Методика оценки структуры соцветия вишневидных томатов при создании гибридов F1, пригодных для сбора кистями

Сергеев, Владимир Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Методика оценки структуры соцветия вишневидных томатов при создании гибридов F1, пригодных для сбора кистями
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Методика оценки структуры соцветия вишневидных томатов при создании гибридов F1, пригодных для сбора кистями"

На правах рукописи

СЕРГЕЕВ ВЛАДИМИР ВАЛЕРЬЕВИЧ

МЕТОДИКА ОЦЕНКИ СТРУКТУРЫ СОЦВЕТИЯ ВИШНЕВИДНЫХ ТОМАТОВ ПРИ СОЗДАНИИ ГИБРИДОВ И, ПРИГОДНЫХ ДЛЯ СБОРА КИСТЯМИ.

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

|1 9 НОЯ 2009

Москва- 2009

003483436

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно исследовательский институт овощеводства Россельхозакадемии в 2006-2009 гг.

Научный руководитель:

Кандидат сельскохозяйственных наук

Терешонкова Татьяна Аркадьевна

Официальные оппоненты:

Доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Бочарникова Надежда Ильинична

(Россельхозакадемия)

Доктор сельскохозяйственных наук, Федорова

профессор Маргарита Ивановна

(ВНИИССОК)

Ведущая организация: Селекционная станция имени Н.Н.Тимофеева

Защита диссертации состоится 3 декабря 2009 года в 12 часов н; заседании диссертационного совета. Д 006.022.01 во Всероссий ском научно-исследовательском институте овощеводства по ад ресу: 140153, Московская область, Раменский район, д. Верея, стр. 500, Факс (49646) 2-43-64 E-mail: vmio@yandex.ru; www.vniio.com Сайт: www.vniio. Com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.

Автореферат разослан - «3 » ноября 2009 года.

Ученый секретарь _

диссертационного совета 0 )у \ Л.Н.Прянишникова

Актуальность работы. В последние годы увеличилась популярность деликатесных и декоративных типов томата, таких как черри (масса плода до 25 г) и коктейль (26-45 г). Эти томаты имеют повышенное качество плода, диетические свойства, очень нравятся детям и взрослым, прекрасно подходят для консервирования и декорирования столов. Особенно популярным и дорогостоящим продуктом являются кистевые или банч черри, которые продаются «на ветке». (Мир теплиц, 2007)

Ввиду отсутствия на рынке отечественных гибридов томатов этого типа, возникла необходимость разработать селекционную программу для создания гибридов черри и коктейль со специализацией на уборку кистями. Изучение коллекционного и селекционного материалов различного происхождения выявили основные особенности селекции вишневидных томатов. Помимо урожайности, устойчивости к комплексу болезней на первый план выходит структура соцветия, включающая длину, ширину, ряд структурных единиц, определяющих компактность плодовой кисти, а также размер, цвет и качество плодов. В литературных источниках мало изучен вопрос по генетике структуры соцветия вишневидных томатов.

По данным Крючкова (1972) «Тип строения кисти обусловлен по меньшей мере двумя наследственными факторами. Один из них определяет характер ответвления очередных зачатков от предыдущих, а второй влияет на равномерность роста каждого элемента соцветия». В целом, считает автор тип строения соцветия у томатов имеет сложную наследственную природу, которая требует дальнейшего исследования.

Изучением признаков, связанных со структурой соцветия, занимались отечественные исследователи (Храпалова и др., 2003). Были проведены измерения по 60 признакам, определены корреляции. Стоит отметить, что «ранее не исследованы были: ...расстояние от стебля до первого плода и между плодами..., расстояния от основной оси соцветия до колена плода, длина

соцветия по основной оси». То есть структура кисти практически ранее не изучалась.

В связи с вышеизложенным, работа, посвященная изучению данных признаков, и создание исходного материала для селекции гибридов вишневидных томатов, предназначенных для уборки кистями, является востребованной и актуальной. Цель и задачи исследований.

Разработать методику оценки структуры соцветия вишневидных томатов и создать исходный материал для селекции гибридов Fl, пригодных для уборки кистями.

Исходя из этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить разнообразие соцветий вишневидных томатов. Разработать методику описания и оценки соцветий.

2. Изучить и оценить имеющуюся коллекцию отечественной и зарубежной селекции, а также представителей дикорастущих разновидностей рода Solanum L (Lycopersicon Tourn). Отобрать образцы - источники ценных признаков для селекции черри и коктейль гибридов кистевого типа.

3. Изучить характер наследования восьми признаков структуры соцветия: длина и ширина соцветия, среднее расстояние между плодоножками, средняя длина плодоножки, угол от-хождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия, диаметр плода, масса плодовой кисти, среднее число плодов на кисти.

4. Оценить ОКС и СКС селекционных линий вишневидных томатов по восьми признакам структуры соцветия и хозяйственно-ценным признакам.

5. Провести оценку устойчивости гибридов и линий, к 3 болезням (кладоспориоз, ВТМ, мучнистая роса) на искусственных и естественных инфекционных фонах, выделить доноры устойчивости.

Научная новизна. Впервые в предложена методика описания и оценки структуры соцветий вишневидных томатов: разработаны два коэффициента для описания степени компактности соцве-

тия: коэффициент плотности по длине и коэффициент плотности по ширине. Согласно полученным коэффициентам, предложена систематизация соцветий по 9 моделям.

Определен характер наследования восьми признаков структуры соцветия с использованием метода генетического анализа гибридов Б1, полученных в результате скрещивания по полной диаллельной схеме. Доминантные признаки -.«короткое соцветие», .«малое расстояние между плодоножками»,, «меньший диаметр плода», «больший угол отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия», «большее число плодов на соцветии»,«большая масса кисти», «большая длина плодоножки», «меньшая ширина соцветия». Характер наследования большинства признаков промежуточный. По признаку «масса кисти» наблюдается сверхдоминирование (гетерозис).

Установлен высокий положительный коэффициент корреляции между эффектами ОКС и фенотипическими проявлениями признаков (г=0,90±0,25), что говорит о возможности ведения селекционного процесса по фенотипу.

Создан гибрид вишневидного томата Ригонда для сбора кистями.

Обоснование и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями и статистической обработкой данных.

Апробация работы. Основные результаты исследований по теме диссертации, выводы и предложения были доложены на методических и ученых советах ГНУ ВНИИО с 2006 по 2009 гг., на научно практических конференциях:

на научной конференции, посвященной 110 - летию со дня рождения Б.В. Квасникова «Квасниковские чтения», ВНИИО, д. Верея, 2008 г.

на 18 Международном Генеральном Конгрессе по селекции современных сортов для потребностей настоящего и будущего, Валенсия, Испания, 2008, (EUCARPIA 18th General Congress Modern Variety Breeding for Present and Future Needs 9th-12th September 2008, Valencia, Spain).

на XVI Совещании Европейского общества селекционеров ЭУКАРПИЯ, 2008; (EUCARPIA XVI Meeting Working Group Tomato, Wageningen, The Netherlands 12-15 May 2008) Положения выносимые на защиту:

-методика описания и оценки структуры соцветия вишневидных томатов;

- характер наследования восьми признаков, определяющих структуру соцветия;

-исходный материал для селекции гибридов Fi вишневидных томатов для защищенного грунта с групповой устойчивостью к болезням, предназначенный для сбора кистями Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, предложений для использования в селекционной практике и производстве, списка использованной литературы, содержащего 103 наименования, в том числе 23 иностранных авторов и 26 приложений. Работа изложена на 166 страницах машинописного текста, включает 59 таблиц и 20 рисунков.

Методика и условия проведения исследований

Научные исследования проводились на базе лаборатории иммунитета отдела селекции ГНУ ВНИИО д. Верея Московской обл. (3 световая зона) в пленочных теплицах в период 2007-2009 гг., площадь теплицы -180 м2.

При проведении исследований в качестве исходного материала использованы сорта и гибриды томатов отечественной и зарубежной селекции, полукультурных форм и межвидовых гибридов томата ВНИИО, образцы из мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

За период исследований в изучении находилось 15 сортов, 235 гибридов , в том числе 40 гибридов Бь полученных в процессе исследований, а также 45 селекционных и 53 коллекционных образцов и др.. Всего свыше 450 образцов различных генотипов.

В качестве стандарта был использован гетерозисный гибрид Н «Зимняя вишня» типа коктейль.

В течение вегетации проводили: фенологические наблюдения, анализ образцов по степени спелости; подсчет урожайности определение качества плодов (содержание сухого вещества в плодах) с помощью полевого рефрактометра;

Изучение морфологии плодовой кисти - путем описания и измерения структурных единиц соцветия на 2 - 3 типичных для образцов растениях;

Оценку устойчивости образцов к комплексу болезней проводили согласно указаниям стандартных методик селекции на устойчивость к различным болезням (Игнатова, 2001; Тере-шонкова и др, 2003). Скрещивания проводили вручную с предварительной кастрацией цветков.

Результаты испытания гибридов были обработаны методами вариационной статистики (Плохинский Н.А., 1960, 1970; Рокицкий П.Ф., 1978; Доспехов Б.А., 1985). Анализ комбинационной способности родительских линий выполнен по Гриффин-гу (В. Griffшg, 1956). Для оценки эффектов взаимодействия генов были использованы методы дисперсионного и графического анализов диаллельных скрещиваний по Хейману (В. Наутап, 1954). Коэффициенты корреляции и регрессии между признаками линий, а также диаллельный анализ выполняли на ПЭВМ. Наблюдения за погодными условиями внутри теплиц проводили с помощью недельного термографа. Погодные условия вегетационного периода в годы исследований в целом, были благоприятными для выращивания культуры. Однако высокая дневная температура в мае (рассадный период) способствовала проявлению редукции первого соцветия и прострелу плодов на

кисти. Наиболее жаркими месяцем был июль, среднесуточная температура которого составила + 28,1 0 С. Самые высокие температуры, отмечены в июле до +53 0 С, самые низкие - в мае до +8 С. В целом, сложившиеся погодные условия были достаточно типичными для защищенного грунта с нерегулируемыми условиями 3 световой зоны и позволили провести разностороннюю оценку растительного материала.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Разработка методики описания структуры соцветия вишневидных томатов

Изучение коллекции более чем 450 генотипов вишневидных томатов по структуре соцветия показало, что мнение о делении всего разнообразия соцветий на простые, промежуточные и сложные (Брежнев, 1964) - очень неполно и непригодно при работе с кистевыми томатами типа черри и коктейль. К томатам для уборки кистями предъявляются специфические требования: выравненность элементов структуры (диаметр и форма плода, длина плодоножек, промежутков между плодами и т.п) (Е.А. Лазуткина, 1998).

