городских озер в течение вегетационного периода (с м^я по -август) (рис. 10). Экстремум спййгра совпадает с индексом разнообразия :Маргалефа?и

Рис. 10: Мультифрактальный спектр сингулярностей видового распределения макрозо-обентоЬа городских озер. Различные графики отвечает взятию проб в мае, июне, июле и августе 2000 года. Значки: о - соответствуют моментам порядка д = 0; С> — Моментам порядка д = 1; □.- моментам порядка д = 2

соответствует монофрактальной размерности распределения. Следует подчеркнуть', что мультифрактальный анализ позволяет выявить вклад редких видов в видовую структуру сообщества. Так, в дадном случае, правые ветви спектров, соответствующие отрицательным д, систематически короче левых. Такой вид спектров объясняется "вкладом в сумму моментов распределения видов С; мщимальноц численностью: при больших отрицательных величинах порядка момента их вклад становится определяющим, подавляя влияние, других элементов структуры. Таким образом, очевидно, что видовая структура биотических сообществ может быть охарактеризована с помощью мультифрактального формализма. Важно отметить, что мультифрактальный спектр распределения особей по видам объединяет в се-

бе фрактальные размерности распределения с индексами сингулярности отдельных видов, что существенно расширяет возможности традиционного анализа видового разнообразия.

Глава 7 • ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ САМОПОДОБИЯ

ПЕРКОЛЯЦИОННЫХ КЛАСТЕРОВ: МОДЕЛЬНЫЙ ПОДХОД

Глава посвящена изложению перколяционных эффектов в экологии. В 1957 году математики Бломберген и Хаммерсли поделились с научным сообществом идеей вероятностной формализации процесса просачивания воды в перколяторе электрической кофеварки. Их построение было альтернативой классическому диффузионному описанию распростра -нения одной физической субстанции, условно называемой жидкостью в другой, условно называемой средой. Так возникла новая теория, названная впоследствии теорией перколя-ции или протекания(от английского глагола to percolate - просачиваться, протекать). Если первоначально перколяция была предложена как наглядная модель неупорядоченной среды, то сегодня мы являемся свидетелями проникновения перколяционных идей в сферу динамики сложных систем.

7.1 Экологические границы и проблема экогона

Рассмотрим следующую дискретную модель формирования пространственной структуры сообщества. Пусть в начальный момент времени особи выбранного для рассмотрения вида занимают некоторую фиксированную ячейку квадратной решетки. Будем считать, что численность вида, обусловленная его взаимодействием с другими видами и окружающей средой, флуктуирует вблизи своего стационарного значения щ. Предположим, что на следующем шаге модельного времени представители вида с некоторой вероятностью р могут проникнуть в ближайшие соседние ячейки решетки. В случае положительного исхода будем говорить об активации исходной ячейкой своих ближайших соседей. В свою очередь вновь занятые ячейки могут активировать своих ближайших соседей и т.д. Таким образом, разыгрывается случайный процесс, напоминающий цепную реакцию. Очевидно, что судьба этого процесса существенным образом зависит от величины вероятности заселения ближайших ячеек - вероятности активации р. Если вероятность активации мала, то процесс захвата новых территорий очень быстро остановится, наоборот при р < 1 экспансия будет охватывать практически все ячейки, находящиеся от исходной в пределах радиуса, равного числу шагов модельного времени. При значениях р больше критического р = рс процесс активации может уйти на любое сколь угодно большое расстояние от исходной ячейки. Критическое значение р — рс называется порогом перколяции.

В противоположность обычным фазовым превращениям, где смена фаз происходит при некоторой критической температуре, описанный выше перколяционный переход является геометрическим фазовым превращением. Перколяционный переход характеризуется геометрическими свойствами возникающих вблизи р — рс кластеров. При р <£ 1 могут возникнуть только кластеры небольших размеров. По мере роста вероятности средний размер

возникающих кластеров увеличивается. При концентрации близкой к критической появляется кластер, связывающий противоположные стороны решетки. Такой кластер называют перколяционным. В описанной модели он описывает пространственную конфигурацию ячеек занятых рассматриваемым видом. Перколяционные кластеры представляют собой разветвленные фрактальные структуры с размерностью dj = 44/97 в двумерном случае. Фрактальная размерность d/ описывает как в среднем меняется масса класетра М (число принадлежащих ему ячеек) внутри евклидовой сферы с ростом ее радиуса г,

М (г) ~ тл'. (44)

Близость критического параметра р к порогу перколяции и возникающий на пороге пер-коляционный кластер будут служить для нас простейшей моделью толерантного поведения вида и его фрактального пространственного распределения.

Полезность развиваемого подхода обнаруживает себя при рассмотрений, например, проблемы экологических границ. Известно, что экологические границы в силу "... повторения определенного типа складчатости или неравномерностей в различных масштабах..." имеют фрактальную структуру (Margalef, 1992, С. 95). С другой стороны, такие границы, или экотоны, если они разделяют хорошо отличающиеся местообитания или сообщества, часто характеризуются тенденцией к увеличению разнообразия и плотности организмов -т.н. краевым эффектом (Odum, 1986).

Количественную оценку краевого эффекта можно дать с помощью краевого индекса

(edge index), предложенного в качестве меры разнообразия (Patton, 1975).

= (45)

где Р — полный периметр фигуры, включая внутренние границы, если таковые имеются, а А — площадь фигуры. Для регулярных фигур значение краевого индекса является характеристикой формы и не зависит от масштаба. Для круга, например, obi принимает минимальное возможное значение равное единице, для квадрата oei = 1,29.

Совершенно иная ситуация возникает при рассмотрении нерегулярных, в частности, фрактальных конфигураций. Так вблизи порога перколяции, когда структура пространственного распределения сообщества фрактальна, длина периметра занимаемой им площади растет быстрее, чем характерный пространственный размер кластера

Pf и rd\ (46)

где

= (47)

В двумерном случае dh — 7/4 > 1. Заметим, что dh характеризует внешний периметр кластера, скорость роста полного периметра, учитывающего внутренние границы, описывается индексом, равным фрактальной размерности перколяционного кластера:

Piolox = ia(^)' (48)

При этом площадь, занимаемая кластером, описывается выражением

Таким образом, для перколяционного кластера

аЕ, = -==(:- (50)

а)

краевой индекс растет с увеличением масштаба по степенному закону. Другими словами, краевой индекс является степенной функцией масштаба перколирующего экотона.

В надкритическом режиме, когда величина вероятности активации значительно превышает критическую, а характерный размер кластера существенно превышает корреляционный радиус, скорость роста периметра резко падает до классической величины: Р/ » г. Поэтому ниже мы будем предполагать, что значение вероятности р находится вблизи порога перколяции.

Этот вывод справедлив для пространственного распределения отдельного ¿-го вида. При допущении, что все виды, входящие в состав сообщества, перколируют на решетках с кратными периодами, этот вывод сохраняет силу и для многовидового сообщества. Более того, на этом пути удается связать самоподобие пространственного распределения сообщества с самоподобием его видовой структуры. Для анализа этой модельной ситуации был использован мультифрактальный подход.

7.2 Мультифрактальный анализ видового разнообразия в перколяционной модели

Введем в рассмотрение новые виды, предполагая, что они развиваются параллельно с исходим, но на решетках с периодами гу, кратными периоду исходной.

Расчет численности такого сообщества должен осуществляться по формуле:

где гц характеризует удельную плотность особей 1-го вида на отдельной ячейке соответствующей решетки с периодом г<, скобки означают взятие целой части числа. Мы рассмотрели случай, когда г^ совпадает с периодом модельной решетки (размером ячейки), а набор {п} формируется по формуле:

П = Г||". (52)

При этом зависимость численности сообщества от размеров кластера имеет вид прсдста-вленый на рис. 11.

Фундаментальное соотношение Маргалефа для рассматриваемой модельной задачи проиллюстрировано на рис. 12.

Рис. 11: Зависимость численности сооб- Рис. 12: Зависимость числа видов модель-щества от размера ареала ного сообщества от суммарной численно-

•' сти

Наклон кривой на рис. 12 соответствует максимуму представленного на рис. 6 мульти-фрактального спектра видовой срукгуры модельного сообщетва.

На рис. 11, 12, 6 представлена ситуация, когда ц — 2. При этом были рассмотрены два варианта зависимости n(i): первый, когда гц = 1 для любых i, и второй, когда тц = S/rt. Любопытно, что изменение зависимости n(j) практически не меняет показателей степеней в анализируемых зависимостях. Последнее обстоятельство отражает факт устойчивости перколяционной структуры пространственного распределения сообщества.

