Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Метаболизм мышечных белков у бычков в связи с возрастом и уровнем питания

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Метаболизм мышечных белков у бычков в связи с возрастом и уровнем питания"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ, БИОХИМИИ И ПИТАНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

ТЮПАЕВ Игорь Михайлович

УДК 636.2.053:612.74:577.112

МЕТАБОЛИЗМ МЫШЕЧНЫХ БЕЛКОВ У БЫЧКОВ В СВЯЗИ С ВОЗРАСТОМ И УРОВНЕМ ПИТАНИЯ

(03.00.04 - биохимия )

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Боровск 1993

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Научные консультанты - член-корр. РАСХН, доктор биологических наук, профессор Б.д. КАЛЬНИЦКИЙ, доктор биологических наук, профессор И.К. МЕДВЕДЕВ.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.Л. ВЛАДИМИРОВ; заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор А.Г. МАЛАХОВ; доктор биологических наук, профессор Ю.П. ФОМИЧЕВ.

Ведущее предприятие - Белгородский учебно-научный центр по сельскому хозяйству.

Защита диссертации состоится Н 1993 г.

в " / С) " часов на заседании специализированного совета

Д.020.17.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Адрес: 2490Ю, Калужская область, г. Боровск, ВНИИ физиологии биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института .

Автореферат разослан '(Ь (0

1993 Г.

Ученый секретарь специализированного совета

В.И. Дудин

1. Общая характеристика работы

1.1. Актуальность темы. В течение многих лет одной из наиболее актуальных проблем остается проблема белка, имеющая теоретическое и практическое значение, составляющая основу большинства направлений исследований органического мира.

Закономерности биосинтеза белков настолько многогранны и сложны, что во многих отношениях остаются недостаточно изученными. Например, взаимосвязи между возрастом, интенсивностью выращивания и биосинтезом белка в организме животных, в частности, у крупного рогатого скота. Выяснение этих взаимосвязей является важным для понимания и решения многих проблем интенсификации скотоводства.

Генетический потенциал позволяет получать от бычков прирост массы до 2 кг в сутки. Растущие с такой скоростью животные используют большую часть энергии и питательных субстратов на рост. Однако до сих пор не идентифицированы факторы и не раскрыты механизмы, ответственные за более быстрое накопление в органах и тканях липидов по сравнению с аххрецией белка по мере созревания животного.

Регулирование метаболизма (синтез и распад) белков в скелетных мышцах является реальным путем оптимизации производства животного белка. Вопрос в том, в какой период постнатального развития, на какой из двух процессов (или на оба одновременно) наиболее целесообразно то или иное воздействие с целью управления ростом животного. Ограниченность знаний в этой области сдерживает разработку методов, средств и технологий, способствующих максимальному проявлению генетического потенциала мясной продуктивности крупного рогатого скота.

Наиболее перспективный путь выяснения закономерностей роста проходит, по-видимому, через изучение и понимание возрастных изменений метаболизма, в частности метаболизма белков скелетных мышц, составляющих основу мяса (говядины в особенности). В науке и практике эта малоисследованная проблема приобрела особо важное значение.

Наша работа выполнена в соответствии с отраслевой науч-но-исследовтельской программой "Разработать способы прогнозирования и оптимизации биосинтеза продуктов животноводства с использованием методов моделирования" (НХП; 0.сх.49;шифр раздела 02.02.Д).

1.2. Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований была возрастная характеристика метаболизма белков, прежде всего мышечных белков, у крупного рогатого скота в связи с разной интенсивностью выращивания (уровнем питания) животных.

В этой связи, а также для постановки и реализации дополнительных целей, требовалось решить следующие задачи:

- испытать и адаптировать в опытах на бычках способы количественного определения белкового синтеза, преимущественно используемые на лабораторных животных;

- обосновать критерии для количественного изучения деградации белков и методику исчисления аккреции белков в целом организме и скелетных мышцах крупных животных;

- установить параметры биосинтеза, деградации и отложения белка у бычков черно-пестрой породы в течение индивидуального их развития при рекомендуемом и варьируемом уровне питания животных ;

-идентифицировать онтогенетические периоды и биохимические

ф<-н . наибольшего белкового прироста (прежде всего в мышечной т> бычков черно-пестрой породы;

следовать комплекс факторов и механизмов для разработки

• роста с целью прогнозирования мясной продуктивности быч-

к.

: . 3. Научная новизна. Впервые на крупных животных представлена I- частная динамика метаболизма мышечных белков - трех ключевых процессов: синтеза, деградации и аккреции.

Получены доказательства об относительном постоянстве возрастной скорости синтеза белков в скелетных мышцах (г общего белка/г тотальной РНК в сутки) при постоянном уровне питания в расчете на поддерживающий и продуктивный уровни кормления. Показано, что общий фонд рибонуклеиновых кислот относительно пупа мышечного бепка ("способность мьшечных клеток к синтезу белка") детерминирован прежде всего степенью возрастной зрелости бычков, а не уровнем их питания.

Исследована динамика формирования фонда белка в целом организме и скелетной мышечной ткани растущих бычков; идентифицированы периоды наиболее эффективного прироста белковых компонентов мышечной масси и установлены пределы вариаций белкового метаболизма в целом организме и мышечной ткани в связи с интенсивностью выращивания бычков. Показано, что скорость аккреции белка в организме растущих животных лимитируется интенсивностью процессов деградации белка и реутилизации метаболического пула азота .

Усовершенствован способ определения скорости оборота белков в организме животных (а. с. N0 1114164 от 15.05.1984).

Разработан электронный справочник (база данных) с некогоры-

ми функциями экспертной системы для прогнозирования роста и получения информации по формированию мясной продуктивности бычков черно-пестрой породы.

1.4. Практическая значимость работы.

Результаты исследований необходимы для совершенствооа.. : 1 норм энергетического и протеинового питания и для обоснования интенсивности и продолжительности выращивания на мясо бычков черно-пестрой породы.

Электронный справочник с некоторыми функциями экспертной системы может быть использован для прогнозирования результатов экспериментов, корректировки норм и систем кормления бычков, прогнозирования скорости роста и состава прироста по периодам выращивания животных.

Материалы диссертации используются: в учебной процессе по курсам "Технология производства молока и говядины", "Кормление сельскохозяйственных животных" на зоотехническом факультете Калужского филиала Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева, а также в учебном процессе по дисциплине "Компьютеризация сельскохозяйственного производства" на зоотехническом отделении Калужского совхоза-колледжа.

1.5. Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены: на Ученом совете ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных (1982-93 гг., Боровск); секции биохимии сельскохозяйственных животных (1982-84 гг., Боровск); пятом всесоюзном биохимическом съезде (1986 г., Киев); международной конференции "Биологические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных" (19ЭО г., Боровск); пятом международном симпозиуме "Биологическая и техническая интенсификация

продуктивности и улучшение качества животноводческой продукции" (1990 г., Нитра).

1.6. Публикации. По материалам исследований опубликовано 14 работ в центральных журналах, бюллетенях и трудах ВНИИФБиП с.-х. животных, сборниках симпозиумов. "

1.7. Объем и структура диссертации. Основной текст диссертации изложен на 296 страницах машинописного текста и состоит из: введения, обзора литературы (6 глав), экспериментальной части с описанием методов исследований и полученных результатов, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений, списка литературы, содержащего 631 источник, в том числе 563 - на иностранных языках. Рукопись содержит 31 таблицу и 50 рисунков. "Приложение" изложено на 75 страницах машинописи.