В процессе работы было описано большое разнообразие соцветий: короткие компактные по ширине и длине, короткие рыхлые по длине и ширине, неравномерные по плотности по длине и ширине и т.п., с различной формой плода. Для того, чтобы иметь возможность быстро и эффективно классифицировать типы соцветий, которые имеются в материале необходимо было разработать определенные методы оценки структуры соцветия.

Соцветие томата завиток (рисунок 1) состоит из осей п-го порядка, формирующих симподиальную составляющую соцветия. От каждой оси отходит плодоножка, несущая плод.

Рисунок 1 - Структура соцветия томата: а - завиток, б -плодовая кисть и измеряемые структурные единицы

Внешний вид соцветия формируют ряд структурных единиц. В процессе разработки критериев для описания структуры соцветия они были отобраны как параметры измерения (рисунок 1 б):

1. Длина соцветия

2. Ширина соцветия (средняя по 3-м измерениям)

3. Средняя длина осей п-го порядка, в дальнейшем нами называемая средним расстоянием между плодоножками

4. Диаметр плода (средний арифметический всех плодов)

5. Угол отхождения плодоножек от симподиальной составляющей соцветия (средний арифметический)

6. Длина плодоножки (от оси п-го порядка до прикрепления к плоду)

К составляющим длины соцветия можно отнести такие структуры как расстояние между плодоножками, диаметр плодов. Чем больше среднее расстояние между плодоножками, чем больше плодов, тем длиннее соцветие. Для оценки плотности

соцветия по длине мы предложили ввести коэффициент плотности по длине - Кдд. Этот показатель определяли по формуле:

Кдл. = ДН / Ай,

где ДН - среднее расстояние между плодоножками, Дс1 -средний диаметр плода.

В зависимости от полученных значений коэффициента плотности по длине соцветие можно отнести к одному из следующих типов:

Кдл. = 1 ДН= Д<1 - соцветие оптимальной плотности по длине -компактное

Кдл. < 1 - соцветие плотное по длине Кдл. > 1 - соцветие рыхлое по длине Оптимальный коэффициент для решения поставленной нами задачи - 1,1 - 1,2.

К составляющим ширины соцветия можно отнести такие структуры как «длина плодоножки», «диаметр плода», «угол от-хождения плодоножек». Чем длиннее плодоножка, больше угол отхождения и больше диаметр плода, тем шире соцветие. При оценке плотности соцветия по ширине мы ввели коэффициент плотности по ширине К шир.

Этот показатель определяли по формуле:

кшир. = дь / ¿да,

где ДЬ - средняя ширина соцветия, £Дс1 -сумма диаметров противолежащих плодов.

В зависимости от полученных значений коэффициента плотности по ширине соцветие можно отнести к одному из следующих типов:

Кшир- = 1 ДЬ =£Дс1 соцветие оптимальной плотности по ширине -компактное

Кшир. > 1 - соцветие рыхлое по ширине Кшир. < 1 - соцветие плотное по ширине Оптимальный коэффициент для решения поставленной нами задачи -1,1-1,2.

Следовательно, если при описании соцветия мы получаем формулу типа Кшир.= 1,1, Кдл = 0,8 Б (диаметр)= 4 см и можем сказать, что у этого образца коктейль томата соцветие компактное по длине и ширине. Оценка соцветия по данной методике отличатся высокой точностью, но достаточно трудоемка. Целесообразно использовать ее на этапах конкурсного испытания гибридов и при передаче на сортоиспытание. Для описания соцветий в младших питомниках (исходного материала, селекционного, гибридного) была разработана упрощенная методика описания. Полученные парные коэффициенты позволяют глазо-мерно отнести соцветие к одной из девяти предложенных нами моделей (рисунок 2). В целом, можно отметить, что одним из важнейших направлений селекции вишневидных томатов для сбора кистями должно стать получение генотипов с соцветием, компактным по длине и ширине.

а б в

где

з и к

Рисунок 2 - Модели соцветий для отнесения их по глазомерной оценке к определенному типу и соответствующие им коэффициенты:

а - плотное по длине и ширине(Кдл.<1;КшИр<1.); б - плотное по длине компактное по ширине(Кда<1;Кшир=1-1,2.);

в - плотное по длине рыхлое по ширине (Кдл.<1 ;Кшир>1,2.); г - компактное по длине компактное по ширине(Кдл.=1-

1 ^Кцщр— 1 -1,2.)>

д -рыхлое по длине рыхлое по ширине(Кда > 1,2;Кшир> 1,2.); е - рыхлое по длине компактное по ширине(Кда > 1,2;Кшир= 1 -

1Д);

з-рыхлое по длине плотное по ширине(Кдл>1;КШИр<1.); и-компактное по длине плотное по ширине(КД1=1-1,2;КШИр<1.); к - компактное по длине рыхлое по ширине (Кдл=1-1,2;Кшир>1,2.).

1.2 Оценка генотипов отечественной и зарубежной селекции, а также представителей дикорастущих разновидностей рода Solanum L (Lycopersicon Tourn). и выявление источников для селекции вишневидных томатов.

В задачу исследований входило выявить максимальное разнообразие структура соцветия и отобрать генотипы источники признаков компактного соцветия. Исходный материалу котором были гибриды F1-F2 из Японии, Америки, Голландии, Китая, США образцов рода Solanum L. (Lycopersicon Tourn), полукультурные формы и межвидовые гибриды разных поколений с участием L. esculentum, L. hitsutum, L. hirsutum f. glabratum, L. pimpinellifolium Red current, L. cheesmani f minor, L. ceresiforme (ВНИИО), коллекция полукультурных разновидностей из Гватемалы, Мексики, Кореи, Великобритании, предоставленные ВНИИР, был разнообразен по размеру плода (т.е. относился к черри, коктейль типам), структуре соцветия (простое, сложное, двойное и т.д) и форме плодов (округлые, грушевидные, удлиненные, плоскоокруглые). Из 53 изученных образцов в коллекционном питомнике большая часть имели невысокую ценность в плане декоративности

соцветия. Образцы были классифицированы, согласно разработанной методике. Наиболее часто в материале встречались 2 модели соцветия - плотное по длине и ширине и плотное по длине компактное ширине. Выделены ценные источники признаков всех моделей соцветий. Такая систематизация материала позволит облегчить работу по составлению родительских пар для получения гибридов с требуемым типом кисти. Часть образцов (23) были оценены как перспективные при «насыщении» их дополнительными ценными признаками, ввиду чего они были скрещены с линиями тестерами, характеризующимися простой компактной кистью (Л «Нерль» (созданная во ВНИИО на основе межвидового гибрида культурного томата с S.pimpinellifolium Red current, Л 155 розовый, Л 160 малиновый,), получены гибриды Fl, F2, отобраны образцы с новым оригинальным сочетанием признаков «структуры кисти» из расщепляющихся популяций. Анализ 40 гибридов F1 с участием линейного материала различного происхождение типа черри и коктейль позволил выявить родительские линии, при скрещивании с которыми получается максимальное количество «кистевых» гибридов. Основными донорами признака «простое соцветие» оказались линии: Л1220/06 Sch (9 комбинаций), Л1074/06 Элитн.черри (9 комбинаций), Л 731/06 Нерль (7 комбинаций), Л1082/06 Тур. (8 комбинаций), Л1063/06 Сак. (5 комбинаций). Все перечисленные линии отличаются высокой декоративностью соцветия, две из них приняли участие в изучении генетики признаков структуры кисти. . В результате проведена оценка и группировка селекционного материала для исполшзования при создании гибридов F1 вишневидных томатов для уборки кистями.

1.3 Характер наследования структурных единиц соцветия у

гибридов

Важнейшей составляющей селекционного процесса является знание характера наследования признака, на который ведется селекция. Крайне скудная информация по генетике структуры соцветия в литературе поставило перед нами задачу провести исследования в этом направлении. Мы выясняли характер наследования признаков: «средняя масса соцветия», «число плодов на соцветии», «длина соцветия», «ширина соцветия», «длина плодоножки», «угол отхождения плодоножки от симпо-диальной составляющей соцветия», «диаметр плодов», (фас-стояние между плодоножками» у гибридов, полученных в результате диаллельной схемы скрещиваний. В своих исследованиях по изучению наследования параметров структуры соцветия томата в гибридах мы использовали основные статистические методы, предлагаемые для анализа количественных признаков. Из изученного материала нами были отобраны шесть линий, имеющие различную структуру соцветия и несущие хозяйственно-ценные признаки, (таблица 1).

Линии резко различались между собой по строению: по средней массе соцветия от 100г до 400г, по числу плодов от 7 шт до 11шт., по длине соцветия от 13,5см до 39см, по средней ширине соцветия варьировали от 6,0 см до 8,3 см, по расстоянию между плодоножками от 1,79см до 6,16см, по длине плодоножки от 1,6 до 3,1 см, по углу наклона плодоножки от сим-подиальной составляющей соцветия варьировали от 46 до 61,5 градусов, по диаметру плода от 2,7 см до 3,6см.

Таблица 1 - - Сравнительная характеристика родительских линий по признакам структуры соцветия томата.

№ линии Средняя масса соцветия, г Число плодов на соцветии. шт. Длина соцветия см. Ширина соцветия, см Расстояние между плодоножками, см Длина плодоножки, см Угол отхождения плодоножки от симпод. состав. Диаметр плодов, см.

Л1085 260 8 17,3 7,0 1,93 2,0 54 3,6

Л 1086 240 8 13,5 7,3 2,43 2,8 47,5 3,3

Л 1087 220 9 19 6,3 2,53 2,3 61,5 з,з

Л 1088 400 9 39 8,3 6,16 3,1 46 3,5

Л 1089 160 11 23,5 5,9 2,42 1,6 56,7 2,6

Л 1090 100 7 17,8 6,0 1,79 2,3 54,3 2,7

Исходя из полученных данных, у селекционных линий были рассчитаны коэффициенты плотности по длине и ширине (таблица 2).

Между шестью родительскими линиями были проведены скрещивания по полной диаллельной схеме. Испытания гибридов Б} и родительских форм проводили в течение 2-х лет в пленочных необогреваемых теплицах в весеннее - летней культуре. Все измерения проводили в двух повторностях по каждой комбинации скрещивания. Полученные результаты выявили их соответствие экспериментальной модели и позволили провести генетический анализ по степени проявления признаков.

Таблица 2 - Оценка селекционных линий по структуре соцветия

№ п/п N №каталога вниио Название образца/происхождение исходного образца Предварительная характеристика

1 1085 Л 1275 Линия КЖВ (Голландия) (Е*4) Кдл (0,5)Кшир (1,1)

2 1086 Л 1816 Линия «Нерль» (ВНИИО)( Б9) Кдл (0,8)Кшир (1,03)

3 1087 Лр 9а Линия малиновая (Голландия)^) Кдл (0,7)Кшир (1,04)

4 1088 Л 1462 Линия розовая (Голландия) (Р4) Кдл (1,3) КШИр (1,1)

5 1089 Л 1572 Линия БсИ. (Япония) (Р7) Кдл (0,9) Кшир (1,2)

6 1090 Л 1527 Линия (ВСхФудзияма) (ВНИИО)(Р4) Кдл (0,9) Кшир(1,3)

У полученных в результате диаллельного скрещивания гибридов были определены коэффициенты плотности по длине и ширине для того, чтобы изучить разнообразие соцветий и выявить перспективные.