Таким образом, в рамках предложенной перколяционной модели удается обнаружить глубокую связь между самоподобием пространственного распределения сообщества и самоподобием его видовой структуры и дать геометрическую интерпретацию экологической проблемы границ сообщества.

Заключение

Рассмотренные экспериментальные данные и их теоретический анализ позволяют заключить, что признание фрактальной структуры биотического сообщества можно считать свершившимся фактом. С физической точки зрения, это вполне естественно, поскольку сильно неравновесные системы, так или иначе связанные с переносом интенсивных потоков вещества, энергии и заряда, обладают имманентной структурной универсальностью. Потоки энергии и вещества, проходящие через открытые системы, обеспечивают возникновение в них эффектов самоорганизации — образования макроскопических диссипатив-ных структур. Такие структуры очень часто демонстрируют в широком диапазоне параметров пространственно-временной скейлинг — свойство самоподобия или масштабной инвариантности — один из фундаментальных видов симметрии физического мира. Пространственно-временной скейлинг характеризуется сильными, спадающими по степенно-

му закону, корреляциями, которые типичны для критических явлений. Поэтому качественно динамика подобных систем производит впечатление самоорганизованного и самонастраивающегося критического режима. Явления такого рода были объединены недавно общим наименованием систем с самоорганизованной критичностью (self-organized criticality) (Bak'et al., 1988). Самоорганизованная критичность соединяет в себе два направления современной физической парадигмы — самоорганизацию и критические явления — и актуализирует новый подход к анализу сложного поведения нелинейных распределенных систем. Этот новый подход связывает динамику критических флуктуации с появлением фракталов в конфигурационном пространстве нелинейной распределенной системы при кинетическом фазовом переходе. Все это в полной мере относится к биоэкологическим системам. Более того, постановка вопроса о фрактальной структуре биотического сообщества является вполне логичной и в контексте дискуссии о видовом насыщении сообществ (Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989, и др.). Именно степенной закон, не предполагающий насыщения функции, учитывает вклад редких видов, или видов с "единичной чи-cneHHocTbio"(R.ozenzweig, 1975), не противоречит "правилу экологической неаддитивно-сти"Левича и, наконец, дает возможность применить фрактальный и мультифрактальный аппарат для характеристики видовой структуры сообщества. Следует отметить интересные перспективы, связанные с применением фрактального подхода к анализу таксономического разнообразия (Поздняков, 2005), а также "островных"сообществ, где в качестве "остро-ва"могуг выступать географические объекты, организмы или их части (лист -г фитофаги -паразиты), системы организмов, например, консорции, паразитарные системы, микробиоценозы семей общественных насекомых и т.д. Важным представляется и дальнейшее развитие перколяционных методов и подходов к анализу самоподобия пространственного и пространственно-временнбго распределения материала биотических сообществ. Уже первые шаги в этом направлении позволили обнаружить глубокую связь между самоподобием . пространственного распределения сообщества и самоподобием его видовой структуры.

При развитии фрактального подхода в теоретической экологии чрезвычайно важно помнить и о его ограничениях. Наиболее принципиальное связяно с локализацией самоподобия в определенном интерале масштабов. И если, например, при рассмотрении пространственного распределения материала биотических сообществ, верхняя граница самоподобия обычно очевидным образом согласована с географическими размерами ареала сообщества, то выявление нижней границы требует скрупулезного анализа. В первую очередь здесь нужно упомянуть работы группы А. И. Азовского (Азовский, Чертопруд, 1997; Черто-пруд. Азовский, 2000; Azovsky et al., 2000). Авторы рассмотрели основные типы распределения особей, разработали оригинальный метод их различения на основе анализа главных компонент и индекса Шеннона и применили указанную методику для изучения пространственного распределения макрозообентоса литорали Кандалакшского залива Белого моря. Были изучены масштабы от нескольких сантиметров до десятков километров. Результаты анализа показали, что примерно до масштаба в 20 метров сообщества распределены случайным образом, и только выше этой границы наблюдается фрактальная структура.

Таким образом, реализация принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ позволяет вскрыть фрактальную природу организации биосистем как открытых систем далеких от равновесия, в которых характерные времена внутренней динамики существенно уступают интервалам изменения внешних условий.

ВЫВОДЫ

В диссертационной работе заложены основы фрактальной теории видовой структуры биотических сообществ. Суммируя результаты работы, выделим следующие принципиальные моменты:

1. На ряде сообществ наземных и водных экосистем (зоопланктоценозы, фитопланкто-ценозы, микробоценозы, бентоценозы) показано, что зависимость роста видового богатства от выборочного усилия описыватся степенным законом. Это свидетельствует о самоподобии видовой структуры сообщества, характеризуемой видовым богатством.

2. Разработан аппарат обобщенных фрактальных размерностей, адекватно описывающий параметры видового разнообразия при изменении объема выборочных усилий. Показано, что обобщенные фрактальные размерности отражают структурную гете' рогённость сообщества, обусловленную различной представленностью, входящих в

его состав видов.

3. Дана экологическая интерпретация индексов сингулярности видовой структуры сообществ, позволяющая охарактеризовать доминирование, выровненность, а также

представленность редких видов в сообществе. Показано, что индексы сингулярности сообществ характеризуют скорость уменьшения относительной численности видов с ростом размеров сообщества.

4. Решена задача графического представления видовой структуры сообщества в виде мупьтифрактального спектра как обобщенного геометрического образа.

5. Остановлено, что структурно-функциональная перестройка сообщества сопровожда-ехся изменением его мультифрактальной структуры, которая разрушается при равно-представленности видов. При равенстве относительных численностей мультифрак-тальная структура сообщества вырождается в монофрактальную.

6. В рамках рассмотренной перколяционной модели показано, что краевой индекс является степенной функцией масштаба экотона (Р ~ А"'6,+0,79).

Благодарности. Автор считает приятной обязанностью выразить глубокую признательность своим родителям протоиерею Игорю Анатольевичу Иудину и матушке Людмиле Зи-

новьевне Иудиной и возлюбленной супруге своей Иудиной Ирине Владимировне за постоянную заботу и молитвенную поддержку. Автор благодарен своему научному консультанту, ■ соавторам по публикациям и коллегам за понимание, помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК

[1] Иудин Д. И,, Касьянов Д. А., Шалашов Г. М. Фильтрационное течение в среде с переменной пористостью // Докл. Акад. Наук. - 1999. - Т. 365, №2, - С. 257-259.

[2] Иудин Д. И., Трахтенгерц В. Ю. Фрактальная динамика заряда в грозовом облаке // Известия АН. Физика атмосферы и океана. - 2000. - Т. 36, №5, — С. 650-662.

[3] Иудин Д. И., Трахтенгерц В. Ю. Нелинейная динамика грозового облака. Изв. Вузов. Радиофизика. -2001.-Т.44, №5-6. - С. 419-438.

[4] Иудин Д. И., Смирнов H.H., Перксшяционный механизм гравитационной дифференциации как модель сейсмической активности // Вест. Моск. ун-та. - 2003. - №2, - С. 31-39.

[5] Иудин Д.И., Геяашвили Д.Б., Розенберг Г.С. Мультифрактальный анализ видовой структуры биотических сообществ // Докл. Акад. Наук. - 2003. - Т.389, №2, - С.279-282.

[6] Гелашвили Д. Б., Иудин Д. И., Розенберг Г. С., Якимов В. Н., Шурганова Г. В. Степенной закон и принципы самоподобия в описании видовой структуры сообществ // -Поволжский экологический журнал. — 2004. — №3. — С. 227 - 245.

[7] Гелашвили Д. Б., Чупрунов Е. В., Иудин Д. И. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей асимметрии билатерально симметричных организмов // Журн. общ. биол. - 2004. - №4. - С. 227 - 245.

[8] Гелашвили Д.Б., Чупрунов Е.В., Иудин Д.И. Методологические аспскты плпгеоме-тризма в популяционной биологии. Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. - 2005. Т. 1 ^№9. - С. 39 - 56.

[9] Иудин Д. И. Эффекты направленной перколяции в экологических системах со случайным размножением и распадом // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2005. - Т. 7, №1. - С. 248-251.