1.8. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Скорость синтеза белка в скелетных мышцах, выраженная в г общего белка в сутки на 1 г тотальной РНК ("активность РНК"), характеризуется относительным постоянством при условии постоянно адекватного уровня питания животных в течение периода выращивания ;

2. Фонд общих рибонуклеиновых кислот относительно пула мышечного белка ("способность клеток скелетных мышц к синтезу белка" ) детерминирован прежде всего степенью возрастной физиологической зрелости бычков (и, следовательно, породной принадлежностью животных) и в меньшей степени - уровнем их питания;

3. Основной вклад в синтез суммарного мышечного белка у растущих бычков принадлежит саркоплазматическим белкам мышечных волокон;

4. Скорость формирования фонда общего белка в организме

растущих бычков лимитируется процессами белковой деградации и реутилизации метаболического пула азота.

5. Разработанный нами электронный справочник может рассматриваться аналогом компьютерной модели и использоваться для прогнозирования роста и формирования признаков мясной продуктивности бычков.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования проведены в течение 1982-1990 гг. в условиях лабораторий и вивария ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных (г.Боровск, Калужская область),типовых помещениях для скота в ОПХ "Ермолино" Боровского района Калужской области и в колхозе "Красное знамя" Новосокольнического района Псковской области.

За указанный период в восьми экспериментах были использованы 200 бычков черно-пестрой породы в возрасте от 1 до 18 месяцев. Содержались бычки на привязи в индивидуальных станках со свободным доступом к воде. Площадь станка - 2.3-3.0 кв.м; относительная влажность воздуха в помещениях - 80-90%; температура воздуха в помещениях в осенне-зимние периоды - +10 - +15 С , в весенне-летние периоды - +15 - +25 С.

Для биохимической характеристики метаболизма белков в скелетных мышцах бычков измерены параметры синтеза, деградации и накопления различных мышечных белков в течение роста бычков с использованием методов внутривенного одномоментного введения З-Н-лейцина, внутривенной постоянной инфузии или одномоментного введения насыщающей дозы 15-И-глицина, а также с определением суточной экскреции 3-метилгистидина и креатинина.

З-Н-2-лейцин использован в опытах на двух бычках месячного возраста с живой массой 60 кг; уровень питания этих животных и 2,6 раза превышал потребности на поддержание. Для определения общего белкового синтеза в скелетных мышцах подопытным бычкам в левую яремную вену ( v. juglaris externa ) одномоментно вводили изотоп в дозе 5.1 МБк/кг ЖМ*0.75. Пробы крови брали из правой яремной вены через 2, 5, 10, 15, 25, 30, 60, 180 и 240 мин. после введения метки. Пробы мышц получали через 20, 60, 180 и 240 мин. после инъекции изотопа путем биопсии правой и левой четырехглавых мышц бедра (га. quadriceps femoris).

При использовании 15-11-глицина (обогащение 95%) расчеты скоростей синтеза и деградации .белков всего тела или скелетных мышц проводили с помощью моделей (рис.1), основанных на компарт-ментальном анализе кривых исчезновения 15-Ы-глицина из свободных аминокислот плазмы или скелетных мышц и включения меченого глицина в мышечные белки в период его инфузии или одномоментного введения насыщающей дозы изотопа (Berman and Weiss, 1978; Nissira et al., 1983) в левую яремную вену (табл. 1)

При постоянной инфуэии изотопа пробы плазмы крови получали через катетер из правой яремной вены, а биоптаты мышц (четырехглавой бедра, длиннейшей спины, трехглавой плеча) получали биопсией через 3.0, 4.О и 4.5 часа. При одномоментном введении насыщающей дозы 15-М-глицина образцы плазмы получали через О.ОЗ, 0.17, 0.50, 1.00 и 3.00 часа, а биоптаты перечисленных мышц -через 0.17, О.50, 1.00 и 3.00 часа после введения изотопа.

В четырех научно-хозяйственных опытах исследовали динамику зтих показателей, определяли состав приростов тела и выход мяса от подопытных бычков, растущих при уровнях питания, превышающих потребности животных на поддержание в 1.5, 2.1, 2.4, 2.6 раза. В

- В -

Рис. 1 Модели метаболизма глицина для вычисления скоростей синтеза белка в целом организме и скелетных мышцах бычка. Р1, Р2, РЗ - пулы свободного глицина плазмы, всего тела, скелетных мышц. Р4, Р5, Р6 - пулы глицина, связанного с саркоплазматическим, ми-офибриллярным, стромальным белками соответственно.

период от рождения до 1-мес. телята получали по 6 кг цельного молока в сутки, после чего животных переводили на дифференцированное кормление. В период от 1- до 3-месячного возраста бычки получали от 4 до 7 кг цельного молока в сутки. С 2-месячного возраста телят приучали к сеноконцентратному рациону.

Питание подопытных бычков в различные возрастные периоды нормировали по рекомендациям АНС (1980, Англия).

Взвешивание животных проводили ежедекадно. Отбор проб кормов и их остатков - ежемесячно. В возрасте 1, 3, 6, 9, 12, 15, 18 месяцев бычков убивали с последующей обвалкой-препарированием туш (Брэй Р. и др., 1975).

Способы и дозы внутривенного введения бычкам 15-Л-глицина

Н И Воз- Живая

живот- раст, масса, Уровень

ных мес. кг питания

Доза, мг 15-М Способ введения на кг ЖМ*0.7 5

10 1 51 2. 60 x П Одномоментное + 4 , .07 +

инфузия 8, . 48 мг/час

13 3 120 2 . 60 x П Одномоментное + 2, . 61 +

инфузия 6. .71 мг/час

1 3 94 Компенса- Одномоментное 31. .14

торный

рост

18 6 159 2,10 X П Одномоментное 38, .03

14 6 140 1,90 x П Одномоментное 33 . , 24

245 9 273 2.40 X П Одномоментное 42. , 25

2456 12 210 1.55 х П . Одномоментное 38. . 12

2397 12 385 Компенса- Одномоментное 44 . .87

торный

рост

9 18 520 2. бО х П Одномоментное 48. .21

В ходе экспериментов проводили учет потребления кормов, зоотехнический анализ кормов, кормовых остатков и кала [Петухова и др., 1981). Теплопродукцию измеряли масочным методом (Надальяк и др., 1986); суточный сбор мочи проводили по Rocks (1977); анализ состава тела (органическое и сухое вещество, в том числе белок, зола, жир) - по АОАС (1970); обвалку-препарирование туш - по общепринятой рекомендации.