При анализе таблицы 3 был рассчитан процент гибридов, относящихся к следующим типам: соцветие плотное по длине и компактное по ширине - 53%гибридов Б1; плотное по длине и рыхлое по ширине - 36%гибридов; рыхлое по длине и рыхлое по ширине - 3% гибридов; компактное по длине и рыхлое по ширине - 8%гибридов.

Таблица 3 - Парные коэффициенты плотности по длине и ширине (Кдлип/ Кшир) исследуемых линий и полученных гибридов томата.

\ Л1085 (0,5/1.1) Л1086 (0,8/1,0) Л1087 (0,7/1,1) Л1088 (1,3/1,1) Л1089 (0,9/1,2) Л1090 (0,9/1,3)

Л1085 (0,5/1,1) 0,6/1,2 0,6/1,0 0,7/1,2 0,9/1,1 0,9/1,3 0.9/1,2

Л1086 (0,8/1,0) 0,7/1,1 0,8/1,1 0,8/1,2 0,9/1,2 0,6/1,1 0,8/1,1

Л1087 (0,7/1,1) 0,9/1,1 0,9/1,2 0,7/1,4 1,4/1,3 0,9/1,2 1,0/1,5

Л1088 (1,3/1,1) 0,9/1,3 0,7/1,4 1,1/1,3 0,9/1,3 0,8/1,2 1,0/1,2

Л1089 (0,9/1,2) 0,6/1,1 0,6/1,2 0,9/1,2 0,9/1,3 1,0/1,3 0,6/1,2

Л1090 (0,9/1,3) 1,0/1,1 0,7/1,2 0,7/1,2 1,0/1,4 0,6/1,2 0,7/1,3

Минимальные значения коэффициентов плотности по длине имеют гибриды: 1086x1089 (0,55), 1089x1086 (0,56), 1089x1090 (0,56), максимальные значения - 1087x1088 (1,4), 1088x1087(1,1).

Минимальные значения коэффициентов плотности по ширине имеют гибриды: 1085x1086 (1,01), максимальные значения - 1088x1086 (1,43).

Нами были изучены восемь параметров соцветий у гибридных комбинаций и сравнены со стандартом «Зимняя вишня».

1. Масса соцветия: у гибридных комбинаций данный признак варьирует от ЮОг (1090x1090) до 337г (1089x1088), у стандарта «Зимняя вишня» - 280г.

2. Число плодов на соцветии: у гибридных комбинаций -от 5 штук на кисти (1086x1085, 1086x1086) до 14 (1089x1088); у стандарта -13 плодов на соцветии.

3. Длина соцветия: у гибридных комбинаций - от 13,6 см (1086x1085) до 33 см (1088x1088), у стандарта «Зимняя вишня» -18см.

4. Ширина соцветия: у гибридных комбинаций - от 5,7см (1090x1090) до 8,7см (1088x1086), у стандарта «Зимняя вишня» -5,8см.

5. Расстояние между плодоножками: у гибридных комбинаций - от 1,66см (1085x1090) до 4,16см (1087x1088), у стандарта «Зимняя вишня» -1,8см.

6. Средняя длина плодоножки: у гибридных комбинаций -от 1.8см (1085x1090) до 3,3см (1088x1088), у стандарта «Зимняя вишня» - 1,9см.

7. Угол отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия: у гибридных комбинаций - от 43,2° (1086x1086) до 68,4° (1088x1087), у стандарта «Зимняя вишня» -46°.

8. Диаметр плода: у гибридных комбинаций - от 2,4см (1090x1090) до 3,7г (1086x1088), у стандарта «Зимняя вишня» -3,0г.

Наиболее ценными в плане декоративности плодовой кисти были гибриды (1088x1087), (1089x1086) и (1090x1086).

1.4 Наследование признаков структуры соцветия

Проведенные исследования и генетический анализ по Хейману (1954) восьми признаков структуры соцветия гибридов первого поколения, полученных в результате диаллельного скрещивания, показали следующий характер наследования и направление доминирования:

Признак «длина соцветия»-, при изучении результатов генетического анализа по признаку «длина соцветия» на основании отношения Щ/Б (таблица 4) можно сделать вывод, что при

наследовании данного признака преобладает частичное доминирование (т.к. 0,08<1).

Таблица 4 - Оценка генетических компонентов для признака «длина соцветия» _

Генетический компонент Значение Генетический компонент Значение

Е 2,69 ЩЛ) 0,08

Б 43,44 8(^1(^/0) 0,29

Н! 3,58 0,5Р/8(5КТ(ЩН г Н2)) -0,17

н2 2,71 '/4 Н2/Н, 0,19

Б -2,03 ь2 -1,41

Оценки Н[ и Нг неравны, из этого можно сделать вывод, что доминантные и рецессивные аллели распределены неравномерно.

В контроле признака «длина соцветия» преобладают аддитивные эффекты над доминантными, поскольку оценка Б (43,44) больше оценок Нх(3,58) и Н2 (2,71). Компонент Р=-2,03 показывает направление доминирования в сторону меньшей выраженности признака. Эти данные подтверждаются графически (рисунок 3).

Линия регрессии не отклоняется от линии единичного наклона, что подтверждает коэффициент регрессии Ь (1,0). Это говорит о незначительном влиянии эффектов неаллельного взаимодействия генов. По графику видно, что линии 1088 и 1087 обладают большим количеством рецессивных генов, линия 1090 имеет около 25% доминантных генов, линия 1089- 50%, линия 1085 - 75%. Линия 1086 имеет максимальное количество доминантных генов, так как у нее самые низкие значения вариансы и ковариансы.

Рисунок 3 - Вариансы и ковариансы признака «длина соцветия» Шг *

Уг

1 18,64 10,25

2 15,41 6,35

3 28,35 18,20

4 25,45 18,29

5 22,77 14,29

6 25,43 15,62

Ср 22,68 13,84

- Линия единичного наклона

\Уг=Ь*Уг+а; а= 8, 87; Ь=1, 0; парабола \VfSQRT (Ур*Уг); Ур= 46, 47.

Таким образом, по признаку «длина соцветия» наблюдается промежуточное наследование в сторону меньшей выраженности признака (уменьшение длины соцветия).

Аналогичным способом вычисления были определены характеры наследования остальных 7 признаков (таблица 5).

Проведенный генетический анализ показал следующие значения общей и специфической комбинационных способностей по исследуемым признакам:

- признак « длина соцветия»: относительно высокими эффектами ОКС обладает линия 1088 (6,12); низкими - 1085, 1086 и 1090 ( -3,14, -3,07 и -1,57 соответственно), у линий 1087 (0,72), 1089 (0,94) показатели ОКС находятся около 0. Показа-

тель СКС линий в гибридной комбинации 1090x1086 говорит о способности данных линий максимально увеличивать длину соцветия на 1,58см, а СКС линий в гибридной комбинации 1089x1086 - говорит о способности данных линий максимально уменьшать длину соцветия на 2,18см.

- признак «ширина соцветия»: относительно высоким эффектом ОКС обладает линия 1088 (0,88); низким -1090 (0,51), у линий 1085 (0,11), 1086 (-0,10), 1087 (-0,18), 1089 (-0,20) показатель ОКС находится около 0. Показатель СКС линий в гибридной комбинации 1088x1087 говорит о способности данных увеличивать ширину соцветия на 0,69см, а СКС линий в гибридных комбинациях 1087x1085 и 1088x1085 - о способности данных линий уменьшать ширину соцветия на 0,44 и 0,4см соответственно.

- признак «расстояние между плодоножками»: относительно высоким эффектом ОКС обладает линия 1088 (0,99); низкими -1085 (-0,51), 1090 (-0,44), у линий 1086 (0,12), 1087 (0,13), 1089 (-0,29) показатели ОКС находятся около 0. Значения СКС линий в гибридных комбинациях 1088x1087 и 1090x1085 имеют значения 0,41 и 0,40см, что говорит о том, что линии способны максимально увеличивать расстояние между плодоножками. Значения СКС линий в гибридных комбинациях 1086x1085, 1087x1086, 1088x1085 и 1090x1087 имеют значения 0,29, 0,25, 0,25, 0,27см соответственно, что говорит о способности этих линий уменьшать расстояние между плодоножками.

Таблица 5- Характер наследования признаков структуры

соцветия томата в гибридах первого поколения.

Признак Характер наследования в Б1 Доминантный признак Рецессивнь признак

1 Длина соцветия промежуточный меньшая большая

2 Ширина соцветия промежуточный большая меньшая

3 Расстояние между плодоножками промежуточный меньшее большее

4 Средняя длина плодоножками промежуточный большая меньшая

5 Угол отхожде-ния плодоножками от симпо-диальной составляющей соцветия промежуточный больший меньший

6 Диаметр плода промежуточный меньший больший

7 Масса кисти сверхдоминирование большая меньшая

8 Среднее число плодов на соцветии промежуточный большее меньшее

- признак « средняя длина плодоножки»: относительно высоким эффектом ОКС обладает линия 1088 (0,39); низким -1085 (-0,29), у линий 1086 (0,11), 1087 (-0,05), 1089 (-0,07), 1090(-0,10) показатели ОКС находятся около 0. Значение СКС линий в гибридной комбинации 1089x1087 говорит о том, что линии в данном гибриде способны максимально увеличивать среднюю длину плодоножки на 0,28см, а линий в гибридах

1090x1085 и 1089x1086 - максимально уменьшать этот показатель на 0,20 и 0,18см соответственно.

- « угол отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соиветияж относительно высоким эффектом ОКС обладает линия 1087 (5,59); низкими -1086 (-5,43), 1090 (-1,11), у линий 1085 (0,04), 1088 (0,60), 1089 (0,29) показатели ОКС находятся около 0. Значение СКС линий в гибридной комбинации 1087x1086 говорит о том, что линии в данном гибриде способны увеличивать угол на 3,71°, а линии в гибриде 1090x1086 -уменьшать угол на 4,74°.

- признак «диаметр плода»: в соответствии с эффектами ОКС, варьирующими от -0,20 до 0,17, можно сделать заключение об относительно невысокой общей комбинационной способности исследуемых селекционных линий. Показатели СКС комбинаций 1088x1086 и 1090x1085 свидетельствуют о способности данных линий увеличивать диаметр плода на 0,26 и 0,13 см соответственно, а показатели СКС линий в гибридах 1088x1087 и 1090x1086 говорят о способности линий уменьшать диаметр плода на 0,19 и 0,16см соответственно.

- признак « масса кисти»: относительно высокими эффектами ОКС обладают линии 1088 и 1085 (50,28 и 15,28 соответственно); низкими - 1087, 1089 и 1090 (-11,6, -18,5 и -34,9 соответственно), у линии 1086 показатель ОКС находится около 0: -0,56. При селекции коктейль томатов на увеличение массы кисти высокой специфической комбинационной способностью обладают линии в гибридной комбинации 1086x1085 (увеличивают на 49,51г), а СКС линий в гибридной комбинации 1086x1085 уменьшают массу кисти на 35,49г. При селекции черри томатов самое высокое значение СКС наблюдается у линий в гибридной комбинации 1090x1087 (увеличивают массу кисти на 38,26г), а линии в гибридной комбинации 1090x1085 -уменьшают массу кисти на 28.61г.

признак « среднее число плодов на соцветии» :относительно высокими эффектами ОКС обладают линии

1088,1089 и 1087 (0,91, 1,28 и 0,49 соответственно); низкими -1085 и 1086 (-1,00 и -1,67 соответственно), у линии1090 показатель ОКС находится около 0: -0,05. Значение СКС линии в гибридной комбинации 1090x1088 показывает способность этих линии в данном гибриде увеличивать число плодов на соцветии на 2,84шт, а значение СКС линий в гибриде 1088x1087 - уменьшать на 1,71шт.

Проведенный генетический анализ, позволивший выявить характер наследования 8 признаков структуры кисти, а также определивший ценность конкретных линий в качестве доноров ценных признаков позволит рационально планировать селекционные программы по созданию гибридов томата вишне-видного типа для уборки кистями.

1.5 Оценка комбинационной способности селекционных линий по хозяйственно-ценным признакам

Для выяснения закономерностей наследования таких хозяйственно - ценных признаков как урожайность, скороспелость, содержание сухого вещества в плодах был проведен анализ гибридов Б1, полученных в результате диаллельной схемы скрещивания изучаемых 6 родительских линий. У полученных гибридов учитывали урожайность в расчете кг/м2, устойчивость к болезням, содержание сухого вещества в плодах, группу спелости.

1.По признаку урожайность у гибридных комбинаций значения варьировали от 1,5 (1090x1090) до 6,2 кг/м2 (1088x1086), у стандарта «Зимняя вишня» - 4,4 кг/м2.

2.Содержание сухого вещества в плодах - от 5,6 (1085x1086) до 8,3% (1090x1089), у стандарта «Зимняя вишня» - 6,6 %.

3.Число дней от полных всходов до начала созревания у гибридов составляло от 85 (1090x1087) до 102 дней (1090x1085), у стандарта «Зимняя вишня» - 93 дня.

4.Полную устойчивость к трем болезням показали образцы: 1085x1086, 1086x1085, 1090x1086; восприимчивость : 1089x1089,1088x1088 (таблица 6).

Современная селекция гетерозисных гибридов основана на использовании генов устойчивости к конкретной болезни. Используя линии, идентифицированные по генам устойчивости, можно получить гибрид, устойчивый к нескольким болезням.

Таблица 6 - Характеристика гибридов и линий по устойчивости

Л 1085 В/У/У Л 1086 У/В/У Л 1087 В/У/У Л 1088 В/Р*/В Л 1089 в/в/в Л 1090 В/Р/У

Л 1085 В/У/У В*/У*/У У/У/У В/У/У В/У/У В/У/У В/У/У

Л 1086 У/В/У У/У/У У/-/У В/У/У В/У/У У/В/У У/В/У

Л 1087 В/У/У В/У/У В/У/У В/-/У В/-/У В/-/У В/У/У

Л 1088 В/Р/В В/У/У У/-/У В/У/У В/Р/В В/У/В в/-/-

Л 1089 В/В/В В/У/У У/В/У В/У/У В/У/В В/В/В В/В/У

Л 1090 В/Р/У В/У/У У/У/У В/У/У В/Р/У В/В/У В/Р/У

*В- восприимчивость, У - устойчивость к заболеваниям. Р -расщепляется по признаку

Для более полной целенаправленной работы на гетерозис определяли комбинационную способность используемых линий и их эффекты по комплексу хозяйственно-ценных показателей. Полученные гибриды значительно превышали родительские линии по ряду хозяйственных признаков. А в некоторых случаях и стандарт «Зимняя вишня».

1.6 Наследование хозяйственно - ценных признаков

Обработав полученные данные по генетическому анализу и сопоставив результаты, мы выявили характер наследования признаков «урожайность», «содержание сухого вещества», «скороспелость» для исследуемой популяции (таблица 7).

Таблица 7 - Характер наследования хозяйственно - ценных признаков томата в гибридах первого поколения._

Признак Характер наследования в

1 Урожайность Гетерозис (сверхдоминирование)

2 Содержание сухого вещества в плодах Доминирование в сторону меньшей выраженности признака.

3 Скороспелость Промежуточное или частичное доминирование в сторону большей выраженности признака.

Учитывая характер наследования хозяйственно-ценных признаков томата в гибридах первого поколения, можно предложить следующие селекционные линии для изменения требуемых параметров:

1. для увеличения урожайности при селекции черри томатов следует использовать линии 1087 и 1089, а при селекции коктейль томатов - линию 1088.

2. линии 1087 и 1089 необходимо использовать для увеличения содержания сухого вещества.

3. линию 1085 и 1086 - для уменьшения количества дней от всходов до созревания, а линии 1087 и 1089 увеличивают этот период.

Разносторонняя оценка 6 селекционных линий позволяет грамотно использовать их в селекционном процессе при создании гибридов вишневидных томатов со специализацией на уборку кистями.

1.7 Модели гибридов для производства

В настоящее время на рынке вишневидных томатов представлена продукция по трем основным направлениями: для сбора короткими плотными «кистями», для сбора длинными кистями на подложках и для поштучного сбора.

Таблица 8 - Модели вишневидных томатов для производства.

№ Тип гибрида Характеристика кистей

Длина соцветия, см Масса кисти, г Плотность по длине Плотность по ширине

1 сбор короткими плотными кистями до 20 см 170-200 0,8 1,0

2 сбор компактными кистями от 20 до 30 см 200-250 1,0 1,2

3 для поштучного сбора больше 30 см 251 и более 1,6 1,5

Проанализировав полученные в первом поколении гибриды мы предложили три модели, которые могли бы использоваться в производстве (таблица 8) . В 2009 г был сдан в ГСИ гибрид Р1 Ригонда, полученный в результате топ-кросса с линией 1088, которая, как определили наши исследования, имела самые высокие значения ОКС по всем признакам. Этот гибрид относится к модели 2, характеризующийся компактной по длине и ширине соцветием и пригоден для уборки кистями. Гибрид устойчив к ВТМ, кладоспориозу, фузариозному увяданию.

Выводы

1. По результатам исследования коллекционного материала были выделены шесть линий с контрастными значениями признаков структуры соцветия, которые участвовали в диаллельных скрещиваниях. Большая часть из 53 изученных по 5 параметрам коллекционных образцов не имели ценности в плане декоративности соцветия, 23 образца, оцененных как перспективные, были вовлечены в селекционный процесс путем скрещивании с тремя линиями - тестерами.

2. На основе результатов изучения и оценки коллекционного и селекционного материалов вишневидных томатов создана методика описания структуры соцветия, разработаны коэффициенты плотности соцветия по длине и ширине (К дл., и Кшир.), предложена систематизация соцветий по 9 типам.

3. Генетический анализ признаков структуры соцветия гибридов первого поколения, полученных в результате диаллельного скрещивания, показал:

а - промежуточное наследование с доминированием в сторону меньшей выраженности признака по 4 признакам: «длина соцветия»; «расстояние между плодоножками», «угол отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия» и «диаметр плода»;

б - промежуточное наследование с доминированием в сторону большей выраженности признака обнаружено по 3 признакам: «ширина соцветия»; «длина плодоножки», «число плодов на соцветии». По признаку «масса кисти»: гетерозис (сверхдоминирование).

4. В результате генетического анализа признаков были определены ОКС и СКС линий: самые высокие значения ОКС по большинству исследуемым признакам показала линия 1088, а самые низкие - линия 1090. По высоким значениям специфической комбинационной способности были выделены гибриды: 1088x1086,1088x1087, 1090x1086, 1090x1087.

5. . Анализ устойчивости гибридов к 3-м заболеваниям выявил родительские линии-доноры устойчивости: линия 1086 показала устойчивость к мучнистой росе и как материнский и как отцовский компонент, три линии (1085, 1087, 1092), показали 100% устойчивость к ВТМ в гибридных комбинациях как материнская, так и отцовская формы Полную устойчивость к трем болезням показали образцы: 1085x1086, 1086x1085, 1090x1086; восприимчивыми оказались линии 1089,1088.

6. Передан в Госсортоиспытание гибрид F1 Ригонда устойчивый к ВТМ, кладоспориозу, фузариозному увяданию, пригодный для уборки кистями

Рекомендации и предложения

• Созданная методика описания и оценки структуры соцветия вишневидных томатов и исходный материал рекомендуются для использования в селекцентрах при создании сортов и гибридов черри и коктейль томатов.

• Шесть линий - источников ценных признаков предлагаются для использования в селекции гибридов с различной структурой соцветия.

• Созданный гибрид F1 томата типа черри - «Ригонда» передан для госсортоиспытания в 2009. Характеристика гибрида: индетерминантного типа ветвления, среднеоблиственный, скороспелый - период «всходы созревание» - 85 дней. Плод - округлый, гладкий, красный, без зеленого пятна, масса плода 2025г. Содержание сухого вещества - до 7,0%. Имеет отличные вкусовые качества. Устойчив к основным патогенам. Ценность данного гибрида - формирует красивую плодовую кисть до 25см.

Публикации по теме диссертации.

1. Сергеев, В.В. Структура соцветия томата для селекции кистевых черри и коктейль гибридов/ В.В. Сергеев, Н.С. Горшкова, И.И. Тарасенков, Т.А. Терешонкова // Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству (к 110 - летию со дня

рождения Б.В. Квасникова) - М.:ГНУ ВНИИО, 2009г - С.403-406.

2. Сергеев, В.В. Изучение признаков структуры плодовой кисти у томатов типа черри и коктейль/ В.В. Сергеев, А.В. Сергеева, Т.А. Терешонкова // Картофель и овощи - 2009г. - № 10. -

- С.28.

3. Sergeev V.V. Cherry tomatoes inflorescence structure for breeding of cherry and cocktail hybrids/ V.V. Sergeev, T.A. Tere-shonkova, N.S. Gorshkova, S.I. Ignatova// Proc. of XVIEUCARPLA Meeting Working Group Tomato, Wageningen, The Netherlands 1215 May 2008. - Wageningen, 2008. - p.60.

4. Sergeev V.V. Fruit quality and disease resistance breeding of cherry and cocktail F1 greenhouse tomato hybrids/ V.V. Sergeev, T.A. Tereshonkova, N.S. Gorshkova, S.I. Ignatova// Proc. of EUCARPIA XVIII General Congress Modern Variety Breeding for Present and Future Needs 9th-12Ж September2008, Valencia, Spain).

- Valencia, 2008. - p.93.

Подписано в печать 2.11.2009 г. Формат 148*210/24. Усл.псч.л.1 Количество знаков 32884

_Тираж 100 экз. Заказ №_

Отпечатано в типографии «ПРОФИТ принт» 140180, г.Жуковский, ул. Келдыша, д.1 + 7(495)662-9700 www.foto-books.ru

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Сергеев, Владимир Валерьевич

Введение

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ

1.1 Современное состояние вопроса

1.2 Направления селекционной работы с вишневидными томатами

1.3 Классификация томата

1.4 Морфология соцветия томата

1.5 Особенности агротехники выращивания вишневидных томатов

1.6 Методы оценки комбинационной способности

2 ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕСТО, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Исходный материал

2.2 Место и условия проведения исследований

2.3 Методики, использованные при проведении исследований

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Оценка коллекции Lycopersicon Tourn по хозяйственно-ценным признакам и выявление источников для селекции вишневидных томатов.

3.2. Разработка методов описания структуры соцветия вишневидных томатов

3.2.1 Расчет коэффициентов плотности соцветия гибридов F

3.3.Оценка селекционных линий по структуре соцветия

3.4 Характер наследования структурных единиц соцветия гибридов F

3.4.1 « длина соцветия»

3.4.2 «ширина соцветия»

3.4.3 «расстояние между плодоножками»

3.4.4 « средняя длина плодоножки»

3.4.5 « угол отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия»

3.4.6 «диаметр плода»

3.4.7 « масса кисти».

3.4.8 « среднее число плодов на соцветии».

3.4.9 Наследование структурных единиц соцветия в гибридах первого поколения

3.5 Оценка комбинационной способности исследуемых линий по хозяйственно-ценным признакам

3.5.1 « урожайность»

3.5.2 « содержание сухого вещества»

3.5.3 « скороспелость»

3.5.4 Наследование хозяйственно-ценных признаков

3.6 Модели для производства 110 Выводы 114 Рекомендации и предложения 116 Список литературы 117 Приложение

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Методика оценки структуры соцветия вишневидных томатов при создании гибридов F1, пригодных для сбора кистями"

Томат одна из наиболее популярных культур во всем мире. Родина томата -Южная Америка. Это наиболее ценная овощная культура в нашей стране, выращиваемая почти повсеместно. Широкое распространение томат получил, благодаря высоким вкусовым и питательным качествам и возможности использования в пищу как в свежем, так и в переработанном виде. С 1998 г. потребление томатов в Европе выросло на 5%, а в США - на 18% (Эдмондс Дж., 2001). Из томата готовят сок, пасту, плоды солят и маринуют. Недавние исследования доказали высокую эффективность томата как профилактического средства от возникновения сердечно - сосудистых заболеваний и некоторых форм рака/

Плоды томата, в среднем, содержат (в % от сырой массы): инвертного сахара 2,6; сахарозы 0,2; клетчатки 0,9; пектиновых веществ 0,1; крахмала 0,08; кислот 0,5; азотистых веществ 0,9; минеральных солей 0,5; а также, витамина С 0,2мг%, каротина 0,6, витамина В1 0,09, витамина В2 0,08мг%. (А.А.Жученко и др., 1973). Вишневидные (или черри и коктейль) томаты, как правило, отличаются повышенным содержанием растворимых сухих веществ - 8-12% против 4-6% у обычных томатов (С.И. Игнатова и др.,2003), к тому же часто обладают выраженным сладким, практически десертным вкусом, что повышает их диетическую ценность и общую привлекательность для покупателей.

Свободная энциклопедия всемирной сети Интернет Wikipedia (http://en.wikipedia.org/wiki/Cherrytomato) дает такие сведения о вишневидных томатах: «это наиболее мелкоплодные культурные сорта томатов. Они продаются как в премиум так и в обычных секторах рынка и весьма популярны в качестве закусок и в салатах. Черри томаты обычно считаются весьма близкими, но не идентичными диким предкам культурного томата. Черри томаты часто имеют более насыщенный вкус, нежели стандартные томаты. Черри томаты могут быть размером с ноготь большого пальца (thumb tip) до размеров мяча для игры в гольф. По форме они могут быть от сферических до слегка овальных. Более удлиненные варианты уже относят к сливовидным томатам (plum tomatoes) и называют виноградными помидорами (grape tomatoes)».

Несмотря на то, что за рубежом такие томаты уже давно пользуются любовью и высоким спросом, в нашей стране они пока не получили заслуженного признания. Их явное достоинство - неприхотливость и пластичность, связанная с тем, что они генетически близки к некоторым дикорастущим видам, а как известно, то, что ближе к природе - более жизнестойко. Сегодня профессионалы в основном работают с гибридами, а не сортами. (С.И Игнатова, 2005).

Ключевым фактором при выборе томатов в магазине является их внешний вид. Покупатели всегда оценивают томаты сначала по внешней свежести, отсутствию повреждений, плотности и окраске. Далее предпочтения разделяются в зависимости от страны: в Голландии и некоторых скандинавских странах предпочтение отдается кистевым томатам, в Германии, Франции и большинстве других стран более популярны поштучные томаты без упаковки.

Новыми на рынке томаты иной (не округлой) формы или окраски могут оставаться достаточно долго, до нескольких лет. Яркий пример - вишневидные томаты, убираемые кистями.

Основные требования по выращиванию таких томатов по сравнению с сортами, убираемыми поштучно, таковы: необходимы сорта с очень однородным заложением плодов; нужен стабильный микроклимат в теплице для получения цветков хорошего качества; нужны хорошие шмели; обязательная нормировка кистей в зависимости от сорта (по 12-16 плодов). Техника уборки урожая для кистевых томатов в корне отличается от таковой для обычных сортов и гибридов: кисти закладываются прямо в ящики, взвешивание после сбора урожая. Весной сбор проводят 1 раз в педелю, летом - 2 раза в неделю. Большое постоянство в трудозатратах, меньше стрессов для людей; средний урожай на 10% ниже по сравнению с урожаем поштучно убираемых плодов.

Пока рынок томатов очень сложен и еще не полностью определен, поэтому имеются возможности для улучшения качества и увеличения разнообразия томатов, приемлемых для потребителей по стоимости. Подавляющее большинство востребованных плодов имеет округлые красные плоды, но есть и национальные особенности: итальянцы предпочитают плоды цилиндрической формы, а японцы -розовую окраску плодов. Особые томаты (имеющие иную форму или окраску плода) занимают очень незначительную долю рынка, хотя их стоимость намного выше традиционных томатов. Такие плоды используют для особых случаев: для украшения блюд, в блюдах средиземноморской диеты, для сервировки блюд в гражданской авиации и т.п. Несмотря на это, потребление вишневидных томатов ежегодно растет в связи с их удобством для детского питания, высоких вкусовых качеств и других ценных свойств.

Актуальность работы

Ввиду отсутствия на рынке отечественных гибридов вишневидных томатов кистевого типа, возникла необходимость разработать селекционную программу для создания гибридов черри и коктейль со специализацией на уборку кистями. Изучение коллекционного и селекционного материалов различного происхождения выявили основные особенности селекции вишневидных томатов. Помимо урожайности, устойчивости к комплексу болезней на первый план выходит структура соцветия, включающая длину, ширину, ряд структурных единиц, определяющих компактность плодовой кисти, а также размер, цвет и качество плодов. В литературных источниках мало изучен вопрос по генетике структуры соцветия вишневидных томатов.

По данным Крючкова (1972) «тип строения кисти обусловлен по меньшей мере двумя наследственными факторами. Один из них определяет характер ответвления очередных зачатков от предыдущих, а второй влияет на равномерность роста каждого элемента соцветия». В целом, считает автор, тип строения соцветия у томатов имеет сложную наследственную природу, которая требует дальнейшего исследования.

Изучением признаков, связанных со структурой соцветия, занимались отечественные исследователи (Храпалова и др., 2003). Были проведены измерения по 60 признакам, определены корреляции. Таким образом, структура соцветия практически ранее не изучалась.

Научная новизна

Впервые определен характер наследования восьми признаков структуры соцветия гибридов Р1 томата, полученных в результате скрещивания по полной диаллельной схеме. Генетический анализ признаков структуры соцветия выявил доминантные и рецессивные признаки наследования: доминантные признаки -короткое соцветие, малое расстояние между плодоножками, меньший диаметр плода, больший угол отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия, большее число плодов на соцветии, большая масса кисти, большая длина плодоножки, меньшая ширина соцветия; рецессивные признаки - длинное соцветие, большее расстояние между плодоножками, больший диаметр плода, меньший угол отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия, меньшее число плодов на соцветии, меньшая масса кисти, меньшая длина плодоножки, большая ширина соцветия.

Характер наследования большинства признаков промежуточный, по признакам масса кисти наблюдается сверхдоминирование (гетерозис).

По большинству параметров установлен высокий положительный коэффициент корреляции между эффектами ОКС и фенотипическими проявлениями признаков (г=0,90±0,25), что говорит о возможности ведения селекционного процесса по фенотипу.

Разработаны два коэффициента для описания степени компактности соцветия: коэффициент плотности по длине (отношение расстояния между плодоножками к б среднему диаметру плода) и коэффициент плотности по ширине (отношение ширины соцветия к сумме двух противолежащих плодов). Согласно полученным коэффициентам, предложена систематизация соцветий по 9 моделям.

Обоснование и достоверность научных положений

Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями и статистической обработкой данных.

Апробация работы

Основные результаты исследований по теме диссертации, выводы и предложения были доложены на методических и ученых советах ГНУ ВНИИО с 2006 по 2009 гг., на научно практических конференциях: на научной конференции, посвященной 110 — летию со дня рождения Б.В. Квасникова «Квасниковские чтения», ВНИИО, д. Верея, 2008 г. на 18 Международном Генеральном Конгрессе по селекции современных сортов для потребностей настоящего и будущего, Валенсия, Испания, 2008, (EUCARPIA 18th General Congress Modern Variety Breeding for Present and Future Needs 9th-12th September 2008, Valencia, Spain). на XVT Совещании Европейского общества селекционеров ЭУКАРПИЯ, 2008; (EUCARPIA XVI Meeting Working Group Tomato, Wageningen, The Netherlands 12-15 May 2008)

Положения, выносимые на защиту

-методика описания и оценки структуры соцветия вишневидных томатов; - характер наследования восьми признаков, определяющих структуру соцветия; -исходный материал для селекции гибридов Б! вишневидных томатов для защищенного грунта с групповой устойчивостью к болезням, предназначенный для сбора кистями

Объём и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, предложений для использования в селекционной практике и производстве, списка использованной литературы, содержащего 106 наименования, в том числе 23 иностранных авторов и 27 приложений. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, включает 56 таблиц и 20 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Сергеев, Владимир Валерьевич

Выводы:

1. По результатам исследования нашего генофонда были выделены шесть линий с контрастными значениями признаков структуры соцветия, которые участвовали в диаллельных скрещиваниях. Большая часть из 53 изученных по 5 параметрам коллекционных образцов не имели ценности в плане декоративности соцветия, а 23 образца, оцененных как перспективные, были вовлечены в селекционный процесс путем скрещивании с тремя линиями — тестерами.

2. На основе результатов изучения и оценки коллекционного и селекционного материалов вишневидных томатов создана методика описания и оценки качества плодовой кисти, разработаны коэффициенты плотности соцветия по длине и ширине (К дл., и Кшир.). Разработаны два коэффициента для описания степени компактности соцветия: коэффициент плотности по длине (отношение расстояния между плодоножками к среднему диаметру плода) и коэффициент плотности по ширине (отношение ширины соцветия к сумме двух противолежащих плодов). Согласно полученным коэффициентам, предложена систематизация соцветий по 9 моделям: а - плотное по длине и ширине(Кдл.<1;Кшир<1); б - плотное по длине компактное по ширине(Кдл <1;Кшир=1-1,2.); в - плотное по длине рыхлое по ширине (Кдл.<1;Кшир>1,2); г - компактное по длине компактное по ширине(Кдл =1-1,2;Кшир=1-1,2 ); J д - рыхлое по длине рыхлое по ширине(Кдл>1,2;Кшнр>1,2); е - рыхлое по длине компактное по ширине(Клл>1,2;Кшир=1-1,2.); з - рыхлое по длине плотное по ширине(Кдл>1;Кшир<1); и — компактное по длине плотное по ширине(Кдл=1-1,2;Кшир<1); к - компактное по длине рыхлое по ширине (Кдл=1-1,2;Кшир>1,2).

3. Проведенные исследования и генетический анализ восьми признаков структуры соцветия гибридов первого поколения, полученных в результате диаллельного скрещивания, показали направления доминирования:

- по признаку «длина соцветия»: промежуточное или частичное доминирование в сторону меньшей выраженности признака (уменьшение длины соцветия);

113

- по признаку «ширина соцветия»: промежуточное или частичное доминирование в сторону большей выраженности признака (увеличение ширины соцветия);

- по признаку «расстояние между плодоножками»: частичное или промежуточное доминирование в сторону меньшей выраженности признака (уменьшение расстояния между плодоножками).

- по признаку «длина плодоножки»: промежуточное или частичное доминирование в сторону большей выраженности признака (увеличение длины плодоножки).

-по признаку «угол отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия»: промежуточное или частичное доминирование в сторону меньшей выраженности признака (уменьшение угла отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия);

- по признаку «диаметр плода»: промежуточное или частичное доминирование в сторону уменьшения признака (уменьшение диаметра плода);

- по признаку «масса киста»: гетерозис (сверхдоминирование);

- по признаку «число плодов на соцветии»: промежуточное или частичное доминирование в сторону большей выраженности признака (увеличение числа плодов на соцветии).

4. В результате генетического анализа признаков были определены ОКС и СКС линий: самые высокие значения ОКС по большинству исследуемым признакам показала линия 1088, а самые низкие — линия 1090. Выделившимися гибридами по оценке специфической комбинационной способности, являются: 1088x1086, 1088x1087, 1090x1086, 1090x1087.

По большинству параметров установлен высокий положительный коэффициент корреляции между эффектами ОКС и фенотипическими проявлениями признаков (1-0,90±0,25), что говорит о возможности ведения селекционного процесса по фенотипу.

5. Анализ устойчивости гибридов к 3-м болезням выявил родительские линии-доноры устойчивости: линия 1086 показала устойчивость к мучнистой росе и как материнская и как отцовская, хотя в трех комбинациях 1086x1087, 1086x1088,

114

1086x1089 (где линия 1086 выступает как материнская форма), она показывает среднюю устойчивость; три линии показали 100% устойчивость к ВТМ в гибридных комбинациях как материнская, так и отцовская формы(1085, 1087, 1092), Полную устойчивость к трем болезням показали образцы: 1085x1086, 1086x1085, 1090x1086; восприимчивыми оказались линии 1089, 1088.

6. Передан в Госсортоиспытание гибрид Ригонда устойчивый к ВТМ, кладоспориозу, фузариозному увяданию, пригодный для уборки кистями.

Рекомендации и предложения

• Созданная методика описания и оценки структуры соцветия вишневидных томатов и исходный материал, рекомендуется для использования в селекцснтра при создании сортов и гибридов черри и коктейль томатов.

• Шесть линий — источников ценных признаков предлагаются для использования в селекции гибридов с различной структурой соцветия. э Созданный гибрид Р1 томата типа черри - «Ригонда» передан для госсортоиспытания в 2009. Характеристика гибрида: индетерминантного типа ветвления, среднеоблиственный, скороспелый - период «всходы созревание» — 85 дней. Плод - округлый, гладкий, красный, без зеленого пятна, масса плода 20-25г. Содержание сухого вещества — до 7,0%. Имеет отличные вкусовые качества. Устойчив к основным патогенам. Ценность данного гибрида -формирует красивую плодовую кисть до 25см.

Заключение

В результате анализа литературных данных видно, что ввиду отсутствия на рынке отечественных гибридов томатов вишневидного типа, возникла необходимость разработать селекционную программу для создания гибридов данных томатов со специализацией на уборку кистями. Изучение коллекционного и селекционного материалов различного происхождения выявили основные особенности селекции вишневидных томатов. Помимо урожайности, устойчивости к комплексу болезней на первый план выходит структура соцветия, включающая длину, ширину, ряд структурных единиц, определяющих компактность плодовой

28 кисти, а также размер, цвет и качество плодов. В литературных источниках мало изучен вопрос по генетике структуры соцветия вишневидных томатов.

Проанализировав вышеизложенный материал и вооружившись отобранными методиками, была поставлена цель исследований: разработать методику оценки структуры соцветия вишневидных томатов и создать исходный материал для селекции гибридов Fl, пригодных для уборки кистями.

Исходя из этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить разнообразие соцветий вишневидных томатов. Разработать методику описания и оценки соцветий.

3. Изучить характер наследования восьми признаков структуры соцветия: длина и ширина соцветия, среднее расстояние между плодоножками, средняя длина плодоножки, угол отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия, диаметр плода, масса плодовой кисти, среднее число плодов на кисти.

Объект исследований — структура соцветия вишневидных томатов.

Предмет исследований — изменчивость структуры соцветия вишневидных томатов и генетика признаков структуры соцветия.

2 ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕСТО, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Исходный материал

За период с 2007-2009 гг. в изучении находилось 15 сортов, 235 гибридов в том числе 40 гибридов Бь полученных в процессе исследований, а также 45 селекционных образцов.

Всего за период работы мы изучали свыше 450 образцов различных генотипов.

В качестве стандарта был использован гетерозисный гибрид Р1 «Зимняя вишня» (раннеспелый (95 дней от всходов до созревания). Растения индетерминантного типа, средне- и слабооблиственные, с отличной завязываемостью плодов и дружным созреванием. Плоды красивые округлой или слегка овальной формы, плотные, гладкие с зеленым пятном у плодоножки в технической спелости, полностью исчезающим при созревании, массой 25-35 г. В компактных простых и двойных кистях по 10-25 плодов, с очень сладким десертным вкусом. Гибрид устойчив к ВТМ, к расе 1 Фузариума, Мучнистой росе О. пео1усорег8 гс /.

2.2 Место и условия проведения исследований

Работа выполнена в период 2007-2009 гг. на базе лаборатории иммунитета отдела селекции ГНУ ВНИИО д. Верея, в пленочных теплицах, площадь теплицы -180м2.

2.2.1. Климатические условия:

Согласно "Агроклиматическому справочнику Московской области"(1967),

Раменский район относится ко второму агроклиматическому району. Климат района умеренно континентальный с теплым летом и умеренно холодной зимой, с устойчивым снежным покровом и хорошо выраженными переходными сезонами. Самый теплый месяц в году - июль. Среднемесячная температура воздуха июля 18,4°С.Отмечены годы со среднемесячной температурой в июле 23,1°С.

Самый холодный месяц-январь. Среднемесячная температура в январе составляет минус 10,2°С, в отдельные годы она понижается до —14,2°С.

Продолжительность безморозного периода - 160 дней. Сумма среднесуточных температур воздуха равна 2000-2100С°. Период со среднесуточными температурами воздуха выше составляет 120 дней. Вегетация растений продолжается в течение 150 дней.

В районе за год в среднем выпадает 710.720 мм осадков. Средняя высота снежного покрова около 40 см. Глубина промерзания почвы в некоторые годы доходит до 50 см. Продолжительность снеготаяния 15. 18 дней. Почва начинает оттаивать спустя 1. .2 дня после схода снежного покрова.

2.2.2. Агротехника выращивания:

Теплицы селекцентра - не обогреваемые, без систем аварийного обогрева, оборудованные системой шлангового полива, что обеспечивает относительно низкий уровень влажности воздуха и позволяет поддерживать листовой аппарат без прямого контакта с капельной влагой. Для выращивания растений использовались различные почвенные грунты: дерново-перегнойный, торфяной.

Способ выращивания рассады: для посева использовали сухие семена, посев производился в пленочных теплицах, оборудованных системой аварийного обогрева. Почвенная смесь для посева: 1 часть полевой почвы и 2 части опилок. Перед посевом почвосмесь проливали слабым раствором минеральных удобрений и медным купоросом для защиты от корневой и шейковой гнили, вызываемый комплексов грибов — Оомицетов. Сеянцы пикировали на 7-8 день после всходов в горшки 10x10 см. Уход за рассадой включал 2 подкормки комплексным минеральным удобрением, полив, прополку, рыхление.

Почву в теплице перед посадкой проливали, вносили поверхностно рекомендованные по результатам агрохимических анализов количества минеральных удобрений, доводя уровень обеспечения элементами питания до N70-90, Р15-20 К200-250 Mg7o Са90) фрезеровали. Затем копали лунки по двухстрочной схеме 90 х40 см с расстоянием между лунками 35-40 см. Густота посадки около 3,5 раст/м~. Непосредственно перед посадкой лунки проливали и добавляли двойной суперфосфат. Растения формировали в 1 стебель, подвязывали на шпагате к шпалерам 2м высотой. Для снижения температуры почвы использовали мульчирование опилками и увлажнение почвы. Периодически проводили подкормки комплексными минеральными удобрениями согласно рекомендациям (Смирнов и др., 1977).

