Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
МЕТАБОЛИЗМ И ФУНКЦИИ КАРОТИНОИДОВ В ЗЕЛЕНОЙ КЛЕТКЕ
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия
Автореферат диссертации по теме "МЕТАБОЛИЗМ И ФУНКЦИИ КАРОТИНОИДОВ В ЗЕЛЕНОЙ КЛЕТКЕ"
академия наук усср институт физиологии растений
Л- ъящ
На правах рукописи
СААКОВ Владимир Семенович кандидат биологически* наук
МЕТАБОЛИЗМ И ФУНКЦИИ КАРОТИНОИДОВ В ЗЕЛЕНОЙ КЛЕТКЕ
(03.00.04 — Биохимия) (Диссертация написана на русском языке)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Киев. 1975
.-су r.Jd.UMf ,
-- :
^'академия:наук усст,;л:.::*'?г !/.:.; ^¿/^г
■С"' ", ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ , V Г.: • 4 "•
. '.На правах рукописно^
11
■■■ -* -".V V - - -IV. ;■«•■■ !-: Г.-Ч'Ч.'* "Г '--"г. г*- . " - ■■■ '
' • ; : X , ; ' 1 Владимир Семенович:-; -.:*•;*.,; '/.-^у:
'Л*-''.:,- -.^.'-^Л т: ■_-:"кандидат йиолпгиирркитиачк*''' > л'-4'; V
кандидат -биологических иау к
1:МЕТАБОЛИЗМ" И ФУНКЦИИ КАРОТИНОЙДОВ¡гV • ^ : : - В :ЗЕЛЁНОЙУК ЛЕТКЕ - ё::
Ч'.^■(ОЗ.ООЮ4:—Биохимия)' ;'.• йV']Ч ;■; '7. "V.''„ / (Диссертация написана на русском языке)
:г■ ^А втор ефе р ат >•*'. . -
'.'.'■■ • - ^ диссертации на соискание ученой степени г • % "
доктора биологических наук Л.;*:.' -1'Л
^ -:. ^ • г • • •
ИоскозстаЯ С^-тиюз.
•••; ••. ^"-'.Материалы р аботы был^!Полу ч ен li- а втор омвла бор атор и-
■ .• ': г^}: --я Бота в ического. института - им. -. В > , Л . - Кон ар ов а ; А Н ; ССС Р, -^-V.L йjÇ^-^J
Ведущее т предприятие^—- Институт- фотобиологии ;АН í■.Àвторефератj>ааослан - —— Л97£*"г.:; '«Ч -1 ' í:
„'-Защита диссерташш-состоится ,-2f -■ ■ '"Г^:"- С
- ". / \ - ; - . . rw,-: ■ ~ ^ - - . ' ' ■. - : ^ ' - - i " . - _ . ■ ^ ' "J
" '' ■ : :- ~ • на яяорпяиип" Vupknrr»■сперта 1 Ьггтитч/тя■ rbinun.mrww . г*.чгтрг;пГ/ - ' - "" -
• " ' '- V .. ' 'доктор биологических маук:лч^^гЛ-
V'-,- • '^"Г; Г"-'"' .--"V-
-"■ri-* - - :-v-v- - -V. ■ ■"'..i . -4 ■ '
- . - - . . ' -- , ■■■.' . . - r . , . -- . - - . -- . -i ■ . ,-- ■ .,. ■■ ..
• -■ " '','V : ' \ ' - - - 7 ' '- ~ .7 '' .r- ■ - : ■ ' 2 ■ :
í Г .. - : : . : • - ; * . .... ''. .•*i'*'- ' .. ; ; ' .
' • - - Г."': ' ' : ^ ' - ■ ■ ' . ' ■ - " ■
-i"vï' JA:-j¿í^->'''v;V:
;v •'i- ■ .'l- tï:: .' '--.-¿^ " V- ; .Í
■ л- - - ..-.I- .- Г. ~ -. ~ ~ í" ъ ' * -í.:r . . J
' в 'разрешении:задачи выв е дё ни яв ысокоу рйж а нн ыхн; ^ сокопроду кти в н ы х'сортов сельскохоэя и стве шшхр á стенн й.з н а
^чител ьноем есто! з ан им аеТ;в сесторонн ее í н ссЛ едов а ниег стру :Щтур ы' И ? фун кци fi~ а пп а р ата;?. осу щёств ля юще го'м и огооб р аз не' ^^^rí; ' Í р егули ру е мыхр е акций ¿связанны х> с* ф отосинтетнч е ской - Дея- / г
■ тел ьн остью р а стенн й. 2 -SS^c^B С- ¿ Органоида м и;;;осуществляющнми ' фотос и н тез,'Щ я вл яются >: ;
opon Ласты," представляющие jío бон1 полноценные- структуры; спосо б н ыес а мосто я тел ьно,:вн е^з авйсИ мости^от ~д ру гих' ко м ie нтовкл етк и ,сов ершать"- полн ы ftj цн к лр е а кци ñ: фото синтез и n р ¿обр азов ыватьэнергию света:в энергию химических свя-:."" '•; ей:-*В Xлоропласта'х^между;череду ющимися белковыми'и ^тшдн ым и сл оя м и; ламе л л; н а ход ятся; молекул ы; зелен ыхиже л .-•••." ; пигментов»-- выполняющих^ роль световым: н тенн; Именно
Эта'осо бенность";хл ор6пластовя в л яется энёргети ческо и Тосно-^ f^í Í ¿ вой Гп родукт] IBH остii seле н ого* р а стени я;-Тим ирязевТписал:: «В
'Сущности, ^что'1 бы; н и п р оиз вод н л сел ьски й Ухозя 11 н У н л и";л eco-- "уу -fe: * прежде исего.пронзводнт^-хлррофилл н .'уже через
- оф и л л о и весьм аД в а ж и о-п рису тств не :та ^называемых со--^
5tV:;^-ñyTCTB у ю щн xjnii гме нтов" i13 ;гру п п ы. ка р от!ш он д 0вл.И сСл едов а - г.
* Hiño; фун кци онал ън он; - р оли последних r:¿ удел ял и внимание U * í Р В ií л ьштеттер¡ и'А ^ Ш то л л ь^; В ¿ ШЛ ю б и м ен ко» НУ Го д нев * - ¿í . М;::ЖуковскиГС\С^И.Л ебедев; Л\/Пуд вин,* Стрейн нГ^ — У ■ - В 1{ссл едЬваннях^фнзиологов^"iÍ? биохим иков- pácreHi 1 ñ ."с Ví '.*. < " ¿^гполной;очевидностью';наблюдается".5начимая'реаКция:стру' • ; . ^ ту р аого " состо я Н i i я : i кз а в п ся ще и ÓT^íier о фун кциоНа л ьно fr а к^, - : о. - : = ^^т 11 вн ост н^ п II г мен тн о íi сте.м ы ^ на'^экстремальные4'воздойствия^^" V -Именно. высокая:Хаб1итьн0сть . структурных компонентов ;фо-\ --.' г у -^тоси нтети ч еского п^а л п а р а та Г; ра стенн н - постоян Ею -_пр нвлекалa-V " ~ ^^у'г внцм ан н е - селе кци о н еров ,-геи ети kobv н:ф 1131юло гов" в~ поп ы тка; 1
- í -опти миз 11 ро ват"ь"е го'де яте л ьн ость и :тём са м ы MÍ п о в ысить: пр О'ЛВ; -^-f ¡'/дуктивность.; культурных" растё н и и ;*В ыше сказ анное .ста в и'т за-"'
■.;;. ■ ■ .р а з р я д в а ж не йщ их-пробле м, 1/св яз а н н ых ■ с; по вы ш ен и ем "эф-/■ ■ ^ у.. ^{¿.¿•.Ь^-фектйвностИ'. потенциальных -'возможностей;.мирового сорти- . '•'. .
• - ^ - . мента; ра сте н и й : п оср едств о м 1 а кти вно го '„в Ме ш а те л ь ства *_в -ре -; '*-, ч: *:
. гуляторные механизмы ^тонких ; фотобиохимических'реакций --.у .. .- хлоропласта;;; С-'Г*'.''• . • .'.. . '.
:' ч' •:.'.' Есть • все,1основан^гя^предполагать:; ОбщностьХФ^зиолог0^^!' г биохимических процессов, протекающих во "всех" видах - и Г,- тах'культурнйх* растен ий иих"-.'диких Vсородичейдстоящих • , '; V " :: н ар а з л ич ны х' ступе нях-эво л юци и ;.;С .это й, точ к 11' з ре я;у с- ^ - * у нов лен не-^ сп еци фнки- ре а кци й V * пи г м ентн о г о ]: к о м п л е кса нау-У>.--: "'. •-.'; воздействие физико-химических" факторов .среды"может оп- ..'./•;• .'•"."•;. • редслять проявление" авторегуляторной- деятельности; расте-^;
• Ц»'/.-:. ний в.процессе'рёакцнн-'повреждеиия ;или адаптации. В 'то
•Л"время'чисто .количественная характеристика "изменения гУ
■ г;7;того ;ил и г иного-пигмента-Часто- рассматривается *в отрыве; от :: состоян и яр асте н ня ~ в" 'цело м,г'в Г отр ы ве; от ' из м ен ени я л и н а --' •• ч ";'; ;1->_: рушения_; кооперат11вных; отношении компонентов ' хЛорофилл: ;-:: V у - л и нопротеиново гоТ комплексаДтонкшСреакций;? последнего, и <. ; .V.взаимного,^^перёходгц составляющих "компонентов,':.редко V ^ "связываетсяпроявлением,физиологнчёскях.'ф у н кций ;ком-„ : у / -■^'г' .'/^ ' плекса* пигментов ^-деятельностыо'мембранхлоропластов- и -'У;/: -._'/.у конфорУашгонны м и ^изменениям й,;; пр о и сходя щи м и, в_ них .у,-;'.-;. 'уу у уУ 7: В - поел едн и е;; годы,, весь м а -з н а*ч ит'е л ен;"п рогр ессГ-в /из у ч еуу: ^ -',: ---V :: "ни метаболизма, состояния и функций хлорофилла в",расте- ; гУ;1;/: ;:у-у ; н и и,- бл а года ря_; н а пр а в лен но ну; р а боте." шкрл ^ Т..Н .V Годы е ва, '
. V.--В. Б!: Евстигнеева, Р у Кл е нтон а ^ БКока ; А; К ра снов ског'о^ :;
к-. Шлыка. К- Френча.Т. Фишер'а.и Лр^-^Й^^й?;!-.; ::,~-С^ВолросУо; взанмосвязн: метаболизма -и.; функций - к а рот и ■*'г :'ноидов;в;зеленой: клетке^^разработан значительно-ела бее; ■ хо-;а' ^-"'г.уЧ:.:*тя:первые'.данные'ГА." Арно,"Р.. Вильштеттера1.и-'А:1Штолля/.-;"".'>р-.!
^ -,В;:Н.'"Любименкои "др.-указывали на тссиую связь метабо- ^ Г: ; ; ' : лизма'каротинондов:с проявлением их'функций ;в пластидах.*-
к л етк] I В;;. Н .'.'Л ю б им еи ко,': (1935); отм еч а л.что ? с фнз пологи:7* : феской^точки зрения -весьма -важно решить вопрос,-не ироис-./ ; г ходят^лн взаимные.превращения;каротииоидов в живой.тка: : . у;:; - - нн5растения,.н}если происходят,- то. к а к-ошг отражаются; на
• ;:'>КИЗНИ и функции пластид, .у ;гЛ", • V*
м '"^й." Сведения о:превращениях каротинондов<:в .'зеленойклет-у ч ~ ке!к началу .иаших исследований были весьма,незначитель- " -V:
• - ными: «Одновременно: противоречивыми;;;:Учитывая-широкое V ;< ;"••'." ' / \ р а сп ростр анен ие ;ка роти н он до в,в. п л а сти д а хгс а мых' р аз н о об - . -
• • - : разныхг.растнтельных. организмов и .предполагая,, что .окис-* '
,-;'л11тельно-восстановительные; реакции"последних 'могут„' иметь :' ^ ';гве сь м а 1 пг есну связ ы^с -.п ро яв ле н и ем^ их;: ф и зибл оги чески яг^'-
у - г .т..-г;;г^:-*-■■
г - ^'."Функций;- мы яоставйлп как одну;пз -.ведущих задач псслёдо-.' •;.'. -V';- ва н ня -'изу чен и епр евр а щен н я г каротиноидовв; п л астид а х^д^ ' :V& ' ? Взаимопревращения^-желтых^ пигментов-"представляют~ . " ^ 'интерес для4 биологии растения, . по' крайней 'мере,с, двух : ^ ■-взаимосвязанных.;точекг зрения:,как~ источник информации о - :'
- _ - су ще ств ова н и ir ок исл ител ьно-восста новител ь ны х. реа кций мно- -;
V..;.*' ' покомпонентной системы желтых пигмЬнтов, которойгпрнпи- . v г сы ва ется.по л н ф у нкцио н а лЬн а я ' рол Ь - вр â з н ообр а зн ых' ф iià il о i -
' v - iC "-'логических процессах; "в той числе.,генеративных- (П/.М^Жу-■ ■'У*-„ ковский;": Мсдведев;^-Л1948, 1949^„:Орел, Самородова-Биан-'. Я V и, ' 1956; 'Л е беде в1948— 1953) - н лроцессах;фототакснса'н . . Г 'i- фототроп из м а '{ Бе н д н кс,;1960; ;Гал ьстон,"1950Гудвии," 1954; . ' - ^ .^Клейтон.МЭбЗ) >г- с одной-стороны,; и как.показатель состоя^^ Vv>
^ г - ння структуры фотосинтетического аппарата онтогенезе • • > растения, ^определяющего; его "функцию, • фотобиохимическую ;.
;;и биологическую;- активность;—; с ; д ру го и.;-Послед нее было ; " важно еще;и потому, что предположение о превращении ка: ' " ; ротннондов в хлоропласте связывали с возможностью транс-
формации11 кислородаСводы:в" фотосинтез ейтаким ^образом*,':^ V;^.с'-проблемой;регенерирования"; кислородного ;фонда ;атмосфе->:" ' •
р ы - Зем л и ; i'v;-;.^ г - г-Ч : v; г- v ■ - -Я; —
.п'-л..;. .':• .-.j, Сказанное выше/в* значительной - мере'определило цель,.:-: .настоящих исследований,^ Мы ¿поставили'¿задачу изучить - ' '
- -' ".V возможные -реакции - ■ метаболизма--Уэкзогённых'^ каротинои--С-; "
- " Д ов - СI4,: п ред по л а г а яп ол у ч ить-г п р я м ые ..доказательства воз* . '-. • можности реакции их взаимопревращения в.зеленой клетке. ' '; : Далее намечалось получить , новые : н. систематизировать /су- .г ; ' щесгвующие'данные^освещающие - взаимосвязь - системы ка- ;^ : г .; .. , ротиноидов • с электрон-транспортной .Jцепью^^фотосинтеза '; - ' (ЭТЦ). Одновременно с .указанными ." задачами рассматри- ;* ' Î :^;;-. * -вался .:ряд ; вопросов,- решение ^которыхДпозволяЛо получить'-^ ; ^
оп ол н и тел ьные, свед енняо^ воз м ож но й роли . желты х; пи rrV V; ' " ■ ;■ - - ментов, в : процесрахтрансформацни ^ кислорода- воды фото- "
синтеза,"1 процессах, би оси нтеза:ка ротхш о и д ов, ни сп ол ьзов а-' 'г.-' ч:;~.; ^нию-гхарактеристнки"состояння;системы. Ж£лтых - пигментов.
как теста ?наг устойчивость?пластидного... аппарата растений , ' л: *. . к экстремальным воздействиям;":' ' ."Л..."-'.. -.; ""
Г*'ïï."V'!:/-' '.-Сл.' --Ï.'-''-''' • - :•';• •.
. . v л - : значение, строение и распространение ; v >
-;:Т .:л • " ; - каротиноидов в пр и род е v -, ; ^
Л ^ \ - В Тэтой ; главе Гдиссертацпн-- рассматривается .^диапазон : :7 распространення;.в"растпт^льном мире: каротанондов, -кото- -
í й^йЩ^ ст a BJi я ювди xr со бо ñбиологически ч- а кт и вн uêj; в е ществ a ,-*гсп е ц и С^? - ;-S'^j йл^й? фи k а ! н^ ф и з иологическое' зн а'чен ие ; кото ры xl и р л в л е к ает■од 11 i
" -—: в р ем ени о в н им а н и ё ~ б и ол огов .т хим и ков ^ ф изиков ." К ароти н о fi
^ рив áe м ы х cóe д и не ни fu- в а ссе^орга и йческо го >■ 'ве ществ äf-3 е м ли :составля ет^ ежёгод н о ¿10®-.то н н ( В и и дон^ 1965j * 1967; ¿Ka plü pepí;;l 958)-; отлнча ясь ;по 'объему/отдурожая'" сел ьскохозяйст;
основных ; каротиноидов листав ¡г;"Незтторых'^'низших; р асте-^йй i^ÏH ЙД; h и и л р и в од ятся;'совр ем е н н ы е ;* да н ныеГ^ о\строе ни и ^отдельн ы са нто ф и л л о в, г и бо^* в on р oc¿ o¿x и ми яеско и - стр уктуpe¿ м çлекул не оксантин а";' и ^диадинокса нтй н a í я вл я лея ?долгое : вр е м я ,' n р е д-КЛг-:?^ мето м'осо бо й "Ди ску ссии.5Ш^г;>^ ¿ií'
^¿"¿Г-EU ne p вой? гл а веУ п ро'вод ится ^кр а тки и ■ анализа сведен и ft о ; возм о жности * м ета бол ич е ски х п р евр а щен ий ; ка р от и ной д oí¿h í ^^/^поте нци а л ь ной в озм ожн остн lu спол ьзова н и я; у гл ер одны х;^-
з :{{';T аткоп :■ м ол екул й желты xi пи гме н тов^-'дл я- си н тез а - д ру n^fß e-'/ÄviJ ; ;¿Í : зще ств' (витамин:А ,а бсцизоваи ^.триспорова я';кислотыV 1ьдр.) й S; 3 Йдй.^ S Мы- or р аничили кр уг-й CBbtíx .уште р есов ® иссл е дЬв а ние м У--У ■¿'b^í^Si л рев р ащени й;кароти но и дов пр оцессе--кото р ¿i xVh е; п рои схо ^з^^гд ит *-Р асп ад ï ос но в н oro.v у г ле р од ного;;с ке летамо л еку л ып и г-'^-^Ж;
~ дов," связанное;с^Изучением i при сое ди нен и я; н л и ; от р ы в ао мол екул ; кисл ород н ых ^ Vp у ппи р ово к rfп озво jí ял по л уча ть; л'р я й^о ¿Щ^ мую^ннформа цн ю V о ; с л р а вед л и воет и.Чо и -"ил ni- и ной - ги и отезы "
0-м и г pa цн и . "у гл еродн ы х i стр у кту р £ ¿5 ä в тон о м но и I биоснстеме • ;*-:-. " хлоропласта.-. - i:>2 ; :
О гр а н ичива я г сфер у^св ó их ai ссл é дов а н и й rip евр а щен и e^M'í'íí ;'без :нарушения - iixl углеродного ;скелета"^мы не ; ис-'^л^-й ~ ; i ключ ае м ^ воз можн осп i ^ б о лее.;гл у бок и x-j про цессов ^мета бол ¡í-Í
.^-¿--ьческого ; ра спа д á f; пй г м енто С реути л изациеи их" у гл е р одн ы х "Ä ^'^Pа гментов'-'дл я ï chнтеза ¡' ретиненai?fBитаминА-' и* други ^ ществ.* вторичного ^синтезаТ^ Сосуществующими ^н'а^этот/ счет:
-'»rí-^-.;/ - .'■'ti' ■: ."^- i"»",/-'¿ÍC:^> ;'V"*'- -■"^Г:;- -¿-j
Гв? обзорах "Kpiiitckórtf-; ;i. " •Ц;;:^. (1968,-1971) ,* Ольсона (l^l)^!^^
• .■;>:: функции ka p от и h о и до в 'i * д -t j <г. ,u лг* vi. ..
фотосй нтёзирующи* кл етках
гЩц^.йу-í^; . Р- • V4-ЙЩЙ^ В гл аве^ра осмотр ен ы; ti аибо л ее; ó б щйе '^вопросы ^ связ -у í ^ ы е сп роя вл ен не мУпоЛ а фу н кцйона Л Ьн Ы x¿ о со бенйостей >ка р о Ч^Йу н olí до в ¿в лоропл а ста и;тг ром йтофора x.'í В у соответствую^^ у" х" р аз Дел а х'^гл а в Ü ¿ ей crtM атиз и ров а н а" совокуп н ость :;л 11те ^ййг^й -Ч р а ту р н Й х' : д а Н н ых - ó fр о лИ; k а р оти н ондов ук а к до по л ните л'ь н'ь! х -
и pácuiiipaioimix v;.," Л^.лЛй-тём самьМу эффективную область.7..соЛнйчНогд * спектрй~ для: -■•./•
~осу ществ л енияреакци й фотосн нтез а (Б л ин kc, 1954; | Д ю ft t X - Й ^ 954^1956; ¿4 а нс':и;сотр „"Í1957); о^ рол и - к а рот ин ондов*-.■ууу¿. ■ кза щита ых". а гейтов кл еткиуп р отив > ката лизируем огсГ х л о- у,-- '
íf-- pó фи л л ом-фото о к нсл ен и я I у вы сш и х, 'ииз'ш и х ;ра сте ни й ir ба к^гч:!": терий i-(Гриффите- и сотр.';-1957;¿*Кринский;;Д968^ уЧу^дьюз? и сотр., -1959-^: 1970);-05 рол и'; каротинондов^в-качестце^Ы^^ кофакторов -для" осуществлен й я ¿ реакций* меха низма; фотосин-: ^..; ¿щ у":'' теза' (Сааков и сотр.? 1970^1973;'Хагер/Л96(>—1969; ;Ясни-Ч,^ j:
Ч ков i и • сотр 1967— 1972 идр.у.Ми -переноса* кислорода', воды > J ' Ч {Д ор оу ^И ' Кэ лв ин 19 51; I* С а пож н и ков н í сот 19 59—1973,- ' й
Наряду ^с'нзвестными - функциями * каротин он дов^связан-уу^йу rí н Ыми спр оце ссом ф отосн нтез а ,са на л изл и те р ату р н ых матер lí-tí^i ^Ч^ЧЧ'Ч ал!ов.указывает:'начзнач нтел ьну ю/р ол ь^ка ротн ной д ов'^в; н е ф о-" у ¡-"¿у тоси н тези р у ющих- ткан я х~ р а ст'ения й-вжй в отн ы х^ орг а н из м а х (Лебедев; 1953;- Карнаухов, 1973; "Савинов;'-1948) 1 У ч иты в ая" о б ши р н ость 2 литер ату р ы! по ?фу н кцн он а л ьном у »í
íj^ з и а чению ;ка ротин он дов yyí р а стёни й ,н - жйвотн ы х,* в"; ди ссё рта-i;
ции сд ел а }[бо льш и й; уп ор' н а оп н са н не и систематнза ци юн ' Ч ;^'Ч-гЧ*' ;Т°чпнк01'»>не отраженных в' советской и-переводной зарубеж-'. . V : ; ' v ной ^литературе,? а ;.также на - нссл едованйя посл еднйх л ет,; ко:. : ^'Тор ые,не вошли -вопубл и кованные обзоры по ■ данномувопро—V
:■ -í^Sí - • • : •• *,,s
v- В последние-годы;придается большое.зна^ениё]антнокей ЧЧдантным^св ой ств эм;кз р отйн о и дов^у И бо; п осл ёдни е*-способный íjyocyiúecTB л ять тушение; сингл етн ого и су п ер оксид ногокнел ор о-l 0 í у д а ^при . не фер м ентати вн ы х- ре атхнях" о ки сл ен и я^ р аз в ив а ющих-^Ч Ч ¿ - Í Й хяТпо'а вто ката л и тй ческому ."депн ому ¡механизм^ прн^разл11ч»Ч;ЧЧ>х
;; у\г" йёДущИх: к повреждению', мембран у эндогенными гидропере- . v у " ' кисными соединениями.'.... • '•**- -V.. -G- "".
Проявление кйротиноидами их функций'связано'со^свойсг-■■'^'''к,:;-^ ; у ' • йами ;желтых пигментов легко" окисляться. Последнее нашло ' V'. •';;
свое 'отражение.-возможных'- механизмах проявленияуза-ул~-:У: ^ччу^щитного 'действия! желтых,; пигментов / против фотодннамнчё^удууу; . . ; ского окисления, обсуждаемого. KpHHCKiiM' OQÔS.^lOTljriOÔ;" . ^ • ; у - ' наружено, ; что изменение^ физиологических У 'функций • каро-у ;; У :
лУг;тиноидов, Связано ^отчасти"суз а м е ще н и е м у г к а р отин он до в ? сууЛ-^ у у - i 7уУ конъю гн р о ваннкМ и '; Дв ой н ы M и ^свя з я мй : ■ их • п редШе ств ен н и ка -у'.. - у ' •• - г У ' ми - с ' йеньЬим .чисЛом- сопряженных связей- в, молекуле. Та-кое^явленне можёт ; наблюдатьсяJ при : на рушении^ структуры
Качестве у. п р о м ежу точны х "пе рен осч ико в ки сл ород а уфотоси и - У--У у -¿у .* .теза являлся' в;последние годы-предметом достаточно ожив- У- ' ". .• v у '.' ленной' дискуссии yir изучения, м ысч и т а е м ;цел есоо бр а з н ы м ; /У;; '. -у * остановиться":подробнее на положениях,": подтверждающих ; ' -У • : j,J1" оспаривающих эту точку'зрения; х-.
.•• Кутюрннымч (1971) .сформулированы '"три-условия, кото- У v ' '-' рым 'должна была бы соответствовать . система .транспорта у'У; Уу У-> v кислорода, • в г частности,< ксантофиллы: ' 1. Совпадение изо- - • : ; ; ' ; у:1 ' ; у / - топного со ста в а к и м о р о д d ; р е а кци он н ы х : тр у пп ; тр ансп о р тн о й ;_ г 1 > У ; \ системы.и кислорода фотосинтеза; 2; Совпадение.или корре--:' ' -1 ' ' ' ляция кинетики - выделения кислорода-фотосинтеза с кине-'*
ингибиторов р7 ХиллаЛ...Мы. предлагаем', добавить": еще одно условие, характеризующее соизмеримость'. * скорости регене-" ; рации! исходноголкомпонёнта ,для^: осуществления ^транспорта" ,
у, :. мои - и, повндимому,
• системы^ осуществляющей обсуждаемый" процесс переноса ки-. • '„•••••'' •: : - слорбда. У '/^y^-Vi-^ • ; у^ ;УВ; работе Дороу. н.Кэлвипа'у (Ш51)было обнаружено ' Я " ' * включениекислорода О18 из воды в процессе фотосинтеза в.
сотр.,: 1962): были
'у\.'.v-:-:;rу ^
былихполучены данные^овключении кислорода;'У^ - - v
:V ч'о '"--vi -V ' -' •'• v -- • ■
.y.Kí ; ;/bодыввtiолa kcантлннеоксанtuh ni;антер акса htинлСравнti í I;: те льн ы ña н а л из" в кл юч e н и Я!кисл о род a^Bf p азл ич н ыё ^ii олёку
ы каротиноидов-и ^действия* света;натот; процесс{Позволил«:^;^<-:'< - •:' высказать'соображение о включении! кислорода воды в:эпок- ; •:; " ~ ~ ~ ~ ^ сид ные У гр у п пы; п игм ентов* и Коб /актива цн и этого"-п род е
; ч -светом. Однако'последующие:работы Ямамотон coTp.í(1965V ; 1968) У пост а вил и ^ во п р ос; о* вкл юч ен и 11 ? мо л е ку л яр и о го{ ки сл о
(1962—1971) i:былоупоказайо.^о^процентУвключеш - Е У р о да УО L8; в; ксантофилл Ы; по ср а в не н и ю ^ с: в одонл малч тоб ыУУУ-У í'í! ■
- ■ ■ " . -' lftrrtn K&VDnnitTL:. t№lTADIllA ПйПАиПР^ '- ПРОГЛ - I/1ГЛЧ Vi *1 А ^ АлТПРИи'. : -
й зующего; систему -трансформации; кислорода была ¿ проведена;гч -.У
S С а ПОЖ H И КО В Ы М Ку TIO Р Н Н ЫМ У И УсОТрУ ; (1967); VA ВТОр Ы^ уСТа И O-jíV ¡-Í ! в i 1л и, что /и do цент. вк л гоченпякн сл о р ода .О Í8 г нзво д ы г вУ эп о-^-уГ"; - :
Позже • Кутюрнным ■ и сотр.(1969); ¿ыла- изучена -кнне- Л.У"' УУ^з :у.ти к авы де л ей и я" к исл ород а уфотос и нтез а "о д н ов ре мё н но. с; кн / УУ У'у ^"нетикби^световонреакцин'ксантофнллов ^ге лвторое^у сл o:;V '."УУ1 > ;. ^ вне, характерное' для системы; ¿ транспорта-, кислорода, вбды.Ч:. ^^й-^Авто ры: уста н ов ил и; отсутстви е.кор рел я цн и Í между/и нтен си в У^уУй í н осггью У вы д е л ен н я;к исл ор од a ¿ пр иосве ще ни iii э л од ей; белы м?-.--- У
иди ;красным, светом .ti peaкци ей деэп оксидации -внолаксан-^y j vifj ■ -",тн н а Одна ков и осл еду юще ñ;p а боте ¿ГС а пожн и ков ун^сотр^хУ^":-?
, * - ■ *■ ■ . ~ / г - . ■ ; -1 ■■ . -;; • ". ■ ." •. ;-• -. ''и -'"-"..
V расхождения своих данных с результатами Кутюрина" и сотр." • -'•" -' В ряде публикаций Сапожннкова, Эйдельмзн и .сотр.
"(1960,'"1962, 1969) ; сделана попытка обосновать .приложение^ С; третьего условия,^необходимого-,для/ характеристики; транс-* *,портно й-си стем ы" кислор одаИ сследов а л ивЛ и я и и е гидрокси-.
, товая - реакция - ксантофиллов может быть - подавлена даины-- . ми'ингибиторами,'^'если рассматриваемая -/система - реакций принимает участие в работе ФС-И;у 2^ Блокировку, транспорт та электрона от-ФС-П. к .ФС-1 приведет к подавлению реак: ^у Д цин деэпоксидацни, если ее'мёсто"; подключения к ;ЭТЦ фо-; "тосинтеза находится;после звена, блокируемого ингибитором."; Таким-образом; изучение Корреляции'.выделения кисло-
' пользу^,возможности ■ использования т системы -ксантофиллов^ ^Я:-^ дл я о к и сл и те л ьн огот р а н спо р т а:к и сл ор о д а .-Ка к п р а ви л о,'; в;
работах?;связанныхV" с :изучением^обсуждаёмои проблемы,! • разбирается один - и зк р и те р м ев,, йе обход и м ы х ,.н о не-:"ГОста- -г
' ' . . точных'для строгого суждения о реальности функционально.
." •:. го значения рассматриваемой системыксантофиллов -для:" - транспорта кислород^; Исследование .взаимодействия .систе-, ••-.' .. - мьькаротиноидов с; ингибитора ми ЗТЦ ^фотосинтеза т.; е; > третье гоу сл ови я ; п р е дъяв л я е м о гок-си сте МЙ транспорта- ки-." - ;; -. слорода) ; является предметом - обсуждениями пятой главе дне-"■г.сертации^' Предпосылки/для - четвертого - условия,-характерно-"-: '; .'. " го для'-енстемьГ.транспорта; кислорода, .-были '; описаны'.Кос-;'-' : Ц '- ; ] том(1965) ;;и 'Ширяевои, { 1967)интерпретац«я.опытов>,кото-/-;.; . рых позволяет считать возможным независимый синтез ка-. • ; ротина ; и ксантофиллов. .Информация о скорости включения ; .. .. .углерода в- фонды,- ксантофиллов приведена в .главе .4,- ' ;.
' • - V В последние'годы ; возросло число .'- публикаций,' указы-: ■. '""Л'.у вающих^на:: реальноет,-участиегкомпонентогв::системы\карот1ь -;„ ..'. ноидов в деятельности ЭТЦ фотосинтеза:. " Оценивая" роль-'отдельных' ^компонентов, пластид в' осу-' -' : ...' ществленни фотохимических реакций,-^Линч; и/ Френч (1950",-957);-а -затем. Блшоп "{1958-) обнаружили частичное восста-\ - новление фотох и м нческо й:* активности- ;:лиофилизированных%
хлоропластов"при/ Добавлении [3;каротина "или "вытяжки, ■ со- . ч. - держащей каротиноиды,-Эксперимёнты'Жиро ¿(1969)- и ;Бен---дала (1971) показали, что максимальный'эффект достигал-!
/т. _ ся£ п ри 'соч ета н и и" пл а стохц нон а и ; {3 - ка рот! I на.,;; Бен да л, \ так:
• : ;ж ек а кЛ и нч; ^ Фр ен ч , по л а г ает, что 3-каротин, играет ката-: -
л ит н ческу гор ольв д еятел ьн ости: ФС -11 ,К; этойж е. то ч к е; з 'н и я 4 п р им ы"ка ют^ вз гл я д ыХол л аи; Эванса; (1972), рассматрн-' в а ющ их Сш,; п л а стох й н он ка ротн н'как:Уп ер еносч 11ко[з. • \ -, : электрона,-\которые-тесно связаны с авдептором .электронов
• :; ФС-11. - По мнению указанных авторов цитохромвк/н пул _ •' . ■ • пластохин'она и пигмента !могут , образовывать относительно Л*
^ - * " подвижную : группу, переносчиков'; в < мембране.-; Одновременно - ■ "
в ; ФС-1 ■ специальная труппа ^переносчиков .(Р^о,-пластоциаЧ /Л^-:: :: ннн/цитохром £) ториентирована 'как для ^циклического, так-. /' -'г. и <для ■ нециклического,переноса электрон а,: Похожие- данные -:' представлены Штрнхарцем (1971). - "•.•• :
" " : Перечисленные . выше эксперименты ' явнлпсь-'первым . ■ ■ •г .' . . / этапом исследований о.роли каротнноидовв/ осуществленнн Л -//фотохимических реакции хлоропластов; н^хроматофоров для ¿-о .; ; > Г ' '-•." поддержания; деятельности 'ЭТЦ фотосинтеза. В "дальнейшем: V -":;-''-''эта'точка^зрения, была .развита в экспериментах Рубина- 7 -;:. • * • .1 . н сотр. (1967—1970). и Форка и сотр. (1963, 1967—1909).;- ;
:; пр и ч и нон" хо р ош и ха кие ггторно-д он о р н ы х - с во н ств к а ротн н о и - У ; ■ ■V ^ дов> (Б: ,Пульман, Л963).' Это позволилоУнам^высказать со- , ; -'■■■■•■■ ображенне о возможном ; значении -- внолаксантина < как ее-. >', -■ : тественногоэндогенного окислителяЭТЦ:фотосинтеза{СаагУ ; :; ч - ков, .1963). Позже эта; точка зрения ^иашла-'поддержку- в^ г
боте.Черняево)*1'( 1967).': . -'"Ч •> .-г.-.....; ; У"-;
. .-.. , ' Большой 'фактический; материал; ^предпЬлагающ1н1 .уча- - Ь ' --^стиекаротиноидов в деятельности фотосистем/пол учен : в се-.т; ^ ' рин работ;Люпдегорда (1964—1969) . Автор приводит данные./ ; ? /-'.г • о том, что; действие с в ета й н д у ци рует оки слите л ъно - восста но- . , .. ; ;вительные' превращениякэротлноидов при неизменном их ко- > -V V'.личественном^содержании,':; В;эти^ жел публикациях; Люиде- - -.; ~ " горда показано восстановление . ферредоксина^' ¡3-каротнном^. V.
• ^- / И нте р п р ета ци я экспериментального материала,^представлен-*; у 3 . . ная' авто ро м;-в ря дл илоз во л яетДс ;п ол ной ."у беж де н ность го"!
-при сое д и нн ться. к.е го ^ м нен и ю, оод н а ко - пол учен ны Л юн д е- :: - /:т,
/ " ; гордом .^фа"ктическиГ[ ; матернал ^ несомненно , указываетна . ■
, л связь/системы; каротиноидов с деятельность^о ЭТЦ фотосии-; 7. ;:
- теза: ив пол н е согл а суется; соп и са н и е м.'у разных; авторов:^. / > ..:проявления эффекта 510—525 нм. ^./.../. • • /.Т/.^V". 4 •'•
■; ^Ознакомление .с с совокупностью^ литературных' источнн- - V"
,-/:т' г. ков, касающихся .описания функций ^каротиноидов ,в хлоро-. .. .
: * пластах н/хрома'тофорах, :указывает ;на^фрагментарность *» , ^ незавершенность многих исследований." н неполноту .. каших ": . ;
= Знаний'о* функциях -системы каротиноидов или ее - компонеи
в ел е ной ■ клетке; что 'обуславливает'; осторожности
материала:^» /окончательных выводов. ;.-Тем не.-'ме-;-''"/ -V; "г>'иее"сама"постановка-отдельныхг'вопросов,' .'расширение; ис-^ _•.--'• '
следований ;и организация Г снециалнз»фованных - междуна---" -•, : ; •.„•. . ¿родных.симпозиумов?по проблеме --каротиноидов указывает' " '• на возросшую необходимость. их; изучения и • подведения' ито--'" ;-;.. ;т. У Ч:' ;- гов по существующим на этот.;'счет .точкам!зрения.; В•описа-Г.' 1. ^ ; . нии проявления ^различных 'функций. каротиноидов бтраЖа- ":.." ^. ется -тенден ци я ^ к - пе р ех о ду5 от.; к он ст а та цтг. фа кт а;кв ы я ^ ле~ ¡'механизма; его} проявления: и^в ы я сне н и ю'пе р во п р и ч и н ы ЧЭД^ я вл ей ия :т" П ри 7 ра ссм от р ен и к" р аз л и ч и ы хф у н кц и й;к а р от и но и
: дов * неоднократно; подчеркивается существование - л окисли- :, .--У-'; -^eльн6•вoccтaнoвнтeльнЫxípeaкциикcвязaнныxKвoз^шжнoГ:^Уí^з^¿; у.превращением:отдельиыхлпирментов.;-- Именно эту сторону.;. Г.- .;. " качественных изменении -.состава - каротиноидов подчеркивал •
• ; Любименко/ (Нзбран;-1труды,." 1963), оценивая ;их:.функцно-;::--й а л ь ноеэ н а чен иевон тогенез е. ра сте н и и.
- ■ При" дальнейшем изложении;.-.-вопросов-^ превращении Щ КШСка р от ино и дов р оце ссе; 11Х. фун к цион а л ь ного --¡м ета бо лиз м 0
¿Ш; 11 а м и ~ еде л а на ¿По п ы тк аохв а тить; су щест в ующи е ^ н а! этотсчет;--^ /ф-^Шточ ки ^ з р ей ия| й ^связать; ок и ел йтел ьн о: во сстано в йте л ь н ы ре^^^^Зс .-'акции .каротиноидов'•с-'нрояв'ленйем Дописанных.; выше- функ^'- * ' '-;;•'• ¿-'..циЛ этих пигментов в клетке.". Ниже "мы.подробнее,остан«-" ; */:;,---г* -г ^л. вй м сян а / оп и с а н и йп р е вр а щен и й й э кзо ген н ы хпи г м ентов, их ед ■ Л. ': в оз можно м у част и и . в о к нсл ей н и к и сл о род а'й в о д ы - и :г де я те л*ь-"Ы -Юности ЭТ Ц фотоси н тез а
Глава
едовлния.^:1 ^ ;
■ В да н ной ^ главе описываются основные ;мет6дическнеГ;г^^х?" р азр а ботки д-п р о в е де н й ые}; а втор ом" д и ссер та шиг^и и с по л ьзо ;ваиные^в'/экспериментальной^.части^работы р Отдел ьн ¿1 е< р аз ЗЭ"^Й:делы|г^авы;п6священы; описанию |"мет0дики?.экстрагйррванйй^:® %' - ;г1:К: растительного материала," получению1 препаратов - каротиной-" у/ г ' / |: д о ввы соко и; уд ел ъно й пактов ноет и(У А) г. м ечен ых? по-угл еР о-^У'Шз; ^ •* .';.Vду"и приемам их"радиохимической очистки и идентификации' •г--.С пеци а л ьн ыё; р аз д е лы^гла в ы;ох в аты в а ю т ^ опй са н и е - м ётод ига ад и о акта вацнонного *а н а л из а^ор г а н и ческ их'м и ш ей е й;: со де р жащих; кимород;;*на-основе'--.; ядерн ;.-; и;а-частнцами.'-Значйтельиое' место отведено• описанию; ириё-•. -у • ^мов5пронзводной/спектрофотометрии схема м-, реконструкции' 'Щту^М'^ гл '.'спектрофотометров для: получе1И1я'сигналов; первой и второй'-1-!-,/ :.
.*:,•^'-Г --/.-г , 'ч ::
-г г. - -ш".' ^^.т"*-» ^ Ц4*"^'" ч" '"г'.- .•• .-" •" •' 'л .•VI''*
^' '' ^'"' ^* "' ■■ Л""^'" ~7^ ^е-; ■'у'■ г^.-7-"- -' г " "у : .■. ■; ^
ЯЯЯЯЙЯ Я;;■1
Т/^Г^Ч-- - ^ г->т;. Г1 '" - '^г--1-" ^ ^ ■ Л V- '
.■■ г*г.•.. 'г -Л
^«^ьй производных1 спектра* поглощения,?: а: также, способа мв веде- Я:>Я ния".;гидрофобных?,соединенийЙв;суспензни=? хлоропластов;иг£ . лмстьях высших; растеНий^;?;^^^ ЯЯ Я—;-'^Я Н а и б о леесу ще ствен ны ё рёзул ьтаты.Т пр ов еде н и ых; в" д ат! Я^ ;ЯЯ ^¿Я "я'-но й гл а вв ; м етод и чески х; и ссл ед ов а н й м огу г: быть^6бо бще н ы ; ^ ~ следующим образом-;■ — Я. я;Я' я Яя ; ЯЯ^ ' • : Дл я "эк стр акци и 'п и гм ентов-хв ой н ы х -и листв енных ; ц о^-: ^¿^ЗяроД дёрев!ьев( некоторых к^старник01Ц
вых, пасленовых : и' Др; рекомендуется - см ёсЬ;Ьргйннчёских-^:-: Я кЯ яр аст во р и те л е й ^ ^состоя Ща я; из; ацетона я метанол а, пё^ролёйуЯяя;-^и;д«этилового эфнров,:вз"ятых Яв1 соотношении 1:1:1:1 Г^я:>> Я ЙЯ П р и г з а л и в а нр и; - н е м а цер иров анн ых ;^ л и стье в^ этой - см есью ЯЯ; ;' "": ^ ;Я: Я' раствор нтел ей; п рои сходит; практически .V; п ол н ая экстра кци я" я;Я ; и гм ен то в^заотр ез оквр емён н^ 1 ^г 2 _ча са^; П роведен агсрав н и
V "- тельная оценка;экстрагирующей, способности с м еси и отдель-;^ - \ чных' составляющих;ее органических1 растворителей.,У раст^Я Я ; - > : ний,- обладающнх; - ксероморфной; структурой / -(содержание- ч... /Г. г^.'в од ы^ вл и сть я х' око л о - 72 % ).ну; р а стен и й в ысоки м содер - Я
* Я: ч ж а н н е м в оды с (до; .94 %) Ян спол ъзов а н иеЯ-см еси; огран иче но -тя г"л
* : • " Я.(Сааков'г Ширяева," 1967; ; Сааков и. сотр.Г 1967; Загромски, - я -^Яя^лСааков;-1970)
•; Я."1-- -: г. 2. -.Разработан - прием получен йя Г высокоактивных' мече--3"ЯЙЯ ¡Я; - ^ных: по углероду; каротннойдбвЯСпособ может быть"! исполь-ЯтауЯ Я ;.зовангд л яп ол у ч ен и я ^ полу пр он зводств енн ЫХ: количеств - м - ■:
^;^ных^Ш1гментов^(Сааков;^1963;;Сааков,Ха1Щов^а965;;Сааков А^Я " нсотрЯ1970)ЯЯя^ ¿¿Я^Я^'Я-Я Я"; -Я^ЯЯ
-Йг 3;' Предложена мётодика'^хром атографи.чёского" разделе-^ {я;/ Я:"-ЯЯЯ ния ¿каротинондов; на . стандартной -Я отечественной / бум аге - в ; системе^растворителей -петролейныйэфирЯ— ;*ацетон ¡(6:1)
я; а а коеГ,- Ширяева^ 1967;: Сааков! и^сотр.^1969)
ЯГ-411Ра зр а бо^н ы^приё м ^/р а д и гаи м ¡1ческон; оч нстк!1 ; -.'я: мювных; каротннондов^зеленбго; листав (Сааков| V1963; .Сааков;!";.^ ГгЯ.!". ¿Ширяева,' 1967;; Сааков,^ Назарова£ 1971; - ;иЛ у цёнкоЯС а а
" ч;.^ 971) ; : Они за кл юча ются' в процессе; м ногокра тного : 5фом а то - ; Я^ ЯЯ г^аФи р ова ния'и сходнойфр а кци и игментаЯвм е и я ющн
с нсте м а хра ств ор нте ле й.Ясмещающи х местоп о л ожешш:" фра к-ЯЯ? -Ц ИЧ п и гм е нта 'н а .хроматогра м м е гтН а-осн ова н И1 [' св Ьи х-исс -;ЯЯ^Я"Д0 341 ний'по .* р а д иох и м и ческой; о чистке ка р от и но ид ов,4 а гта кжё-^Й ; -,; ^"Я ^анал113ируя нзвест1ше _л мы;; приходим ' г';- -;;
. я- - К выводу, что отдельные^ растительные-:Ьбъёкты*5(хврйныеГ'':1;^^; -; Яз л а ков ыеЯ бобов ые я вод ор осл и' и^д р. )обл ад а ют:с п ёци ф и чё • ;; Я;; - ским для каждого "объекта; наборомбесцветныгсоедннегнп^ЯЯ1-: ;- Я": ^ сопутствующих^ пигментам.Н;/Специфич1юсть- аналитических :.я . Я; \ приемов; для -получения 'рад1'юхнЧп|ч
"■"'Л^ Я я VV'-. ; ^ , ! л' "Л / "'"я" г"-- ^ — '•'• \ ^.г1--^
" ' ^ - ''г-!**** 'Я " ... Л 1 - I I^ ' пч-'.-; "•ГЯ-1%^^ £ Т?'- • .л."*»:?'■ ""-¿г•' .л"-: - и.-! - ,-Я'
Wr,. каротйноидов проверяется при-смене объекта ^исследования. ....-' ? " i* Высказанные ' положения •„. иллюстрируются в. диссертации • . -.
' . обильным графическим материалом. '... . *: . ¿V:;* ;-.:•' .
*: '":' ' у: ; 5,-Описано применение ядерных реакций активации для детектирования Изотопа .кислорода О18 п-. биологических lie-
-дировки'последнего нейтронами: нлн заряженными частица-л У .; " ми (р, (1; в и др>)"ускоренных до больших энергий. По реги- ••--.': . страниц .наведенной радиоактивности полученных изотопов' '.. ЧУ У Ч„• обнаруживают, их, присутствие/ и - определяют : количествен- ^
д ное ; содержание'элементов/: Описаны ; приемы использования; Ч ; .у - ядерной реакции^О'®(^, п) Р", примененной впервые в СССР работах*.биологического?^направления; ? выЯЬ^ненных чнри участии;автора настоящей^ работы. -Проведен- анализ воЯ- -" ' ■-;■■'<. моЖных* ядерных'.реакций протонов^ с.; углеродом;' азотом;^ ки- ] '.}:, ■■V У:; ;слородом-16 и: фосфором,-. ^ на ^'основании которого следует, . . ^ - ' что'при: работе, с" органическими соединениями обнаружение;; . - ".* изотопа О'8 *нё маскируется.^посторонней. активностью, если .;"•*■ использовать" протоны с энергией'не'более-4,2^ мэа (Сааков, :
^ нне; путем: сравнения . с эталоном" Даже в случае^ анализа сме-„ г у . у ей, состоящей издбольшого-количества радиоактивных изо- . .; *. " топов., Эти данные послужили :толчком- для усовершенство-.у ; :.* . - • вания -'приемов, анализа изотопа-О18, -' проведенного, коллек-; : ' V у тивом циклотронной-лаборатории,ФТИ им. Л. Ф. Иоффе АН.-.
СССР' {Лемберг^^'отр.^ ЛЭбб) .совместно с биологами (Вар-' -• ••;; - .. ' ,'тапетян исотр.,. 1966Г 1907, Сааков и', сотр.', 1905, 1969, 1970);- у - ч Особенность, предложенного. метода заключалась в том, ччто' ' Ч>;г ^ > ; детектировали;не нейтроны,• а ткванты; а .в-.качестве бом-/; " -■'-''.-■ бардирующих]. частиц применяли'ускоренные на; циклотроне :- .
V • а-частШ1ьгпо-'р^^ В.-отличнс от: анализа . •
/Ч^У ^О'^при ;помощи ^протонов7 преимущество.^ по с леди его ^метода "Ч;:^—.* К;5'заключается в^малой- мощностигпучка ;(0,05 ватт)При этом ';•' • ' .- мишени йе. подвергаются< разрушению-» из-за нагрева, а со- ,
'"держание "изотопа ^определяют сразу после облучения, - а не ," . '•: в' результате" многочасового * измерения, спадания радиоак: 'Й!"'Т11ВНОСТП.1,,1в;; В г диссертации описываются'-условия проведе-/ 1 .' . . ; ния перечисленных:, выше^видов' радноактпвационных . изме- ' ," рений* а .также способы расчета, введения поправок, особен- у ; V ; , Г ; ' , ности изготовленнямишеней' и приемы нанесения их ^а. под-. .'' " .
, -УУ; -'¿л о^ки ;а"та кж ё ~ д а ютсяр екоме н д а цин. п о изготовлен и ютод-. / ; : •' •' ложек (Сааков, 1969) *". • У.-.;.; г* - •- '-
^ у-у.-.-; Применение радиоактивационного /анализа - изотопов; ки-' "' - слоЬода, поз вол илопол учить - интересную,; информацию о ;;;
."-лских.; лабораторий ; приставка :к отечественным и ряду;зару-У :
. 'тации;приаодится ;подробное' описание : ламповых: и транзис-. •','• торных схем для получения сигналов первой (Д'); и второй " - .•• (Д") производных абсорбции. - Работа"-предлагаемых внима-, ' ■■
' " ,нню схем иллюстрируется в диссертации; набором? графиков' .1'.'' ^УУУУУ;;~ спектров Д",*-характерных для прижизненного .спектрофотсй . ' • ^ метрирования листьев высшихрастений/ выделенных-" из них ^ -->У ■ V-; ¿г Г хл оропла стов,'. взвесей некоторых; водорослей, растворов ли г*. У ■' : ;'ментов.' а 'также" мутантиых форм растений (Сааков и сотр:, * . : „1974, 1975) . Общий характер спектра:у далеких в снстема- ; --' тическом отношении, объектов'-'оказывается\Удовольно';схо^: :: - ; : .' уУ-жим,;-что согласуется с- положением,, : выскаэаннымЛитви-' ^ У ;:.н ым'и . Гул я е в ымУ( 1969)ир азвив а е м ы ми м н в. дальнейших 1. Д - публикациях.; • . УУг^'-'УЗ V^У^УУ:'' :--• -
; ■; *? В ~ да н но м'. р аз де л ё ~ д и ссёрта цн и систематизированы как .' : -- результаты; собственных г методических : исследований, г.такч и ~ У г •.' : • совокупность"" литературного 'материала по . производили•
V-■ спектрофотометрииу'.'а:; также - приводится>'"ряд^замечаннйУоб";- ^ \ Vо<;обенностях;изменения спектров~>Д" в:зависимости "
" ' чественногО* соотношения7 компонентов в системе. -
-водной' разностного' спектраможет быть ;рекомеидована; для : - V широкого; набора (отечественных; н зарубежных >двухлучёвых V"-«-.У
уйЧуЧ ^ В; по еле д ни ё;год й ; прокзводна я К'сп ектр окотом ет р йя на - ЛЬ чЙЙ^ применение --'в -- основном Гв?.. исследования уо;-: Т.«' изучен нем; структур ый- н ати вно го - состояния аппарата;. фотог^-^-)^^ ^л^еннтеза; (Батлер, Хопкинс,. 1970; Литвин; й сотр.;' 1968—1973,-- .,:. -.. '^^°1 ойй-С: 1 ото- :-: лсотр;^ 1955—1971 чхи -др.) Л-Ч-
' -в оз м ожн ост и 7это й.м ет оди к и Чууо^
- и ч 1 соа '^иипппц-- I ^ I , V А
Мёйстер;;у 1960—1972;.;;.Френч и:;с 8;то.жё;:времп-; ".потен ци э л Ьн ы ёу в о
|"г*' ' * -■ л г* л VI к 4я|л «14 * * Л 4 Р Т >1 Л Л . . Л М ЛЛ АЛ А1
^ Л
-у УЧй - :т урн ого', СП ё ктр Отр а ж.а ю ще го гд И нам и ку- к а ко го-л и бо* Н рО -••;."- " :■• Цёс'еа' (быстрее.изменения колебания .температуры,'концепт- . р а ци и ^ ве ществ а^ п а р цн ал Ьн о го да в л е н и яга зо в,"; расп ре Дел е И и е ве ще ств; пр и -кол о н оч и он Щ г а зо ж идкостн о й г.х ро м а тог р а -- ' Фнй' или'/электрофорезе)'можно ¿рассматривать .'как ;^1рием,;.
■; увеличивающий; объём информации/ об исследуемом - явлении ; У ч > .»ли характере его иротеканни': ;;•;.••:.' --'Х^-У..-''»-.' •-•■••"'; ^ Й ^ Генети ч еское- родство - м ал ¿кул -У хл о'рофи л л а". и^ г е м а-по -Ч'Ч ЧЧ у з в ол я ют.: и сп ол ьзОв ать I о бсу ж д а е м ы е V у'п рнем ы 1'дл я-' а нал изо в, Ч^св яз а н н ы х'с } и з уче нием ; состоян и я, - й'; вз а и мо дё й ств и я - к ров и ; '••'с" некоторыми« сильнодействующими^-агентами(Сааков
: Г;г 7, Эксперименты превращению :, экзогенных" кароти-^ - .;•'..
листьях^; суспензиях;'"-хлороп л а<ггов'";иТ вод г лей поставили задачу' получения этих препаратов я:состоя/^ '"у .: у'- '' 1,и.и< обеспечивающем -.максимальный '-контакт^ данных- пнг-"-'Ч." ^мёл^ ментов - с /пл а стн д н ы м и/стр у кту р ам и-';'(С а а ков 963) ^Такое ;^Щ£^'состояние} прёпаратовг* ксантофиллов соответствует¿истинным - ' ; Чсу ра створам/и х* вор га н нческих, растворнтёлях^которы^вГсвою;'-1^^:; очер ёдь;:-дей ст ву ют-н а" р а стител ьйу ю^-' клетку, какУя д ыУнл и ЧчГ7 г наркотики.";' Известные;'; йз - л итературьгг > п опытк н :;п олуч ить -
створы \ка рот и неждов- врастительных
чес к и х ::см е с я X: н а с' не удовлетворну^н.'Для решения постав- Х'Д' -^'¡'¿•^'•ч: ленной. задачи, нами было} использовано'-свойство - суспензии -' ^'о^й-ух л ор о п л а стов ;■ ста бил н зн р ова ть; с в ою;' фотохим и ч е ску юу акт н в;^ ¿^йййн ость"1 В'П р и<^у тств ни - 5—30 %;; м ета н ол а У: (Ф рё н ч
950)^-С то и кий ;колло ид н ы й у- р аств ор£^7кс антоф и л л ов:; в.; это м ¿'¿"•¿'Ч". ^^^--СЛУ43^-получался¿при*концентраций;-метайола 20—2Згобъёы-Ч^ЧЧ-' у^у-гоых'лродента^■ -'
; В ? д ггссерташшоп й сы в а ются; экспер им енты ^ л о Гко нт р о л к^^Чу^Ч;
г кя»л»п»ниа ЧвтнпАилЛаияйт^ лллпплтилп Г::* пп^ "пиАйяич'па!!!.;.'.^'-!.-^.'
/ - - тр аци я {растении ^раствор ами м ет'ано л а;; до; 15 а бсо л ютн ых- у. '• ; 'процентов; прн* интервалах' опыта: /до нескольких .часов cyf. - . •. . ществе н но*1 не г в л и я ет : на роцесс ? б иосинтез а^; хл о ро ф и лл a. * v ; :• ' В кратковременных опытах. (до*3—4 >iac)'- 'для ннфильтра- -; г *'; г цин зеленых лнстьев^можно применять концентрации' мета- ;- • •
нола-до/ 25 / абсолюта ых-п роде нтов." Кон та кт ¿ сус пе нз п й /хл о - -
:; л л ы-с ; 20-^-25 % > м ета нол о мв, те чен н е, 4' часов.не изменяет^*; ^-
-.•• значимо- ее спектральную ' характеристику '(С а аковji сотр. ' :
у/ - : -./S - Вди ссе ртаци и, . нар я ду. с ра осмотр енн ы мнвЫ ш е~м етод и" г " " ,4 чески ми/ разработками,' Убылй^ - использован ы/Гкл асснчески е; *-; "л >-- р и е м ы качественной ¡ и ко ли ч ествен н оноце н к и пигмёнто в ja;' / / : "7-* - такжестандартные-приемы : р а бот - с;-и з отопн ы мн/^м а те ри а - /щ /
• '.'/Сумм ируя .•изложенные ,'в\.-.тр еть е П ./{г л а в е "г"- -..' результаты экспериментов : можно • сделать. следующие nb№o-v. ."'.•;ч''У ды;1; Разработан прием экстракции ^пигментов -при массо?.. ; . " анализе/растительного'материала?без ' мацерации расти- „ ••/..
ткани;* 2.~-Представлен, способ ^получения/-высокоак^/ ■/■У---- • тнвных. препаратов каротннондов," меченых по углероду, - ко-» .'.;.„...
торый • может .быть использован для'получения нолупронз-_; Дд, ;: ^"водственных ¿количеств /--меченых, п игментов ;/:3 h Про в едена * / разработка- прнемоврадиохнмнческон ^очистки-основных- ка-.-'/.г -/- /у; ротиноидов; высших растений , н: зеленых : водоррслей;* 4. • Рас->г у /: смотрена^сумма;приемов; 'способы/и условия;; применения -/ ' • /,;я де рньГх -> ре а кций ■актиБац! ш / О (V) ¡» 01 V.- ¿7) г Ne"/¿с-■" / ■ " ; ./дл я" Д ете к^ и Р ова ни яД" к и слород aL / В; ор га ннч ее кн х ¿У м íiiu е н я х;; ' У о 5.. С озд а н а - уста нов ка/ Д л я ;п ол у че ния: спектров - п ер вой ~ 11 вто'-л ■Г:ПЛ^рой производных;абсбрбции;и;их разностных, спектров на бат /. '-*' ; .. --S-;"' зе ^отечественных^ ¿.регистрирующих-^ спектрофотометров; / G. 'у : , ср , П редл ожен л ри е м*- введ ен и я п1 др офо б ных : сое д и нё н iu*r' в х л о t х /4 / - pon л а сты; в ^ ср ед е,-1 и ei обл а д а ющей д етер ген тн ым i f-^св онст-^;"
v"4'^"-''^' - ^t-; 'с":--:-
* * свст0"и11дуцирубмы*е превращ * •
v растительной клетке : ¡у/л^я ••".'•/
■ ; у/;:;;И сследов ан и ёгг: вопроса Ц-/о п ревра щё н и ir, кар otií iíoi [дов; .. -: развивавшееся ; особенно /в / последние /10-^15 /лет,. проходило:: /У;-/^ иа/ фоне> оживлен ной Гдискусснн-между/различнЫми ^нссле-У^-^
С./;"г;'//^г^ir /
. / " .-j/'--- - ••/,. -У'-^С-:;-.: vir-r-//.^
-Í" ч*" '.-.к ".v1 i v, • -: 4,' _ ; --•'.♦ч^'. * -<*-*!■•; ■^•■■J
''7,7;.^-l: У-¡ '->' •'' ^-"r*'1- •• : i^•''■'^'■""•Г^У'„V»:'^^-' г "
' - - .'ч'" .'-ТГ- f * -' г - • ti / . г 1 С- :v .
г... V;> - тина и внолаксантпна.: Указанные, авторы, предвосхищая ряд - щИХ;нссле доВ 3 н и й у; о бра т и л и'^вн им ание к связ ь У и з м е не-*
;.'^г'л'-ч-ння; концентр аций": ^' 1 активности пластид
зеаксантииа/с усилением; фотохимической 5..г,";^;
¿йЖ^й^ёЯ Гуд в и н ^ (1954):;под чер к ив а л, '¿что:,: уч ас ти егк а р от ино и до в ^ ^иста 1в укакой - л ибо*окислйтел ьно-в осст ан овитёльно с и стё - ; Йме|.почти\ нейз беж н о;; должно: бы ло Сбы" -вести: к -изомеризацин^^пО 5 8 - но ноново го-Укол ь цау в т-а-ионон овы й? о ст а то кУУЭтоГ- пол ожени е^ УУУ^ Г
г^-УЩ^г^Вуэтот^ же^ пери од* времен й в ы ш л и ;пу б л и к а цит С а пож» Й-ду" Уу¡никоеа)иУсотр^ 1957, -1959); в .'которых- также:было'•обнаругч/ч'-' М Шй-г ж ен о; йш жёниё^- со де р ж а ни я; дв 110л а к сан тинау:^ п р ий- д ей ств и и ; ^УУ д ЙУУШШ света Уи1 увеличен и еп р оцент ного; сод ерж а н и я ;л ютеи и а у в;-те м -'^й^Мнот^На "основанинЯсвоиХ] ;дан н Сапожников и сотр!; вы- /Т" V;
сказали'; предположен не У; в оз м ожн ости У и р я м о го'в'за и м о п ре УУУЯУ"^ ^ УтУ^ ;;У .¿Ув р а щёния ; двух' кса'нто'ф ЙЛ Л ов /-' В Упу бл и кацн к' КЗ л вйна^ иусот р ¿У ~: • ^ (1959;:у1960) ^ авторы,^отмечая • йнижеинё^ содерж а нику виол У УУ{сантина ^на * светуг не'обнаружили'соответствующего-;г:увели~"
у - ¿¿йу непосредственно м^У п ре в р а щен и и, виола кса итн н а юте и н,у;у Ц^Ш С ^момента ^появления;гэкспёрй ментов^Яма мото^иц сотр:
уУУ' л е л ьно в р аз н ы х ; л а бор атор и ях -И-за ч а сту ю-пр иводили у к ^не Уу^у ■ ^
v7 7>л<<%1'1/>\г1л11т>1>1лс11п11><11гп^'г9тзи ~ и ппспмяп лрниян.' , г^-д,» >"v~;7у! ■ - ■
У у глУу со г л а су ющнм ся; р езул ьта та м унп ред став лен ия м. * .. -
у ^ о-у~' "у.ЯмамотоТи Гсотр:Г^позже\Хагер~(1966. 1967)^приходят-ч. ;.;': е.? ; 5 -' у- к ' в ы в оду о прев'р а щен и и * в иол а кс а нти н а ; н е = в л юте н н , а в его}-3''у '* г-
^ » £1 л ■■ А А •1К>ТААПЛ>«ЛТ1П(*АА Т Л _и.. Ч ИТДА 4 1/Л411Тии ■' 'Л 1
ууу -У ниё,;связанноем;;отрывомЧвторонэпокендной грулпынрбуу^у УУ У-С: р а зов а ни ем 'эе а кса н тин аТу ^уу ■ ~~ У уЙ: -
сЧу .уЧ и о Ид овп р ]!' с м е н е^осв еще ни я у Э кспе р и м енты уг а ко го ; род а ^не у"У:г ■ 'У;позвОляют пря мо ; судитьу о 'непосредственноьг^превра щении ?
-Сг'^^УУ молекулы /о. " ' " """" " ' " .....
Т. компонента: _ Г; '^необходимые' ^УУ^" л я ющн еся^ д остато ч н ы м и ; Г у '.вращения; уЧУ^у м олекулыг % у У Л-'у^ Решение
ГУ;- у у та но ид а - в его: п роизводныефор мы-" м ож но^по лучить,"' нзу ч а я ; у-3 й113 м.е не н ия У и ро!1 схо д я щ и е с с ^ м ол екул о й УУ п и гм ента.Тм ёчеио и ; >
^ УЙ по"- у гл ер оду или водороду/ Так" как углеродный, скелет! каро-'У: " V ^'урт иной до в(Гуд в] I н.41959Кост,У .1965обл а дает уу стой чй в6;;ХЧУУ>'Уу Ч-Стью, у то в нашнх'к опытах?был и7 использованы^ каротннон-
"У,V, -;•-Г?. - -- —- • - --У'. -- ■ У ^ ^ ' ■ --.'У; -
'В диссертации приведены да н иые - п ом игр а ци и ;у гл ерод- ^ У-;
не^о ста на вливается» н ад пгид р оксц л ро из в одн ыхау м о лекул а: 'у уу--
--V .44^
'''' виол ак с а нтина: 'во сстан а в л и в а ется • до- каротина > (Сааков;
1963). Вскоре после'нашей публикации, вышла; работа Коста, ^■;(1963),ев которой-автор,'-'ссылаясь", на наши ^исследования," •.* подтверждал основные выводы из них. ч ...-. -. 1 : - {
■. Ч^Ч'-" .- ч • ' .•• -"Ч'-ч* ' ..: •" : ^ЧЧ 'Ч ;Т а б л и ц а I
-..•■Г -Ч ■;/..■; >;:"*" •¿'{■--■7. - •• У*.-У 'V-. ■■ Ч"Ч
, : 7 Распределение радиоактивности по фракциям каротйнондов,->Ч ■ -при инкубации хлоропласте в с экзогенным виолаксантн ном-С-14 Г
- ч -1* опыта ' и объект: .-.и^Наэмянс пигментной * ; -- > фраКЦКН . . ' - ' .- ■' - ' " < - "-; - .Чг. • ■ Число имп/юш, обнаружен- -: :_ иых в каждой фракции^. " Отношение Тв/Св,. к :
■■ сгвтовов .:■>■ вариант -темповой •■■. вариант (Тв)"
С 1."Бобы •-, ; л--- - ^ ' ■-- - ■ - ЧЧЧЧ-Ч' :■ г, --V- •'. *«; Внолаксактии . Пеоксантии. Лютекн ч.*" ' * -' '"'' ; Каротин ^ -' > V:, Изотопный баланс : в опыте V- : ..3272::--' - 12« 151: ( 140- ; -85% , ":' ^ г :'■ V; V1 18 '•';: •-и ч- -- "8 : • ; 82,2% . '14.3 " ' .7,3 ' ; Ч5,7- • '.'Ч^ЧМ
/Яггорох^ "г :' Ч" IV— ; Виолаксантии ' ' Неоксангин • Лютеин й >1-;} ; Ч^СЧЧ'-Каротин? \-7 ; . ; Изотопный баланс. •; "•• в- опыте *■■■• > ! 3315 -! 187- : - • • 266 - -• "179 -• • 2814 - .-.•12 ю ч - • ;'74.5% V / 4,5 >4 5,6 :;--
\ .Г ' .7,
г >/Дальнейшие доказательства, ступенчатости превращении : в иол а ксантнна-С14б ы л ип о л у чен ы - н а'и нт а ктн о м,*л н сте'( С а а -: -^:;ков,';'1965)/;В-диссертации обсуждается-специфика-светового ■й:темнового;метаболизма; виолаксантина в;листе и суспензии 'Рг х'л ороп л а стов ¿"С огл а сно н а ши м,д а нн ы м при'действии1^света: .¿^происходит усиленное восстановление виолаксантина- до'каро-; тина-через обр азован не"; неокса нтин аг и пигментов, фракции лютеина (содержащей до 10%'зеаксантина). ••" .;"•''
. '; Из обзора литературы видно, что виолаксантииу отводит-' ;ся>ведущая .роль;?;в"цепи; .; превращений " каротиноидов.: При этом 'следует-'отметить,::; чтоизменение^яоложения:* двойной -" 1 связи; во втором'иононовом;кольце--при метаболизме виола-; :.-ксаитииа может; осуществляться "в результате, светоиндуцируе-у'-'мой;изомеризации"-в-иононового-;: кольца. ;в ;а-иононовое, Эта -^изомеризация,;¡сопровождается образованием .ряда"произвол-;.-:. них «-каротлна-(Кринский и сотр.;.!904) . й./ . 4- . ' : -.
-""^Ана лиз прев ращен и й вио л а кса нти н а"; в ;х ло р он л а ст а х и. ' / .интактном, листе-позволил высказать, предположение.* о^нали-
/■ ■■*
6ки<хи1111я-Ао6стйНбвлсН!!», ; ббеспечиваюшсго взаимойревра;.
• ' в и.О Л А К С 'А 11 Т И.Н •
»/;:.' '....свет'/; ! ;;темнота■;-/:*">""/.-/у}У -'
ЧУ'- -: -У ИЗОМЕРИЗАЦИЯ
У - . : . - - ИЗОМЕРИЗАЦИЯ • , > Т.".-'.:
11Ш
¿, _ ' : «. А
л,* л"- г;'
.;.-;>Л : I'• || " И I
^;: ы -1КАРОТШ. ™
—»-^-КАРОТИН
••V
" ^ Рис. -1. ^ Схеиапредполагаешлс' преврзгаений /каротиноидов в хяорв-Ч . ~ ■ г пластах. .,; . V"4' ^ ЧУ*», V- '
■ ' **' ),-■• "' : '.:' Г«. л г';,'. .-4-,'.'.^ .-*:-"'-.у. ' ."■л-.--' '.-с : ■: ?1 * ■■ ■ ■}
' Позже появилась- публикация^'Ли й -Ямамото-"(1968)
■ л которой авторы'предлагают назвать" реакции де- и эпоксида-
■ ; цин; ксантофнллов виолаксантлновым циклом.; Реакции ¡эт^го,»* > ■ цикла. в отлнчие от указаиного на ми выше,-охватывают толь- ,
' ко. три пигмента ; хлоропласта::^^виолаксаптий ^^антераксан< - - тиИ; зеаксантинЭтим термнном Г. сталн пользоваться в; ^
: дал ьяе йшем.; С а пож н и ков ^ и /сотр. . . (О./Поп ова ,1969; ; О. ': По п о- ' *
^ЙййЩоказател ьств а:у части ¿¿экзогенных. Япн г ментов:=ф ра кии
л ю теи н а-С1 ^ / в Тк ач естве. йнтер м ед и атов^?реа кций^цик ла: каре ^
^'^яиноидов.'бы ли: получены наг хлоропласта х' Костом; (1903) и на :
.'К^'итатои *%пл«.а« .«ид ипа' ' I ОКА! Ч1' В«*/Л Я ТЫ ОТ«* У V-1- Л«
№ ^Н а лич11е^окислйте^и0^осст^йов^ельных ^превращений
каротииондов'у. высших растений давало основание предпо«- :' ^^жить-;сущё«вовЛие; похожей^ последовательности ? реакций & водороздейЯ:-Почт1Гй- одно~время - были ^ опубликованы эультаты-. экспериментов' • по ; превращению .ксантофиллов'-у-. ло р е л л ы|( С а а ко в 1967; аг ер1967):-Мы'и ссл е дов а л иЯ, Я
- - • ' '___• "__' ______... • _ ... ' •____?_____" Лтл ■ . . .. ли '..•Т;
превр а щён ие'Гзкзо ген ны х - в н о л а кс а нти н а-С н;;л ютён н а-О Я-., :^."'введенн ых'.;в•'суспензию' - хлореллы. - Представленные 'в дис-- Г'":;г .'-:•■r'."v;cepтaции'.: дапиие /•'по распределению/р авд оактивност и-; п о ^ '-"-"фракциям -каоотнноидов -указывают- на то,' что химизм нос-'- --:
'^¿фракциям ;каротиноидовуказывают ;На/то^что7 химизм ^пре^
Йл ил л н ам ^ р а сп ростра ннть^л представления^ об :окислитёл ьнот>гЁ^>* ^восстановительном ' цикле-"каротнноид'ов-г'.;»ысших растениГг.^Л я ./¡также я а -"некотор ы е Я ф отоси нтез и » ую щи е :■. н из ш ие>, о а"сте н н
. _ ... . _..... .... .... -- _ . . . ^ - ^ , .^ .
С, р-структурой; Кольца ионб^-У ^;' :
иовдй.^'^-^
;? е н и я ^н аход ят-в - эксперимента х;; ^ -- Д'завших," что' обработка ::•'» нсоксантнна Тпри^одит^'кз образованию^ : • которыхидентичен.^-фураноидной;;:форме^диадиноксантийа
гЙ1са нна я Урёакци я ^ Показ а л аип р инцнпн а л ьную^воз мож ность.;^5Й Ч^лУ ^превращения: веществ :алленовои' структуры ; в^хоедйнения^сй^й;; ' : " •'"ацетиленовой" связью.' Этиуданные^вполне^."согласуются;
сйлУвающими на-возможйость; образованйяуалленовых прриэвод- У^'^--У-Х&р чых^ (неоксантина ?и £ фукокса нтиад ) ^ в^ процессе^ фотосен^К^Ш би л И 3 и рованно го\оки сл ен и яу шигвз а и м оде йст в и яУэп О ксИ К с ан
: : - ТОфИЛЛОВ'С • КНСЛОрОДОМ-'В^ СННГЛеТНОМ'. СОСТОЯНИИ. V"." !*"
"Допол и и тел ьн ы ёгсв ед ён йя" вГпо л ьзу ? сущест вов а ни яУ п ро • ,;межуточных\ 'продуктов реакций :деэпоксида
? - -кс и лютен на и'о-к а р отин мон оэп'окс и д а ¿ва-к а р отин^^йй-
ч •; •• 1 -
^^^^ествованни/л!^ мого,; окисления моле кулы ¿каротинами ;г м й'с;
Г: / . '
-Г'/
iiiia ii tiykypyiiir йо^бйпйЛй ¿ДёЛй+к-^ЬУёйД' о ¿олеё э^еК-/ тивиом/превращении-в лютеин?; «-каротина,гчем.р-каротина;" Наши опыты; обосновывали реальность;. окислительных iripe-; вращений р - к а р от и н a c/ n р и с оед и нен ие м / к - не м у у атомов г кислорода./ Обсуждаемые: опыты но окислению каротнна-Си
alt пи 'плптпйпи: nattLi. fi и о тт о ппил J if 'ллтп / 1 и^к
. • ' . "Г.
Распределение радиоактивности по~ фракциям хлорофилловн каротянондов' при инфнльтрациН;;'каротина-С-14-вэтиолированные. прорости) кукуруэыj
-i■s^*-'*/^ "v ЦТ::' - j (им п/100 с«к.)
-ii Время ""световой »кспозицив в час.^, ■гт ' -' ' - L. ► •-■ ■ Хлорофндлы Вяолаксан- J ' тни ^ ~ ^ - :X-KCSlHTOJ I : фНЛЛ : ; " ' ' '; Неоксзнтян * ^ "'..ilv- - ■; V/ KapOTmi Г". . " /
. -.Г ; 1 . //12;.. V <12 -г гС- 24. -v ..^'■-"■■V-i'1 ♦ . 760--: • 912'/; ^ 1340.Г R 1820 А* • J ; 2980 -Л ; ^ 3400:;- - -/427:: 650 '1110 л J2J0 -' 3100 -s-'.3820 ;:i092 "-877 _ V, 1325 ■-■ 1926^ //8700 Л ;; 9170 - 840 ipio ; ''/1220 ; • .,'.920;'. / 960 :' 1117. ■1ъ.'.. 890-• 973 - IllOi -./1320/ ;.•'/• 927Ч-/. —v.ese--.1. • ' '790 •• • • 1170 • • • 1260':
•-■1 i -
г -¿. Г" . f" / г Г
С веден и я.о. корреляции-между/измеНеннемх содержания; каротина н.колебаниями -концентраций . отдельных ксанто-. //фнллов-обнаруживали- Люидегорд ^-(1964^1966)/;Мостерй ■Г Кцакенбуш (1952), Шалан (1968)/ Ясинков и сотр./(1970). ; Таким/образом,7-~ имеющийся ^экспериментальна позволяет. с/достаточной' • степенью '. надежности;.говорить о аза и мопр е вр а щени и /ка роти и а; и-' ксантоф илл ов/ в. *р а стите ль-ной клетке -и -дает~ прямое'доказательство-положению^Виль- ' -штеттера н Штолля (1913)•//'; ' - ••/:/.> /,'/ .• У •
' / Си еци ал ьноеи ссл ед ование по зволило/ сдел ать/ з а к л юче-/ ;ии е/Го'-.том,".что время включения экзогенных ;ксантофиллов и .. каротина'в реакции превращения 'соизмеримо ¡со'скоростью осуществления процесса"-^'фотофосфорилировання (Сааков/
^Результа т ы;"/н аш и х 'и сследова н и й^по'вклю-х-* чению/экзогенных; ксантофвллов-С!4; во 'фракции/каротинон-; ^ /до в'"суспензий водорослей и' хлоропластЬв привели'к следующим заключениям: 1.' При; добавлении экзогенных; виолак-/сантина/и 'неоксантйна в суспензию'У хлоропластов /радиоак- -; ;тивнaя*мeткaJ;oбнapyживaeтcя*:вoфpaкцияxбoлee^'вoccтaнoв-лённых" каротиноидов; 2.' Высокая степень -радиохимической '
очистки-препаратов"/пигментовjh подведение изотопного - ба-"
V' каротина, так; и окислительную реакцию; до;внолаксантина
>ч ' ?Исследование^усуточной£и}. сезонной^ динамики5содержа-^''.. 7 УД: . ¿у 4 ння::каротиноидов У обнаруживаетвзаимосвязь ;в" соотноше- -'V " I ^чГннях;количеств ксантофиллов-и: каротина' прн! неизменност|Г;' ■.,44 У-IIX; су м м ы.:(С а ак ов, - 1966у Сааков.н. Сотр-1967).^ Этотг; фа кт 'У *~
% 4 лансированный характер реакции " деэпоксидацнн в процессе V _ 1 ^ 7у. 7формирования пластид" ив. искусственных" пигмент-бел ко в ы х: - сУ У;уу У -Ч'Ч- комплексах,^ а"-;также при .'изучении, действиямонохроматиче- у. - Ч - .„■■ ууских. участкрв спектра.- Обсуждаемые материалыпозволилио ^
: . установить-временной предел "начала функционирования-ре-. У,' -Чу., "'ЧуУ'' акции де:'и^эпоксидацни,-связанный-с кооперативной Деятель- • - ; '*._* : - - ностью ; обеих фотосистем . Н арушение^ стационарной деятель- - ту.' ■ - : ' ностн фотосинтетнческого аппарата при;экстремальных | тем'-. ;*'' ';>'' У" У пер ату р а х ек а з ы ва ется на ; состо я ни н п и г м е н тн ого ом пл е кса ' У -у •..у и находит свое отражение ;в нарушении У биосинтеза;эпокси-Ч У У У:Ч-*У ксантофиллов:и сбалансированности/реакций их ци^лическо- у-У' X "УУ'' го'поевпашення.' Нанболееотзывчивым ;ня: внем1нпе"ппчп{1(1г,т- ' ■
> пигмента,; принадлежа щихф С-П.'чтосогласуетсяс-данным II
невозможностью восстановления У^Разобщением тока электронов'- от:марганцевого] комплекса;;-'
С9ТР» г.1970; Изава,'-;1970;. Мар1 улис; 1971 г*Хавеман,' Г -VI;: Хнт£ 1973) Высказан ное. п р едполо ж е к пе 1м ЬжетГ^?^ ';.У--°казатъсн -справедливым;: если допустить; что• фонды:эпокся-% - 1 •.ксантофиллов играют -.:роль:в-акцепторно-донорной.;.системе"4 •Vл' ^ ;каротнкоидов "прн>р;;Хилла и 'являются, воз\1ож)1о;;одн»м:игг'?'. •
■ о-*о'^ анити или»' И; COTp.iT 1УОО~ 1У
^ имосвяз ь: межд у,к н с л ор од н ы мф о ндом во д ы\ и 5к са н - ^
^ ; Т^иллов > в; процессе реакции: превращения ^ ксантофиллов/ . '> '
••:;/:-:>УисУЩе?твленне/реакций:::взаимопревраи1епня каротиноидов ^"
г '■> СВ ЯЗ а н НЫ Х-СГ- ОТО Ы ИП М'5 «11 гп Г1ТЧ л гт л С. П 01,. „ ^ ,, „ ^. —.. „ ^ _
первых опыта х'.Гсвяз а н н ых"' с изучен нем? включения й слорода^воды'; в: мол екул ы "ксантофилл ов; (Сапожни ков^Ал хаг^Щ ^ ШШ'Уюъ й 1 сотр; 1961 ,;-Д_Э64)I3 в; котор ы х^ й р н н и м а л /участие ? автор^ ^Ч: на стоя щейра б оты У а л а кже в р а б ота х - С;а а ков а " (1963-^1965) обнаружено■стнмулнру ющеё д'ействие;света4на ■ внёдренйе
ксантофилл овУРанёенами подчеркивалось*::(Сааг)^- У ^УУЗУУ ков ¿М963."V1970) не? все Уоп ытыуу (ри с ~ 2 )/: по-изу ч ен и ю /'-У-У
-^Уу У вн ед'ре н и я', к исл ор од а/ водЦ/в" м о лекул у * в но л акса нт йна; 1ш ел 1Г/;-^/-четку ю.^д ока з уе м о сть' зьод н озн а ч н у ю:н апр а вле нность*; резул ь-^Уу^ У ///у УЗУчтатовУ хотя 7в;публ икация^ тех/лет {Са пожни ко вУ й / сот р ; ~ У /У 1" ; "г'г- У; 1961 969,:;Ямамбто::п - сотр., " 1962,^1968)/обсуждались, имен ^ -^У:Уно/п о лож нтё л ьн ы е - р^зул ьта т ы У В} р я дё/' п роведен н ых/,в те го-у/У^УЗ/У г:-¡/¿У/Уды;; опЫтов": был о"за ре[йстрирова но;л IIшь/ п роникновение;; кпУ/// /УУУ ^/Усл ор од а_; воды/в отдел ьн ые < ф р а кцш Г- кса н тоф нл л о в;*а ;д осто •~ / /ч р-К^УУ^ верной ^ разни цыУ меж д у/а^тивностям и/фракций * нсоотв етст-У У
V: вё ином е стйвк л юч ен ия; изотоп а"-'обН а р уж ены 'не Г:был117 (С а а ^й^Ц/У^ УУУ/У* ков, V1963); *■ Ке^оторы е /в ыводы'Ув 1 р а бота х / Ям а мотом! * сотр. У/^ У1-;
(1962) Удела л и сь'н а/*осн о ван и и У л 9 гн чёс ких/и осы л ок;и?д о пу-• 'у У У; / ще н и йг ибо 'сам иУа втор ыу ка з ы в а лй.'чтонм'н е уда л осьп о л у-г • ^ ЙУ'йУ "ч чть" достато чно го- дл я" а н а л из а У/ кол ичестваУтого или'н н огоУ^^ф . п и г м е нтагу* В У д йссё ртац й и; и р и вод яте я/Ч результаты/ пол ож 11 У//У ///Уч ЖУ/Улел ьн ы х;.] г/отр ицате л ьиыхУопытов У? по" из б и рате л ьн ом у/п ро --/У/ У//У-и к но ве ни ю; к исл о род а// во ды/ в / мол е ку л ы ^ксан тофйл л о ва ^УУУЧ/ /:"р^^также;данные0последних • лет, йпозволяющне;допустит1^су-^У//УЧ; У^/^/ществование' / вкл ючёния - к а с л о ро д а>-; в од ыв Угидрокспл ьныё/ *; -
г ру пп ы;кса н то ф и л л о в^.вы сш их;-У рветен и йУ (С а а ко в-н, сотр -У- / У У.:'
/^У^/ЧГ ^ П р н веде н!й ые ;в/настоя щём ;р а з д ел е- Д иссёр та цш (^д а н иые^-У
а Утакже анализ /литературных -источников ^указывает /на4 на - /:у уЧ ;^ /л нчиё -п ротйвореч и Гг: в; р езул ьтата х-п о и сслёдо в а н и ю/вкл ю ч е-%/У УУ Щ'У;:^; н и'яг ки сл ор ода1 воды ^ и - м оле ку л ярно го'к нслор ода в; мол еку-/, > У;// :уУг://л ы /кса нтофн л л овУ/Обн аруже н н Ые/ р а схож ден ия.'возм ож но,/;-'^ ^/>; "/■¿У; обу с л о в лен ы ,/м етод йч еским и с л ож носгям иГой р ёд елёния"из ; У хтоп ного;состава;кислор о д а?м о л е кул^ к са нтоф и л лов: у ^ И бо^ из-ЧУ///,./^ : У'У / • з а ; труди ости ? выдел енн я / достаточ но /ощу т и м ых V дл я ?ана л из а; ^уг^^ ^-У /У//к6личеств^ксантофиллов /;г1р11ход^ ограничиваться"
' ^УСтож ном а л ы м ина в еск ам и ;\ч тозатр уд няётпо лу чен не ¡необхо^у^У-/ УуУу'ди но го колнчества/м атер нала ^для-па ра ллельных. ^ д У", ний/(Шниур, Кэлвин;: 1961 ,^962;:• Ямамото,-н:сотр1962);!а;и.';
У;- т акжё/ п р ове р кум ето дическо й Ч сторо ны/эксперимейтаГ^Это УУУУ/У ■ -дУУ^ вы ну ж д а етп р и м е нять}о че н ь^. чу в ств и тел ьн ы е^мето дыТ дл яУде- У/У У://У ^У/тектир ова и и я/изотоп ов к исл ор од а.Ч. О бсуж да е м ые труд ностИУУ. У/-- У -У" Г-э к си е р им ента / иУ выз ы ва е мы ё|Этим| нед остатки работУзаклю--" /, у, --:У Уу/ чаются : в следующем ;'1.;В бол ьшинстве;йзвестных в ¿этом ^наУ'-УУ/^У
//-"У:У-УУ У/ ^ "^'-У
.'чу';-, -•"•у-:.-4- л-•»'.,- •.•/' -
правлении-работ, не была достигнута -необходимая. радиохи* ■ - м и че ска я 14 истота > изучаемых ¿образцов;- ',: пигментов/:(Дороу,ч Жэлвии,-1Э51; Сапожников.в';сотр:М961,^1964;<Шнйур,0961;; I" Ямамото *и ;сотр./-1965, 1968); 2. В .основной "массе'исследований изучается одна—две обогащенные изотопом.' О18 фрак/ / цин пигментов,--а* не .'несколькопроизводных-, форм; кароти-*' ноидов, - которые / мо гут,, служить .// взаимно'. V д оп ол ните л ьн ым-контролем ,'и4источником 'информации: о включен и и'^кнслбро-.'. да-в различные, части, молекул V, ксантофиллов ...(Ямамото-.и ' сотр.', 1965,"'Л971);-3.-.Редко/вводятся/контрольпые/дпределе-/ нин не /обогащаемых;:изотопом - фракций ^карбтинондо'в-/ (Шниур, Кэлвин,-1962; Ямамото, и сотр., .1968, 1971) V 4. При работе? с = молекулярным//О18^не. вводится, контроль с НгО'" ./(Ямамото. и.' сотр.,/ 1965—-1971}5 /, В /больш и нет ве р абот: вы-воды ^Делаются 7 на-.основании .одного замера, в варианте;; без /дополнительных -параллельных/определенийг В' то же время,; как; показывает/опыт,/ анализ нескольких .'параллельных; об-; разцов может дать чКеобьяснимо .различающиеся „между собой результаты .(Сааков,/1963," 1964); 6.. Весьма, значительна /вариабельность/обогащения: исходных.,;"меченых" препаратов О.1*,1 н: НЮ"» - р езкор а з л и ч а ется Г в ре м я-э ксн оз и и и и; р а ст и те л ь --ного объекта! на-меченом . су бстрате;//7.г Встречаются/неточности. физической стороны.: методики " детектирования .'изотопа/ кислорода. О18 (Шниур, 1961)'. -. ' . V. '.¿/О'
^/^-Совершенствование методической/стороны/эксперимента; ^позволило1нам/;Использовать^начительное:число ;радиохими-\
/й-; л и ¿'а 3
¿-./ Наведенная радиоактивность во фракциях ксантофиЯлов ■' -:-*/■ - ^
.-• /К в ра.счетена:100 мкг лнгмента и 1 микрокулон заряда.-.''.-
: - Я Вариант'опыта н фракция^ . ' ч - пигмента^ -,//'- Параллельные пробы > ^ ■ *Л V." . , Средняя.'^'.;''.-
' I / > /15, :
V-;".. -г.- '-•. ',/»Г"./" ^ . ;
" : Лнтераксантнн-18 ;- Л80: :.205' .170 . 200/ л 49- ¿169. Л 79 ±/19
Г-:.-•/'/--, световой/./.'..:*;/. ••1 V *- .'' s' У ' ." , : ,-:. "•:. . •
//и/,^ 'Антераксактин-18.";'•'•/' 143 ' 128" ! >1*'-У 130±9: ': .
. • ••'.•■•'темиовой ? г; - . ^ : - , • >■
Зеаксантвн-18 ;>// ч 154 ... 180 ^ 174±Гз • ;!
'./-,-:, ■> световой--.ия:$'Лчг,Г - -).■ '. ...
".- / / • Зеаксантин-18 ■ш'; .112- 1 л14±з/'.: ч • -
. -/г-=/ 1 -темповой..; •/ " /- .'. - .
- Антераксантна-16 ://';//- ^ 6 ■Г7 8-
. / '/ //-'..■ световой/ '.".".'гД;^:/:! ■ г'1- 1 1 1 , - -•" , ^
Д Зеаксантин-16 ^ ' 7; ' 4¿{б ± 2* -' ^ :,
•- * / световой . - • .г,г: ' '•' '.•; -*
• • . - --Каротт1-18 П : •>12» *2 . " ^ р '•• 7~5Ч -
я'-; -/ световой1' - Л "Л и. -1 ^ •Л г_ " ^ г
-7,световок■;: .¿оI' Ц
' к на.п р оце нт;ч обо га щен н я а нтёр а кса нтТш а/по - еравнениюс / : в иола кса нти ном * и » н ео ксант!шо м , н ав одя т н а - м ы сл ьчр^ п рост-^ ^ " , ГЧ р а н ственноМ р а зобщении 'фон д о в Это го; п и гмента: в ' хл ор оп л а с-' ; *, " "'ч^те ^ с*д ру гимикс а нто ф й л л а м и.и' 'его особом ф'уй кцнон альн о м ч ;-Ц ."значении. В'последующен работе этнх авторЬв (Ямамото, ,-Та-;: ^ ^ кегучи,;19/1) отсутствуют, результаты ,*по включению кисло-; *
:; рода; во. фракции: зеаксантнна „-и лютеи'на(: " что не: позволяет '-: ¡■^-.Л*; строго!судить" о "включении метки" именно в .эпоксидные; груп: „■ ч ■ ; ' 'пывиолаксантинаиантераксантина я остается /только верить-; * . * '. интуиции и.убеждению>тих исследователей,-':;что включение : . кислорода произошло в эпоксигруппыуказанных пигментов. : .„. ^; I ' "/ Данное обстоятельство/не'.может служить;"повидимому," до-. Ч..' ; 'V-;' статочным/основанием' для исключения обсуждаемой: схемыЧ; •; > участия ксантофиллов/из -круга ■ рассматриваемых возможно-'^: ;,"; 4,:; '.-Ч; стей; - Так,"; начиная 'си ссл ед о в а н и 1Т ц Я м а м ото ;Чн честер а ;
- ^ ^^(1965) ч группа, Ямамото предполагает,-;/что;выделяющнйсял^. :; ; • - в процессе: фотосинтез акнелород; реутилизируетсякароти- •: "Г--
ноидами, не успев покинуть' систему хлоропласта! 'лг. • ':.
- ;. . ^'Появляющиеся новые работы," связанные- с обоснован!«- • / ■ ем участня: системы ;ксантофйллов._. в .окислении кислорода .
-V *;' фотос и нтеза, не - п р и водят" убеди тел ьн о со',- м атер и а л аот ве :
'■■'ляет;СГобой'нёе всегда, объективный а н а л из .собстве н н ы хоп ы - . ; тов и " результатов,; полученных'; д ру г и м и * а втор а м н ЧТе м *; 11 е */://;ч менее подбор . фактов'для'.расширения гипотезы,' лежащей в, j'y v -i
■ "L плилой rtftwrw IT9ai,Ltv"nnLlTnn Ги . ТТЛ ffAWUDTll&K гт „ЛЛПЛПп. - ]
вГ результа теУ дальнеЙш ихV нее ледова н и й и бо; у р ове нь; соврё-; Чу ~ г. X:. менных' знаний заставляет<.с большой у осторожностью 'при-; V -У Ху
ннмать или отвергать участие.,отдельных''фондов; эпб'ксидньтх йй'йё^?? групп;пиг.ме нтов В' акт и ви руём ом-^ светом ;тр а н ело рте Ук11слЬ»У;:;ЧУу; /"■У Чу р од а ,'В се-зтоп оз во л яета пола гать'; что" п р и го в оругой Гил й лшо й ; уМчу
« Г ^ /л'. "у
Г --л-I . т;.^■ УУЧ-М
1 П
- ^
_____ „ .... .. ... _____
^¿г У*- ' 41965: Ширяева,-1967% 4969). г.Несмотря;на-интересные, дан- ^ •-Ч: 4 У- м р п п мн » н и ы р п - V к я чя нн м х ^ л я бота х н аш и:з н ан ия ^о ; п ооУ УЧ -
:намн:были; проведеныГопыты>-,:: 1 удельной активностн фракцйГгй^';^ >;Гк ар оти н о II дов;Бысших Г н = н изш и хУра стёни й: поел ¿^перенос ^
Л'11ЛМА1«|<1М ' л ПА ПлА . л" лЛт 1 пииь ' 1ГЛНло11п / П171 ТАИ Ь» Л г* <1 -.-г/-'«
УА^ наблюдается .ла ; день огшта;>Такой Уход; кри вой ;УА; пиг^ ^^ V, м енто в,п оэво л яет упр ед пол ожить уу ч а сти&Ув_ процессе : и х- бп о-^- "
у^Хй, чтокром е-;о б ы ч но г о - п у ти:об^азов а н и я: г и дроксн—Р: м ётил ^ _ ^ .
КоА':/ГМ• КоА/ нз"ацетил• КоА, Vе пкбносинтезйвозможен;за ^^Яг: сч ет; рё а кцн й ката бол из м а- л ей цн н а/Х (Коон^и; сотр .^г 1959; У: У
й^Эренбе р г,*^ Д а н иэ л ь,1962) .г В Тр ез ул ьта те, р е а к ци и о к и сл итё л ь { У; /- У й' но го пе р еа м иниро в а ния т н; ряда :пр о межуто ч н ы хступе не й; у У!'/-';. У . .^"Улеродный~ скелет К/л ёйцина ^ превращаётся вV ГМ■ КоАУ ч Этот
Щ а ^ м ета бо л из м м ол ёкул ы > Я лё и цнна^ свя з а н7с - о бразо в а нн е м 'у ; Ш У р-Метил-кротонил-КоА. уУ Однако Тудвйн; (1950,:1959) Уи Чи-; •
' ; ' : ^ плазму.'.Такие "данные были получены в опытах по сравни- ;/"■;./У'/; -/ У* тельному 'включению активиост и .-из /экзогенного мевалона- ; ^ . , ./•/. • та-См 1гС"02* на~ разных" объектах; Слабое включение экзо-/'. .-у ;у;У УУ ген ïioro мевалон ат ав;ка рбтиноиды-"подтверждает ; гипотезу у.: "•■ /••*/•*'/ Гудвина: (19G3) .о'том/ чтоТплазматические мембраны явли- у. . ; -У ются, барьером; для его легкой миграции.'/Изложенноё ,выше h р ед п о л а г а ет; ;в о-н ер в ы х ,*; осуществление ¿/быстрого.Vсинтеза - i фотосин тети чески х/тер пе н ов i п ри ¡¿в к л ю че ни и /у г л е р од а - фото синтеза' в) фонды:-мевалоната"хлоропластов; У - во-втор ых от--У// У/; ^TfcyTÎTSHê:TioTepb:: и; миграция/промежуточных .продуктов j» "ци- ус " f ; : v тонлазму. (Луценко, Сааков, .1973) лу; îva3''п/; '-Чу " v/^yy v ! В / д иссертацн и / приводятся У/ ре^ул ьта ты *■ исследования .и.ч/. У:'
У У"//' Обсуждается вопрос, о 'первичности ; синтеза отдельных4, фрак/',/; ций ксантофиллов^'г-ранее /опубликованные/ данные 'о - скоро- -/ / ' ■■/у/-// сти: включениям С1*! в/каротин /и "сум м у кс а н то'ф и л л ов, : п о л у-; У У. -.У 'у/а/чеиные- при ' Длительных-экспозицияху;.на;>меченом субстрате'у^
/.;•' /ие.'далн окончательного;ответа-на поставленный/вопрос.; В у- уу: :/^ .У о- своих экспериментах-мы ^применили: краткосрочные экспози- У '
, • Уцни:объекта в меченой среде, позволившие.с большей надеж- ~ • уту; ///ностью-вуявить;скорость;включен1т -метк1Г:днфференциаль-; '/1 У'гУ,у /ногв6':фракции .разных ' пигментов.*-При ;нзучении-начальных/у///; / У/ / У V у ч а стков ки нетическн х/ яр и в ы х i У А- ка роти н онд ов;п ре дета в-' / ; : у ' ляется; возможным/по.дучту сведения о первичностиtсинтеза -/ того> или ; иного-"пигменту - : (Луценко/;; Сааков1;1970—1973) «V^ // / . '.' Представленные/в р^боте:результдты опыто® обнаружи- •/' •'/.'/ вают. высоку^о/УА / у ■ эп о ксикс ан то ф и лл ов, .что* соответствует Г * / / предположсннк>-6~первичности ■ нхлобразование и-процессе ; у ;у //у <биосинтеза г -{Кринский;963/' 1964;у Стернсотр.» 1964);,н ..;V i у у ' допускает; участн1е 'в /этом /процессе/фондов/ первичных :про- ' ~ у г.-- ■■■ /дуктов1 циклов * С* '' и ' Ci ( Kà р п и л ов ; 1972; Кэлвин,. г1955;:.Тар-
:У/у; -чемкйДГГ^!Эб^тгг1 ®®®-Дï.??4?^ - ^-"j■ ^
; / ^ ./V Декарбоксили'рованне;/ фосф'отрноз/' / - у
; ; . " гликокола,~а',также .'дезаминирование аланина' и/серина, с •'•'." ' '/■у У/, последующим " декарбокенлнрованием // приводят/ к'/образова- //у /У " н и к>"Т: ti сходны хт.'дл я б ио си ятез а р п е н о в /ф он д ô в : а ц,ет а т à Г / К ^ "
/ - такому же "эффекту, приводит окислительиое декарб&<сили-- '/у ■ р ова н и ё ¡г щавел ево :у ксу сн о й,// пир ов и н огр а дно й и/ гл и це р и но ./у//л /' / у/ в ой.ки сл от.'В ы ше из л ожен н оесогл а суется -ji *м н ёние м / Гудвн- /у у / • /' . на /и сотру ( 1967—1971 ) ^^подчеркнвающих; участие в'синтезе : •/•
^/^'^ротииоидов'/продуете -уу -?вкл ю ч а ется ■ д остато чно' б ыстро., В п ол ьзуэтой /точ к и / з рения УУ-УУсУидетельствуюУУрез^ ■ недавних-нсслсдований:^'Лебе- ^У// ' / . . дева и:Алейникова '(1973,/197.4) н/Шнгана-.(1966) 'по иепбль- • " .••
• •• • - г ...'•
■.: ротин является первичным«продуктом в цепи;биосинтеза. ка;; •: т: ' -""ротиноидов: Обоснованность таких^представлений. подтверж- <.'г.Ч\
V:" дали -опыты; Бласса1 иГ сотр.!.- (1959). и Клаэсг" (1954—1958). •<;; * Ч"ччч;ч Однако вполне;возможно; что отмеченная:в упомянутых
^диссертации'-рассматривается?серия экспериментов^ Ч -'включению.метки ¡из-ацетата-С!4^ и'^Ог; позволяющая^с оп: ;
ред ел е н н ой;; сте п е вью ? на деж н о сти.з а кл юч ит ь Ч. что;' при'кр ат- : р • • "ковременных,экспозициях в меченой среде значительная^^4 > . Ч^диоактивность~ обнаруживается в эпокси ксантофиллах. V' ; ч а совы х ч экспозици ях п овыш енной / р а д и о акт нвно стыо ; н а ч и - . 4 ; /V, наютчобладать'препараты каротина1 и. отчасти лютеина• (Лу: -^ Ч ценко, чС а а ков, -11970—1973) Л Однако," если = н а ш иоп ыты -вер*' . '. '-ны,-т. е. если -в первые [минуты экспозиции с . меченым суб- .. ч стратом эпоксиксантофиллы ^ "действительно; обладают наи-. чч
*.;„•Ч;; •-. сут. дополнительную, информацию в пользу высказанного~вы- . : -ч'.Ч- ше предположения." Ч.-; .; ;-ч • ::.<*/■•'■ Л - • • ч;, .'
Наблюдаемый внащнх экспериментах .^противоположно - -1 \ - направленный.ход'кривых-УЛ'скаротиноидов-может служить - ; : косвенным доказательством • их > взаимопревращения' и • отра- Чч— * жать деятельность'' цикла--окислительно-восстановительных Ч Ч■:■ ч реакций- карот!шондов, :связанного ' функционально : как с ; ■■Vбиосинтезом,;так и с,реакциями Чих;обновленияпроцессе ^ ■ ----------------------------' " ' ,1964— ; "
ла Кэлвина как.источнике углерода" (Кэлвин,^! 955) ХЙ то же чч время:ряд данных ; .(Орт и 'сотр.; 1968;- Шен, Бэсхем,-'1967;.. 4 " Цел ич.ч 1965) > п р е д п о л а га етв'а ж н у ю р оль* гл и КолЬ т а'5 и / г л ио к-'"'
-Ч;ся]следующаяпоследовательностьЧреакцийГ;СОг-•.кблат —— Глиоксилат — глйнйн^-"— — ~>~|
серии -►пиру- -ч '
ограниченной V сл ед ов а лоТож и д а ть
степенив стерол ы/Э кзо ген н ы й, п и ру в ат; С |4Г как'!;-?-идать.^быстро/включалсяг'какУ вогвнепластид^ч-"^^-
¿¿й^ глидинав;серин: ^ Уййу н и ё > р- к ар от ин а -^чУ'чтакже .-.тормозят;
Т0РМ°ЗЯТ-. включение.? метки «в - стеролы> ' ^хРч^ > Г уд в нн; и:сотр.| (1969) 5 у к а з ы в а ютн а отсутств и е; пол нот
^'^зал1 общность ^специфического т, действи я ¿л уче й;с нне й ^ ч а сти Г ' : - .спектра, — - - -- --■■---• • - * ' * ' ' "
'Сг^'Та л аннна;
"^.пЛ ¿^С^15'Материалы'5
Луу-Усделать; вывод ^о -наличии -процесса ъ постоянного.-; обновлен ия:;- ¿Щл комтгонентов % системы; каротиноиддв^Резу.^ ¿н ы х: н а м и; э кспер и м ентов - у каз ы в а ют й на У существ ен н ы е"~
у;' л - т ин а^ср а зу> пос л еа ссн м и л я ци иЭр а д и о а кти вн ого; у гле род а^ ^аУ3^^?
данные; опытов .Коста~(1965) V и". Шир яевой > (1967) Я Ско-.-.' '.".-"'З"' рость / об нов Лени я ка рот и на и 'Л юте и н а - йгн а ших У опытах; со--^^,^: ответствует;' больше -скоростц;обновления^й-хлорофи ллаУ(Ло-чтСхГ^ :^;;^сёвДШлыка964^1969) ^ ; На ¿связь - биосинтеза V каротинондов-'Я
с Где мн ов ы ми.; реакциям и^фотос и нтеза ;йу к аз ы в а етл.*; б ы стр ое УЙ-;-{у.-включение ¿"углеродной метки ёвуйх^фойды^Проведён" анализ уУ®? Образования /предшественника- к са нтофи лл о вВ - то/же^'; у^У
ппймп мюпвиио 5 лшллито тл.ил' Лнлплмд1ал1/л11 1 ил чйлллЛ"^ гл"! "Г"'
'¿у ¿я? экслёримёнтал ьнЫе илитературные ^данные г поз вол я
пред по лож ить,/что; обновление^ эпоксидсодержащихУ/ каротиЧ^й^Ч -У¿Ч'г'Ь ной д ов - тесно ев я з ан о ^ с.м ом ё н то м ;н а ч ала; актив ко й|ф и ксацшг^й^ъ
С02-и ииделен}1я О^ (КринскиГ^: 1963Д1964Ш нфф, й сотрд „?-^ ^/У 1963ЗтртУ факт^вероятно,//: можнор сбяз ать;с/нарастаннем:-- -
/ч ии/ в лфотосн н тез и ру юще й|кл ет кеЧ .отдел ьного пути,. с интез а ^ поксй дсо дё р ж а щих / ка р оти н он д ов , ун ез ависи мог о; от/кла.сси/Йл-/У¿Ус че ской} после дователь ности ^извести ых й ре а кцин I б и осинтезаУ^ЗУ/ ¿^%г?У^аротинЬидов/ й; связанного? с" нача льным и; этапами/ пути;-уг^»У;у/У
№ ;ст а вл ен и й.б ыл а ;п ол уч ен а / н а м нЧ п р инее л е д ова н и н" м игра ци и '.Ч ^ У.У^У /.' метки; {3 -ка ротина} в. зеленеющих/ проростках- в >пёриод; иктей^^¿я и в ного■био синтез а/~.х лорофил лагУ {С а а ков;-. 1968). У. В. р аботе" / / УУУУЙ/г/п ре дета в л ён ы 5д а нные/по гди нами ке вкл ючен и я / р а д нрактивно-Ч^, >* спь из ка р оти н а /С, в о; фр акции; х лоро фи л л а/ а* и; в ^в - з ависн-:мости от.'длительности; зеленения:проростков,-(табл..2)., Вы::; -.4 ' сказано соображение,;что в период зеленения этиолированных: " '
•:.,,.., , сировать недостаток^предшественника.;за,счет изменення„над*т^ кС.; -У// (; Ч// п р авл ённост и отдел ь н ы х-реак ци й / к леточн ого/метаболизма / и У-/^// *• ' использования*углеродного скелета каротина:._0' высокой/по:'
Т Л1Г .1 II Л П I 11Л|| ППЩ. #.и^11ПЛМ1 1 >. ' .г (ГЛПлЛ.* ГШ 1» Л ^ Ли I. ... ' ■ ' -
-*'1 л плинии, :^а-иищаи;П|111|'аолс1<тл.111 релл- ^
У/УЧУ У щш/. м ёта болиз м а - к а роти но и дов'.'сд ви га ётся / в^стор ону'об ра ^УУ У • кя ротиня'У'* Наблюдаема я .^чо'сто измене^;'
'' - ■ И ПО . РА 1ОП "Л/ П 13 Т1 са ■ V п плтниаи 1ГЛП- Г! ■ V ПЛПшКи ППЯ ' ( Гллийп II < . -
^УУ^-Г'Днон»!—^геранил-геран«1лш1рофосфат7~:^фнтол^., Нами; вы"-/. ■ с к аза но/пр е д пол ожен и е"1 о ^ то м, ^.чтоУбб су ж дае м ая^ поел е доваУ^^!/
ьн ость^ р е а кци н -я в л я ется; о д II и м:=н з'п р и м ё р ов.сам о ре гул я^Мс!-1^ ' " г ^ цииг.растнтельного .организмам/когда г комплекс /сложившихся ^
' ' внёшмнх: ii4 внутренних1 факторов'"- настоятельно^требует/из- .' ; •'./-'. v менения направленности - метаболизма .веществ.или их.пред- -л- . -/'/шественников: при Сформирований фото активных систем фото*.;
- с и нтети ческогЫ а н n а р ата / (С а а ков, /1968) В ы яв ле нне' отдел ^
7 ; ; ных ре а кцн й.н ; кл ю чев ы х/п р оцессо в биоси нтез а ;пи гм енто в - ; , : < / ■■ открывает; возможностн :целенаправленного управлення ^эти^
^ >«!■ > AnftTtAttH я" ПЛШП liniTAkfLtv" Лл4>ллии1*д«и UA^VU V " '".'• • '
>правило: в-перечисленных1; исследованиях ^снижение- содержа-: •/.<., ... ' ния к а рот и ноид ов' со про вож д а ется ' увеличением.концентра-/ - ~ т ^ ции - хлорофилла : в ■ хлоропластах;: - что подчеркивает метабо- .. • /;
шественникакаротина.и.фнтола.- Кроме ¡ того,1-проведенное - / нами ? исследование" подчеркивайте/что'-критическое; отноше- '...'7
ние Годневаки Ротфарб . (1965)- к;свонм -ранее;опубликован- • • : -* V/," ным результатам;^{Годнев,:Ротфарб,;1963)'::<было^излишне * / /' V.'/ строгим'//'..Г;"//Л '.у ^ .
// *• : Дальн ей ш не исследо в а ния поз в ол и ли /н ам 'по лу читьд а н - / - / "г?, • ные .о' возможном участии молекулы хлорофилла в-бноснн-;. ■ " / ! // 1/ -_ тезе1 каротиноидов' {Москвин," Сааков; ]970); Однако" остает- -' : сч ся откр ы ты мвоп рос 'о/мех а н из меэтой: реа кци н е/ испо ль: " Ч; зуется ли"готовый -скелет фитола для построения;каротинон-^ : \'дов илн молекула'фитолапретерпеваетрасщеплениедо ге- ,", •',- *.'
\Нсть'основания полагать," Что/изученные'/в^данной^лаве^' -/.-/закономерности / окислительно-в сн;становптельн ых:.;превр а ще-;
. ннй экзогенных и и11тактных карот)Ц10идов' явля10'п:я свойст- ;/ .""■-,■.¿-V вом/не ^только/тех- ра сте н н й / котор ы енс по л ьзов а л н гвэ ксп е
. - - . . - . . . ' . ■ - : ■ .. ^ ~ . */, . .- ; . . - - у '
-.V ' '-'' .'-1. . -' ^ - . ^ , а - у:.- . -. ■ " '.'.г . т.... -- у... -- .'/- «
" - . ^ . ' ' , . - ч ..:./ - - - - - г'~ ...г ~ • . . ^ ■. '- * . ' ": ■
¿и'^ У Й1 риментах,* а^имеют более' общин; характер , и 'присущи, широ: , .-.. - у
г-У:кому, наб^ру^ представителей.растительного -мира^^П у,У/у '-; щнеся в последние годы работы ..являются дополнительным V \ " ■ ¿экспериментальным. доказательством;-; существованич^Ци^иЧ^ • "
; - 'новлено• существование; деэпоксидации ?; вн6лаксантина,'; (Ха-" ;7 Ч7У; '' г е рУСт р а н ски й,1970) У л- Н а Л ич и е 7 у;и р е дета вИте л е и; обсл е доУ УУ^ -'-'." .-'.' : -ванных-авторами семейств .неоксантинаи р-каротин4~ евнде-. ; ;У. '„ тельствует в-пользу представления о7 возможности" восста-;-, новЛения- тиолаксантина •• в-каротии-* через .'промежуточные'.;>• . .. •• . -' стадии деэпоксидации (Сааков; 1903). у . - .г ;••'■' :> ;'-: У • •'-. •'.'"•'"'У; разножгутиковых Не1егососса1е5»и равножгуржовых -"..^Х* • '!'•' 15осЬгу51'иасеае,'а также в порядках Не1его(ЬпсЬа1е5,;Не{е- • . " ; Ч у гов! рЬопа 1 е 5/ и V уди ато м о в ы х уВ а С111 а г ю р Кусе а ё " об и а р уж ей ы У: ;уУ ••'"!;••. . светоиндуцируемь^ превращения диадиноксантина в диаток-' . -; . сантин (Странскйй*. Хагер,; 1970)..Отличительной. чертой. пе- 7*; " * *.. '- • речисленныхунорядков 'водорослей ; является -присутствие! в ;
- них р:каротина и иеоксантина. Последнее создает• иредпосыл: ; •; :\ У у"ки'для; обсуждаейого' выше^превращения; днадиноксантина 'вУ'ууУу,.,, р-каротин" и. функционирования цикла Укаротинондов:;В:экс- • V • .'".• • пёриментах Хагера-(1970) ; н е; уст а и о в л е н о р а кте р н ых7 дл яУ~ У' У у
,.' у эпоксикса'нтофиллов превращений- 'у!СуапорНу(а-;и КЬоск>- ' ^ • '.' р11у(а, ибо у'них отсутствуют7эноксикса11тофиллы'Ч; Однако -.' л . наличие'у. данных водорослей эхиненона: и микоксантофилла
.рассматривать; этот;пигмент; как ;потенциальныйегкомпонент. л" • циклических,реакций ксантофиллов. , •
' : .. 'УУ-~ Сведения о существовании • реакций превращения ксаи-УУ*'" .-"•• : " 7 .'тофиллов'у разных таксономических группировок,-а-' также,.. -'. ! - • - исключительное разнообразие, растительногомира «застав- '• 77'• ; ляет- нас1 крайне осторожно- подходить'"к" {уценке; возможности^ ■ ■
шествовани е/а; х л оро п л астах'/эво л юцй он но;йродви нутых-ни з^ч/Ч^д ших ив ыс ш й х;р а стен н й/цн кл а:реакци й/каротйнондов,; Пред-^'-'/Хч'-.у
"Ч'Ч? циклов': связана 'с непрерывно й * р е гене р а цн е й сход ны хчДи л и ЯЧ п р о м ежу точи ы х ч ком п он е нтов-;. ка к;за ~ счетл ч ел ноч пых щ ре а к
пи А^чгаи * " ( Лл 11П тлЧ & .'г» Гглтпалла-,' лй иьп Попил (50 .'Л-'
¿д* цнй* так'й" за" счет биосинтезаУв;т1р6цёссе^'обновлении,-> ед ин ственн ым; резул ьт а том ! д и клан - м ожёт; « б ы ть , / то-
ТОЛЬКО:
Яа с 6 мот ре Н н ы йг-в^н ас тоящ ей^чгддв е^экспе^.-^-^:^ ТУЩЗ; р и мента л ьн ы й :и; литературный материал : поз воля ет'^сдел ат
п иг м ентов ^систе м ыйк а роти ной до в; у объедн НяетсячЧ ци кл ом "окислительно-восстановительныхчрсакцни,;.св я з а и н ы м; с ¿про /ч-£; я вл ён нем ^акцепторн о-до нор н ы х"сйо йств -ц. к ар отнпопд о в'ГД;: и х/Я"' ф из полога чёским и ;фун к ци я ми ал и чие ч/пдсл е до в атель'ны х -Г^сту пеней' в; реакциях: превращения^каротинондов Чпозволяет"':^:,йс;
:: об новл е н ц я; ы с к а з а но гп р е д по л ож ей и е: о ¿существо в а ни и ;< от-^х/ ч. ч • ч д ёл ьног о ~ пути ^ си итез а £эп ок сн дсод ёр ж а щи х; ;,ксантоф и л лов ^ З1^ нез а ви си м огоот/к л а ссн чес ко й-иоследов ател ьностй и з в естн ы х : о,-■.Й
ЙЙД^^'та л ьно^^обоснова ций^^щ^ву ющие^^айты^ о$ включен йи УГ У у'^у У кн ело р ода Ув одыУ в У м о л'екул у;; ксантоф ил ло н е * ;п р отйво реч а т.
- - ■ ' ЧЧТГ1 п п а м А^ И Г1Г т!!"^^ Л' Н Р^Л ПГТЯ ТЛ ц Н Ы г'П л ял'гт П П ГОТПЛ*- *гто К яч а -:
ВЗАИМОСВЯЗЬ^КАРОТИНОИДОВ^^^^^етз^г^Щ ЦЕПЬЮ (ЭТЦ) ФОТОСИНТЕЗА^' У
1Взаимод ейст в ие^п и гм е нтно горком п л е кс а »си к г и б и то-;> ¿уй р а м иУ фотоси ст ем:;П р им ен ен й е - р а з но о б р а з к ы х ^иУ си ецнфи ч е
(лучению - обильнойЧинформации';'-о"-.различных ... У ¡у У^УУ: сторона х Уд ея тел ьно'сти; Э ТЦПр о б ши рн о к ол и ч ест ве Д р а 'V : •> бот, ■ выполненных с - применением' ингибиторов, 'лишь в" счи^ 'УУ ;;; ¡У-У ййта н ных: нзГ н н х;р б р а щ а етс в н и м а н и ё \н а Ур еа кцп и V пи гм е нтн о^ЩУгуУУ И п л е к саууйн д уци ров а ни ы е-И ФМн о ги егиз~ И ФУяв ляютс я У; У'веществами-ге'рби1и1Дного^действия.'': Зто,\-в свою '¿'очередь" у-УУ-У\ приводит>к:У отрывочности! с в ед е й р а з нор еч и воет и^ р ез у л ь-5; УУУУУ уг"^У^уУт а то в У и р азнообр а з и ю _ и х' :' и и тер прета и и и' П р е дста'в л ен н ы й ;' вУТУУ^У ' у^У^Дчто ¡работы - этого •■;. 5 У; ;у а п рав л ен и я = отл й ч а юте цел я мйу з а д ач а м и ;иу м ето д а м й^Уи с^УУ'уУ;
едованйя;^концентрацйями)и^видом ^использованных Д и нги^ > т^г.?-б и торо в .V длительностью; и х^воэдейс^вия^вУпроцессе; эк спери '■, мента:; Все-это я в и л ос ьуп р й чи и о й ,'появ лен йя "У п рот и воио ло ж 'уЙ'^Яуных; представлений и * гипотезу относительной взаимодействия"^^'?; Й - У; пигм ен тной\с йс тем ы У с~ й н г й битор а ми ¿и Ур а з обидите л ям и Жфо-*-"'" ' •'"•тосистем;* разобран1шхУ.в" диссертации "и указывало'на; недо- '
г Нами была сделана попытками росл'ед ит ь'* ка к ^и н те гр а ль-;-; : н ы ей з м ен е н н й^Уп и г м е н т н ой у; с и сте м ы ¡¿У и н т а ктного : л и ста У УУ су спе и з и и- вод о р осле й, Ъс н ов а н н ы ечн а из м е н е н и и тон кой с?рук-ЧУ У-У :ту р Ы; х л орофи л л -лип оп р оте й н ового ;ко м п ле кс а гта к.^гд и на м 11 У-у: ,; .;ку<измененнн:;содера<ания ртдельных фракций:-каротиноидов
\ ' -г
- нн г иби тор а м и . П од обныеи селедован и я р а нее н е п роводил и - У
'У «Дон а р и я »в/ Центр ал ьн ом./ннсти туте - ге не ти ед, нр асте Н11 е ; С; водства • АН ; ГДР,> Гатерслёбен1В. рядеТэкспер им е кто в. были - < у-;/1 Г.и спол ьзо в аны : л истья да нных^ мута нтов ;Гл ен н н гр а д ско й. У р е- I /УЧ. продукции, .выращенные » наЧ опытных у,участках ■ * ВНР.. \ '•"•. " им.'-Н. И/ Вавилова,'Пушкин.//;/'Г.,- /: ';^;- •;- • "У: V /V-; у... Ч т-Ь В процессе работы получена информация о' влияннн/на-"-
бора ингибиторов ; ФС-1 ;ц: ФС-Нк; а.также ^разобщителей фо- ^ Ч;
г,-.,..
--А'1
• ...Г ^ "" •:. ->. .• д-
ч ■■
--/¿г у л./-
> т4.- '-'т ' *I • V I Л(»' ' " ' ' "Т."*4-"' Г. 11 / - \Т л I ' " ••:"• ••*
•;•:-.УД'-. " ~ ГУ^иД)!^«-
■ гг^ ^ ^чй■ ¿.-У V-:-
■■ -л-- ■"•-'Рис?4: Влияние ннгибиторЬв*"фо'тосистеи и разобщителей фотофбефори-■ .',-; у
- Ряс.' 5,-Влияние'саяицилальдокснма'Г{10тгМ) на взменение спектра' второй : .-У производной абсорбции мутанта ячменя № 3613." -I —исходный спектр; II — через 40 часов; III '—черезбЭ часов г IV'— че- ; У.уУ' • рез 89 часоо; V — через. 120 ".часов. действия ингибитора..^
Обращает "на себя'внимание поведение; синих;-' м^ "мов-.хлорофилла.а^Ч что особенно"проявляется при длитель-у НОМ1воздействии 'цианистого-калия^рис;; 6)У По мере исчез. новения; пика; 470 нм происходят противоположно у на прав-* ленные изменения у пиков 420 и:450 нм и . появление .пика' \65Кнм;*Обнаруженные ^
. зом» ■ форм хлорофилла' а; и -ксантофиллов. Ингибиторы фото-: систем,.так же как;РФФ»^вызывают.;довольно' схожие ■¿спёк-у тральные изменения." Несколько* позже сходные;7 с нашими .данные по действиютднуронаУиУкарбонил-цнаннд-фенилгид-у 'разонаУна'фотовыцветаниеЧ каротнноидов^Убыли / получёныу Фуджита'1 иСузуки*( 1973) ;;/ "г-^ Ч^^у^Ч;. У
у ^А на логичные7 и? несп еци ф и чны еп о; свое м уу ха р а ктер у ■ из-'мекения У спектра Д" были обнаруженыунамиув;различных •экспериментах, при ^воздействии *:.-на;'растения 'разнообразных ;
• "У У-у-ччЧ-4. ^ •'••• - '.41
IШ orii4é¿i{u x: факторов Ц^кстр é'M á л t¿ oft vre м né pa ту p ы; / вод íí го и солевого стресса. Полу чен н ые; резул ьтаты св идетел ьству-í^-юго - реакции^ растеннй.возникающихпри'нарушени и Гстери-Т^ 7 р;ческих iвзаимодействий /в ;хл opon л ácfe.r связанных ^^^ннём'энергообменаГ^(Сааков°..и-<;отр.,^Л974^:Удовёнко;и сотр.;:^
; 1974)". Последнее; позволилb ;.f на м ; высказать- гииотезуо; су/fг? :-
" / ществоватшVединых центров/Лока лизации : повреждающих:
" г воздей ствн й , совп а д а ющих. воз м ож но, * с : ре а кцн он н ы м и : це н т-//'/^;
.- . ■ _ , г ■ . ■ : , . ■. y ' ... -- ; . - ' u I ■ , .. I J . :. - . -: V:
. v: •:ингибиторов на/пигментный.'комплекс/ получена -при • нссле-/Г._/; "
- - ' - тт /-V тч ^ 11 .т .» niMffliiTiwii ^ í-1 Т1Л r\ О II11 (Г - " Л^-Пй nTUI_rv" 'ibhÜVttuA * ni Г " - -
.дованин
/ ментов
и ; д и нам и кй ¿сод ержа ни я »/отдел ьныхТ.фракци й ^ п и гчл/:////;
Ннй'явйл ась Vработа? Коста ' ¿/й р о вёдёин зя -/той&та>г:'-- сорта /«М.а р м а й де»;; и. работа -X а гер а^(I969) ^выполненная н а /хлоропласт ах ; шпината /и • хлорелл.е.
^/У/- В од н ом -,«з * р а з дел о в гла в ы.п редставлён; м а терн ал Г по" из- ч/ /;*м ейен ию/д н нам ики' содерж а «и я / ка р оти ной д ов"; «'.хлорофилла л /йУ "в-клетках? эвглены /йгпроростках/ку^рузы;прН}Ьзаим0дё
аУрис: ;7 ' п рёдставл ейа/тгшйл н ая!5¥арта н из м ейёии я //: У'содерж анн я- к аротн нондов ^ э вгл ёи ы; при де й ст вй цИ Ф;"/Н аиб о ¿0 л ее: ярков ли я ниеги нг и битор а прояв ля етсяв У сии жени и //со -У . • У держания - основного: пигмента эвгл ен'ы^рассматриваемого ^ У / как"; антераксантин /(диаднноксантии)Одновременно^ с5. йК уменьшен ней; содержания /даннбго^пнпгента ^ происходит^уве-^; Сличение количества -другого ксантофилла Гоб означаемого" на -/У ^ЬЙ мн как^-ксантофи л л ;^Этот^пйг м ент ^анимает^н а ^хромато^Й Й -/ гр а м м е местопо ложени е .зеа кса нтина :Е гогспект р поглощен и я /Ч р актер й зу етея.тр ем я/У м ак си м у м а ми (4 Ш, / 431, нм ■ в^/; ацетоне) .¿Спектр; данного/пигмента - похож/на ^спейтр7фуранОг^й; / -й// ид н о й;фор м ы;/а нтер акс а нтин а о Дово л Ьн о; б ыстров; п л асти: У/.-.',. дах; снижается количество; иеоксантина". Каротин отличается >.'-. -У на и б о ль щ ей / ста бил ьностью^ к/ его/сод ерж ан и е У н е-, пр етер п е^^ Ч л ' ваётсу ществе н н ы хЧ и зм е ней и й-в; п роцессе/опы та К П ротивопоЧ; /
V нёбкеантинй й ¿-ксантофйлл£;Шйол№
- никновение; последнего ? из" фондов С моноэпоксИ ксантофилл ов.~/ //; ' Стимуляцию синтеза гидрбкснкаротиноидов/ изо-кр1ттоксаЫ':;/ /тина и изо-зеаксантина •-: наблюдал а! п ри>: тор иоже н н и чд яф е--' пил амином сннтезаГкето-каротинондов/^Грнбановски-Сассу^ {1972) при : неизменности/суммы каротиноидов гвгцелом: гЛ 6-, V . .- . явление зеаксантияа; при.действиша ингибиторов й' анаэроб- ' ; ; ных-условий отмечали Кост^: (1968),: Хагер: {1969) .-/Алейников -: :{1974); В проростках. кукурузы'деЙствие ИФ^прнвбднт. к уси^ гГ ' .«(чтлй. пилтпиипия - (Ьпилпи пппк 9 ил 9 нтина'^ II ^ ИОПИГЯИТИНЯ •
2;*
' Й
.'У;:'.' ''' ^ Л.' Г^ V
... I::
-.•-16.-...., - 34';
часа----
- í ■■
Л';..'-" у
- Ряс. 8.' В лавнне .салвцилальдоксаыа ? I0-®М ? .аа двна ниху содержания ка- ,, * ретиво идее в проростках кукурузы.' К — каротин.Л — лютенн, В вио- ',* ; ^ : Н —:неоксантин.'
' ... 'Инкубация клеток эвглены с днуроном в .сочетании с си- . ' ; стемой доноров электронов (диамшюдурол/аскорбат,тек- :.; силрезорцнн/зскорбат, ; -
и др.)тормозит индуцированную-.: ннгцбитором; Гдеструкцню " . ' пигментов • (Рис, 9).н Следует . особо подчеркнуть, , что ¡ о об- '""./ V суждаемых/экспериментах: раз рушен не фондов хлорофилл а;а осуществляло*^ интенсивнее,-чем фондов: хло ро ф и л л а *в • ч-о / '* Значительная* скорость фотовыцветання хлорофилла а7 в * ; . области 680—686; нм, оцененная .но спектрам Д?,; позволяет .предположить, .что - возникающие изменения.абсорбции^ мо-. гут быть -приписаны- .-нарушениям: _'реакционных.^ центров, ;ФС-Ш(Дерингн сотр969;"А." Рубин и сотр.,1969) и' синтеза АТФ ;(Чернавнна, 1967); С.другой;стороны; не.исключена
возможность:активного взаимодействия• ингибиторов с"длин-.. - • 7 иоволиовыми форма ми/хлорофилла аУ(Гасанов^Абуталыбов,- ^
Iа? 1 • П,»п,ш » >л'.п>: 1 йАО- По(.»»ОИЛ1Г11 а1'::лп*:■<■-■■■-'.
- . СЕ. ' .; О) : -'
О ' 4 •
5" . . -
о-г* •
Гт—'1 • .
-Ьлои
-- 4 А
. 21
'¿с •' ч ;'•• ' --£3",.*•■• .
ШрввЩЯй!!
'■ -■ гг ■'1 -■■' - ■
■ • ^ •. 1 ; %' г'4- ?■ ; ^•••с,-^^ ¿Л ^кл"; • -'"'Ч
^•'.'' -" .Г- г;".'--, л;"?.^'■■■-. >""' ,.-Л'Гд."-': -У -I I "—"-' г - ' > •■ - ' .. : .■„■-.л'■ * ,Т?;
. ■.. .Т.-,1. : чч • . _ ••' ' ':.дч.^■■■■■.л";--
. ' - ^ Рис." Э.Влиянкё днурона; (10-*М)> вгсочётании с двх"лор<^нолнндофен6лом . ' ; : м-Гаскорбатом (Ю-'М/КЬ^М) ;'на изменение-дивамнки содержания -
■'-■.л'-Лг- У';^'--''-—- ; .ноняов эвглены. ■ \ ^
; -.V1'.":". 1" — Гкаротин;* 2 - аитерэксантин-. (диадиноксантин);3, 2-ксантофилл;У "Я'" /
-'■ — "г 1 Л.!:-/.,' ?--";? V • • 4 неоксантнн. " .• ■ -
• !. .• - •.;.\ " • .•
*; V М 'В." э ксп е р и м е н та х^Шлыкау и I сотр/; {1968—1971)был о • по:.;-... ' . У" к а з а но ^ обога щен и ел е гки х; частид^хлоропластов^эвглены' и „Л "хлореллы" каротит>идамн."Исс.1сдовання Лхра.мович , (1972) у.. ; су стаи овил и-бо'льшее-обогащение гд ифф ер е нци р ов а нн о: в иол а г ' -! ■;'*}> ' ксантином и каротином супернатанта - легких- "частиц, ^:.что': ' ' Ц ; .предполагает обогащение этими пигментами фракции фраг- . ^ \ ; > ментов ло ропластов,--"связанной^ с' 1'Д еяте льн остьюу;Ф С -1; ^ У. . .. В этой' фракции содержится относительно меньше/лютенна■ У ; - .Г .V иббупосл ед ни й:л"о к ал н зо в а нгп реи му щесТ ве и но во фракций •>/_'" - У
^ : ^^у хлоропластов,-связанной с;деятельностьюЭта " • ' . • •совпадают.с.материалами Бордмана'н;; Андерсона-; (1964~."' / У ■
."■-* ■ ■ г";*1 -'г.?- ^ ? - Д.У" ■ -■■/' у""'.*'1-■г'*"^'^'
^^-яА*'-- - У44444 --УЧ;.у?у д-44^
-47 1968)V по распр еде л ён и юка ротйна : й * виол аксэнтй на 'во - фракЧ^щьэ ЧрУ Чц и я х; х лороп л а сто в 4 ш пи и а та 4.0 бог а щен и е" л ет1х4уфр а кци й]у7Уу~44 ЧуЧ:-^; В-кароти ном 4 а тяжел ых7лютейноМ:отмечалй4 Вёссёлс (1966-^
■ 1969) ;; Кн * и сотру (1966,Я967)4 Огава; и сотрГ^ {1%6)и Лих-^у?^ ЧЧ _ Ч тента л е р * (1970) У Вуот нош ен и и ^ в и ол а кса нти к а у -од ноз н ачноЙ у у Чуч 7'у* то чкиз р ен н ян е '7нмёетсяУ Под а нн ьш4Ахр а мовй ч7 (1972) [све-Ч^'у'у-^и:'¡¡Л*Жеобразовайныё*молекулы7"каротинондовф особенно--:виола-Ч^ЧЧ^-"-"ЧуУ 4"- кс а нти н аика р оти н а У к он центр и р у ютсявУу од н ой4; и ' Чтой ;ж е ; У44
-хлоро- у- •
,11,^11 I V«« ьилииниил - V > -ж- 1» - -иг ж— ВЫШв" ^
сказа н н оеу к а з ы в а етн а'воз м ож ность-; б л из ко йУл о к а л и з а цн и ^уЧ^Ч
444 у:. н у ю связ ь'ст а б н л ьн ости, п и гме нтно гоЧх ком п л е ксас7 деятел ь-у 447; ?Ч: ностьгоф отоси стем", -связан Ну юУ'сЧп р оцессом втотр офностн
И н гн бг1то р ы ^Ф С- и 1С-11- гёнер и р у ютусхож и е'4 ;н з м ене н и я ; в ЧЧу Чу
у^иусистем^ с оп ровож д ай ше йсй ^ ра з р уш ен ием'фондов- п и гм ентов ;ЧЧ£*Ч7 чУЧуЧ^Чу Из учение 11а руш енн й д 111 г м е птн ого.ко м п л екса^ э вгл е и ы, У—С 7 ТУуУУ у'визванных; влиянием; И Фупоз вол й лон а му-п р овести4 п а р а л -4: У'ЧУТ.
между:: индуцированной; фотЬдеструкциейУ пигментов у
>Ч;-Ч изменениям и ; в * с од ерж ани и.гг1 н гм ент ного у сост ав а ;Ч и 4 ст рук-^ - -
"обр атим ое зеленен не: укул ьту р ыуэ в гле н ы ^4 со про вож д а ется; 47 воз н ПК! юве наем У фотос н н тетнч еской ~ способ ностн ун в осста ууу» 4 "I юв л ени емкол и чественного качествен ного'соста в ап и г м е н-" у; 4
* ; .Смнлли и - I - Ч; <йм и сотр г • 7а кти вности ■ :Ч"7 [ жисл ооода*Ч--4 :У :
^-'.'у /\^У У ■ - ЧУ гУ /'..■ " ^ ' Уу--!^Чу /Чу'^Ч-■^■
Т ? "V' ' -'" " , 'г-/—^ • -г-- 3"Г^.*" Г'¿-^■■.. ;'^-»'г' уО-
/У;у ■У от присутствия:вгзёлёне ющей / фо р м ев о дор ос ли* не о кса нт ин а .У>У^У/^ ;Щ%^Об;эток:же;'свйдётёльствуют "данныеу Столбовой " (1971)/Уи ' Ч}'? ^ Ч ;Ч/УТе мпер^ (1972/пол учен н ые / п р и / и сел ед ов а н и и м ут а н тов /Ч з е-^гУЧ;"У;; / />;/Ч УЙг ены* ? вод ороС'л
\ ~ В: п р о иессе 'и з у ч ей и я "в л и я и и яИ Ф ^ и а/ су с п е н з и юэ в г л ен ы; У/ЧУуЧ ; ^ У;/-;Ч ,;б ылоЧоб нар уж еноЧ что; ко н це нтр а ци и ;й н гн б нтор о в ,Чд то р моз я ^У^Ч'У// ^/¿У/Ущн е;1 ра б отуф ото х им ич е ск и х/систёмн е/Рвы з ы в а ют У: ги бе л_й УУ к л его к; водоросл й," но/ пр и водят- к«и х- об р ат й м ой "и м м о б и л из а У ^/УЧ-УУ? (Лозина^Лозинский^и*©^ ривычн ы ё ^условия/ существования г водоросли У/ но р м альноУЧУ/Ч>ЧУ' ^КЧУр а з м н оЗк а йтся / и / п р иоб р ета ют_уп р ёд ше ству ющу ю о п ы ту/ л о'Ч/УЧгЧ© Ч Ч/уЧ д виж н ост ы/й -"окр аскуЧО б н а р ужен н ы е - н а м и/; и з мене ния /пи гУ//У «у /У^ У/Ч.—Чг м ё н т ного-'ко ьф л е кса^ п од/в л и я ни ем ;И Ф/ сов падают^ ^ вЧ з на ч и -^■ЧУУ Ч; ЧЧУйуЧтёл ьнойЧстёпеН и:Гс ? ка ртиной Удёграда ци и;/ ф от осинтетй ческог о/Н^У^/У >1У а II п а р а т а 'э в гл е н ьГ- и р и и е р е во де 1 ее' в :гетеротрофныег'условия^ч.^;;У У •Ч/Г/}г "СущесТьованйя^ (Пол янски 948;УСтёрй иУсотрг.У!964;У ХодКЗУ^/ •'У' /У-111 ён б о р н;|1939г/ Ш ред ё р ; V.1928) Пода влёкиё/Уи н ги битор а м и -/Ч/У^Ч/ЧУ ЧЧ^Ч У/'отд ел ьныХ/ фотоёи сте м п р н води т/*/на рушен ию-^/ме ханизмов ^^Чя/'ЧУ. /У/У -//-.; ф отдтр оф ностй РтВ п- сл у ч ае /Чф а кул ьт ат и в ного фотос н нт ети ч у//у/ ЧУ *?уУУ ского'орган и зма ^каковы (.1/я в л я етс Я ^/эв гд е н а;/^ в озыож но'йее У УЙУУУу УУ/-УуУ' су ществ ов а н й еу з а ^/сч ет/; гётёр <}т р оф кого ^усво е н'ия /Уор га н йч
с ки X/ в ещест в /п ит атё Д ьн о го / р а створа йУ;/;^/^^ В ы шее та з а 11 н оеЯ оз во Л11Л о ?н а М1 п р ед л ож ить^п р нем: б ыст- УУ^Й/УУ" /^УУУ/У: рого/пере во да" о р'г а н изм а"от. а втотр оф ного" ь^тетёр отр'оф ном УУУ//У;У;У УУ/У/-?;, т и пу| п н та н ия^ п оср ё дётвом отключения УУфо'тосн I гтетн ч еск и х ^УУУУ'У У'У:УУ систем;йл й^р йзобщёнйя^ ;;'фотофосфорйл ирова I щ пУбез / УУ / - в р е мё н н ой;>г н ол ящпцобъеКт аУ,1(Са акбв //У Н аз аров а 1972) У/Ут/^У/ ; О ст аУ? а я сьУ д л и т е л ь н ое:; в р е м я' п ол н остью ; зёл ен ой' в г п р'| 1 су тст
; г^Г^^ ® Н й V и н г п б ито р о в ^ Ф С-1 ¿'и ^Ф СНI в одор осл ьУ л род о лж а етсу щеч.^/^^^-У'УУ^УУствов ать/ без гус вое н ия ^ м и н е р а л ы I о й,^ у гл ек й сл отыП ер ево д;в У^УУ^У" {;У/'УУгстеротрофные'услов1и1 осуществляется: в ¿^ У"' /У;.ких десятков минут,- в то' время;'как: обычные методы УУ^/:УУв^да;'связанные' с- воздействием/,темт1оты,/температурыУ-илнУУ/^УУ1;"; У //У •/антибиотиков -требуют, нредварительного(несколько^У'днёй^ Гй^ ' и л и; нед ел ь )/ в ы д е ржи в а н 11 я су сп е нз и и С вод ор ос л и / д о / в оз н ик^УУ
У;/У-Ун ов ёни я/ в Ид и м ы х/ й з мен е н ий / в / структур е / а п па р ат а ;фотоси н-^УУ ^ У/'/ У V ^ теза.' Индуцированные/пр1г: этом.ч:изменения - 'в структуре .:: У л-У/УУ; У сп ектр а: Д" / весь м а: Ъ хож и / с / на бл юд а емы ми/спектральным '' О ' сдвигами «при изучении: пёреходаУот; гетеротроф ного « к ^ м и к - > ." У ' •' - сотрофному.г или; автотрофному .типу; питания, у. ряда л мутан-: -;: - ' * /тов • сцен ёд ее м у с/и/хламидомонады.'представленными У: в^ р а--У-е//-"-^¡.ч-гУ/ботс.---^У"У/У4 ; У ' У?-Выращивание намиУэвглени:на среде с дефицитом'мар-:-' У>У .'¿ЛУ^:ганца;-привело/К"йам§н9нням^в^ее-цйгментно&"систем^ котоУУ/' ^
^-¡-■У'У - ■.. • • - ••, - " -' • • • ; Г .. • • . '
УУУ^У- "¿У У*:У "-УУ '->У У У У: / У-У/У;47'-У
- ^ У-' Ч-У -/"Г- ■•/;/ .-V/; Г : - У М^ЧЧ• Г.-
':: -рые .походят на изменения.-индуцнрованные/действием. инги:/; ' бито р ов. "Н арушен н е; стру кту ры.ап п а р ата фотосин теза/пр и;./
', V г ч /.' деф!щнтег марганца,; схожне^ с / проявленнем/- д е й ствия И Ф ч/ Д ч - .¿при подавлении процессов автотрофности, можно;рассматрн«г. '..:
' • ^ко н^Уделыювой (1968—1971 )ло"роли марганца-в эволюции .•:•/•• . процесса фототрофности.;;"д; ч*..//-: ••'/-; л - л. Так1ш:образом,"привёденныеГв :наст6ящем разделе дан-. /". .'..-• / \ ныеи совокупность^глитературного¿'материала,:-позвслякм;^//;/;/?: '-■• V; / /нам-'сделать^заключение об "активной^реакции компонентов/ ^, /'/;'/
' /.'. пигментной-системына:действие;ИФ; н /разобщителей / ФФ.- .V ./•/;/;• ' Закономерность - уменьшения ;содержания / эпоксидных:ксан-, : ; тофиллов пр ни н ку б аци и 'р аст ите льн о гом а тер и а л ас; И Ф.об -/ ■/ I /Ш'Ч наруженную;'разными;способами,:на; разных :объектах^.и /:*в/г^-^у ■ /. * ; разных .'лабораториях ч можно Тсчитать достаточно; надежнон^^/ Г ;.
; -•'/ Она выражается ^в -/уменьшенйи /.; содержанйяу эпоксндны х\ ё > /г /-/ "ч" форм/ксантофиллов и сопровождается: увеличением содержа-//^-/-•/>.•,'/. 7-чння : "их гидроксипроизводных. •: Содержание, хлорофилла а " .•; ;/ // ■ ; уменьшается: значительно [быстрее п о/ср ав н ев ию-су; хл о ро- V, -' / } ' ф и л л омв.П ре дп ол а гается св язьоп и сан ы ы хн а руш ён'н Гг с; по / /V-/ давлением деятельности ,ФС-Ь ..Обнаружение', новых.: форм'. - У : _./,/- пигментов* (зеаксантнн,/Х-397,/2-ксантофилл,гпигмент^ • -. является, по-видимому, специфичным/для [отклонения' отнор-, , //*- ^-:>мальнЬГ| деятельности^иластидного; аппарата(Зауер,!Кэлвин,
1962)^ В пользу этого ■ предположения свидетельствуют "дан- ^ > /ные о' накоплении'зеаксантина; в, радно^ VIЧЧ
Д- лер,Ь 1964) г Пол^енные/;нами'данные..были поддержаны .р'е- ', "/;'-> ч' зультатам и. работы -' Манделл и. С (1969),// обнаружившего; / в С /: ' ч-темповом варианте/олыта^снижение^диадиноксантина^Н^ по- --:" / .//; / явл ение / ксантофилла^ днтдроксиструктуры,^отсутствующего/ ч:/;-; \ - / в темиовом варианте, & также/данными ^Алейникова( 1974) л*;-и - Грибановски-Сассу.; (1972) и / : ~л Обнаруженное противоположно-/;направленное^/; измене- '^/: / ~ ние концентраций пигментов: указывает; на; возможностьих/ ч^ / V' /г - взаимопревращения,/связанное е., рассмотренным ¿выше V ломреакцан каротиномдов:^ Метабол и чески е* превращения;-" // ^ -;- хлор офилла^/предпол а га ют//и ер ера определение IД интенсивно- - ' ' ;" - стей¡спектр а'Д" в области 420,-н 1450:нм,-характерное -;для': -"
; Ч Действия 'отдельных--ИФ. -Изменение/ м аксимум а :470 н м под-; / / / ,/ ч ер ки в а ет - в л и я н и е: И Ф - п а :л а б 11 л ьн ы е ор м ы? ка роти ной до в- :... /
^.чСвязапныеГсо;световой;реакцией/деэпоксидацин> и^локализо-/^ •. ванные во фрагментах/хлоропластов.'ФС-1.^/; • >; V*.' ;Ч;/ •. ; '/ ; 2.:-Д е и ст ви е й н гиби тор о в ^ фотосистем / и к л ёточ ного м ета- -: > ;
^ - ч.; бо л изм а-^на' реа кци и •' де- -- - н "Эпокс ида ций ксан тофи лл о в,' ' ".
/г^ * ••. - Г- ; ••.
;'•'•/:•/ • •чч' ' —.
■V /уч/ч
Ч / V ЧЧЧУ/ЧЧЧЧЧЧЧ ^УЧ/ //Ч^'Ч;;У, У'ЧУ ^ЧЧ'Ч
У-ЧЧ:ЧЧ.4/Ч*/Ч 7 / у\•/ / Ч"~Ч- • -:'~-.<уЧ'£У. Ч/ -1 6 /предлагаемом ^вниманию; разделе) работы; сделан а ГпопШка
Ч Ч ЧЧ'нсп ол ьзов атьу воз м ож н ости ;Ч/ЧУтомётр йи^ Для ^оценки -взаимо •• связи системы'ксантофиллов'^ - ^ -С у у ЭТЦЧ- фотос'и н тез а;-! а; и м ё и но; / Чч Гг.-Г^-^ЙУисследуётЫ/^ ее связь" со звё- уЧ/ч У ЧУ/У/ н о МЧУ фотофосф ор ^л и р о в а н и я У ЧУЧ УЧЧ/Чу Специ фи ко й; п р и м ене иной/ ме-Ч 44/ Ч . ".^тодикн .исследования/явилась ЧУУуУу бЛагопри яФнаяуЧвоЭможностьУЧ -; //у/ УЧ измерять/: ре акции ксантофи л-у Ч/г ~ уЧу/У * Л овБ'И нта ктн ом /л и сте' в/тече^-ОЙ / ЧЧ- ние'кратких интервалов иремео/ у -; / г /у нибез 'по гр еш н осте н; н / п оте р ь /// Ч Ч-ЧГУЧ пи г менто в ,Чх а р а кте р'н и х У; дл я ЧУУ~ Ч У Ч; хроматографического анализа; ? ////./Применение у д а нн о гоуп р не ма ^ууЧ, ^ " Ч* у анализ а'/ позволило Чна" качеств У/Ч Чч венн оУЧя овомуу метод и ч е ск ом У Уу / уровнеЧи.значительно/; шире;//- / и чем/было;сделано - ранее(Ха<^ уугер/Н 966—1969) У провести; ис-Ч/^ у/ следования но, выяснению; вл; :.•/ ЯНИЯ-. ИФЙна;реакции:ксантоЧ//^ " у У фи л ловуЧ из у ч йть'/£ ■ пов еден и е/У у/ этих,; ре акций я при ' в оз д ей стви иЧУу53 Ч/сочетания/; ком пл екса у ингибн-уЧЧ У-торов /и у восстановителей,^;.:а/,' "Ч та кже/ РФ лй^
у///// О/н ал и чии;' ил й/Ътсу т ст в и и/ЧУЧ /Ч реакции ■. к са нто ф и л л о ш судили У/Чу : Ч- по / изменен н ю/ - высоты ; пнка*Ч/;о ///спектрауП/Ч^в .области 470;нм ^/Чд он/ после; осв ещен и яД Е^ ) ЧУ/Ч / Чу./УСветов ое/воздей стви ё ;/сп осо б Уу/Ч / Ч//Чству ет^такж е ] увеличению / плоЧУЧУт г, у Ч ща д и Ч п и к а /с; вершин ойт/^ ^ == У^Уй■
' /внести'• ПОг "/ /Рис/; 10./ ' эффекта .;•/"
: ..пр'авст,. на;;возмйжнь1ё"ишёНе-:;Ч?^ нм^^ПРИ/действии света н•.-;•;/--;•;,;.•.. , *„'У„Т. Г;'"" ■ отсутствие' ингибиторов/ (А) : и У ^г-У' ^^ Чу соотно ше ни и; м аксн м умов-; пр н инфильтрации, в лист-дну-.''./.,4 V
ЧЧ- Ч п р н :осве щей и идл я-оце и к и 'эф'-:Ч / роиа"(1(НМ)': Мутант ■ - .. .-- . .. ч. - - , . : - -. - - Г ■ . ■ - . • тлен«г |\"(1 2607 ; : : -- -. -. -
У. . ч фективности, /реакции: деэпок-,,./ ^ ^:исходний СПек^; »/1 /ЧЧ: Ч
г:;У:;у СИ да ци И "У. ( Э ф ф е КТ У ; 470;У Н м )1 Г-^Ьсле светов ого воздействи я'/й ЧЧ^; / Ч - У
.-л'-:-. 4 У ЧУ-.-. •
1 ■ . '-• - д.- • л "
^ . . -___
'.у /У49'
•/. ;••-• —'.'-.У -••••-• У^/.' / " ' - \ У.-Ул. ^
~ -' ''ф ^-У/ ^' УУ-; ■ >'У/-'У::,
? 'i-' Mbi воспользовались, величиной/* отношения*'^ ^^ /," Д.Е470/Е500.. * : -.v .- i--; / :..' ••-'.>•
'"-* / ."На рис. Ю представлено отображенне реакции деэпокхн- " .;:. -" '-' ;: • -. дадим контрольного и инфильтрированного раствором диуро-. ; ': ; :
V на, листьев м у та н та ^ я ч м ен я-№36 í З.В 7 работе разбирается i
. / влияние набора и иг и б и тор ов/р азн ы х нх ' ко нце нт р а ци й н дд и - /// ;; ~ ■ vстельности воздействия* на - подавление, и обратимость- эффеку-з ;
: ; 'та 470 им. Ингибнторы ФС-11: подавляли световую реакцию" '. .;.■ . Салицнлальдоксим, цианистый калий и хлормеркурибензоат Í. ' эф ф екта-470. н епод а в л я л и /П ол у че н н ы е-н а м и"д ан н ыев.,3 н а- - ч/-/. -'■;'.*■ V чительной мере' согласуются' с"результатами; Форка и /сотр. • '■-:;< -V,". (1967—1969), Бордмана и Хайкнна (1962/г1966) и^Хилдрета •/'.;. . - (1970) по влиянию диурона и гидрокснламина на ¿ подавле- ' . ние - пика 4S2[ дифференциального спектра - водоросли. Botry(- ^ -' ' v'-. diophsis alpina - и пика 475 умутанта v ячменя, лишенного '. - хлорофилла в: В серии более поздних работ Ямамото'и „сотр.'/ ■ (1971,; 1972) обнаружили, подавление изменения-абсорбции1 • • ..;'-,•/ • v дифференциального;спектра при 505¿" связанное /сдеэпокси--,/; ^
,/_' дацией ; виолаксантииа/.в присутствиидиурона'. ТГозжег 7 Тнммлер (1973)"подтвердил рассматриваемое:явление на.во-./' ;- 'доросли дуналлиела.v.-' ¡ '7 у- -.".- '7. Г V •-"'
'./""*■■: Таким-образом, данные по, количественному.' изменению у • Г. , > ' ■ содержания пигментов (Иванцова,'1969; Сапожников. )г'сотр., -
. • "1959, 1962; Хагер, 1966—1969), результаты ¡наших работпо-у-,
изменению эффекта 470, Им,материалы"публикаций -Форкаги' . ч . ■ сотр; (1967—1969); а также"Ямамото:1!.сотр. .(1971, 1972) : и. - , V" ■;■-/ * . Гиммлера ,(1973) полученные при помощи- днфференцналь-- ;:.' -* ; 'ной спектрофотометрин,,свидетельствуют/о - подавлениире-; "
-. -. акции де'эпоксидации ксантофиллов в'иитактных v листьях, ' •-'водорослях и хлоропластах ИФ," подавляющими ■ активность "••-V' ФС-n.f •.-;i.;:<* <■ -.777. л
Анализ представленных/в диссертации . материал ов^поз;/-; •'"* - -' /волнл' нам '^сделать.-; предположение о вз а и мод е йств й не н сте- //-; '. • мы ксантофиллов.с ЭТЦ.фотосннтеза\:на :»участке.. между/ - ;' '' v.' * ;.. пластохинономун.пластоциашшом^таким' образом,*факт! ин-'*7г / .'.".. - активации ИФД световой; pea к ци н,.кс антоф и л ловобна ружен 7 i-'/,' т.
V Ч' ный/разными ^способами" HíB; разных-лабораториях,/» можна { ... > ' считать достаточно достоверным.'-,, . '»Г'1 -" -• '
? ' Для уточнения .местоположения .системы . ксантофиллов; ;
- в ЭТЦ фотосинтеза были использованы приемы реконструк- - • • . . 'у ции -^^отдельных звеньев ЭТЦ - (Сааков ri'сотр;^Ч971); методн-'^л; ., ' . --ческие подходы;к'которым пОдробно'изложены^в-днссерта- " Г.V ции., Проведенные .эксперименты; позволялинадеяться,-/ что/ /" : / прнменениеразлнчныхеочетаннй.ингиби тор овф отоси сте ми : V* :
восстановителей 'позволит; расчленить^ ЗТ Ц; фотосйнтёза;на ? "звенья (Требст, 1972) и: создаст..реальные; предпосылки,;для • .. -
; Влияние диурона и восстановителе й, на .изменение второй производной'; _;-Л,'абсорбции (эффект 470 им) листа ячменя;;
- ММ-
*ерни
.-'Л':
1. У
■ 2....:
6.
7::
; Инфильтрированные п лист. .-. ; ингибиторы и восстановители
Водный контроль
днурон (ддам,
ДХММ+Д ЛД/Ас* • ' ДХММ+ДХФИФ/Ас:. ДХММ+ГКРЦ/Ас-; : ДХММ+ФМС/Ас. . ■ ДХММ+ПФД/Ас . - ч; ......"л
Число ОПЫТОВ
■'..16 т
2-6 Г ■■■■' в 10. 15 .
Средние аначенне отношение
/ 0,234 - 0,030 ' 0,280 '15 0,250
т
Отличие" . ; 'от контроля г
Уровни
значимости, ■
-» « ■;
'•' (-0,204) ';" " (+0,046) (+0,016) *
- 0,400 * :; (+0,166);; 0,262 (+0,028) 0.0381 -.(—0,196)
• 0,1
"">20,0 > 20,0 С
.• >20,0 ; 1 0,1
г;-1* В'серии 3 конц.'ДХММ'УбХЮ-'М) ;гв сер и ях 4," 5, 6 : кон ц. " ДХММ (5Х 10-®М). ■ Концентрация диамннодурола. (ДАД,' 5Х10**М); днхлорфено-лаиндофенола."(ДХФИФ,'10-*М), гексвлрезорцииа -(ГКРЦ, .7, .25Х10-4М), . феиазинметасульфата:(ФМС,' К<10-6Л1),;1)арафеяилендиаинна - (ПФД, 5Х
;.Х 10т*М), аскорбата (Ас,
У; видно и зта б л Д 4о д но в р е м ен ноеввед е н и е ' в ; лист
'диурона и доноров электронов- позволяет' показать;* что ; ¿не-; смотря на высокую концентрацию ингибитора,*;при^светойом ; ::;воздействии;имеет: место эффект Ч70 нм";Эффективности ре-~У V ■ акций "деэпоксидации'В -этом случае близка « эффективности ■ У реакции * в контроле.--Результаты Л предложенных вниманию .
■ опытов"свидетельствуют о том;=что; поток электронов к;месту; • осуществления реакций! ксантофиллов,начал'поступать" после"
■ узла - ЭТЦ, - ингибированного ^диуроноМл: Полученные;^ Нами ■ ;'". данные согласуются с представлениями и результатами Вер-
нона и !Дауга (1960), а также.Требста (1965, 1967) по;реак-~ типацнн звена .фотофосфорилировання.-. ."-.г •.-у;;.-. д
. гуТа ким образом р а сс м от р ен н ыед а н н ы е! м ожной нт ер п р е-" тировать в; смысле; одновременного,осуществления ^ реакции ; деэпоксидации с; фотосинтетическим V образована ем:АТФ7 за* ! .> счет ' электронов ■ редоксметаболитов|' подающих; электроны : в.
ЭТЦ фотосинтеза ^между, местом приложения ингибирующе--■ =■}■го"действия'-'ДХММ'-и';осущест"вление1<ФФ.'г Представленные4 7; результаты позволяют; с определенной -степенью^ надежности ; У говорить,:что мес^о подключения .реакций "ксантофиллов на;
[ я ьэл е ¡¿т р о но в ¿т сйётёми ЧЙ"/
: ~ ч ходи тСя'м еж д у точ ко н/п оступл ен и я >эл е ¡¿тр о но в :: сийтё ;^гчДАД/Ас- и местом посту плени я/электронного/г.потокауот"
схемы :■ ПФД/Ас,ч Позже/ по /а н алоги ч н ому пути -пошли. г:
'дования."ЛаркумаГиг: Боннера}:(1.972) к которые^при м е нив д и фгДчЙч • 7фе р е н циа л ъ ну юсп е ктроф отом етр и ю;и-системы 'доноров'элек-^/-: / й .■ 'Г тглипо "и иигиЛнтлппк- v^^тянnRИЛJ|г> мë^тri?лnIfЯЛИчaITHИ сигна->гй? " ■
_рассматривать'-/: /дан н ый /эффект/ как/и иди каторжна а кти вн ость/ Ф С- П ./Н а п р о г/ :тйв';Кок/й сотр.'- (1963)*ойисали/ связь ^аналогичных :.спек- . ".;':•■/Ч.
* / . - .-тральных.изменений с деятельностьк>;ФС-1г Опыты. Форка и ; - - " сотр. - {1970,1971) /и/А. Рубина; и : сотр;- (1967^1969) позволи- : . / '^"/.ли обосновать;;существование различных; компонент;в:;снгна-/;'
"" --'глл — ---------------------------——мами.//.- ', . - /;. ;..:*.
параллельные Л •/'•/ , и, Ку ч ковский // .; (1970п р йвод ят.сх ему, /с огл ас но" которо йсистем а:к а роти но й -/^дй/ч до в'т акжё-р аспола г ается ; меж ду >Ф С-1 / и / Ф С-11; р и че м /)1Н-\; .¿Ч -ду ци р ов анн ы е/изменен и я.абсор бци и/ авторы св я зы в ают ^ с:об-/;://: Д/й
/ р а зова н и ёмв ысо коэ н ёр гети ческо госостоя н и я';и.;ф ФчЭта* гн
- Обсуждаемое /изменение- спектра ^абсорбции- в области - /" }505—525 им' является общей/легкор регистрируёмои/дчертой /,-" / '
- - » . -- . . • - .-- \ -. : :-- - ■ - ■ -- ...: —, ' . . -. —=■-.
Й-у ды ;и : сотр: " (1970);приводятся; сообр аженй я_: и ¿доказатёльства
/ и р е дполож ен и я'Уов о в л еченн и"У высо коэ нергетн ч ее кого у и нт ер -куУ^ ^Уу'медйата~:фФ ¿в*механизм Г^:спектра5абсорбдии'в'хромг у : денберг.:(1966): и: Окада и
У--:-: сп е ктра У я в л яетб я'сл едстви ем_ ст ру кту р и ы х> из мен ен и й: Хр (со-У......
/У: -' сто я и и и р о м атоф оров .г С-. а и а л оги чн ы М1г-:н з м енен и я м иУси е К-; ^"УУУУ - ■У тра'столкнулисьгСкулачев;11 •сотр/":(1972;> 1973),, изучавшие у>-<:.У:.::УУ =••••.•./•. действие света - и неорганического. .пирофосфатаУ; а- также/ :'.'-*:УУ Коршунова; (1968)' па':хлоропластах"гороха.;".г-;*:'г; '•'Г,--;^-, - < - '■;;' У"ч/У>у Джексон' ц. Крофтс(1969)показали ^возможностьУииду-..4
\
>г-
.У .г берг, 1970—1973);;*Из данных"-Джексона и Крофтс^ (1971) ■ '; \был,сдёлан;"вывод?6 Зависимости -быстрых: изменений и ^каро-::^^;^^; '.-:' тнноидов. от? локального "..электрического., поля возникающего -л:У:ч;
-.. ^ в "результате разделения заряда! в;. реакции "фотохимических • ' :Г' .: центров :;бактерн'охлорофиллаг Медленная; фаза'-;., спектраль- А/
УУ^ :■-Йн ы х; и з ме н ё н и й. к а р оти но1Щов: вози и к а ет^-по ;мн ё и и ю; второ -.',":;г:'прй; воздействии;На ка'ротинонды ..Гтрансмембранногб;' элек-'^г' ? у т р и ческогоУ пол ясвязанного с. м ёха низмом энергетичёского г - V;! сопряжения/'Рассмотренный материал свидётел ьствует о :тсс- . - с^>' >=
плит о^стиппаАлтпии ^йЖЖоытя '• П 1Л&гйи/» \ г/л'• •'•"••
У те ол нпосо ма хУ Н а 1оЬа е г ¡и т^ Ь а! оЬ I иш'.к а р от и но под оби оё * вё У/ -УУ/
- X---
'до в а н и ю'.н и ду циро в а и но го ■ тр а н с ме м бра и и о го п оте ициа л а;; ко::У ; •'" У.торый. посредствомУ хе м оосмотич'еско го-У м еха к из м аУ о бесп е ч и У'^уУУ^'гу-\Ч-;вает синтез .'АТФ с участием ткаротинондныхг структур.. ' ;'. - • ' .- •.
; X а р а кт е р ^ и р оя в л е и к я Уэф фе ктов1470.;и? 515^;: п р возде й
- УУ У/¿"стви й:ингибиторов.фотоси ст ем: в У соч ет анй и; е.: дон о р а м и "эл е к-- У-^у'-^С-
- ;: тронов позволяет-, нам .высказать суждение; о тесной ; г.'связи'."*>: - ■ ^У; м еж ду Уоб суж д а е мы шг^эф ф екта м и : и: ф'отофосф ор и л и р ов а н и е м ^
' .лшщью' х ро м атогр аф йч ее ког оа н а л изаТ^^ ( rep ,4966,^1969), V г V .л метода : измерения -спектровД"• (Сааков *и сотр.,. 1970—- ; '.'-. " "-.Г 1973) винтактных-листьях - и /дифференциальной .спектрофо-' ,. ./-
• Что метр и и на суспензиях;водорослей,/хлоропластах -и/листьях V:/;
(Форк, 1966—1970; . Ямамото л сотр., •• 1971, 1972) '.следует 7-7.' р а сс м а т р и в атък а к; в по л н ей а д еж но установленное явл ен н ё. ^ 77 , л- ' * Дополнительным "доказательством/в--пользувышесказанного > : /' .. являются опыты по*реактивации эффекта/515 в хроматофо- " '
• ■ pax бактерий, (Окада и сотр\;.1970).. i: * '.; " . •: . -..;' '
;П р ед ста вл е н н ы ев} д а и н о м f р а з д ел ел н а ши да н и ы е:.; я вй-^7 : • лнсь одними из первых по использованию ;.метода второй . -/' > >7 //производной абсорбции iдля / изучения деятельности /ЭТЦ /" /'
фотосинтеза на интактных. листьях в сочетании;с приемами ; : ."'.'V '-ннгибиторного анализа- и системами "доноров электронов. ' /. ^ % .-7 ."Приведенные* выше наши -эксперименты, а'также/ дан-/ 'у-!//./
■ V/-,"У : ные Форка. (1969) иЯмамото.и сотр...(1971г^1972). предпола- :
/ : гают/зависимость реакции ' деэпокендацнн от -транспорта' . •■'/ '..7 / /'/.электронов,; связанного с';ФСт1. Наши./эксперименты^с 'нефо- • '- •
■ ■ тосинтезирующим-- мутантом /Antirrhinum /majus,/;./имеющим ' ; ;•, 7 / дефект ,в ФС-I, пе обнаружили вГнём проявления ./ эффекта *' '. -: .. 470-нм. . • :• ' : /': '•-.-;••"'• . ; ' ;//• :т-г: 7 '7;;'V:7--: .
■ 7 - :/;;■•'В попытке возможно /тщательнее/уста новитЬ- место вза- / . • ' -
7имодействия *системы; ксантофиллов с:1 ЭТЦ' фотосинтеза, бы-./ ' ли проведены исследования;но. влиянию ряда^разобщителей : V, /7 '. \ - ;; процесса.ФФ на эффект 470 нм (Сааковой сотр.,4971) и сня- . 7" 7 тия ингибнрующего действия .- разобщителя;цнетеином. Про-" веденные нами опыты с инфильтрацией в3лист грамицидина, . Т: 7- метиламина, хлоркарбон ил-циан ид-фенн л гид разона./.Тхлорис- -7 ; 7 7 того аммония, фто р и сто го н атр и я , д и н нтр офе нол а и г! д и гито {v / -. г 7 - нина показали подавление;эффекта 470.7;Полученные./дан-/ 7 ! -:;.„ / : ные обнаруживали связь 1эффекта /470*нм-. с :;: активностью /7
процесса фотофосфорилированияГ и согл а совы в а лнсь с// р е-/ ■ v/зультатамн-ДеКивье; (1965)^ по-разобщению/и С/реактивации ■ процессов ФФ.-Прнмерно в одно время, с нашими данными / ;, были опубликованы результаты Форка и Мураты (1971) • и ;
/Гиммлера 1973)i/-обнаруживших - подавление^/диффёренци- " " *
v.
- лили нам сделать вывод о/подключении" системы: реакции -;кароттюидов; к ЭТЦ фотосинтеза/между пластохнноном" и ■ пластоциайином. - '-Дополнительными доказательствами в7/ пользу сказанного явились опыты Гиммлера (1973) по одно-" • -./временному: подавлению эффекта -1515' н образованию, АТФ
У/ препаратом • ДБМИБ,.- ингибнрующим транспорт электронов у У У между пластохиноном н цитохр'омом'Лр а также опыты .Черняевой - (1967,. 1970)по/установлению -; окислителъно-восста- '.. // новительного- потенциала (ОВП)У. реакций .У'нревращения ; ..у ".'/ ксантофиллов, близкого • к ОВП образования АТФ, .: р- ^/';
v .' Суммн^ун;лпышеи5ложенн6е,:намЧпредставляется.. п6зг у У .' ' можньГм рассматривать представленные в данном .-'• разделе . /
• : . р а б оты д а н н ы е /к а к э ксп е р и м е нта л ьн о е«п одтв ер ж д ей и е г и п о~ .•' тезы Ясиикова н сотр. (1967—1972)'" о роли.;.эпокснксанто- у У-
•"•; фнллов в механизме реакций фотофосфорилирования. К. по-. ' „-■/ ,У: хож е м у; з акл ю ч ёни ю п р и ходя т.1. Ям а мото н; сотр. (197 L , 4 972) ; уУ /У'-~У" рассматривая реакцию: деэпоксидации;. внолаксантина • как .. - тип обратимых фотосинтетическйх уреакций, ^действующих ♦ j/ . .между двумя фотосистемами.»,: .:; ••/•;... :.: ' .; У /// ; -У'-ч'У;. • ' .--> v Возможно,' что система 'каротиноидов/ и' в частности У-у/ У . эпокепкеантофиллы,' могут 'занимать место одного из двух .'У промежуточных" высокоэнерУетнческих продуктов,' существо- :у./ > у /уУваниё' которых/ было?постулировано-Шен и Шен (1962). Ав- — у • •' торы предполагали наличие' одного' продукта .нефосфорили-у / .у /;рованногоуа'другого,богатого; энергией и ведущего к синте-У/чУ- зу АТФ. П од а н иым Ба хофе н а( I967— 1971) ;при ;добавлени и .■■".'-/У ■лУУ/у фосфат-иона" нестабильное; соединение -fX/-~• " ПревращаетсяУ у1/ У в X Р.уНе исключено,'что в гипотезе-Ясиикова н сотру" в/
• /'" роли X ~Р ;выстуиают соединения^ 'эпоксиксантофйллов-; с:• ; : фосфат-ионом. В пользу подобной интерпретации- свидетель- : у /v
У. ствуют недавние "эксперименты.'Бахофена ;Ц : Лутцу (1971)', :' / " ■У-"..■■;'/'; предполагающие существование связанного у с; 'мембраной ' \
фосфата, а также данные Доус и сотр. (1974)/Уобнаружнв-У/ у : ' ".. У ших . высокий "удельный ' вес увиолаксантнна' i в'.'"мембранах. У
• .у Соединение мембрана-фосфат може-f/ служить источником .-.у/ • промежуточных .'компонентов м'ембрана-фосфат-АДФ 'и мем-" У'*
/У ;//брана-пирофосфат. "Первый /компоненту является ^источником ;.*:
/ /для формирования АТФ/iB ;роли; акцептирующего на/мем-- - .у - " .бране фосфат соединения могуту^выступать'-эпоксиксанто-'-- •/ - -
' Уу;•.: V ф и л л ы :У -/-У-Г:у У/ Г/У; / / й ^ /У >/ • / Л-Ч У \; Ч-'У' У 'У/уУуУ' -"/»•'.' .J //> /
у/У/У/У?/ Рассмотренные" выше Гспектральные.ч1змёнения -/ кароти- - " / '. ноидов,- связанные) с; окислительно-восстановительнымиупре- -'-У - / -у;. / у/ - вращениями этих;:пигментов/или ^изменением'их электронно-' У: .го состоя11ия," 'определяемого У конформациониыми 'измене-' •. •'•'"• . / • 'у ниямн в'*мембране,.о7ражают., связке промежуточным^высо- У у / У ,; у; У* коэ н е р г ети чес к и м - интерм ед и а том .у Об; это м'^ т а кже: св и дет е л ь - / V. :
у - ; ствуют .данные Шавита и Аврона (1967), которые подчерки- -; /. " • ' вают необходимостьТконформационных-изменений (длнтель-/. /.: */ •ностью;. 1. мин) :для;осуществления тока- электронов н связы- .''УУ/ч-У
"-• f .
образование; этих/изменений4 е?высокоэнёргётнческим • .-"/;• :" ннтермедиатом Хе•*-:-'ДополнительнаяЧинформация¿О;возмож-^;0;^ :!.у. ной; связи- системы^ каротиноидов высокоэнергетическими ^¿^¿у
^ '4,стии каротиноидов в генерации светоиндуцированиого: транс-4.444 У ; ^ мембранного потенциала.'и обсуждавшихся г на ,ПI Всесоюз^Ч'-УУ • У. • ;• ,ном биохимическом съезде~ (Рига, 1974).'у В Ъ экспериментах' 44-.. у
441-44; об су ж да ют^ р ол ь ;у к аз а н ного комплекса^ нтезе/^ АТ Ф47
тр а н сфо р м а ци нУо кис л итёл ьн ы X; п р ев ра щений - и Гсв ет аУ в - Унер4 ЧЧЧ-Ч' уЧу; ■ Ч 7 г и юхим ич ескн х \п отен цн а л о в 4 сои р о вож д а ющу юс я' п ер еносо м*- 4 4-чу 47';ч у; иротонов через; гндрофобнын:ба рьер м ембр аны,.;что :4Йриво-;444;ЧЧ уй* ^ ДИТ-К; возникновению ^ разности ■ ■ потенци алов « (Богус л авс ки й ,4" Йу у-"Ч1974) 4? Са му йл ов 5 (1974)4 указ ы в а ет^н а у с п е цн фнческу ю:; осо ^"Чу; Ту т бенность родопсина с фосфор йлнроваться.^ при .освещении} с4 .'у -У 44 74 4 п рн со ед и н е н и емр а з н ы хиродуктов'(пирндиновые й^а д ен йло^У > Ч^Ч-\ вые нуклсотнды) .н: особенно;'АМФ." Последнее согласуется с ^ 4 ^^■::;'•'■-^-Ji■'nй^vжJtяí■мымIt выше результатамиБ а хоф ен а и"Лутц { 1971)
пность ; п редст'ав л е н н'ых; ¿ ¿ н а с т о я- у4г' У.
у.'обсуждаемымн " * ; С о в о к у
сделать" следующие -
■ - - . ■■... - ■ -- ■ ■
пигментной ^ системы
-г .^¡'4. па ? действие7 набор а '„'специфических г и цг н б итор ову фотосисте му у 4 4? и разобщителейфотоф осфор й л и р ов а н ия ,4 вы р а ж а юш аяся ;У вуУ Чу; 4 У нарушении ст е р н ч ескойУор га н и з а шш упи г м ент-л и п опр от ен но-¿Ч-у4'. 4:4444_- вого;ком плексаип и гмеит-пйгме н тн ого ' в з а 1ш од е йств и я <4у 4 ' 44 У4'-4: Ч'.: - Ч Ч.чч;- 24 Исследована 7д ин а м н ка-сод е ржан и я Готде л ьны х";*ф р а КУ4Ч4Ч4 цн й; к а р оти но и дов - и ; х л ор оф и л л ов в ; пр о цессе -у- вз ай м од ейст- 4 .?4"- -
ийнйям| всСбдбржании карбтнйоидов, 'связанным -со;снШёки.¡"^уУ У уДгемко н центр а ци и / эпоксн кс антоф и л л ов ш С увеличением;У дол!г : * У'У- у У ди гн д роке икароти н о и дов: ? Соде ржание хл ор оф и л л а у: асн и_У .-У-• ' ' У.жается быстрее чем хлорофилла . угл г.г : -^г г/ - ; ^ '
3. Предложен, быстрый-способ перевода ¿"организма отУуУ'..~ Ууууу. автотрофногок -гетеротрофному- типу ■ пнтання^ посредством' ; V У отключения; деятельности фотосистем .ил и: разобщения фото-,ч - у-..';. %'."- У- фосфорилнрования; без одновременной - этноляцни у объекта;"*-: У'-..-'. \ уУУ; -4.. Проведено, детальное:исследование реакции деэпокси- ; ;
. . дации-1Ь эпоксндацни'ксантофиллов .на} нарушение - коопера-" . ;,..,/: : V тивной; деятельности-фотосистем и разобщение-фотофосфо-.; -;4'
"рнлирования. Исследованы способы реконструкции реакции . „ ; ' :•.' .. ^ деэпоксидацин;. совпадающие гс-таковыми ;для процесса ФФ;< 7 ;У ;"У. У'У 5.-. Результаты изучения совместного действия. ингибнто-. У-;'.- У „V ' ' ров фотосистемой доноров электронов, а также разобщите-У -У ■ У/: -:у лей ФФ- позволили «представить, ,что место подключениями- -гу ; у ~ *: - ' стемы световых реакций ксантофиллов располагаетсяв;ЭТЦ
фотосинтеза между цитохромами Ь.н £.ь:..У7 чУУУ;' /У / у
"V - " /-6..А|1ализ совокупности экспериментальных1 :'н У литера- * .-У. у . ' . турных данных1 с'необходимой-'очевидностью' указывает" ;нач,У у I , - тесную. связь эффектов 470 -и '515 с процессом" фотофосфори- { Г - .' . ; • -лирования.н генерацией мембранного потенциала. - " ?•'.' . 1.. 7. Высказано соображение об универсальном значений; • • .
- : ка р отй н оидо в.вролисоединен ия, а кце пти рую щегоу н а' м е м-" У:' '; У *
бране фосфат-ион . при л формировании - фосфорных у эфиров ^уЧ-У^тУ
- .' адениловой и.тиаминовой;Систем в хлороиластах.. У/- уя • " и
Уу^УУЛч^. Уу^.-^Уу:3 акл <9 4н не-. Уу ;" У.'Ч:-.-.-Ч У У- '"уу""
■ "У-}", :: При написании "днссертацйй"основной упор был * сделан// .:* ;.. у •• ; на изложение и -.обсужден и е, сво и хэ кспер и ментальных У д а»"-у--:: ■ ■ У // " • пых. Однако описание эксперимента было бы недостаточным- у •*'•/' ' - Ч без обсуждения н изложения успехов-в изучении1 проблемы -;у-ЧУУ УУ полифункциональногог значения- каротинондов: н^эловых:люУУУУуу У ■: у _ просов ЭТЦ5 фотосинтеза ?последнего^ десятилетия и тех ме-- ' . • . "' тодических.подхадов, которые нм-сопутствовали.':-.• -. V ; " ; -. ; известной - осторожностью: мо^но 'допустить; что успех ! ; ; I
г '.в,изучении системы каротинондов.позволил установить г ос-"./. ;' новные функции этих пигментов в'; пластидах.-. 'Это ::значнт,Д ' ; . ^ ; что "только в зеленых клетках-желтые пигменты ; связаны У с; .; ;. * процессами переноса' энергии, осуществлением' фотозащит' . -^ > .. ной :функции, обусловленной у способностью ; каротинондов ' . . ' : У У - принимать' и: отдавать кислород;.' а также '"деятельностью ^ . " •
^ - этих пигментов<в ЭТЦ;фотосинтеза.-'Каждая йз рассмотрей- У У У- ных-функциональныхУособенностей,! имеет; более * ил и-- менее"' - У'
^^¿предпринимает ¡ i
весьма активные::1наги/для^убеждения^оппо^^;;^ ^/?;нёнтов/нлн/осла<&ён^^ ^Ч'^Ч^Ч^^дСуптество в а н и е ;п р оти вопол ож н ы х^ мнени й^в/это й/Чдоста ^Ч/ЧчЧч точно' сложной> проблему." приводит кЧбыст'ром у^ мётЬд н4ескоЧ ч'-Ч!Ч'V^ уЩ&^Й НУ ^ перевооружению^ исследователей^ п ри вя еч ешном етод ов Ч/Ч/;^
Т*'1' AltA Itll Art 1 1ГП AliAWlt ■ 11» • Л^ 1t#l АклЛ N ПЛЯаЛЛтпАт* AT>>*rt * Тл» k»A lATtAA " » "i. ч.-ЫР .. ■ •
-ЧЧЧ ■ сто ищи X; н а - p а з н ых ;/ сту пен я х/эв о л юцио н н ой /лести и цыЧч 3 а -///ЧЧ-Ч/ ЧЧчЧЧч Ч м а нчи в а ятеор и я*п р нбол ееглу боко м "зн а комств е' Ш изуч ен и i f ЧЧ' " ХХ''ХХХ^Х: качнн ает/обрастать^ п р оти вореч ив ы м й /Ф а кта м ич В ччастностн ■дЧЧЧ/Ч, ^ касается вопросаучастия; каротиноидов i в: переносе/кис-
лород а ¿ воды , при 'фотосннтёзе. ЧччУ ^Ч/Ч^ЧП р ir/п е р в ом- зн а ко мстве, большаяЧчaсть'/задача/кажетсяЧЧЧ/Ч^ /чЧ=ч///^оказ ан и ой,; р еше ние> ;д р у гн х /-несл ожным;:}; Однако/ более ~/Ч Ч//Ч Ч;/ ч i// у глуб ленное; и сел ед ова и и е/к ажу ще гося/Црещ енн ы м ■;/ воп роса "Х:ХХШ~ Щ is^.v ста в итнов ы ез а д ачн Г, С tsik и м! я вл е ни ем ^м ы_ стол кнул не ьп р и ч ЧЧч/ч /Ч-г/ч/Ч/Ч рассмотренн и вопроса, об обновлении ■ ка ротиноидов ]и скоро;//": / •_"/ г - • сти включения /углерода/ фотосинтеза в д. молекул ы ^;: ксанто-.; -.* /Чч Ф нлл о в гРе шен и еэто йн: ря д ад руги х ;п р об лем кар оти н оид ó в;- /Ч/ /^ЧЧ:/ЧЧ находи тся - втесно йсвяз н .с; р е шени е м/ э кол о гн чёски х,' э и ер ге- /ч /Ч ч/^ ч ; ти чес кихн ^ б и оф н за че скихЧасп екто в' пр о цесса ф отосн н теза
; - /Ч /Ч" Ч/ч Д ост и гнутые усп ехи; в~обл а сти фйз и ол о гй и,- би охи м ии и Ч'ЧЧчч ////-ЧЧч' б йоф изн к нк а роти н о и адв - перепл ет аютс я ;тесно г-\с ч/усп ех а ш i "Ч/ЧЧ-? Ч ЧЧ// чЧ; пос л ед н и х лет; в; 66 л астиб и оэ нергет и кии ;б ¡ió ф н з и к и »/ ф ото'чч/ ч/Ч; чЧ'//ЧЧ/СН нтез аá н а л и тй че ской, хйм й й /им о ле кул ярн ой; биологи й /ЧЧ^////Ч/ / _ч /Ч ¿г/ Б л а года р яп р е цн зио ни ы м! м етод ам-сп е ктр оскопи и Ч Пол у/Ччч/|' /i/Чч Ч/'чё и ын а деж н ые/св е ден и я~ о/м й граци и э н ер гйн и роли "отдель- Ч.^ Ч"/-^ V /- 4//и ы х f ка ротн ноидо в* в /это м; процессе. ,;Та ки м/ об р а зо и, > од н а. из / J-ЧЧ ч/
•'"• ¿С; >';
Vйроцбсс&■'^Ё^Йцикмогли;; Существовать- "иV сохраняться' В^щулнш^ организмы^ обладающие;; способностью - акцепт и ров атьУ У Уй ^ ород ; понйжат^'ега;реакционну ю: способность^, Каро^жУ^ ти ной ды.Успособ ствов а ли у^туш ени юуу: сингл етно гол,;. состоя нй^-УЙ; ■'У^У.УУ сл ородаиГ и л йУв оспрй н Им а ли п ос лед и ий-Уу с- У обр азов а :уУ
; У У жсантофнллов.<Наличие~ системы,!-обладающеиракцепторноу ^-04Удонорнымй ^с^Стмм и,^ обеспечил о ; эволюционное^ развитие ' Щ аэробны х -фотосистем;^« сп ол ьзу ющих'у в од у У^и ^ выдел я ющи х
• :• Д'.^-'4: yi.no мере • развития ."и. углубления;учения ;о; функциях д ка-'- , и. ^роти ной д ов^ все" бо л ьш ее; об осно в а н и е У п о л у ч а ет Д ги йотез а! об
у ч а сти й ;кароти ноидо в у ву реакцИ я х ;ЗТЦУ ф отос и нтеза ЬаКЩ^йУЬу ; 5 У^УУ^^УУУ; С овер шё н ство в а и н е_У м етод и чески х Г возможностей ^ стг авйтУ^У ^Нз
н ¿Гйовестку^йя>новые> вопросы^ рещение^которых У пбзвол ит " ;-• получить';;более' полную "информацию"^ • полнфункциональном •
;;УУ ^гй-Уз н а ч ен и и ? н р ед ста в ите л е й У р аз личн ых У фра нций у ка ррт и иойд овС^д У^У У-'У;'-ууУ>илн - йх" форм,; находящихся в Уразномстерическом; состоянйиУ^:.У;Уу:5У ^•"У-я-Ь;хлороп л аста*.
роблём а'ста бильности. и * продукти вности: д работы у пла- /УУ;;??^; 5 сти д ¡югоУ ал па р а т а: раст ен и й" я в л я етс я; од н им" и з; цен тр а л ьи ы х ¿У'ййу: в оп росовусо в р е м ен но йу. б иол о ги и; у с вяза нн ых~ус^ разработкой У.?У
у -! ест ественн ых-^; 11; >'и скусств ен и ы х У^экоСист ем ,Уу у св а и в а ю щи х У солнечен ую "энергию; с. пом ощью: воз нйкш их: в: и р о цессё! эво л ю-^У/^УУ;-
У УУУУУ У дни: рё а к ци й;ф отосинтеза"Решен й е: э то й ;::за д ач иУм о гут. об ес-> ^Уг "У"•'.лечить исследования, связанные'с изучением ки11етикиТреак^"У ' У;
ций и;механизма.инактивации, фотосистем, ибо .»без V ясного ' У --УУг/'У^У понимания лм ёха н и змов У нар ушения ^ тр уд но;; р а сс ч йты ва ть У на'; ^ уу Йу^У-У^увоз м ож ность^: направленного ^р егу л иров а ния процесса дл я V -С^У^У^У У ;;;пов ыш ен и я': его Уп родукти вност и; и л йуст а б и л из а ци иУ>егоУд е яУУУ^Йу-УЙ Стельности Одними из.^частнах^рещенигг-зтогоувопр . * -- улись наши: исследования поУ нзу ч ен и юУ рё"а кци И--1; п л а сти дного '£У У'УУ; !>У а п и а р ат а У н аУ- д ейств и я г фотоси нтетичёс к и х У и нги б итор оз !
аким'образом^рёшенйе'уч астн ы хУзад а ч ^об щей ^ф и з но ло^ У^ УУУУУ-? гии (и б йохи м и и ;р а стен и й иовы я си е н и ю и ¡выя вленй ю р егул л'^У^У ;- УУ'У^УУ; торных^мехаииз м ов|У уп р авл'а ющта {и айр'а вл е н н остью; отдел УуУУ уУуУУ^ н ы х^ ме та б о л и ч еских; р еа к ци й /в! р а ст е и и и;У^Уя в л я етс яУУ 1ч астъю-^^^ф, ^главной; задач и .целенаправленного ; п о л у че и и я в Ысокоп род у К-У-; ';: ::тивных сортов, -стоящей: перед .селекционерами,-.: генетиками};:уУ:: . у ! ^У^йГ-- ф и з и ол о г а м и - и г би о х и м и к а м и. УЖУ > зУУ;^- У ¿У-----и ' Й
л й-^УУ-Нет,;со м и ен и ячтоу Хо д ;д а л ь и е и ши х^ экспериментальны х.; . у-^у
работУвнесет=!корректнвы У &Уп р ед л ож ен и ы е у вни м а н и ю У? ч ита ^У:^ ^: У.у':-У^угу.тел я Шатер иа л ы ■ и Ув ывод ыУ.-.Од н а ко гн е :"и скл ючё но,"!, что; осно в У'^У-УУ^'У ;У ы еу сооб р аж ен н яобсуж д а ем ых 1 во п р осовУоста н утся-:без / из - У У^ЙУ-г-
14 1 ^ и^АЯЛА^.Т " V*• - -V
У юдо в ' л рон зводной у сп ектро ф ото м етр и п р едпр н н ят • ■*- анализ* ¿44— ^ ^метаболизма"экзогенных каротиноидов, реакций кислородногоЛ . 4.." обмена между; кса нтофнлл а м и ■ (Г во до й ;:о бновлен 11 яка р оти 4-4 "; р -Г ' У . ноид о в: иихв з а и м од е й ствн я • си н гн б ито р ам и у фотоси сте м * и ; * -
;: /у. у У фотофосфорнлирования: '•7'Ч4.'4:;4. ,'>>.4'г Ч4ч*4У
''*• все компоненты 'системы ж елтых ■ 4'п и гм ентов ор о п л а ста4 'Ч 44 1 Деятельность . цикла 4 ка роти ной до ¿¡связана с Гпр о цесса м и и х У;: ^
.'■'Уу-Чу. - "-4.- Определено место локализации реакций цикла^каро- - ^ ■ - ' ..тинондов на участке;ЭТЦ'фотосинтеза,: свяданном - с синте- *"' . зом АТФ,-и-представлены материалы в • пользу4 гипотезы . -1'.участия |каротнноидовв у-реакцнях уфотбфосфорилнроваиня. Г - •;
4 ■ 4-~'4.* ' Установленные в; настоящей работе .закономерности - ме-" ^ '
ЧЧ-- Ху таболических-:превращений каротиноидов: в ,,клетке, могут' .
'■У,'V-быть рекомендованы в-качестве "тест, реакций.при.нсследова- ' ;
7 - нинповедения растений при стрессовых воздействиях разно-4ЧЧу " у" г Чобр азн ы х. п ор ажающих4факторов:С ред ыУ X а рактерУнзм ен е-У". . ч : « и и я - кол и честв ен н ы х ^ отношен и й ; отд ел ы шх -кар оти н о идо в;- ^а У ^ { ■*' -. утакже спектральные'эффекты: т ^отражающие уразба-;у;:У4Ч4 ; ; 4 лансированное- состояние системы желтых пнгментов <позво-Ч Ч" -у. ляют. судить - о нарушениях стационарного состояния энерге- ^ - 47' - • - тическогод механизма:; мембран^ хлоропластов н - кооператив-> \ ;.у-: ной "деятельности звеньев ЭТЦ У фотосинтеза.уПредлагается Уу- ; 4"4 *4:' рассматривать■активные центр ыу биосинтеза Ч каротинондовуч
зоны пластид^ связанные с 'центрами:Локализацниг.:по-. 4" 4.7'1 вреждающих "воздействии экстремальпых ;факторов.--4/ " г
4^-, Опнсанные в работе методИческне г разработки '; автора . ;" , -
. нашлн применение в практике" исмедовательской работы'на--; ^ учных-подразделений АН;СССР,4^МВнССО.4СССР-ШСХ ' •:- ; СССР и Минздрав СССР.--, у .4;. 4-::'.
i 77 По ;м атериал a M; д и ссер та ци ^опубликованы следу ю щие" 7'
V г'-/."*;-' основные/^аботы
V 7 , 3.- Изучение/после действия/: температуры ... на интенсивность ^тосингаа':.:^:.^ i-./ '•"■■ 7 : . '^.Polygonum' sachalinense (соавт.' О.:А7Семихатова, Г,. И,';Горбачева).";>*.; 7^--—. Г: бин; АН; СССР,": сер:-4,. Эксперимент. бот7~ 157 25—42,' 1962.Й"":-- --
' / .47Применение виол а ксан тина-С-14 для характеристики , световой реакции * .*.. 7 -' • "''•• •.." превращения ксантофиллов (соавт.' Д.-.И. Сапожников) ДАН СССР, .• ••' -/ : . »47, № 6, 87—88. 1962. . •'- .. .. ..--i'.'••....•„. ./г .ч.-,; г/-":. . /7 - 7
/„ /7. ¿..Оценка эффективности хроматографнческого, метода-разделения,ксан- \ ' ■ ;• .. :: .тофиллов на бумаге с помощью изотопа С-14. Биофизика,, 8,;№.1,.*123,'--/ : / V; 1963, ~, «- -; -7-7:" - s:. 7-. v> -, ; г *'
i-"V->: .-':■'■■ 6/ К Методике 'получения: чистых: ксантофиллов.БотанГ ж. 48/ №: 4,- 554— •7":7 ■7 7777.. 557, 1903.-. ... ,' г..-.- .-V; : . •* . ,. ;•'... /т.ч..: Г-.. /7
■.. . ¡^ механизму: световой" реакции ксантофиллов в суспензии.хлороплас* 7
v •••• 'Ь :тов. Ботап;ж:48, .V» 6, 873—881,' 1963. : , .• • V.. 7-. ./• ', ' ./.'•.' ~ .>. " 8/К-механизму.изменения содержания:виолаксантина.при световой реак-". . , •• 7 * . •• - - пан хлорогыастов.' ДАН СССР, 148; Л» С, )412—1414, 196.3.?,' ./ . -- •
7 . * 9.:К'.характеристике световой; реакции превращения: ксантофиллов. Лето-' i • , • -.•: реферат канд. диЛ. БИН ЛИ СССР, Л.,'. 1963. ч.. '•• •'" ..
-Г--;. .•- 10. Об.участии ксантофиллов в переносе н.кислорода фотосинтеза^(соавт;/./. -Сапожников,^ Д.Г,Алхазов,3.'М..Эйдельман, Н7< В.. Ба ж аиов а 7 ^7/ И," Х7Лемберг, Тг.Г.'Маслова.:А: Б; Гиршин,.И.'-А..Попова/О. Ф.-'По- /V. ' . г '• пова.'Ч*. Л. Ширяева) ДАН СССР, 154,- № 4л 974—977... I964.^7f7v7 л-
. - -.¿'г
• 13. О. возможной • * - тоснктсча
шой роли каротиноидов "в. механизме .переноса"дислорода;фо- -7-* .; Флзиоло г., рам-712; № - 3,' 377—385,: 1965.^-7 ; - л .v: .;. ', - ~ .7" -. -;/, >- • - : /
V- ^/*1(>.* Применение изотопа углерода-С^14' для изучения метаболизма лютеина. •7 7 . • •• " - - ДАН СССР, 170,\Ys 2/ -160—403, 1966. с 7.'. /::7" ' " . / • • Г-.- •
47. Влияние -последействия: температуры; на; метаболизм".некоторых/ксав»:^:: / : 7* тофиллов-С-14 ;(соавт7А.* С; Саидов); ДАН УзССР: № 9. 56—58;.' 19667- 7
... . - . Тр. Бот,.садов ДН. Каэ. ССР, Л1? 9, 81—98,.1966.' /7/7С!'-. ...... -
. .20, К вопросу.о методике:хроматографии:каротиноидов:на:бумаге (соавгГ-
с УУсссЧ 22. СезонкаяЧдинаыика < содержания t пигменте в i и : биосинтез : их : в ¿тстьяхУУсс "■ - j>cy УсУ,черной смородины- (соавт.,-И./H.;Коновалов,-А;"-С.' Саидов);Тр^ БИН ^iïïïî- '-,-" .. .гАН СССР.сер. 4, Эксперимент, бот.19,81—92,"1967.^ - - - -
" ^К^ 27, Последействие - пониженной ^температуры-Сна ^ биосинтез каротиноидов
;rvr и нуклеиновых' кислота (со а вг," И-:Н., Коновалов, ;Н. ГА.'.Сазыкина), Сб.-;.х' '""'""■Li г. Устойчивость" растений* к ; низким > темпе рат./я за мороз, v и '.пути ;eeJrto- Сс/су/
.-'...¡.-¿Г ус соев. В: Й. клыба). .Информ. бюлл. -СИФИБРчСО ;AH;CÇCP,,.\î 5,- . ", С;
4в, . 1969,; Иркутск.С,7с: С^-'^сУгУ г '"У ci \У У-У/У
.•VV'-"'•'• 31."-Циклические- превращения -каротиноидов-в-растенияхсИнформСбюллс-ссос; * : г v-.- ,, • СНФИБР.СО AII СССР; № 5,.53^-55. 1969,'Иркутск.-. '" " " ' ' """'""
.... . . У^Ч бюлл. С И ФИБР, СО, А Н ССС Р,№:6,'б&^&в,: 1970,:}Iрку тск.УК"г?:сУУ , . /г 34.. Электрон-транспортная 'цепь фотосинтеза и; система световых.- реакций УУ Ус-
-"С- • ксантофиллов- (соавт.-Г. Загромски, К. Адлер," А. Мейстер)г Информ.'С- . С ч'-
с.'-с. -Гбюлл." СИФИБР СО АН•-СССР,-М.6. 58—60, 1970. Иркутск.. с .'-. «.•У-'л'.--." 55,'; Применение ~экэогенных~ ксзнтофнллов-С-14-и - каротина-С-147дЛя из у-. сСсс;с с '*. чения превращений^, каротиноидов," Сб. Минеральные элементы- к фото- 'С:^С-С; ;У.«У.\' .:'"•"• ;синтез,' 204—216,. 1970, СИФИБР СО АН СССР. Иркутск. - -У. у".',.; . .
" 36." Обмен. фондов кислорода - ксантофиллов . н ..кислорода > воды при дебету -■■:■ -
'с^;. никова); ДАН СССР,.193,№ 3,'713-^715, 1970i'5*/^¿-Х:. _.. _
У.^38.1 Действие ;АТФ, ; ингибНторовуи; разобщителей'фотофосфорилировання -СУС~ .- на превращение ксантофнллов- в■лцсте. ДАН СССР,198,Лв 4, 228—У. У .-'- •—231 197 ! ."У У'-;-" .;;' "."V
У 39.; р связи реакции деэпоксидации ксантсиЬилловс электрон-транспортной С'сс :С цепью ; фотосинтеза.; ДАН -СССР," 201 5, 1257—1260,, 1971: С. * : '"' • С . '-С- 40. Взаимоотношения; между светоиндуцируемыыя превращениями ксанто-.у ; сус ^
' • .' ^ -í 1 '• П л 4- fe -■ г ■ Ъ - m рлай/h fji1. 4iitii<raiAlki< d ipnpí Г я , «. AAmi^ii ob..' XrtL*' 13 ÍaAaU« - * ~*|%ГЪ * • 4- '- У' S -
... Иркутск. . . . „„....... v... . ______ .. .. .
-t.í-_:¡ Действие^ ингибиторов/фо tocini тез о , из пигментную"^ систему - {coüdt.-^ "V,.
'.-•'. ' -;v Гг-Д. Назарова,.Э. В.; А1ыльннкова;>;Н. Р..Алексеева).«- Тр. Всесоюз/
спектров: первой" и "второй К/ произво дн ы ta бсор бции; (со а вт У ВА í Ч/
■-! — ч - Марьенко,-; Б.чЛ.- Дорохов,1:В.' С: Шпотаковский) f:Извг/АН'МССР,. сер. • ' v
Ч'. : : , v -59.."-Вторая- производная дифференциальных спектров абсорбции; на / пример .... . ^ __
• аи вги пигмента'кровна (соавт;. Б//Л.- Дорохов. Г/; А: У^^ЧЧ ' ;-^^Ширяева} ¿Изв;:"А1! "МССР,', № ^ 2,-73^-82,;- 1 ./¿.•'•'.-.. •';, ol/BTopáa.'производная спектров-логлощення /' двухíííÍíiob ло'роп ластов'У-У :-;- ■Zea'mays L"' (coa вт- И~ Ai,'Ala го медов). Ботан.: ж;; 58, 8, 1201—УУ
«L.;;:11204,;! 973. .. •: -.¿/Ч:^ » '-У:/.
■ i'.-í. 52;:Мето д/:й роиз водной "спектр офото метр ни: в г изучен ии; структуры-; attfia р а -^^» уУ. -У ^та.фотосинтеза:" (соавтлВ-,'С,/Шпотаковский)Сб. «Методы коыплеке-;"
• -/• •;- '; ного изучения, фотосинтеза»,-вып. 2; 280-^295, .1973, ВИР, Л; . Г У -/V"
Производная f спектрофотометрйя ;ня.1базе: регистрирующего-спектрофо-^-;-^".-^.-;^^
* ■'-• ■•'..■г,"- ;*г'^.тометра. Сф: 10; (соавт.: В;-_А: Марьей ко) .У Физиолог, раст./ 20," 3,- ' ^ у;VЛ; : : 059, 1.„ У/УУуУ-/¿;/СУ-Sf;'/УÍ
; ; - ; Ч 54;" Исследо в а н не.а кти вн ости -1:; и:2 .фотохимических», систе м хлоропластов У-У ' "кукурузы. (coa в г. И.-М. Mora медов,- А.-М;- Степанова,-. Л.: Ф.Никифо-г •'•
;¿ 56. Влияние неблагоприятнь]^,темпе^турнь1Х'1условий ,на,тонкую структу-'i'-V:; ^ípy - спектр а "дигмёит-ляпопротеидного - комплекса*-* л ист bee-j (соавт,^ ~ ~ ~ ~ " * "* ' /АН:МССР,-сер.:биол.н;--
"' v '-У - - >'<;
Л Ч.^- Ч - . ' ' у У ' 1 1 J J el n HL МГЦ ' J\kJ .11 Li.JT íl VI
í-Í-'.""-■ '>Г"< Баранов. Б. 'Л/ Дорохов, Г; "А/ Ширяева);; Пэв./j9 ;;/xKM.-HayK,''№^6f 29—36,:1974^-т::;:w
- V > 58/Eiri^Verglelch -verschiedener ExtraMonsmittel' für' Plaslldenpigmente 'r? ) rvi"'"-*;.--"-.-" (соавтор H. Sagromsfcy). Ku Iturp fl a nz е.; 18,' 241—250, • 1970. 'r . r ->;•; Л " i; >' .. .'>■' 59. Kinetik der С14—Vioraxanthinumwandlung- in Chloroplastensuspenslon.
• • C. \Studia Biophysika, 23, 2. 125—131, 1970. чг-"-
■■ , ' CO. Cycle of carotenoid, reactions and. its relationship with electron transport-"*.'""*■'"or; t chain of photosynthesis. . Abstracts of Comm. of. the third Intern. Symp. • ' г- " ^ оГ. Carotinoids other than Vitamin A;* 33—34," 1972; Cluf, Romania. v i*; . ': :
■ 61 » Die durch Hemmstoffe induzierte Umwandluneen der Karotinoidpigmen-
•' •' •"• ' te'in' PfJanzenzellen.,i Blochem. Biophys. d.: Pflanzen, 164,. 3,' 213—227,' :> r '■'■'■■ .'. • ' ; \ I973.: , .. • • .. .. • . ;-,.4-' -■ V
■:,■-->.- , 62- Der Einfluß einiger Inhibitoren ' auf, den' Chlorophy 11 geh a 11 - In grünen* . --'. ^ 4 '•.-Zellen. Biochem. Biophys. d.. Pflanzen, 164, 3, 199—212, 1973.- . • - • •-'; '.
* - ; Кроме .того по ряду частных-вопросов,-обсуждаемых , в диссертации, л ; - , "ч'Чч^'ч.л. опубликовано еще более 30 работ и ряд статей находится в печати.-' ~ .
г . • " Материалы диссертащш доложены:.:^
... г. .
;'-'1).На Втором -Уральском"совещании по..экологии и фшиологни'дре-.r-"" » ''весных растений (Уфа, 1965); 2) На 1-ой Всесоюзной конференции-моло- :
- . дых ученых Ботанических; .садов СССР . (Донецк,-- 1965); 3) -На Ш-ей ■' - - Д
'г'У Биохимической: конференции Прибалтийских республик и, БССР.' (Минск, 1968);:-4) Всесоюзном симпозиуме «Минеральные :элементы:и -механизм 1 ■ ■ -. ,фотосинтеза» (Тирасполь,• 1969); : 5) На ,24-оЙ^ научной. конференции» v *- .:; V v - : ''l п роф. :препо дав ател ьского состава Самаркандского Jуниверситета . (Ca- ./-•'.•/ 'г.. г / л марканд, -1967; 6) ;На III-ей Конференция ;" по:физиологии; и биохимии
- - ; растений Сибири и Дальнего Востока ; (Иркутск, 1968);' 7) 6. lnternatio- :_'";~ V- -■:■ —Vnale/Arbeitstagung, über . stabile Isotope" (Leipzigs 1969); 8) На: П-ом'„Все._ -<■■■'- "vi. "^.'""союзном биохимическом съезде" (Ташкент, 1969)9)На Всесоюзном * сим-'. . ..',; ; „" познуме «Биохимия и; биофизика- фотосинтез а», (И р кутск,.; 1970); 10): На у. ._''„■,-. -i .- Л ' - Ш-ем Уральском совещании по экологии к физиологии древесных, рас-/-' ' ••. • % .-теннй (Свердловск,41971); - И) На Шестом Всесоюзном совещаний по . ' ' ' 'микроэлементам .. (Ленинград,"г1970):\*12) "На- Всесоюзном- семинаре «Фн-~ -у-,"„: *'
4 . зиолого-биохимические процессы, '--.определяющие.. ' величину'"н качество -: : (,' ^ • \ урожая'у. пшеницы.» других колосовых-злаков» (Казань,- 1972)г-13)-На ■'■ -'_" ■ .V . .¡П-ем Всесоюзном совещании по управляемому биосинтезу' и биофизике
' • . популяций : (Красноярск, 1973);' 14)" На симпозиуме «Методы диагности- ?:"■.:-: > ,->■':,;:Vкк устойчивости,; растений .к■ неблагоприятным условиям среды' н; их': lief ; ■:.'■'.-'Ч • ' пользование в селекции (Ленинград,' 1973); 15) На Первом симпозиуме Л";-".- по 1 молекулярной и прикладной биофизике сельскохозяйственных;расте-• , 4 ний , (Краснодар,: 1974); 16) На: Всесоюзном симпозиуме .«Клетка; и абио- . : :' ;■ >_ тическне факторы среды». (Ленинград,; 1974);Г17) На Всесоюзном симпо-Ч : .;■*/ / эиуме-«Проблемы эволюционной физиологии растений (Ленинград, 1974). .s
: :На. специализированных:научных семинарах:' 1 :. . ..-:"•..". ; ':
. : -1) Отдела изотопов н отдела, физической физиологии' Центрального - ; " -
• • института генетики .и растениеводства . ГАII. *-.; Гатерслебен, .'.ГДР'. (1969); _ '■' ; -; К • • 2) На объединенном j,семинаре * Института . физиологии- растений; АН '■'■■■ ~ УССР н Института. оргатСческой химии АН УССР, Киев (1970); 3): На ,* ; . - ^методологическом семинаре'.Института физиологии и биохимии, растений : : -
- Ч All МССР, Кишинев (1970); 4) На семинарах кафедры биохимии растч,-;. - ^ v .'*;:.■ ьий. Казанского-уннцерситета;-_(1965,;,1967, jl972); 5) На семинаре кафед» -
;^v- . ры физиологии * иг биохимии -растений; Уральского - государственного ,уни-.*ч: . '•'." • верситета, Свердловск" (1974); 6) - Насеминаре отдела; физиолога в '■ рас-' : -. - " теннй Всесоюзного института растениеводства нм. Ы. И." Вавилова - (1974) ; > . Л.
Бесплатно
Тип. ВИР. Зак. 401. Тир. 500. Ю/1У-75 г.
-
Сааков, Владимир Семенович
-
доктора биологических наук
-
Киев, 1975
-
ВАК 03.00.04
- Влияние каротиноидов на обмен холестерина в клетках человека in vitro
- Каротиноиды светособирающих комплексов пурпурной серной бактерии Ectothiorhodospira haloalkaliphila
- Функциональное значение пигментов и пигментации вонтогенезе рыб
- Роль каротиноидов в процессе фотоокисления бактериохлорофилла in vivo
- Пигменты в комбикормах для цыплят-бройлеров