Креатин в мышцах и креатинин в моче определяли по Ceriotti (1974); 3-метилгистидин в мышцах, мышечном белке и моче определяли на автоматическом анализаторе аминокислот AAA - 33 9 (Gerritsen and Niederwieser, 1974) и no Radha and Bessmann

(1982) в модификации Тюпаева и Пьянкова (1989); мочевину - по Coulombe and Fawreon (1963); общий аэог в биологическом материале - по Къельдалю на приборе Сереньева (Rieder, 1974). Катетеризацию яремных вен и биопсию мышц осуществляли по Алиеву (1974). Для хроматографии аминокислот на бумаге использовали разделительную смесь из п-бутанола, уксусной кислоты и воды (Пасхина, 1964); ионообменную хроматографию аминокислот - на автоматическом анализаторе AAA 339 (Чехословакия); солюбилизацию мышечной ткани и мышечных белков - по Mahin and Lofberg (1966) в модификации Озриной и др. (1979); измерение удельной радиоактивности аминокислот - на жидкостном сцинтилляционном счетчике 1215 RAGKBEXA XX (ЛКБ) с использованием сцинтилляционной жидкости Брэя. Препаративное выделение азота аминокислот, мочевины и аммонийных солей мочи проводили по Материкину и Материкиной (1981); соотношение атомных масс 15-N/14-N в азоте аминокислот измеряли на масс-спектрометре (МИ - 1201) с использованием счетчика ионов (СИ-ОЗ); нуклеиновые кислоты в скелетных мыщцах и внутренних органах определяли по Shibko et al (1967), Шевченко и Шевченко (1984); препаративное выделение саркоплазматических, миофибриллярных и стромальных белков из мышц проводили по Heiander (1957) в модификациях Тартаковского (1978), Murray (1981) и Everett et al. (1983); гидролиз белков - по Gerritsen and Niederwieser (1974); препаративное выделение аминокислот на автоматическом анализаторе HD-1200 (Чехословакия) с колонкой 1500 х ЗО мм, синхронизированной с коллектором фракций 301-В (Венгрия).

Потоки азота, скорости синтеза и распада белка в целом организме бычков измеряли с помощью двухпуловой модели (Picou and Taylor-Roberts, 1969; Waterlow ey al., 1975), а также урав-

нений Q=E*d/e (Waterlow et al., 1978) и Q=E+S=I+B (Fern et al., 1981), где Q - скорость потока азота в организме; Е - скорость экскреции азота ; d - доза введенного стабильного изотопа азота ; е - количество зкскретируемого изотопа; S,B - скорости синтеза и распада белка в целом организме; I - скорость поступления азота с кормой.

Константы скоростей синтеза белков в скелетных мышцах рассчитывали по начальной фазе включения меченой аминокислоты в белки при одномоментном внутривенном введении изотопа или по включению предшественника в белки в конце постоянной инфузии меченой аминокислоты (Waterlow, 1978, Symon, 1984 и Вовк, Янович, 1988). Константы скоростей аккреции белков в скелетных мышцах рассчитывали по Dickson and Nnanielugo (1981). Константы скоростей распада мышечных белков вычисляли по разнице скоростей синтеза и аккреции белка. Общий синтез белка в скелетных мышцах рассчитывали no Netlleton and Hegsted (1974).

Скорость деградации миофибриллярного белка измеряли по суточной экскреции 3-метилгистидина (Tomas et al., 1984). Скорость синтеза миофибриллярного белка вычисляли по сумме скоростей распада и аккреции.

Математическую обработку данных проводили на компьютерах класса IBM PC AT 286/287. В качестве языка программирования использовали Basic (Microsoft, 1987).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Белковый обмен у бычков в онтогенезе Белки скелетных мышц, подобно другим белкам, непрерывно разрушаются и ресинтезируются, даже в период голодания животного. Количественное формирование общего фонда белков в скелетных мышцах зависит от изменений в скорости одного или двух этих процессов одновременно. Вероятно, в различные периоды онтогенеза изменения будут хотя и различными, но строго согласованными, то есть, синтез белка, зависящий, как известно, от общего числа рибосом и "активности" последних, должен находиться в соответствии с интенсивностью его деградации .

С целью выяснения баланса этих двух процессов на разных периодах онтогенеза проведена серия исследований на 37 бычках в возрасте, от рождения до 17 месяцев при уровне питания, в 2.4 раза превышающем потребность животных в энергии и питательных веществах на поддержание.

Контроль скорости синтеза мышечных белков осуществляется через изменение количества рибосом в мышечных клетках (МИ1иагс1, 1980). Поэтому наблюдаемое нами увеличение пула рибонуклеиновых кислот в скелетных мышцах (табл. 2) можно было связать с изменениями синтеза белков в исследуемый период роста животных. Так, количество синтезируемого за сутки миофибриллярного белка (табл. 3) оказалось пропорциональным общему фонду рибонуклеиновых кислот.

В исследованиях Раузтского научно-исследовательского института (Англия, Абердин), выполненных на лабораторных животных по программам Ри 04 и РЧ 05, показано, что в раннем постнатальном периоде динамика метаболизма миофибриллярных белков отражает ди-

Динамика увеличения фондов общих рибонуклеиновых кислот и белка в скелетных мышцах бычков в онтогенезе

Возраст, Концентра- Пулы

(нес.) ция РНК, мг% РНК, г Белок, кг

НОБОрОЖД. 69.17+4. . 58 7. 78+0, , 74 1, .72+0. ,15

1 74.88+6 . 67 11. 3 2+0, , 97 2, .4 2+0. ,24

3 69.18+4 .08 21. 05 + 1, , 94 4, .9 6+0, ,46

6 54.4 6+2 .05* 26. 8 2+1, ,56 8, ,63+0.46

9 46.40+3 .37* 42. 51+2, ,83 17. ,18+1, ,53

12 37.69+1 .99* 47. 5 2+2 . ,08 23, ,70+1. , 13

14 35.74+2. ■ ОЗ* 52. 33+2 . .99 29, ,10+1. ,86

17 32.18+1. .95* 53. 60+2. ,96 34. ,09+1. 56

* - здесь и далее Р<0.05

Таблица 3

Изменение метаболизма миофибрнллярных белков в скелетных мышцах бычков в онтогенезе

Возраст, Накопление Деградация Синтез Эффективность

(мес.) - синтеза (%)

г/сутхи

Ново-

рожд. 16, .27+2. 22 33, .11+3.78 49 , .38+5.38 32 , .90+2. ,70

1 21, .95+2. 62 31, .27+3.33 53, .22+6.01 41, ,20+3, ,80

3 24, ,73+2. 58 61, ,90+5.8 6 86, .63+3.65 28, .50+1. ,90

6 25. .93+1. 98 75, .09+5.14 101, .02+7.31 25, ,70+1. ,30

9 43. .58+4. 94 107. . 88 + Ю. 86 151, .46+16.21 28, ,60+2, ,50

12 40. ,18+3. 53 106, ,79+8.75 146. . 97 + 12.70 27, ,30+1. . 40

14 34. ,55+3. 28 129. , 74 + 11.95 164, .29+15.99 21. ,00+1. ,50

17 36. 65+3. 55 116, ,07+9.95 152, ,72+13.86 24, ,00+1, 60

намику обмена суммарных мышечных белкою (Lobley, 19 91).

Сходные результаты получены нами и на бычках. Количество синтезируемого суммарного белка в скелетных мышцах новорожденных телят составляет 111 г в сутки (30.47/0.329) или 14.25 г белка в сутки на 1 г тотальной РНК (табл. 4). Если предположить, что у

Таблица 4

Метаболизм суммарных белков в скелетных мышцах бычков в онтогенезе (г/сутки)

Возраст, Эффективность

(мес.) Синтез Распад синтеза (%)

Ново-

рожд. 110.87 + Ю. 61 74.40+6.33 32.89+3.30

1 139.80+12.20 90.88+8.82 34.99+3.93

3 259.97+24.22 200.75+23.50 22.78+2.97

6 331.23+19.50 265.87+18.17 19.73+1.53*

9 525.00+36.80 403.15+50.63 23.20+3.27

12 586.87+26.16 496.95+49.58 15.32+1.69*

14 646.28+37.52 536.15+43.80 17.04+1.65*

17 661.96+33.84 569.97+49.04 13.89+1.36*

новорожденных телят "активность" РНК скелетных мышц предопределена генетически, то полученная величина отражает потенциал белкового синтеза в скелетных мышцах бычков черно-пестрой породы.