В случаях появления фитофтороза, паутинного клеща, белокрылки, проводилась обработка пестицидами.

Учет фенофаз и урожая проводили в соответствии с «Методическими указаниями» (1986). Площадь учетной делянки 2-10м**. Цикл работы, проводимый в теплице, отражен в таблице 1.

Вид работы Сроки

Посев в пластиковые ящики 10-15 апреля

Пикировка в горшки 23-25 апреля

Высадка рассады на постоянное место 1-5 июня

Первый сбор 25-30 июля

Ликвидация 20-30 сентября дневная температура ■ ночная температура среднесуточная температура

2.2.3. Метеорологические условия за 2007-2009годы исследований

4 5 6 7 8 9 месяцы вегетации

Рисунок 4 Среднемесячная температура воздуха в годы исследований.

Наблюдения за погодными условиями внутри теплиц проводили с помощью недельного термографа. Обработанные данные представлены на рисунке 4

Вид работы Сроки

Посев в пластиковые ящики 10-15 апреля

Пикировка в горшки 23-25 апреля

Высадка рассады на постоянное место 1-5 июня

Первый сбор 25-30 июля

Ликвидация 20-30 сентября дневная температура ■ ночная температура среднесуточная температура

2.2.3. Метеорологические условия за 2007-2009годы исследований

Рисунок 4 Среднемесячная температура воздуха в годы исследований. месяцы вегетации

Погодные условия вегетационного периода в годы исследований в целом, были благоприятными для выращивания культуры. Однако высокая средняя дневная температура в мае (рассадный период) способствовала проявлению такого признака как прострел плодов и редукция первого соцветия. Наиболее жарким месяцем был июль, среднесуточная температура которого составила + 28,1 0 С. Самая высокие температуры, отмечены в июле до +53 0 С, самые низкие - в мае до +8° С.

2.3 Методики, использованные при проведении исследований

В течение вегетации проводили: фенологические наблюдения; анализ линий, гибридов, сортов по степени спелости, урожайности, качеству плодов (содержание сухого вещества в плодах); исследования соцветий изучаемых образцов; оценку устойчивости образцов к комплексу болезней.

1. В течение вегетации проводили: фенологические наблюдения, анализ образцов по степени спелости, подсчет урожайности; качество плодов (содержание сухого вещества в плодах) определяли с помощью полевого рефрактометра(В.Ф. Велик, 1992)

2. Изучение морфологии плодовой кисти - путем описания и измерения структурных единиц соцветия проводили на 2 - 3 типичных для образцов растениях;

3. Результаты испытания F1 гибридов были обработаны методами вариационной статистики (Н.А.Плохинский, 1960, 1970; П.Ф. Рокицкий, 1978; Б.А. Доспехов, 1979).

4. Анализ комбинационной способности родительских линий выполнен по Гриффингу (В. Griffing, 1956).

5. Для оценки эффектов взаимодействия генов были использованы методы дисперсионного и графического анализа диаллельных скрещиваний по Хейману (В. Hay man, 1954).

6. Коэффициенты корреляции и регрессии между признаками линий, а также диаллельный анализ выполняли на ПЭВМ.

7. Оценку и отбор на устойчивость к комплексу болезней проводили согласно указаниям стандартных методик селекции на устойчивость к различным болезням («Методические указания», 1986, С.И. Игнатова, 2001; Т.А. Терешонкова и др, 2003).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Сергеев, Владимир Валерьевич, Москва

1. Агроклиматический справочник по Московской области. М: Моск. рабочий, 1967- 135 с.

2. Алпатьев A.B. Изменчивость и наследование межфазных периодов у сортов томата / A.B. Алпатьев, A.C. Власов // Доклады ВАСХНИЛ 1982. - №9. -С.11-12.

3. Алпатьев A.B. Помидоры/ A.B. Алпатьев М., Колос, 1981. - 304с.

4. Аникеева Н.Ф. Общая и специфическая комбинационная способность / Н.Ф. Аникеева//Докл. ТСХА. вып.214.-М.-1975.-С.95-101.

5. Велик В. Ф. Методика опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве / В. Ф. Белик М.: Алропромиздат, 1992. — 319 с.

6. Брежнев Д.Д. Томаты / Д.Д. Брежнев // Тр. По прикл. бот., ген. сел. — Л. — 1949. -т. 28, вып.-2.-С. 125-127.

7. Брежнев Д.Д. Томаты/ Д.Д. Брежнев Л., 1964.-320с.

8. Власов A.C. Использование топкросса для определения комбинационной способности томата / А.С.Власов, A.A. Тарабаев // Сборник статей. Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства с/х культур в РФ. Пенза. - 1998. - С.74-79.

9. Власов A.C. Метод оценки томата по скороспелости/ A.C. Власов, А.Л. Винничек, Т.Г. Власова, A.A. Тарабаев // Сб. статей. Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства с/х культур в РФ.-Пенза.-1998.-С.80-84.

10. П.Вольф В.Г. Методические рекомендации по применению математическихметодов для анализа экспериментальных данный по изучениюкомбинационной способности/В.Г. Вольф Харьков, 1980. С.1-53.116

11. Гавриш С. Ф. Томат: возделывание и переработка/ С. Ф. Гавриш, С.Н. Галкина М., Росагропромиздат, 1990. — с. 190: ил.

12. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений/ Э.Э. Гешеле-М., 1978.-с.85.

13. Голубев В.А. Подкормка растений углекислым газом в теплицах/ В.А. Голубев, В.А. Шуваев, В.Н. Машкин// журнал «Гавриш».-2007, № 3, с. 16.

14. Горшкова Н.С. Иммунологические аспекты селекции томата на устойчивость к болезням/ Н.С. Горшкова, С.И. Игнатова // тезисы докл. Научн.-теоретич. Конференции «Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур» М.: ВНИИО, 1998 С.83

15. Гуляев Г. В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению / Г. В. Гуляев, В. В. Мальченко М.: Россельхозиздат, 1975. - 215с,- ил.

16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов // Изд.4 е, перераб. И доп. - М.: Колос, 1979. - 416с, ил.

17. Жученко A.A., Изменчивость и наследование хозяйственно признаков у томата/ A.A. Жученко, В.К. Андрюшенко- Кишинев: Картя Молдовняскэ, 1973.-С. 86-139.

18. Жученко A.A. Генетика томатов/ A.A. Жученко Кишинев: Штиинца,1973.-662с.

19. Жученко А. А. Дикие виды и полукультурные разновидности томатов и использование их в селекции. / А. А.Жученко, Е. Я. Глущенко, В.К.Андрющенко, H.H. Балашова, А. П. Самовол, В. В. Медведьев Кишинев.: «Картя Молдовенскэ», 1974. - 139 с.

20. Иващенко В.Г. Диаллельный анализ комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по устойчивости к стеблевым гнилям в различных условиях выращивания/ В.Г. Иващенко // С.-х. биология.-1983. -№5.-С.77-80.

21. Игнатова С.И. Новая номенклатура томата/ С.И. Игнатова, С.Ф. Багирова // Таврит", №1, 2009 С. 30-32

22. Игнатова С.И. Молекулярные исследования в области селекции томата на устойчивость к заболеваниям: краткий обзор последних достижений и приоритетных направлений / С.И. Игнатова, Т.А. Терешонкова, С.Ф. Багирова // журнал «Гавриш»~2008 г., № 3 С. 44.

23. Игнатова С.И. Вишневидные томаты/ С.И. Игнатова/ Овощеводство и тепличное хозяйство. №1, 2005г. — с.23-24.

24. Игнатова С.И. Влияние условий выращивания на биохимические показатели плодов гибридов томата./ С.И.Игнатова, Н.Ф. Загидулина.// Селекция, семеноводство и биотехнологии овощных и бахчевых культур. М.: 2003. — с.195.

25. Ипатьев А.Н. Частная селекция овощных культур / А.Н. Ипатьев -Минск, 1965,- 264с.

26. Ипатьев А.Н. Сортовые ресурсы томатов/ А.Н. Ипатьев // Изд-во Омского СХИ им. Кирова. 1940.- с.54-55

27. Кедров Зихман О.О. Поликросс - тест в селекции растений/ О.О. Кедров -Зихман - Минск, 1974. - С.127.

28. Кильчевский A.B. Оценка комбинационной способности исходных форм томатов в пленочных теплицах/ A.B. Кильчевский, В.В. Скорина // Интенсивное овощеводство. — Горки. — 1990 С. 46-51

29. Кобылянский В.Д. перспективы использования гетерозиса в селекции гибридной ржи/ В.Д. Кобылянский, Н.С. Лапиков //Тр. По прикл. м бот., ген. и сел., 1976, т. 58, вып.2 С. 128 154.

30. Корнилова JI.Г. Светокультура томата в условиях Пермской области/ Л.Г. Корнилова, С.И. Игнатова, Е.П. Захарченко // Информационный сборник «Теплицы России». ML, 2002 С. 16-17

31. Кравченко В.А. Создание сортов и гетерозисных гибридов томата, устойчивых к неблагоприятным условиям // Науч.- техн. Бюлл. ВИР — С.Петербург. 1992. Вып.228.- С.60-64.

32. Кравцов С.А. Возделывание вишневидных томатов в защишенном грунте за рубежом/ С.А. Кравцов С.А. Багров// Обзорная информация. 1989. - №4. -С.65.

33. Круг Г. Овощеводство / Пер. с нем. В.И.Леунова/- М.: Колос, 2000.- 576с.: ил.

34. Крючков A.B. Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по скороспелости и продуктивности/ A.B. Крючков // Изв. Тимирязевской с.-х. акад.- 1999. Вып.4. С.53-59.

35. Крючков A.B. Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по продуктивности/ A.B. Крючков //Докл. Московского с.-х. акад. Им. К.А.Тимирязева, вып. 173, 1972 С. 123-127.

36. Кузменский A.B. Оценка комбинационной способности мутантных форм томата по признаку общей урожайности/ A.B. Кузменский, В.А. Кравченко, В.В.Еременко // BicH. Полтав. Держ. с.-г ш-ту.- 2001 С.87-90.

37. Культурная флора СССР. с.213-214.

38. Лазуткина Е.А. Томаты кистевого типа в теплицах./ Е.А. Лазуткина// Мир теплиц. 1998.- №8. с.22.

39. Литун П.П. Генетика количественных признаков/ П.П. Литун, Н.В. Проскурнин // Генетические скрещивания и генетический анализ: учеб. Пособие для студентов спец. Генетика и селекция с.-х. растений. — Киев: 1992. с.10-45.

40. Лысак З.В. Изучение комбинационной способности томатов, пригодных для механизированной уборки, по устойчивости к гнилям/ З.В. Лысак // Генетикагетерозиса растений и экспериментальный мутагенез.- Тез. Докл. Сел. И сем. На Украине. 1987. С.33-34.

41. Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта./ Под общ. Ред. Академика ВАСХНИЛ А.В.Алпатьева -М.:тип.ВАСХНИЛ, 1986.- С.76.

42. Руттен X. Кистевые томаты/Х.Руттен// Мир теплиц №4 2005. с.49-50.

43. Мир теплиц № 1 2005. с.21.

44. Мишин Л.А. Анализ взаимосвязи генов и оценка комбинационной способности у линий тепличного томата при создании гетерозисных гибридов/ Л.А.Мишин //Автореферат. Дисс. .к.с.- х.н. Минск.- 1994. - 22с.

45. Мусич В.Н. Комбинационная способность и типы действия генов у сортов озимой мягкой пшеницы по признаку морозостойкости/ В.Н. Мусич, В.Ф. Герасименко // Генетика, 1984, т.20,№12.- с. 2031-2034.

46. Науменко Т.С. Генетический анализ эффекта гетерозиса по некоторым количественным признакам у гибридов Fl томата / Т.С. Науменко //Автореф. дисс. .к.с.-х.н.-2000.-20с.

47. Немати С.Х. Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по средней массе плода и их числу на растении/ С.Х. Немати, A.B. Крючков // Изв. ТСХА.-2000.-№2.-С.81-89.

48. Пивоваров В.Ф. Повышение гибридной мощности у гетерозисных гибридов томата за счет экологической разнокачественности семян/ В.Ф. Пивоваров //Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений.-М.-1997.-С.134.

49. Плохинский H.A. Дисперсионный анализ/ H.A. Плохинский — Новосибирск, i960.-С.123.

50. Плохинский H.A. Биометрия/ H.A. Плохинский М.,1970. - С.367

51. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений / К.В. Попкова М.: Колос, 1979.-С.272, ил.

52. Прохоров И.А. Селекция и семеноводство овощных культур/ И.А. Прохоров, A.B. Крючков, В.А.Комиссаров М.: Колос, 1997. 480с.:ил.

53. Прохоров И.В. Семеноводство и семеноведение овощных культур/ И.В. Прохоров М.:Изд-во МСХА, 1996.-С.23.

54. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику/ П.Ф. Рокицкий Минск: Высшая школа, 1978.- 448с.

55. Савинова PI. И. Кистевые и вишневидные томаты в теплицах. / Н. И. Савинова, Г.М. Кравцов, М.С. Холодецкий // Мир теплиц. 1998. №9. - С. 54.

56. Савинский И.Л. Разрешающая способность метода генетического анализа количественных признаков по Хейману (Диаллельные скрещивания яровой пшеницы)/И.Л. Савинский //Автореф.дисс.к.б.н.-ВИР.-1991. — С. 27.

57. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний/ В.К. Савченко // Генетика.-1966.№1.- С.29-40.

58. Савченко В.К. Методы оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм / В.К. Савченко //Методы генетико-селекционных и генетических экспериментов.-Минск.-1973.-С.48-49.

59. Савченко В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис/ В.К. Савченко //Генетика,-1978.-№5.-С.793-804.

60. Смирнов П.М. Агрохимия / П.М. Смирнов, Э.А. Муравин М. "Колос" 1977. - 240 с.

61. Смиряев A.B. Генетика популяций и количественных признаков: учебник для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям агрономического образования/ A.B. Смиряев, A.B.

62. Кильчевский Международ, ассоц. агрообразование. М.: КолосС, 2007. -с.147-159.

63. Тарутина JI.A. Взаимодействие генов при гетерозисе/ JI.A. Тарутина, JI.B. Хотылева М.: Наука и техника, 1990-176с.

64. Терешонкова Т.А. Разработка шкалы устойчивости генотипов томата к мучнистой росе и ее применение в селекции. /Т.А. Терешонкова, Н.С. Горшкова, С.И. Игнатова.// Селекция, семеноводство и биотехнологии овощных и бахчевых культур. М.: 2003. с. 100.

65. Томат: томатные рынки.// Мир теплиц. 2004. - №10. - с.21.

66. Турбин Н.В. Гетерозис/ И.В. Турбин// Гетерозис служит человеку.-М.-1968.-С.5-17.

67. Турбин Н.В. Диаллельный анализ селекции растений/ Н.В. Турбин, JT.B. Хотылева, JI.A. Тарутина — Минск: Наука и техника, 1974 С.5-20.

68. Унгурян А.Б. Оценка комбинационной способности исходных форм томатов/i

69. Федин М.А. Статистические методы генетического анализа/ М.А. Федин, Д.Я. Силис, A.B. Смиряев М.: Колос, 1980.- С. 207.

70. Федорова Т.А. Морфология соцветий/ Т.А. Федорова// уч.-метод. пособие под ред. проф. А.К. Тимонина.- М.:2006. с.9-10.

71. Хотылева Л.В. Реципрокный периодический отбор при создании гетерозисных гибридов тепличного томата/ Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина, Л.А. Мишин //Тез.докл.науч.-пр.конф. Проблемы селекции овощных культур Минск,-1997 - С.38-39.

72. Хотылева Л.В. Анализ различных схем скрещиваний для оценки общей комбинационной способности исходного материала по раннеспелости и общему урожаю/ Л.В. Хотылева, Л.А. Мишин, Л.А. Тарутина //Овощеводство.-1996.-Вып.9. С.38-43.

73. Храпалова И.А. Корреляционный анализ морфологических и биохимическихiпризнаков растений томата при изучении в теплице./ И.А.Храпалова, А.Е. Соловьева. Е.И. Ушаков// Селекция, семеноводство и биотехнологии овощных и бахчевых культур. М.: 2003. с.471.

74. Цыцендамбаев А. Д. Томаты: Тепличный практикум. / А. Д. Цыцендамбаев //

75. Мир теплиц. 2002. - Вып.2. - С.115.i

76. Эдмондс Дж. The commercial Greenhouse Grower/Дж. Эдмондс//,2001,02,12 -Мир теплиц №4. 2001 - с. 19-20.

77. Crane M.B. 1915. Genetics / M.B. Crane//5:1-11.123

78. Cuartero J. Tomato fruit cracking under plastic-house and in tike open air Generalfand specific combining abilities/ J. Cuartero, G. Palomares, S. Balasch, F. Nuez //Eucarpia. Genetics and breeding tomato.-France-1981. -p.91-105.

79. Daskaloff Ch. The inheritance of some quantitative characters determining tomato fruit quality in view of developing high quality lines and cultivars/ Ch. Daskaloff, M. Konstantinova//Eucarpia. Genetics and breeding tomato.-France-1981.-p.-121-128.

80. Griffing B. A generalized treatmentof the use of diallel crosses in quantitative inheritance/B. Griffing Heredity, 1956, v.lOj 1, p.31-50.

81. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems/ B. Griffing Austrl.Jou.of Bio.Sci. 1956. V.9.4, p.463.

82. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses/ B.l. Hayman //Genetics, 1954.-№39.-p.789-809.

83. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel cross/ B.I. Hayman Biometries, 1954, 10,p.235.

84. Hobson G.E. The composition of cherry tomatoes and its relation to consumer acceptability/ G.E. Hobson, L. Bedford J.Hortic. Sc., 1989: T.64, #3, p. 321-329.

85. Laterrot H. Genetic control of the tomato pathogens. Present situation and hopes for the future/ H. Laterrot // 1997. 13th Meeting of the EUCARPIA tomato Working Group; Jerusalem(ISR), 1997/01/19-23 .Abstracts, p.42

86. Mandal A.R. Studies on heterobeliosis for fruit yield and quality in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.)/ A.R. Mandal, P. Hazra, M.G. Som // Haryana J.Hort.Sci.-1989.~ V. 18.№3-4.p.272-279.

87. Mero C.E. Inheritance of a uniflora mutant in the tomato/ C.E. Mero, S. Honma // Journal of Heredity 1982:73(l):64-68.

88. Olcano K. Effects of seedling age at planting on plant form and fruit productivity of single-truss tomato grown hydroponically/ K. Okano, Y. Sakamoto, S. Watanable -Bull.Nat.ResInst.Veget.Omamental Plants Tea.- Ano (Mie), 2000: #15, p. 123-134.

89. Orlowski M. Evaluation of the fruit biological volue of small fruity tomato cherry type grown in unheated high plastic tunnel / M. Orlowski, M. Grzeszczuk -Vegetable crops research bull.-Skieerniewice, 2001; vol.54, #2, p. 21-27.

90. Patil A.A. Prelimirnari studies on combiners and combinations for quality in tomato/ A.A. Patil, S.S. Patil // Quality Plant.Plant Foods. Nutrient.- 1988.- V.38 -p.43-49.

91. Patil A.A. Studies on heterosis as influenced by genetics diversity and combining ability/ A.A. Patil, K.M. Bojappa // J.Maharashta agr. Univ. 1988.-V.13 - №2 -p.150-151.

92. Perlata I.E. Granule-bound starch synthetase (GBSSI) gene phylogeny of wild tomatoes Solarium L. section Lycopersicon (Mill.) Wettst. subsection Lycopersicon / I.E. Perlata, D.M. Spooner// American Journal of Botany 2001., 88: 1888-1902.

93. Powers R. Components of variance methods and parting metod of genetic analsis to weight per fruit of tomato hybrid and parental population/ R. Powers-1955.- V.l 1-3 lp.

94. Rai N. Heterosis for certain quality in tomato/ N. Rai, M.M. Syamal, A.K. Joshi // The Mysore J. of Agr. Science. 1996. - V.30. - №3.-p.240-243.

95. Saha M.G. Genetic analysis of yield components in tomato / M.G. Saha, S.N. Mondal, S.K. Saha, S. Ahmed, A. Bhowmik // Bangladesh J. of Agricultural research. 1997. - V.22.- №l.-p. 123-133.

96. Singh S. Breeding tomato for high productivity/ S. Singh, M.S. Dhaliwal, D.S. Cheema // Adv. Hort. Sci. 1999.- №13.-p.95-98.125

97. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskorpers./W. Troll// Jena:VEB G. Fisher Verlag, Bd. 1.1964. 615S; Bd.II.Teil 1. 1969. 630S.

98. Интернет ресурс: Свободная энциклопедия Wikipedia http ://en. wikipedi a .or g/wiki/Cherry tomato

99. Интернент ресурс: Сергей Гавриш //Эхо Москвы / Передачи / Интервью / Среда, 26.02.2003: Сергей Гавриш http://echo.msk.ru/programs/beseda/21437.phtml

Информация о работе

Сергеев, Владимир Валерьевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Методика оценки структуры соцветия вишневидных томатов при создании гибридов F1, пригодных для сбора кистями - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы