Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Метаболизм белков у растущих бычков и свиней и факторы его регуляции
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия
Автореферат диссертации по теме "Метаболизм белков у растущих бычков и свиней и факторы его регуляции"
На правах рукописи
ЕРИМБЕТОВ КЕН ЕС ТА ГАЕ ВИЧ
МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ У РАСТУЩИХ БЫЧКОВ И СВИНЕЙ И ФАКТОРЫ ЕГО РЕГУЛЯЦИИ
03. 00. 04 - биохимия 03. 00. 13 - физиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
□ □ЗОБ 1719
Боровск — 2007
15120837
На правах рукописи
ЕРИМБЕТОВ КЕНЕС ТАГАЕВИЧ
МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ У РАСТУЩИХ БЫЧКОВ И СВИНЕЙ И ФАКТОРЫ ЕГО РЕГУЛЯЦИИ
03. 00. 04 - биохимия 03. 00. 13 - физиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Боровск - 2007
Диссертационная работа выполнена в лаборатории белково-аминокислотного питания ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных
Научный консультант - доктор биологических наук, профессор,
академик РАСХН Кальницкнй Борис Дмитриевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Галочкин Владимир Анатольевич доктор биологических наук Драганов Иван Фомич доктор биологических наук, профессор, академик РАСХН Самохин Валентин Трофимович
Ведущее учреждение: ФГОУ ВПО «Брянская государственная
сельскохозяйственная академия»
Защита диссертации состоится « 26 » сентября 2007 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.006.030.01 при ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.
Адрес института: 249013, Калужская область, г. Боровск, пос. Институт, ВНИИФБиП с.-х. животных, тел.: (495) 9963415, факс -(48438) 42088.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.
Автореферат разослан «-^---х» £ ¿¿/^¿г 2007 года
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук у' В.П. Лазаренко
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Проблема биосинтеза белка, имеющая теоретическое и практическое значение, в течение многих десятилетий остается актуальной и составляет основу большинства направлений исследований в области биологии животных. Несмотря на определенные успехи, крайне недостаточно изучены закономерности синтеза и обновления белков тела, механизмы, регулирующие эти процессы в организме молодняка крупного рогатого скота и свиней. Знание механизмов обмена и путей синтеза белков открывает перспективу регуляции этого процесса в рамках биологических возможностей организма. Актуальность научных поисков в этом направлении связана с возможностью разработки новых способов регулирования метаболизма белков и липидов с целью повышения биоконверсии протеина корма в продукцию, а также для прогнозирования продуктивных реакций и выявления животных с высоким потенциалом мясной продуктивности.
Исследования последних лет (Saggau Е. et al., 2000; Rossi JE. et al., 2001; Lobley G.E., 2003; Кальницкий Б.Д., Калашников B.B., 2006; Rivera-Ferre M.G. et al., 2006) показали, что решение вопросов, связанных с формированием и реализацией продуктивного потенциала молодняка крупного рогатого скота и свиней невозможно без четкого понимания закономерностей синтеза и обновления белков тела, без идентификации механизмов, контролирующих эти процессы. В связи с этим, выяснение условий, способствующих интенсивному синтезу белков в тканях, а также торможению в них процессов распада белков и липогенеза является важной задачей в разработке методов эффективного использования корма и продуктивности животного.
До последнего времени не было уделено достаточного внимания изучению интенсивности и направленности метаболических процессов, определяющих скорость наращивания мышечной и жировой ткани у бычков и свиней разного потенциала продуктивности, с целью идентификации факторов и механизмов, стимулирующих рост животных и определяющих качество мяса. Поэтому результативность разрабатываемых способов управления процессами формирования мясной продуктивности была бы значительно выше, если бы наука располагала достаточной информацией о закономерностях формирования мышечной и жировой тканей и механизмах, регулирующих метаболические процессы в них.
Регулирование процессов метаболизма белков и липидов в скелетных мышцах является одним из реальных путей оптимизации производства высококачественного мяса. Установлено, что обмен веществ - это количественный процесс, и для повышения продуктивности животных необхо-
\ \
димо четкое представление о границах возможных нагрузок субстратами-метаболитами при обеспечении эффективного синтеза белка. На процессы метаболизма белков в организме животных наиболее значимое воздействие оказывают функциональное состояние эндокринной системы и уровень доступных для усвоения субстратов (аминокислот, глюкозы, жирных кислот и т.д.), образующихся при трансформации сырых питательных веществ корма в желудочно-кишечном тракте. Вопросы регулирования интенсивности процессов синтеза, распада и отложения белков в организме растущих животных путем повышения доступности для обмена аминокислот в последние годы являются актуальными и имеют особо важное значение для раскрытия и идентификации механизмов, регулирующих процессы формирования мясной продуктивности.
Далеко не полностью решен вопрос нормирования протеинового и аминокислотного питания и контроля обеспеченности интенсивно растущих животных доступным белком и отдельными аминокислотами. Поэтому особое место в исследованиях последних лет (Рядчиков В.Г. и др., 2000; Kiemesrad M.J. et al., 2000; Stein H.H. et al., 2006; Walker P. et al., 2006; Schroeder G.F. et al., 2006; Awawdeh M.S. et al., 2006; Guay F. et al., 2006; Stein H.H.et al., 2007) отводится накоплению экспериментальных данных по уровню обеспеченности незаменимыми аминокислотами организма бычков и свиней с учетом концепции «идеального» протеина, с целью использования их для прогнозирования аминокислотной ценности кормов и рационов.
Вместе с тем, детальное изучение метаболических и синтетических изменений, происходящих при улучшении аминокислотного обеспечения организма животных и под влиянием агониста ß-адренорецепторов клен-бутерола, а также выявление метаболических звеньев, определяющих потенциал мясной продуктивности, остается актуальным и по сей день, что и определило необходимость настоящих исследований.
Работа выполнена в соответствии с планами научно-исследовательских работ ГНУ ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.
Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение особенностей метаболизма белков и факторов, определяющих его интенсивность и направленность в организме свиней и бычков, выращиваемых на мясо.
Для достижения поставленной цели целесообразно решить следующие задачи:
• выявить особенности метаболизма белков, липидов и формирования мясной продуктивности у бычков и свиней разного направления и потенциала продуктивности;
• исследовать возможность регуляции метаболизма белков, липидов и роста мышечной ткани у растущих животных, на примере применения кленбутерола;
• изучить обмен белков, использование азотистых веществ и интенсивность роста у бычков и свиней в период дора-щивания и откорма в связи с разной обеспеченностью метаболических процессов аминокислотами и энергией;
• определить параметры биосинтеза, распада и отложения белков у растущих бычков и свиней разного генотипа в разные возрастные периоды при разных условиях кормления;
• на основании полученных экспериментальных данных разработать способы повышения эффективности биоконверсии протеина корма в компоненты мяса, выявления животных с высоким потенциалом мясной продуктивности, а также рекомендации по совершенствованию протеинового и аминокислотного питания бычков и свиней.
Научная новизна. В процессе исследований получены новые экспериментальные данные о метаболизме белков в целом организме и мышечной ткани у бычков и свиней разного возраста и различного генотипа в связи с условиями питания, которые вносят существенный вклад в познание механизмов и факторов, участвующих в регуляции процессов формирования мясной продуктивности.
Предложен способ контроля энергетической обеспеченности растущих свиней на основе биохимических критериев, позволяющий оценить эффективность использования энергии для белкового синтеза (Патент на изобретение РФ № 2220569 от 10.10. 2004).
Показана возможность повышения интенсивности и эффективности синтеза белков в целом организме и мышечной ткани и соответственно -наращивания массы скелетной мускулатуры и улучшения качественного состава мяса животных за счет лучшей обеспеченности процессов метаболизма незаменимыми аминокислотами.
Впервые научно обоснован и апробирован способ повышения биоконверсии протеина корма в компоненты мяса и улучшения его качества за счет направленной (субстратной) регуляции метаболизма и процессов биосинтеза белков у бычков при их доращивании и откорме на основе использования разработанной комплексной кормовой добавки (Патент на изобретение РФ № 2292157 от 27.01.2007).
На основании установленной взаимосвязи между интенсивностью оборота мышечных белков (относительной скоростью деградации белков)
и формированием массы скелетной мускулатуры предложен способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности (Положительное решение ФИПС на выдачу патента от 07. 03. 2007)
Установлена возможность регулирования темпов внутриклеточной деградации белков мышц и роста мышечной ткани при использовании кленбутерола.
Практическая значимость и реализация результатов работы.
Представленные в работе количественные данные о механизмах и факторах, участвующих в регуляции метаболизма мышечных белков и формировании массы скелетной мускулатуры у бычков разных генотипов, использованы для совершенствования и адаптации системной модели роста с целью прогнозирования продуктивности скота, а также при разработке практических способов повышения эффективности биоконверсии протеина корма в компоненты мяса.
Усовершенствованы методы изучения количественных характеристик метаболизма мышечных белков, которые внедрены в практику исследовательской работы в ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных и могут быть применены в работе других научных учреждений.
Исследования количественных закономерностей белкового обмена и особенности формирования мясной продуктивности у молодняка крупного рогатого скота и свиней были направлены на решение практических задач совершенствования протеинового и аминокислотного питания. Уточнены нормы распадаемош и нераспадаемого протеина для бычков при интенсивном выращивании и откорме. Подобраны уравнения регрессии для расчета динамики отложения мышечной массы, белков и липидов у растущих бычков и свиней.
Параметры белкового обмена в зависимости от условий питания бычков и свиней могут быть использованы в научно-исследовательской работе для оценки адекватности системы питания физиологическим потребностям организма животных.
Изложенные в диссертации материалы использованы:
1. В «Рекомендациях по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме» (2007).
2. В «Рекомендациях по повышению биоконверсии питательных веществ корма в продукцию и улучшению качества свинины» (2007).
3. В справочном пособии: «Сельскохозяйственные животные. Физиологические и биохимические параметры организма» (2002).
4. В проекте системы: «Биологические основы питания помесного молодняка свиней» (2000).
5. Получено 2 патента и 1 положительное решение ФИПС на выдачу патента.
Положения, выносимые на защиту:
1. Количественное формирование общего пула белков в организме растущих животных зависит от интенсивности их обновления.
2. Разработанный биохимический тест для определения интенсивности оборота белков в мышечной ткани позволяет прижизненно выявлять бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности и может быть использован при разработке и реализации селекционных программ в племенном скотоводстве.
3. Интенсивность обновления белков, липидов и реутилизацию метаболического пула аминокислот в организме растущих животных можно корректировать путем ингибирования процессов распада белков и липогенеза, что обосновано результатами применения кленбутерола.
4. У интенсивно растущих животных одним из факторов, определяющих величину и интенсивность процессов синтеза, распада и отложения белков в целом организме и мышечной ткани и, соответственно, позволяющих в полной мере реализовать продуктивный потенциал, является обеспеченность метаболизма обменным белком и лимитирующими аминокислотами.
5. Повышение уровня доступных для усвоения аминокислот за счет оптимизации протеинового и аминокислотного питания бычков и свиней обеспечивает возможность направленно формировать качественный состав мяса животных.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на: заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных (1991 -2006 гг); 18-ом (Казань, 2001) и 19-ом (Екатеринбург, 2004) съездах физиологического общества им. И.П. Павлова; 2-й, 3-й и 4-й международных конференциях «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 1995, 2000, 2006); 2-й и 3-й международных научно-практических конференциях «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных» (Ставрополь, 2003, 2005); международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества» (Брянск, 2004); международной научно-практической конференции РАСХН во Всероссийском научно-исследовательском институте мясного скотоводства (Оренбург, 2003); м1жнародно1 конференцн, приев. 90-р1ччю вщ дня нарож. проф.К.Б.Свечина.«Проблеми шдивщуального розвитку стьськогосподар-
ських тварин» (Кш'в, 1997); Der fünften Konferenz zu den Fragen der Physiologie des Stoffwechsels im Organismus des Menschen und der Tiere (Vilnus,
1994); научно-практической конференции «Новое в приготовлении и использовании комбикормов и балансирующих добавок» (Дубровицы, 2001); научной конференции, поев. 70-летию проф. А.Н. Кошарова. «Физиологические основы повышения продуктивности с.-х. животных» (Дивово,
1995); научной конференции «Научные исследования по животноводству за 1996-1999 годы» (НГСХА- Нижний Новгород, 2002); научной конференции, поев. 80-летию МВА им. К.И. Скрябина «Совершенствование племенных и продуктивных качеств животных и птиц» (Москва, 1999); научно — практической конференции «Биологические и технико-экономические проблемы в сельском хозяйстве» (Великие Луки, 1997, 2000); юбилейной научно-практической конференции «Актуальные проблемы технологии приготовления кормов и кормления сельскохозяйственных животных» (ВИЖ - Дубровицы, 2006).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 52 работы, в том числе 8 в центральных рецензируемых периодических научных изданиях, рекомендованных ВАК, 2 работы выполнены на уровне изобретения и защищены патентами РФ, в отношении 1 работы получено положительное решение на выдачу патента от 07. 03. 2007 г (список работ прилагается).
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Работа изложена на 400 страницах текста, содержит 126 таблиц и 44 рисунков. Список литературы включает 506 источников, в том числе 403 на иностранных языках.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В диссертационной работе обобщен экспериментальный материал 22-х опытов, проведенных в условиях вивария ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных, СХП «Родина» Калужской области и промышленном комплексе ЗАО «Кузнецовский комбинат» Московской области.
Представленная работа является самостоятельным разделом комплексных исследований, проведенных поэтапно совместно с сотрудниками ряда лабораторий ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных.
Экспериментальная работа проводилась с 1991 по 2006 гг на молодняке крупного рогатого скота холмогорской, черно-пестрой и герефорд-ской пород и свиней крупной белой породы, двух- (дюрок х крупная белая, ландрас х крупная белая, Pic-402 х крупная белая) и трехпородных
помесей (дюрок * крупная белая х крупная черная, гемпшир * крупная белая х ландрас).
С целью лучшего восприятия результатов проведенных исследований условия и схемы проведения опытов будут представлены в процессе изложения экспериментального материала.
Эксперименты проводили в соответствии с методическими рекомендациями академика Овсянникова А.И. (1976) методом групп, периодов в зависимости от поставленных целей и условий проведения опыта. Организацию и проведение балансовых опытов, а также контрольного убоя с последующей обваловкой туш проводили стандартными методами. Во всех опытах регулярно контролировали живую массу, интенсивность роста животных, потребление и оплату корма продукцией. В ходе проведения экспериментов проводили биопсию мышц и подкожного жира. Для проведения биохимических исследований отбирали образцы крови, печени, мышц, подкожной жировой ткани, мочи, кала и корма.
В ходе балансовых опытов скорость синтеза, распада и отложения общих белков тела определяли у бычков 4-месячного возраста и свиней в конце периода доращивания по методике Кгаш1е1кг1а К. (1976) с использованием смеси меченых по азоту (15Ы) аминокислот (Ь-лейцин, БЬ-лизин, Ь-валин, Ь-аланин, Ь-фенилаланин, ОЬ-триптофан, ОЬ-метионин, Ь-серин, Ь-аргинин, глицин) и аммонийной соли ((15>Ш4)2 804). Смесь изотопов азота с обогащением от 50 до 95 % атомного избытка вводили с кормом в количестве 40 мг 15Ы на 1 кг живой массы животных. Для изотопного анализа из кормов, мышц, кала и мочи препаративно выделяли фракции азота на приборе Къельтек по методу Къельдаля. Измерение соотношения атомных масс 15Ы / 14Ы в азоте аминокислот проводили на масс-спектрометре МИ- 1201 с использованием счетчика ионов СИ-03. При этом показатели скорости распада общих белков тела вычисляли по разнице скорости синтеза и накопления белков.
В качестве интегральных показателей, характеризующих интенсивность и направленность метаболических процессов, была взята общая динамика скорости отложения мышечных белков и накопления мышечной ткани. Для этого расчета в начале и конце каждого периода опыта у животных определяли суточную экскрецию креатинина с мочой. На основании этих данных рассчитывали количество мышечной ткани и среднесуточную скорость её накопления. В образцах мышечной ткани, взятых путем биопсии, определяли концентрацию белков и по ней, с учетом количества мышечной ткани, рассчитывали интенсивность отложения мышечных белков. Определение в эти периоды суточной экскреции 3-метилгистиди-на с мочой позволило определить скорость распада мышечных белков и, с учетом скорости их отложения, установить параметры синтеза и оценить в
целом эффективность процессов биосинтеза мышечных белков с использованием коэффициентов и формул, предлагаемых Goppinath R., Kitts W.D. (1984), Nishisawa N.Y. et al. (1979), Thompson M.G. et al. (1996) и разработанных нами. Интенсивность синтеза мышечных белков рассчитывали по сумме скоростей их распада и накопления. Концентрацию 3-метилгистидина в моче определяли на аминокислотном анализаторе ААА-Т-339, содержание креатинина в моче химическим методом по реакции Яффе в щелочном пикрате (Лемперт М.Д., 1968).
Для характеристики метаболизма азотистых веществ были определены: содержание мочевины в плазме крови по Coulambe S.S., Fawreon G. (1963); концентрация свободных аминокислот в цельной и плазме крови, печени и длиннейшей мышце спины методом ионообменной хроматографии на аминокислотном анализаторе ААА-Т-339; содержание общих аминокислот в кормах и кале методом ионообменной хроматографии на аминокислотном анализаторе ААА-Т-339; активность аспартатаминотрансфе-разы (КФ 2.6.1.1.) и аланинаминотрансферазы (КФ 2.6.1.2.) в длиннейшей мышце спины и печени по Reitman S.J., Frankel S. (1967); активность кислых протеиназ (КФ 3.4.23.6.) в длиннейшей мышце спины по Press К., Porter R.R. (1960); активность щелочной фосфатазы (КФ 3.1.3.1.) в плазме крови по Кальницкому Б.Д. и др. (1988); активность креатинкиназы (КФ 2.7.3.2) в плазме крови по Холод В.М., Ермолаеву Г.Ф. (1988); содержание креатинина в плазме крови по Лемперт М.Д. (1968); содержание нуклеиновых кислот в скелетных мышцах по Shibko S. et al. (1967), Шевченко H.A., Шевченко В.Г. (1984). Химический анализ мышечной ткани (сухое вещество, азот, липиды, зола) проводили по общепринятым методам (Лебедев П.Т., Усович А.Г., 1976). Препаративное выделение саркоплазмати-ческих, миофибриллярных и стромальных белков из мышц проводили по Heiander Е. (1957). В ходе опыта был проведен анализ кормов, кала и мочи на содержание сухого вещества по общепринятым методам и азота по Къельдалю на приборе Къельтек. Для экстракции общих липидов из крови, органов и тканей использовали метод Folch J. et al. (1957). Количество общих липидов определяли гравиметрическим методом (Скороход В.И., Стефаник М.Б., 1983).
Для характеристики интенсивности белкового синтеза в скелетных мышцах исследовали включение радиоактивного изотопа 14 С-лейцина [1 мкКи/мл L- /2-14С/ лейцина] в белки длиннейшей мышцы спины in vitro (Вовк С.И., Янович В.Г., 1988) у бычков и свиней. Совместно с Матющен-ко П.В. в подкожной жировой ткани определяли интенсивность процессов липогенеза методом инкубации срезов ткани с С14-ацетатом натрия [1 мкКи/мл 14 С-ацетата натрия] и интенсивность липолиза - по выделению в инкубационную среду НЭЖК (Duncombe W.G.,1962) и глицерола (Moore
J.H., 1962) при инкубации срезов жировой ткани в отсутствие ацетата и глюкозы. Измерение удельной радиоактивности белков и липидов определяли на жидкостном сцинтилляционном счетчике РАК Бета фирмы «Бэк-ман».
Об интенсивности липогенеза в тканях судили по активности ферментов, ответственных за обеспечение процессов синтеза жирных кислот восстановительными эквивалентами (восстанавливающих НАДФ в НАДФНг). В частности, активность НАДФ-зависимой малатдегидрогена-зы (КФ 1.1.1.37.) и глюкозо-б-фосфатдегидрогеназы (КФ 2.6.1.49.) в печени, мышцах и подкожной жировой ткани определяли по Oshoa S. (1955) в модификации Аитова С.Н., описанной в методических указаниях под редакцией Кошарова А.Н. и Газдарова В.М. (1984) и методах биохимического анализа (Кальницкий Б.Д., 1997). Кроме того, для характеристики интенсивности процессов липолиза исследовали активность гормончувст-вительной липазы (триацилглицерол-липазы) (КФ 3.1.1.3.) в подкожной жировой ткани с использованием в качестве субстрата 20 % жировой эмульсии липофундина-С (производство Финляндии) по методу Аитова С.Н., описанному в методах биохимического анализа под общей редакцией Кальницкого Б.Д. (1997).
При оценке качества туш и мяса учитывали следующие показатели: площадь «мышечного глазка», толщина шпига, pH в динамике созревания мяса, его влагоудерживающая способность, окраска, нежность и качество белкового состава (отношение миофибриллярных + саркоплазмати-ческих к стромальным белкам) (Гуменюк Г.А., Черкасская Н.В., 1977).
Результаты экспериментов обработаны методом регрессионного и корреляционного анализа и вариационной статистики (Плохинский H.A., 1980). Для выявления статистически значимых различий использован критерий Стьюдента-Фишера по H.A. Плохинскому (1980).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Особенности метаболизма и формирования мясной продуктивности у бычков и свиней разного направления и потенциала продуктивности
В соответствии с поставленными задачами исследований была проведена серия сравнительных опытов по изучению особенности метаболизма белков и формирования мясной продуктивности у бычков и свиней разного направления и потенциала продуктивности при одинаковом уровне кормления и содержания.
Межпородные особенности метаболизма изучали в эксперименте на двух группах бычков разного направления продуктивности - холмогорской и герефордской пород с 8- до 15,5-месячного возраста (по 5 животных в группе). Содержание животных в период опыта привязное, кормление индивидуальное по нормам, разработанным для интенсивного выращивания и откорма (Калашников А.П. и др., 1985). Рацион для всех бычков был одинаковым и включал сено злаковое, силос разнотравный и комбикорм.
Результаты этих исследований показали, что поскольку животные находились на одинаковом рационе и были одного возраста, некоторые различия по метаболизму и продуктивности связаны с породными особенностями. Животные мясного направления продуктивности при отсутствии достоверных различий в приростах живой массы имели больше массу мякоти, выход мякоти на единицу живой массы, выше отношение мякотной части к костям при более низких затратах питательных веществ корма на единицу продукции. При изучении метаболизма у бычков разного направления продуктивности было установлено, что интенсивность наращивания мышечной массы у молодняка крупного рогатого скота в значительной мере обусловлена направленностью обменных процессов в скелетных мышцах и зависит от соотношения скоростей противоположно направленных процессов — синтеза и распада мышечных белков в организме. Поскольку у бычков герефордской породы скорость распада мышечных белков была существенно ниже, чем у холмогоров, а скорость синтеза белка незначительно ниже, это обусловило большее отложение белков в мышцах и большую интенсивность накопления мышечной массы у них, чем у холмогорских бычков. Такая направленность метаболизма белков в мышечной ткани (т.е. снижение скорости оборота белка) у герефордов способствовала более экономному расходованию энергетических субстратов в мышцах и большему, чем у холмогоров, отложению энергии в виде липидов в межмышечном и внутримышечном жировом депо. В результате изменяется интенсивность и направленность метаболических потоков, что в конечном итоге формирует метаболический тип животного (табл. 1). О сравнительно более низкой интенсивности обновления мышечных белков у герефордов по сравнению с холмогорами свидетельствуют и данные относительной скорости деградации белков. Как видно из рисунка 1, относительная скорость деградации мышечных белков во все периоды исследования была ниже у герефордских бычков (на 11-27%).
Наряду с увеличением эффективности синтеза и отложения мышечных белков, у бычков герефордской породы по сравнению с холмогорскими значительно более высокой была липогенная активность подкожной жировой ткани, оцениваемая по результатам включения 14С- ацетата в ли-
Таблица 1
Сравнительная характеристика обмена мышечных белков у бычков раз_ных пород, г/кг ЖМ°'75/сут (14 -месячный возраст)_
Показатели Породы
герефордская холмогорская
Синтез 6,28±0,49 7,50±0,51
Распад 4,98±0,46 6,45±0,35
Отложение 1,3010,17 1,05±0,13
Эффективность синтеза, % 20,7 14,0
Отношение синтез/распад 1,26 1,16
1 Ге ре фо рды ► — Хол.могоры
12 14 15,5
месяцы
Рис. 1. Относительная скорость деградации мышечных белков у бычков разного генотипа
Таблица 2
Интенсивность липогенеза в подкожной жировой ткани бычков, нмоль ацетата на г ткани за 2 часа___
Возраст, месяцы Герефорды Холмогоры
12 936±250,9* 168±34,5
14 897+64,1*** 540±61,3
Здесь и далее достоверность межпородных различий: *Р<0,05;
**Р<0,01; ***Р<0,02; **** р<0,03. пиды при инкубации срезов ткани in vitro (табл. 2). Отмечено также значительное увеличение активности НАДФН-генерирующих ферментов глюкозо - 6 - фосфатдегидрогеназы в жировой ткани мышц у бычков герефордской породы по сравнению с холмогорами (750,8 ± 175,3 против 518,1 ± 146,5 шЕ / г ткани в возрасте 15,5 месяцев).
Липолитическая активность жировой ткани также была более высокой у герефордских животных, однако межпородные различия были менее выражены (1574 ± 23,6 против 1379+88,1 нмоль НЭЖК на г ткани за 2 часа - в 15,5-месячном возрасте). При этом отмечено повышение активности гормончувствительной липазы в жировой ткани у герефордов по сравнению с холмогорами (240,7 ± 20,1 против 185,4 ± 17,2 тЕ / г ткани в возрасте 15,5 месяцев). Следовательно, повышение накопления липидов в жировых депо у молодняка крупного рогатого скота сопровождается активацией как процессов синтеза липидов, так и их распада, но соотношение между ними остается с премуществом липогенеза.
Установлены межпородные различия в распределении липидов в жировых депо, а также в соотношении белковых фракций в скелетных мышцах. У герефордов, по сравнению с холмогорами на 16,7 % (р < 0,05) меньше масса околопочечного жира и концентрация липидов в печени на 12 % (р < 0,01), при этом на 20 - 43% (р < 0,05) больше содержание жира в длиннейшей мышце спины и в гомогенате мышц при отсутствии существенных различий в концентрации белка.
У герефордских бычков отмечалось улучшение качества белкового состава (отношение миофибриллярных + саркоплазматических к стро-мальным белкам), увеличение площади «мышечного глазка» и нежности мяса. В целом мясо животных герефордской породы отличалось более высокими значениями физических и химических показателей по сравнению с холмогорами. У холмогорских бычков лучшее развитие внутренних органов (по их абсолютной и относительной массе) сопровождалось высокой интенсивностью обновления белков в мышечной ткани, что вполне естественно, поскольку они вносят значительный вклад в скорость оборота белков в организме. Эти данные согласуется с более высоким значением у них величины теплопродукции (по данным лаборатории энергетического питания).
Таким образом, проведенные исследования свидетельствуют о том, что эффективность биоконверсии питательных веществ корма в основные компоненты мяса - белки и липиды у молодняка крупного рогатого скота при одинаковых условиях питания в значительной мере определяются генотипом животного, который реализуется в разной интенсивности обновления белков и липидов.
С целью выявления метаболических звеньев, определяющих потенциал мясной продуктивности внутри групп чистопородного молодняка крупного рогатого скота молочного направления, являющихся аналогами по породе, полу и возрасту, были проведены два опыта в виварии института на 7 бычках черно-пестрой и 7 бычках холмогорской пород в период с 6-до 14-месячного возраста. Рационы бычков были сбалансированы по
всем питательным и биологически активным веществам в соответствии с нормами, разработанными для интенсивного выращивания и откорма (Калашников А.П. и др., 1985), и на протяжении всего эксперимента включали сено злаковое, силос разнотравный и комбикорм.
Результаты этих исследований подтверждают некоторые особенности метаболизма, выявленные в предыдущем опыте. В частности, что бычки, имеющие более высокую липогенно-липолитическую активность подкожной жировой ткани и высокое содержание саркоплазматических глобулярных белков в скелетных мышцах, при более низких значениях относительной деградации мышечных белков, отличаются более высокими показателями отложения белка в мышцах и накопления мышечной массы.
Повышенное содержание саркоплазматической глобулярной фракции белков в скелетных мышцах может указывать не только на более активно протекающие метаболические процессы в мышечной ткани, но и на наличие в составе лабильных белков организма резерва аминокислот в равномерно в течение суток обеспечивающих субстратами биосинтез белков в тканях. Высокая липогенно-липолитическая активность подкожной жировой ткани, на наш взгляд, способствует равномерному обеспечению биосинтетических процессов в мышечной ткани энергетическими субстратами. Важным составляющим метаболизма, обнаруженным у животных с высоким потенциалом мясной продуктивности, является и более низкая относительная скорость деградации белков скелетных мышц.
Бычки более высокого потенциала продуктивности эффективнее использовали азотистые вещества корма, что выражалось в пониженном уровне свободных аминокислот и мочевины в плазме крови, а также в меньшем выделении азота с мочой.
Эти исследования, а также эксперименты на бычках разного направления продуктивности явились основой для разработки биохимических тестов для раннего отбора и последующего интенсивного выращивания и откорма животных, способных при существующих системах питания более эффективно реализовать свой продуктивный потенциал. Обработка данных по бычкам черно-пестрой, холмогорской и герефордской пород позволила предложить в качестве доступного для широкого использования в практике теста, характеризующего потенциал мясной продуктивности различных пород скота - скорость оборота белков в мышечной ткани на основе определения уровня относительной деградации белков. В связи с этим нами был разработан новый способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности. На это изобретение получено положительное решение ФИПС о выдаче патента.
Способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности осуществляется на основе определения интенсивности оборота
белков, включающий суточный сбор мочи с последующим определением в нем концентрации креатинина и 3-метилгистидина. По данным выделения с мочой креатинина и 3-метилгистидина определяют белковый фонд мышечной ткани и интенсивность деградации белков, а оценку результатов осуществляют по относительной скорости деградации мышечных белков (ОДБ), определяемой по формуле:
ОДБ, (% / сутки) = 100 х Интенсивность деградации белков, (г/сутки) /
Масса мышечных белков, (г).
При этом бычков, имеющих значение относительной деградации белков 2,6 - 3,5 % в сутки, условно относили к животным с низким потенциалом мясной продуктивности, а со значениями 1,4 - 2,5 % в сутки -к бычкам с высоким потенциалом мясной продуктивности.
Результаты опытов показали, что животные с высоким потенциалом продуктивности (со значениями относительной скорости деградации белков 1,4-2,5 % в сутки) лучше реализовали продуктивный потенциал. В частности у них количество мякоти в туше и отношение мякоти к костям была достоверно (р < 0,05) выше.
Положительным эффектом предлагаемого способа является и тот момент, что его осуществление позволяет оценивать потенциал бычков на основе данных по метаболизму и обновлению белков мышц, отражающих механизм и закономерности наращивания массы скелетной мускулатуры -главного компонента мяса, что обеспечивает повышение эффективности способа, достоверности результатов и объективность заключений.
Для выявления метаболических изменений в организме растущих свиней разного потенциала продуктивности, обуславливающих формирование их мясной продукции, были проведены 2 серии экспериментов. Первая серия проведена на 35-ти поросятах крупной белой породы и двухпородных помесях (дюрок х крупная белая) в период с 30- по 208-суточный возраст. Во второй серии под опытом в период с 55-58- по 222225 суточный возраст находилось 2 группы поросят двухпородных помесей (ландрас х крупная белая и Рю-402 х крупная белая) по 15 голов в каждой. Содержание поросят групповое, поение из автопоилок. Рационы для всех групп были одинаковыми и включали комбикорма типа СК-5, СК-6 и СК-7.
В ходе балансового опыта выявили, что у свиней с более высоким потенциалом продуктивности (Р1с-402 х крупная белая) во все периоды опыта при меньшем количестве переваренного сырого протеина в желудочно-кишечном тракте выделение азота с мочой было ниже, чем у помесей кр. белая х ландрас, что указывает на более эффективное использова-
ние у них азота в обменных процессах. Отношение выделенного азота с мочой к потребленному с кормом у них снизилось на 5,3-8,0% (табл.3). Различия в эффективности использования азота корма и интенсивности роста свиньями с высоким потенциалом продуктивности особенно отчетливо проявились к концу откорма, что, вероятно, связано с более низкой устойчивостью поросят к стрессовым факторам (ранний отьем и перевод на кормление комбикормом). В результате, помеси Рю-402 х крупная белая в период откорма по отложению азота корма на 2,58 г/сут превосходили сверстников ландрас х крупная белая. При расчете количественных параметров отложения азота и белка на кг метаболической массы тела свиней были получены аналогичные результаты.
Таблица 3
Использование азота корма, г/сутки_
Показатели Период до ращивания Период откорма
ландрас х кр. белая Pic 402х кр. белая ландрас х кр. белая Pic 402х кр. белая
Потреблено азота с кормом, г 47,44+0,00 47,44±0,00 76,38+0,00 76,38+0,00
Потреблено азота с кормом, г на кг живой массы °'75 в сутки 3,15±0,06 3,19±0,08 2,50+0,03 2,47±0,06
Выделено: с калом 8,66±0,36 10,01+0,76 14,58+1,06 14,79+1,82
с мочой 18,00+0,75 17,19±0,85 38,21±1,50 35,42±1,92
Переварено,г 38,78+0,36 37,44+0,76 61,80±1,06 61,59±1,98
% 81,75±0,77 78,91±1,62 80,91±1,29 80,64+1,86
Отложено, г 20,79±0,66 20,25±1,20 23,59±1,32 26,17±2,66
% от потребленного 43,82+1,39 42,68+2,92 30,89+3,06 34,26±1,75
% от переваренного 53,60+1,69 54,08±2,01 38,17±2,09 42,49±3,81
Отложено, г на кг живой массы 0,75 в сутки 1,38±0,04 1,36±0,06 0,77±0,04 0,85±0,06
Отложение белков в теле, г на кг живой 0,75 массы в сутки 8,62±0,25 8,50±0,37 4,81+0,25 5,31+0,37
Отношение N мочи/Ы потребленному с кормом 0,38 0,36 0,50 0,46
О лучшем использовании азотистых веществ в метаболических процессах свиньями с высоким потенциалом продуктивности (Pic 402 х
крупная белая; дюрок х крупная белая) по сравнению со сверстниками крупной белой породы и помесями ландрас х крупная белая свидетельствуют данные по концентрации мочевины (конечного продукта азотистого обмена) и уровню незаменимых аминокислот в плазме крови. Содержание мочевины в плазме крови было ниже (4,35 ± 0,29 против 4,64 ± 0,18 ммоль/л в 104- суточном возрасте; 5,48 ± 0,49 против 6,05 + 0,30 ммоль/л в 209 - суточном возрасте) у помесей Pic 402 х крупная белая, тогда как концентрация креатинина (метаболит, характеризующий массу скелетных мышц) - ниже у помесей ландрас х крупная белая (81,97 ± 3,03 против 89,22±3,67 мкмоль/л в 209 - суточном возрасте). У помесей Pic 402 х крупная белая уровень незаменимых аминокислот в плазме крови был на 7,8 % (13,91+0,49 против 15,07±0,51 мг % в 209 - суточном возрасте) ниже, чем у животных ландрас х крупная белая. При этом наиболее заметное уменьшение отмечалось по незаменимым аминокислотам. Аналогичные изменения отмечены также у помесей дюрок х крупная белая по сравнению с материнской породой (крупная белая).
Эффективное использование азотистых веществ корма в биосинтетических процессах в организме свиней с высоким потенциалом продуктивности способствовало увеличению массы скелетной мускулатуры, отложения мышечных белков. Так, прирост мышечной массы к концу откорма у свиней Pic 402 х крупная белая был выше, чем у помесей ландрас х крупная белая на 10,6%, отложение белков в скелетных мышцах при этом повысилось на 8,2%. У свиней с высоким потенциалом продуктивности отмечалось увеличение выхода мяса и снижение выхода жира, соответственно, повышение отношения выходов мякоти и жира.
К особенностям метаболизма, выявленным у свиней с высоким потенциалом мясной продуктивности, равно как у бычков, можно отнести более эффективную реутилизацию метаболического пула аминокислот в тканях, которая сопровождается снижением интенсивности их окисления, на фоне пониженного уровня свободных аминокислот и мочевины в тканях. Особенностью является и повышенное содержание в скелетных мышцах саркоплазматической глобулярной фракции белков, тесно коррелирующее с количеством мякоти (г = + 0,93; р < 0,05).
3.2. Регуляция метаболизма белков и продуктивных качеств у растущих бычков и свиней агонистом Р-адренорецепторов кленбутеролом
Как отмечено выше, количественное формирование общего фонда белков в организме растущих животных определяется в значительной ме-
ре генотипом животного в части реализации интенсивности обновления белков и липидов. Результаты этих исследований предопределили изучение возможности регулирования интенсивности обновления белков, липидов и реутилизации метаболического пула аминокислот с помощью кленбутерола.
С этой целью была проведена серия исследований со скармливанием кленбутерола молодняку крупного рогатого скота холмогорской породы и помесных свиней ландрас х крупная. Первая серия опытов выполнена на 12-ти бычках в переходный период выращивания с 2- до 5-месячного возраста. Животных по принципу парных аналогов в предварительный период опыта распределили в две группы — контрольную и опытную. Телятам опытной группы за 10 суток до прекращения скармливания молока в течение 58 суток ежедневно утром и вечером выпаивали из бутылки водный раствор кленбутерола в дозе 1 мг на голову в сутки в два приема - утром и вечером во время кормления.
Второй опыт проведен на 8-ми бычках в период их интенсивного до-ращивания и откорма с 11 до 15-месячного возраста. Животные по принципу парных аналогов были распределены в две группы: контрольную и опытную. Бычкам опытной группы ежедневно в течение 60-ти суток скармливали в составе комбикорма 0,5 мг кленбутерола на голову в сутки. В последующие 30 суток кленбутерол животным не давали.
Эксперименты на свиньях проведены на 30 двухпородных помесях в периоды доращивания и откорма. Поросят отняли от маток в возрасте 60 суток и затем сформировали по принципу парных аналогов из числа полных сибсов с учетом живой массы и пола две группы по 15 голов в каждой. Поросятам опытной группы ежедневно в течение периода доращивания и откорма скармливали в составе комбикорма 0,5 мг кленбутерола на голову в сутки. Содержание животных групповое в клетке, поение из автопоилок.
Применение кленбутерола в переходный период выращивания не оказало существенного влияния на интенсивность роста животных. В то же время необходимо отметить, что по сравнению с контролем в 5-месячном возрасте у животных опытной группы была больше масса туши на 9,5 % (р< 0,05), масса мякоти в туше на 19,5 % (р< 0,01) и ниже масса костей на 10,1 %.
Введение кленбутерола бычкам 3-5 - месячного возраста сопровождалось снижением интенсивности распада белков в скелетных мышцах и их относительной деградации на 14-21 %, при незначительных изменениях в скорости синтеза. Вследствие этого отложение белков в мышцах увеличилось, а эффективность синтеза возросла с 30,5 до 36,7 %. Аналогичные данные получены в опыте при скармливании в составе комбикорма
кленбутерола бычкам в период интенсивного доращивания и откорма. В целом 2-месячное применение кленбутерола бычкам опытной группы привело к повышению отложения белков в скелетных мышцах почти на 30 % за счет снижения распада белков, при этом эффективность его синтеза возросла с 18,8 до 24,1 % (табл. 4 и 5). Следовательно, кленбутерол у растущих бычков вызывает изменения метаболизма белков в мышечной ткани в сторону резкого снижения их распада, обуславливая тем самым существенное увеличение интенсивности отложения белков и эффективности их синтеза.
Под действием кленбутерола у бычков в период доращивания и откорма изменился метаболический профиль азотистых веществ также как и в опыте на телятах в переходный период выращивания. В частности, в плазме крови животных опытной группы снизилась концентрация свободных аминокислот (рис. 2 и 3) (различия в отдельные периоды опыта достоверны). Снижение уровня свободных аминокислот в плазме крови сопровождалось снижением концентрации мочевины у бычков опытной группы (рис. 4). Приведенные данные позволяют заключить, что кленбутерол, снижая процессы распада белков в скелетных мышцах, способствует снижению пула свободных аминокислот за счет меньшего их освобож-
Таблица 4
Сравнительная характеристика обмена мышечных белков у бычков разного возраста, г / сутки на кг общей массы мышц 0,75_
Показатели Группы
контроль I опыт
4- месячный возраст
Синтез 18,45 + 0,41 17,52 ±0,38
Распад 12,83 ±0,36* 11,09 ±0,47*
Отложение 5,62 ±0,19* 6,43 ± 0,25*
Отношение синтез/распад 1,44 1,58
Эффективность синтеза, % 30,5 ± 2,0* 36,7 ± 1,6*
Интенсивность включения 14С-лейцина
в белки мышц, имп/мин/ г ткани 5613 + 561* 8339 ±834*
14-месячный возраст
Синтез 13,57 ±0,25 12,89 ±0,29
Распад 11,02 + 0,21* 9,78 + 0,19*
Отложение 2,55 ±0,18* 3,11 ±0,15*
Отношение синтез/распад 1,23 1,32
Эффективность синтеза, % 18,8 ± 1,9* 24,1 ± 1,2*
Интенсивность включения 14С-лейцина
в белки мышц, имп/мин/ г ткани 3315 ±40 3481 ±48
Таблица 5
Сравнительная характеристика обмена мышечных белков у быч-_ков разного возраста, % / сутки_
Показатели Группы
контроль опыт
4- месячный возраст
Синтез 4,38 + 0,11 4,25 ±0,12
Распад 3,04 ±0,10* 2,68 ±0,11*
Отложение 1,34 ±0,06* 1,57 ±0,07*
Интенсивность роста мышечной ткани в организме бычков 1,20 ±0,06* 1,38 ±0,04*
Общая концентрация свободных аминокислот в длиннейшей мышце спины, мг% 170,25 ±2,04 163,44 ±3,31
14-месячный возраст
Синтез 2,67 ±0,10 2,42 ± 0,09
Распад 2,18 ±0,09* 1,82 ±0,08*
Отложение 0,49 ± 0,02* 0,60 ± 0,04*
Интенсивность роста мышечной ткани в организме бычков 0,41 ±0,02* 0,49 ± 0,02*
Общая концентрация свободных аминокислот в длиннейшей мышце спины, мг% 146,3 ±5,1
Активность протеаз, шЕ/ г ткани 23,1 ±2,5 14,0 ±0,3**
дения при обновлении белков и большего использования в синтезе белков. Это влечет за собой снижение активности процессов катаболизма аминокислот (ферментов переаминирования и образования мочевины). В этой ситуации, как и в предыдущем опыте, резко снизилась интенсивность процессов липогенеза у бычков опытной группы по сравнению с контролем, о чем свидетельствуют данные по включению 14С-ацетата в липи-ды в ходе инкубации срезов подкожной жировой ткани (342,8 ± 23,0 против 1102,5 ± 98,4 нмоль/г ткани/2 час) и активность НАДФ-генерирующе-го фермента - глюкозо-6- фосфатдегидрогеназы в липидах мышц (548 ± 155 против 726 ±201 тЕ/г ткани). В результате метаболических сдвигов, происшедших под действием кленбутерола, у бычков опытной группы в составе туши было выше содержание мякоти на 19,5 % (р < 0,05) и ниже внутреннего жира на 23,4 % (р < 0,05). В ходе проведения химического анализа длиннейшей мышцы спины установили его соответствие морфологическому составу туш - более высокая концентрация белков (на 7,9 %, р < 0,05) у животных опытной группы и более низкая — общих липидов
(на 36,4 %, р < 0,05). Скармливание бычкам кленбутерола, в целом за 2-месячный период опыта, обеспечило увеличение среднесуточного прироста живой массы тела по сравнению с контролем на 32,2 % (р < 0,05), составив 1526 г.
Аналогичные результаты получены в опыте при скармливании кленбутерола свиньям в период интенсивного доращивания и откорма. У животных опытной группы во все исследованные периоды концентрация свободных аминокислот в плазме крови была устойчиво ниже, чем у контрольных животных. Как и в предыдущих опытах на бычках, снижение пула свободных аминокислот сопровождалось уменьшением концентрации мочевины в плазме крови (на 9,1- 9,8 %, р < 0,05). При этом у свиней опытной группы отмечено значительное снижение активности ферментов, обслуживающих процессы липогенеза - глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы и НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы в мышцах и подкожной жировой ткани. Снижение интенсивности процессов липогенеза в тканях свиней, получавших кленбутерол, сопровождалось уменьшением отложения липидов в жировых депо.
Использование в составе кормовой смеси кленбутерола при выращивании и откорме свиней, как в экспериментах на бычках, способствовало более интенсивному росту скелетной мускулатуры и снижению отложения липидов в жировых депо. В результате этого отношение мякоти к жиру увеличилось у откармливаемых свиней, получавших кленбутерол. Однако, действие кленбутерола на обмен общих белков тела не было столь выраженным, как на метаболические процессы в мышечной ткани у растущих свиней. Все это позволяет предположить, что кленбутерол воздействует на метаболические процессы не только посредством ингибирования процессов распада белков и липогенеза в тканях, но и за счет перераспределения субстратов между отдельными органами и тканями, а также метаболическими потоками в организме свиней.
На основании данных по интенсивности роста мышц и по динамике метаболизма мышечных белков у бычков в период с 4- до 14-месячного возраста можно сделать вывод о том, что увеличение скорости их обновления имеет место только в первые месяцы жизни, поскольку на последующих этапах онтогенеза эффективность синтеза белков значительно снижается (с 30,5 до 18,8 %). Согласно данным, представленным в таблицах 4 и 5, интенсивность синтеза и отложения белков в скелетных мышцах в молодом возрасте значительно выше, чем интенсивность их распада. В раннем возрасте процессы синтеза преобладают над процессами распада с более заметной разницей между ними. Затем эта разница сокращается, и у взрослого бычка процессы синтеза и распада приходят в равновесие. Фонд свободных аминокислот мышечной ткани поставляет их для
синтеза белка, обеспечивая условия интенсивного биосинтеза белков в связи с ростом молодняка или обновлением структурных компонентов ткани. По пулу свободных аминокислот в мышечной ткани можно косвенно судить об уровне синтеза белков в ней. На основании полученных данных (табл. 5) становится ясным, что суммарное количество свободных аминокислот в длиннейшей мышце спины бычков с 4- до 14-месячного возраста снижается, отражая понижение интенсивности биосинтетических процессов и коррелируя с относительной скоростью синтеза, распада и отложения мышечных белков.
Из изложенного следует, что в более зрелом возрасте бычков их высокий продуктивный потенциал целесообразно поддерживать путем использования способов и средств, направленных на снижение скорости деградации мышечных белков, поскольку известно, что по мере роста животных, «белоксинтезирующие системы» мышц менее чувствительны к изменениям условий питания и внешней среды по сравнению с «белокде-градирующими системами» (ВаПНе А-СБ. с1 а1., 1988; ТеББегапё Б. е1 а1., 2000). Эта закономерность в регуляции метаболизма мышечных белков является одной из причин более высокой эффективности применения кленбутерола у взрослых животных.
Таким образом, с увеличением возраста животных замедляется интенсивность роста мышечной ткани и отложения белков в скелетных мышцах у бычков в период с 4- до 14-месячного возраста, что обусловлено уменьшением пула свободных аминокислот в мышечной ткани, снижением относительной скорости белкового синтеза на 64 % при снижении относительной скорости распада белков на 39 %.
В заключение можно констатировать, что, несмотря на многочисленные исследования, до сих пор нет окончательно сформированной теории, объясняющей механизм действия структурных аналогов катехоламинов -агонистов р-адренорецепторов. Тем не менее, исследования показывают, что раскрыв механизм действия указанных соединений, можно будет другими факторами создать метаболическую ситуацию в организме животных, способствующую снижению процессов распада белков в мышцах и липогенеза в тканях и позволяющую лучшим образом реализовать потенциал мясной продуктивности сельскохозяйственных животных.
3.3. Регуляция обмена белков и качества продукции у бычков и свиней в период интенсивного доращивания и откорма факторами питания
Для изучения возможного регулирования метаболизма белков и качества продукции у растущих животных путем изменения уровня обеспе-
ченности их организма аминокислотами и энергией провели серию опытов на бычках холмогорской породы и свиньях двух- и трехпородных помесей на разных стадиях их выращивания и откорма.
В двух экспериментах, проведенных в виварии института на 20 бычках методом групп (по 5 животных в группе) в период с 10- до 15- месячного возраста, исследовали обмен азотистых веществ и количественные аспекты синтеза и распада белков скелетных мышц при разной обеспеченности метаболических процессов обменным белком и лимитирующими аминокислотами. Разный уровень обеспеченности организма бычков аминокислотами методически моделировался путем применения разных по составу комбикормов. Для животных контрольных групп применяли типовой комбикорм на ячменной основе с подсолнечниковым шротом в качестве источника протеина с высокой распадаемостью в рубце. Для бычков опытных групп из состава комбикорма исключали подсолнечнико-вый шрот, но вводили кукурузный глютен и соевый шрот в качестве источников протеина с низкой распадаемостью и для балансирования содержания некоторых незаменимых аминокислот (лизин, метионин, лейцин). Кроме того во втором эксперименте к вышеуказанным компонентам добавляли пивную дробину, диаммонийфосфат, серу и органические кислоты (яблочная, лимонная и фумаровая) для поддержания микробиологических процессов в рубце на высоком уровне. Во всех экспериментах рационы содержали одинаковые количества сырого протеина и обменной энергии. Распадаемость протеина корма в контрольных группах составляла 71 %, а в опытных в первом опыте - 63 %, во втором - 64 %. Уровень обеспеченности организма растущих бычков обменным белком и доступными аминокислотами проводили расчетным путем. Расчеты проводили совместно с доктором биологических наук Харитоновым Е.Л. В основу расчета положены принципы, изложенные в «Методах исследований питания сельскохозяйственных животных»(1998) (ред. академика РАСХН Б.Д. Кальницкого), а также данные, полученные в эксперименте.
В наших исследованиях в результате снижения уровня распадаемого протеина потребляемого корма с 71 до 63 % возрастало количество поступающих в метаболический пул обменного белка на 10,9 % с 624 до 692 г/сутки и лизина на 4,6 %, лейцина на 19,2 %, гистидина на 8,3 %, метио-нина на 4,8 %.
В результате улучшения обеспеченности процессов метаболизма аминокислотами в условиях изопротеиновых и изокалорийных рационов в период интенсивного доращивания и откорма позволило на 8,7 % увеличить среднесуточный прирост живой массы животных (у бычков опытной группы он составил 1384±24, у контрольных 1273±25 г) (р<0,01). В целом за опыт прирост живой массы у бычков контрольной группы соста-
вил 90,4±1,76 кг, а у животных опытной группы - 98,3±1,68 кг, что на 8,7% больше (р<0,01). При этом у бычков опытной группы за весь период эксперимента повышалась не только интенсивность роста, но и эффективность использования корма.
Результаты балансовых опытов показали, что при практически одинаковой переваримости сырого протеина в опытной группе, отложение азота было больше за счет меньшего выделения его с мочой, что свидетельствует о более высокой эффективности использования у них азота в обменных процессах (табл. 6). У животных опытной группы по сравнению с контролем обнаружено снижение уровня свободных аминокислот в плазме крови. При этом заметное снижение отмечалось по незаменимым аминокислотам. Кроме того в плазме крови у животных этой группы обнаружена достоверно более низкая концентрация мочевины, которая сопровождалась снижением отношения азота, выделенного с мочой, к азоту, принятому с кормом и переваренному (табл.6).
Таблица 6
Использование азота корма и концентрация свободных аминокислот и мо-
чевины в плазме крови у бычков с живой массой 300 кг
Показатели Группы
контроль опыт
Принято азота с кормом, г/сутки 162,4 ± 4,0 164,6+1,6
Выделено с калом, г/сутки 54,3 ± 1,6 55,4 ± 1,2
Переварено азота, г/сутки 109,7 ±4,0 109,2 + 2,5
% 66,8 ± 0,9 66,3 ± 1,0
Отношение азота мочи/ азоту принятому с кормом 0,41 0,36
Отношение азота мочи/ азоту переваренному 0,61 0,55
Мочевина до кормления, ммоль/л 4,76 ±0,15 4,20 ± 0,20
Мочевина через 3 часа после кормления, мкмоль/л 5,42 ±0,16 4,71 ± 0,21*
Сумма свободных аминокислот, мкмоль/л 1446,5 ±75,4 1241,8± 68,3
в т. ч. незаменимые, мкмоль/л 786,6 ± 32,0 682,4 ± 28,4*
заменимые, мкмоль/л 659,9 ± 0,38 559,4 ±0,34
Уровень обеспеченности метаболических процессов обменным белком и лимитирующими аминокислотами оказывает существенное влияние на обмен белков в мышечной ткани бычков и, соответственно, на показатели мясной продуктивности и качество мяса. Бычки опытной группы по интенсивности наращивания скелетной мускулатуры и по отложению белков (на 17,4 %, р < 0,05) в мышцах превосходили контрольных животных.
Более высокое отложение мышечных белков у бычков опытной группы обусловлено интенсификацией процессов синтеза белков, которая превалировала над его распадом. В целом эффективность синтеза белков в опытной группе возросла с 18,5 до 20,6 %.
Во втором эксперименте изменения метаболизма белков у бычков с живой массой 390 кг под влиянием доступных для усвоения обменного белка и аминокислот имели ту же направленность, что и в первом опыте. При обобщении результатов всех опытов установили, что интенсивность и направленность метаболизма белков в скелетных мышцах существенно зависела от уровня обеспеченности организма бычков обменным белком и лимитирующими аминокислотами в условиях интенсивного выращивания и откорма (рис. 5, 6, 7, 8).
Корреляционный анализ данных экспериментов показал, что интенсивность отложения и эффективность синтеза мышечных белков положительно и тесно коррелирует с уровнем доступного для усвоения белка (г = + 0,95; р < 0,04 и г = + 0,97; р < 0,01) и лизина (г = + 0,95; р < 0,05 и г = +0,88; р< 0,10).
Следовательно, повышение обеспеченности организма бычков доступным для обмена белком и лимитирующими аминокислотами в результате применения кормов с пониженной распадаемостью протеина и крахмала в рубце в период интенсивного доращивания и откорма способствует интенсификации биосинтетических процессов в мышечной ткани, увеличению отложения и повышению эффективности синтеза белков в скелетных мышцах, позволяющего в более полной мере реализовать генетический потенциал мясной продуктивности.
В проведенных нами исследованиях установлено, что использование в кормлении бычков рационов с низкой распадаемостью протеина в преджелудках улучшает обеспеченность процессов метаболизма незаменимыми аминокислотами и повышает мясную продуктивность и качество мяса. Улучшение обеспеченности обменным белком и лимитирующими аминокислотами метаболических процессов в мышечной ткани растущих бычков повышает интенсивность синтеза белков (на фоне отсутствия существенных изменений по скорости обновления), массу скелетных мышц и сопровождается снижением катаболизма аминокислот в тканях и процессов мочевинообразования. В конечном итоге эти изменения в интенсивности биосинтетических процессов в организме бычков способствуют повышению эффективности использования азотистых веществ корма и в целом улучшению конверсии протеина корма в продукцию.
Как известно, поток глюкозы из кишечника жвачных в метаболический пул в определенной мере связан с распадаемостью в рубце крахмала корма. В опыте на бычках, выращиваемых на мясо, введение в рацион
кукурузы, как источника крахмала с пониженной расщепляемостью в рубце, обеспечило дополнительное поступление глюкозы в кровь. Данный факт подтверждается увеличением в крови бычков концентрации глюкозы на 6,5; 11,4 и 9,4 % до приема корма и через 1 и 3 часа после него, соответственно (по данным Матвеева В.А. и др., 2003). В данной ситуации улучшение обеспеченности метаболических процессов глюкозой при интенсивном выращивании и откорме бычков способствует реутилизации аминокислот, высвобождаемых при разрушении белков. Более эффективная реутилизация аминокислот, в свою очередь, сопровождается снижением интенсивности их окисления. Об этом свидетельствуют низкие уровни свободных аминокислот и мочевины в крови, а также меньшее выделение азота с мочой у подопытных животных. Следовательно, дополнительное поступления глюкозы в кровь улучшает обеспеченность процессов метаболизма аминокислотами за счет меньшего их расходования на глюконео-генез, что в свою очередь способствует повышению эффективности синтеза белков в скелетных мышцах и увеличению массы скелетной мускулатуры.
Таким образом, количество аминокислот и глюкозы, поступающее из желудочно-кишечного тракта в метаболический пул организма, является фактором, лимитирующим интенсивность процессов биосинтеза компонентов мяса.
С целью определения оптимального уровня и соотношения незаменимых аминокислот в низкопротеиновых рационах и изучение их влияния на интенсивность роста, параметры отложения белков и липидов в теле, а также метаболизм и эффективность использования азотистых веществ корма провели эксперимент на помесных поросятах (ландрас х крупная белая; Рю-402 х крупная белая) в период доращивания. По принципу парных аналогов в возрасте 65 суток (живая масса 20 кг) были сформированы три группы по 7 голов в каждой. Содержание групповое в клетке, поение из автопоилок. Опыт продолжался до достижения живой массы 42-52 кг.
Животные 1-й (отрицательный контроль) группы получали основной рацион с содержанием сырого протеина 11,91 % без добавления синтетических аминокислот. Поросятам 2-й (опытной) группы к вышеуказанному основному рациону были добавлены синтетические аминокислоты (треонин, лизин, метионин). Так, уровень лизина был доведен до 8,1 г в кг корма.
У поросят 3-й группы содержание сырого протеина в рационе было доведено до 15,37 % путем дополнительного введения в состав комбикорма соевого шрота, что на 10 % ниже уровня существующих норм (Калашников А.П. и др., 2003). Комбикорма для свиней 2-й и 3-й опытных групп содержали одинаковые количества лимитирующих аминокислот —
Пяияние уровня доступных для усвоения аминокислот (г/сутки) на метаболизм мышечнЩ белков у бычков
(¡24 , 692
г/сутан
Рис. 6, Влияние уровня обмешнга белка на эффективность синтеза белков у бычков с живой насс<йЗШ| ы
624 , 692
г I сутки
Рис, 5. Влияние уровне Ленного бели [[а отложение белков у бычков с живо» массой 300 кг
г I сутки
Рис. 7. Влияние (ровик обменного белка на отлшвне белков у бычки с жнвоймассой 390 кг
652 7111
г I сущ
Рис. 8. Влияние уровни обменного белка на эффективность шггеза белков у бычков с ж и нон массой 390 кг
лизина, метионина и треонина. При этом, были определены относительные уровни незаменимых аминокислот по отношению к лизину и соотношение лизина к обменной энергии в рационах поросят в период доращи-вания (табл. 7).
Таблица 7
Соотношение аминокислот в кормах
поросят в период доращивания (по отношению к лизину)
Группы
Аминокислоты 1-я (кон- 2-я 3-я
троль) (опыт) (опыт)
Лизин 100 100 100
Метионин + Цистин 82,6 59,9 60,0
Треонин 82,1 62,3 62,5
Триптофан 31,0 18,2 25,2
Изолейцин 96,4 56,7 77,4
Валин 116,6 68,5 90,2
Лейцин 170,4 100,1 131,5
Гистидин 55,0 32,3 44,1
Аргинин 121,1 71,2 103,9
Фенилаланин + Тирозин 170,6 100,3 138,4
Лизин, в г на МДж обменной энергии 0,38 0,65 0,65
Уровень доступного лизина, г/сутки 8,20 16,17 16,20
Аминокислотную обеспеченность биосинтетических процессов у поросят при интенсивном выращивании на низкопротеиновых рационах, обогащенных незаменимыми аминокислотами, в описываемом эксперименте определяли расчетным путем. В основу расчета положены принципы, изложенные в работах Stein H.H. et al., 2001, 2005, а также данные, полученные в эксперименте. Расчет аминокислотной доступности проводили по всем компонентам комбикорма. При этом мы допускали, что синтетические аминокислоты усваиваются в организме животных на 100%. Повышение уровня доступности лимитирующих аминокислот, а также доведение соотношения этих аминокислот до уровня «идеального» позволило на 40,7 % достоверно повысить среднесуточный прирост живой массы поросят. В конце опыта живая масса у поросят опытных групп составляла 51,50 кг, или была выше на 22,2 %, чем у животных 1-й группы. При этом затраты сырого протеина на 1кг прироста у поросят 2-й и 3-й групп были на 28,1 и 8,2 %, соответственно, ниже по сравнению с контролем. Сходная тенденция отмечалась и по затратам кормов на единицу продукции. Увеличение прироста живой массы свиней опытных групп по сравне-
нию с контролем обусловлено большей активностью биосинтетических процессов в их организме (табл. 8). Интенсивность синтеза белков тела была выше у поросят, получавших рационы с оптимальными соотношениями лимитирующих аминокислот (по отношению к лизину) с учетом их доступности, по сравнению с животными, содержавшимися на низкопротеиновых рационах с неоптимальным их соотношением. Характерно, что наряду с повышением интенсивности синтеза белков имело место и некоторое усиление скорости их распада, а, следовательно, и обновления при относительном преобладании биосинтетических процессов. Такое состояние обмена белков приводило к повышению их уровня в организме (белкового фонда) у опытных поросят. В конечном итоге эффективность белкового синтеза, рассчитанная как отношение отложенного к синтезированному белку, заметно возросла - с 28,5 (в контроле) до 32 % (в опытных группах).
Таблица 8
Метаболизм белков тела у поросят в период доращивания, г/сут
Показатели Группы
1-я (контроль) 2-я (опыт) 3-я (опыт)
Синтез 288 + 13,2 355 ± 10,9 3) 356 ± 7,6 4)
Распад 206 ± 6,6 240 ± 5,5 242 ± 3,8
Отложение 82 + 4,97 113+3,93 114 ± 9,50 3)
Эффективность синтеза, % 28,5 31,8 32,0
Отношение синтез/распад 1,40 1,48 1,47
и -р <0,003;1) р <0,03;р <0,02;р <0,01
Изменения метаболизма белков тела у поросят опытных групп сопровождались заметным снижением концентрации мочевины, что свидетельствуют о более эффективном использовании аминокислот в биосинтетических процессах и уменьшении их дезаминирования в тканях (табл. 9). В нашем опыте подтверждением этому является повышение интенсивности синтеза белков в организме поросят (табл. 8). При этом наименьшая концентрация мочевины отмечалось у поросят, обеспеченных «идеальным» (оптимальным) соотношением незаменимых аминокислот. Более высокие величины содержания мочевины в плазме крови у поросят 3-й группы в отличие от животных 2-й группы обусловлено главным образом избыточным поступлением в организм аминокислот, не относящихся к лимитирующим аминокислотам. Аналогичная картина отмечена и по уровню свободных аминокислот в плазме крови, что вполне естественно, поскольку азот мочевины крови является продуктом катаболизма аминокислот (табл. 9). Более интенсивное расходование аминокислот в синтезе
белков (главным образом - белков мышц) у поросят опытных групп способствует отвлечению из общего метаболического пула значительной части аминокислот, вследствие чего меньшая их доля используется на окисление с образованием мочевины. В этой ситуации в плазме крови опытных животных обнаружена достоверно высокая концентрация креа-тинина, положительно коррелирующая с массой мышц (табл. 9).
Таблица 9
Концентрация метаболитов азотистого обмена в плазме крови поросят
Показатели Группы
1-я (контроль) 2-я (опыт) 3-я (опыт)
Мочевина, ммоль/л 5,01+0,10 1,88 ±0,31 0 4,40 ± 0,50 2)
Креатинин, мкмоль/л 40,80 ± 2,46 50,71 ± 2,13 2) 49,98 + 1,99 3)
Гистидин, мкмоль/л 95,3 ± 5,08 64,7 ± 2,58 1) 104,3 ± 10,5 2)
Фенилаланин, мкмоль/л 71,4 ±6,05 58,1 ±7,26 61,7 ±8,71
Треонин, мкмоль/л 195,7 ±5,88 134,4 ± 11,7 5) 133,6 ±7,56 4)
Тирозин, мкмоль/л 61,3 ±5,52 49,7 ± 9,4 64,0 ±3,31
Лейцин, мкмоль/л 192,0 ±7,62 6) 185,9 ±8,1 275,8 ± 8,2
Изолейцин, мкмоль/л 126,5 ± 4,10 б) 120,4 ±6,57 2> 185,9 ±9,91
Валин, мкмоль/л 267,3 ± 12,7 3) 215,2 ± 11,8 2> 347,6 ± 18,6 4)
ир < 0,001; р < 0,02;л> р < 0,03; ч> р < 0,04;р < 0,05
В конечном итоге эти изменения в интенсивности и направленности метаболических процессов, вызванные лучшей аминокислотной обеспеченностью организма свиней опытных групп «идеальным» (оптимальным) соотношением лимитирующих аминокислот, способствовали повышению интенсивности роста мышечной ткани, увеличению отложения белков в скелетных мышцах (табл. 10). Отмеченные нами изменения в отложении белков в скелетных мышцах при разной обеспеченности организма свиней аминокислотами сопровождалисфракций в мышечной ткани. Так, улучшение аминокислотной обеспеченности организма свиней опытных групп оптимальным соотношением лимитирующих аминокислот вызывает относительное и абсолютное увеличение содержания в белках мышц доли биологически полноценных белков саркоплазмы и миофиб-рилл при соответствующем снижении менее ценных в пищевом отношении белков стромы (табл. 10).
Исследование состава туши при убое в конце периода доращивания показало, что у свиней опытных групп по сравнению с контролем больше мякоти к выходу жира у животных 2-й группы сопровождалось заметным
снижением внутреннего жира, нежели в других группах. Эти данные свидетельствуют о лучших мясных и убойных качествах свиней опытных групп. Не менее важной качественной характеристикой мясной продук-
Таблица 10
Отложение мышечных белков и мышечной массы у свиней
Показатели Группы
1-я (контроль) 2-я (опыт) 3-я (опыт)
Мышечная масса, кг 11,99 ±0,75 18,70+ 1,95 18,25 ± 1,85 0
Мышечный белок, кг 2,02 ±0,13 3,45 + 0,36 2) 3,43 + 0,35 2)
Интенсивность прироста мышечной массы, г/сутки 92,5 ± 12,6 204,3 ± 32,6 " 197,8 ±30,8 "
Интенсивность роста мышечной ткани, % / сутки 0,77 ± 0,07 1,09 ± 0,11 3) 1,08 ± 0,10 3)
Интенсивность отложения белков в мышцах, % / сутки 0,77 ± 0,05 1,08 ±0,08 2) 1,08 ±0,07 2)
Содержание белков, г%: саркоплазматиче ских миофибриллярных стромальных 6,23 ± 0,34 8,01 ±0,30 3,72 + 0,21 7,86 ± 0,43 3) 9,25 ± 0,36 3) 2,88 ± 0,27 3) 7,90 ± 0,39 3) 9,20 ± 0,38 3) 2,96 ± 0,25 3)
'' - р < 0,02; р < 0,01; ^р < 0,05
тивности является химический состав мяса и, в частности, содержание липидов, белков, сухого вещества. Наши результаты показали, прежде всего, высокое содержание белков, как в длиннейшей мышце спины, так и гомогенате мышц у поросят, получавших рацион с высоким уровнем доступного лизина, метионина и треонина по сравнению с контролем. Напротив, у свиней, выращиваемых на низкопротеиновых рационах с низким уровнем доступных лимитирующих аминокислот, имело место повышенное отложение липидов в мясе. Высокий уровень отложения липидов в мышцах у поросят 1-й группы можно отнести на счет усиленного использования углеродного скелета аминокислот для синтеза липидов в связи с несбалансированностью аминокислотного питания.
На основании обобщенных данных (с использованием метода регрессионного анализа) у поросят с живой массой от 20 до 60 кг доказана положительная зависимость отложения белков в организме от уровня доступного лизина и отношения доступного лизина к обменной энергии. С учетом выявленных взаимосвязей предложено уравнение для прогнозирования интенсивности отложения белков в теле растущих свиней (г / сутки)
при разном уровне доступного для усвоения лизина (от 7,5 до 16 г/сутки) (рис. 9).
Полученные нами данные свидетельствуют о перспективности использования низкопротеиновых рационов для свиней при условии балансирования синтетическими аминокислотами состава протеина корма до уровня «идеального» протеина. Увеличение уровня доступного лизина, метионина и треонина при одновременном снижении содержания протеина до 12,06 % в рационе поросят в период доращивания обеспечили лучшие характеристики роста метаболизма и биосинтеза компонентов мяса, а также позволили снизить избыточное выделение животными азота с мочой и повысить эффективность использования в кормлении свиней зерна злаковых культур, содержащих низкий уровень протеина, что подтверждает необходимость совершенствования условий аминокислотного питания помесных свиней. В наших экспериментах оптимальным содержанием протеина и лимитирующих аминокислот в рационе поросят-помесей в период доращивания является: 120,6 г/кг комбикорма сырого протеина; 8,1 г/кг лизина; 4,84 г/кг метионина+цистина; 5,04 г/кг треонина. При этом отношение лизина к обменной энергии (в г на МДж) должно составлять 0,65.
140 1
130 . у = 108,1 + 12,86 *(1 -е
-0,172 *(х-0,42))
5 НО -
^ 100 -
120 -
90 -
80 -
70 -
7,5 12,8 13,1 13,4 14,7 16 Уровень доступного лизина, г /сутки
Рис. 9. Влияние уровня доступного лизина на отложение белков в организме поросят
Таким образом, количество аминокислот (при оптимальном их соотношении), поступающее из желудочно-кишечного тракта в метаболический пул организма, является фактором, лимитирующим интенсивность процессов биосинтеза компонентов мяса.
В другом эксперименте изучали влияние разного уровня энергии в рационе на метаболизм белков тела у трехпородных помесей (дюрок х крупная белая х крупная черная) в период доращивания с целью установления их оптимального уровня. Из поросят, отнятых в 40-дневном возрасте, было сформировано 3 группы по 10 голов в каждой. Поросята 1 группы получали комбикорм с уровнем обменной энергии 12,45 МДж/кг корма, животные 2-й группы - 13,07 МДж/кг, животные 3-й группы - 13,69 МДж/ кг при изопротеиновом рационе. Содержание животных групповое, поение из автопоилок.
Удовлетворение энергетических потребностей организма животного за счет основных энергетических источников (углеводы, жиры) способствует снижению расходования белков на эти нужды, и тем в большей мере последние смогут использоваться для анаболических целей. Увеличение уровня обменной энергии в рационе на 5 % (2-я группа) против существующих норм (1-я группа) сопровождалось повышением эффективности синтеза и отложения белков тела поросят в период доращивания. Дальнейшее повышение содержания энергии (на 10 % - 3-я группа) привело к снижению вышеуказанных показателей (табл. 11).
Таблица 11
Метаболизм белков тела поросят 105- суточного возраста, г/сутки
Показатели Уровень энергии в рационе, МДж/кг корма
группы
1-я - 12,45 2-я - 13,07 3-я-13,69
Синтез 258,5 ±8,7 263,0 ± 11,5 238,3 ± 13,3
Распад 149,6 ±6,9 142,1 ±8,6 140,0 ±9,1
Отложение 108,9 ±8,8 120,9 ±7,9 98,3 ± 8,4
Эффективность синтеза, % 42,1 46,0 41,3
Увеличение уровня энергии в рационе на 10 % в 3 группе относительно контроля за счет дополнительного введения жиров уже выступает как ингибирующий фактор в использовании азота. Различия в эффективности синтеза белка поросятами сопровождались неодинаковым содержанием мочевины в плазме крови и разным уровнем свободных аминокислот в мышцах. Так, у поросят 2-й группы, получавших рацион с уровнем обменной энергии 13,07 МДж/кг корма, концентрация мочевины в плазме крови и свободных аминокислот в мышцах была ниже по сравнению с животными 1-й и 2-й групп. Азотсберегающий эффект энергетической
ценности рациона в проведенном опыте прежде всего проявляется в более высоких убойных показателях туши и приростах живой массы поросят. На фоне различий по обменной энергии поросята с уровнем энергии 13,07 МДж росли более интенсивно, чем в других группах (490 ± 59 — 2-я группа, 397 ± 53 - 3-я группа против 427 ± 47 - 1-я группа). Исследование состава туши при убое в 105-дневном возрасте показало, что у поросят 3-й группы наряду со снижением эффективности синтеза белков тела животных происходило уменьшение выхода мяса, тогда как увеличение обменной энергии на 5 % (2-я группа) способствовало повышению доли мышечной ткани.
Таким образом, удовлетворение энергетических потребностей поросят является важным условием в повышении эффективности использования протеина корма и превращении его в белок тела. На основании полученных данных по метаболизму белков тела и направленности азотистого обмена можно заключить, что для помесных поросят (ввиду лучшей эффективности синтеза белков) является оптимальным полнорационный комбикорм с уровнем концентрации обменной энергии 13,07 МДж/кг на протяжении всего периода доращивания.
В целом проведенные исследования свидетельствуют об актуальности решения проблемы по изысканию путей повышения биоконверсии протеина корма в компоненты мяса и улучшения его качества за счет направленной регуляции метаболизма и процессов биосинтеза белка у продуктивных животных.
4. ВЫВОДЫ
1. Исследование особенностей метаболизма белков в целом организме и мышечной ткани, а также факторов, определяющих его интенсивность и направленность в организме интенсивно выращиваемых на мясо бычков и свиней разного возраста и различного генотипа, позволили выявить механизмы, участвующие в регуляции процессов формирования мясной продуктивности, и на этой основе усовершенствовать способы повышения биоконверсии протеина корма в компоненты мяса и улучшения его качества.
2. На основе выявленной нами взаимосвязи между скоростью обновления белков в мышечной ткани и ростом массы скелетной мускулатуры разработан биохимический тест прижизненной оценки мясной продуктивности бычков с высоким генетическим потенциалом, что подтверждено нашими исследованиями на бычках черно-пестрой, холмогорской и герефордской пород.
3. В опытах с применением кленбутерола на бычках, выращиваемых на мясо, установлена возможность регулирования направленности метаболи-
ческих процессов, заключающаяся в возможности торможении распада белков в скелетных мышцах, которая сопровождается снижением интенсивности процессов реутилизации аминокислот в мышцах и замедлением их катаболизма, а также ингибированием липогенеза в жировой ткани, что приводит к увеличению отложения белков в мышечной ткани и массы скелетной мускулатуры при снижении накопления липидов в жировых депо.
4. С увеличением возраста животных замедляется интенсивность роста мышечной ткани и отложения белков в скелетных мышцах у бычков в период с 4- до 14- месячного возраста. Можно полагать, что это обусловлено уменьшением пула свободных аминокислот в мышечной ткани, снижением относительной скорости белкового синтеза (% / сутки) на 64 % при снижении относительной скорости распада белков (% / сутки) на 39 %.
5. Обнаружено, что повышение обеспеченности организма бычков доступным для обмена белком и лимитирующими аминокислотами в результате применения кормов с пониженной распадаемостью протеина и крахмала в рубце в период интенсивного доращивания и откорма способствует интенсификации биосинтетических процессов в мышечной ткани, увеличению отложения и повышению эффективности синтеза белков в скелетных мышцах, позволяющего в более полной мере реализовать генетический потенциал мясной продуктивности. В этих рамках имеет место тесная положительная корреляция интенсивности синтеза мышечных белков с уровнем доступного для усвоения белка (г = + 0,86; р < 0,10) и лизина (г = + 0,92; р < 0,05). Интенсивность отложения и эффективность синтеза мышечных белков также положительно коррелирует с уровнем доступного для усвоения белка (г = + 0,95; р < 0,04 и г = + 0,97; р < 0,01) и лизина (г = + 0,95; р < 0,05 и г = + 0,88; р < 0,10).
6. На основании данных по интенсивности метаболизма белков, эффективности использования азотистых веществ и уровню аминокислотного обеспечения биосинтетических процессов уточнены нормы потребности в протеине для бычков молочных пород при интенсивном выращивании и откорме с уровнем среднесуточных приростов 800 — 1400 г и живой массой 150 - 400 кг. Уточненные нами нормы протеинового питания позволяют повысить эффективность конверсии корма в продукцию при интенсивном выращивании и откорме.
7. Установлено, что к наиболее типичным особенностям метаболизма, характерным для бычков и свиней с высоким потенциалом мясной продуктивности, можно отнести: повышенное содержание в скелетных мышцах саркоплазматической глобулярной фракции белков; эффективную реутилизацию метаболического пула аминокислот в тканях, сопровождающуюся снижением интенсивности их окисления, а также более высокую
липогенно-липолитическую активность подкожной жировой ткани при более низких значениях относительной деградации мышечных белков.
8. Уровень и соотношение доступных для усвоения незаменимых аминокислот являются определяющими факторами в регуляции процессов синтеза, распада и отложения белков и, соответственно, реализации продуктивного потенциала у интенсивно выращиваемых помесных поросят. У поросят с живой массой от 20 до 60 кг существует прямая зависимость отложения белков в организме от уровня доступного лизина и отношения доступного лизина к обменной энергии. С учетом выявленных взаимосвязей предложено уравнение для прогнозирования интенсивности отложения белков в теле растущих свиней (г/сутки) при разном уровне доступного для усвоения лизина (от 7,5 до 16 г/сутки).
9. Выявлен азотсберегающий эффект повышенного уровня энергетической ценности рациона поросят (до 13,07 МДж/кг корма) на протяжении всего периода доращивания свиней, что согласуется с более высокими значениями эффективности синтеза и отложения белков в организме и, соответственно, с повышением прироста живой массы и убойных показателей туши. Дальнейшее увеличение концентрации обменной энергии в рационе свиней до 13,69 МДж/кг корма приводит к снижению прироста массы тела и увеличению в нем доли жира.
10. С целью контроля энергетической обеспеченности растущих свиней на основе предложенных биохимических критериев разработан и рекомендован способ, позволяющий при жизни животных оперативно оценивать эффективность использования энергии для белкового синтеза. Способ основан на учете концентрации мочевины в крови и отношения суммы аминокислот «аланиновой» группы к сумме остальных свободных аминокислот.
11. Для совершенствования системы протеинового и аминокислотного питания растущих свиней предлагаем использовать концепцию «идеального» протеина, которая позволяет значительно снизить затраты протеина на единицу продукции и дает реальное представление о количественных аспектах использования аминокислот на синтез и отложение белков в организме животных. На основе этой концепции нами установлены наиболее эффективные уровни и соотношения незаменимых аминокислот в рационах поросят, а также разработаны оптимальные варианты соотношений аминокислот к протеину и обменной энергии.
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
На основании проведенных исследований и установленных достоверных фактов предлагаются:
1. Рекомендации по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме («Рекомендации по оптимизации энергетического и протеинового питания...». Боровск, 2007).
2. Рекомендации по повышению биоконверсии питательных веществ корма в продукцию и улучшению качества свинины («Рекомендации по повышению биоконверсии ...». Боровск, 2007).
3. Способ контроля энергетической обеспеченности растущих свиней (Патент № 2220569).
4. Способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности (Положительное решение ФИПС на выдачу патента от 07. 03.2007).
5. Кормовая добавка для повышения продуктивности и качества продукции бычков, выращиваемых на мясо (Патент № 2292157)
6. Биохимические критерии оценки метаболизма азота и обмена белков у крупного рогатого скота и свиней. «Сельскохозяйственные животные. Физиологические и биохимические параметры организма» (Справочное пособие. Боровск, 2002).
7. Рецептура комбикормов, разработанных с учетом концепции «идеального протеина» для возрастных групп растущих свиней.
8. Выявленные закономерности и установленные положения по метаболизму белков и его регуляции у растущих животных использовать в курсе лекций по изучению фундаментальных основ физиологии и биохимии в высших учебных заведениях сельскохозяйственного и ветеринарного профиля обучения молодых специалистов.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ
ДИССЕРТАЦИИ
Публикации в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Еримбетов К.Т. Регуляция обмена белка и азотистых соединений в организме растущих животных разных видов (обзор) / Еримбетов К.Т., Шариева Д.И., Обвинцева О.В. // Сельскохозяйственная биология, 2005,4: 29-34.
2. Еримбетов К.Т. Эффективность биоконверсии питательных веществ корма в мясопродукцию / Еримбетов К.Т., Галочкина В.П., Шариева Д.И. // Молочное и мясное скотоводство, 2005, 4: 22-23.
3. Еримбетов К.Т. Мясная продуктивность бычков холмогорской и ге-рефордской пород / Еримбетов К.Т., Галочкина В.П. // Зоотехния, 2005,8:21-22.
4. Еримбетов К.Т. Метаболизм белков в организме молодняка свиней в зависимости от содержания протеина и обменной энергии в рационе / Еримбетов К.Т. // Известия ТСХА, 2005, 2: 155-157.
5. Еримбетов К.Т. Особенности метаболизма и отложения белка у молодняка свиней разного генотипа / Еримбетов К.Т., Шариева Д.И., Обвинцева О.В. // Вестник РАСХН, 2005, 4: 71-72.
6. Еримбетов К.Т. Метаболизм белков и липидов у молодняка крупного рогатого скота при добавлении в рацион кленбутерола / Кальницкий Б.Д., Аитова М.Д., Еримбетов К.Т., Матющенко П.В. // Доклады РАСХН, 1994, 4: 36-37.
7. Еримбетов К.Т. Возрастная динамика отложения белков скелетных мышц и всею тела у молодняка свиней разного генотипа / Еримбетов К.Т. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004, Т.90. 8:471.
8. Еримбетов К.Т. Метаболизм азотсодержащих веществ и отложение белка у молодняка свиней при разном количестве протеина и аминокислот в рационе / Ниязов Н.С.-А., Еримбетов К.Т. // Сельскохозяйственная биология, 2004, 6: 3-7.
Патенты:
9. Еримбетов К.Т. Способ контроля энергетической обеспеченности растущих свиней / М.Д. Аитова, С.Н. Аитов, Б.Д. Кальницкий, К.Т. Еримбетов, Е.В. Пьянкова // Патент на изобретение РФ № 2220569 от 10.01. 2004. (Заявка № 2000132662). Публикация 10.01.2004 Бюл. № 1. Приоритет изобретения от 27.12.2000.
10. Еримбетов К.Т. Кормовая добавка для повышения продуктивности и качества продукции бычков, выращиваемых на мясо / В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, К.Т. Еримбетов, М.В. Сорокин, A.M. Коровяцкий, Е.Л. Харитонов, Д.И. Шариева // Патент на изобретение РФ № 2292157 от 27.01.2007. (Заявка № 2004134373). Публикация 27.01.2007 Бюл. № 3. Приоритет изобретения от 25.11.2004.
11. Еримбетов К.Т. Способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности / К.Т. Еримбетов, Б.Д. Кальницкий, Д.И. Шариева, О.В. Обвинцева, Е.В. Пьянкова // Положительное решение ФИПС на выдачу патента от 07. 03. 2007 по заявке № 2005134270 от 08.11.2005.
В сборниках научных трудов и вестниках институтов:
12. Еримбетов К.Т. Особенности азотистого метаболизма и накопления мышечной ткани у молодняка свиней разного генотипа / Еримбетов К.Т., Ниязов Н.С.-А., Шариева Д.И., Пьянкова Е.В., Обвинцева О.В. // Труды ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 2004, 43: 217-227.
13. Еримбетов К.Т. Метаболизм азотистых веществ и количественные аспекты синтеза и распада мышечных белков у растущих бычков при введении в рацион комплексной кормовой добавки / Еримбетов К.Т., Шариева Д.И., Пьянкова Е.В., Обвинцева О.В. // Труды ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 2004, 43: 159-175.
14. Еримбетов К.Т. Применение базовой системной модели роста для разных фенотипов: прогнозирование эффектов действия кленбутеро-ла у бычков на откорме / Черепанов Г.Г., Матвеев В.А., Еримбетов К.Т. // Сб. научных трудов ВНИИФБиП: «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных». Боровск, 1999, 38:192-198.
15. Еримбетов К.Т. Метаболизм мышечных белков и липидов подкожной жировой ткани у бычков молочного направления в период доращивания и откорма / Аитова М.Д., Кальницкий Б.Д., Еримбетов К.Т., Ма-тющенко П.В., Кузнецова Е.И. // Сб. научных трудов ВНИИФБиП: «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных». Боровск, 1999, 38:183-191.
16. Еримбетов К.Т. Уровень гормонов и обмен веществ у растущих бычков. / Матвеев В.А., Галочкина В.П., Ельченинов Г.М., Кальницкий Б.Д., Аитова М.Д., Еримбетов К.Т., Материкин A.M., Семина H.H., Агафонов В.И., Сорокин М.В. // Сб. научных трудов ВНИИФБиП: «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных». Боровск, 1999, 38:159-173.
17. Еримбетов К.Т. Влияние уровня протеина в рационе на метаболизм белков тела у растущих 3-породных свиней / Кальницкий Б.Д., Аитова М.Д., Еримбетов К.Т. // Научн. тр. ВНИИФБиП: «Проблемы физи-ол., биох., биотехнол., и питания с.-х. животных». Боровск, 19921993:274-275.
18. Еримбетов К.Т. Интенсивность процессов синтеза и катаболизма белков тела и характер азотистого метаболизма у растущих бычков / Аитова М.Д., Сущенкова С.Ф., Кальницкий Б.Д., Еримбетов К.Т., Пьянков Н.Р. // Научн. тр. ВНИИФБиП: «Проблемы физиол., биох., биотехнол., и питания с.-х. животных». Боровск, 1992-1993: 227-229.
19. Еримбетов К.Т. Метаболизм мышечных белков и липидов у откарм -ливаемых бычков при скармливании кленбутерола / Аитова М.Д.,
Кальницкий Б.Д., Сущенков С.Ф., Еримбетов К.Т., Пьянков Н.Р., Ма-тющенко П.В. // Научн. тр. ВНИИФБиП: «Проблемы физиол., биох., биотехнол., и питания с.-х. животных». Боровск, 1992-1993: 235-237.
20. Еримбетов К.Т. Метаболизм белка и интенсивность наращивания мышечной массы у бычков под влиянием кленбутерола / Еримбетов К.Т., Кальницкий Б.Д., Аитова М.Д. // Научн. тр. ВНИИФБиП: «Проблемы физиол., биох., биотехнол., и питания с.-х. животных». Боровск, 1994: 127-128.
21. Еримбетов К.Т. Параметры обмена мышечных белков у растущих бычков при скармливании кормов с пониженной распадаемостью протеина в рубце / Еримбетов К.Т. // Сб. научных трудов ВНИИФБиП: «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных». Боровск, 2003, 42:140-150.
22. Еримбетов К.Т. Влияние уровня протеина и аминокислот в рационе на характер азотистого метаболизма и накопления мышечной ткани у молодняка свиней / Еримбетов К.Т., Ниязов Н.С.-А., Шариева Д.И., Обвинцева О.В., Пьянкова Е.В. // Сб. научных трудов ВНИИФБиП: «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных». Боровск, 2003, 42:177-185.
23. Еримбетов К.Т. Количественные аспекты метаболизма мышечных белков и липидов жировой ткани у бычков разного направления продуктивности / Еримбетов К.Т., Кальницкий Б.Д., Аитова М.Д., Фофана Н.В., Матющенко П.В., Баранов А.П., Павлова О.М. // Сб. научных трудов ВНИИФБиП: «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных». Боровск, 2000, 39:253-260.
24. Еримбетов К.Т. Особенности азотистого метаболизма и формирования мышечной ткани у свиней разного потенциала продуктивности / Аитова М.Д., Еримбетов К.Т., Кузнецова Е.И., Харитонова О.В. // Сб. научных трудов ВНИИФБиП: «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных». Боровск, 2000, 39:355-362.
25. Еримбетов К.Т. Параметры обмена веществ и показатели мясной продуктивности у бычков при использовании кормов с пониженной распадаемостью в рубце протеина и крахмала / Матвеев В.А., Галочкина В.П., Баранова И.А., Дворецкая Т.Н., Еримбетов К.Т., Харитонов E.JL, Семина H.H., Агафонов В.И., Сорокин М.В. // Сб. научных трудов ВНИИФБиП: «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных». Боровск, 2001, 40: 3-13.
26. Еримбетов К.Т. Азотистый обмен и мясная продуктивность молодняка свиней разного генотипа и при различной обеспеченности энергией / Аитова М.Д., Еримбетов К.Т., Кальницкий Б.Д., Кузнецова Е.И., Пьянкова Е.В. // Сб. научных трудов ВНИИФБиП: «Современные
проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных». Боровск, 2001, 40: 36-49.
27. Еримбетов К.Т. Метаболизм белков в организме растущих свиней при разном количестве протеина и лимитирующих аминокислот в рационе / Еримбетов К.Т., Ниязов Н.С.-А., Обвинцева О.В., Шариева Д.И. // Труды ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 2005, 44: 120-129.
28. Еримбетов К.Т. Обогащение незаменимыми аминокислотами низкопротеиновых комбикормов для свиней на откорме / Ниязов Н.С.-А. Еримбетов К.Т. // Труды ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных. Сборник экспериментальных статей. Боровск, 2006, 45: 151-158.
В материалах всероссийских и международных съездов и конференций:
29. Еримбетов К.Т. Использование кукурузного глютена в комбикормах молодняка крупного рогатого скота в период откорма / В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, К.Т. Еримбетов, Е.Л. Харитонов, М.В. Сорокин, И.А. Баранова, Т.Н. Дворецкая // Матер, научн. - практ. конф. «Новое в приготовлении и использовании комбикормов и балансирующих добавок», Дубровицы, 2001: 66-68.
30. Еримбетов К.Т. Количественные аспекты обмена белков у растущих бычков в связи с разным качеством крахмала корма / Еримбетов К.Т., Шариева Д.И., Обвинцева О.В., Пьянкова Е.В. // Матер. 2 Межд. на-учно-практ. конф. «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных», Ставрополь, 2003:50-56.
31. Еримбетов К.Т. Особенности метаболизма у бычков герефордской и холмогорской пород и их продуктивность / Кальницкий Б.Д., Аитова М.Д., Еримбетов К.Т., Баранов А.П., Павлова О.М. // Матер, научн. конф. «Научные исследования по животноводству за 1996-1999 годы», НГСХА- Нижний Новгород, 2002:25-26.
32. Еримбетов К.Т. Влияние протеина с низкой распадаемостью в рубце на метаболизм мышечных белков и продуктивность откармливаемых бычков / Шариева Д.И., Кальницкий Б.Д., Еримбетов К.Т., Пьянкова Е.В., Обвинцева О.В. // Матер. Межд. научно-практ. конф. «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества», Брянск, 2004: 173-180.
33. Еримбетов К.Т. Характер обмена мышечных белков, липидов подкожной жировой ткани и мясной продуктивности у растущих бычков в возрастном аспекте и под влиянием кленбутерола / Еримбетов К.Т. // Матер. Межд. научно-практ. конф. «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества», Брянск, 2004: 162-167.
-4434. Еримбетов К.Т. Особенности азотистого обмена и количественные аспекты формирования мышечной ткани у растущих бычков при использовании кормов с пониженной распадаемостью в рубце протеина и крахмала / Еримбетов К.Т. // Вестник мясного скотоводства: Матер. Межд. научн,- практ. конф. РАСХН: ВНИИМС (Оренбург) - М.: «Вестник РАСХН», 2003, вып. 56: 64-72.
35. Еримбетов К.Т. Возрастные особенности метаболизма и накопления липидов в организме бычков герефордской и холмогорской породы / Еримбетов К.Т., Павлова О.М., Фофана Н.В. // Матер, конф., поев. 80-летию МВА им. К.И. Скрябина. «Совершенствование племенных и продуктивных качеств животных и птиц», Москва, 1999: 136-138.
36. Еримбетов К.Т. Метаболизм и формирование мясной продуктивности у бычков разного потенциала продуктивности / Кальницкий Б.Д., Еримбетов К.Т., Аитова М.Д. // Тез. докл. 8-го съезда физиологического общества имени И.П. Павлова. Казань; М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001:349.
37. Еримбетов К.Т. Динамика липидных соединений в плазме крови бычков герефордской и холмогорской пород в возрастном аспекте на стадии доращивания и откорма / Павлова О.М., Кальницкий Б.Д., Еримбетов К.Т., Аитова М.Д. // Тезисы 33 научн,- практ. конф. «Биологические и технико-экономические проблемы в сельском хозяйстве», Великие Луки, 2000: 59-61.
38. Еримбетов К.Т. Метаболизм белков тела у растущих свиней при разном уровне протеина в рационе / Кальницкий Б.Д., Еримбетов К.Т., Аитова М.Д. // Тезисы 33 научн,- практ. конф. «Биологические и технико-экономические проблемы в сельском хозяйстве», Великие Луки, 2000: 63-64.
39. Еримбетов К.Т. Влияние кленбутерола на интенсивность процессов синтеза и распада белков тела у растущих бычков / Еримбетов К.Т., Кальницкий Б.Д., Аитова М.Д. // Тезисы научн. конф., поев. 70-летию проф. А.Н. Кошарова. «Физиологические основы повышения продуктивности с.-х. животных», Дивово, 1995: 60-61.
40. Еримбетов К.Т. Скорость синтеза и катаболизма белков тела и характер азотистого обмена у растущих бычков при введении кленбутерола / Еримбетов К.Т., Кальницкий Б.Д., Аитова М.Д. // Сборник тезисов 32 научн,- практ. конф. «Биологическая и техническая интенсификация с.-х. производства», Великие Луки, 1997: 40-41.
41. Еримбетов К.Т. Интенсивность роста и метаболизм белков у растущих свиней при скармливании кленбутерола / Еримбетов К.Т. // Тезисы 2 Межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 1995:130-131.
-4542. Еримбетов К.Т. Метаболизм мышечных белков у холмогорских бычков в связи с возрастом и под влиянием кленбутерола / Еримбетов К.Т. И Зб1рник наукових праць м1жнародно1 конференцп, приев. 90-р1ччю вщ дня нарожд. проф.К.Б. Свечина.«Проблеми шдивщуального розвитку сшьськогосподарських тварин», Кшв, 1997: 138-139.
43. Erimbetov К.Т. Effect of beta-agonist clenbuterol on nitrogen and lipid metabolism in fattening steers / Aitova M.D., Kalnitsky B.D., Matveev V.A., Erimbetov K.T. // Material der fünften Konferenz zu den Fragen der Physiologie des Stoffwechsels im Organismus des Menschen und der Tiere. Vilnus, 1994: 9.
44. Еримбетов К.Т. Адаптация системной модели роста для прогнозирования продуктивности разных генотипов скота / Черепанов Г.Г., Матвеев В.А., Еримбетов К.Т. // Матер. 3 Межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2001: 143-150.
45. Еримбетов К.Т. Влияние различного содержания протеина и аминокислот в рационе на интенсивность роста и характер белкового обмена у 2-породных помесных поросят в период доращивания / Еримбетов К.Т., Кальницкий Б.Д., Обвинцева О.В., Ниязов H. С.-А., Шариева Д.И. // Матер. 3 Межд. научно-практ. конф., посвященной 75-летию факультета технолог, менеджмента Ставропольского ГАУ (г. Ставрополь, 20-22 апреля 2005 г.) «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных», Ставрополь, 2005:48-56.
46. Еримбетов К.Т. Интенсивность роста и метаболизм азотсодержащих веществ у помесных свиней откармливаемых на низкопротеиновых рационах, обогащенных незаменимыми аминокислотами / Обвинцева О.В., Еримбетов К.Т., Ниязов Н. С.-А., Шариева Д.И. // Матер. 3 Межд. научно-практ. конф., посвященной 75-летию факультета технолог. менеджмента Ставропольского ГАУ (г. Ставрополь, 20-22 апреля 2005 г.) «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных», Ставрополь, 2005:32-35.
47. Еримбетов К.Т. Влияние различных уровней протеина и аминокислот в рационе на интенсивность роста и характер белкового обмена у поросят в период выращивания / Еримбетов К.Т., Ниязов Н.С.-А. // Матер. Юбилейной Научно-практ. Конф. «Актуальные проблемы технологии приготовления кормов и кормления сельскохозяйственных животных». ВИЖ.-Дубровицы, 2006: 180-183.
48. Еримбетов К.Т. Регуляция метаболизма белков и качества продукции у растущих животных / Еримбетов К.Т. // Материалы 4-й международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения
академика H.A. Шманенкова «Актуальные проблемы биологии в животноводстве». Боровск: ГНУ ВНИИФБиП, 2006: 39-40.
В методических рекомендациях и справочных пособиях:
49. Еримбетов К.Т. Характеристика азотистого метаболизма и биосинтеза белка у крупного рогатого скота и свиней / Аитова М.Д., Еримбетов К.Т., Баранов А.П., Макар З.Н. // «Сельскохозяйственные животные. Физиологические и биохимические параметры организма». (Справочное пособие). Боровск, 2002: 354 с.
50. Еримбетов К.Т. Рекомендации по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме / В.И. Агафонов, В.П. Галочкина, К.Т. Еримбетов, Б.Д. Кальницкий, В.А. Матвеев, В.В. Михайлов, М.В. Сорокин, E.JI. Харитонов // Рекомендации. ГНУ ВНИИФБиП с,-х. животных, Боровск, 2007: 27 с.
51. Еримбетов К.Т. Рекомендации по повышению биоконверсии питательных веществ корма в продукцию и улучшению качества свинины / Н.С.-А. Ниязов, К.Т. Еримбетов, Б.Д. Кальницкий, В.И. Агафонов, М.В. Сорокин, В.И. Дудин, В.А. Матвеев, Д. Е. Панюшкин, В.П. Ла-заренко // Рекомендации. Боровск, 2007: 20 с.
52. Еримбетов К.Т. Метаболизм азотистых веществ и количественные аспекты синтеза и катаболизма белков скелетных мышц у бычков при введении кленбутерола / Еримбетов К.Т. // Автореф. дисс. к.б.н., Боровск, 1997: 27с.
Издательство ВНИИФБиП с/х животных Лицензия ИД № 03641 Тираж 100 экз. 249013. г. Боровск. Калужская обл., пос. ВНИИФБиП
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Еримбетов, Кенес Тагаевич
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Обмен белков в организме животных и методы его определения
1.2. Метаболизм азотистых веществ и факторы, определяющие его интенсивность и направленность в организме животных
1.3. Возрастные и породные особенности формирования мясной продуктивности
1.4. Агонисты Р - адренорецепторов и их влияние на метаболические процессы, и продуктивность сельскохозяйственных животных
1.5. Регуляция метаболизма белков в организме растущих животных разных видов
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 92 3.1. Метаболизм и формирование мясной продуктивности у животных разных генотипов
3.1.1. Особенности метаболизма белков и формирования мясных качеств у бычков разного направления и потенциала продуктивности J
3.1.2. Особенности обмена азотистых веществ и роста, развития молодняка свиней разного генотипа
3.2. Регуляция метаболизма белков и продуктивных качеств у растущих бычков и свиней агонистом р - адренорецепто-ров кленбутеролом
3.2.1. Метаболизм белков и липидов у молодняка крупного рогатого скота при введении кленбутерола
3.2.2. Обмен белков и мясная продуктивность у свиней при скармливании в составе кормосмеси кленбутерола
3.3. Метаболизм и биосинтез основных компонентов мяса у молодняка крупного рогатого скота и свиней в связи с факторами питания
3.3.1. Особенности процессов азотисто-белкового обмена и мясные качества у бычков при выращивании их на рационах с разной распадаемостью в рубце протеина и крахмала
3.3.2. Метаболизм азотистых веществ и интенсивность процессов синтеза и распада мышечных белков у бычков в связи с уровнем обеспеченности организма аминокислотами на рационах с разной распадаемостью протеина в преджелуд-ках
3.3.3. Зависимость процессов синтеза и распада мышечных белков и эффективности использования азотистых веществ корма от уровня обеспеченности организма бычков глюкозой
3.3.4. Уточнение норм потребности в протеине для бычков при интенсивном выращивании и откорме и их апробация с использованием комплексной кормовой добавки
3.3.5. Метаболизм белков в организме молодняка свиней при разном уровне протеина и обменной энергии в рационе
3.3.6. Оптимизация протеинового и аминокислотного питания помесных свиней при интенсивном выращивании в условиях промышленных технологий.
3.3.7. Особенности белково-аминокислотного обмена и продуктивные качества у растущих свиней, выращиваемых на низкопротеиновых рационах при разном уровне обеспеченности организма незаменимыми аминокислотами ^ \
Введение Диссертация по биологии, на тему "Метаболизм белков у растущих бычков и свиней и факторы его регуляции"
Проблема биосинтеза белка, имеющая теоретическое и практическое значение, в течение многих десятилетий остается актуальной и составляет основу большинства направлений исследований в области биологии животных. Несмотря на определенные успехи, крайне недостаточно изучены закономерности синтеза и обновления белков тела, механизмы, регулирующие эти процессы в организме молодняка крупного рогатого скота и свиней. Знание механизмов обмена и путей синтеза белков открывает перспективу регуляции этого процесса в рамках биологических возможностей организма. Актуальность научных поисков в этом направлении связана с возможностью разработки новых способов регулирования метаболизма белков и липидов с целью повышения биоконверсии протеина корма в продукцию, а также для прогнозирования продуктивных реакций и выявления животных с высоким потенциалом мясной продуктивности.
Исследования последних лет (Saggau Е. et al., 2000; Rossi IE. et al., 2001; Lobley G.E., 2003; Кальницкий Б.Д., Калашников B.B., 2006; Rivera-Ferre M.G. et al., 2006) показали, что решение вопросов, связанных с формированием и реализацией продуктивного потенциала молодняка крупного рогатого скота и свиней невозможно без четкого понимания закономерностей синтеза и обновления белков тела, без идентификации механизмов, контролирующих эти процессы. В связи с этим, выяснение условий, способствующих интенсивному синтезу белков в тканях, а также торможению в них процессов распада белков и липогенеза является важной задачей в разработке методов эффективного использования корма и продуктивности животного.
До последнего времени не было уделено достаточного внимания изучению интенсивности и направленности метаболических процессов, определяющих скорость наращивания мышечной и жировой ткани у бычков и свиней разного потенциала продуктивности, с целью идентификации факторов и механизмов, стимулирующих рост животных и определяющих качество мяса. Поэтому результативность разрабатываемых способов управления процессами формирования мясной продуктивности была бы значительно выше, если бы наука располагала достаточной информацией о закономерностях формирования мышечной и жировой тканей и механизмах, регулирующих метаболические процессы в них.
Регулирование процессов метаболизма белков и липидов в скелетных мышцах является одним из реальных путей оптимизации производства высококачественного мяса. Установлено, что обмен веществ - это количественный процесс, и для повышения продуктивности животных необходимо четкое представление о границах возможных нагрузок субстратами-метаболитами при обеспечении эффективного синтеза белка. На процессы метаболизма белков в организме животных наиболее значимое воздействие оказывают функциональное состояние эндокринной системы и уровень доступных для усвоения субстратов (аминокислот, глюкозы, жирных кислот и т.д.), образующихся при трансформации сырых питательных веществ корма в желудочно-кишечном тракте. Вопросы регулирования интенсивности процессов синтеза, распада и отложения белков в организме растущих животных путем повышения доступности для обмена аминокислот в последние годы являются актуальными и имеют особо важное значение для раскрытия и идентификации механизмов, регулирующих процессы формирования мясной продуктивности.
Далеко не полностью решен вопрос нормирования протеинового и аминокислотного питания и контроля обеспеченности интенсивно растущих животных доступным белком и отдельными аминокислотами. Поэтому особое место в исследованиях последних лет (Рядчиков В.Г. и др., 2000; Klemesrud MJ. et al., 2000; Stein H.H. et al., 2006; Walker P. et al., 2006; Schroeder G.F. et al., 2006; Awawdeh M.S. et al., 2006; Guay F. et al., 2006; Stein H.H.et al., 2007) отводится накоплению экспериментальных данных по уровню обеспеченности незаменимыми аминокислотами организма бычков и свиней с учетом концепции «идеального» протеина, с целью использования их для прогнозирования аминокислотной ценности кормов и рационов.
Вместе с тем, детальное изучение метаболических и синтетических изменений, происходящих при улучшении аминокислотного обеспечения организма животных и под влиянием агониста Р-адренорецепторов кленбутерола, а также выявление метаболических звеньев, определяющих потенциал мясной продуктивности, остается актуальным и по сей день, что и определило необходимость настоящих исследований.
Работа выполнена в соответствии с планами научно-исследовательских работ ГНУ ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.
Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение особенностей метаболизма белков и факторов, определяющих его интенсивность и направленность в организме свиней и бычков, выращиваемых на мясо.
Для достижения поставленной цели целесообразно решить следующие задачи:
• выявить особенности метаболизма белков, липидов и формирования мясной продуктивности у бычков и свиней разного направления и потенциала продуктивности;
• исследовать возможность регуляции метаболизма белков, липидов и роста мышечной ткани у растущих животных, на примере применения кленбутерола;
• изучить обмен белков, использование азотистых веществ и интенсивность роста у бычков и свиней в период доращивания и откорма в связи с разной обеспеченностью метаболических процессов аминокислотами и энергией;
• определить параметры биосинтеза, распада и отложения белков у растущих бычков и свиней разного генотипа в разные возрастные периоды при разных условиях кормления;
• на основании полученных экспериментальных данных разработать способы повышения эффективности биоконверсии протеина корма в компоненты мяса, выявления животных с высоким потенциалом мясной продуктивности, а также рекомендации по совершенствованию протеинового и аминокислотного питания бычков и свиней.
Научная иовнзпа. В процессе исследований получены новые экспериментальные данные о метаболизме белков в целом организме и мышечной ткани у бычков и свиней разного возраста и различного генотипа в связи с условиями питания, которые вносят существенный вклад в познание механизмов и факторов, участвующих в регуляции процессов формирования мясной продуктивности.
Предложен способ контроля энергетической обеспеченности растущих свиней на основе биохимических критериев, позволяющий оценить эффективность использования энергии для белкового синтеза (Патент на изобретение РФ № 2220569 от 10.10. 2004).
Показана возможность повышения интенсивности и эффективности синтеза белков в целом организме и мышечной ткани и соответственно -наращивания массы скелетной мускулатуры и улучшения качественного состава мяса животных за счет лучшей обеспеченности процессов метаболизма незаменимыми аминокислотами.
Впервые научно обоснован и апробирован способ повышения биоконверсии протеина корма в компоненты мяса и улучшения его качества за счет направленной (субстратной) регуляции метаболизма и процессов биосинтеза белков у бычков при их доращивании и откорме на основе использования разработанной комплексной кормовой добавки (Патент на изобретение РФ № 2292157 от 27.01.2007).
На основании установленной взаимосвязи между интенсивностью оборота мышечных белков (относительной скоростью деградации белков) и формированием массы скелетной мускулатуры предложен способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности (Положительное решение ФИПС на выдачу патента от 07. 03. 2007)
Установлена возможность регулирования темпов внутриклеточной деградации белков мышц и роста мышечной ткани при использовании кленбутерола.
Практическая значимость н реализация результатов работы.
Представленные в работе количественные данные о механизмах и факторах, участвующих в регуляции метаболизма мышечных белков и формировании массы скелетной мускулатуры у бычков разных генотипов, использованы для совершенствования и адаптации системной модели роста с целью прогнозирования продуктивности скота, а также при разработке практических способов повышения эффективности биоконверсии протеина корма в компоненты мяса.
Усовершенствованы методы изучения количественных характеристик метаболизма мышечных белков, которые внедрены в практику исследовательской работы в ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных и могут быть применены в работе других научных учреждений.
Исследования количественных закономерностей белкового обмена и особенности формирования мясной продуктивности у молодняка крупного рогатого скота и свиней были направлены на решение практических задач совершенствования протеинового и аминокислотного питания. Уточнены нормы распадаемого и нераспадаемого протеина для бычков при интенсивном выращивании и откорме. Подобраны уравнения регрессии для расчета динамики отложения мышечной массы, белков и липидов у растущих бычков и свиней.
Параметры белкового обмена в зависимости от условий питания бычков и свиней могут быть использованы в научно-исследовательской работе для оценки адекватности системы питания физиологическим потребностям организма животных.
Изложенные в диссертации материалы использованы:
1) В проекте системы: «Биологические основы питания помесного молодняка свиней» (2000).
2) В справочном пособии: «Сельскохозяйственные животные. Физиологические и биохимические параметры организма» (2002). и
3) В «Рекомендациях по повышению биоконверсии питательных веществ корма в продукцию и улучшению качества свинины» (2007). а
4) В «Рекомендациях по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме» (2007).
5) Получено 2 патента и 1 положительное решение ФИПС на выдачу патента.
Положения, выносимые на защиту:
1. Количественное формирование общего пула белков в организме растущих животных зависит от интенсивности их обновления.
2. Разработанный биохимический тест для определения интенсивности оборота белков в мышечной ткани позволяет прижизненно выявлять бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности и может быть использован при разработке и реализации селекционных программ в племенном скотоводстве.
3. Интенсивность обновления белков, липидов и реутилизацию метаболического пула аминокислот в организме растущих животных можно корректировать путем ингибирования процессов распада белков и липогенеза, что обосновано результатами применения кленбутерола.
4. У интенсивно растущих животных одним из факторов, определяющих величину и интенсивность процессов синтеза, распада и отложения белков в целом организме и мышечной ткани и, соответственно, позволяющих в полной мере реализовать продуктивный потенциал, является обеспеченность метаболизма обменным белком и лимитирующими аминокислотами. 5. Повышение уровня доступных для усвоения аминокислот за счет оптимизации протеинового и аминокислотного питания бычков и свиней обеспечивает возможность направленно формировать качественный состав мяса животных.
Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Еримбетов, Кенес Тагаевич
5. ВЫВОДЫ
1. Исследование особенностей метаболизма белков в целом организме и мышечной ткани, а также факторов, определяющих его интенсивность и направленность в организме интенсивно выращиваемых на мясо бычков и свиней разного возраста и различного генотипа, позволили выявить механизмы, участвующие в регуляции процессов формирования мясной продуктивности, и на этой основе усовершенствовать способы повышения биоконверсии протеина корма в компоненты мяса и улучшения его качества.
2. На основе выявленной нами взаимосвязи между скоростью обновления белков в мышечной ткани и ростом массы скелетной мускулатуры разработан биохимический тест прижизненной оценки мясной продуктивности бычков с высоким генетическим потенциалом, что подтверждено нашими исследованиями на бычках черно-пестрой, холмогорской и герефордской пород.
3. В опытах с применением кленбутерола на бычках, выращиваемых на мясо, установлена возможность регулирования направленности метаболических процессов, заключающаяся в возможности торможении распада белков в скелетных мышцах, которая сопровождается снижением интенсивности процессов реутилизации аминокислот в мышцах и замедлением их катаболизма, а также ингибированием липогенеза в жировой ткани, что приводит к увеличению отложения белков в мышечной ткани и массы скелетной мускулатуры при снижении накопления липидов в жировых депо.
4. С увеличением возраста животных замедляется интенсивность роста мышечной ткани и отложения белков в скелетных мышцах у бычков в период с 4- до 14- месячного возраста. Можно полагать, что это обусловлено уменьшением пула свободных аминокислот в мышечной ткани, снижением относительной скорости белкового синтеза (% / сутки) на 64 % при снижении относительной скорости распада белков (% / сутки) на 39 %.
5. Обнаружено, что повышение обеспеченности организма бычков доступным для обмена белком и лимитирующими аминокислотами в результате применения кормов с пониженной распадаемостью протеина и крахмала в рубце в период интенсивного доращивания и откорма способствует интенсификации биосинтетических процессов в мышечной ткани, увеличению отложения и повышению эффективности синтеза белков в скелетных мышцах, позволяющего в более полной мере реализовать генетический потенциал мясной продуктивности. В этих рамках имеет место тесная положительная корреляция интенсивности синтеза мышечных белков с уровнем доступного для усвоения белка (г = + 0,86; р < 0,10) и лизина (г = + 0,92; р < 0,05). Интенсивность отложения и эффективность синтеза мышечных белков также положительно коррелирует с уровнем доступного для усвоения белка (г = + 0,95; р < 0,04 и г = + 0,97; р < 0,01) и лизина (г = + 0,95; р < 0,05 и г = + 0,88; р <0,10).
6. На основании данных по интенсивности метаболизма белков, эффективности использования азотистых веществ и уровню аминокислотного обеспечения биосинтетических процессов уточнены нормы потребности в протеине для бычков молочных пород при интенсивном выращивании и откорме с уровнем среднесуточных приростов 800 - 1400 г и живой массой 150 - 400 кг. Уточненные нами нормы протеинового питания позволяют повысить эффективность конверсии корма в продукцию при интенсивном выращивании и откорме.
7. Установлено, что к наиболее типичным особенностям метаболизма, характерным для бычков и свиней с высоким потенциалом мясной продуктивности, можно отнести: повышенное содержание в скелетных мышцах сарко-плазматической глобулярной фракции белков; эффективную реутилизацию метаболического пула аминокислот в тканях, сопровождающуюся снижением интенсивности их окисления, а также более высокую липогенно-липолитическую активность подкожной жировой ткани при более низких значениях относительной деградации мышечных белков.
8. Уровень и соотношение доступных для усвоения незаменимых аминокислот являются определяющими факторами в регуляции процессов синтеза, распада и отложения белков и, соответственно, реализации продуктивного потенциала у интенсивно выращиваемых помесных поросят. У поросят с живой массой от 20 до 60 кг существует прямая зависимость отложения белков в организме от уровня доступного лизина и отношения доступного лизина к обменной энергии. С учетом выявленных взаимосвязей предложено уравнение для прогнозирования интенсивности отложения белков в теле растущих свиней (г/сутки) при разном уровне доступного для усвоения лизина (от 7,5 до 16 г/сутки).
9. Выявлен азотсберегающий эффект повышенного уровня энергетической ценности рациона поросят (до 13,07 МДж/кг корма) на протяжении всего периода доращивания свиней, что согласуется с более высокими значениями эффективности синтеза и отложения белков в организме и, соответственно, с повышением прироста живой массы и убойных показателей туши. Дальнейшее увеличение концентрации обменной энергии в рационе свиней до 13,69 МДж/кг корма приводит к снижению прироста массы тела и увеличению в нем доли жира.
10. С целью контроля энергетической обеспеченности растущих свиней на основе предложенных биохимических критериев разработан и рекомендован способ, позволяющий при жизни животных оперативно оценивать эффективность использования энергии для белкового синтеза. Способ основан на учете концентрации мочевины в крови и отношения суммы аминокислот «аланиновой» группы к сумме остальных свободных аминокислот.
11. Для совершенствования системы протеинового и аминокислотного питания растущих свиней предлагаем использовать концепцию «идеального» / протеина, которая позволяет значительно снизить затраты протеина на единицу продукции и дает реальное представление о количественных аспектах использования аминокислот на синтез и отложение белков в организме животных. На основе этой концепции нами установлены наиболее эффективные уровни и соотношения незаменимых аминокислот в рационах поросят, а также разработаны оптимальные варианты соотношений аминокислот к протеину и обменной энергии.
6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
На основании проведенных исследований и установленных достоверных фактов предлагаются:
1. Рекомендации по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме («Рекомендации по оптимизации энергетического и протеинового питания.». Боровск, 2007).
2. Рекомендации по повышению биоконверсии питательных веществ корма в продукцию и улучшению качества свинины («Рекомендации по повышению биоконверсии .». Боровск, 2007).
3. Способ контроля энергетической обеспеченности растущих свиней (Патент № 2220569).
4. Способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности (Положительное решение ФИПС на выдачу патента от 07. 03. 2007).
5. Кормовая добавка для повышения продуктивности и качества продукции бычков, выращиваемых на мясо (Патент № 2292157)
6. Биохимические критерии оценки метаболизма азота и обмена белков у крупного рогатого скота и свиней. «Сельскохозяйственные животные. Физиологические и биохимические параметры организма» (Справочное пособие. Боровск, 2002).
7. Рецептуры комбикормов, разработанных с учетом концепции «идеального протеина» для возрастных групп растущих свиней.
8. Выявленные закономерности и установленные положения по метаболизму белков и его регуляции у растущих животных использовать в курсе лекций по изучению фундаментальных основ физиологии и биохимии в высших учебных заведениях сельскохозяйственного и ветеринарного профиля обучения молодых специалистов.
- 322
-3044. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование природы высокой мясной продуктивности животных продолжает оставаться приоритетным направлением фундаментальных исследований в области сельскохозяйственной биологии. Несмотря на определенные успехи, крайне недостаточно изучены механизмы, регулирующие степень биоконверсии корма на прирост тела и интенсивность биосинтеза основных компонентов мяса - белков и липидов. Актуальность и научно-практическое значение предлагаемых исследований в этом направлении связаны с возможностью разработки новых или усовершенствования имеющихся способов регулирования метаболизма с целью оптимальной реализации продуктивного потенциала животного и повышения конверсии корма в животноводческую продукцию, а также прогнозирования продуктивных реакций и обоснования рациональной системы питания.
Продуктивность сельскохозяйственных животных находится в прямой зависимости от степени трансформации питательных веществ корма, в первую очередь протеина в получаемые от них продукты. Пищевая и биологическая ценность продуктов животноводства в значительной мере зависит от содержания в них белков и их аминокислотного состава. Характер проявления мясной продуктивности бычков и свиней во многом определяется уровнем и состоянием азотистого обмена в их организме. Например, нормальное функционирование систем, регулирующих белковый обмен в организме животных и оптимальное потребление протеина корма, способствует интенсификации процессов метаболизма азота и, как результат этого, увеличению продуктивности бычков и свиней.
Исследования метаболических звеньев, определяющих потенциал мясной продуктивности у бычков и свиней разного генотипа, продиктованы недостаточной изученностью механизмов, участвующих в регуляции процессов формирования продуктивных качеств. Все большее значение в этой связи имеет изучение особенностей метаболизма белков и липидов в организме бычков и свиней разного генотипа с целью познания механизмов, регулирующих процессы биосинтеза белков и липогенеза в тканях, и выявления тестов, характеризующих потенциал мясной продуктивности животных. В соответствии с поставленными задачами исследований была проведена серия сравнительных опытов по изучению особенности метаболизма белков и формирования мясной продуктивности у бычков и свиней разного направления и потенциала продуктивности при одинаковом уровне кормления и содержания. Межпородные особенности метаболизма изучали в эксперименте на двух группах бычков разного направления продуктивности - холмогорской и герефордской пород с 8- до 15,5-месячного возраста (по 5 животных в группе).
Результаты этих исследований показали, что поскольку животные находились на одинаковом рационе и были одного возраста, некоторые различия по метаболизму и продуктивности связаны с породными особенностями. Животные мясного направления продуктивности при отсутствии достоверных различий в приростах живой массы имели больше массу мякоти, выход мякоти на единицу живой массы, выше отношение мякотной части к костям при более низких затратах питательных веществ корма на единицу продукции. При изучении метаболизма у бычков разного направления продуктивности было установлено, что интенсивность наращивания мышечной массы у молодняка крупного рогатого скота в значительной мере обусловлена направленностью обменных процессов в скелетных мышцах и зависит от соотношения скоростей противоположно направленных процессов - синтеза и распада мышечных белков в организме. Поскольку у бычков герефордской породы скорость распада мышечных белков была существенно ниже, чем у холмогоров, а скорость синтеза белка незначительно ниже, это обусловило большее отложение белков в мышцах и большую интенсивность накопления мышечной массы у них, чем у холмогорских бычков. Такая направленность метаболизма белков в мышечной ткани (т.е. снижение скорости оборота белка) у герефордов способствовала более экономному расходованию энергетических субстратов в мышцах и большему, чем у холмогоров, отложению энергии в виде липидов в межмышечном и внутримышечном жировом депо. В результате изменяется интенсивность и направленность метаболических потоков, что в конечном итоге формирует метаболический тип животного. О сравнительно более низкой интенсивности обновления мышечных белков у герефордов по сравнению с холмогорами свидетельствуют и данные относительной скорости деградации белков. Относительная скорость деградации мышечных белков во все периоды исследования была ниже у герефордских бычков (на 11-27%).
Наряду с увеличением эффективности синтеза и отложения мышечных белков, у бычков герефордской породы по сравнению с холмогорскими значительно более высокой была липогенная активность подкожной жировой ткани, оцениваемая по результатам включения 14С- ацетата в липиды при инкубации срезов ткани in vitro. Липолитическая активность жировой ткани также была более высокой у герефордских животных, однако межпородные различия были менее выражены. При этом отмечено повышение активности гормончувствительной липазы в жировой ткани у герефордов по сравнению с холмогорами. Следовательно, повышение накопления липидов в жировых депо у молодняка крупного рогатого скота сопровождается активацией как процессов синтеза липидов, так и их распада, но соотношение между ними остается с премуществом липогенеза.
Установлены межпородные различия в распределении липидов в жировых депо, а также в соотношении белковых фракций в скелетных мышцах. У герефордов, по сравнению с холмогорами на 16,7 % (р < 0,05) меньше масса околопочечного жира и концентрация липидов в печени на 12 % (р < 0,01), при этом на 20 - 43% (р < 0,05) больше содержание жира в длиннейшей мышце спины и в гомогенате мышц при отсутствии существенных различий в концентрации белка.
У герефордских бычков отмечалось улучшение качества белкового состава (отношение миофибриллярных + саркоплазматических к стро-мальным белкам), увеличение площади «мышечного глазка» и нежности мяса. В целом мясо животных герефордской породы отличалось более высокими значениями физических и химических показателей по сравнению с холмогорами. У холмогорских бычков лучшее развитие внутренних органов (по их абсолютной и относительной массе) сопровождалось высокой интенсивностью обновления белков в мышечной ткани, что вполне естественно, поскольку они вносят значительный вклад в скорость оборота белков в организме. Эти данные согласуется с более высоким значением у них величины теплопродукции (по данным лаборатории энергетического питания).
Таким образом, проведенные исследования свидетельствуют о том, что эффективность биоконверсии питательных веществ корма в основные компоненты мяса - белки и липиды у молодняка крупного рогатого скота при одинаковых условиях питания в значительной мере определяются генотипом животного, который реализуется в разной интенсивности обновления белков и липидов.
С целью выявления метаболических звеньев, определяющих потенциал мясной продуктивности внутри групп чистопородного молодняка крупного рогатого скота молочного направления, являющихся аналогами по породе, полу и возрасту, были проведены два опыта в виварии института на 7 бычках черно-пестрой и 7 бычках холмогорской пород в период с 6- до 14-месячного возраста.
Результаты этих исследований подтверждают некоторые особенности метаболизма, выявленные в предыдущем опыте. В частности, что бычки, имеющие более высокую липогенно-липолитическую активность подкожной жировой ткани и высокое содержание саркоплазматических глобулярных белков в скелетных мышцах, при более низких значениях относительной деградации мышечных белков, отличаются более высокими показателями отложения белка в мышцах и накопления мышечной массы.
Повышенное содержание саркоплазматической глобулярной фракции белков в скелетных мышцах может указывать не только на более активно протекающие метаболические процессы в мышечной ткани, но и на наличие в составе лабильных белков организма резерва аминокислот в равномерно в течение суток обеспечивающих субстратами биосинтез белков в тканях. Высокая липогенно-липолитическая активность подкожной жировой ткани, на наш взгляд, способствует равномерному обеспечению биосинтетических процессов в мышечной ткани энергетическими субстратами. Важным составляющим метаболизма, обнаруженным у животных с высоким потенциалом мясной продуктивности, является и более низкая относительная скорость деградации белков скелетных мышц.
Бычки более высокого потенциала продуктивности эффективнее использовали азотистые вещества корма, что выражалось в пониженном уровне свободных аминокислот и мочевины в плазме крови, а также в меньшем выделении азота с мочой.
Эти исследования, а также эксперименты на бычках разного направления продуктивности явились основой для разработки биохимических тестов для раннего отбора и последующего интенсивного выращивания и откорма животных, способных при существующих системах питания более эффективно реализовать свой продуктивный потенциал. Обработка данных по бычкам черно-пестрой, холмогорской и герефордской пород позволила предложить в качестве доступного для широкого использования в практике теста, характеризующего потенциал мясной продуктивности различных пород скота - скорость оборота белков в мышечной ткани на основе определения уровня относительной деградации белков. В связи с этим нами был разработан новый способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности. На это изобретение получено положительное решение ФИПС о выдаче патента.
Способ выявления бычков с высоким потенциалом мясной продуктивности осуществляется на основе определения интенсивности оборота белков, включающий суточный сбор мочи с последующим определением в нем концентрации креатинина и 3-метилгистидина. По данным выделения с мочой креатинина и 3-метилгистидина определяют белковый фонд мышечной ткани и интенсивность деградации белков, а оценку результатов осуществляют по относительной скорости деградации мышечных белков (ОДБ), определяемой по формуле: ОДБ, (% / сутки) = 100 х Интенсивность деградации белков, (г/сутки) /
Масса мышечных белков, (г).
При этом бычков, имеющих значение относительной деградации белков 2,6-3,5 % в сутки, условно относили к животным с низким потенциалом мясной продуктивности, а со значениями 1,4 - 2,5 % в сутки -к бычкам с высоким потенциалом мясной продуктивности.
Результаты опытов показали, что животные с высоким потенциалом продуктивности (со значениями относительной скорости деградации белков 1,4 - 2,5 % в сутки) лучше реализовали продуктивный потенциал. В частности у них количество мякоти в туше и отношение мякоти к костям было достоверно выше (р < 0,05).
Положительным эффектом предлагаемого способа является и тот момент, что его осуществление позволяет оценивать потенциал бычков на основе данных по метаболизму и обновлению белков мышц, отражающих механизм и закономерности наращивания массы скелетной мускулатуры -главного компонента мяса, что обеспечивает повышение эффективности способа, достоверности результатов и объективность заключений.
К особенностям метаболизма, выявленным у свиней с высоким потенциалом мясной продуктивности, равно как у бычков, можно отнести более эффективную реутилизацию метаболического пула аминокислот в тканях, которая сопровождается снижением интенсивности их окисления, на фоне пониженного уровня свободных аминокислот и мочевины в тканях. Особенностью является и повышенное содержание в скелетных мышцах саркоплазматической глобулярной фракции белков, тесно коррелирующее с количеством мякоти (г = + 0,93; р < 0,05).
Как отмечено выше, количественное формирование общего фонда белков в организме растущих животных определяется в значительной мере генотипом животного в части реализации интенсивности обновления белков и липидов. Результаты этих исследований предопределили изучение возможности регулирования интенсивности обновления белков, липидов и реутилизации метаболического пула аминокислот с помощью кленбутерола.
Введение кленбутерола бычкам 3-5 - месячного возраста сопровождалось снижением интенсивности распада белков в скелетных мышцах и их относительной деградации на 14-21 %, при незначительных изменениях в скорости синтеза. Вследствие этого отложение белков в мышцах увеличилось, а эффективность синтеза возросла с 30,5 до 36,7 %. Аналогичные данные получены в опыте при скармливании в составе комбикорма кленбутерола бычкам в период интенсивного доращивания и откорма. В целом 2-месячное применение кленбутерола бычкам опытной группы привело к повышению отложения белков в скелетных мышцах почти на 30 % за счет снижения распада белков, при этом эффективность его синтеза возросла с 18,8 до 24,1 %. Следовательно, кленбутерол у растущих бычков вызывает изменения метаболизма белков в мышечной ткани в сторону резкого снижения их распада, обуславливая тем самым существенное увеличение интенсивности отложения белков и эффективности их синтеза.
Под действием кленбутерола у бычков в период доращивания и откорма изменился метаболический профиль азотистых веществ также как и в опыте на телятах в переходный период выращивания. В частности, в плазме крови животных опытной группы снизилась концентрация свободных аминокислот (различия в отдельные периоды опыта достоверны). Снижение уровня свободных аминокислот в плазме крови сопровождалось снижением концентрации мочевины у бычков опытной группы. Приведенные данные позволяют заключить, что кленбутерол, снижая процессы распада белков в скелетных мышцах, способствует снижению пула свободных аминокислот за счет меньшего их освобождения при обновлении белков и большего использования в синтезе белков. Это влечет за собой снижение активности процессов катаболизма аминокислот (ферментов переаминирования и образования мочевины). В этой ситуации, как и в предыдущем опыте, резко снизилась интенсивность процессов липогенеза у бычков опытной группы по сравнению с контролем, о чем свидетельствуют данные по включению 14С-ацетата в липиды в ходе инкубации срезов подкожной жировой ткани и активность НАДФ-генерирующего фермента -глюкозо-6- фосфатдегидрогеназы в липидах мышц.
Аналогичные результаты получены в опыте при скармливании кленбутерола свиньям в период интенсивного доращивания и откорма. У животных опытной группы во все исследованные периоды концентрация свободных аминокислот в плазме крови была устойчиво ниже, чем у контрольных животных. Как и в предыдущих опытах на бычках, снижение пула свободных аминокислот сопровождалось уменьшением концентрации мочевины в плазме крови (на 9,1- 9,8 %, р < 0,05). При этом у свиней опытной группы отмечено значительное снижение активности ферментов, обслуживающих процессы липогенеза - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы в мышцах и подкожной жировой ткани. Снижение интенсивности процессов липогенеза в тканях свиней, получавших кленбутерол, сопровождалось уменьшением отложения липидов в жировых депо.
Использование в составе кормовой смеси кленбутерола при выращивании и откорме свиней, как в экспериментах на бычках, способствовало более интенсивному росту скелетной мускулатуры и снижению отложения липидов в жировых депо. В результате этого отношение мякоти к жиру увеличилось у откармливаемых свиней, получавших кленбутерол. Однако, действие кленбутерола на обмен общих белков тела не было столь выраженным, как на метаболические процессы в мышечной ткани у растущих свиней. Все это позволяет предположить, что кленбутерол воздействует на метаболические процессы не только посредством ингибирования процессов распада белков и липогенеза в тканях, но и за счет перераспределения субстратов между отдельными органами и тканями, а также метаболическими потоками в организме свиней.
На основании данных по интенсивности роста мышц и по динамике метаболизма мышечных белков у бычков в период с 4- до 14-месячного возраста можно сделать вывод о том, что увеличение скорости их обновления имеет место только в первые месяцы жизни, поскольку на последующих этапах онтогенеза эффективность синтеза белков значительно снижается (с 30,5 до 18,8 %). Интенсивность синтеза и отложения белков в скелетных мышцах в молодом возрасте значительно выше, чем интенсивность их распада. В раннем возрасте процессы синтеза преобладают над процессами распада с более заметной разницей между ними. Затем эта разница сокращается, и у взрослого бычка процессы синтеза и распада приходят в равновесие. Фонд свободных аминокислот мышечной ткани поставляет их для синтеза белка, обеспечивая условия интенсивного биосинтеза белков в связи с ростом молодняка или обновлением структурных компонентов ткани. По пулу свободных аминокислот в мышечной ткани можно косвенно судить об уровне синтеза белков в ней. На основании полученных данных становится ясным, что суммарное количество свободных аминокислот в длиннейшей мышце спины бычков с 4- до 14-месячного возраста снижается, отражая понижение интенсивности биосинтетических процессов и коррелируя с относительной скоростью синтеза, распада и отложения мышечных белков.
Из изложенного следует, что в более зрелом возрасте бычков их высокий продуктивный потенциал целесообразно поддерживать путем использования способов и средств, направленных на снижение скорости деградации мышечных белков, поскольку известно, что по мере роста животных, «белоксинтезирующие системы» мышц менее чувствительны к изменениям условий питания и внешней среды по сравнению с «белокде-градирующими системами» (Baillie A.G.S. et al., 1988; Tesserand S. et al., 2000). Эта закономерность в регуляции метаболизма мышечных белков является одной из причин более высокой эффективности применения кленбутерола у взрослых животных.
Для изучения возможного регулирования метаболизма белков и качества продукции у растущих животных путем изменения уровня обеспеченности их организма аминокислотами и энергией провели серию опытов на бычках холмогорской породы и свиньях двух- и трехпородных помесей на разных стадиях их выращивания и откорма.
Уровень обеспеченности метаболических процессов обменным белком и лимитирующими аминокислотами оказывает существенное влияние на обмен белков в мышечной ткани бычков и, соответственно, на показатели мясной продуктивности и качество мяса. При обобщении результатов всех опытов установили, что интенсивность и направленность метаболизма белков в скелетных мышцах существенно зависела от уровня обеспеченности организма бычков обменным белком и лимитирующими аминокислотами в условиях интенсивного выращивания и откорма. Корреляционный анализ данных экспериментов показал, что интенсивность отложения и эффективность синтеза мышечных белков положи- тельно и тесно коррелирует с уровнем доступного для усвоения белка (г = + 0,95; р < 0,04 и г = + 0,97; р < 0,01) и лизина (г = + 0,95; р < 0,05 и г = + 0,88; р < 0,10).
Следовательно, повышение обеспеченности организма бычков доступным для обмена белком и лимитирующими аминокислотами в результате применения кормов с пониженной распадаемостью протеина и крахмала в рубце в период интенсивного доращивания и откорма способствует интенсификации биосинтетических процессов в мышечной ткани, увеличению отложения и повышению эффективности синтеза белков в скелетных мышцах, позволяющего в более полной мере реализовать генетический потенциал мясной продуктивности.
В проведенных нами исследованиях установлено, что использование в кормлении бычков рационов с низкой распадаемостью протеина в пред-желудках улучшает обеспеченность процессов метаболизма незаменимыми аминокислотами и повышает мясную продуктивность и качество мяса. Улучшение обеспеченности обменным белком и лимитирующими аминокислотами метаболических процессов в мышечной ткани растущих бычков повышает интенсивность синтеза белков (на фоне отсутствия существенных изменений по скорости обновления), массу скелетных мышц и сопровождается снижением катаболизма аминокислот в тканях и процессов мо-чевинообразования. В конечном итоге эти изменения в интенсивности биосинтетических процессов в организме бычков способствуют повышению эффективности использования азотистых веществ корма и в целом улучшению конверсии протеина корма в продукцию.
Как известно, поток глюкозы из кишечника жвачных в метаболический пул в определенной мере связан с распадаемостью в рубце крахмала корма. В опыте на бычках, выращиваемых на мясо, введение в рацион кукурузы, как источника крахмала с пониженной расщепляемостью в рубце, обеспечило дополнительное поступление глюкозы в кровь. Данный факт подтверждается увеличением в крови бычков концентрации глюкозы на 6,5; 11,4 и 9,4 % до приема корма и через 1 и 3 часа после него, соответственно (по данным Матвеева В.А. и др., 2003). В данной ситуации улучшение обеспеченности метаболических процессов глюкозой при интенсивном выращивании и откорме бычков способствует реутилизации аминокислот, высвобождаемых при разрушении белков. Более эффективная реутилизация аминокислот, в свою очередь, сопровождается снижением интенсивности их окисления. Об этом свидетельствуют низкие уровни свободных аминокислот и мочевины в крови, а также меньшее выделение азота с мочой у подопытных животных. Следовательно, дополнительное поступления глюкозы в кровь улучшает обеспеченность процессов метаболизма аминокислотами за счет меньшего их расходования на глюконеогенез, что в свою очередь способствует повышению эффективности синтеза белков в скелетных мышцах и увеличению массы скелетной мускулатуры.
Таким образом, количество аминокислот и глюкозы, поступающее из желудочно-кишечного тракта в метаболический пул организма, является фактором, лимитирующим интенсивность процессов биосинтеза компонентов мяса.
Уровень и соотношение доступных для усвоения незаменимых аминокислот являются определяющими факторами в регуляции процессов синтеза, распада и отложения белков и, соответственно, реализации продуктивного потенциала у интенсивно выращиваемых помесных поросят. Интенсивность синтеза белков тела была выше у поросят, получавших рационы с оптимальными соотношениями лимитирующих аминокислот (по отношению к лизину) с учетом их доступности, по сравнению с животными, содержавшимися на низкопротеиновых рационах с неоптимальным их соотношением. Характерно, что наряду с повышением интенсивности синтеза белков имело место и некоторое усиление скорости их распада, а, следовательно, и обновления при относительном преобладании биосинтетических процессов. Такое состояние обмена белков приводило к повышению их уровня в организме (белкового фонда). В конечном итоге эффективность белкового синтеза, рассчитанная как отношение отложенного к синтезированному белку, заметно возросла - с 28,5 до 32 %. В конечном итоге эти изменения в интенсивности и направленности метаболических процессов, вызванные лучшей аминокислотной обеспеченностью организма свиней «идеальным» (оптимальным) соотношением лимитирующих аминокислот, способствовали повышению интенсивности роста мышечной ткани, увеличению отложения белков в скелетных мышцах. Отмеченные нами изменения в отложении белков в скелетных мышцах при разной обеспеченности организма свиней аминокислотами сопровождались определенными качественными изменениями в соотношении белковых фракций в мышечной ткани. Так, улучшение аминокислотной обеспеченности организма свиней оптимальным соотношением лимитирующих аминокислот вызывает относительное и абсолютное увеличение содержания в белках мышц доли биологически полноценных белков саркоплазмы и миофибрилл при соответствующем снижении менее ценных в пищевом отношении белков стромы.
На основании обобщенных данных (с использованием метода регрессионного анализа) у поросят с живой массой от 20 до 60 кг доказана положительная зависимость отложения белков в организме от уровня доступного лизина и отношения доступного лизина к обменной энергии. С учетом выявленных взаимосвязей предложено уравнение для прогнозирования интенсивности отложения белков в теле растущих свиней (г/сутки) при разном уровне доступного для усвоения лизина (от 7,5 до 16 г/сутки).
Полученные нами данные свидетельствуют о перспективности использования низкопротеиновых рационов для свиней при условии балансирования синтетическими аминокислотами состава протеина корма до уровня «идеального» протеина. Увеличение уровня доступного лизина, ме-тионина и треонина при одновременном снижении содержания протеина до 12,06 % в рационе поросят в период доращивания обеспечили лучшие характеристики роста, метаболизма и биосинтеза компонентов мяса, а также позволили снизить избыточное выделение животными азота с мочой и повысить эффективность использования в кормлении свиней зерна злаковых культур, содержащих низкий уровень протеина, что подтверждает необходимость совершенствования условий аминокислотного питания помесных свиней.
Удовлетворение энергетических потребностей организма животного за счет основных энергетических источников (углеводы, жиры) способствует снижению расходования белков на эти нужды, и тем в большей мере последние смогут использоваться для анаболических целей. Увеличение уровня обменной энергии в рационе на 5 % (до 13,07 МДж/кг корма) против существующих норм (12,45 МДж/кг корма) сопровождалось повышением эффективности синтеза и отложения белков тела поросят в период доращивания. Дальнейшее увеличение концентрации обменной энергии в рационе свиней до 13,69 МДж/кг корма привело к снижению вышеуказанных показателей.
Увеличение уровня энергии в рационе на 10 % относительно контроля за счет дополнительного введения жиров уже выступает как ингиби-рующий фактор в использовании азота. Различия в эффективности синтеза белка поросятами сопровождались неодинаковым содержанием мочевины в плазме крови и разным уровнем свободных аминокислот в мышцах. Азотсберегающий эффект повышенного уровня энергетической ценности рациона поросят (до 13,07 МДж/кг корма) на протяжении всего периода доращивания свиней подтверждается более высокими значениями эффективности синтеза и отложения белков в организме и, соответственно, повышением прироста живой массы и убойных показателей туши.
Таким образом, удовлетворение энергетических потребностей поросят является важным условием в повышении эффективности использования протеина корма и превращении его в белок тела. На основании полученных данных по метаболизму белков тела и направленности азотистого обмена можно заключить, что для помесных поросят (ввиду лучшей эффективности синтеза белков) является оптимальным полнорационный комбикорм с уровнем концентрации обменной энергии 13,07 МДж/кг на протяжении всего периода доращивания.
В целом проведенные исследования свидетельствуют об актуальности решения проблемы по изысканию путей повышения биоконверсии протеина корма в компоненты мяса и улучшения его качества за счет направленной регуляции метаболизма и процессов биосинтеза белка у продуктивных животных.
- 318
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Еримбетов, Кенес Тагаевич, Боровск
1. Авакян О.М. Фармакологическая регуляция функции адренорецеп-торов. М.: Медицина, 1988: 256с.
2. Алиев А.А., Аитова М.Д., Габел М. и др. Азотистый обмен. Белково-аминокислотное питание жвачных животных/ Обмен веществ у жвачных животных. М.: НИЦ Инженер. 1997,- 420 с.
3. Архипов А.В. Основные методы определения липидных соединений. Разделение липидов с помощью тонкослойной хроматографии. В кн.: Методические указания по исследованию ли-пидного обмена у сельскохозяйственных животных. Боровск, 1978:61-66.
4. Акчурина Ф., Зарипов Р., Яруллин Р. и др. Мясная продуктивность бычков различных пород. Мол. и мясн. скотоводство., 1998, № 3: 2728.
5. Берг Р.Т., Баттерфилд P.M. Мясной скот: Концепция роста/Пер. с англ. и предисл. Д.В. Карликова. М.: Колос, 1979. 280 с.
6. Березовой А.С. Некоторые закономерности роста и химического состава мышечной ткани в онтогенезе крупного рогатого скота. Рост и развитие сельскохозяйственных животных. Научные труды УСХА, 1980,241: 19-21.
7. Березовская Н.Н. Об изменении процессов синтеза и переаминирования аминокислот в печени крыс при белковой недостаточности. Биохимия, 1970, т. 21. № 4. с. 457.
8. Браунштейн А.Е. Главные пути ассимиляции и диссимиляции азота у животных. Изд-во АН СССР. Институт биохимии им. Баха. 1957, 30с.
9. Браунштейн А.Е., Шемякин М.М. Теория процессов аминокислотного обмена, катализируемых пиридоксалевыми энзимами. Биохимия. 1963. т. 18. с. 393.
10. Бродш С.В., Вовк С.И., Янович В.Г. Вивчения рол1 лейцину у субстратному зобезпеченш синтезу лшдав в тканях тварин в умоовах in vivo. Укр. 6iox. журн., 1993, 65, с. 60-64.
11. Бродин С.В., Янович В.Г. Особенности метаболизма лизина в различных органах и тканях крупного рогатого скота и лабораторных животных. Сельхоз. Биол. Серия Биология животных 1996, №4, с.59-63.
12. Буров С.В., Гак Ю.М., Луганцев А.Е. Метод определения протеоли-тической активности некоторых тканевых катепсинов в мышечной ткани свиней. Материалы Международной научно-практической конференции, пос. Персиановский, 2-6 февр. 2004,3: 83-84.
13. Бурчинский С.Г., Кульчицкий O.K. Возрастные аспекты рецептор-эффекторных реакций и регуляция активности аденилатциклазы. Укр. биохим. журнал. 1985, № 4, 57: 86-95.
14. Васильева Э.Г., Ситникова Н.Ф. Селекция свиней при создании гибридов. Зоотехния, 1997, № 10: 8-11.
15. Вовк С.И., Янович В.Г. Исследование синтеза белков в тканях сельскохозяйственных животных. (Методические рекомендации). Львов. 1988:20с.
16. Головко Е.Н. Доступность аминокислот в питании свиней. Автореф. канд. дисс. Боровск, 1991: 18 с.
17. Григорян Г. Ш. Биотехнологические основы повышения производства говядины, свинины и сокращения потерь в процессе переработки. ВНИИплем, 1993,241 с.
18. Гуткин С.С., Мазуровский Л.З., Сиразетдинов Ф.Х. Оценка качества говядины. В кн.: Интенсивное производство высококачественной говядины. Уфа, 1998, с. 93-161.
19. Гуменюк Г.А., Черкасская Н.В. Методические рекомендации по исследованию кормов и продуктов животноводства. Киев, 1977: 256с.
20. Григорьев Н.Г., Волков Н.П., Воробьев Е.С. и др. Биологическая полноценность кормов. М.: Агропромиздат. - 1989. - 287 с.
21. Дин Р. Процессы распада в клетке. М.: Мир. 1981: 44-78.
22. Дюкар И.В. Влияние инсулина и соматотропина на динамику свободных аминокислот, белка и сахара в крови и тканях свиней. Автореф. канд. дисс., Боровск, 1970.
23. Еримбетов К.Т. Метаболизм азотистых веществ и количественные аспекты синтеза и катаболизма белков скелетных мышц у бычков привведении кленбутерола. Дисс. на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Боровск, 1997,27 с.
24. Еримбетов К.Т., Галочкина В.П. Мясная продуктивность бычков холмогорской и герефордской пород. Зоотехния. 2005, № 8:21-22.
25. Еримбетов К.Т., Ниязов Н.С.-А., Шариева Д.И. и др. Особенности азотистого метаболизма и накопления мышечной ткани у молодняка свиней разного генотипа. Труды ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 2004,43:217-227.
26. Зюзин С.А. Изучение некоторых сторон механизма ростстимули-рующей активности кормовой добавки медиаторного действия -сальгима. Автореф. дисс. на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ярославль. 2005: 21с.
27. Зеленов Г.Н. Особенности формирования мясной продуктивности у бычков разных генотипов. Зоотехния. 2006, № 5:26-28.
28. Зенкович Е.И. Адаптационные реакции лошадей верховых пород при различных системах тренинга. Автореф. дисс. на соискание уч. степ, доктора биол. наук. Дивово, 1993.
29. Иващук И.С. Эффективность скрещивания в свиноводстве. Зоотехния, 1997, № 10:12-13.
30. Кабанов В.Д. Повышение продуктивности свиней. М.:Колос, 1983,'256 с.
31. Курилов Н.В. Современный подход к нормированию протеинового питания жвачных животных //Вестник с.-х. науки.-1987.-№1 l-c.124-132.
32. Капралова JI.T. Особенности морфологического строения скелетной мускулатуры у новорожденных гибридных свиней новосибирской популяции. С.- х. биология, 2003, № 6: 75-80.
33. Козаров А.Р., Розенкрац А.А., Соболев А.С. Зависимость характеристической активности (З-адренергического агониста изопротеренола от перколляционных свойств мембраны клетки. Бюлл. экспер. биол. и мед. 1988, 9:319.
34. Короленко Т.А. Катаболизм белка в лизосомах. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1990: 57-88.
35. Косилов В., Скибин Н., Сенцов В. и др. Особенности формирования мясной продуктивности симменталов. Молоч. и мяс. скотовод. 2001, 3: 22-23.
36. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Щеглов В.В. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. Часть I. Крупный рогатый скот. М.: Знание, 1994.400 с.
37. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. М.: Агропромиздат, 1985. 352с.
38. Калашников А.П., Фисинин В.И., Щеглов В.В. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. 3-е издание переработанное и дополненное. М.: 2003, 456.
39. Кадьницкий Б.Д., Калашников В.В. Современные подходы к разработке системы питания животных и реализации биологического потенциала их продуктивности. Вестник Рос. академии с.-х. наук. 2006, 2: 78-80.
40. Кальницкий Б.Д., Матвеев В.А., Харитонов E.JI. и др. Методы исследований питания сельскохозяйственных животных. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. Боровск, 1998,450 с.
41. Кальницкий Б.Д. Методы биохимического анализа (справочное пособие). Под общей ред. Б.Д. Кальницкого. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. Боровск, 1997, 356 с.
42. Кальницкий Б.Д., Кузнецов С.Г., Батаева А.П. и др. Методические указания по изучению минерального обмена у сельскохозяйственных животных. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. Боровск, 1988: 103 с.
43. Кремер Ю.Н. В кн.: Биохимия белкового питания. Рига, 1965, т. 196, 467 с.
44. Кошаров А. Н., Газдаров В.М., Аитова М.Д. и др. Методы изучения обмена веществ у молодняка свиней (Методические указания). Под ред. А.Н. Кошарова, В.М. Газдарова. ВНИИ физиологии, биохимии и питания. Боровск, 1984: 84 с.
45. Ланина А.В. Проблемы мясного скотоводства и производство говядины. Реферативный обзор. М.: 1968, с.53.
46. Левахин В.И., Рябов Н.И., Горлов И.Ф. и др. Особенности роста и мясной продуктивности бычков красной степной породы и гол-штинских помесей. Зоотехния, 2005, № 9: 19-21.
47. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследования кормов и тканей животных. М.: Россельхозиздат, 1976: 389.
48. Левантин Д.Л., Храпковский А.И., Довгих А.Я. и др. Наставление по технологии выращивания и откорма молодняка крупного рогатого скота в промышленном комплексе на 9880 голов М.: Колос, 1971. -31с.
49. Манухина А.И., Кальницкий Б.Д. Влияние кленбутерола на мофо-функциональное состояние эндокринных желез, скелетных мышц и жировых депо бычков. Доклады РАСХН, 2000,2: 40-43.
50. Матвеев В А Особенности функционального состояния эндокринных желез у крупного рогатого скота в связи с возрастом и продуктивностью. Автореф. дисс. на соискание ученой степени доктора биологических наук. Дубровицы. 2001: 47с.
51. Матвеев В.А., Тагиров Н.С., Деревяго А.А. Гормональный статус у бычков в переходный период выращивания и при применении бета-агониста кленбутерола. Труды ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск. 1993: 230-232.
52. Материкин A.M., Харитонов E.JI. Определение растворимости, распадаемости и переваримости протеина кормов / Методы исследований питания сельскохозяйственных животных. Боровск.-1998.-е. 132140.
53. Махаев Е.А. Система полноценного кормления растущих и откармливаемых свиней мясного типа. Рекомендации. 2005,48 с.
54. Мироненко А.И. Продуктивность свиней на откорме в зависимости от полноценности рациона. Зоотехния, 2001, 12: 11-13.
55. Микалаускайте Д., Статулявичене Н., Валючене 10. Изменение некоторых показателей углеводного и липидного обменов при блокировании и стимулировании Р-адренорецепторов. Актуальные вопросы обмена веществ. Вильнюс. 1987: 283 с.
56. Мамонтов Н.Т. и др. Центр гибридизации свиней в Тюменской области. Зоотехния, 1998, 10: 22-25.
57. Насонов ю.м. bikobi змши процессов переамшрувания та протео-лизу в печшщ каченят на раншх етапах онтогенезу. Укр. биохим. журнал. 1966, т.38, №4, с.389.
58. Никульников B.C. Влияние генотипа и среды на качество мяса свиней. 2 съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт-Петербург. Тезисы докладов, 2000,2: 55.
59. Ниязов Н.С.-А., Еримбетов К.Т. Метаболизм азотсодержащих веществ и отложение белка у молодняка свиней при разном количестве протеина и аминокислот в рационе. Сельскохозяйственная биология, 2004, 6: 3-7.
60. Никитченко В.Е., Мысик А.Т., Тучемский Л.И. и др. Миогенез и по-стнатальный рост скелетных мышц у животных. Зоотехния, 2005, № 9:26-29.
61. Овсянников А.И. Основы опытного дела в животноводстве М.: Колос, 1976: 304 с.
62. Перцева М.Н. Мембранный комплекс гормонорецептор-аденилатциклаза и его функциональное формирование в онтогенезе. Успехи совр. биол. 1982, № 3,93: 382-396.
63. Погосян Д.Г. 1992. Переваримость нерасщепляемого в рубце протеина различных кормов в кишечнике растущих бычков. Автореф. канд. дисс., Боровск, 24 с.
64. Пиперова Л. Влияние кленбутерола на некоторые показатели ли-пидного обмена у растущих ягнят. Тезисы докладов международной конференции Биологические основы высокой продуктивности с.-х. животных. 1990,2: 84-85.
65. Пономарева М.Ф. Радченков В.П. Влияние Д1-19-нор-Д-гомотестостерона на некоторые показатели белкового обмена у боровков. Бюл. Всесоюз. НИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. жив-х. 1974, Вып.2(32), с. 41-44.
66. Прохорова М.И. Методы биохимических исследований (липидный и энергетический обмен), Л.: изд. ЛГУ, 1982: 215с.
67. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М., Изд-во Моск. ун-та. 1980: 150 с.
68. Радченков В.П. Влияние стимуляторов на азотистый обмен и продуктивность с.-х. животных. Автореф. докт. дисс. Ереван, 1971.
69. Рецдаков Н.Л., Тютюнник Н.Н., Сиропсина Л.Н. и др. Тиреоидные гормоны и активность лизосомальных протеолитических ферментов ворганах песца Alopex lagopus L. Журн. эволюц. биохимии и физиологии 2003, 39,3: 234-236.
70. Рядчиков В.Г., Омаров М.О., Морозов Н.П. и др. Аминокислотное питание свиней. Рекомендации. М.: 2000: 46 с.
71. Свечин К.Б. Особенности возрастной морфологии и биохимии скелетных мышц крупного рогатого скота. Тр. УСХА. Улучшение качества производства говядины. 1973, т. 5, 108: 5-17.
72. Свиридова Т.М. Закономерности обмена веществ, энергии и формирования мясной продуктивности у молодняка мясного скота. Монография Москва, 2003. - 312 с.
73. Скороход В.И., Стефаник М.Б. Методы исследования липидов в органах и тканях животных. Методы количественного определения липидов. 1983: 6-7.
74. Сергеев В.П., Шимановский Н.Л. Рецепторы физиологически активных веществ. М.: Медицина. 1987: 400 с.
75. Сиразетдинов Ф.Х., Гуткин С.С., Мазуровский Л.З. Повышение продуктивности скота и современная оценка качества говядины. Уфа, 1997, с. 12-160.
76. Смирнов O.K. Ранее определение продуктивности животных. М.: Колос. 1974.
77. Тартаковский А.Д. Методы выделения и характеристики миозина и его субъединиц из поперечно-полосатых мышц. Биофизические и биохимические методы исследования мышечных белков. Л.: Наука. 1978: 55-76.
78. Тюпаев И.М., Кальницкий Б.Д. Динамика обмена белков скелетных мышц и всего тела растущих бычков при различной интенсивности выращивания. Сельскохоз. биология. 1998,4: 69-77.
79. Тюпаев И.М., Кальницкий Б.Д., Бочаров А.В. и др. Обмен мышечных белков у бычков в онтогенезе. Сборник научных трудов ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1999, Т. 38:192-198.
80. Терентьева А.С. Использование генофонда свиней в современных условиях производства. Обзорная информация. М., 1988; 44 с.
81. Ухтверов А. Скрещивание свиноматок крупной белой породы разных генотипов с хряками импортных пород. Свиноводство, 2004, № 2:5-6.
82. Хэлимонд Дж. Рост и мясная продуктивность. Руководство по разведению животных. 1963, Т.1, с. 149-153.
83. Холод В.М., Ермолаев Г.Ф. Справочник по ветеринарной биохимии. Минск, 1988: 163-165.
84. Черепанов Г.Г., Матвеев В.А., Еримбетов К.Т. Адаптация системной модели роста для прогнозирования продуктивности разных генотипов скота. Матер. 3 Межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2001: 143-150.
85. Шарнин В.Н. Производство свинины на промышленных комплексах. Зоотехния, 1997, 10:24-27.
86. Шевченко Н.А., Шевченко В.Г. Выделение, количественное определение и анализ нуклеиновых кислот у сельскохозяйственных животных (Методические указания). ВНИИ физиологии, биохимии и питания. Боровск, 1984: 86 с.
87. Эрнст J1.K., Цэлитис А.А., 1982; Крупномасштабная селекция в скотоводстве. М.: Колос, 1982, с. 160-234.
88. Эккерт Р., Рэндел Д., Огастин Дж. Физиология животных. Механизмы и адаптация. М.: Мир. 1991, I: 200 с.
89. Янович В.Г., Вовк С.И. Использование аминокислот в энергетических процессах у сельскохозяйственных животных. Вестник с.-х. науки, 1989,2: 138-143.
90. Янович В.Г., Бродин С.В., Корнят С.Б. Липогенная роль аминокислот в тканях животных. Тезисы докладов 3 Межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2000:257-258.
91. Янович В.Г., Вовк С.Й., Бродин С.В. Метаболизм 3-14С. триптофану та [2-14С] аланшу в тканинах велико! poraToi худоби в умовах in vitro. Укр. 6iox. журн., 1990,4, с.56-61.
92. Aalhus J.L., Jones S.D.M., Schaefer A.L. et al. The effect of ractopamine on performance, carcass composition and meat quality of finishing pigs. Can. J. Anim. Sci. 1990, 70: 943-952.
93. Acselson C.E., Balloun S. Influence of age and dietary protein on certain free amino acid in chick blood plasma. Poultry Sci. 1963, №1,42: 140.
94. Adibi S.A. Interrelationships to tween lewel of amino acid in plasma and tissues during starvation. Amer. J.Physiol. 1971, №3,221: 829-838.
95. Albrecht E., Teuscher F., Ender K. et al. Growth- and breed-related changes of marbling characteristics in cattle. J. Anim. Sci. 2006, 84: 1067-1075.
96. Alfred J., Meijer H., Wouter H. et al. Chamym leay nitrogen metabolism and ornithine cycle function. Physiological review. 1990, № 3, 70:580591.
97. Avendano-Reyes L., Torres-Rodriguez V., Meraz-Murillo F.J. et al. Effects of two P-adrenergic agonists on finishing performance, carcass characteristics, and meat quality of feedlot steers. J. Anim. Sci. 2006, 84: 3259-3265.
98. Amenta J.S., Brocher S.C. Role of lysosomes in protein turnover: catchup proteolysis after release from NH4C1 inhibition. J. Cell Physiol. 1980, 102:259-266.
99. Anderson D.B., Vecnhuizen E.L., Waitt W.P. et al. Effect ofractopamine on nitrogen retention, growth performance and carcass composition of finisher pigs. J. Anim. Sci. 1987, 65 (Suppl. 1): 130 (Abstract).
100. Anderson D.B., Vecnhuizen E.L., Waitt W.P. et al. The effect of dietary protein on nitrogen metabolism, growth performance and carcass composition of finishing pigs fed ractopamine. Fed. Am. Soc. Exp. Biol. 1987:1021 (Abstr.).
101. Anderson D.B., Vecnhuizen E.L., Waitt W.P. et al. The effect of ractopamine hydrocloride on nitrogen retention, growth performance and carcass composition of beef cattle. J. Anim. Sci. 1989, 67 (Suppl. 1): 222 (Abstract).
102. Anderson D.B., Vecnhuizen E.L., Waitt W.P. et al. The effect of starting weight on growth performance and carcass composition of finishing pigs fed ractopamine. J. Anim. Sci. 1988,66 (Suppl. 1): 279 (Abstract).
103. Antalikovi J., Baranovska M., Jankela J. The effect of branched chain amino acids on proteosynthesis in skeletal muscles of Japanese quail during ontogenesis. Czech. J. Anim. Sci. 2004, № 4,49:137-143.
104. Archibeque S.L., Burns J.C., Huntington G.B. Nitrogen metabolism of beef steers fed endophyte-free tall fescue hay: effects of ruminally protected methionine supplementation. J. Anim. Sci. 2002, 80:1344-1351.
105. Arnal M., Obled C., Attaix D. Renouvelement des proteins et flux d'acides amines au cours du developpment. Metabolism et nutrition azotes. IV -e Symp. Int. Clermont- Ferrand (France), 5-9 sept. 1983. Ed. Publ. 1983,1: 117-136.
106. Atkinson D.E., Boyrke E. Metabolic aspects of the regulation of systemic pH. Am. J. Physiol. 1987,252: 947-956.
107. Atkinson D.E., Boyrke E. The role of ureagenesis in pH homeostasis. Trends Biochem. Sci. 1984,9: 297-300.
108. Attaix D., Aurousseau E., Manghebati A. et al. Contribution of liver, skin and skeletal muscle to whole-body protein synthesis in the young lamb. Brit. J.Nutr. 1988, 60:77-84.
109. Awawdeh M.S., Titgemeyer E.C., Schroeder G.F. et al. Excess amino acid supply improves methionine and leucine utilization by growing steers. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1801-1810.
110. Backer P.R., Dalrymple R.H., Ingle D.L. et al. Use of a P-adrenergic agonist to alter muscle and fat composition in lambs. J. Anim. Sci. 1984, 59: 1256-1261.
111. Baidwin R.L. et al. Manipulating metabolic parameters to improve growth rate and milk secretion. J. Anim. Sci., 1980, 51: 1416-1428.
112. Baillie A.G.S., Maltin C.A., Garlick PJ. The effect of fasting and insulin infusion on muscle protein synthesis in immature and adult rats. Proc. Nutr. Soc. 1988,47: 114A.
113. Balage M., Sinaud S., ProdHomme M. et al. Amino acids and insulin are both required to regulate assembly of the eIF4E. eIF4G complex in rat skeletal muscle. Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2001, 281: E565-E574.
114. Balcerzak D., Querengesser L., Dixon W.T. et al. Coordinate expression of matrix-degrading proteinases and their activators in bovine skeletal muscle. J. Anim. Sci., 2001, № 1, 79:94-107.
115. Barej W., Motyl T. The relationship between plasma amino acids induces and tissue protein breakdown in cattle. Collog. INRA. 1983, № 2, 16: 101-103.
116. Barret A.J. The many forms and functions of cellular proteinases. Fed. Proc. 1980,39: 9-14.
117. Bauman D.E., Davis C.J. In lactation. Academic press. 1974,2: 31-35.
118. Bayse J., Decuypere E., Huyghebaert G. et al. The effect of clenbuterol supplementation on growth performance and on plasma gormone and metabolite levels of Broilers. Poultry Sci. 1991, 70: 993-1002.
119. Beerman D.H., Butler W.R., Hogue D.E. et al. Cimaterol induced muscle hypertrophy and altered endocrine status in lambs. J. Anim. Sci. 1987, 65: 1514-1524.
120. Beerman D.H., Fishell V.K., Hogue D.E. Effect of the repartitioning agent, cimaterol (CL 263, 780) on skeletal muscle fiber type and fiber hypertrophy in lambs. J. Anim. Sci. 1985, 61 (Suppl.l): 254 (Abstr.).
121. Beerman D.H., Hogue D.E., Fishell V.K. et al. Effect of cimaterol and fishmeal on performance, carcass characteristics and skeletal muscle growth in lambs. J. Anim. Sci. 1986 (a), 62: 370-380.
122. Beerman D.H., Reeds P.J., Hovell F.D. Cimaterol elicits rapid physiological responses in growing lambs wholly hourished by intragastric infusion. J. Anim. Sci. 1986 (b), 63 (Suppl.l): 240 (Abstr.).
123. Bellego L.L., Noblet J. Performance and utilization of dietary energy and amino acids in piglets fed low protein diets. Livestock production Sci., 2002, 76: 45-58.
124. Berg R.T. Growth patterns of bovine muscle. Proc. Natr. Soc., 1986, № 6,47:547-563.
125. Bergen R., Miller S.P., Wilton J.W. et al. Genetic correlations between live yearling bull and steer carcass traits adjusted to different slaughter end points. 1. Carcass lean percentage. J. Anim. Sci., 2006, 84: 546-557.
126. Bergen W. G. Protein syntesis in animal metods. J. Anim. Sci., 1974, 38, 5: 1079-1091.
127. Berschauer F. Effects of P-receptor agonists on protein and lipid metabolism. Paper presented at 4-th Meeting of the European Association of Animal Production, Dublin. 1989:12.
128. Bessman S.P., Carpenter C.L. The creatine-creatine phosphate energy shuttle. Ann. Rev. Biochem. 1985, 54:831-862.
129. Bethard G.L., James R.E. and McGilliard M.L. Effect of Rumen-Undegradable Protein and Energy on Growth and Feed Efficiency of Growing Holstein Heifers. J. Dairy Sci. 1997, 80: 2149-2155.
130. Bird J.W.C., Carter J.H. Proteolitic enzymes in streated and non-streated muscle. Degratative processes in heart and skeletal muscle. R. Wildenthal (Ed.) Elsevier. NorthhoIIand Biochemical press. 1980: 51-85.
131. Bird J.W.C., Spanier A.M., Schwartz W. N. Cathepsins В and D: Proteolitic activity and ultrastructural localization in skeletal muscle. Protein turnover and lysosomes function. H.I. Segal and D.J. Dayle (Eds.) New York: Academic Press. 1978: 589-604.
132. Blair R. Perspective on the Future Feeding of Poultry. Proc. XX World's Poultry Congr. New-Dehli, 1996,2: 65-74.
133. Block H.C., McKinnon J.J., Mustafa A.F. et al. Manipulation of cattle growth to target carcass quality. J. Anim. Sci. 2001, № 1, 79:133-140.
134. Bocklen E.S., Fled В., Muller J. et al. Comparative determination of (3-adrenergic receptors in muscle, heart and backfat of Fiotrain and large white pigs. Anim. Sci. Prod. 1986, № 2,43: 335-338.
135. Bohorov O., Buttery P.J., Correia J.H.R.D. et al. The effect of the p2-adrenergic agonist clenbuterol or implantation with oestradiol plus tren-bolone acetate on protein metabolism in wether lambs. British J. of Nutrition. 1987, 57: 99-107.
136. Boisen S., Hvelpund Т., Weisbjerg M.R. Ideal amino acid profiles as a basis for feed protein evaluation. Livestock production Sci., 2000, 64:239-251.
137. Briant D.T.W., Smith R.W. Protein synthesis in muscle of mature sheep. J. Agric. Sci., Camb. 1982, 98: 639-643.
138. Bridges T.C. A mathematical procedure for estimating animal growth and body composition. Jransactions of ASAE. Am. Soc. Agr. Eng., 1994, 39: 1342-1349.
139. Bridges T.C., Turner L.W., Smith E.M. et al. A mathematical procedure for estimating animal growth and body composition. Transactions of ASAE. Am. Soc. Agr. Eng. 1986,29: 1342-1347.
140. Brockway J.M., MacRae J.C., Williams P.E.V. Side effects of clenbuterol as a repartitioning agent. Vet. Res. 1987, № 16, 120:381.
141. Brodde O.E., Leifert F.J., Krehl H.J. Coexistence of beta 1 and beta 2 -adrenoreceptors in the rabbit heart: quantitative analysis of the regionalлdistribution by (-) H-dihydroalprenolol binding. J. cardiovasc. Farma-col. 1982, № 1,4: 34-43.
142. Bruce K.J., Karr-Lilienthal L.K., Zinn K.E. et al. Evaluation of the inclusion of soybean oil and soybean processing by-products to soybean meal on nutrient composition and digestibility in swine and poultry. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1403-1414.
143. Bullard F. J., Gunn J.M. Nutritional and normonal effects on intracellular protein catabolism. Nutr. Rev., 1982,40: 33-42.
144. Burrin D.G., Ferrell C.L., Britton R.A. et al. Level of nutrition and visceral organ size and metabolic activity in sheep. Brit. J. Nutr. 1990, 64: 439-448.
145. Buruiana M.L., Suteanu M. Influence heterrozusului asupra actiontatii transaminazelor din organe su ser la gaini. Luer. Sti. at, Inst, argon. N. Balsescu. 1973, 15: 89.
146. Buttery P. J., Beskerton A., Lubbock M.N. Rates of protein metabolism in sheep. Proc. 2nd Int. Symp. Protein metabolism and nutrition. S. Tam-inga (Ed.) Wageningen: Centre for Agricultural publishing and documentation. 1977: 32-34.
147. Buttery P.J., Vemon B.G. Aspects of protein metabolism and its control. Liver. Prod. Sci, 1980,7: 111-120.
148. Byers F. M. Nutritional factors affecting growth of muscle and adipose tissue in ruminants. Fed. Proc., 1982,41: 2562-2566.
149. Caine W.R., Mathison G.W. Ifluence of the p-adrenergic agonist cima-terol on body composition and whole body synthesis and degradation of protein in growing lambs. Can. J. Anim. Sci. 1992, 72: 569-587.
150. Campbele R. Nutrition of the young pig. Australian Pig Manual, 1979, p. 93-96.
151. Carson A.F., Elliott C.T., Mackie D.P. et al. Active immunization of lambs with a monoclonal antibody against clenbuterol. Liv. Prod. Sci, 2001, 68: 87-91.
152. Casas E., Cundiff L.V. Postweaning growth and carcass traits in crossbred cattle from Hereford, Angus, Norwegian Red, Swedish Red and White, Friesian, and Wagyu maternal grandsires. J. Anim. Sci. 2006, 84: 305-310.
153. Cheek D.B., Holt A.B., Hill D.E. et al. Skeletal muscle cell mass and growth: the concept of the deoxyribonucleic acid. Pediatr. Res. 1971, 5: 312-322.
154. Chiba L.I., Kuhlers D.L., Frobish L.T. et al. Effect of dietary restrictions on growth performance and carcass quality of pigs selected for lean growth efficiency. Livestock Product. Sci. 2002, № 1, 74: 93-102.
155. Chikhou F.H., Moloney A.P., Allen P. et al. Long-term effects of cima-terol in friesan steers: I. Growth feed efficiency and selected carcass traits. J. Anim. Sci. 1993, № 4, 71: 906-913.
156. Chikhou F.H., Moloney A.P., Austin F.H., Roche J.F. Nitrogen balance, urinary 3-methylhistidine exretion and diet digestibility in friesan steers fed cimaterol. Irish Journ. Of Agric. Res. 1991, № 2, 30: 99-112.
157. Clinquart A., Dufrashe J., Gabriel A. et al. Effects du clenbuterol dans 1, engraissement de deux jumeaux monozygotes Pie-Noir. Annales Medicine Veter. 1989,133:391-402.
158. Clugston G.A., Garlick P.J. The response of protein and energy metabolism to food intake in lean and obese man. Hum. Nutr. Clin. Nutr. 1982, 36C: 57-70.
159. Cole NA, Greene L.W., McCollum F.T.et al. Influence of oscillating dietary crude protein concentration on performance, acid-base balance, and nitrogen excretion of steers. J.Anim. Sci., 2003, 81 (11): 2660-2668.
160. Coleman M.E., Ekeren X.A., Smith J.B. Lipid synthesis adipocyte growth in adipose tissue from sheep cronically fed a beta-adrenergic agent. J. Anim. Sci. 1988, № 2, 66: 372-378.
161. Combaret L., Taillandier D., Attaix D. Nutritional and hormonal control of protein breakdown. Am. J. Kidney Dis. 2001, 37: 108-111.
162. Cook J., Chock P.B. Ubiquitin: a review on a ubiquitous biofactor in eu-cariotic cells. Biofactors. 1988, 1: 133-146.
163. Coulambe S.S., Favreon G. New the semimicro method determination of urea. Clin. Chem. 1963,1,9: 23.
164. Crawford G.I., Erickson G.E., Vander Pol K.J. et al. Effect of Optaflexx dosage and duration of feeding prior to slaughter on growth performance and carcass characteristics. J. Anim. Sci., 2006, 84 Suppl. 2: 88-89.
165. Crompton L.A., Lomax M. A. The relation between hindlimb muscle protein metabolism and growth hormone, insulin, thyroxine and Cortisol in growing lambs. Proc. Nutr. Soc., 1987,46: 45A.
166. Cunningham H.M., Friend D.W., Nicholson J.W.G. Effects of epinephrine on nitrogen and fat deposition in pigs. J. Anim Sci. 1963, 22: 632636.
167. Czarnetzki H.-D., Gebhardt O., Hartig W. et al. Arch. Tierernahr. 1969, 19:623.
168. Dalrymple R.M., Ricks С.A., Baker P.K. et al. Use of the beta-agonist clenbuterol to alter carcass composition in poultry. Fed. Proc. 1983, № 3, 43: 668.
169. Davis T.A., Fiorotto M.L., Beckett P.R. et al. Differential effects of insulin on peripheral and visceral tissue protein synthesis in neonatal pigs. Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2001,280: E770-779.
170. Davis T.A., Suryawan A., Bush J. A. et al. Interactions of amino acids and insulin in the regulation of protein metabolism in growing animals. Can. J. Anim. Sci., 2003, 83:357-364.
171. Dawson J. M., Greathead R M. R, Graigon J. et al. The interaction between nutritional status and growth hormone in young cattle: Differential responsiveness of fat and protein metabolism. Brit. J. Nutr, 1998, 79: 275286.
172. Dawson J.M. et al. Nutritional and endocrinological manipulation of lean deposition in forage fed steers. British J. Nutr. 1991, 66: 171-185.
173. Dayton V. R., Reville W.J., Goll D.E. A Ca-activated proteinase possibly involved in myofibrillar protein turnover: partial characterization of the purified enzyme. Biochem. 1976, 15: 2159-2167.
174. De Schrijver R., Fremaut D., Van den Broeck M. Effects of short-term feeding of clenbuterol on nitrogen retention, performance and meat quality in finishing pigs. Journ. Agric. Sci. 1991, 116: 105-109.
175. Depreux F.F.S., Grant A.L., Anderson D.B. et al. Paylean alters myosin heavy chain isoform content in pig muscle. J. Anim. Sci. 2002, № 7, 80: 1888-1894.
176. Dhiman T.R., Satter L.D. Effect of ruminally degraded protein on protein available at the intestine assessed using blood amino acid concentrations. J. Anim. Sci. 1997, 75: 1674-1680.
177. Dickson O., Nnanielungo D. Study in protein turnover using developmental changes in muscle. Nutr. Rep. Int. 1981,23: 945-962.
178. Ding H., Chen J., Han Z. et al. Effects of a cimaterol on serum metabolites, aspartat-transaminases activity and endocrine status of growing pigs. Zool. Res. 1999, № 1,19:27-30.
179. Dubreuil P., Abribat Т., Brazeau P., Lapierre H. Nitrogen balance and mineral excretion in growing male pigs injected with a human growth hormone-releasing factor analog. Can. J. Anim. Sci. 1998, 68:721-730.
180. Duncombe W.G. The colometric determination of long chain fatty acids in 0,05 0,5 micromole rang. The Biochem. J. 1962, 83: 6P (230).
181. Dunshea F.R., D'Souza D.N., Pethic D.W. et al. Effects of dietary factors and other metabolic modifiers on quality and nutritional value of meat. Meat Sci., 2005,71:8-38.
182. Eadara J., Dalrymple R.M. Cimaterol a noverk beta-agonist selective stimulates white adipose tissue lipolisis and skeletal muscle lipoprotein lipase activity in rats. Fed. Proc. 1987,46: 1020-1037.
183. Eadara J., Dalrymple R.M., DeLay R.L. et al. Effects of cimaterol a 0-adrenergic agonist, on protein metabolism in rats. Metabolism. 1989, 38: 883-890.
184. Edwards D.B., Tempelman R.J., Bates R.O. Evaluation of Duroc- vs. Pietrain-sired pigs for growth and composition. J. Anim. Sci., 2006, 84:266-275.
185. Eisemann J. H., Hammond A.C., Rusey T.S. et al. Nitrogen and protein metabolism and metabolites in plasma and urine of beef steers treated with somatotropin. J. Anim. Sci. 1989, 67: 105-115.
186. Eisemann J.H., Huntington G.B., Ferrell C.L. Effects of dietary clen-buterol on metabolism of the hindquarters in steers. J. Anim. Sci. 1988, 66: 342-350.
187. Emery P.W., Rothwell N.J., Stock M.J. et al. Cronic effects of p2-adrenergic agonists on body composition and protein synthesis in the rat. Bioscience Reports. 1984,4: 83-91.
188. Eng К. Beta-agonist somatotropins are tis year's main topics. Feedsstuffs. 1990, № 39, 62:12.
189. Escobar J., Frank J.W., Suiyawan A. et al. Skeletal muscle protein synthesis in neonatal pigs is stimulated by A-ketoisocaproic acid, but not by norleucine. J. Anim. Sci. 2006, Suppl. 1, 84:258.
190. Etherton J.D. et al. J. Fnim. Sci., 1976,42: 1344.
191. Ettle Т., Roth-Maier D.A., Bartelt J., Roth F.X. Requirement of true ileal digestible threonine of growing and finishing pigs. J. Anim. Physiol, and Anim. Nutr., 2004, 88: 211-222.
192. Fastinger N.D., Mahan D.C. Determination of the ileal amino acid and energy digestibilities of corn distillers dried grains with solubles using grower-finisher pigs. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1722-1728.
193. Fiedler I., Dietl G., Rehfeldt C. et al. Muscle fibre traits as additional selection criteria for muscle growth and meat quality in pigs results of simulated selection. J. Anim. Breed, and Genet., 2004, №5, 121:331344.
194. Fishell V.K., Aberle E.D., Judge M.O. et al. Payability and muscle properties of beef as influenced by presloughter growth rate. J. Anim. Sci., 1985,61: 151.
195. Flatt W.P., Cappock C.E., More J.A. Energy balance stadies with lactat-ing, non-pregnant dairy cows. Eur. Assoc. Anim. Prod. Publ. 1965, 11: 121-130.
196. Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G.H. A sampl method of the isolation and purification of total lipids from animal tissue. J. of Biol. Chem. 1957,226:497-509.
197. Forsberg N.E., Ilian M.A., Ali-Bar A. et al. Effects of cimaterol on rabbit growth and myofibrillar protein degradation and on calcium-dependent proteinase and calpastatin activities in skeletal muscle. J. Anim. Sci. 1989, 67:3313-3321.
198. Forsberg N.E., Wehr N.B. Effects of cimaterol on muscle proteine metabolism and its action in hyperthyroid rats. Domestic Anim. Endocrin. 1990, 7: 149-164.
199. Fuller M.F., McWilliam R., Wang T.C., Giles L.R. The optimum dietary amino acid pattern for growing pigs. 2. Requirements for maintenance and for tissue protein accretion. Brit. J. Nutr. 1989, 62: 255-267.
200. Fuller M.F., Reeds PJ., Cadenhead A. et al. The form of response of body protein accretion to dietary amino acid supply. Br. J. Nutr., 1987, 58 : 287300.
201. Galbraith M., Scaife J.R., Alderson E.A. et al. Effect of 17f3-oestradiol and other endocrine and body characteristics of male castrate lambs. Proceed. Nutr. Soc. 1988,47:107A.
202. Gan J.C., Jeffay H. Origin and metabolism of the intracellular amino acid pools in rat liver and muscle. Biochem. Biophys.Acta.1967, 148: 448459.
203. GaiiickP. J.,Preedy V.R, Reeds PJ. Regulation of protein turnover in vivo by insulin and amino acids. 5th International symposium on intracellular protein catabolism. Liss. New York, 1985: 555-564.
204. Ge Shengfang, Pan Tongbing, Lu Tianshui et al. Effects of clenbuterol and benzodiazepina F89 on growth, carcass characteristics and blood metabolite levels of Broilers. J. Nanjing Agr. Univ. 1999, № 1, 22: 73-76.
205. Gill B.P. Body composition of breeding gilts in response to dietary protein and energy balance from thirty kilograms of body weight to completion of first parity. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1926-1934.
206. Goldberg A.L. Biochemical events during hypertrophy of skeletal muscle. Cardiac hypertrophy. Alpert N.R. (Ed.) Acad. Press. New York and London. 1971.
207. Goldberg A.L. Protein breakdown in mitochondria. The ATP-dependent pathway for protein degradation in mitochondria. Lysosoms: Their role in protein breakdown. Glaumann H. and Bullard F.J. (Eds.). 1987: 715-722.
208. Goldspink D.F., Lewis S.E.M. Age-and activity-related changes in three proteinase of rat skeletal muscle. Biochem. J. 1985, 230: 833-836.
209. Gomez R.S., Lewis A.J., Miller P.S. et al. Body composition and tissue accretion rates of barrows fed corn-soybean meal diets or low-protein, amino acid-supplemented diets at different feeding levels. J. Anim. Sci., 2002, 80:654-662 (b).
210. Goppinath R., Kitts W.D. Growth, N-methylhistidine excretion and muscle protein degradation in growing beef steers. J. Anim. Sci., 1984, 59: 1262-1269.
211. Gordon R.S., Cherkes A. Proceeding of the Society for Experimental Biology and Medicine. 1958, 57:150.
212. Gonzalez J,, Carter J., Johnson D. et al. Effects of feeding a beta-agonist on longissimus muscle fiber area and fiber associated nuclei in cull beef cows. J. Anim. Sci., 2006, 84 Suppl. 2: 88.
213. Gottlob R.O., DeRouchey J.M., Tokach M.D. et al. Amino acid and energy digestibility of protein sources for growing pigs. J. Anim. Sci., 2006,84: 1396-1402.
214. Grandhi R.R., Nyachoti C.M. Effect of true ileal digestible dietary methionine to lysine ratios on growth peformance and carcass merit ofboars, gilts and barrows selected for low backfat.Can.J.Anim.Sci.,2002, 82:399-407.
215. Graystone J.E. Creatine excretion during growth // Human growth:body composition cell growth, energy and intelligence / Cheek D.B. (Ed.) Philadelphia. PA:Lea and Febiger. 1968, 1:182-197.
216. Greenquist M., Vander Pol K., Erickson G. et al. Effects of feeding duration on growth performance and carcass characteristics of feedlot steers. J. Anim. Sci., 2006, 84 Suppl. 2: 88.
217. Greife H.A., Berschauuer F., Klotz G. Perspective pour amthorev la quatile des caress muscle and beta-agonistes receptors. Schztftern. 1987, 29: 609-624.
218. Greife H.A., Klotz G., Berschauuer F. Effects of the phenethanolamine clenbuterol on protein and lipid metabolism in growing rats. J. Anim. Physiol. And Anim. Nutr. 1989, 61: 19-27.
219. Guay F., Donovan S.M., Trottier N.L. Biochemical and morphological developments are partially impaired in intestinal mucosa from growing pigs fed reduced-protein diets supplemented with crystalline amino acids. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1749-1760.
220. Guy J.H., Rowlinson P., Chadwick J.P., Ellis M. Growth performance and carcass characteristics of two genotypes of growing-finishing pig in three different housing systems. J. Anim. Sci. 2002, 74:493-502.
221. Guay F., Trottier N.L. Muscle growth and plasma concentrations of amino acids, insulin-like growth factor-I, and insulin in growing pigs fed reduced-protein diets. J. Anim. Sci. 2006, 84:3010-3019.
222. Hamby P.L., Stoufler J.R., Smith S.B. Muscle metabolism and real-time ultrasound measurement of muscle and subcutaneous adipose tissue growth in lambs fed diets containing a beta-agonist. J. Anim. Sci. 1986, 63: 1410-1419.
223. Han Zheng-Kang, Chen Jle, AiXiao-jie. Effect of clenbuterol on nitrogen and volatile fatty acids metabolism in liver of lambs. J. Nanjing Agr. Univ., 2002,25: 65-68.
224. Hanrahan J.P. Summary and conclusions. The agricultural institute. Ireland. Elsevier Applied Sci. 1987: 567.
225. Hanrahan J.P., Quirke J.F., Bomann W. et al. p-agonists and their effects on growth and carcass quality. Studies in the Agricultural and Food Sciences, Recent Advances in Animal Nutrition. 1986: 125-138.
226. Hansen J.A., Yen J.T. et al. Effects of somatotropin and salbutamol in three genotypes of finishing barrows: growth, carcass and calorimeter criteria. J. Anim. Sci. 1997, 75: 1798-1809.
227. Harper A.E. Effect of variation in protein intake on enzymes of amino acid metabolism. Can. J. Biochem. 1965, № 9, 43: 1589.
228. Harper A.E. Symposium on amino acid metabolism in clinical medicine. Proc. Nutr. Soc. 1983, № 42, 1: 473.
229. Harris P.M., Skene P.A., Buchan V. et al. Effect of food intake on hind-limb and whole-body protein metabolism in young growing sheep: chronic studies based on arterio-venous techniques. Brit. J. Nutr. 1992, 68: 389-407.
230. Hayse K., Yonekawa G., Yosida A. Effects of thyroid hormone on turnover of tissue proteins in rats. Nutr. Rep. Int., 1987, 35: 393-404.
231. Helander E. On quantitative muscle protein determination sarcoplasma and myofibrile protein content of normal and atrophy skeletal muscle. Acta physiological Scand., 1957,41: 141.
232. Helferich W.G., Jump D.B., Skjaeiiund W.G. et al. Pretranslational regulation of skeletal muscle alpha actin synthesis in pigs fed ractopamine. FASEB J, 1988, 2: A848.
233. Henry V. Lobesite chez le pore comment la maitriser. Economic et Medians Animals, 1975, 16, 5-6: 261-293.
234. Herbert F., Hovell F.D., Reeds P.J. Free amino acid in the plasma of cattle. Proced. Nutr. Soc. 1985,45: 105A (Abstract).
235. Herbert J.D., Coulson R.A., Hernandes T. Free amino acid in the caiman and rats. Сотр. Biochem. Physiol. 1966, 17: 583.
236. Hersko A., Ciechanover A. Mechanisms of intracellular protein breakdown. Ann. Rev. Biochem. 1982, 51: 335-364.
237. Heymmsfield S.B., Artega C., McManus C. et al. Measurements of muscle mass in humans:vaidity of the 24-hour urinary creatinine method. Am. J. Clin. Nutr. 1983, 37:478-494.
238. Hirokazu M., Hiroshi H., Keisuke M. et al. Genetic improves meat production of berkschir pigs. Bull.Fac.Agr.Miyazaki Univ., 2004, №1-2, 50:19-23.
239. Hoconette J. F., Brazi S., Olivecrona Т., Bengtsson-OIivecrona G., Leay V. Lipoprotein lipase activity in muscular and adipose tissues from normal and double-muscled groming calves. Proc. Nutr. Soc., 1995, 54, 1: 42.
240. Hoffman B.B., Lefkowitz R. Radioligand binding studies of adrenergic receptors: new insights into molecular and physiological regulation. Ann. Rev. Pharmacol. Toxicol. 1980,20: 581-608.
241. Hood R.Z. Adipose tissue cellulerity and lipogenic activiti in porcine and bovine animals. Ph. D. Thsis. Universiti of Minnisota, St.Paul, 1972,298.
242. Hopkins D.L., Thompson J.M. Inhibition of protease activity. Pt 1. The effect on tenderness and indicators of proteolysis in ovine muscle. Meat Sci., 2001, №2, 59:175-185.
243. Hoskin S.O., Savary-Auzeloux I.C., Calder A.G. et al. Effect of feed intake on amino acid transfers across the ovine hindquartes. Br. J. Nutr. 2003,89: 167-179.
244. Hoskin S.O., Savary-Auzeloux I.C., Zuur G., Lobley G.E. Effect of feed intake on ovine hindlimb protein metabolism based on thirteen amino acid and arterio-venous techniques. Br. J. Nutr. 2001, 86: 577-585.
245. Hovell F.D., Kyle D.J., Reeds P.J., Beerman D.H. The effect of clen-buterol and cimaterol on the endogenous loss of sheep. Nutr. Rep. Intern. 1989,39: 1177-1182.
246. Hu C.J., Suryawan A., Forsberg V.E. et al. Effect of cimaterol on sheep adipose tissue lipogenesis. Fed. Prace. 1987,46: 1177.
247. Hu C.Y., Surguvan A. Effect of cimaterol on sheep adipose tissue lipid metabolism. J. Anim. Sci. 1988, 66: 1393-1400.
248. Huange X.Y., McCann S.M. Effects of p-adrenergic drugs on LCH, FSH and growth hormone secretion in conncicus in ovariectemised rats. Proc. Soc. Experimental boil, and med. 1983,174: 244-248.
249. Huntington G., Poore M., Hopkins В., Spears J. Effect of ruminal protein degradability on growth and N metabolism in growing beef steers. J. Anim. Sci. 2001, 79: 533-541.
250. Hutson S.M., She P., Reid T.M. et al. Branched chain amino acid metabolism and nutrition in monogastric animals. J. Anim. Sci. 2006, Suppl. 1,84:256.
251. Hyun Y., Ellis M., McKeith F.K. et al. Effect of dietary leucine level on growth performance, and carcass and meat quality in finishing pigs. Ca-nad. J. Anim. Sci. 2003, № 2, 83:315-318.
252. Iamamoto J., Iwata K. Enzyme immunoassay for clenbuterol an adrenergic stimulations. J. Immunoassay. 1982,1,3: 155-171.
253. Inkster J.E., Hovell F.D., Kyle DJ. et al. The effect of clenbuterol on basal protein turnover and endogenous nitrogen loss of sheep. Brit. J. Nutr. 1989, 62:285-296.
254. Jeanne L.L.S. Effects of isoproterenol on amino acid levels and protein turnover in skeletal muscle. Am. J. Physiol. 1977, № 2,232:243.
255. JepsonM,PellJM,MillwardD.S. The effect of fasting in the acute response of protein synthesis in muscle and liver to the Escherihia coli lipolisaco-haride. Proc. Nutr. Soc., 1986,45: 36A.
256. Jones R.W., Easter R.A., McKeith F.K. et al. Effect of the P-adrenergic agonist cimaterol (CL 263, 780) on the growth and carcass characteristics of finishing swine. J. Anim. Sci. 1985, 61: 905-913.
257. Jones S.J., Starkey D.L., Calkins C.R., et al. Myofibrillar protein turnover in feed-restricted and realimentated beef cattle. J Anim. Sci. 1990, 68: 2707-2715.
258. Kabayashi K., Mochizuki M., Iwata H. Nutritional effect of lysine supplementation on the free amino acid in blood and liver of chicks. J. Jap. Soc. Food Nutr. 1966, № 1, 19:23.
259. Karlubik M. Obsah susiny, bielkovin a aktomyozinu v svaloch osipanych v prenatalnom a postnatalnom vyvoji. Polnohospodarstvo, 1987, 33: 1115-1119.
260. Katanuma N., Umezawa H., Hoizer H. Protease inhibitors. Medical and Biological Aspects. Tokio Berlin: Japan Science Sociaty Press and SprigerVerlag, 1983.
261. Kats M.S., Boland S.R., Schmidt S.J. Developmental changes of P-adrenergic receptor linked adenilate cyclase of rat liver. Am. J. Physiol. 1985, №6,248: 712-718.
262. Kay J., Siemankowski R.F., Greweling S. A. et al. Proteolisis of myofibrillar proteins at neutral pH. Acta Biologica et Medica Germanica. 1981, 40: 1323-1331.
263. Kerr B.J., Easter R.A. Effect of feeding reduced protein, amino acid-supplemented diets on nitrogen and energy balance in grower pigs. J. Anim. Sci., 1995, 73:3000-3008.
264. Kim Y.S., Lee Y.B., Dalrymple R.H. Effect of the repartioning agent ci-materol on growth, carcass and skeletal muscle in lambs. J. Anim. Sci. 1987, 65: 1392-1399.
265. Kim Y.S., Lee Y.B., Garrett W.N., Dalrymple R.H. Effects of cimaterol on nitrogen retention and energy utilization in lambs. J. Anim. Sci. 1989, 63: 152-160.
266. Kimball S.R., Jefferson L.S. Control of protein synthesis by amino acid availability. Curr. Opin. Clin. Nutr. Metab. Care. 2002, 5: 63-67.
267. Klain G.J., Vaughan D.A., Vaughan L.H. Some metabolic effects of methionine toxicity in the rat. J. Nutr. 1963, № 3, 80: 337.
268. Klemesrud M.J., Klopfenstein T.J., Lewis A.J. Metabolize methionine and lysine requirements of growing cattle. J. Anim. Sci. 2000, 78: 199206 (a).
269. Klemesrud M.J., Klopfenstein T.J., Stock R.A. et al. Effect of dietary concentration of metabolizable lysine on finishing cattle performance. J. Anim. Sci. 2000 (b), 78: 1060-1066.
270. Klindt J., Thallman R.M., Wise T. Effects of sire line, sire, and sex on plasma urea nitrogen, body weight, and backfat thickness in offspring of Duroc and Landrace boars. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1323-1330.
271. Knowles T.A., Southern L.L., Bidner T.D., Kerr B.J., Friesen K.G. Effect of dietary fiber or fat in low-crude protein, crystalline amino acid-supplemented diets for finishing pigs. J. Anim. Sci., 1998, 76:2818-2832.
272. Koudela K. Nutrichi indukce mocovivy v jatrech a krvi kohotku. Biol. Chem. Vyzivy Zvirat. 1976, № 3, 12: 223-228.
273. Krawielitzki K. Bestimmung stoffwechselkinetischer Daten des Protein metabolismus aus Untersuchungen mit 15N markiertenFuttermitteln. Arch, fur Tierernahrung, 1976, Bd. 26, H.3, 161-169.
274. Krawielitzki K., Kreienbring F., Kowalczyk J.e.a. Protein metabolism in farm animals. J. Anim. Physiol .a. Anim. Nutr., 1996, 76: 57-65.
275. Krawielitzki K., Schadereit R., Вас H.-D. Assesment of rates of protein synthesis and catabolism by compartmentation. Proc. VI Int. Symp. Amino Acids. Warszawa. 1984:196-206.
276. Krawielitzki K., Schadereit R., Evers B. Methodischer vergleich stoffwechselkenetischer parameter des gessamtkorperproteins. ZFJ-Mitt. 1983, 77: 62-72.
277. Krehbiel C.R., Ferrell C.L. Effects of increasing ruminally degraded nitrogen and abomasal casein infusion on net portal flux of nutrients in yearling heifers consuming a high-grain diet. J. Anim. Sci. 1999, 77: 1295-1305.
278. Kristensen L., Therkildsen M., Riis B. et al. Dietary-induced changes of muscle growth rate in pigs: effects on in vivo and postmortem muscle proteolysis and meat quality. J. Anim. Sci., 2002, № 11, 80:2862-2871.
279. Lambert B.D., Titgemeyer E.C., Loest C.A., Johnson D.E. Effect of glycine and vitamin supplementation on sulphur amino acid utilizationby growing cattle. J. Anim. Physiol, and Anim. Nutr. 2004, № 7-8, 88:288-300.
280. Lapierre H., Blouin J.P., Bernier J.F. et al. Effect of supply of metaboliz-able protein on whole body and splanchnic leucine metabolism in lactat-ing cows. J. Daiiy Sci. 2002, 85:2631-2641.
281. Laurent G.J., Millward D.J. Protein turnover during skeletal muscle hypertrophy. Fed. Proc. 1980, 39: 42-47.
282. Lavandero S.D.E., Sapar-Hagar M. (3-adrenergic receptors in rat mammary gland. Biochem. Pharm. 1985, № 11, 34: 2024-2036.
283. Le Floc'h, Seve B. Biological roles of tryptophan and its metabolism in pigs. J. Anim. Sci. 2006, Suppl. 1, 84:257.
284. Lee D.H., Bertrand J.K. Investigation of genotype x country interactions for growth traits in beef cattle. J. Anim. Sci. 2002, № 2, 80:330-337.
285. Lee V.B., Kauffman R.G., Grummer R.H. Effect of early nutrition on the development of adipose tissue in the pig. I. Age constant basis. J. Anim. Sci. 1973, №6,37: 1312-1325.
286. Leung P.M.D., Rogers O.R., Harper A.E. Effect of amino acid imbalance on plasma and tissue free amino acid in the rat. J. Nutr. 1968, № 3, 96: 303-318.
287. Lewis D. The concert of agent and target in amino acid interactions. Proc. Nutr. Soc. 1965,24:196-202.
288. Libao-Mercado A.J., Yin Y., van Eys J. et al. True ileal amino acid digestibility and endogenous ileal amino acid losses in growing pigs fed wheat shorts- or casein-based diets. J. Anim. Sci., 2006, 84:1351-1361.
289. Lobley G.E. Control of protein metabolism. Growth promoter actions. Annual. Report. The Rowett research institute. 1991: 54-55.
290. Lobley G.E. Energy metabolism reactions in ruminant muscle: responses to age, nutrition and hormonal status. Reprod. Nutr. Dev. 1990, 30: 1334.
291. Lobley G.E. Nutritional and hormonal control of muscle and peripherial tissue metabolism in farm species. Brit. J. Nutr. 1998, 56: 91-114.
292. Lobley G.E. Protein turnover what does it mean for animal production? Can. J. Anim. Sci., 2003, 83: 327-340.
293. Lobley G.E. Species comparisons of tissue protein metabolism: effects of age and hormonal action. J. Nutr. 1993, 123: 337-343.
294. Lobley G.E., Connell A., Buchan V. Effect of food intake on protein and energy metabolism in finishing beef steers. Brit. J. Nutr. 1987, 57: 457465.
295. Lobley G.E., Connell A., Milne E. et al. Protein synthesis in splanchnic tissues of sheep offered two levels of intake. Brit. J. Nutr. 1994, 71: 3-12.
296. Lobley G.E., Connell A., Mollison G.S. et al. The effect of combined implant of trenbolone acetate and oestradiol-17 on protein and energy metabolism in growing beef steers. Brit. J. Nutr. 1985, 54: 681-694.
297. Lobley G.E., Harris P.M., Skene P.A. et al. Responses in tissue protein synthesis to sub- and supra-maintenance intake in young growing sheep: comparison of large-dose and continuous-infusion techniques. Brit. J. Nutr. 1992, 68: 373-388.
298. Lobley G.E., Milne V., Lovie J.M. et al. Whole body and tissue protein synthesis in cattle. Brit. J. Nutr. 1980,43: 491-502.
299. Lobley G.E., Sinclair K.D., Grant C.M. et al. The effects of breed and level of nutrition on whole-body and muscle protein metabolism in purebred Aberdeen Angus and Charolais beef steers. Br. J. Nutr. 2000, 84: 275-284.
300. Lobley G.E., Hoskin S.O., McNeil C.J. Glutamine in animal science and production. J. Nutr. 2001, 131: 2525S-2531S.
301. Lockley А. К., Higgins J., Dawson J.M. et al. Response of ruminant1. Л Iskeletal muscle Ca proteinase (calpains) to beta-agonist treatment. Bio-chem. Soc. Trans. 1989, 17: 175-176.
302. Loe E.R., Bauer M.L., Lardy G.P. Grain source and processing in diets containing varying concentrations of wet corn gluten feed for finishing cattle. J. Anim. Sci. 2006, 84: 986-996.
303. Loest C.A., Titgemeyer E.C., Lambert B.D., Trater A.M. Branched-chain amino acids for growing cattle limit-fed soybean hull-based diets. J. Anim. Sci., 2001, 79 (10): 2747-2753.
304. Lonergan S.M., Huff-Lonergan E., Rowe L.J. et al. Selection for lean growth efficiency in Duroc pigs influences pork quality. J. Anim. Sci., 2001, №8, 79:2075-2085.
305. Lorenzen C.L., Koohmaraie M., Shackelford S.D. et al. Protein kinetics in callipyge lambs. J. Anim. Sci., 2000, 78: 78-87.
306. Lowell B.B., Ruderman N.B., Goodman M.N. Regulation of myofibrillar protein degradation in rat skeletal muscle during brief and prolonged starvation. Met. Clin. Exp. 1986,35: 1121-1127.
307. MacNeil M.D., Short R.E., Grings E.E. Characterization of topcross progenies from Hereford, Limousin and Piedmontese sires. J. Anim. Sci. 2001, №7, 79: 1751-1756.
308. Maclennan P.A., Smith K., Weryk B. et al. Inhibition of protein breakdown by glutamine in perfused rat skeletal muscle. FEBS Letters. 1988, № 1-2,237:133-136.
309. MacRae J.C., Lobley G.E. Physiological and metabolic implications of conventional and novel methods for the manipulation of growth and production. Livestock Prod. Sci. 1991, № 1, 27: 43-59.
310. MacRae J.C., Skene P.A., Conell A. et al. The action of the p-agonist clenbuterol on protein and energy metabolism in fattening weter lambs. Brit. J. Nutr. 1988, 59:457-465.
311. Maddock Carlin K.R., Huff-Lonergan E., Rowe L.J. et al. Effect of oxidation, pH, and ionic strength on calpastatin inhibition of p- and m-calpain. J. Anim. Sci. 2006, 84: 925-937.
312. Maerens P., Denef C. P-adrenergic stimulation of growth hormone release pituitary reaggregate cell culture. Mol. and Cell Endocrin. 1987, № 2, 54:203-210.
313. Mallard J., Hutchinson J.M.S., Edelstein W.A. et al. In vivo NMR imagery in medicine. The Aberdeen approach, both NMR physical and biological. Phil. Trans. R.Soc. Lond.B. 1980, 280: 519-533.
314. Matras J., Preston R.L. 1989. The role of glucose infusion on the metabolism of nitrogen in ruminants. J. Anim. Sci., 6, 67 : 1642-1647.
315. McCarthy F.D., Bergen W.G., Hawkins O.R. Muscle protein turnover in cattle of differing genetic backgrounds as measured by urinary N-methylhistidine excretion. J. Nutr. 1983, 113: 2455-2463.
316. McKeith K., Holmer S.F., Killefer J. Impact of growth promotants on beef and pork quality. J. Anim. Sci., 2006, 84 Suppl. 2: 88.
317. McNamara J.P., Hillers J.K. Adaptations in lipid metabolism of bovine Adipose tissue in lactogenesis and lactation. J. of Lipid Res. 1986, 27: 150-157.
318. Meremann H.J. Effect of P-adrenergic agonist clenbuterol on protein and energy metabolism in fattening wether lambs. Brit. J. Nutr. 1988, 59: 457-465.
319. Mersmann H.J. Overview of the effects of P-adrenergic receptor agonists on animal growth including mechanism of action. J. Anim. Sci., 1998, 76: 160-172.
320. Miller M.F., Garcia D.K., Coleman M.E. et al. Adipose tissue, longis-simus muscle and anterior pituitary growth and function in clenbuterol-fed heifers. J. Anim. Sci. 1988, 66: 12-20.
321. Miller M.F., Garcia D.K., Coleman M.E. et al. Nonesterified and glyc-eride-fatty acid synthesis in bovine adipose tissue from heifers fed clenbuterol. J. Anim. Sci. 1986, 63 (Suppl. 1): 236 (Abstract).
322. Millward D. J.,GarlickP. J., Reeds P. J. The energy cost of growth. Proc. Nutr. Soc., 1976,35:339-349.
323. Millward D.J. Protein turnover in skeletal muscle. II. The effect of starvation and a protein free diet on the synthesis and catabolism of skeletal muscle protein in comparison to liver. Clin. Sci. 1970, 39: 591-603.
324. Millward D.J., Bates P.C. Protein degradation in skeletal muscle: implications of a first order reaction for the degrative processK) Acta Biol. Med. Germ. 1981,40: 1309-1315.
325. Millward D.J., Garlick P.J. Total protein turnover. Proc. Nutr. Soc. 1972, 31:257-263.
326. Millward D.J., Garlick P.J., James W.P.T. et al. Protein turnover. Protein metabolism and nutrition. Proc. 1st. Int. Symp. Butterworths, London, 1975:49.
327. Millward D.J., Garlick P.J., James W.P.T. et al. Relationship between protein synthesis and RNA content on skeletal muscle. Nature. 1973, 241:204-205.
328. Milne G., Harris С J. The inadequasy of urinary 3-methylhistidine excretion as a an index of muscle protein degradation in the pig. Proc. Nutr. Soc. 1978,87:18A.
329. Mircheva J., Semkova J. et al. Ummunomodulatory activity of clenbuterol hidrochloride. Immunobiol. 1988, № 1-2, 178: 156-157.
330. Mirsky A.E., Ris H. Variable and constant components of chromosomes. Nature-London. 1949,163: 666-667.
331. Nov. 15-16, 1980. New York e.a. Elsevier North Holland Walser, 1981:533.
332. Moon W.H.J., Kirsly A. Cellular Growth During Prenatal Early Postnatal Periods in Progeny of Pyridoxine-defecient Rats. J. Nutr. 1973, 102: 123133.
333. Moore J.H. A modified method for determination of gliceride glycerol. J. Dairy Sci. 1962,29: 141-147.
334. Morales D.C., Loyola C.L.A., Silveira A.C. et al. Avaliacao da qualidabe da carne de bovines de diferentes grupos geneticos. . Acta sci. Anim. Sci., 2003, №1,25:171-175.
335. Moreira I., Fraga A.L., Paiano D. et al. Nitrogen balance of starting barrow pigs fed on increasing lysine levels. Braz. Arch. Biol, and Technol. 2004, № 1,47: 85-91.
336. Moser R.L., Dalrymple R.H., Cornelius S.G. et al. Effect of cimaterol (CL 263,780) as a repartioning agent in the diet for finishing pigs. J. Anim. Sci. 1986, 62:21-26.
337. Munro H. N. A general survey of mechanisms regulating protein metabolism in mammals. In H. N. Munro (Ed). Mammalian Protein Metabolism. 1970,4:3.
338. Munro H.N. Regulation of protein metabolism. Acta Anaesth. Scand. 1974, 55 (Suppl.): 66-73.
339. Murray C.E., Warners O.M., Ballard F.J. et al. Creatine excretion as a index of myofibrillar protein mass in dystrophic mice. Clin.Sci. 1981, 61:737-741.
340. Nair K.S., Schwartz R.G., Welle S. Leucine as a regulator of whole body and skeletal muscle protein metabolism in humans. Amer. J. Physiol. 1992,263: E928-E934.
341. Neill C.N., Tokach M.D., Dritz S.S. et al. Effects of continuous or intermittent ractopamine HC1 feeding on late finishing pig growth performance. J. Anim. Sci., 2006, 84 Suppl. 2: 92 (a).
342. Neill C.N., Dritz S.S., Tokach M.D. et al. Lysine requirement of pigs fed ractopamine HC1 in a commercial facility. J. Anim. Sci., 2006, 84 Suppl. 2: 98 (b).
343. Nieto R., Miranda A., Garcia M.A. et al. The effect of dietary protein content and feeding level on the rate of protein deposition and energy utilization in growing Iberian pigs from 15 to 50 kg body weight. Br. J. Nutr. 2002, 88:39-49.
344. Newcom D.W., Baas T.J., Mabry J.W. et al. Genetic parameters for pork carcass components. J. Anim. Sci. 2002, № 12, 80: 3099-3106.
345. Nissim I., Yudkoff M., Segal S. A model for determination of total body protein synthesis based upon compartmental analysis of the plasma (15N) glicine decay curve. Metabolism. 1983, 32: 646-653.
346. Nnanielugo D.O. Changes in RNA content during chronic protein deprivation in the hind limb muscles of rats. Nutr. Rep. Int. 1976,14: 209-219.
347. Noguchi Т., Kaudatsu M. Proteolitic activity in the myofibrillar fraction of rat skeletal muscle. Agr. Biol. Chem. 1966, 30: 199.
348. NRC. 1998. Pages 110-142 in Nutrient Requirements of Swine, 10th rev. ed. Natl. Acad. Press, Washington, DC.
349. Obled C., Papet I., Breuille D. Metabolic bases of amino acid requirements in acute diseases. Curr. Opin. Clin. Nutr. Metab. Care. 2002, 5: 189-197.
350. Ochoa S. Malic dehydrogenase from pig heart. In: Methods in enzymol-ogy. 1955, 1:735-742.
351. Overton T.R. et al. Substrate utilization for hepatic gluconeogenesis is altered by increased glucose demand in ruminants. J. Anim. Sci., 1999, 77: 1940-1951.
352. Pahle Т., Kohler R., Gebhardt G. Methodische aspecte zur bestimmung von N-umsatparametern aus ,5N-tracerversuchen an Schweinen auf der grundlage von modellen des N-stoffwechsels.3. Arch. Anim. Nutr. 1987: 737-743.
353. Palmer RM, Bain P. A., Reeds P.J. The effect of insulin and intermittent mechanical stretching on rates of protein synthesis and degradation in isolated rabbit muscle. Biochem. J., 1985,230: 117-123.
354. Parkins J.J., Taylor I.M., Reid J., Baggot D.G. Nitrogen balance and digestibility studies conducted with calves given the repartitioning agents clenbuterol and bitolterol. J. Anim. Physiol, and Anim. Nutr. 1989, 62: 253-259.
355. Pelger G., Armstrong Т., Parks C. et al. Evaluation of the performance response in different genotypes to ractopamine supplementation. J. Anim. Sci., 2006, 84 Suppl. 2: 116.
356. PellJ.M,Elcock C., Walsh A. Potentiation of growth hormone activiti using a polyclonal antibody of restricted specificity. In: Biotechnology in growth regulation. London, 1989: 259-265.
357. Pitchford W.S., Deland M.P.B., Siebert B.D. et al. Genetic variation in fatness and fatty acid composition of crossbred cattle. J. Anim. Sci. 2002, № 11,80:2825-2832.
358. Polach P., Subrt J., Bjelka M. et al. Carcass value of the progeny of tested beef bulls. Czech. J. Anim. Sci., 2004, №7,49: 315-322.
359. Ponter A.A., Cortamira N.O., Seve B. et al. The effects of energy source and tiyptophan on the rate of protein synthesis and on hormones of the entero-insular axis in the piglet. Brit. J. Nutr. 1994, 71: 661-674.
360. Press E.M., Porter R.R. Cebra J. The isolation and properties of a proteolytic enzyme, cathepsin D, from bovine spleen. The biochem. J. 1960, 74:501-514.
361. Quirke J.F., Allen P., Moloney A.P. et al. Effects of the P-agonist cimaterol on blood metabolite and hormone concentrations, growth and carcass composition in finishing Friesian steers. J. Anim. Physiol, and Anim. Nutr. 1988, 60: 128-136.
362. Reeds P.J., Cadenhead A., Fuller M.F. et al. Protein turnover in growing pigs. Effects of age and food intake. Brit. J. Nutr. 1980,43: 445-455.
363. Reeds P.J., Harris С J. Nitrogen metabolism in man. Applied sciece publishers. London. England. 1971: 391-408. in Waterlow J.C. and Stephen J.M.
364. Reeds P.J., Hay S.M., Dorward P.M., Palmer R.M. Stimulation of muscle growth by clenbuterol: lack of effect on muscle protein biosynthesis. Brit. J. Nutr. 1986, 56:249-258.
365. Reitman S., Frankel S. A calorimetric method for the transaminases. Am. J.Clin. Path., 1957, 1:28.
366. Rennie M.J., Edwards R.H.T., Davies M. et al. Protein and amino acid turnover during and after exercise. Biochem.Soc.Trans. 1980, 8: 499-501.
367. Ricks C.A., Daliymple R.H., Baker P.K., Ingle D.L. Use of p-agonist to alter fat and muscle deposition in steers. J. Anim. Sci. 1984, № 5, 59: 1247-1255.
368. Rivera-Ferre M.G., Aguilera J.F., Nieto R. Differences in whole-body protein turnover between Iberian and Landrace pigs fed adequate or ly-sine-deficient diets. J. Anim. Sci. 2006, 84: 3346 3355.
369. Rivera-Ferre M.G., Aguilera J.F., Nieto R. Muscle fractional protein synthesis is higher in Iberian than in Landrace growing pigs fed adequate or lysine-deficient diets. J. Nutr. 2005, 135(3): 469 478.
370. Rios-Utrera A., Cundiff L.V., Gregory K.E. et al. Effects of age, weight, and fat slaughter end points on estimates of breed and retained heterosis effects for carcass traits. J. Anim. Sci. 2006, 84: 63-87.
371. Rodemann H.P., Goldberg A.L. Arachidonic acid, prostaglandin E2 and F2a influence rates of protein turnover in skeletal and cardiac muscle. J. Biol. Chem. 1982,257: 1632-1638.
372. Rodemann H.P., Waxman L., Goldberg A.L. The stimulation of protein degradation in muscle by Ca2 in mediated by PGE2 and does not require the calcium activated protease. J. Biol.Chem. 1982,257: 8716-8723.
373. Rompala R.E., Jones S.D.M. Changes in the solubility of bovine intramuscular collagen due to nutritional regime. Growth. 1984, 257: 87168723.
374. Rosen F., Roberts N.R., Nichol C.A. Glucocorticocteroids and transaminase activiti. I. Increase of GPT in four conditions associated with glu-coneogenesis. J. Biol. Chem. 1959,234: 476.
375. Rosochacki S.L., Sakowski Т., Poloszynowicz J. et al. Lysosomal proteolysis in skeletal muscles of bulls. Czech. J. Anim.Sci. 2004, №8, 49: 340-348.
376. Ross E.M., Gilman A.G. Biochemical properties of hormone-sensitive adenylate cyclase. Ann. Rev. Biochem. 1980, 49:533-564.
377. Roy N., Lapieme H., Bemier JJF. Effects of dietary lysine on protein turnover in growing barrows. Proc. Nutr. Soc., 1997, 56: 176.
378. Rumsey T.S., Hammond A.C., Elsasser Т.Н. Responses to an estrogenic growth promoter in beef steers fed varying nutritional regimens. J. Anim. Sci., 1999, 77(11): 2865-2872.
379. Saggau E., Schadereit R., Beyer M. et al. Effects of dietary protein quality on protein turnover in growing pigs. J. Anim. Physiol .a. Anim. Nutr., 2000, 84: 29-42.
380. Salas O.A., Romo F. P-G., Gonzalez E.A. et al. Effecto de un agonista adrenergico en la alimentacion de polios de endora. Vet. Мех. 1993, 24 (1): 37-41.
381. Salter D.N., Montgomery A.I., Hudson A. et al. Lysine requirements and whole-body protein turnover in growing pigs. Br. J. Nutr. 1990, 63: 503513.
382. Sampson D.A., Sansen G.R. Protein synthesis during lactation: no circadian in mammary gland and liver of rats fed diets varying in protein quality and level of intake. J. Nutr., 1984,114: 1470-1478.
383. Sarkak S., Streter F., Gergely J. Light chains of myosins from white-red and cardiac muscles. Proc.Nat.Acad.Sci. USA. 1971, 68: 946-950.
384. Schenkel F.S., Miller S.P., Wilton J.W. Genetic parameters and breed differences for feed efficiency, growth, and body composition traits of young beef bulls. Canad. J. Anim. Sci. 2004, № 2, 84:177-185.
385. Schiavone A., Tarantola M., Perona G. et al. Effect of dietary clenbuterol and cimaterol on muscle composition, p-adrenergic and androgen receptor concentrations in broiler chickens. J. Anim. Physiol, and Anim. Nutr. 2004, №3-4, 88:94-100.
386. Schlegel M.L., Bergen W.G., Schroeder A.L. et al. Use of bovine somatotropin for increased skeletal and lean tissue growth of Holstein steers. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1176-1187.
387. Schoonmaker J.P.,Cecava M J., Faulkner D.B. et al. Effect of source of energy and rate of growth on performance, carcass characteristics, ruminal fermentation, and serum glucose and insulin of early-weaned steers. J. Anim. Sci., 2003,81:843-855.
388. Schoonmaker J.P., Loerch S.C., Fluharty F.L. et al. Effect of an accelerated finishing program on performance, and carcass characteristics, and circulating IGF-1 concentration of early-weaned bulls and steers. J. Anim. Sci. 2002, 80: 900-910.
389. Schroeder G.F., Titgemeyer E.C., Awawdeh M.S. et al. Effects of energy source on methionine utilization by growing steers. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1505-1511.
390. Seglen P.O., Solheim A.E. Valine uptake and incorporation into protein in isolated rat hepatocytes. Eur.J.Biochem. 1978, 85: 15-25.
391. Seve B, Ponter A.A. Nutrient-hormone signals regulating muscle protein turnover in pigs. Proc. Nutr. Soc. 1997, 56: 565-580.
392. Seve В., Ballevre O., Ganier P. et al. Recombinant porcine somatotropin and dietary protein enhance protein synthesis in growing pigs. J. Nutr. 1993, 123: 529-540.
393. Sillence M.N., Matthews M.L., Badran T.W. et al. Effects of clenbuterol on growth in underfed cattle. Austral. J. Agr. Res. 2000, № 3, 51: 401406.
394. Sillence M.N., Munn K.J., Campbell R.G. Manipulation of growth in pigs through treatment of the neonate with clenbuterol and somatotropin. J. Anim. Sci. 2002, № 7, 80: 1852-1862.
395. Silva S.L., Fagliari J.J., Cesco F.T.R.S. Atividade serica das enzimas AST, ALP e GGT de caprinos das racas anglo-nubiana e Saanen criados nos Estados de Sao Paulo e Paraiba. Ars vet. 2004, №1,20: 22-27.
396. Simon O. Protein metabolism in farm animals. Oxford Uni. Press, 1989.
397. Skjaerlund D.M., Mulwaney D.R., Mas R.H. et al. Measurement of protein turnover in skeletal muscle strips. J.Anim.Sci, 1988, 66: 687-698.
398. Smith D.J., Ehrenfried K.M., Dalidowicz J.D. et al. Binding of ractopa-mine HC1 to ocular tissues of cattle and turkeys in vivo and to melanin in vitro. J. Anim. Sci. 2002, № 11, 80: 2931-2941.
399. Smith D.J., McNamare Y.P. Lypolytic response of bovine adipose tissue to alpha and beta adrenergic agents 30 days pre and 120 days postpartum. Proc. Western. 1988, № 1,9: 146-149.
400. Smith D.J., Shelver W.L. Tissue residues of ractopamine and urinary excretion of ractopamine and metabolites in animals treated for 7 days with dietary ractopamine. J. Anim. Sci. 2002, № 5, 80: 1240-1249.
401. Smith R.W. The effects of pregnancy, lactation and involution on the metabolism of glucose. J. Dairy Sci. 1973,40: 353-360.
402. Splan R.K., Cundiff L.V., Dikeman M.E. et al. Estimates of parameters between direct and maternal genetic effects for weaning weight and direct genetic effects for carcass traits in crossbred cattle. J. Anim. Sci. 2002, № 12, 80:3107-3111.
403. Staron R., Pette D. Correlation between myofibrillar ATPase activity and myosin heavy chain composition in rabbit muscle fibers. Histchem. 1986, 86: 19-23.
404. Stauber W.T., Gautthnier F., Ong S. -H. Identification and possible regulation of muscle cell lysosomal protease activity by exogenous protease inhibitors. Acta Biol.Med. Germ. 1981,40: 1317-1322.
405. Stein H.H., Gibson M.L., Pedersen C. et al. Amino acid and energy digestibility in ten samples of distillers dried grain with solubles fed to growing pigs. J. Anim. Sci., 2006, 84: 853-860.
406. Stein H.H., Kim S.W., Nielsen T.T. et al. Standardized ileal protein and amino acid digestibility by growing pigs and sows. J. Anim. Sci., 2001, 79:2113-2122.
407. Stein H.H., Seve В., Fuller M.F. et al. Invited review: Amino acid bioavailability and digestibility in pig feed ingredients: Terminology and application. J. Anim. Sci., 2007, 85: 172-180.
408. Stein H.H., Pedersen C., Wirt A.R. et al. Additivity of values for apparent and standardized ileal digestibility of AA in mixed diets fed to growing pigs. J. Anim. Sci., 2005, 83: 2387-2395.
409. Stiles C.L., Caron M.G., Lefkowitz R.J. (3-adrenergic receptors: biochemical mechanism of physiological regulation. Physiol. Rewievs. 1984, 64:661-743.
410. Strehler E., Streler-Page M.A., Isumo S., Nandavi V., Nadal-Ginard B. Sarcometric myosin heavy chain genes: Structure and pattern of expression. Abstracts of international symposium on adaptive mechanism of muscle. Szeged. 1986: 5.
411. Susenbeth A., Dickel Т., Diekenhorst A.and Hohler D. Effect of Energy Intake, Genotype and Body Weight on Protein Retention in Pigs When Dietary Lysine Is the First-Limiting Factor. J. Anim. Sci., 1999, 77:29852989.
412. Swanson K.C., Richards C.J., Harmon D.L. Influence of abomosal infusion of glucose or partially hydrolyzed starch on pancreatic exocrine secretion in beef steers. J. Anim. Sci., 2002, 80: 1112-1116.
413. Swennen L., Baes M., Denef C. (^-adrenergic stimulation of adenosine (AMP) accumption and of prolactin and growth hormone secretion in rat anterior pituitary cell cultures. Neuroendocrinology. 1985, № 1, 40: 7277.
414. Swick R.W. Growth and protein turnover in animals. CRC Crit. Rev. Food. Sci. Nutr. 1982, 2: 117-126.
415. Takahashi K., Yamanoue M., Murakami T. et al. Paratropomyosin, a new myofibrillar protein, weanens rigor linkages formed between actin and myosin. J. Biochem. 1987,102: 1187-1192.
416. Tallen H.H., Stein W.H., Moore S. 3-methylhistidine. A new amino acid from human urine. J. Biol. Chem. 1954, 206: 825.
417. Tarrant P.V. Muscle proteins in meat technology. Food proteins. Fox P.F. (Ed.), London, 1982, p. 337-344.
418. Tesserand S., Changen A.M., Grissard J. Age-related changes of protein turnover in specific tissues of the chick. Poultry Sci. 2000, 79:57-61.
419. Therkildsen M., Riis В., Karlsson A. et al. Compensatory growth response in pigs, muscle protein turnover and meat texture: effects of restriction / realimentation period. J. Anim. Sci., 2002, 75: 367-377.
420. Thompson M.G., Palmer R.M., Thom A. et al. N1 methylhistidine turnover in skeletal muscle cells measured by GC - MS. Am. J. Physiol. 1996,270: 1875-1879.
421. Thomson B.C., Hosking В J., Sainz R.D. et al. The effect of nutritional status on protein degradation and components of the calpain system inskeletal muscle of weaned wether Iambs. J. Agric. Sci. (Camb.). 1997, 129:471-477.
422. Thong H.T., Liebert F. Potential for protein deposition and threonine requirement of modern genotype barrows fed graded levels of ptotein with threonine as the limiting amino acid. J. Anim. Physiol, and Anim. Nutr., 2004, 88: 196-203.
423. Thornton R.F., Tume R.K., Payne G. et al. The influence of the p2-adrenergic agonist clenbuterol on lipid metabolism and carcass composition of sheep. Proc. Zeland Soc. Anim. Prod. 1985,45: 97-101.
424. Tripp M.W., Hoagland T.A., Dahl G.E. et al. Methionine and somatotropin supplementation in growing beef cattle. J. Anim. Sci. 1998, 76:11971203.
425. Tuitoek K., Young L.G., De Lange C.F.M., Kerr B.J. The effect of reducing excess dietary amino acids on growing-finishing pig perfomance:an evaluation of the ideal protein concept. J.Anim.Sci.,1997,75:1575-1583.
426. Tumbleson M.E., Meade R. Effect of source and level of dictari protein on level enzyme systems in the young pig. J. Nutr. 1966, №4, 89: 487.
427. Van Weerden E.J. Effects of clenbuterol on N-deposition and carcass composition in castrated male pigs. In: Beta-agonists and their effects on animal growth and carcass quality (Ed. J.P. Hanrahan), London: Elsevier Applied Science. 1987: 152-162.
428. Vandekerchole J., Weber K. Actin typing on tooal cellular extracts: A higly sensitive protein chemical procedure able to distinquish different actins. Eur. J. Biochem. 1981, 113: 595-603.
429. Vandekerchole J., Weber K. The complete amino acid sequence of actins from bovine aorta, bovine heart, bovine fast skeletal muscle and rabbit slow skeletal muscle. Differentation. 1979, 14: 123-133.
430. Vasilatas-Jonken R.L., Britton R.A. Metabolism of leucine by bovine adipose tissue: effects media supplementation and insulin. Domestical Animal Endocrinology, 1984,4: 299-308.
431. Veiseth E., Shackelford S.D., Wheeler T.L. et al. Effect of postmortem storage on fi-calpain and m-calpain in ovine skeletal musle. J. Anim. Sci., 2001, Ко 6, 79:1502-1508.
432. Vernon R.G., Finley E., Taylor E. Fatty acid synthesis from amino acid in sheep adipose tissue. Сотр. Biochem. Physiol. 1985, 11: 82-87.
433. Waldorf M.A., Kirk M.C., Linkswiler H., Harper A.E. Metabolic adaptations in higher animals. VII. Responses glutamateoxalacetate and gluta-mate-pyruvate transaminases to diet. Proc. Soc. Exptl. Biol. Med. 1963, №3,112:764.
434. Walker P., Earing K., Ringler J. Rumen digestibility of diets containing wheat midds, soybean hulls and corn gluten feed. J. Anim. Sci., 2006, 84 Suppl. 2: 117.
435. Wallace H.D. Nutritional and management effect on muscle characteristics and quality. The pork Industry: Problems and Progress, 1968. Ames, Iowa. 23: 32.
436. Walli Т.К., Mudgal V.D. Partitioning of nutrients between adipose tissue and mammary glands within a lactation ruminant. Indian Dairyman. 1988, XL: 217-220.
437. Wang S.Y., Beerman O.H. Reduced calcium-dependent proteinase activity in cimaterol-induced muscle hypertrophy in lambs. J. Anim. Sci. 1988, 66:2545-2550.
438. Wannemacher R. W. Ribosomal RNA synthesis and function as influenced by amino acid supply and function as influenced by amino acid supply and strees. Prod. Nutr. Soc., 1972,31: 281.
439. Warnants N., Van Oeckel M.J., De Paepe M. Study of the optimum ideal protein level for weaned piglets. J. Anim. Physiol .a. Anim. Nutr., 2001, 85: 356-368.
440. Warriss P.D., Kestin S.C., Rolph T.P., Brown S.N. The effects of the p-adrenergic agonist salbutamol on meat quality in pigs. J. Anim. Sci. 1990, 68: 128-136.
441. Waterlow J.C. Protein turnover in the whole body. Nature. 1975, 253: 157.
442. Waterlow J.C. The assessment of protein nutrition and metabolism in the whole animal, with special reference to man // Mammalian protein metabolism. Vol. 3. / Ed. Munro H.N. Academic Press, New York, 1969.- p. 325-390.
443. Waterlow J.C., Jackson A.A. Effects of protein intake on protein turnover in man. Brit. Med. Bulletin. 1981, 37: 5-10.
444. Weber Т.Е., Richert B.T., Belury M.A. et al. Evaluation of the effects of dietary fat, conjugated linoleic acid, and ractopamine on growth performance, pork quality, and fatty acid profiles in genetically lean gilts. J. Anim. Sci., 2006, 84: 720-732.
445. Welsh Т.Н., Smith S.B., Sutton M.R., Wagner K.A. Growth hormone releasing factor and clenbuterol regulation of bovine growth hormone secretion in vitro. J. Anim. Sci. 1987, 65 (Suppl. 1): 279 (Abstr.).
446. Wessels R.H., Titgemeyer E.C. and Jean G. St. Effect of Amino Acid Supplementation on Whole-Body Protein Turnover in Holstein Steers. J. Anim. Sci. 1997, 75 : 3066-3073.
447. Wessels RJi, Titgemeyer E.C. Protein requirements of growing steers limit-fed corn-based diets. J. Anim. Sci., 1997, 75 (12): 3278-3286.
448. Wheeler T.R., Savell W.J. Protein metabolism in skeletal muscle in cattle of Aberdin-angus and Holstein. Vet. Res. Commun. 1993, № 3, 19:185194.
449. White P.D., Engel F.L. Proceeding of the Society for Experimental Biology and Medicine. 1958, 99: 375.
450. Williams P.E.V., Pagliani L., Innes G.M. et al. Effects of a P-agonist (clenbuterol) on growth, carcass composition, protein and energy metabolism of veal calves. Brit. J. ofNutr. 1987, 57: 417-428.
451. Williams P.E.V., Pagliani L., Innes G.M. et al. Effects of a p-agonist (clenbuterol) on the heart rate, nitrogen balance and some carcass characteristics of veal calves. Livestock. Prod. Sci. 1986, № 3,15: 289-293.
452. Wu G., Kim S.W., Knabe D.A. et al. Nutrition of the arginine-family amino acids in nonruminant animals. J. Anim. Sci. 2006, Suppl. 1, 84:257.
453. Wyatt W.E., Bidner T.D., Humes P.E. Cow-calf and feedlot performances of Brahman-derivative breeds. J. Anim. Sci. 2002, № 12, 80:30373045.
454. Xiao Ri-Jin, Hu Zi-Rong, Chen Hong-Liang. Effects of ractopamine at different dietary protein levels on growth performance and carcass characteristics in finishing pigs. Anim. Feed Sci. and Technol. 1999, № 1-2, 79: 119-127.
455. Yan Т., Agnew R.E., Gordon F.J. The effect of breed (Norwegain v. Hol-stein/Friesian) and body condition on fasting metabolism. 75 Annual Report, 2001-2002. Agr.Res.Inst.Nort. Ireal. Hillsborough, 2002. c.32-33.
456. Yoshizawa F., Kimball S.R., Vary T.C. et al. Effect of dietary protein on translation initiation in rat skeletal muscle and liver. Am. J. Physiol. 1998,275: E814-E820.
457. Young M.G., Sykes A.R. Bone growth and muscularity. Proc. New Ze-land Soc. Anim. Prod. 1987,47: 73-75.
458. Young V. R. Hormonal control of protein metabolism with particular reference to body protein gain. Protein deposition in animals. P.J. Buttery and D.B. Lindsay (Eds.). Butterworths, 1980:167-191.
459. Young V.R., Alexis S.D., Baliga B.S. et al. Metabolism of administered 3-methylhistidine. Lack of muscle transfer ribonucleic acid chargin and quantitative excretion as 3-methylhistidine and its N-acetyl derivative. J.Biol. Chem. 1972, 247: 3592-3600.
460. Young VR, Munro H.N., Matthews D£., Bier D.M. Protein and energy intake in relation to protein turnover in man. In: Waterlow J.C., Stephen J.M.L. (eds), Nitrogen metabolism in man. Appl. Sci. Publ., London. 1983: 419447.
461. Young V.R., NcCee C.E., Moriarty D. et al. Protein metabolism in chicken muscle cell culture treated with cimaterol. Fed. Proceed. 1987, 46: 1020.
462. Zervas S., Zijlstra R.T. Effects of dietary protein and fermentable fiber on nitrogen excretion patterns and plasma urea in grower pigs. J. Anim. Sci. 2002, №12, 80:3247-3256 (a).
463. Zervas S., Zijlstra R.T. Effects of dietary protein and oathull fiber on nitrogen excretion patterns and postprandial plasma urea profiles in grower pigs. J. Anim. Sci. 2002, №12, 80:3238-3246 (b).
464. Zheng Y.L., Han Z.K., Chen J. et al. Effects of clenbuterol on circulating IGF-1, growth hormone, insulin concentration in blood vein liver of sheep. Zool. Res. 2001, № 3,22: 246-249.
465. Zimmerli U.V., Blum J.W. Acute and longterm metabolic, endocrine, respiratory, cardiac and skeletal muscle activity changes in response to perorally administrated P-adrenoreceptor agonists in calves. J. Anim. Physiol, and Anim Nutr. 1990, 63: 157-172.
-
Еримбетов, Кенес Тагаевич
-
доктора биологических наук
-
Боровск, 2007
-
ВАК 03.00.04
- Метаболизм азотистых веществ иколичественные аспекты синтеза и катаболизма белков скелетных мышц у бычков при введении кленбутерола
- Метаболизм мышечных белков у бычков в связи с возрастом и уровнем питания
- Метаболизм азотистых веществ и продуктивность молодняка свиней, выращиваемых на низкопротеиновых рационах с различными уровнями аминокислот и энергии
- Обмен азотистых веществ и количественные аспекты синтеза и распада белков скелетных мышц у бычков при использовании рационов с разной распадаемостью протеина
- Продуктивность и особенности обмена веществ мышечной ткани свиней крупной белой породы в связи с возрастом и уровнем протеинового питания