3.2 Метаболизм миофибриплярнкх белков у бычков в период компенсаторного роста

Во многих исследованиях, проводимых с целью изучения морфологических , физиологических и биохимических реакций организма используются те или иные резкие воздействия в различные зтапы онтогенеза. Чаще используется перевод животного с нормированного питания на голодание и обратно.

В наших исследованиях с использованием этого подхода ком-

пенсаторный рост бычков в раннем онтогенезе сопровождался ускорением оборота миофибриллярных белков. Однако к 12-месячному возрасту, когда имела место максимальная скорость формирования пула белка в скелетных мышцах, происходит снижение скорости оборота и возрастание эффективности синтеза мнофибриллярной фракции белка. В противоположность скорости при компенсаторном росте, скорость распада миофибриллярного белка в составе общего белка значительно возрастает в период голодания бычков (рис. 2). Веро-

Рис. 2. Вклад миофибриллярных белков (У, %) в общий протео-лиз мышечного белка у 3- ( п) и 12-месячных (|—|) бычков при нормальном уровне питания (1), голодании (2), поддержании (3) и компенсаторном росте (4).

ятно, механизмы регуляции протеолиза разных мышечных белков могут быть независимыми, в частности нелизосомальными и лизосо-мальными.

3.3 Метаболизм белков в скелетных мышцах бычков при различной интенсивности выращивания

Одним из важнейших факторов, влияющих на метаболизм мышечных белков, является уровень питания, го есть интенсивность выращивания животных. В настоящее время в литературе отсутствуют систематизированные данные пб параметрам метаболизма белков в

го организма у бычков с различной интенсивностью роста. Вместе с тем, познание ключевых процессов, определяющих скорость формирования белковых фондов в организме, необходимо для разработки средств и способов регулирования роста с целью увеличения эффективности мясного скотоводства.

В наших исследованиях у бычков с разным уровнем питания наблюдались значительные различия в параметрах метаболизма мио-фибриллярных белков (табл. 5).

Таблица 5

Показатели метаболизма миофибриллярных белков у бычков при разном уровне питания (г/сутки) (п=5)

Возраст Интенсивность выращивания

бычков -

(мес.) 1,55 X П 1,90 X П 2,10 X П 2,60 X П

Деградация

1 44 ,5 + 2 ,6 47 <5±2 ,2 50,9+3,7 а 53 ,6+4, 2 а

3 45 /5 + 3 ,0* 72 ,8+4 ,1* 79,6+6,5 а 109 ,8+ 9, 4 а

6 36 ,6+2 ,1* 83 ,6+5 ,г* 99,0+7,1 б 134 ,8+ 9, 6 б

9 36 ,7 + 1 ¡1* 96 ,3 + 5 ,6* 116,3+7,0* 156 ,6+ 9, 7

12 42 ,0+2 , 6* 96 , 2+6 ,3* 118,3+6,8 157 ,6+9, 7

15 54 , 6+3 ,4* 107 ,0+6 ,2* 129,3+8,3 176 ,4+11, 7

18 57 ,6+3 ,7* 108 , 6 + 6 ,4* 130,0+8,5 169 ,0+11, 6

Синтез (в)

1 63 ,2+3 ,9 62 ,6 + 3 ,1 67,7+5,1 а 74 ,8+6,3 а

3 52 ,0+3 ,5* 92 г 2 + 5 ,3* 100,4+8,5 а 137 ,3+12, 2 а

6 45 ,2 + 2 ,5* 103 ,7+6 ,9* 125,0+9,9 б 164 ,5+12, 3 б

9 60 »5 + 3 »0* 127 ,1+8 ,0* 153,1+9,8 197 ,5+13, 2

12 67 ,1 + 4 ,4* 123 ,0+9 ,1* 147,0+8,7 195 ,9+12, 8

15 52 »1+3 ,3* 135 ,1+8 ,0* 160,1+10,6 206 ,4+14, 3

18 74 ,6+5 ,0* 133 ,7+8 ,4* 166,2+11,5 187 ,4+13, 42

а _ 1п=и . л _ т=4\! в - Iпетапация+накопление)

Снижение уровня питания сопровождается достоверным снижением скорости оборота миофибриллярных белков. Причем, на уровне питания, превышающем потребности в 1,55 раза, снижение скорости оборота миофибриллярных белков у бычков после 12 мес. происходит за счет понижения скорости синтеза при постоянной относительном скорости их деградации.

Если предположить, что механизм пищевого контроля синтеза белка в скелетных мышцах реализуется через изменение количества рибосом, то, аналогично относительной скорости оборота миофибриллярных белков, концентрация рибонуклеиновых кислот в скелетных мышцах могла бы уменьшаться с понижением уровня питания животных. Однако экспериментальные данные не подтвердили это предположение. Величина отношения тотальная РНК/суммарный белок ("способность к синтезу") в скелетных мышцах не изменялась с варьированием интенсивности выращивания бычков. Определяющими факторами количества синтезируемого в скелетных мышцах белка (табл. 6) оказались пул тотальной РНК и "активность" этого пула (табл. 7) .

Наши исследования с использованием 15-И-глицина показали, что количество суммарного мышечного белка, синтезируемого в единицу времени на 1 г тотальной РНК, зависит от интенсивности выращивания бычков (рис. 3). С повышением уровней питания животных от 1,55 х П до 1,90 х П; 2,10 х П; 2,6 х П "активность" РНК в скелетных мышцах возрастает от 9,0 до 11,6; 12,2 и 13,5 соответственно. В опытах с использованием З-Н-лейцина и 15-Ы-глицина наблюдалось относительное постоянство "активности" тотальной РНК в скелетных мышцах у бычков в онтогенезе пои постоянно ноомиоо-

Показатели метаболизма общего белка в скелетных мышцах у бычков, выращиваемых с различной интенсивностью (г/сутки; %/сутки) (п=5)

Возраст Интенсивность выращивания

бычков -

(мес.) 1,55 х П 1,90 х П 2,10 х П 2,60 х П

Синтез

1 174+12 5, ,5 173+12 6, , 2 187+18 6, 2 а 207+20 6, . 2 а

3 157+11 3, .8* 281+20 5, , 1 306+30 5, 2 а 419+41 5, ,8 а

6 157+11 2, ,6* 370+26 3, ,5* 431+37 з, 7 б 567+48 4, ,2 б

9 232+17 2, , 4* 489+35 2, , 3* 589+45 3, О 7 60+5 4 3, ,4

12 277+20 1, . 9* 506+3 6 2, ,2 605+4 3 2, 3 806+58 2, , 6

15 315+22 1, , 7* 587+4 2 2, ,0 6 96+50 2, 1 897+64 2, , 4

18 331+24 1, ,5 605+43 3-, ,7 752+5 4 1, 9 848+64 2, ,0

8 Распад (в)

1 83+ 7 3, ,4 139+12 5, ,0 149+18 5, 0 а 159+19 4, ,7 а

3 107+ 9 3, ,3* 2 36+20 4 , ,3 258+31 4, 4 а 354+45 ,9 а

6 144+12 2 | ,4* 314+27 3 ,0 370+37 з, 2 б 497+50 3 ,7 б

9 181+15 1, ,9* 416+35 2 ,4 501+4 3 2, 6 662+56 2, ,9

12 217+18 1, ,6* 4 43+38 1, ,9 537+45 2, 1 715+61 2, ,3

15 254+22 1, г 4* 519+44 1 ,8 622+53 1, 9 825+70 2 ,2

18 291+25 1, ,3 544+46 1 ,6 663+56 1, 6 803+68 1 ,9

а - (п=3); б - (п=4); в - (синтез-накопление), вотных на поддержание): 12,7 в исследованиях с З-Н-лейцином на одномесячных бычках; 12,9, . 12,5, 12,9 и 14,2 у животных в возрасте 1, 3, 9 и 18 месяцев - с 15-Н-глицином.

Фонд общего белка в мышечной клетке прямо пропорционален массе последней, поскольку количество белка в обезжиренной мышечной ткани бычков постоянно и не зависит ни от интенсивности выращивания, ни от возраста животных. В то же время концентрация тотальной РНК в мышечной клетке имеет обратную связь с возрастом

Скорость синтеза суммарного бепка относительно пула тотальной РНК ("активность" РНК) в скелетных мьщцах у бычков при разном уровне питания (г в сутки/г РНК) (п=5)

Возраст Интенсивность выращивания

бычков -

(мес.) 1,55 X П 1,90 X П 2,10 X П 2,60 х П

1 • 12, ,о+о, 6 13,2+0,7 13,2+1,0 а 13, , 2+0, 9 а

3 9, , б+О, 5* 12,0+0,6 12,2+0,8 а 13, , 6+1, 0 а

6 9, ,з+о, 5* 11,4+0,7 12,2+0,8 б 13, г 6 + 0, 8 б

9 9, ,9+0, 5* 11,4+0,6 12,2+0,7 13, ,6+0, 7

12 9, ,8+0, 5* 11,4+0,6 12,2+0,7 13, ,6+0, 8

15 9, ,9+0, 5* 11,4+0,6 12,2+0,7 13, , 6+0, 8

18 10, ,1+0, 6* 11,4+0,7 12,2+0,7 13, , 4+0, 8

а - (п=3) ; б - (п=4).

1.8 2.1

Рис. 3. "Активность" тотальной РНК (У, г синтезированного в течение суток суммарного белка на 1 г тотальной РНК) в скелетных мышцах у бычков в зависимости ог интенсивности выращивания (X, 1.55-2,60*поддержание).

бычков и не зависит от уровня питания животных. Полученные зависимости между количеством суммарного белка и пулом тотальной РНК в мышечных клетках указывают на снижение "способности" кле-

ток скелетных мышц к синтезу белка в процессе роста бычков (рис. 4) •

Рис. 4. Возрастное изменение величины тотальная РНК/суммарный белок (У, РНК, г/ белок, кг) в скелетных мышцах бычков (X, месяц).

Из результатов исследований с использованием 15-И-глицина следует, что относительный вклад саркоплазматических белков в общий оборот мышечных белков не зависит от уровня питания бычков. Основная доля (более 50 %) в обороте суммарного мышечного белка принадлежит белкам саркоплазмы, скорость синтеза которых достоверно возрастает при увеличении уровней питания бычков от 1,55 X П ДО 2,60 X П (Таблица 8).

Абсолютные скорости синтеза и деградации белка в скелетных мышцах, таким образом, возрастают с увеличением интенсивности выращивания бычков. Скорость формирования фонда общего мышечного белка имеет положительную связь с уровнем питания лишь в период роста до 12-месячного возраста. В дальнейшем высокий уровень питания оказывает отрицательное влияние на скорость аккреции белка в скелетных мышцах бычков.

Вклад саркоплазматических, миофибриллярных и стромальных

Метаболизм саркоплазматических белков в скелетных мышцах у бычков при разном уровне питания (г/сутки; %/сутки) (п=5)

Возраст Интенсивность выращивания

бычков -

(мес.) 1,55 х П 1,90 х П 2,Ю х П 2,60 х П

Синтез

1 85+ 9 8 , 2 8 7+9 9, ,5 9 4 + 10 9 ,6 а 103+14 13 ,6 а

3 83+ 9 6 ,8* 150+12 9 , 1 163+16 9 ,3 а 224+22 10 ,3 а

6 90+ 9 5 ,0* 215+18 6, ,7* 250+24 7 ,1 б 329+30 7, ,9 б

9 173+14 4 ,6* 302+26 5 ( ,6* 364+26 6 ,0 4 70+3 7 6 , г 6

12 176+15 4 , 1* 324+28 4, ,7* 38 7+30 4 ,7 516+38 5, ,6

15 208+16 3 ,8* 387+30 4, ,4* 459+39 4 ,7 592+42 5, ,3

18 222+19 3 г 4* 409+3 4 3, ,9 508+40 4 ,2 573+45 4, ,6

1 71+ 7 6 ,9 75+ 7 8, Распад (в) ,3 81+10 8 ,3 а 92 + 11 12, ,2 а

3 79+ 7 6 г 4* 137+12 8 , ,3* 14 9+14 8 ,4 а 204+16 9, ,4 а

6 8 4+9 4 г 7* 198+16 б , -1* 2 31+21 6 ,6 б 308+25 7, ,4 б

9 125+12 4 г 1* 279+21 5, ,2* 337+37 5 ,5 439+38 6, ,2

12 159 + 14 3 г 7* 305+26 4, ,4* 3 67+3 7 4 ,7 489+40 5, ,3

15 195+16 3 , ,5* 367+34 4, :2* 4 37+39 4 ,5 5 70+48 5, , 1

18 209+18 3, ,2* 391+36 3, ,7 482+43 4 ,0 560+51 4 , ,5

а - (п=3); б - (п=4); в - (синтез-накопление), (вплоть до 17-месячного возраста) вклад саркоплазматических белков в синтез и распад суммарного мышечного белка возрастает, в противоположность таковому миофибриллярных белков. Следовательно, рост скелетных мышц сопровождается перераспределением участия лизо- и нелизосомального механизмов белковой деградации в регуляции аккреции общего мышечного белка.

По результатам измерения количественного белкового синтеза в целом организме и скелетных мышцах у бычков с использованием

15-Н-глицина можно заключить, что вклад скелетных мышц в оборот белка всего тела в течение 18-месячного периода роста составляет в среднем 27% и что более интенсивное выращивание животных приводит к возрастанию скорости оборота белка в организме (Табл. 9).

Таблица 9

Параметры метаболизма белка в целом организме бычков, выращиваемых при различных уровнях питания (кг/сутки; %/сутки) (п=5)

Возраст Уровни питания

бычков -

(мес.) 1,55 х П 1,90 хП 2,ЮхП 2,60хП

Синтез

1 0,55 7,1 0,71 8,1 0, 77 8 ,1 а 0, ,85 8, 0 а

3 0,60 7,5 1,16 7,8 1, 26 8 , 2 а 1 ,73 8, 9 а

6 0,75 4,8* 1,54 5,8 1, 80 6 ,6 б 2 ,36 8, 9 6

9 0,94 3,8* 2,06 5,2 2, 49 6 ,1 3 ,21 6', 6

12 1,14 3,3* 2,15 4,2 2, 57 4 ,9 3 ,43 5, 6

15 1,31 3,0 2,50 3,8 2, 96 4 ,3 3 ,82 5, 1

18 1,43 2,9 2,57 3,3 3, 20 3 ,8 3 ,61 4, 0

СУ 14 ,8 15 ,1 15 ,5 16 ,0

Распад

1 0,45 5,9 О,63 7,2 0, 68 7 ,2 а 0 ,72 6, 8 а

3 0,55 5,9* 1,06 7,1 1, 16 7 ,6 а 1 ,58 8, 1 а

б 0,69 4,4* 1,42 5,4 1, 67 6 ,2 б 2 ,22 6, 8 б

9 0,83 3,4* 1,92 4,9 2, 34 5 >7 3 ,04 6, 3

12 1,02 з ,о* 2,00 3,9 2, 41 4 ,6 3 ,27 5, 3

15 1,20 2,8* 2,35 3,6 2, 80 4 ,0 3 ,67 4, 9

18 1,35 2,7 2,45 3,1 з, 03 3 ,6 3 ,44 з, 8

СУ 15 ,0 15 ,3 15 ,7 16 ,2

а - (п=3); б - (п=4); в - (сингез-накопление).

Скорость синтеза белка в целом организме относительно энергозатрат на поддержание постоянна в период медленного роста бычков (50 г/сутки/МДж). Однако скорость резко возрастает при интенсивном росте животных (120 г/сутки/МДж). Можно считать, что скорость синтеза белка в целом организме относительно скорости основного обмена в период нулевого роста бычков постоянна (25-30 г белка в сутки на 1 МДж метаболиэируемой энергии).

Увеличение скорости синтеза общего белка всего организма относительно скорости основного обмена связано, вероятно, с тем, что в период быстрого роста бычков происходит значительное увеличение размеров их тела. Но поскольку в организме млекопитающих не существует Белкового депо, а быстрое увеличение размера тела требует синтеза новых белков, то последнее может быть достигнуто интенсивным разрушением и использованием уже существующих белков в качестве пластического материала. Синтез 30 г белка в сутки на МДж метаболиэируемой энергии, требуемой на поддержание, обеспечивает синтез ферментных белков и гормонов, необходимых для ба-зального энергетического гомеостаза (Webster, 1989). Рост же бычков возможен при синтезе белков, превышающем 30 г/сутки/МДж.

Скорости оборота метаболического пула азота в теле бычков резко возрастают с увеличением интенсивности выращивания. Однако у животных 15- и 18-месячного возраста, выращиваемых при уровне питания 2,6 х П, потоки азота имеют одинаковую величину (700 г/сутки), что указывает на достижение генетически детерминированного уровня продуктивности. Иначе говоря, интенсивность выращивания бычков черно-пестрой породы, равная 2,6 х П, биологически эффективна только до 15-месячного возраста.

Скорость реутилизации метаболического пула азота (ами-

но-азота свободных аминокислот) я организме бычков относится к наиболее важным характеристикам азотисто-белкового метаболизма. Максимальная скорость реутилизации метаболического фонда азота (91%,/сутки) у бычков наблюдается в период от 6 до 9 мес. при уровне питания 2,6 х П (табл. 10). Именно в этот период онтоге-

Таблица Ю

Скорость реутилизации метаболического пула азота в организме бычков при разном уровне питания («/сутки) (П=10)

Возраст Интенсивность выращивания

бычков -

(мес.) 1,55 X П 1,90 X П 2 ,10 X Пч 2,60хП

1 81+2,2 84+1,9 84+2,4 85+2,2

3 82+2,0 85+2,2 85+2,6 87+2,4

6 83+2,2* 89+2,3 90+2,7 91+2,7

9 85+2,5 88+2,5 89+2,3 89+2,6

12 84+2,3 87+2,5 88+2,7 88+2,5

15 83+2,5 85+2,3 86+2,6 86+2,7

18 а 83+4,4 82+4 ,0 84+4,1 83+4,5

а - (П=5).

неза имеет место наибольшая скорость формирования фонда белка е организме бычков (рис. 5). Однако в период роста животных от 5 до 18 мес. скорость реутилизации метаболического пула азота является оптимальной при уровне питания - 2,1 х П .

3.4 Рост и мясная продуктивность бычков при различной интенсивности выращивания

Рациональное использование корма растущим животным достигается в том случае, если поступление нутриентов соответствуе' потребности в них в данный период онтогенеза. Важное значени при этом имеют два фактора - способность животного к потреблен«

сухого вещества и концентрация в нем переваримой энергии (рис. 6).

1

0.8 0.6

О 3 6 9 12 15 18

Рис. 5. Зависимость скорости роста (Y, кг/сутки) от возраста (X, месяц) бычков, выращиваемых при уровне питания 2,6*П.

1 -0.8 -0.6 - 0.4 -

■ '__—._._I_,_.—.—I—,—,—.—I—J

<0 ео во юо Рис. 6. Зависимость скорости роста (У, кг/сутки) от потребления метаболизируемой энергии (X, МДж/сутки) у бычков в возрасте 12 месяцев.

Влияние этих факторов на скорость роста бычков опосредовано

как доступностью питательных веществ, так и скоростью эвакуации

содержимого из преджелудков (Bondi, 1981; Mac Rae et al., 1985).

Например, при повышении доступности энергии на 15% различие в

чистом приросте массы бычков может достигать 400 г/голову/сутки

(Gabel, 1986).

Необходимость оптимального соотношения между нутриентами в рационе диктуется еще и тем, .что у жвачных на определенных эта-

_j__—,_,_I_,_,—,—I—,—,—,—I—

<о ео во юо

пах онтогенеза потребность в питательных веществах вступает в противоречие с механизмами, контролирующими потребление корма (Sharrer et al., 1988). Можно предположить, что S-образная кривая роста бычков не закономерность, а наша неспособность преодолеть эти противоречия. Сигмовидность кривой роста опровергается, например, для цыплят, ягнят, поросят или телят, отнятых немедленно после рождения (Whittemor, 1987).

Линейный рост характерен для новорожденных животных, потребляющих большое количество материнского молока. Поскольку оть-ем млекопитающих всегда сопровождается задержкой их роста, то нижний участок сигмовидной кривой роста представляет собой потерянную возможность реализации потенциала их роста. Очевидно, максимальная скорость роста может быть достигнута гораздо раньше возраста половой зрелости и поддерживаться на высоком уровне в течение более длительного продуктивного периода жизни животных.

Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что процессы продуктивности наиболее эффективно реализуются в течение первых девяти месяцев постнатального развития бычков. В дальнейшем у животных ослабляются функции усвоения энергии и питательных веществ корма. Так, разница по массе бычков 15-месячного возраста, выращиваемых при 2,4 х П (424+16 кг, п=10) и 2,6 х П (472+21 кг, п=10) оказалась недостоверной (Р>0.05).

Высокая скорость роста мышечной ткани, среди других признаков продуктивности, является наиболее важным критерием эффективности производства мяса. Для оптимизации и прогнозирования количества и качества производимой продукции необходим достаточный объем информации о конверсии питательных веществ корма в питательные вещества мяса.

Из анализа наших результатов стало очевидным, что живая масса бычков не дает точного представления об ¡эффективности производства мяса, поскольку масса содержимого желудочно-кишечного тракта животных варьирует в довольно широких пределах. Более точным критерием для прогнозирования как массы туши, так и выхода различных по сорту отрубов служит масса органического вещества в организме, так называемая масса "пустого" тела (табл. 11).

Таблица 11

Динамика массы органического вещества в организме бычков при различной интесив-ности их выращивания (кг) (п=5)

Возраст Уровни питания

бычков -

(мес.) 1,55 X П 1,90 х П 2,10 X П 2,60 х П

1 38+ 2 4 4+2 47+ 3 а 53+ 3 а

3 4 9+2 7 4+3 77+ 4 а 97+ 6 а

6 80+ 4 13 2+5 135+ 6 б 163+ 8 б

9 12 4+ 7 19 6+8 202+ 8 241+11

12 171+10 259+11 275+13 315+17

15 213+13 322+16 348+17 386+24

18 242+16 377+24 418+24 464+30

Анализ химического состава туши бычков показывает, что количество белка в обезжиренной массе органического вещества практически постоянно, то есть не зависит ни от возраста, ни от интенсивности выращивания животных. Однако доля белка в приросте органического вещества имеет тенденцию к уменьшению в течение роста и при повышении уровня питания бычков. Напротив, относительная масса жира в приросте достоверно возрастает после шестимесячного возраста при уровне питания 2,1 х П и 2,6 х П (Табл. 12).

Аккреция белка и жира в организме бычков, выращиваемых с различной интенсивностью (% в суточном приросте органического вещества) (п=5)

Возраст Интенсивность выращивания

бычков ---

(мес.) 1,55 х П 1,90 X П 2,10 х П 2,60 х П

Белок

1 20,1+0,7 19,8+0,7 20,0+1,0 а 20 ,0+1, 1 а

3 20, 2+0, 7 19,8+0,7 19,9+1,0 а 19 ,9+1, 1 а

6 20,6+0,8 19,4+0,8 19,1+0,9 б 20 ,0+1, 0 б

9 20,2+0,8 21,1+0,9 20,1+0,9 19 ,4+0, 9

12 20,5+0,8 21,9+1,1 20,6+1,1 19 ,5+1, 1

15 21,0+0,9 21,5+1,1 20,7+1,2 19 ,0+1, 2

18 21,6+1,0 19,8 + 1,1 21,9+1,4 18 ,9 + 1, 4

1 4,Э+О,2 *ир 4,1+0,2 4,2+0,3 а 4 ,3+0, 3 а

3 5,5+0,2 5,1+0,2 4,9+0,3 а 5 ,7+0, 4 а

6 6,5+0,3 * 7,9+0,2* 9,8+0,6 б 9 ,5+0, 7 б

9 8,2+0,4« 12,О+О,7 * 13,3+0,8 15 ,3+1, 2

12 9,Э+О,5* 13,6+0,9* 14,3 + 1,0' к 22 ,0+2, 0

15 13,2+0,7« 20,6+1,4* 20,2+1,6' к 32 ,5+3, 7

18 15,9+0,9* 27,4+2,1 2 7,7+2,5 34 ,6+4, 2

а - (п=3); б - (п=4).

В настоящее время основной характеристикой эффективности производства говядины служит масса туши при достижении животным возраста реализации (Табл. 13). Однако в таком взгляде есть элементы упрощения, поскольку здесь отсутствует фактор качества продукции, игнорируется спрос - предложение. К примеру, в Европе цена постной говядины гораздо выше жирной, а в Японии особым спросом пользуется говядина с высоким содержанием жира.

Наши исследования показывают, что выход туш имеет положи-

Масса туш у бычков, выращиваемых с различной интенсивностью (кг) (п=5)

Возраст Интенсивность выращивания

бычков --

(мес.) 1,55 х П 1,90 х П 2,10 х П 2,60 х П

1 21 + 1 2 4+1 26+ 2 а 29+ 2 а

3 26+ 1* 4 4+ 2» 47+ 3 а 58+ 4 а

6 45+ 2* 8 4+5* 89+ 7 б 106+ 8 б

9 71+ 4* 129+ 8* 137+11 166+13

12 101+ 6* 170+11 184+16 221+21

15 130+ 9* 217+17 233+22 272+28

18 151+11* 258+22 237+27 321+34

% от органического вещества организма

1 55,1+2,2 5 4,5+2,1 55,3+2,8 а 54,9+3,1 а

3 54 ,2+2,2 59,2+2,5 61,0+3,3 а 59,5+3,6 а

6 5 6,5+2,4* 63,4+2,8 65,8+3,3 б 65,1+3,6 б

9 57,5+2,6* 66,0+3,О 67,8+3,2 68,8+3,7

12 59,0+2,8 * 65,6+3,2 6 7,0+З,3 70,2+3,9

15 60,9+3,0 67,4+3,4 6 7,0+3,6 70,4+4,1

18 6 2,4+3,1 68,4+3,7 68,5+4,0 69,1+4,3

а - (п=3); б - (П=4).

тельную связь с возрастом убоя и интенсивностью выращивания бычков. Однако масса скелета в туше бычков не зависит от интенсивности выращивания, исключая туши животных на уровне питания 1,55 х П, то есть, положительная связь массы туши бычков с возрастом обусловлена массой в ней мякоти (рис. 7).

Пропорции мышечной, костной и жировой тканей в тушах позволяют заключить, что уровень кормления оказывает наибольшее влияние на скорость роста жировой ткани у бычков.

Компонентный состав общего мышечного белка (миофибриллярные

Рис. 7. Изменение массы мякоти (У, кг) в тушах (X, кг) у бычков 18-мес. возраста при изменении уровня питания от 1,55*П до 2,6*П.

белки - 4 3%, саркоплазматические - 30%, сгромальные - 27%) в наших исследованиях оказался независимым от интенсивности выращивания бычков. Однако отмечена тенденция к увеличению доли чистых мышечных белков (белки саркоплазмы+белки миофибрилл) в исследуемые периоды роста бычков.

Мышечная ткань у бычков в раннем онтогенезе растет с большей скоростью (1,62 I/сутки), по сравнению с костной (1,30)и жировой (1,20). Относительная скорость роста жировой ткани достигает максимума (1.8 %/сутки) у трехмесячных телят на уровне питания 2,6*П. Снижение относительной скорости роста мышечной, жировой и костной тканей у бычков в течение исследуемого периода роста составляет 168, 64 и 182% соответственно. Следовательно, рост костной ткани значительно замедляется в 18-мес. возрасте, с скорость роста жировой ткани в этот период превышает рост мышечной в четыре раза.

Скорости накопления общего белка и жира в туше уравниваютс! к 16-мес. возрасту бычков (78 г/сутки) на уровне питания 2,1 х I и к 11-мес. возрасту (88 г/сутки) - при уровне питания 2,6 х П В последнем случае отношение массы белка и жира в мякоти ту:

достигает единицы к 17-мее. возрасту животных.

Молодые бячки имеют преимущества в эффективности роста и постности туш по сравнению с более зрелыми животными. Поэтому и скорость накопления белка в теле возрастает по мере усиления интенсивности выращивания именно молодых бычков.

Изменения в интенсивности аккреции мышечного белка связаны с нежностью мяса (Rómpala and Jones, 1984). Вероятно, это обусловлено тем, что при высокой скорости оборота белка увеличивается относительное содержание в приросте более "юной" соединительной ткани, протеолиз которой при созревании мяса происходит более эффективно (Fishell et al., 1985)

Наибольшая эффективность использования энергии и питательных- веществ корма на единицу продукции наблюдается у бычков в первые девять месяцев онтогенеза при интенсивности выращивания 2,6 х П (в среднем, 40 КДж метаболизируемой энергии/кг) . Однако в период от 9 до 18 мес. конверсия корма более эффективна у животных на уровне питания 2,1 X П ( в среднем, 86 МДж/кг).

Основной проблемой управления ростом крупного рогатого скота и качеством получаемой говядины является, таким образом, перераспределение питательных веществ с образования жира на синтез белка. Энергетические потребности для увеличения массы животного зависят прежде всего от количества синтезируемых липидов, поскольку чем выше энергетическая ценность синтезируемых соединений , тем больше затраты на аккрецию их массы.

Наши материалы позволяют заключить, что усиление скорости роста мышечной ткани за счет снижения роста жировой связано с изменениями в метаболизме потребленных нутриентов и что управление метаболизмом питательных веществ для улучшения питательной

ценности мяса от бычков может быть достигнуто регулированием интенсивности их выращивания в различные периоды онтогенеза.

4. ВЫВОДЫ

1. Генетический потенциал скорости синтеза суммарного белка в скелетных мышцах у бычков черно-пестрой породы составляет около 14,5 г белка в сутки на 1 г тотальной РНК.

2. Общий фонд рибонуклеиновых кислот в скелетных мышцах относительно пула суммарного мышечного белка (РНК/белок) у бычков детерминирован физиологической зрелостью, а не уровнем питания животных, и снижается от 4,9 до 1,6 мг тотальной РНК на 1 г белка от рождения к 18-мес. возрасту.

3. Величина синтеза суммарного мышечного белка, на единицу общего фонда рибонуклеиновых кислот в скелетных мышцах ("активность" тотальной РНК) у бычков относительно постоянна в течение роста при условии постоянно адекватно нормированного питания и составляет 9.8, 11.4, 12.2, 13.4 г белка в сутки на 1 г тотальной РНК при уровнях питания, превышающих потребности на поддержание в 1.6, 1.9, 2.1, 2,6 раз соответственно.

4. Основную долю (более 50%) в синтезе суммарного белк< скелетных мыщц у бычков черно-пестрой породы составляют саркоп-лаэматические белки.

5. Скорости синтеза саркоплазматических, миофибриллярных 1 стромальных белков снижаются от Ю.4 до 5.О, от 5.8 до 1.2, о 2.1 до О.7 % в сутки соответственно в исследуемый период рост бычков.

6. Замедление скорости формирования общего фонда (отложе ния) белка в скелетных мышцах у бычков в процессе роста обуслов лено меньшим снижением скорости белкового распада (60%) в срав

нении со скоростью его синтеза (90%).

7. Контроль распада мио- и немиофибриллярных мышечных белков у растущих бычков осуществляется, по-видимому, разными (ме-. .¡болически независимыми) путями. Более высокая степень аккреции суммарного мышечного белка в раннем онтогенезе обусловлена более высокой скоростью оборота миофибриллярного белка. Компенсаторный рост у бычков старшего возраста сопровождается уменьшением степени распада миофибриллярных белков.

8. Вклад скелетных мышц в синтез белка всего тела у растущих бычков черно-пестрой породы составляет около 2 7%.

9. Скорость синтеза белка в целом организме у растущих в течение 18 месяцев бычков черно-пестрой породы возрастает от 0.9 до 3.1 кг в сутки. Скорость аккреции (отложения) общего и мышечного белка у растущих бычков лимитирована степенью деградации белка и реутилизации метаболического пула азота.

Ю. Наиболее эффективный прирост белковых компонентов мышечной массы у черно-пестрых бычков наблюдается в период роста бычков от 6- до 9-месячного возраста.

5. ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Необходимая эффективность продуцирования мышечного белка у растущих бычков черно-пестрой породы достигается при уровне питания от 2,6+П до 3,0*П в период от рождения до 9-мес. возраста с последующим снижением уровня питания до 2,1*П к 15-мес. возрасту. Выращивание бычков в интервале от 9- до 18-месячного возраста на уровне питания выше 2,1*П биологически неэффективно.

Разработанный нами электронный справочник (база данных) с некоторыми функциями операционной системы может быть использован

для прогнозирования роста и оценки формирования признаков мясной продуктивности бычков, для прогнозирования результатов при организации дорогостоящих экспериментов, формулирования рационов норм кормления животных, оценки параметров метаболизма белка скелетных мышцах, состава прироста в зависимости от возраста и интенсивности выращивания животных, а также в учебном процессе в сельскохозяйственных вузах, техникумах, колледжах, по курсам "Кормление сельскохозяйственных животных", "Скотоводство", "Технология производства говядины", "Компьютеризация сельскохозяйственного производства".

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Аюпов Ф.Г. , Лагутина И.С., Черепанов Г.Г., Тюпаев И.М. Способ определения темпа обновления белков у животных // Авторское свидетельство N0 1114164 от 15.05.1984.

2. Шубина Г-Н., Актов Ф.Г., Шевченко H.A., Тюпаев U.M. Прогнозирование мясной продуктивности бычков II .Животноводство. - 1986. - N0 9. - с. 43-45.

3. Шманенков H.A., Тюпаев И.М, Скорость синтеза и распада белка у поросят при различном обеспечении их аргинином. II 5 Всесоюзный биохимический съезд. Киев. 1986, т.З.

4. Тюпаев И.М., Пьянков Н.Р. Определение 3-метилгистидина в моче животных // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. - 1989. - вып. 2 (94). - с. 71-74.

5. Черепанов Г.Г., Тюпаев И.М., Манухина А.И., Матюхина Т.Г. Морфофизиологические факторы формирования мясной продуктивности в онтогенезе крупного рогатого скота // Доклады ВАСХННЛ. -1989. - No 12. - с. 26-28.

6. Тюпаев И.М., Ляшенко Л.А., Белецкая Е.Л., Газдаров В.М.

Возрастная динамика метаболизма белка в скелетных мышцах крупного рогатого скота (/ Годовой отчет о научно-исследовательской работе / ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1989. с. 68-69.

7. Черепанов Г.Г. , Тюпаев И.М., Манухина А.И. Морфо-фиэио-логическая концепция формирования мясной продуктивности П Годовой отчет о научно-исследовательской работе / ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1989. с. 70-71.

8. Черепанов Г.Г., Тюпаев И.М. Количественная динамика синтеза белков скелетных мышц у растущих бычков // Бюллетень научных работ / ВНИИФБиП с.-х. животных. - 1990. - вып. 1(97). - с. 6-9.

9. Тюпаев И.М., Пьянков Н.Р., Бочаров А.В., Заболотнов Л.А., Коротков А.П., Шевченко Н.А. Количественные характеристики обмена белка в скелетных мышцах телят разного возраста // Научные труды института / ВНИИФБиП с.-х. животных. - 1990. - т. 37. - с. 25-34.

10. Манухина А.И., Матюхина Т.Г., Газдаров В.М., Донченко Н.П., Тюпаев И.hi. ультраструктурные и гистохимические изменения скелетных мышц бычков при разном уровне энергии в рационе // Научные труды института / ВНИИФБиП с.-х. животных. - 1990. - т. 37. - с. 34-42.

11. Tjupaev I.M., Kalnitsky В.D. Protein metabolism and fat accretion in skeletal muskle of growing steers at different rates of feeding // Biological and technical intensification of production and increase of animal products quality. 5th International Symposium. 25-27.09.1990 / Research Institute of Animal Production. Nitra, Chechoslovakia, 1990. p. 8.

12. Тюпаев И.М. Обмен белка и накопление жира в скелетных

мышцах растущих бычков при различных уровнях питания // Калужский межотраслевой территориальный центр научно-технической информации и пропаганды. - 1992. - информационный листок N0 242-92.

13. Тюпаев И.М. Катаболизм мышечных белков (обзор) // Научные труды института/ Калужский филиал МСХА им. К.А. Тимирязева. - 19 93. - т. 2. - (в печати).