[10] Гелашвили Д.Б., Иудин Д. И., Розенберг Г.С. Фрактальная структура перколяционного кластера и пространственное распределение доминантных видов // Докл. Акад. Наук. - 20Ó6; - Т. 408, №4. - С. 560-563,

[11] Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н.Элементы фрактальной теории видовой структуры гидробиоценозов // Известия. Самарского научного центра Российской академии наук. - 2006. - Т.8, №1. - С.70-79.

[12] Гелашвили Д.В., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н., Степенной характер накопления видового богатства как проявление фрактальной структуры биоценоза // Жури, общ. биол. - 2007. - Xsl (Принята в печать).

[13] Гелашвили Д.Б., Шурганова Г.В., Иудин Д.И., Якимов В.Н. Мультифрактальный анализ видовой структуры гидробиоценозов разномасштабных, водных объектов // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология (принята в печать).

[14] Гелашвили Д.Б., Пухнаревич Д.А., Иудин Д.И. Структурная организация и фрактальная природа макрозообентоса малых городских водоемов. // Поволжский экологический журнал. -2007. - Xsl. - С. 17 - 29.

Статьи в международных журналах, региональных изданиях н материалах конференций

[15] Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Шурганова Г.В., Якимов В.Н., Розенберг Г.С. Мульти-фракгальность видовой структуры гидробиоценозов Волжского бассейна Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 3. Тезисы докл. Междунар. конференции (15-19 сентября 2003, Тольятти). Тольятти: ИЭВБ РАН. - 2003. - С. 62.

[16] Гелашвили Д.Б., Чупрунов В.В., Иудин Д.И. Методологические аспекты пангеоме-тризма в популяционной биологии // Матер. VIII Всероссийского популяционного семинара. - 2005. Нижний Новгород. - С. 57-60.

[17] Иудин Д. И., Гелашвили Д. Б. Применение мультифрактального анализа структуры биотических сообществ в экологическом мониторинге. // Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер, научи, конфер. Н. Новгород. - 2002. — С. 49-52,

[18] Иудин Д. И., Фрактальная динамика активных систем //Автореф... докт. физ.-мат. наук. Нижний Новгород. - 2005.

[19] Иудин Д.И., Трахтенгерц В.Ю., Динамическая перколяция в активных средах // Нелинейные волны — 2004. Отв. Ред. A.B. Гапонов-Грехов, В.И. Некоркин. — Нижний Новгород: ИПФ РАН. - 2005. - С. 341.

[20] Трахтенгерц В. Ю., Иудин Д.И., Григорьев А.Н. О фрактальной динамике активных сред И Нелинейные волны - 2002. Отв. Ред. A.B. Гапонов-Грехов, В.И. Некоркин. -Нижний Новгород: ИПФ РАН. - 2003. - С. 287-302.

[21] Шурганова Г.В., Иудин Д.И., Гелашвили Д.Б., Якимов В.Н. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. — Рыбинск: Изд-во "Рыбинский дом печати". - 2005. - С.294-309

[22] Iudin D. I., Gelashvily D.B. Multifractality in ecological monitoring // Abstracts of VIII International Workshop on Advanced Computing and Analysis Techniques in Physics Research, 24-28 June. - 2002, Moscow, Russia. - P. 167.

[23] Iudin D.I., Gelashvili D.B. Multifractality in ecological monitoring // Nuclear instruments and methods in physics research. - 2003. S. A, №502. - P.799-80I.

[24] Gelashvili D.B., Iudin D.I., Rozenberg G.S., The fractal structure of the percolation cluster and the spatial distribution of dominant species // Doklady Biological Sciences. - 2006. -V. 408. - P. 233-236.

[25] Iudin D. I., Kas'yanov D. A. Percolation model of seismic activity // Proceedings of International Workshope on "Seismo Electromagnetics", Tokyo. - 1997.-P. 117-121.

[26] Iudin D. I., Kas'yanov D. A. Percolation model of seismic activity // Atmospheric and Ionospheric Electromagnetic Phenomena Associated with Earthquakes, Ed. M. Hayakawa, Terra Scientific Publishing Company, Tokyo. - 1999. - P.9U-917.

[27] Iudin D. I., Korovkin N. V., Trakhtengerts V. Y., Hayakawa M. Lightning Preliminary Breakdown Stage Cellular Automaton Model // Journal of Atmospheric Society of Japan. -2000. - V. 20. - P. 53-62.

[28] Iudin D.I., Trakhtengerts V.Y., Hayakawa M. Self- Organized Criticality in Thundercloud // Proceedings of XXXII th Assembly of Atmospheric Society of Japan, Hamamatsu, Japan. -1999.-P. 43-45.

[29] Hayakawa M., Iudin D.I., Trakhtengerts V.Y. Spatial-temporal Hierarchy and Wave Forms of Thundercloud discharges // Proceedings of URSI XXVIth General Assembly, Toronto, Ontario, Canada, 13-21 August. - 1999. - P. 315-317.

[30] Iudin D.I., Trakhtengerts V.Y. Fractal dynamics of Electric Charges in Thundercloud // Proceedings of URSI XXVIth General Assembly, Toronto, Ontario, Canada, 13-21 August. - 1999. - P. 311-314.

[31 ] Iudin D.I. Electric charge fractal dynamic in thundercloud // Proc. Inst. Appl. Phys., Nizhny • Novgorod, Russia. - 2000. - P. 461-480.

[32] Nickolaenko A.P., Price C., Iudin D.I. Hurst exponent derived for natural terrestrial radio noise in Schumann resonance band // Geophys. Res. Lett. - 2000. - V. 27. - P. 3185-3188.

[33] Iudin D.I., Trakhtengerts V.Y. Fractal structure of the nonlinear dynamics of electric charge in thundercloud // Radiophy sics and Quantum Electronics. - 2001. V. 44. - P. 386-402.

[34] Trakhtengerts V. Y., Iudin D. I., Kulchitsky A. V. Kinetics of runaway electrons in a stochastic electric field // Physics of Plasmas. - 2002. - V. 9, №6. - P. 2762-2766.

[35] Розенберг Г.С., Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И. Фрактальная организация экосистем: нужно ли это нам?.. // Экологические проблемы заповедных территорий России. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - с. 61-68.

[36] Iudin D. I., Trakhtengerts V. Y., Hayakawa M. Fractal dynamics of electric discharges in a thundercloud II Phys. Rev. - 2003. - E 68,016601.

[37] iudin D. I., Trakhtengerts V. Y., Grigoriev A.N. Thundercloud cellular automaton model // Elsevier N1 & MIPR A. - 2003. - V. 502. P. 526-528.

[38] Iudin D.I., Trakhtengerts V.Y. Percolation dynamics in active systems. Proceeding of the International Conference "Frontiers of Nonlinear Physics 2004". - P. 211.

[39] Hayakawa M„ Yokose F., Ida Y., and Iudin D. I. Multi-fractal analysis for thunderstorms leading to the generation of sprites and elves // Journal of Atmospheric Electricity. - 2006.

— V. 26, №2.-P. 51-57.

Подписано в печать 24.11.2006. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл.печл.2. Заказ 612. Тираж 100.

Типография Нижегородского университета им.Н.И.Лобачевского Лицензия № 18-0099 603000, Н-Новгород, ул.Б.Покровская, 37

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Иудин, Дмитрий Игоревич

Введение

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ПРИНЦИП САМОПОДОБИЯ В ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНОЙ КАРТИНЕ МИРА

1.1 Современные аспекты применения фракталов и теории пер-коляции в естествознании.

1.1.1 Фракталы и скейлинг.

1.1.2 Теория перколяции.

1.2 Теория и практика оценки биоразнообразия в классической экологии .'.

1.2.1 Проблема оценки видового богатства.

1.2.2 Зависимость видового богатства от размера выборки

1.3 Современные проблемы применения фрактальной методологии в биоэкологических исследованиях.

1.3.1 Фракталы и самоподобие в пространственном распределении отдельных видов.

1.3.2 Фракталы и самоподобие в пространственном распределении видового богатства.

1.3.3 Пространственная структура сообществ и мультифрак-тальный анализ.

1.3.4 Моделирование экологических процессов.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2 АЛГОРИТМЫ, МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Источники исходных данных.

2.1.1 Зоопланктоценозы.

2.1.2 Сообщества макрозообентоса.

2.1.3 Фитопланктоценозы.

2.1.4 Сообщества орибатидных клещей

2.1.5 Микробоценозы энтеробактерий населения муравейников

2.2 Требования к организации исходных данных

2.3 Алгоритмы и процедуры обработки данных.

3 СТЕПЕННОЙ ХАРАКТЕР НАКОПЛЕНИЯ ВИДОВОГО БОГАТСТВА КАК ПРОЯВЛЕНИЕ САМОПОДОБИЯ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА

3.1 Теоретический анализ фрактальной структуры видового богатства сообщества.

3.2 Фрактальная структура видового богатства исследованных сообществ.

3.2.1 Сообщества водных экосистем

3.2.2 Сообщества наземных экосистем.

4 РАЗРАБОТКА АППАРАТА ОБОБЩЕННЫХ ФРАКТАЛЬНЫХ РАЗМЕРНОСТЕЙ КАК ИНСТРУМЕНТА АНАЛИЗА ВИДОВОГО РАЗНО

ОБРАЗИЯ СООБЩЕСТВА

4.1 Фрактальная и информационная размерности сообщества

4.2 Корреляционная размерность.

4.3 Свойства обобщенных размерностей.

5 МУЛЫИФРАКТАЛЬНЫЙ СПЕКТР КАК ОБОБЩЕННЫЙ ГЕОМЕТРИЧЕСКИЙ ОБРАЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА

5.1 Построение мультифрактального спектра.

5.2 Параметры мультифрактального спектра

6 ВЕРИФИКАЦИЯ МУЛЬТИФРАКТАЛЬНОГО ПОДХОДА К АНАЛИЗУ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ГИДРОБИОЦЕНОЗОВ

6.1 Зоопланктоценозы.

6.2 Сообщества макрозообентоса.

6.3 Фитопланктоценозы.

7 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ САМОПОДОБИЯ ПЕРКОЛЯЦИОН-НЫХ КЛАСТЕРОВ: МОДЕЛЬНЫЙ ПОДХОД

7.1 Самоорганизованная критичность биотических сообществ

7.1.1 Динамические критерии фрактальности.

7.1.2 Модели случайного роста

7.1.3 Динамическая перколяция.

7.2 Экологические границы и проблема экотона.21G

7.3 Мультифрактальный анализ видового разнообразия в перко-ляционной модели.

7.4 Перколяция в средах с размножением.

7.5 Эстафетная передача информации.

7.6 Динамический скейлинг видовой структуры.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ"

Актуальность темы. Видовая структура биотических сообществ традиционно является предметом пристального внимания и оживленных дискуссий среди экологов. В первом приближении рассмотрение видовой структуры ограничивают анализом видового богатства (числа видов) и относительными численностями составляющих сообщество видов, т.е. видовым разнообразием. Степенные законы, описывающие зависимость видового богатства от выборочного усилия, выраженного через площадь обследованной территории или объем выборки, нашли свое логическое завершение в рамках равновесной теории островной биогеографии (MacArthur, Wilson, 1967) [148]. Однако в последнее десятилетие сформировался новый подход к анализу видовой структуры сообществ, объединяющий степенные законы и самоподобие в контексте теории фракталов (Маргалеф, 1992; Азовский Чертопруд, 1997; Иудин и др., 2003; Гелашвили и др., 2004; 2006 и др.) [44, 2, 31,14]. Этот подход обусловлен логикой развития современной естественнонаучной парадигмы. Действительно, биологические сообщества представляют собой открытые сильно неравновесные системы, существование и эволюция которых определяются приходящим из окружающей среды потоком энергетических ресурсов. Возникающие при этом структуры обладают имманентной универсальностью и демонстрируют в широком диапазоне параметров пространственно-временной скейлинг — б свойство самоподобия, или масштабной инвариантности—один из фундаментальных видов симметрий физического мира, играющих формообразующую роль во Вселенной.

Развитие скейлинговых воззрений в экологии чрезвычайно актуально и активно прогрессирует в последнее время (Kunin, 1998; Не, Gaston, 2000; Kunin et al., 2000; Borda-de-Agua et al., 2002; Witte, Torfs, 2003) [137, 120, 138,90,200]. Процесс проникновения теории фракталов в экологию можно условно разделить на три этапа. Первый из них был связан с необходимостью описания пространственной сложности тех или иных биотопов, в частности горных массивов, речных систем, почвы, коралловых рифов и т.д. На втором этапе пришел черед описанию фрактального распределения отдельных видов. Наконец, на третьем этапе встал вопрос о самоподобии внутренней структуры самих сообществ. Важно подчеркнуть, что анализ структурных особенностей подобных систем не укладывается в рамки традиционных подходов, основанных на описании с помощью среднего поля, и делает актуальным использование средств современной фрактальной геометрии.

3. Разработать экологическую интерпретацию параметров мультифрак-тального спектра на примере модельных сообществ.

4. Верифицировать положения мультифрактального подхода данными натурных экспериментов.

5. Дать количественную оценку краевого индекса в рамках представлений о фрактальной природе экотона.

4. Впервые показано, что на графике мультифрактального спектра (спектра сингулярностей), соответствующего бесконечному набору обобщенных фрактальных размерностей, представлены, в качестве нормированных эквивалентов, интегральные показатели видовой структуры сообщества.

5. Показано, что структурно-функциональная перестройка сообщества сопровождается изменением его мультифрактальной структуры, которая разрушается при равнопредставленности видов.

6. Впервые предложен мультифрактальный спектр сингулярностей видовой структуры собщества как его обобщенный геометрический образ.

Научная и практическая значимость результатов диссертационной работы связана с построением основ фрактальной теории видовой структуры биотических сообществ и исследованием механизмов формирования фрактальной (самоподобной) структуры природных сообществ, определяющих их видовое разнообразие и экологическую устойчивость. В диссертации решана задача теоретического обоснования и экспериментальной верификации мультифрактальной структуры биотических сообществ. На основе теории мультифракталов получены новые интегральные характеристики (мультифрактальный спектр, индексы сингулярности) видовой структуры сообществ. Развиваемый в диссертации подход к экологическим характеристикам биоценозов может стать основой для эффективного экологического мониторинга текущего и ожидаемого развития процессов в реальнных объектах.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на научных семинарах в Научно-исследовательском радиофизическом институте (Н. Новгород), Институте прикладной физики РАН (Н. Новгород), Институте космических исследований РАН (Москва), Институте физики Земли (Москва), Институте океанологии РАН (Москва), на биологическом факультете МГУ (Москва), на радиофизическом факультете ННГУ (Н. Новгород), Токийском университете (Токио, Япония), на рабочих группах по электромагнетизму ассоциированному с сейсмичностью (Токио, Япония, 1997, 2000), на международной ассамблее URSI (Торонто, Канада, 1999), на международной ассамблее URSI (Маастрихт, Нидерланды, 2002), на рабочей группе ESF по космической погоде и климату Земли (Франкфурт на Майне, Германия, 2003), на международной конференции "Развитие нелинейной физики"(Нижний Новгород - Москва, Россия, 2003), на международной конференции "Развитие нелинейной физики"(Нижний Новгород - Санкт-Петербург, Россия, 2004), на международной школе НАТО по спрайтам (Кортэ, Корсика, Франция, 2004), на международной Суздальской конференции (Троицк, Россия, 2004), на VIII Всероссийском по-пуляционном семинаре (Нижний Новгород, Россия, 2005), на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, Россия, 2006) и ряде других.

Публикации. Автором опубликовано в печати более 100 научных и научно-методических работ. По теме диссертации опубликовано 38 научных работ, в том числе 13 работ в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, и 25 статей в иностранных журналах, региональных изданиях и материалах конференций.

Основные положения, выносимые на защиту

2. Обобщенные фрактальные размерности, являющиеся инструментом мультифрактального анализа, отражают структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью, входящих в его состав видов.

4. Мультифрактальный спектр является обобщенным геометрическим образом видовой структуры сообщества. График мультифрактального спектра есть геометрическое место точек, соответствующих бесконечному набору обобщенных фрактальных размерностей, включающих, в нормированном виде, интегральные показатели видовой структуры сообщества.

6. Краевой индекс является степенной функцией масштаба перколирующего экотона.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иудин, Дмитрий Игоревич

ВЫВОДЫ

1. На ряде сообществ наземных и водных экосистем (зоопланктоценозы, фитопланктоценозы, микробоценозы, бентоценозы) показано, что зависимость роста видового богатства от выборочного усилия описыват-ся степенным законом. Это свидетельствует о самоподобии видовой структуры сообщества, характеризуемой видовым богатством.

2. Разработан аппарат обобщенных фрактальных размерностей, адекватно описывающий параметры видового разнообразия при изменении объема выборочных усилий. Показано, что обобщенные фрактальные размерности отражают структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью, входящих в его состав видов.

3. Дана экологическая интерпретация индексов сингулярности видовой структуры сообществ, позволяющая охарактеризовать доминирование, выровненность, а также представленность редких видов в сообществе. Показано, что индексы сингулярности сообществ характеризуют скорость уменьшения относительной численности видов с ростом размеров сообщества.

4. Решена задача графического представления видовой структуры сообщества в виде мультифрактального спектра как обобщенного геометрического образа.

5. Установлено, что структурно-функциональная перестройка сообщества сопровождается изменением его мультифрактальной структуры, которая разрушается при равнопредставленности видов. При равенстве относительных численностей мультифрактальная структура сообщества вырождается в монофрактальную.

6. В рамках рассмотренной перколяционной модели показано, что краевой индекс является степенной функцией масштаба экотона {Р ~

Gl-M), 79J

Благодарности. Автор считает приятной обязанностью выразить глубокую признательность своим родителям протоиерею Игорю Анатольевичу Иудину и матушке Людмиле Зиновьевне Иудиной и возлюбленной супруге своей Иудиной Ирине Владимировне за постоянную заботу и молитвенную поддержку. Автор благодарен своему научному консультанту, соавторам по публикациям и коллегам за понимание, помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы.

Заключение

Экологические системы представляют собой яркий и актуальный пример активных распределенных сред и применение к ним физико-математических методов исследования, в частности, интегро-дифференциальных уравнений, имеет давнюю историю [4,10]. С пространственными взаимодействиями между особями в популяциях и экосистемах связан целый ряд своеобразных процессов в жизни биологических сообществ. Среди явлений имеющих в настоящее время теоретическое обоснование и экспериментальное подтверждение можно было бы упомянуть такие, как распространение изолированных волн популяций, миграции организмов, связанные с сигнальными взаимодействиями, пространственно неоднородные структуры в популяциях и т.д.

Однако, построение и применение динамических моделей в экологии оправдано при исследовании сравнительно простых систем, состоящих из небольшого числа компонент. В действительности же биотические сообщества могут включать в себя многие миллионы особей, принадлежащих сотням и тысячам видов. Очевидно, что моделирование сложного экологического сообщества путем последовательного динамического описания всех входящих в него видов является крайне неэффективным методом вследствие как чрезмерно большого числа получаемых уравнений, так и отсутствия детальных знаний о поведении и свойствах отдельных видов.

Актуальным, таким образом, становится поиск новых подходов к моделированию многовидовых экосистем, позволяющих, с одной стороны, ввести интегральные параметры для характеристики экосистемы в целом и существенно сократить размерность модели, с другой стороны, имеющих непосредственную связь с экспериментальными данными экологического мониторинга.

Именно таким подходом нам представляется разрабатываемая в диссертации методология принципа самоподобия видовой структуры биотических сообществ. Рассмотренные экспериментальные данные и их теоретический анализ позволяют заключить, что признание фрактальной структуры биотического сообщества можно считать свершившимся фактом. С физической точки зрения, это вполне естественно, поскольку сильно неравновесные системы, так или иначе связанные с переносом интенсивных потоков вещества, энергии и заряда, обладают имманентной структурной универсальностью. Потоки энергии и вещества, проходящие через открытые системы, обеспечивают возникновение в них эффектов самоорганизации —■ образования макроскопических диссипативных структур. Такие структуры очень часто демонстрируют в широком диапазоне параметров пространственно-временной скейлинг — свойство самоподобия или масштабной инвариантности — один из фундаментальных видов симметрий физического мира. Пространственно-временной скейлинг характеризуется сильными, спадающими по степенному закону, корреляциями, которые типичны для критических явлений. Поэтому качественно динамика подобных систем производит впечатление самоорганизованного и самонастраивающегося критического режима. Как было указано в последней главе диссертации явления такого рода были объединены недавно общим наименованием систем с самоорганизованной критичностью (self-organized criticality) (Baketal., 1988) [83]. Самоорганизованная критичность соединяет в себе два направления современной физической парадигмы — самоорганизацию и критические явления — и актуализирует новый подход к анализу сложного поведения нелинейных распределенных систем. Этот новый подход связывает динамику критических флуктуаций с появлением фракталов в конфигурационном пространстве нелинейной распределенной системы при кинетическом фазовом переходе.

Современная физика сложных систем и наши собственные исследования показывают, что переход к фрактальной динамике определяется значением управляющих параметров, главными из которых являются отношение скорости диссипации к скорости поступления свободной энергии в систему (параметр е) и отношение характерного масштаба I элементарных возбуждений к линейному размеру системы L. Для природных объектов, как правило, реализуется случай, когда е « 1 и l/L « 1, и имеет место фрактальная динамика. Мы показали, что принципиальную роль при этом играют эффекты динамической перколяции, когда число активных элементов среды балансирует вблизи порога перколяции. Сами элементы организуются в самоподобные кластеры разных размеров со степенным распределением по масштабам, причем длина максимального кластера сравнима с размерами системы. Эффективным методом описания вероятностных характеристик фрактальной динамики может служить среднеполевой подход, основанный на введении функции распределения по состояниям активности ячеек.

Все это в полной мере и даже в первую очередь относится к биоэкологическим системам. Более того, постановка вопроса о фрактальной структуре биотического сообщества является вполне логичной и в контексте дискуссии о видовом насыщении сообществ (Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989, и др.). Именно степенной закон, не предполагающий насыщения функции, учитывает вклад редких видов, или видов с "единичной числен-HocTbfo"(Rozenzweig, 1975), не противоречит "правилу экологической не-аддитивности"Левича и, наконец, дает возможность применить фрактальный и мультифрактальный аппарат для характеристики видовой структуры сообщества. Следует отметить интересные перспективы, связанные с применением фрактального подхода к анализу таксономического разнообразия (Поздняков, 2005) [52], а также "островных"сообществ, где в качестве "острова"могут выступать географические объекты, организмы или их части (лист - фитофаги - паразиты), системы организмов, например, консорции, паразитарные системы, микробиоценозы семей общественных насекомых и т.д. Важным представляется и дальнейшее развитие перколя-ционных методов и подходов к анализу самоподобия пространственного и пространственно-временного распределения материала биотических сообществ. Уже первые шаги в этом направлении позволили обнаружить глубокую связь между самоподобием пространственного распределения сообщества и самоподобием его видовой структуры.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Иудин, Дмитрий Игоревич, Нижний Новгород

1. Абдуллаев С. С., Заславский Г. М. Классическая нелинейная динамика и хаос лучей в задачах распространения волн в неоднородных средах //УФН. 1991. Т. 161, №8. С. 1-43.

2. Азовский А. И., ЧертопрудМ. В. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса //Докл. АН.1997. Т. 356. №5. С. 713-715.

3. Азовский А. И., Чертопруд М. В. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол.1998. Т. 59. С. 117-136.

4. Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое моделирование экосистем.-Санкт-Петербург.: Гидрометеоиздат, 1992.- 368 с.

5. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах//Рукопись, деп. в ВИНИТИ 08.12.1987, №8593-В87,63с.

6. Батунин А. В. Фрактальный анализ и универсальность Фейнгенбаума в физике адронов // УФН. 1995. Т. 165, №6. С. 645-660.

7. Бершадский А. Г. Крупномасштабные фрактальные структуры в лабораторной турбулентности, океане и астрофизике//УФН. 1990. Т. 160, №12.С. 189-194.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции, сообщества: В 2 т. М.: Мир, 1989. Т. 2. 447 с.

9. Божокин С. В., Паршин Д. А. Фракталы и мультифракталы. Ижевск, 2001.128 с.

10. Васильев В.А., Романовский Ю.М., Яхно В.Г. Автоволновые процессы. М.: Наука. Гл. ред. физ-мат. лит., 1987. - (Соврем, пробл. физики). -240 с.

11. Висман Г., ПьетронероЛ. Свойства лапласовских фракталов при пробое диэлектриков в двух и трех измерениях II Фракталы в физике. Под ред. Л. Пьетронеро и Э. Тозатти. — М.: Мир, 1988.

12. Встовский Г. В., Колмаков А. Г., Бунин И. Ж. Введение в мультифрак-тальную параметризацию структур материалов. М.-Ижевск, 2001.116 с.

13. Гарднер М. От мозаик Пенроуза к надежным шифрам: Пер. с англ. -М.:Мир, 1993.-С. 416.

14. Гелашвили Д. Б., ИудинД. И., РозенбергГ. С., Якимов В. Н., Шурганова Г. В. Степенной закон и принцип самоподобия в описании видовой структуры сообществ II Поволжский экол. журн. 2004. №3. С. 227-245.

15. Гелашвили Д. Б., Розенберг Г. С. Фрактальная организация экосистем разной масштабности II Вопросы практической экологии: Матер, на-учн. конфер. Пенза, 2002. С. 42-43.

16. Гиляров А. М. Связь биоразнообразия продуктивностью наука и политика II Природа. 2001. №2. С. 20-24.

17. Гипмор Р. Прикладная теория катастроф: В 2т.: Пер с англ.; Под ред. Ю.П. Гупало и А.А. Пионтковского. М.: Мир, 1984. Т. 1. - 350с. - Т. 2.285 с.

18. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

19. Жен П.-Ж. де. Идеи скейлинга в физике полимеров: Пер с англ.; Под ред. И. М. Лифшица. М.: Мир, 1982. - 368 с.

20. Животовский Л. А. Показатели внутрипопуляционного разнообразия II Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. С. 828-836.

21. Жиков В.В. Фракталы II Соросовский образовательный журнал. 1996. №12. С. 109-117.

22. Зеленый Л.М., Милованов А.В., Фрактальная топология и странная кинетика: от теории перколяции к проблемам космической электродинамики, УФН, 174, 8, 2004

23. Зельдович Я. Б., Соколов Д. Д. Фракталы, подобие, промежуточная асим- птотика //УФН. 1985. Т. 146, №3. С. 493-506.

24. ЗосимовВ. В., ЛямшевЛ. М. Фракталы и скейлинг в акусти-ке//Акуст.журн. 1994. Т. 40, №5. С. 709-737.

25. ЗосимовВ. В., ЛямшевЛ. М. Фракталы в волновых процессах//УФН. 1995. Т. 165, №4. С. 361-402.

26. Иудин Д. И., Касьянов Д. А., Шалашов Г. М. Фильтрационное течение в среде с переменной пористостью II Доклады РАН, 1999. Т. 2. С. 257-259.

27. Иудин Д. И., Трахтенгерц В. Ю. Фрактальная динамика заряда в грозовом облаке, Известия АН. Физика атмосферы и океана, том 36, №5, 2000. С. 650 662

28. Иудин Д. И., Трахтенгерц В.Ю. Нелинейная динамика грозового облака. Изв. Вузов. Радиофизика. 44(5-6), 419-438, 2001.

29. Иудин Д. И., Гелашвили Д. Б. Применение мультифрактального анализа структуры биотических сообществ в экологическом мониторинге II Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер, научн. конфер. Н. Новгород, 2002. С. 49-52.

30. Иудин Д. И., Гелашвили Д. Б., Розенберг Г. С. Мультифрактальный анализ структуры биотических сообществ II Докл. АН. 2003. Т. 389. №2. С. 279-282.

31. Иудин Д. И., Трахтенгерц В. Ю. Динамическая перколяция в активных средах. 'Нелинейные Волны' 2004 / Отв. Ред. А.В. Гапонов-Грехов, В.И. Некоркин. Нижний Новгород: ИПФ РАН, 2005.

32. Иудин Д.И., Динамическая перколяция в системах со случайным ростом, Труды Научной конференции по радиофизике, ННГУ, Нижний Новгород, май 2004.

33. Иудин Д.И., Эффекты направленной перколяции в сети клеточных автоматов, Труды Научной конференции по радиофизике, ННГУ, Нижний Новгород, май 2004.

34. Иудин Д.И., Трахтенгерц В.Ю., Динамическая перколяция в активных средах, Малые примеси, атмосферное электричество и динамические процессы в атмосфере. Труды VIII всероссийской конференции молодых ученых, 117, Москва, сентябрь 2004.

35. Кольцова Т. И., Лихачева Н. Е., Федоров В. Д. О количественной обработке проб фитопланктона. I. Сравнение объемов выборок при исследовании различных структурных характеристик морского фитопланктона // Биологические науки. 1979. №6. С. 96-100.

36. Кузнецов С. П. Динамический хаос (курс лекций). М: Физматлит, 2001. 296 с.

37. Левич А. П. Структура экологических сообществ. М.: МГУ, 1980.181 с.

38. Литвинов А.С. Энерго- и массообмен в водохранилищах Волжского каскада. Ярославль, 2000.

39. Лихачева Н. Е., Левич А. П., Кольцова Т. И. О количественной обработке проб фитопланктона. II. Ранговые распределения численности фитопланктона пролива Вилькицкого // Биологические науки. 1979. №9. С. 102-106.

40. Лоскутов А.Ю.,Михайлов А.С. Введение в синергетику. М.: Наука, 1990, 272 с.

41. Мазей Ю. А., 2005. О видовом богатстве сообщества как функции объема выборки II Матер VIII Всерос. попул. семинара. Н.Новгород: Изд-во Нижегород. гос. ун-та. С. 214-215.

42. Мандельброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: Институт компьютерных исследований, 2002. 656 с.

43. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 254 с.

44. Михайлов А.С., Упоров И.В. Критические явления в средах с размножением, распадом и диффузией, УФН 144(1), 1984, С.79

45. Морозов А. Д. Введение в теорию фракталов. М.-Ижевск: ИКИ, 2002. С. 160.

46. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. С. 181.

47. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 740.

48. Пайтген Х.-О., Рихтер П. X. Красота фракталов: Пер. с англ.; Под ред. АН. Шарковского. М: Мир, 1993. С. 176.

49. Песин Я. Б. Теория размерности и динамические системы: современный взгляд и приложения. М.-Ижевск: ИКИ, 2002. С. 404.

50. Поздняков А.А. Значение правила Виллиса для таксономии // Журн. общ. биологии. 2005. Т. 66. №4. С.326-335.

51. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: Самарский научный центр РАН, 1999. С. 396.

52. Смирнов Б. М. Фрактальные кластеры//УФН. 1986. Т. 149, №2. С. 177219.

53. Смирнов Б. М. Фрактальный клубок новое состояние вещества // УФН. 1991. Т. 161, №8. С. 141-153.

54. Смирнов Б. М. Физика фрактальных кластеров. М.: Наука, 1991. С. 134.

55. Смирнов Н.Н., Д. И. Иудин, Перколяционный механизм гравитационной дифференциации как модель сейсмической активности // ВЕСТ. МОСК. УН-ТА. 2, 2003.С.31-39.

56. Соколов И.М., Размерности и другие геометрические показатели в теории протекания. УФН, 1986. в теории протекания//УФН. 1986. Т. 150, №2. С. 221-255.

57. Трубецков Д.И. След вдохновений и трудов упорных. Изд-во Гос.УНЦ "Колледж", Саратов, 2001, С. 13.

58. Федер Е. Фракталы. М.: Мир, 1991. С. 214.

59. Хаусдорф Ф. Теория множеств: Пер. с нем. -М. -Л.: ОНТИ, 1937. С.304

60. Хэйек Л.-Э. С. Анализ данных по биоразнообразию земноводных // Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных. М.: КМК, 2003. С. 221-284.

61. Чертопруд М. В., Азовский А. И. Размещение макрозообентоса Беломорской литорали в различных масштабах пространства // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. С. 47-63.

62. Шилов И. А. Экология. М., 1998. С.512.

63. Шитиков В. К., Розенберг Г. С., Зинченко Т. Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С.463.

64. Шредер М. Фракталы, хаос, степенные законы. Научно-издательский центр "Регулярная и хаотическая динамика", 2001. С. 528.

65. Шурганова Г.В. Многолетняя динамика видовой структуры зоопланктоценозов водохранилища в условиях антропогенного пресса // Материалы VII съезда гидробиологического общества РАН. Казань, 1996. Т. 1. С. 223-224.

66. Шурганова Г.В. Структурные изменения в планктонном ценозе водохранилища как показатель антропогенного воздействия // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1986. С. 26-32.

67. Шустер Г. Детерминированный хаос: Пер. с англ.; Под ред. А. В. Гапонова-Грехова и М. И. Рабиновича. М.: Мир, 1988. С.240.

68. S. Alexander and R. Orbach. Non. J. Phys. Lett., 43:L625,1982.

69. Anderson A. N., McBratney A. B. Soil aggregates as mass fractals // Australian Journal of Soil Research. 1995. V. 33. P. 757-772.

70. Armstrong A. C. On the fractal dimensions of some transient soil properties //Journal of Soil Science. 1986. V. 37. P. 641-652.

71. Arrhenius О. On the relation between species and area: a reply// Ecology. 1923. V. 4. V. 4. P. 68-73.

72. Arrhenius 0. Species and area // Journal of Ecology. 1921. V. 9. P. 95-99.

73. Arrhenius 0. Statistical investigations in the constitution of plant associations // Ecology. 1923. V. 4. P. 68-73.

74. AzovskyA. I. Size-dependent species-area relationships in benthos: is the world more diverse for microbes? // Ecography. 2002. V. 25. P. 273-282.

75. Azovsky A. I., Chertoprood M. V., Kucheruk N. V., Rybnikov P. V., Sapozhnikov F. V. Fractal properties of spatial distribution of intertidal benthic communities // Marine Biology. 2000. V. 136. P. 581-590.

76. Bak, P., C. Tang and K. Wiesenfeld, 1987, Self-Organized Criticality: An Explanation of 1/f Noise. // Phys. Rev. Letters vol. 59, p.381.

77. Bak P., Tang C., Wiesenfield K. Self-organized criticality // Phys. Rev. A. 1988. V. 38. P. 364-374.

78. Bak, P., and Chen, K. A forest-fire model and some thoughts on turbulence. Physics Letters A, 147(5,6):297-300, July 1990.

79. Bak, P., How Nature Works (The Science of Self-organized Criticality), Oxford Univ. Press, 1997.

80. Balberg I. Recent developments in continuum percolation. Philosophical Magazine B, 56(6):991-1003,1987.

81. Barnsley M. Fractals Everywhere. Boston: Academic Press, 1988. -394 P

82. Beale Paul D. and Duxbury P.M. Theory of dielectric breakdown in metal-loaded dielectrics. Physical Review В, 37(6):2785-2791, February 1988.

83. Berger W. H., Parker F. L. Diversity of planctonic Foraminifera in deep sea sediments//Science. 1970. V. 168. P. 1345-1347.

84. Borda-de-Agua L., Hubbell S. P., McAllister M. Species-area curves, diversity indices, and species abundance distributions: a multifractal analysis II Am. Nat. 2002. V. 159. P. 138-155.

85. Bossuyt В., Hermy M. Species turnover at small scales in dune slack plant communities II Basic and Applied Ecology. 2004. V. 5. P. 321-329.

86. Bradbury R. H., Reichelt R. E. Fractal dimension of a coral reef at ecological scales // Marine Ecology Progress Series. 1983. V. 10. P. 169-171.

87. S.R. Broadbent, and J.M. Hammersley, Percolation processes. I. Crystals and mazes, Proc. Camb. Phil. Soc., 53, 629-641,1957.

88. Browne R. A. Lakes as islands: biogeographic distributions, turnover rates, and the species composition in the lakes of central, New York // J. Biogeography. 1981. V. 8. P. 75-83.

89. Bunde A., Halvin S. Fractals in Science, Berlin: Springer-Verlag, 1995. -298 p.

90. Bunde A., Halvin S. Fractals and Disordered Systems. Berlin: Springer-Verlag, 1995. -408 p.

91. Davaney R. L. Chaos, Fractals and Dynamics. N. Y.: Addison-Wesley, 1990.

92. Debierre Jean-Marc. Hull of percolation clusters in three dimensions. In Y. Rabin and R. Bruinsma, editors, Soft Order in Physical Systems, pages 159-162. Plenum Press, New York, 1994.

93. Elam W.T., Kerstein A.R., and Rehr J.J. Critical properties of the void percolation problem for spheres. Physical Review Letters, 52(17):1516-1519, April 1984.

94. Falconer K. J. The Geometry of Fractal Sets. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1985.

95. Fleischmann M., Tildesley D. J., Ball R. C. Fractals in the Natural Sciences. -Princeton: Princeton Univ. Press, 1989.

96. Gautestad A.O., Mysterud I. Are home ranges fractals? // Landscape Ecology. 1994. V. 9. P. 143-146.

97. Gleason H. A. On the relation between species and area // Ecology. 1922. V.3. P. 158-162.

98. Gleason H. A. Species and area II Ecology. 1925. V. 6. P. 66-74.

99. Goltz C. Fractal and Chaotic Properties of Earthquakes. Springer, 1998.

100. Gorman M. L. Island ecology. L.: Chapman and Hall, 1979.

101. Gotelli N. J., Colwell R. K. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness // Ecology Letters. 2001. V. 4. P. 379-391.

102. Gouet J.F. Invasion noise during drainage in porous media // Physica A. 1990. V.168. P.581.

103. Gouet J.F., Sapoval В., Boughaleb Y., Rosso M. Structura of noise generated on diffusion fronts // Physica A. 1990. V.157. P.620.

104. J.-F. Gouyet. Dynamics of diffusion and invasion fronts: on the disconnection-reconnection exponents of percolation clusters. In Rabin and Bruinsma 98], pages 163-166.

105. Grassberger P., Procaccia I. Measuring the Strangeness of Strange Attractors//Physica D. 1983. V. 9, №1-2. P. 189-208.

106. Green J. L., Harte J., Ostling A. Species richness, endemism and abundance patterns: tests of two fractal models in a serpentine grassland // Ecology Letters. 2003. V. 6. P. 919-928.

107. Gunnarsson B. Fractal dimension of plants and body size distribution in spiders // Functional Ecology. 1992. V. 6. P. 636-641.

108. Halley J. M„ Hartley S., Kallimanis A. S., Kunin W. E., Lennon J. J. , Sgardelis S. P. Uses and abuses of fractal methodology in ecology // Ecology Letters. 2004. V. 7. P. 254-271.

109. Harte J., Blackburn Т., Ostling A. Self-Similarity and the relationship between Abundance and Range Size //American Naturalist. 2001. V. 157. P. 374-386.

110. Harte J., Kinzig A. P., Green J. Self-similarity in the distribution and abundance of species // Science. 1999. V. 284. P. 334-336.

111. Hartley S., Kunin W. E., Lennon J. J., Pocock M. J. O. Coherence and discontinuity in the scaling of species' distribution patterns // Proc. R. Soc. Lond. B. 2004. V. 271. P. 81-88.

112. Haslett J. R. Community structure and the fractal dimensions of mountian habitats//Journal of Theoretical Biology. 1994. V. 167. P. 407-411.

113. He F., Gaston K. J. Estimating species abundance from occurrence // American Naturalist. 2000. V. 156. P. 553-559.

114. Hill M. O. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences II Ecology. 1973. V. 54. P. 427-431.

115. Hillebrand H., Watermann F., Karez R„ Berninger U. G. Differences in species richness patterns between unicellular and multicellular organisms II Oecologia. 2001. V. 126. P. 114-124.

116. Hubbell S.P. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton: Princeton University Press, 2001.448 p.

117. Jensen H.J., Self-Organized Criticality, Cambridge university press, 1998.

118. Keating K. A., Quinn J. F., Ivie M. A., Ivie L. L. Estimating the effectiveness of further sampling in species inventories // Ecological Applications. 1998. V. 8. P. 1239-1249.

119. Keeley J. E. Relating species abundance distributions to species-area curves in two Mediterranean-type shrublands // Diversity and Distribution. 2003. V. 9. P. 253-259.

120. Kinzig А. P., Harte J. Implications of endemics-area relationships for estimates of species extinctions // Ecology. 2000. V. 81. P. 3305-3311.

121. Kunin W. E. Extrapolating species abundance across spatial scales // Science. 1998. V. 281. P. 1513-1515.

122. Kunin W. E., Hartley S., Lennon J. J. Scaling down: on the challenge of estimating abundance from occurrence patterns // American Naturalist. 2000. V. 156. P. 560-566.

123. Last B. J. and Thouless D. J. Non. Phys. Rev. Lett., 27:1719,1971.

124. Lathrop R. J., Peterson D. L. Identifying self-similarity in mountainous landscapes // Landscape Ecology. 1992. V. 6. P. 233-238.

125. Lauwerier H. Fractals. Amsterdam: Aramith Uitgevers, 1987.

126. Lennon J. J., Kunin W. E., Hartley S. Fractal species distributions do not produce power-law species-area relationships // Oikos. 2002. V. 97. P. 378-386.

127. Loehle C. Home range: A fractal approach // Landscape Ecology. 1990. V. 5. P. 39-52.

128. Loehle C. Home ranges reconsidered // Landscape Ecology. 1994. V. 9. P. 147-149.

129. Loehle C., Li B.-L. Statistical properties of ecological and geologic fractals // Ecological Modelling. 1996. V. 85. P. 271-284.

130. Loreau M., Naeem S., Inchausti P. et al. Biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges // Science. 2001. V. 294. P. 804-808.

131. MacArthur R. H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. Acad. Sci. 1957. V. 43. P. 243-295.

132. MacArthur R. H., Wilson E. O. The theory of island biogeography. New Jersey: Princeton University Press, 1967. 224 p.

133. Maddux R. D. Self-Similarity and the Species-Area Relationship // Am. Nat. 2004.163: 616-626.

134. Mandelbrot В. B. Fractals: Forme, Chance and Dimension. San-Francisco: Freeman, 1977. - 365 p.

135. Mandelbrot В. B. The Fractal Geometry of Nature. N. Y.: Freeman, 1982. -468 p.

136. Mandelbrot В. B. Fractals//Encyclopedia of Physical Science and Technology. N. Y.: Academic Press, 1987. V. 5. P. 579-593.

137. Mandelbrot В. B. Multifractals and Lacunarity. N. Y.: Springer-Verlag, 1998.

138. Margalef R. La teoria de la informacion en ecologia // Mem. Real. Acad. Cienc. Artes Barcelona. 1957. V. 32. P. 373-449.

139. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in Marine Biology. Berkeley: Univ. of California Press, 1958. P. 323-347.

140. Mark D. M. Fractal dimension of a coral reef at ecological scales: a discussion // Marine Ecology Progress Series. 1984. V. 14. P. 293-294.

141. May R. M. Patterns of species abundance and diversity // Cody M. L., Diamond J. M. (Eds.) Ecology and evolution of communities. Cambridge (Mass.): Harvard University Press, 1975. P. 81-120.

142. McCann K. S. The diversity-stability debate // Nature. 2000. V. 405. P. 228-233.

143. Mcintosh R. P. An index of diversity and the relation of certain concepts to diversity// Ecology. 1967. V. 48. P. 392-404.

144. Menhinick E. F. A comparison of some species diversity indices applied to samples of field insects // Ecology. 1964. V. 45. P. 859-861.

145. Moreno С. E., Halffter G. Assessing the completeness of bat biodiversity inventories using species accumulation curves // Journal of Applied Ecology. 2000. V. 37. P. 149-158.

146. Motomura I. A statistical treatment of associations II Jap. J. Zool. 1932. V. 44. P. 379-383.

147. Mozner W.K., Drossel В., and Schwabl F. Computer simulations of the forest-fire model. PhysicaA, 190:205-217,1992.

148. NiemeyerL.,PietroneroL.,WiesmannH. J. Fractal Dimension of Dielectric Breakdown//Phys. Rev. Lett. 1984. V. 52, №12. P. 1033-1036.

149. Nickolaenko, A.P., Price C., and ludin D.I., Hurst exponent derived for natural terrestrial radio noise in Schumann resonance band, Geophys. Res. Lett., 27, 3185-3188, 2000.

150. Odum E. P. Ecology. A Bridge Between Science and Society. Sunderland, Massachusets (U.S.A.): Sinauer Ass., Inc., 1998.

151. Ostling A., Harte J. A community-level fractal property produces power-law species-area relationships // Oikos. 2003. V. 103. P. 218-224.

152. Ostling A., Harte J., Green J. L., Kinzig A. P. Self-Similarity, the Power Law Form of the Species-Area Relationship, and a Probability Rule: A Reply to Maddux // Am. Nat. 2004.163: 627-633.

153. Patil G. P., Taillie C. An overview of diversity // Grassle, J.F., Patil, G.P., Smith, W.K., Taillie, C. (Eds.), Ecological Diversity in Theory and Practice. International Cooperative Publishing House, Fairland, MD, 1979. P. 3-27.

154. Pielou E. C. The measurement of diversity in different types of biological collections//J. Theor. Biol. 1966. V. 13. P. 131-144.

155. Pielou E.C. Shannon's formula as a measure of species difersity: its use and misure // Am. Nat. 1966. V. 100. P. 463-465.

156. Plotkin J. В., Potts M. D., Leslie N., Manokaran N., LaFrankie J., Ashton P. S. Species-area Curves, Spatial Aggregation, and Habitat Specialization in Tropical Forests//Journal of Theoretical Biology. 2000. V. 207. P. 81-99.

157. Pounds J. A., Puschendorf R. Clouded futures // Nature. 2004. V. 427. P. 107-109.

158. Preston F. W. The canonical distribution of commonness and rarity: Part I // Ecology. 1962. V. 43. P. 185-215.

159. Preston F. W. The commonness, and rarity, of species // Ecology. 1948. V. 29. P. 254-283.

160. Renyi A. On measures of entropy and information // Neyman J. (ed.) 4th Berkeley symposium on mathematical statistics and probability. Berkeley, 1961. P. 547-561.

161. Ricotta C. On parametric evenness measures // J. Theor. Biol. 2003. V. 222. P. 189-197.

162. Ricotta C., Avena G. C. On the information-theoretical meaning of Hill's parametric evenness // Acta Biotheoretica. 2002. V. 50. P. 63-71.

163. Rosenzweig M. L. On continental steady states of species diversity // Cody M. L., Diamond J. M. (Eds.) Ecology and evolution of communities. Cambridge (Mass.): Harvard University Press, 1975. P. 121-140.

164. Rosenzweig M. L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge: Cambridge University Press, 1995.458 p.

165. Rousseau R., VanHecke R, Nijssen D., Bogaert J. The relationship between diversity profiles, evenness and species richness based on partial ordering // Environmental and Ecological Statistics. 1999. V. 6. P. 211-223.

166. Sanders H. Marine benthic diversity: a comparative study // American Naturalist. 1968. V. 102. P. 243-282.

167. Shannon С. E. A mathematical theory of communication // Bell System Technical Journal. 1948. V. 27. P. 379-423.

168. Shannon C., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbara, 1949. 117 p.

169. Siemann E., Tilman D., Haarstad J. Insect species diversity, abundance and body size relationships // Nature. 1996. V. 380. P. 704-706.

170. Simpson E. H. Measurement of diversity// Nature. 1949. V. 163. P. 688.

171. Sizling A. L., Storch D. The species-area relationship (SAR) and self-similar species distributions within finite areas // Ecology Letters. 2004. V. 7. P. 60-68.

172. Soberon J. M., Llorente J. B. The Use of Species Accumulation Functions for the Prediction of Species Richness// Conservation Biology. 1993. V. 7. P. 480-488.

173. Stauffer D. Introduction to Percolation Theory. L.: Taylor & Francis, 1985. - 382 p.

174. Taylor L. R., Kempton R. A., Woiwod I. P. Diversity statistics and the log-series model // J. Anim. Ecol. 1976. V. 45. P. 255-272.

175. Tjorve Е. Shapes and functions of species-area curves: a review of possible models II Journal of Biogeography. 2003. V. 30. P. 827-835.

176. Tokens F. Detecting Strange Attractors in Turbulence//Dynamical Systems and Turbulence. Lecture Notes in Mathematics. - Berlin: Springer-Verlag, 1981.V. 898. P. 366-381.

177. Vespignani A., and Zapperi S. How self-organized criticality works: A unified mean-field picture// Phys. Rev. E, vol. 57, №6, P. 6345-6362,1998.

178. VicsekT. Fractal Growth Phenomena. L.: World Scientific, 1989.

179. Whittaker R. H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California II Ecol. Monogr. 1960. V. 30. P. 279-338.

180. Wilmers С. C., Sinha S., Brede M. Examining the effects of species richness on community stability: an assembly model approach II Oikos. 2002. V. 99. P. 363-367.

181. Witte J.-P. M., Torfs J. J. F. Scale dependency and fractal dimension of rarity II Ecography. 2003. V. 26. P. 60-68.

182. Zhang Y., Ma K., Anand M., Fu B. Do generalized scaling laws exist for species abundance distribution in mountains? II Oikos. 2006. V. 115. P. 81-88.

Информация о работе

Иудин, Дмитрий Игоревич
доктора биологических наук
Нижний Новгород, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы