МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАННИХ ФАЗ ОНТОГЕНЕЗА КУЛЬТУРНЫХ ЗЛАКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Бабенко, Виталий Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАННИХ ФАЗ ОНТОГЕНЕЗА КУЛЬТУРНЫХ ЗЛАКОВЫХ РАСТЕНИЙ
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАННИХ ФАЗ ОНТОГЕНЕЗА КУЛЬТУРНЫХ ЗЛАКОВЫХ РАСТЕНИЙ"

ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ ВОТА'НИКИ им. Н. Г, ХОЛОДНОГО

НА ІШ'ЛВАХ 'РУКОПИСИ - -

БАБЕНКО Виталий Иванович

МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РШНИХ ФАЗ ОНТОГЕНЕЗА КУЛЬТУРНЫХ ЗЛАКОВЫХ РАСТЕНИЙ

;(03.00Л2—физиология растений')

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ НА (СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПБНЙ ДОКТОРА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

КИЕВ—¡1974

St^ût iou -

ütmha лодшл аійлшігі шіс íkpawüükuiл сср • . имс'дшт ьоіашки іш. h .г .голодного

На правах дуя описи

■ ЬАЬііНШ Виталий Иванивич

ІИ'АіШйЧ№КШі. ДСШСГЫ РАННИХ ФАЗ ОНТОГЕНЕЗА іЛЛ-ЬЇУРкії b Л АН ОБЩ, РАСТЕНИИ .

103,Oil.12. - физKüлогин рутений)'-

аЬТО№0>^АТ

диссертации на соискание учёной степени О доктора Сиgлогических наук

ьшв - 19 74

Цвят?. кгучягл é¡:5j! зт:;га

Мс-сз. срд. сзз'л:з. ¡лад, гл. !î, A. v.

. Равата вы полнеба в лаборатории физиологии растений Всесоюзного овлвкциойно-геввтичеового института Ігор.Одесса)

»ЙЦЩЦЬШЬ' ОШЮШЬТЫ;

1. Доктор биологических наук, профессор ЫИй«Ш Ф.Л.'

2. Ваояуадншй деятель науки УССР, дон тор Оио логических наук, профессор ПРОЦВНКОД.Ф.

3. Заслуженный деятель науки і ССк1, диктор Ои о логических наук, лрофесоор гтмцри с.о.

Ведущее учреждение - Институт физиологии растении ии.К.АЛ'ими-рязам ЛЬ СССР. '

им. Н.Ґ.Холодного ЛЯ УССР 1252601, Киев, ГСИ-І, ул.Репима, 2-К

Автореферат раз седан аошта диооэртации ооотоится

1974 г

С диссертацией ношо' ознайомиться в ймблиотаке института

ІЕ.Інтоиирская, га)

Учёный секретаре совета кандидат ииалогических наук

/Т-С.Лебедева/

АМНШ

Л8Ь0П

В ретвшш задечи увеличения производстве эеряв в напей стране важное значение принадлежит оэииыи з лекам, которые вааи-

мают больше посевные площади. Одним иа наиболее ответственных

.„ (.

периодов в их хизяи являются ранние фазы ре звития, протекающие осень» и эямой. В этот период 7 них В процессе яровизации формируется потенциальная готовность к плодоношения я одаовременно происходит закаливание к низким отрицательным температурам, от' характера которого so много» зависит их выживаемость во время зимовки.- Важное значение для озимых злаков не ранних фазах онтогенезе имеет также длине дня* которая обусловливает протенэние у них заключительных этэпов формирования потенциальной готовности к плодоволени».

В изучение закономерностей развития растений существенный

вклад внесли такие ученые нашей страны как И;В.Мичурин, Н.Д.Крен-

ке. Д.А.СэСинян, М.Х.Чайлахян, ВЛ1.Разумов, ^Б.С.Новков, Ф.М.Ку-

лермэя, В .В.Сяриячинский, В.А.Новиков, Д.А.Долгуиин, П.ИіГупало,

И.Н.Коновалов, А.К.Ефейкин, Г.В.ЗаСлудэ,' А. С. Кружи лин, В.О.Каэа-

рян, Ф.Ф.Мвцков, Р.Г.Бутеяко, Ф.Л.Калянрч, И.И.Гунар, Ф.Э.Рей -t ■ миро, С.ОГребВнсігай , Л.И.Сергеси и др. Между тем, неомотря не

достигнутые успехи и достижения, сущность яровиэационяых в фотопериодических изменений, а также природа свойства морозостойкости до настоящего времени изучены недостаточно.

1!ы ставили перед собой задачу исследовать некоторые метаболические аспекты яроваэвциояяого и отчасти фотoneриодичесвого процессов у Аимах злаков (преимущественно озимой шеницы). Кроме того в нашу задачу входило изучение взаимосвязи между стелены» яровизирован»ости растений озимой пшеницы и их морозостойкость» и частично исследование метаболическое помсаны закаливания и мо-^ роэостойкости.

ОБЪЕКТЫ,УСЛОВИЯ И ЖГОДШ ИССЛЕДОВАНИИ Яровизации' озимых злаков, продолжительность которой колеСа-àscb в зависимости os copia и целей опыта, проводили в условиях двух температурно-сватовых режимов: I) при пониженных темперах;-pax (+1,14°) к непрерывной освененни; 2) при умеренно высоких температурах (+16,+20°) и короткой (8 час.).дна. Первую фаау 88-халивавия продолжительностью 7-10 дней ооувдствляляпри и

s в прорыва он освещении, вторую фаау - при -2,-4° в темноте не протяжении 3-5 дней. Заданный режим промораживания достигали путей постепенного снижения температуры на 1-2° в чао и поддерживали'в течение 20 чес* 8 некоторых оАытах промораживание при относительно высоких отрицательных температурах продолжалось до 7-8 дней. Подсчет сохранившихся после промораживания растений проводили по истечении 15-дневного их отращивания при +I8,t2Q°.

Основные исследования были проведены с оэииой пшеницей

г> L

Одесская 16 и Беsостая I. Крон« того в опытах участвовала оаныая

- " т:

пшеница Одесонвя 3, Нир^новокая 608, Коояервторха и др. Яровая пшеница выла представлена » опытах сортами Одесская 13, Лияеоценс 6г, Саратовская ¿9 н Свратовввац 36, ячмень - сортвми Одесский

V ' ,

17, Одесский 31, Орион, Стеновой, Красный Дар, Чевад Зчъ, просо-оортои Васедоподолякское 56V, рожь Одесская X я Вятка, *'

большинство опытов проведено с использованием вегетационного метода почвенных культур, часть исследований - в условиях по-'«* t левого опыта* В модельных опытах использовали метод введения испытуемых растворов черев корневую систему растений я водных культурах.

Биологический контроль над скорость» развития опытных растений осуществляли, определяя степень дифференциации точек роста по Ф.М.Купермаи (1968, 1970), а также учитывая время выхола-

ЮИВ8НИЯ не менее 5Q¡( опытных растений,.

Лри изучении метаболизма в точках poeta их мацерацию проводили в хромовой кислоте в течение 10 Ч8С, Для вычисления количестве клеток, содеряадахся в одном конусе роста» использовали катод Р.Брауна (1949,1951) в модификации Е.Б.Обручевой (1964).

■ l i

Фиксацию растительных образцов, предназначенных для различных биохимических 8НЭЛИЭ0В, проводили несколькими способами, в той числе в оушильяом икэфу при +105° в течение 15-20 мин, 10-кратным объемом Эв% этанола лри комнатной температуре, Ю-кретяьш объемом кипящего 96% этанола с последующим прогреванием, ОДДКИИ 830Т0М.

. Сохержание растворимых углеводов определяли методом количественной хроматографии на бумаге (Завадская,с соавт., 1962). Растворителем служила смесь бенэол-н-бутанол-пиридив-водэ (1:5:3:3) я и-б ут в но л-уксусн в я кислотв-вода (*:1:2). При определении суммарного содержания олигосехерядов (гликополифруктоэаков, раффинозы) попользовали калибровочнул кривую для раффинозы*

Содержание,свободных аминокислот определяли методом количественной хрбматогрвфии на бумаге (Пзсхина, Л964), Растворителем служила смесь u-бутекол-уксусная кислоте-вода (4:1:2). Общий авот определяли по Кьельдэлю, село к-м ею дом О.Лоури (Lawrj et al. ,1951), а также видоизмененным методом О.Лоури с предварительным обесцвечиванием растительного материала, описанным В.В.Мосоловым и 11.В* Скарлет (1965). Бвлни фракционировали на холоду по А.И.Ермакову с соэвт.(195^)< Для исследования качественного состояния белков пользовались методом диск~элек1рофореэа в 7,5% полизкриламидном геле, РН 8,3 (Сафонов, Сафонова, 1969)'.-Выделение ядер и ядерных белков осуществляли по методике H.A.Васильевой и Л.В.Гофатейн .

(I96Jt)f Лиэиновый гистон выделяли ПО J.li.Kltlkade, R.D.Colt (1966).

В ходе изучения характера.изменения белкового комплекса для

сохранения нативного состояния молекул белка соблюдали возможно пятки* условия Их выделения, для чего проводили биструю гомогенм-віцнв материала к дооледупщуп 3-дневную экстрен иди в ЇО-кратном объеме нитратного буфере (РН 1,8) не холоду в периодическим взбалтыванием, Дня определения н видедеином белке содержания триптофана применяли бевгадродианыв метод й.Хорнэ (Нощ, Jotws _ ,Ш5). Содержание s бедке тироакаа вычисляли из ооотноиекми оптических ллотноотей тнроаин/триптофеа, установленного при спеотрофоммет-раїровении по поглощение при 280 и 294 ни, неходок Гиьенв и.Ходи-дая," описаниш Д*. Бейта {1965^. Для определения ионформациоиыых иакенвняй белков применяли методику, оонованнув ее демаскировке боковых реактивных трупп* Высвобождение фенольних ГИДрОХОИЛОВ (н-роаина выяывавг сдвиг в области спектре*¿60-300 нм., s sh -групп ДЯОТеЯНа - в области 2*0-245 ИМ. (Cr»m»ar, K»ub«rg»r Va&r

•t «l* ,195V). Результаты определения виражали в виде отношений оптических плотаостейпри ПІІО и 7« известного под неаваниеи коэффициента иоаиващіи Ookçbux. групп (КИБГ), Количественное определение содержания ^лтохрома осуществляли методой, раэработаннш Лейиш (L*M «1. ,1963).: '

Нуклеиновые кислоты вкотрагироваля ГО%н«сі по Г.Гюнну (Оиіш ,1966). Определение суммарного иолкчеотва РНК проводили

свектрофотоматрнчеокн, ДНК - по реехцнн о дифениламином методам

1 -

Диие в модификации К.Бартона (Burton ,1956). la точках рост» V опитних paoтений нуклеиновые кколоты определяли иикрометодом ( Soott «t «і. ,1956). %

Содержанне ортекнчесних ди- и ТрИНЭрООИОВЫХ кислот определяли о помощью ионнообменвых омол и хроматографии не бумаге методой C.B. Солдатенкова к т.А. Мазуровой (іУ62). Растворителей служила омоь к-бута и ол-мура вьина я кислота-вода (18:3:9), Î.

Активность пероксидазы И по лифе Н О по КСИ Д8 вы определяли ПО Д.и.йихднну и З.С.Броновнцкои (1949). Выявление иаоформ пероксидазы проводили пагодой« описанным £.Н* Дущинокой и И.Л. Ермаковым

(1968)* поляфснолоксидввы - по методу А»К. Еояркииа (19^4). Активность АТф-взы определяли методом, опясашым А.С.Оканеико и Б.й. Ьвритеин (1969), активность кислой я щелочной риоонуклеав' - методой, омісешшії а »Де вей (Баг >7 и модифицированным нами.

Определение содержания соединений фосфора проводили в навеске свежего материала; Извлечение ^ролоторастворимого фосфоре осуществляли по методике, описаииой А*С*Оканенко и- Б.И.БерштеКн

(1969)) количественное его определение по, методике, описанной рядов авторов (Ввгекуїв* ,1966; Веннстврн^Бвев, 1957 { Павлиновв , Афанасьева, 1962), Лабильный (макроэргический),-фосфор определяли

' по Б.Кре'йну И.ТЛмішану (Сггше, Ыршаа . . ,1955) Я кодификации "Г.форти ( м«ггв, Роггі ,1958). Непосредственно В ВЫТЯ1К0 фосфор определяли по ЕЛруогу ( Тгиов» Севп ' ,1935). ,

Интенсивность дыхания определяли Манометрическим методом в аппарате ^рйурга, Хлоропласти выделяли «іетодом, описавши ф.Уотдя ■ и Д.АрнОНОМ ( *Ьа«ву, Агаоп ,І?63). .Ревйіи» Хидла определяли в условиях, описанных Т.А.РеЙнгердом с соевт.

Все биохимические енеяиаы проводили в 2-3-кратной повторносте, Некоторые показатели подвергали статистическому анализу с применением обобщенного метода обработки (Доспехов, 1965).

ОСОБЕННОСТИ «ЕТАБОЛИЗИА ЯРОВИЗИРУЕМЫХ СШЯ 03ЙЖ1І НШШЩЫ " .

Ряд исследователей, изучавших метаболизм яровизируемых семян озимых злаков, пришли к вывода 0 овоеоСраааи аїого процесса (Коновалов, Рогалев, 1937; Проскур*«н>, Стрэжевокая, ' Крукилин,

Введена я, I%0, 1964} d«v*7 ,1966 и др.)» Вместе о тем другие , исследователи не'нашли биохимических отличий, которые свидетельствовали вы в пользу'привнания аа яровизацией особого ткпь обмене веществ. ( Cüntii«r ,I9S5, Сми ркова-Яионниковв, Феофанове, 1965$ Atiguat«n ' ■ ,1964f Gr*e«r ,1965)* ;

Проведенные исследования пока ваш, что яровизирующее воздей-

. ■ ■ ■ ' V

ствив оказывало акачительное влияние не углеводный ной ц лаке и содержание свободны* аминокислот в семенах озимой пшеницы. В процессе яровизации в семенах проиоходило значительное накопление растворимых углеводов, максимальное количество которых обнаруживалось

. ■ с • ■

спуотя 30 дней после начале опыта. Вторая половине ярошэационно-

то периода сопровожАалась'понижением уровня растворимых углеводов. Воздействие не сенека пониженными темое/чтурами на протяжении длительного периода кременя приводило к постепенному уменьшении в семенах обиэй оуммы 8тих метаболитов. Наибольший удельный вес лрв) «той не протяжении всего периода яровизации икали олигосахарады^ которые в момент ихмаксимального накопления составляли около половины обив« суи"ы растворимых углеводов. i

Эмбрионально молодые семена озимой пшеницы содержали растворимых углеводов больше, чей вралые семена. Однако яровизирующее* воздействие окавывело на недозрелые семена такое же влияние, как и на зрелие семенв. • . „ .

Холодовая обработка семян овииой пшеницы способствовала увеличение содержания в аих свободных аминокислот. При этой первая половика яровизанионного периоде характеризовалась более иди менее плавным увеличением количества аминокислот, тогда как во второй половине этого периода наблюдалось резкое возрастание их содержа-' ния. У оеимой пшеницы Одесская 16, семена которой о0лвдают потребность» » более продолжительном воздействии холодом для прохождения

*п

яровизации, ato явление веблпдвлось спустя а у более коротко-стэдаиного сорте Безоотая 1-30 дней поолв начала яровиэецхоидо-го режима. Не и более веиетно накапливались эспврагин я Г л рта пая,

глютаияновая кислоте» пролнн. Данные об изменении содержании раз: - - ti ' "■.■.. лмчаых аминокислот в процессе яровизации семян озимой пшеницы приводят также другие авторы (Павлов, Тянкова, 1962; Геворкян,1965t Калинин, 1969; Ствсевская, 1969 и др.).

-Недозрелые семена до начала воздействия на них яровизируя -*иии температурой* содержали в средне» » три pasa оольве свобод -Я их аминокислот, чем вредив сенека, > ) процесса ааклеаываких использовала как раз эти аминокислоты, в не продукт гидролива запасных оелков. Количество этих метаоолитos у них оыло более ВЫСб-ким на протяжении всего периода яровизации» Максимум накопления аминокислот у недозрелых семян еЗнэруяиаалсь на Ю дней раньве, чем у зрелых семян*

Увеличение л яровизируемых семенах подвижных метаболитов ' «

углеводно-азотистого обмене застекляет предполагать спвци^вческув деполимеризации запасных веществ эндосперма одним из необходимых, условий прохождения процессе яровизации, своеобразной подготовительной ее фазой* Тот хорошо известный факт, что эмбрионально молодые семена озимой пшеницы проходят яровизация быстрее, чем аре* . .г.."'". . 1 • - ; -л'

лые, по-видимому, можно объяснить сокращением у них продолжительности этой фазы. 1

При длцрельном прорастании в темноте в условиях комнатной температуры в семенах озимой пшеницы основная масса растворимых углеводов была представлена глюкозой../ ,

Комплекс дн- и трихзрбоновых кислот я семенах озимой и яровой пшеницы представлен яблочной, аконитовой, лимонной, щавелевой и одной неидентифацярованной кислотами. Аналогичный в основном ха-

Іи.

ре и ер поведения органических кислої г охлаждаемых се иенах озимой ■ яровой пшеницы' может, по-видимоиу, свидетельствовать о юн, что цикл Крабов, в осуществлении которого принимают участие эти метаболіти, как процесс универсального значения в обеспечении жиаае-ДФятемвости рэотвтельиых оргениамов, не имеет непосредственно оообенкояеК, характерных для процесса яровизации.

Исследование белкового комплекса яровизируемте семян озимой пшеницы свидетельствует об общей тевдевщш к рааукрупненио Селко-вой молекулы, переходу с» і более подвижное состояние, что отмечало оъ н ранее (їнхтер о соавт,, 1953і Савосткн, Окунцов, ¿934; фишлпенко, 1?3б| Коновалов, Ї938,* Благовещенский, Кириллова, ^ 1955| Благова невский« 1956] Павлов, 1962 н др.). Наиболее мнтев--оЕвао гидролитические процессы оротеиели во вроия прорэотаьия семян и » первой половине яровнзацконвого периоде, к концу втого периода наблюдалась стабилизация и даже некоторая активнее ция сив-': тетжчеокнх процессов* что находится в соответствии о предет8Влеви ЯНН о деятельности ферментных систем во время яровизации (.Сиоа-ннн, Филиппович, 1953),

Установлено (тв<5л, і), что под влиянием яровкенрушего вое— действия пониженных ї еклера тур в семенах овимой шевицы проиохо-1-дило дннвмячное умакьиеяяв содержания оелковше веществ и начест--венная их перестройка, о чей свидетельствовало изменение содер жанмя триптофеаа и тирозина* Отмечено также изменение величины КИБГ белков (конформационные изменения), обусловливающее, ло-ви-" димому, повьшенве их реакционной способности и увеличение сиологической активности* У эмбрионально молодых семян озимой пшеницы вое вти процесс» проходили с большей интенсивностью и в более ; сжатые сроки, что» по всей вероятности, паяло свое выражение в -

еокрвдрнни периоде, необходимого ДЛЯ формирования ими потеяци -

Таблица I ;

Влияние яровизируодего воздействия пониженными температурами на хэреиерастяку белковых веществ сейш озимой пшеницы (показа те лив иг я мк4 отнесена аа I г

сухого вечестэа)

Продолжительность яровизация, дней

Исследуемый Зрелые семена У Эмбрионально молодые семена

показатель. L | ■ *

сухие аие Iю- 30 1 55 Г сухи проросши ю Г 55

Одесская 16

Еелок (иг) 126,6 88,3 81,8 . 77,6 98,0 161,2 106,0 141,5 121,6 129,0

Триптофан (мк11) 7,89 7,65' 6,46 5,60 1Г.48 11,10 9,50 7,40 9,32

Тирозин (МХИ) 11,30. 13,38 10,40 9,62 9,10 . . 13,40 ; " 14,41 16,52 10,80 12,40

кикг ■ ** - 1,055 . 1,030 1,001 1,165 1,250 1,230 1,265 0,960 ■ *1,140 1,251

, : £85 ни 1,066 1,040 0,970 1,061: 1,202 . х;п2 ,' ' . 1.385' - 0,952^ 1,065 1,179

Безостая J '

Белок (иг) 121,4 85,4 82,4 67,4 .74,7 157,4 I0V.I 124,2 126,5 140,1

Триптофан («Eli) 6,85 6,56 5,78 4,23 10,86 10,02 9,28

Тирозин (ыкМ) 9,V4 7,90 8,54' 8,67 .3,74 . 12,65 .15,10 ' 15,55 11,12 12,08

уага1 ям .1,030' 1,084 0,940 1,235 1,289- 1,280 1,355 1,066 1,Ш0 Х,298

•285 ни 1,034 1,095 0,950 1,129 1,245 1,150 1,240' .'1,043 Д.Ш 1,100

ааьиой готовности к генеративному развитию. Яровизируемые семена oops* Веаостав I характеризовались более ваоокнми темпами увеличения КИБГ, чей сорт Оде СОМ 8Я 16, которому свойственна потребное» я более продолжительном воздействии холодом* і j ;

Уотевовлеио (рив* І), что прорастание семян озимой к яровоГ шаеикц'т при комнатной температуре, в одной сторони, м обработка их пониженными тейпературани, с другой, характеризовались разляФ вымя ооо бенн остими белкового метаболизме. В процессе лрорастэнил оеияи озимой и яровой пшеницы водорастворимые бели:; ореднеродвнж* вой вони в проростках практичеониие претерпевали ощутимых изменения, в to время как в период 20-Ч[)-дшввной обраоотки семяно»и-моН пшеницн холодом здесь проиоходила весьма'заметней переотройка »тих белков* ' 1 . ^ Один на признаков специфичности яродоаационвых процессов v ооотоит а своеобразном хараитере динамики водорастворимых белков

і пророотиах ооработанных холодом семян оаимой пиеницм. Наиболее

,, , .... . ■ ^

ярко различия между банной и яровой пшеницей проявлялись после завершенім первой половины яровиаационного периоде, когда количество компонентов водорастворимом белковой фракции в проростках: ози-

■ ; г-

мой пшеницы уменьаалось ди 8-9, а у провой продолжало составлять LZ* 7 оаимой пшеницы весьма характерным я этот период следует I приинеть исчеановеииа трех компонентов в воне ораднеподвижных белков, который свойственна сравнительно високая ссабнлъность* В отличие от озимой у яровой пшеницы вона среднеподвижных водорастворимых белков проростков, подвергавшиеся 30-дневной холодовой обработке, изменениям не подвергалась.

Во второй половине яровизеиконного периода количество компонентов в оуммарных водорастворимых белках проростков озимой ' лее ниці, вновь увеличивалось, К ыомен^у завершения 60-дневной обт

Одесская М

¡г

«5»

0«

ШЛ Ллп»' / г » о г е * 4 € / в д

Мл

ш-

оп

<ш

ач

о I е * 4 3-6 »

г з

уТФФ ' ' * л

Рис* I. Электрофоре граммы сумм в ркых в о дорэ стео рим ых.

белков зародышей, проростков:и.ендоспармов семян • пшеницы при прорастании и обреОсткеиххолодом, I эеродыии

10СТ-

М 14|1ии9и1Р11ЩЛЛ ^ОНПП« А — о л лроре С Т вНИЯ| « —■ л

дней; 3 - 15 дней* I Эндоспермы яровизируемых семян; О - до начале опыте: I - после 10 дней яровиаеции: 2-20 дней! 3 -я30 дней; 4-40 дней; 5-50 дней; 6 - 60. I? - эндоспермы прорастающихсемяя; I - после 5 дней прорастания; 2-10 дней; 3-15 дней.

работки холодом спектры водорастворимых белков проростков ОЗИМОЙ и яровой пшеницы почти не различались между собой, что'было отмечено также друшми последователями (Тегаока ,1967).

Проведенные исследования показали (табл. 2), что зародыши^

каклонувшихся семян озимой и яровой пшеницы, не подвергавшиеся . воздействии пониженных температур, очень богаты гистонами» кою.ч. pue составляли более 60% общай-сумми извлеченных ядерных-белков."* К моменту 20-дневного воздействия хогодом содержание гястонов уменьшелооь вдвое, а количество глобулинов резко возрастало. В -ходе дальнеЯкеИ обработки ход^дом содержание этих ядерных белков оставвлооь примерно на одцон и тем же уровне. УдельныС вас кнолых ядерных белков в проростках озимой я яровой пшеницы несколько возрастал. Сходные результаты были обнаружены в проростках ози- -

мой пшеницы друшми авторами ( Схаоевская, Калинин, 1969)

i 1 - i ' " ■ -ï ' ' " . ■ Таблица 2 •• *

Содержание различных франций ядерных белков в ;

проростках пшеницы, подвергавшейся обработке „ холодом (% от суммы навлеченных ядерных белков)"

Сорт

Ядерные бел— фракции

Продолжительность обработки холодом, дней

20 1 35 .1 50

окая 3 Кислые белки 25,0*0,6 30,4*0,4 29,ê*U,2 31,7*и;8

Kenní-. Общие гиегоиы 66,0$и,3 55,4*1,2 31,8*0,8 Зь,б|и,9

5езос- Глобуяииы 5 5ÍU.I 35¡IJo¡4 31,5*0 * 27 2*0 3

Т8Я 1 Кислые белки 28,5*0,2 29,5*0,3 30,7*0,2 30,0*0,2

Саратов- Общие гиотоны 61,9*0,4 3í,5*0,5 28,1*1,2 29,1*0,V

окая 29 Глобулины 8,6*0,3 39,6*0,6 30,9*0,7 40,7*0,9

Кислые 0елки 29,5*0,1 29,9*0,2 31,0*0,1 30,2*0Д

* Указан доверительный интервал при уровне значимости.

Уменьшение содержания гисюнов, а также каменей не количества других ядерных беяков» по всея вероятности! может свидетельство -взть о том, что большая часть ДНН при обработке проростков пшеницы холодом освобождалась и переходила в метаболически активное состояние. В пользу этого предположения свидетельствуют данные о -накоплении нуклеиноьих кислот в семенах ппеницы при нровАзацни (Конарев, 1934( Воичиро, 1956; Семененко, Красилъникова, 1963) Стасевеявя с соавт,, 1970). Однако можно думать, что отмеченные изменения не овнаены непосредственно с протеканием яровизацяоняого процесса, сак как были обнаружены также в проростках яровой ппеницы, которая в ходе развития не испытывает потребности в воздействии холодом.

Показано, что в проростках озимой и яровой паеияцы под воз -действием пониженных температур происходило равное уменьяенне содержания яяэин-богатой фракции гистоко? ( в 1,5-2 рева), вто об -

С ■ - t

стоятельство важно для объяснения механизмов перехода ДНК в метаболически активное состояние, тек как ранее установлено ( Johns, Bat-let ,1962)« что лизиновая фракция составляет у рестиюльнаэс организмов больного часть гисюнов и кроме того известно (Ьуо, 1967), что она сравнительно легко теряет связь с ДНК*

Электрофоретичесхие исследования показали, что в проростках оаимой и яровоя ппеницы на протяжении всего опыта количество компонентов в общих и лизпновых гнетонах оставалось постоянным* Аналогичные данные получены ХЛераокв (1968)* Вместе с тем глобулины в

и кислые ядерные белке претерпевали в проростках оаимой я яровой пшеницы качественные изменения, о чем свидетел1ствовало изменение их електрофоретических спектров под влиянием холода. Stо указывает, по-видимому, на возможную смену некоторых ядерных ферментных СИС"> тем.

иодтверядено широко распространенное мнение о тон, что ва вершение периода яровнеецив сопровождается увеличением в проростках, оаііиоі пшевицы содержания нуклеиновых кислот, особенна РНК, Вуо -доджительнов воздействие пониженными темперетурамн ( до 160 двей)^ : обусловливало венетнов снижение уровня этих соединений, однако по каре увеличения »копоаицни пребывания проростков не холоду удедь-_ вый вео ДВК в общей сумме НК довольно ваметно возрастал.

Покааано (табл. 3), что проростки семян оаииой пшеницы обладала кислой ЮХ-ааой, которая проявляла большую активность при пониженных температурах. Каиоиыальвея анаивность aTorv фермента у . и

Одеоокой 16 быжа отпечена на 3£, е у Бваосгой і ив 20 день после ^ начале холодовой обработки оемня. в период аавершения ярошаацион-них процессов активное» »того фермента была также высокой* Одне на особенностей палочной рябоиуялеаан - отсутствие ее активности : в проростках оаииой пкеницы не самых ранних втапах яровизации* В . дальнейшей активность итого фермента возрастала, достигая маясиму-ыа х моменту а »вершения яровмаеционных наиеиений*. Для яровой iuie-v янцы окаамооь характерный постоянное наличке ективноотк жвдочной РНК-авм, начиная с ввмеата прорастания семян.

Продолжительное воздействие холодом обусловливало уменьшение рибонуклеакаой активности, однако удельный вас щелочной РНК-азы -1-при атом увеличивался. Формирование потенциальной готовности к репродуктивному рвавктию сопровождалось как у яровой, так и овимой пшеницы ууеяичением активности мелочной РНК-ааы, увеличением ее ; удельного веса я общей рибояуилеааной активности* Полученные данные, по-видимому, мокко интерпретировать как косвенное подтверждение правильности предположения ( Нева ,1961) об инактивации во вреня ярови8ации синтеза РНК, характерной для вегетативного состояния растений и ускорении синтеза РНК, типичной для репродук - -

Вї<

Тэйюща J

Актявяосгь ряОонушгеаз s проростках семян шпеницы, подвергавшихся продолхиталікоц обработке холодом (мки уридиловой кислоту *'/Селка)

Ііродол-І житель-кость обработки семян холодом, дней

кислая РНК-аза

Щелочная Рна-заз

1 Температура инкубации фермента

+2° І +30° +2° 1 +30° І +2° ' +30° +2° +30° +2° !+зо° +2Û.. 1 >30°

Одесская 16 Безостая I [Саратовская 2Í Одесская 16- Безостая I Саратовская 29

0 0,012 0,022 0,018 0,023 0,034 0,06/ 0 0 0 0 0,U20 0,034

10 0,144 0,143 0,218 0,205 0,159 0,275 0 0,028 0 0 0,018 0,022

20 0,323 0,317 0,273 Ü ,260 0,287 0,290 0,075 0,191 0,049 0,121 0,046 0,098

30 0,371 0,352 0,237 0,222 0,193 0,193 0,163 0,176 0,056 0,084 0,135 0,174

40 0,129 о,ш 0,095 0,077 ' 0,083 0,09і/ 0,123 0,168 0,037 . 0,083 0,102 0,147

50 О,!?1? 0,188". .0,239 0,247. 0,144 AIS* 0,183 ' 0,263 0,Г/5 0,185 0,109 о,ш

60 0,329 0,350 0,294 ■о,зз'б: 0,287 0,300 0,268 0,308 о,:4з ■ 0,193 0,169 0,299

SO ■ 0,241 ■0,247 : 0,282 0,266 Т 0,321 0,325 -Э,234 0,260. 0,110. - 0,174 0,138 0,154

100 - 0,376' 0,325 0,259 0,226 ' 0,360 0,393 0,266 0,220. 0,213 0,295 0,209 0,306

120 о.зп 0,299: U, 291 0,270 0,280 0,280 . 0,201 0,294 0,219 ' 0,289 0,294" 0,271

140 0,256 0,191 0,169 0,203' -, - 0,173 0,211 0,192 0,198 - . -

160 0,198 0,206 0,114 0,200 - 0,161 0,184 0,159 0,237 - -

НСР0,95 ,0,072 0,065 0,055 0,072 0,068 0,060 0,05S 0,068 0,031 o,q>r 0,029 0,040

«ваой фазы.

ХАРАКТЕР МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ У ВЕШИРУЮЩ* РАСТЕНИЯ ОШЦЫХ 32АК0В ПРИ ЯРОВИЗАЦИИ

Трудности в научении яровизации вагетнрующих растений озимых а да во» обусловлены ог ройной лв Сильное ты» разнообразных метаболитов принимающих участие в многообразных жизненно важных процессах, которые совершеютея одновременно о яровизацией и тем самым в аначи -тежьной степени маскирует фиаиолого-Свс-имические механизмы «того процесса. (С тому же вровивация ^егетирующих растений может проход дить при довольно значительных изменениях условий внешней среды. Так» потенциальная готовность к плодоношению у большинстве сортов озимой пшеницы формируется при воздейотвк-1 не только пониженных* но 11 умеренно высоких температур (-»-16, +20°) в условиях короткого 6-9 чао. дня ( исЕ1ш*7, гапДо , 1950; Лебедивцеве, А933( Васильев, 1934; Ревунов, Олейникова, 1962; Долгушин, 1962; Никифоров 1962; Разумов, 1966), а также яри более высоких температурах (+22, +25°) м значительной интеяочваости освемения - до 50-70 тыс* лн I (Кружилин, 1964; Федоров, 19Ь5 и др.), мэиолого-Оиомшичасние ео-пйвты яровизации вегетирующих.растений озимых влаков при различных уоловиях выренивакия изучены явно недостаточно.

Проведенные исследования показали, что у растений озимой пшеницы накопление значительных количеств растворимых углеводов наблюдалось, как правило, в условиях, способствовавших прохождении процесса яровизации (на холоду и непрерывном освещении, а также при +16, +20° В условиях короткого дня). В этих же уоловиях было 1 отмечено накопление олигоевхаридов. При этом накопление максимального количества растворимых углеводов у вегетирупщих растений, как и в семенах озимой лвешцы, наблюдалось ыа 30-40 день яровиэацион-ного периода. ■ 1

У растений яровой пшеницы, находившихся я условиях различных температурно-световых режимов выращивания, существенных различий в содержании растворимых углеводов не наблюдалось* В содержанки олигосахаридов между озимыми и яровыми,сортами были отмечены зеоь-ма значительные различия* У озимой пшеницы олигосахариды сохраняли высокий уровень содержания на протяжении воего периода яровизации, тогда как у яровой пшеницы содержание.этих метаболитов было значительно более низким и к тому же подвергалось гораздо более резким колебаниям»

Заметное увеличение олигосахаридов у растений яровой пшеницы, для которой образование этих метаболитов на ранних фазах развития не свойственно, было отмечено при высоких температурах в период перехода в репродуктивную фазу. Увеличение интенсивности углеводного обмена, накопление евхаров, образпвакие ояигосехаридов ' в этот период вводи да «и также другие авторы івитковскея* ¿955, I9t*>t Корчагина, 1968). Подо оные изменения следует признан

одним из необходимых условий, обеспечивающих процесе формирозани органов плодоношения у яровой пшеницы, '

Для точек роста растений озимой пшеницы, которка вырзпива -лись в различных температурно-оветовых условиях* оказалось характерной такая же динамика растворимых углеводов, некая была обнаружена в лисистебальной массе этих растэний. Накопление определенного уровня растворимшс углеводов как в листоотебельной масса,

так и в точках роста, наряду с другими внутренними факторами, мож-л

во отнести к категории условий, необходимых для нормального протекания яровизации. £ пользу этого выгода свидетельствует опыт фундаментального значения (Коновалов, 193?; Дрожжин, 1937; Purria 1944 и др), которые доказали возможность протекания яровизации у-> изолированных от экдоспери^в за род шей озимых злаков при понижен-

вше температурах в темноте растворах углеводов, Необходимость Сахаров для осуществления яровизационных процессов была также показана в опытах исследователей (¡(рекуле, 19б1{ РаргосМ. ,1964), V которые проводили яровизацию вегетирующих озимых зла ко л на холоду в темноте, снабжая их корневую систему или же опрыскивая листья раствором Сахаровы.

Однако механизмы непосредственного участия растворимых углеводов в процессе яровизации озимых злаков, в сущности, не вскрыты. В оерии модельных опытов ми исследовали пути включения вкэогенных реотворов сахеров (10-2051) в некоторые ввенья аетаболиама вегетн-руоадх растений озимой пшеницы при пониженных температурах в темноте, т.е. в условиях, исключавших возможность прохождения яровизации беа "подкормки" сахаранн.

Кетаооличеоки активные сахара (сахароза, глюкоза), проникнув . в раотення о раствором Кнопа, подвергались многосторонней траве -формации я включались в обмен углеводов, свободных аминокислот, белков и нуклеиновых кислот. Ыатеболиззция экзогенных углеводов приводила в условиях понижезаих температур к существенному обогащению фондов олигосахаридов.: Аналогичные данные получаны другими авторами (Трунова, 1955, 1965| Туманов, Трунова, 1957, в<ша»1 , 'г 1964), Экзогенная сахарозе выступала также в роли источника углероде в процессах синтеза овободиих аминокислот. Увеличение их содержания происходило за счет усиления синтезе преимущественно пролаяв, глютамина, глютзмкновой кислоты, аланика, аииномвеляной кислоты и серина. Наиболее значительно увеличивалось содержание пролива ■ глютамнна*

Для растений озимой пшеницы, получавших экзогенные сахероау I глюкозу, оказалось характерным перераспределение белковых фракция, бо„ее высокое содержание водорэоцворииой и вместе с тем более низкое - спирторэстворимой фракций, пленение характера их элект-

рофоретиче.ских спектров. Количество нуклеиновых кислот у растения,

. 1 '

которые выращивались не угле водных субстратах, было более высоким, чем у контрольных растении.

Полученные данные подтверждают в известной мере мнение и.Х» Чайлахяна (1964) о том, что главные реакции яровизации начинаются' с многообразных преврашенмй Сахаров, в результате которых образуются лабильные метаболиты, подвергавшиеся в дальнейшем стабилизации. . '

Показано, что температурно-световые условия, обусловливав -иие протекание яровизационного процесса, способствовали накоплению в тканях листьев стеблей озимой пшеницы свободных аминокислот. Наиболее значительные количественные изменения претерпевала аспзрегия, глотания, аспарагиновая и глютаыиновея кислоты, аланин и пролив. Наряду с накоплением аминокислот ¿ этих условиях происходило увеличение белкового азота. У растений яровой пшеницы Одесская 13, которые выращивались при различных условиях, не было отмечено резких различий в содержании аминокислот, особенно на первых этапак развития.

В точках роста растения озимой пшеницы, подвергавсяхся яровизирующему воздействии, свободные аминокислоты подвергались таким же изменениям, какие были отмечен« г листостебельной массе* По сравнению с контрольными растениями содержание зтих метаболитов увеличивалось в средней до двух раз. Ча значение обеспеченности точек роста различными метаболитами в процессе развития растения указывали и другие авторы (Цыбулько, 1962, 19б<», 1У68[ Телчерова, 1964 и др.).

Следует отметить, что сено по себе накопление свободных аминокислот и растворимых углеводов как в листостебельной мессе, так и б точках роста растений озимой пшеницы нельзя считать реиающан

условней формирования потенциальной готовности ж репродуктивному реавитип в яроqeосе нровивации. Так, несмотря иа то, что озимая пшеница Беаоотвя I в условиях короткого дня и умеренно высоких'температур накапливала значительное количество этих метаболитов, она готовності к репродуктивному раавитию в этих условиях на приобретала» Условия произрастания растений не только влияют не уровень наполнения, во к не тот или няой путь использования этих метаболитов. Вместе о атим ояедует подчеркнуть, что накопление подвижных метаболитов углеводно-азотистого обмен;' воегда сопровождало процесс яровизации. ° • V

Лод влиянием яровизирующего воздействия пониженных температур белковый комплекс точек роста растений озимой пиеннцы претерпевал коаформационные изменения, о чеи сви; ітельстновало верьяровенке величини КИБГ, Кривая изменения мого показателя имела двамак-оимуиа* Один не них совпадал с ад ве рвением яровизационных процессов, а другой, менее четно выраженный, наблюдало« примерно посредине яровнзеционного ЫрИОДв. При яровизации рестений озимой пшениц» в условиях короткого дня н умеренно высокой температуры максимальные ' анечевия КИБГ белкового комплекса точек роста были отмечены в период вавервеиия яровизации. * Заличины КИБГ» характерные дня точек росте яровизировавших-•»ний оаимой лвеняцы, оказывались, как правило, более высокими в сравнении о растениями контрольного варианте, для которых * я опыта были совдани условии, исключаема возможность прохождения яровизации* *

Проведенные исследования позволили обнаружить заметные изие-нения електрофоретичвоких спектров легкорветворимых белков над-аеивих органов растений озимой шеницн, которые проводили ярови-аацяв в условиях различных температурно-световых режимов {рис.2).

От п

мо

ач

оаесскаа гв

? ш

Ог^ослаа 1

035 090 Л 75 1.00.

о то« * г м * а з 4 з а

■ Ь '

Рис.2 Электрофоре граммы легкорэстворимых белков.

надземных органов озимой пшеницы Одесская 16 и Бевостая х при яровизации в рв эпичных темпе ратурно-световых условиях, .

1 - яровизация (+2°, беспрерывное осведение);

11 - контроль (+20 ,*22 « беспрерывное оовеиение):

и - яровизация (+16 ,■+20 « короткий - 8 час.день); О - до нечале опыта; I - после 10 дней опыте;

2 - 20-дяей{ 3 - 30 дней; 4-40 дней; 5-50 дней; 6-60 день.

При этой характер белковых компонентов у растений, яровизировавшихся в условиях короткого дня при умеренно высоких температурах« окааался более близким к контрольный растениям, чем у растений, обработанных холодом* Озимая пшеница Одесская 16, нормально аавераsBasa яровивацвоняые процессы в условиях короткого дня, и озимен пшеница Беаостая I обладали практически одинаковым.характером ыектрофореткческих спектров легхорастворимых белков надземных органов* ' ''

Наследование качественного состояния различных белковых " фракций показало, что алектроф^ретические спектры солераотворимых и особенно спирто- и щелочерастворкыых белков надземных органов у растений озимой пшеницы Одесская 16 и Беаостая I в различных вариантах опыта оказались практически одннековыыя. Наиболее существенные различив между¡опытными растениями были обнаружены среди водо-раотворямых белков вредиелодвнжной зоны. Однако можно констатировать, что проведенные исоледовавия не выявили в белковом комплексе надземных органов озимой пшеницы изменений, характерных для яровнвациониых процессов. Поиски таких специфических особенностей следует направить на тщательное исследование метаболизма точек роста.

Па основании проведенных исследований { Salleburj, Bonner, i960; Hes*,i96i; Чайлахян о соавт., 1961} Bonner, Zeev&art ,1962; Бутенко, 1964t Туркове, 1964, 1967 я др.) представляется бесспорным участив нуклеиновых киолот в процессах, связанных с переходом растений к репродукции.

Показано (табл. 4), что при температурно-световых режимах, обусловливавших протекание яровивэционных процессов, в точках роста вегетирующих растений разных сортов озимой пшеницы происходило накопление ГНК и ДНК. При этом ыаш^иум накопления нуклеиновых

Таблица 4

Содержание нуклеиновых кислот в точках роста вегетярувдих растений озимой пшеницы при яровизации (указан доверительный интервал при уровне чнэчииостп)

Зэрк-1 ант |

опыта!

Copt

Продолжительность решив яровизации, дней

30.

'60

Одесская 16 Уироновскэя 80S Ьезостая I

. .ироаэвская 80S

_ Ее_зостая_^_ ____

Одесская 16 Уярсшовскэя 808' Ееэостэя J_

3,10*0,21 3 6310 31 3,03*0!18 ? TCWÍ2? 3,63*0,33 34^25 3,I0±U,Iv 3,63*0,30 3.03*0;£9

3,13*0,22 3 16*0 3 2,97*0,20

'2,98*0,12 J,05*0,15 2.03*0.16

-ifiS-

. 3,40*0 15 3,36*LI¡I? 4,21*0,25 3,o9*0,I8 2.39*0.36

3,15*0,20

3*15*0.19. ' ■I,70±0,22 1,68*0,22 1.65*0.30

-afts-

2, SO JO,14 . 2,90*рА2Д T,85*y,I8 179« И

FT?

. Одесская.16 I Иироновская 803 ___ Ееэостзя_1_ _ _

Одесская '16 It йироновскзя- 808 ____Еезостая_1 _ _

Одесская 16 Ш аироновскэя 808 Безостая J.

2,67*0,30 2,95*0,17

. ¿»ÍGUffl

2,67*0,14 2,95*0,1?

2,67*0,14 2,95^0,17

дни (г. ю'

3,2Сф),ПЭ Г

3 30*0,11 '____ _

_ _ - 1, №0,20

2,¡0*0,19

3,ьо*о,зо. г. *>*>■»

за плетку)

5',20x0, IS 2,96*0,10 - l»ÍQ*Pj.I£. 2,65*0,14 2,60*0,19 _ г,79±0А17 .

" 5,23*0,42 6,60*0,44

. befogs.

.2,б?хО,20" 2 81*0,13

2,56*0,27 ■ 2,67*0,18

. jil^tiO- -

3,42*0,09 3,80*0,15 3:50*0.16

.2,31*0,19 2Í60*0,I3 . ¿,29*0^21 .

. 2,36*0,23 3,00*0,17 .J,60*0A25 ,

3,60*0,20 3 75*0,14 3-75*0.15

(Sí

I.- непрерывное П - непрерывное HI - юротккй (8

освещение) освеиение, час.) день,

+20, +g2u (ЮЗНТрОДЬ).

вколот в точках роста был откачен в начало второй половины ярови-•амоаього периода* 9 дальне Швеи происходило снижение уровня содержания »fix метаболитов, для растений Безостой I наиболее ха- /

рактерной oxasaxaQb xa особенность, что при умеренно высоких температурах ив воротком дна в отсутствие яровиеацвошшх изменений в точках роста не наблюдался максимум накопления РНКГ который был откачен в аналогичных условиях, у овнмой пшеницы Одесская 16 и Цироновская 608.

Выращивание растений оеимой пшеицы в условия::, благочрият-отвоваввих нормальному протеканию яровиаациониых процаосов, спо-, ооботвовало накоплению в их точках росте заметных количеств фито-хрома (табл. 5). Вто накопление было отмечено ояуотя 40 дней юо-ле начала яровизирующего воздействия не опытные растения пониженных температур« В условиях короткого дня при умеренно высохих температурах формирование потенциальной готовности н репродуктивному

развитию у растений оеимой пшеницы Одесская 16 сопровождалось по-

1 " *

вымеаиеы уровня содержание фитохрома во второй половине яровиаа-ционного периода. В точках роста озимой пшеницы Беаостая.1 оодер^ жались лишь следы фитохрома. Полученные результаты согласуются о данными других авторов ( Friend ,1965) D«vaj >1967), Обнаруживших накопление фитохрома в листьях озимой пшеницы в процессе яровизации*

Земетвое накопление фотоакгивного пигмента оовдеет предпо-' сылки для формирования восприимчивости растений озимой пшеницы к; фотопериодичеокому воздействию. Вто утверждение исходит на того хорошо известного факте', что неяроьивированные растения озимых * злаков,, которые содержат незначительные количестве фитохрома, проявляют индиферентность к длине дня.

Тэ&шш 5

Содерваахе фитохрока в точках роста растений озимой пшеницы в процессе яровизации, при различных темпера-' турнсьсветовых условиях *

(ІСґЧ'/ІО6 клеток)

Вариант опыта Сорт Продолжительность яровизации, дней ЯС?0,Э5

0 и. ■¿а 30 40 50 60

I Одесская 16 0,59 0,56 0,59 it» 1,15 1,42 0,09

Безостая I - 0,Ь8 0,20 0,20 U,42 0,97 1,46 0,09

в Одесская 16 0,42 ■ 0,43 - 0,22 . ' Q,fc> 0,63 1,03 V 0,і»7 0,10 :

.Безостая Г * * 0,58 . . ! СЛ сд >, СЛ СД СЛ 0,6і 0,07

Я Одесская 16 0,42 0,42 СЛ сд 0,24 0,30 .0,54 0,08 ,

Безостая I U,58 СЛ , сд СЛ U,24 0,27 0,ч6 0,09

1 - непрерывное освецекке, +1, +4°.

П - короткий (8 час.) день, +17, +20°.

1 - непрерывное осзецеахе, +17, +20° (контроль).

С цель» выяснения физико-химической природы активации (возбуждения) фйтохрома проведено исследование, которое показало, что облучение красный (КС) и дальним красным светом (ДКС) обусловливало изменение величины КНБГ белкового компонента фито-хроиз, выделенного из этиолированных проростков алаковых растений. Облучение раствора фитохрома КС сопровождалось возрестани-ем величины КИБГ, а последующее - облучение ДКС вызывало уменьшение аначення втого показателя. Полученные денные г определенной мере могут служить коовенныи подтверждением правильности гчпоте-аы (31»б#1»аа ° »19641 Н111тап ,Г95У) о кок^ормвдаонвых намене-ниях белкового компоненте фитохрома как непосредственной причине взаимопревращения одной формы этого пигменте в другу».

Многочисленные исследования поха^ ли/ что яровивация характеризуется неоднородность» сопровождающих ее метаболических процессов. Она ооотоит на двух более ила менее четко выраженных фаз. Для первой "подготовительной" фазы характерна деполимеризация запасных веществ эндосперма семени и нгчопленке подвижных метаболитов. Вторая фазь "ооботвекно яровнвационавя" характеризуется определенной стабилизацией обменных процессов, использованием метаболитов в процессах, завершение которых приводит к формировании потенциальной готовности к плодоношению* Можно было предположить, что сокращение продолжительности первой фазы за очет ускорения гидролиза азпасных веществ эндосперма семени представляет собой резерв возможного сокращения яровизаконного периода.

Ускоренный гидролиз запасных веществ эндосперма достигали путем проращивания семян озимой пшеницы при комнатной температуре* Лучшие ревультаты получены в случае яровизации на свету 5-днедных проростков предварительно выращенных также при освещении (табл. 6). Проростки, проходи шие яровизации в темноте, не у оно-

ряхи осуществление НрОШЗЭЩЮННЫХ изменений I 8 эти о ли ровэнные проростки, яровиаировевшиеся на свету, задерживали выкбяашнваяне при сокращении продолжительности яровизации. Яровизация зеленых 5-дневных проростков на свету позволила сократи» период воздействия холодом до 25 дней. Колошение у растений озимой пшеницы в это* случае было отмечено через 85-86 дней после наклевывания семян, тІе. на 17-19 дней реньие, чей у растений, полученных из полностью п рояро ви з иров з н н ых семян; ИспольвованиеЗ-дневных ■ 7-дневных проростков с целы» сокращения у озимой пшеницы потреб востх в холоде при яровизации дало худаие результаты.

Таблица 6

Влияние условий освещения на продолжительность яровизации 5-дневных проростков озимой пшеницы*

Сорт РбКИМ проращивания семян Режим яровизации проростков Количество дкзй от наклевывання семян до выколашивания растений при яровиза* Шш проростков

25 дней 35' дней ¿0 дней

* Т 104

Безостая I 0 ■ ' ' С 88 87 104

Одесская 16 X - 105

С 86 ' 87 105

Еезостая I т 99 104

КД .. с 85 102

т — 102 105

Одесская 16 й с 88 89 105

Безостая X т - ■ ■ - • 104

Т с 94 57 104 ■

Одесская 16 т ™ ** 106

с 90 97

С- непрерывное освещение НД- короткий (8 час.) день, Т - непрерывная темнота.

Полученные денные легли в основу предложенного Н8ЫИ СЛ00обе ускорения начального развития озимых культур, в частности озимой пшеницы, в онтогенезе*. Использование этого способа позволит у окорить селекционный процесс озимой пшеницы путей выращивания в условиях искусственного климата (фитотрона)'трех ее генераций в течение года. 1

• ' .»■■' ■ ' ... , > ОСОБЕННОСТИ МШБОМЗЦА У ВЕГШ1РУЮЩХ -

РАСТЕНИЙ ЗЛАКОВ Б УСЛОВИЯХ Л31ИЧН0И . ДЛИНЫ ДНЯ

Исследования, проведенные с целы» выяснения особенностей? метаоотама у злаковых растений, обусловленных вовдеиствием различной длины дня* показали, что у раотекиа яровое плени цы Литео-цевс bi ш у озимой яровизированной { в семенах) пшеницы Одесская 16 при всех температурах, которые поддерживались в опыте (2-4°, 8-10°, 16-18°, 32-35°), больнее количество раотворимых углеводов не и вне нн о навешивалось .в условиях непрерывного, освещения. Абсолютный их максимум был отмечен при пониженных температурах . (+2, +4°), " : ■ ;

У растений о виной пшеницы, выравненных из »яровизированных семян, 'в интервале температур +16, +18° знак фотопериодической л реакции изменялся. Эти растения преходили яровиэационныа изменения на коротком дне* В этих условиях земетное количество раотвон-риыых углеводов накапливалось не при непрерывном освещении, а на коротком дне (табл. 7). Смена знака фотопериодической реакции у раотеннй, обусловленная изменением уровня температур, была отмечена МОследователяМИ И ранее ( Roberts, Struckmeyer ,1939; lfum»ek ,1940; Крестина, 1963; Пащенко, 1964; weiieeelok.1966; L«вcure ,1966 И др.)« У корот код некого растения проса Весело»

. • л Таблица 7

Содержание растворимых углеводов в надземных органах неяровиаиЬонаннйх растения озимой ■ пиеницы Одесская 16 в условиях различных тем-перетурно—световых режимов на абсолютно сухое вещество)

Количество дней фото-париодичес кого воздействия Темпе-!Глюкозе ратура] 1 Фруктоз» Сахароза Олигосз-хариды Сумма углеводов

15 КД 3,35 1,32 4,У2 10,70 20,29

15 НД 8,г'; 2,42 6,58 23,10 40,34

30. КД +г,+4° 3,36 1,01 2,20 13,05 19,62

30 НД 8,46 2.29 5,54 „ 28,11 44,40

15 КД Г 1,97 ' ол 0,45 4,8/ 7,29

15 НД . +8,+10° 4'02 1,09 4,88 , 13, У4 23, УЗ

30 КД 1,12 сл 0,58 5,00' 6,70

30 НД 3,13 1,72 3,46 15,68 23,99

15 КД 3,24 0,61 ¿.ЗУ 3,30 8,52

15 НД +16 ,+18° СЛ . 0,54 сл 2,01

30 КД ' . .,,'6,19 0,95 2,21 .4,17- 13,52

зо^нд . 1,69 сл 4 0,49 ' сл 2.18

15 ВД 3,42 , 0,22 1,92 1 ол ; 5,56

нд' «о 5'18 0,97 5,90 2,41 14,46

30 КД . +32»+55 2,03 0,22 1,40 сд" . 3,65

30 нд 3,38 0,60 <Ы4 1,67 9,79

НД - непрерывное освещение, КД - короткий (6 чао) день.

подоляаснов 36У в диапааоне оптимальных для росте и развития температур более высокое содеразнив растворимых углеводов обнаруживалось^ коротком дне, впри сравнительно низких (+12°) - при непрерывном освещении» '

У всех находивиихся в опыте видов и сортов злаковых растение при всех поддерживавшиеся температурах больнее кода че от во -общего азота содержалось при выращивании на коротком дне. При атом на более поздних этапах генеративного органогенеза азота0содержа лось меньше,!чем не печальных его этапах. В диапазоне температур +1б,+18° растения яровой л озимой пиеницы содержали белков бояыю на коротком дне, в условиях других температур - при непре-< рывнснкосвещекин. У растений проса после 15-дневного выращивания при +16» +16° содержание белков на коротком дне было оолее высокий, чем при непрерывном освещении, при +12° -, наоборот, более низким оно оказалось в условиях короткого дня. Удельный вес оелко-вых веществ в общей сумме азотсодержащих соединений увеличивался по мере переходе опытных растений от начальных этапов генеративного органогенеза к более поздним.

У.растений яровой, яровизированной озимой пшеницы и просе содержание свободных аминокислот при всех поддерхиваванхем. в опите температурах оказалось более buçokhm на коротком дне. Лииь s неяровавированвой озимой пшеницы при +г, +4° количество ¿тих метаболитов было несколько более высоким при непрерывном освещении. Во всех случаях в условиях короткого дня аспарагине накапливалось значительно больше, чем при непрерывном освещении;

7 растений яровой паеняіш « озимой, выращенной из яровизированных семян, количество нуклеиновых кислот, как правило, било выше з условиях, способствовавших развитию растений. У неяровизи-ровешшг растений оаимой пшеницы более высокое количество пуклей-

новых ей с дот было обнаружено на коротком дне при 4-16, +18° к на холоду, т.е. а условиях, бда голриятотвоваввнх прохождению яровява-

I ■ '

ционных процессов.

Длина дня оказывает существенное влияние на хеипы генеративного органогенева к характер метаболических процессов также у ярового ячменя Степовой, ячмеиа-двуручкм Одесский 31 и яровой пшеницы Одесская 13, Б условиях непрерывного освещения дифференциация . точек росте проходялэу них высокими темпами* В условиях короткого (8 чао.) для текгш.генеративного органогенеза у них снижались, однако у 'рв'эных сортов в различной степени*

Короткий дань, следующий пооле непрерывного оовещения, оказывал тормозящее влияние на формирование репродуктивных органов у всех опытных растений (табл.в). Однако по сравнению о короткоднев-ныи варизвтом опытные ресления, которые выращивались вначале на непрерывном освещении,'е азтем на коротком две, развивались быстрее. Растения, получившие посяе появления воходов 10 и даже 6 или

* *

6 дней непрерывного освещения, при последующем выращивании на коротком дне, хотя и медленно, но все-таки формировали органы плодоношения.

I Темпм генеративного органогенеза в варианте "короткий дбнь+ непрерывное освещение" определялись в ооновном воздействием на

опытные раотения оптимального фотовериода. Лишь растения ярового

ячменя Степовой, способные к медленному развитии в условиях небда-гоприятного фотопериода, более или менее заметно ускоряли дифференциации зачаточного колоса, если выращиванию при непрерывном освещении предшествовало пребывание на коротком дне*

Во всех случаях перехода опытных раотений в репродуктивное состояние при выращивании ъ различных условиях светового режима в метаболических процессах были обнаружены аналогичные по своему

ТвСлща 8 -

Содеркакие рвстаориишс углеводов, свободных аминокислот я яутаеиновых кислот в нэдэензых органах злаковых рестения при вырэкавэшш в условиях непрерывного освещения и последующего короткого два (на сухое вещество)

Сумма ■ аминокислот, иг/г . ;*". з той числе'1 "

асяэра-гин гдюташш Глитэка- 1 аОвая < пролив кислота I

Условия -- освеаеаля; растений ■ ;

Этап органогенеза

Сунна углеводов %

з тон числе

моносахариды

да- и олнго-сзха-рида

нг/г

да, мг/г

■ 5 нд + ю а ■ з

5 НД + 30 КД 3-4 10 НД + 10 Ш 5 10 НД + 25 КД б-?. 15 НД + Ю КХ 6 15 НД + 25 КД '/-8.

б ад + ю кд з

6 НД + 20 КД ■

10 НД +10

ю ад + го 14 нд + 10 14 НД + 20

4-5 6

6-7 7

6 НД + 10 КД 2 6 Ш + 20 КД 2-3

ю нд + ю ад %

10 НД + 20 КД 5 № яд I ю а 6 14 НД + ги КД 6-7

2,09 2,98

г,эа

3,18 4,03 5,75

0,53 1.31 1,08 1,08 1,50 1,95

2,57

3 -

1,56 1,67 1,90 2,10

2 53

3 80

2,59 1,12

2,86 0,92

3,15 0,89

5 69 0,67 6,54 1,91

6 28 Г 73

2,06 V, :0 2,71

з,аб г,?г

4,31 ¿,57 5,44. 3,37 ^47 2.76

Яровая пшеница Одесдкз" 13

18,85 4,03. 3,44

17,15 3 67 - 2,28

12,57 1,25 1,54

11,70 . 1,69 Г,88

12,02 1,25 : 2,30

'8,40 0,69 . 1,73

Яровой ячмень Степовой

1,47 I 94 2,26 .3,22 4,36 4,55

0,51 0,69

1,74 3,0? 2лИ.

5,0?

23,12 18,01 10,20 14,65 16,10 14,46

Ячмеяь-двуручкэ Одесски^ 31

!|8

I, иб

0,22 1,09 1.12 1,03 1,48 Х*12

19,34 17,78 18,18 17,85 14,65 Г4.18

3,36 5 19 4,59 2,61 1,34 0175.

0,С4 0,14 1,26 1,49 1,29 Лл52_

3,66 3 49

2!хз

2,53 1,35

5,31 3,99 3,22 4,33 4,56 4,06

4,16 5,07 5,23 5,12 4,32 2,64

СЛ

сл

0,69 0,880,99 1.66

сл 0,18 0,22 ; 0,51 0,75 О 74

СЛ

сд

и,84 О 80 0,90

■ 9,18 2,06

4,7Й 0,97

7,22 1,75

5,74 1,60

5,94 1,59

5,98 1,68

6,20 6,35 6,90 5,95 6,00 6.2У

1,65 1,60 1,67 1,48 1,75

НД -. непрерывное освещение, КД-'короткий (8 час.) день.

. * •

характеру изменения, которые выражались л накоплении растворимых углеводов, преимущественно олигосзхаридов и сахарозы, снижении уровня накопления свободных аминокислот, усилении синтеза пролвда, а также увеличении в обдай сунне нуклеиновых кислот удельного веса ДНК.

На фотопериодичеокую реакции зацветания озимых злаков окавы~ ваат влияние целый ряд факторов, включая яровизирующее воздействие, которое в этом случав играет роль своеобразной термоиндукции ( в« а1. ,19651 Разумов, 1966; Чайлихян, 1967) СЫа^гжгцвк,

ЕМ*Шщр«г?1969)* Проведенные наследования показали (табл. 9), что продолжительная обработке сенян'оэимой шаеницы холодом, обуоловли-в8ская смещение критического фотопериода раотекий в сторону более короткого дня, способствовал^ перераспределению в надземных органах нуклеиновых кислот, увеличению удельного веоа ДНК.

ТЪблица 9

Этапыоргавогенева и содержание нуклеиновых кислот у растений озимой пвеннцы Безостая I, выращенных в условиях различных фо^опепиодов из оемян, которые подвергались обработке холодом ( иг/г сухого вещества)

фотопериод,/, дней

трг— нОге-

Йез. у клв-ино вая кислоте

Продолжительность обрсботкя оемяя холодом, «дней

О' 50 60 80

100 120 140 I 160

НСГ,

0,95

Этап 1-2 3+ 5 5-6 6 6-7 7 7

25 НД РНК 6,07 6,17 5,13 4,89 4,%0 6,77 7,21 4,89 0,90

ДНа 1,?5й,ОЭ 2,21 2,09 1,71 2,70 3,13 2,02 0,29

Этап 1-2 1-2 3 , 3+ 5 >-6 5-6 Ь

25 ВД 6,(О 7,36 9,90 7,45 6,72 6,49 7,98 8,90 0,96

ДНК 2,02 2,0В 3,20 ¿,60 2,30 1,85 2,71 3,Л 0,і0

Работами ряда авторов был установлен факт влияния рваных фотопериодов не "олько на скорость перехода растения к репродукции, но и на изменение некоторыххоэяйствекно полезных признаков (Пешков, 1961; Гаркавнйі 1965; Чэйлэхян, 1%У в др.). &то в с »»очередь выдвинуло задачу выявления периодов наибольшей фотопериодической чувствительности В,онтогенезе растений.

Результаты проведения первой серки эксперимента, в котором после появления всходов, а также черев 5,10,1?,20,25 и 30 дней0 выращивания при непрерывном освещении исследовали воздействие "скользящего".10-дневного неблагоприятного фотопериода (8-часовой день), свидетельствует о том, что яровой ячмень Степовой и ячмень-двуручка Одесский 31 обнаруживали максимальную чувствительность к воэдейс*вию короткого дня на 15-Й день вегетации в условиях непрерывного освещения (рио.З).У ячменя-двуручки на 5-й день вегетации был выявлен второй, менее четко выраженный период чувствительности к воздействие короткого дня*

* . ж

* -т- --- » і ... ■ і— . ,

я." • ГО 2о 25 ' лс

/о К а

Рис. 3. Влияние периодов короткого дня . (10 КД), дан- ных в различное время вегетация,' на. скорость ВЫК<Я, давмвзаия ячменя» ' ' I- Одесский 31, 2- Степовой.

ЗУ.

Во второй серии а колер-мент а, в котором после появления ВСХОДОВ, >8 также через 3, б, 10, 15, 20, 30 и 40 дней выращивания в условиях короткого дня был использован 7-дневный "скользящий" благоприятный фотопериод (непрерывное освещение), у растений ярового

ulr ■

ячменя її ячмекя-двуручки была обнаружена ритмичность фотопериодической чувствительности (рис* 4). Обе сорта оназались чувствительными.к воздействии благоприятного фотопериода с"моменте появления всходов, однако максимальное проявление этого свойства было отмечено у ячыеня-двуручки ; через 10, а у ярового ячменя через Ъ дня после начале опыта. Повторное увеличение фотопериодической чувствительности растения ячменя-двуручки обнаруживали не 20-й, s растения ярового ячменя на 15-й день вегетации. Воздействие непрерывным освещением в вти периоды приводило к уменьшенил у опытных растений количестве дней до.выколещивения при выращивании в условиях короткого дин,

У растений озимого ячменя Орион и ячменя-двуручки, выращенных нэ яровизированных'семян, был обнаружен один четко выраженный период фотопериодичес ой чувствительности. При этом у растений ячменя-двуручки этот период проявлялся раньше, чем у растений этого жи сорта, выращенных из неяровизированных семян.

Различия в темпах генеративного органогенеза и сроках выко-

лошивания растений ячменя, обусловленные воздействием того или иного фотопериода, характеризовались закономерными изменениями отдельных показателей нуклеинового обмена, в благоприятных для развития условиях, s также под влиянием индуцирующего фотопериода увеличивался удельный вес ДИК в общей сумме нуклеиновых кислот и возрастала относительиая-активность щелочной рибонуклеази* Эти изменения проявлялись особенно четко во врезе я усиления фотопериодической чувствительности ячменя.

-Jtf.

Рис* Л. Влияние периодов непрерывного дня (7 НД), данных в различное время вегетации, на скорость выколачивания ячменя* А - юсев не яро визированными се маяэми, Б - по-.сев семенами, яровизированными 40 дней, В - посев : семенами, яровизированными

80 дней, . I - Столовой, г - Одесский 31, 3 - Орион.

Короткодневнне растения проса Beселоподоляисков . 367 обнаруживали максимальную чувствительность к воздействию неблагоприятного.фотопе-риода на ранних етапах веге- ' тации. Наибольшая аадеряиса выметывания под влиянием 10- ' ■ > - дневного воздействия непре-'-

рывного освещения'была отмеченав течение 3-х дней после появления

'ьоходов. Второй'период чувствительности наблюдался у 12-дневных ра-стений*(4-й'иев органогеневе)» °

. Иаксимэяьиая чувствительность » воздействию короткого дня обнаруживалась у растеаяй проса в момент появления всходов. Дальнейшее, даже непродолжительное выредвванне при непрерывной освеяе-нии подавляло чувствительность к индуцирующему фотопериодическому циклу, состоящему яг V коротких дней, что вызывало задержку ване-

з в to j го . ло 4о ДМ бездействия. 7 ftД

тыззния опытных растений. Некоторое увеличение чувствительности к воздействию короткого дня отмечалось у 15-дневных растений и за -

м • -

метное увеличение - у рвотений, вырзнивззшихся в условиях непрерывного освещения продолжитеявное время (своде 30 дней)*

Направленность ряде метаболических процессов у короткоднев-

цых и длиинодневннх вдохов при усилении их фотопе риода ч е с и о й чув*

ствдтельаости была вналогичной.

ИЗМЕНЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПОКАЗАТЕЛЕН КЕТА БОЛИ ІШ У ОШПЫХ ЗЛАКОВ В ПРОЦЕССЕ ПО2ГОТОВКИ К ЗИМОВКЕ И ПИ! ВОЗДЕЙ-

ствш -низих отрицательных температур

В результате эволюционного развития у озимых злаков выработалась способность осуществлять яровизации н процессы закаливания к воздействию низких отрицательных температур в одних х тех же условиях осеннего выращивания* Изучение путей формирования высокой морозо- и зимостойкости у озимых, -ыяснение внутренних механизмов етих свойств, исследование роли различных метаболитов, в накаливании и морозостойкости проводятся уже давно* Работами Н.А.Иак-синова, И.И.Туманова,И.У.Васильеве, Д.А.Генкеля, Д*4,Проценко, й.И.Белкина, Г.А. Самыгина, Л.А. Влэоюяа, Т.И,Труновой, О.И.Кодоки, D.Hetwr, K.Jereaia» и яр. выяснен целый ряд особенностей свойства морозе?- и зимостойкости* Однако, несмотря на достигнутые к настоящему времени успехи, многие сторони втих свойотв у озимых выяснены еще недостаточно, в свяак <^чем проблема ловшения моро-ао- и зимостойкости озимых продолжает оставаться одной из самых актуальных.

У растений озимой пшеницы в момент завернений первэй фааы закаливания общая оумма растворимых углеводов раекс) увеличивалась* Среди них наряду с сахарозой наиболее высокий удельный seo имели

олигосахериды ( до 4С№). Ряд авторов (Гунар, Снлева, 1954; НвЪвг, 1956; Рыбакове,¡1963; Трунова, 196Ь( Вобликове, 1965 и др.) считают , что вти;углеводы вместе о моно- и дисехаридами играют защитную роль при.зимовке озимых злаков.

В процессе прохождения второй фазы звкелквенш) содержание олигосахаридов уменьшалось..Одновременно количество фруктозы увеличивалось. Потерн закалки, обусловленная понижением температуры, сопровождалась существенным снижением уровня накопления углеводов, почти полный исчезновением олигосахаридов. Следует отметить, что, как правило,; бол*,е высоком о роэос то it кие сорта озимо!', пшеницы характеризуются более высокими темпами накопления углеводов во время первой фазы закаливания, образованием больших количеств олигосахаридов и меньюим. расходованием углеводов при потере замлки.

После¿завершения первой фазы закаливания количество свободных аминокислот во всех вегетативных органах озимой пшеницы замет-

I ' v

но возрастало. Во время второй фазы закаливания содержание этих метаболитов продолжало возрастать - до 2-3-х раз. Увеличение свободных аминокислот обусловливалось в основном накоплением глюта-мине, аспврагние, пролина иглютвмкяовои кислоты. При потере состояния вакаленностиколичество свободных аминокислот, особенно пролила и амида тлютамина, уменьшалось. - -

Исходя из,того,что при закаливании происходит подготовке растений озимой пшеницы к зимовке, и большинство фН ЗЛО лого-; 5И охи-мнчеокнх процессов,;совершающихся в этот период, направлено из формирование устойчивости к воздействию низких температур, следует предположить, что накошвние свободных аминокислот способствует " развитию морозостойкости»:Однако значение отдельных аминокислот для реввития этого свойстве вскрыто не столь определенно, как'других метаболитов.

Установлено (табл. 10), что у растений озимой пшеницы спусти 24 час. после начала промораживания в условиях темноты наблюдалось увеличение содержания растворимых углеводов (до 10%). При более продолжительном промораживании в надземных органах наблюдалось пос тененное уменьшение количества втих метаболитов. Характерним оказалось поведение фруктозы, количество которой сраау же после начала промораживания увеличивалось и до его окончания оставалось стабильным. Постоянное содержание атого углевода можно объяснить, по-видимому, постоялиш пополнением аа счет гидролиза олиго сахарин дов. В данном случае динамическая система олигосахариды фруктова выступает в роли источника необходимой для обеспечения жизненных процессов фруктозы.

Таблице 10 .

Содержание растворимых углеводов в надземных органах озимой пшеницы при промораживании (-13,-14°) в темноте на абсолютно оухое вещество)

Промораживание, часов Одесская 16 Безостая I

. глюкоза фруктозе С8Х8 рова ОЛИГО сахариди -L сумма глюкоза фруктоза сахароза олнго сахариди сумма

Qv 14, V 5, У 8,2 11,7 40,3 14,6 5,7 8,7 11,5 40,5

гч 13,7 7.3 9,7 12,5 43,2 - - - - -

46 IM в, г 10,5 II,? 41,8 12,5 8,3 6,8 11,4. 41,0

72 11,2 6,0 11,2 9,9 40,Зл П,5 8,6 9,2 И»з 40,6

96 10,3 8,5 6,1 8,8 35,7 11,1 8,8 8,6 9,6 ' 38,1

120 П,9 8,3 6,9 7,5 34,6 10,2 8.3 7,0 8,2 33,7

144 II,В 8,4 6,1 6,4 32,7 10,4 8,2 6,3 7>3 32,2

168 10,0 8,5 5,3 5,4 29,2 9,4 8,7 5,8 6,0 29,9

Начальный период промораживания в темнота ( в течение 24 часО характеризовался повышением у растений озимой пшеницы уровня накопление-свободных аминокислот ( до 15%) Это увеличение обусловлено, по-видимому, гидролитическим распадом малотермостабильвых белковых фракций* Таким образом, промораживание озимой пшенлцы нвпротяжении24!час; ,выз«вело мобилизации у них метаболитов углеводно-азотиеного обмена. Продолжительное промораживание в условиях темноты обусловливало уменьшение свободных вимониадотГЪсо-бенно'глютаминовой кислоты,' аланина, пролина, а также амидов-вспа-рэгинэ ятлютвмш.э. Содержание еспарагиновой кнслозы при атом, однако, увеличивалось. Накопление этой аминокислоты следует, по-видимому, рассматривать как результат связывания аммиака, образовавшегося вследствие окислительного дезаиияирования аминокислот.

Озимым пшенице, ржи и ячменю свойственна определенная оОи-ность характера защитных механизмов, обусловливающих устойчивость, к воздействие нлэких отрицательных температур. Высокий уровень морозостойкости могут развивать лишь те озимые злаки, которые наряду с высокой интенсивностью ассимиляционных процессов при зякз-ливании благодаря наличии высокоактивных ферментных систем способны осуществлять гидролиз определенных резервных веществ в условиях воздействия-на растения низких отрицательных температур. а

Пониженные температуры первой и второй фаз закаливания при-

водили J растений озимой пшеницы к увеличение удельного веса водо- м содерестворимой белковых фракций. Одновременно с этим было отмечено уменьшение удельного веса челоче- и, особенно, спирто-раотворимой фракций белка. Полученные данные подтвердили выводы других исследователей о перераспределении белковых фракций (Благовещенский,. 1?61), о "преобразовании сложных белков в более простые, устойчивые в ков^рлируюиим воздействиям ( 1оЬапввоа е* &1.,1955;

Н»Ьвг ,195В,■7^59; Васильеве о соавт., 1964; Альтергот, Еухольцев, 1970; оглеэнавэ, 1971 н др.) под влиянием пониженных температур. Промораживание озимой пшеницы способствовала дальнейшему увеличена! удельного веса водорасхвсримих и одновременно уменьшения доли остальных белковых фракций.

Исследование качественного состояния белков докапала, что понижение температуры до уровня аакадочной вызывало изменения в электрофоре!ических спектрах всех белковых фракций, главным образом, в зонах малой я средней адектрофоретнчеокой подвижности. Промораживание приводило к изменениям алектрофаретическах спектров белков, наиболее своеобразным у водорастворимой фракции. Характерно, что на протяжении всего периода промораживания среди водорастворимых 'белков обнаруживался вновь образовавшийся малоподвижный компонент м 0,05. Изменения злектрофоретичесшх спектров сравнительно ниакоыолекулнрных воде- и солерастворимых белковых фракций, свидетельствующие о существенной реорганизации белковой системы, можно, по-видимому, рассматривать как смену специализированных ферментных систем, оовераавшуюся в ходе физиологической адаптации озимой пшеницы к условиям ооенне-зимяего периода (Альтергот, Бу-ходьцев, 1970). «

, Об изменении качественного состояния белкового комплекса озимой пшеницы под влиянием авналивания и промораживания свидетель* отвоввло также своеобразное изменение содержания белкового триптофана и тирозина.

Проведенные исследования позволяют предполагать, что в условиях закалочных и низких отрицательных температур молекулы белкового комплекса узлов кущения озимой шенины претерпевали конформа-дленные изменения. В период окончания первой февы закаливания КИЕГ у опытных растений несколько понижался, что, по-видимому, можно объяснить резкой сменой температур. При прохождении второй фкпи

закаливания,' я также в начала промораживания наблюдалось заметное увеличение атого показателя. При более продолжительном воздействии отрицательными.температурами значения КИБГ постепенно уменьшались. Отмеченные изменения белкового комплекса, вероятно, связаны с переходом протоплазмы ( и растений озимой пиеницы в целом) в состояние глубокого покоя. Изменения структурного состояния белкового комплекса вегетативных органов озимой пшеницы под влиянием холода было отмечено также И. 'А, Васи лье вой (1965). °

При.прохождении первой фазы закаливания в надземных органах озимой пшеницы происходило увеличение обпей суммы ди- и трикарбо-новых органических кислот. Во время второй фазы закаливания содержание аконитовой кислоты резко уменьшалось, а яблочной, - наоборот, сильно возрастало. Явно преобладающей оказалась яблочвэя кислота* В зтот период было'отмечено появление незначительных количеств янтарной и фумеровой кислот (0,07£). Уменьшение количества яблочной кислоты-в период 24-чаеового промораживания обусловило резкое снижение'общего уровня содержания органических кислот. Более про-должительновтроиораживенне сопровождалось уменьшением содержания кислот* Среди.других компонентов комплекса органических кислот наиболее высокий удельный вес имела лимонная кислота.

Вопрос о способности озимых растений развивать тот или ик^й 'уровень морозостойкости в разные периоды онтогенеза выяснен недо-отеточно полно* Проведенные исследования поизвели (табл. П), что наиболее вноохой способностью формировать вакалку к на ее основе морозостойкость обладали молодые кеяровизированные растения, а также растения, которые в условиях короткого дгч и умеренно высокой температуры завершили яровизеционные процессы, минимальная морозостойкость был? отмечена у озимой пшеницы, яровизировавшейся на протяжении 40 дней* Активизация процесса дифференциации точек

росте, ииевиэя место после вавершения яровиззции, сопровождалась резким сниженкем морозостойкости реотений. данные о способности лрояровивированных растений ч>энш>Й. пшеницы развивать высокую мо-ровостойность были получены твкке другими авторами (Федоров,1955( Кружялив, Шведская, 19605 Гирфвнов, Биглов, I960).

Таблице II

Морозостойкость озимой пшеницы Одесская 16 в зависимости от продолжительности яровизации вегетируюяих растений » условиях короткого (6 чей) дня при tin,

продолжительность яровизации, дней 0 10 20 | 30 40 50 60 1У етап органе генеза всрО,95

нолнчеотво выживших после промораживания растений,* * ' 1 • 62,5 60,7 60, Ь 51,8 ьи,7 65,2 36,7 . 4,12

С целью проверм особенностей взаимосвязи между хедон яро» виаацик и.формированием уровня морозостойкости, установленных для одесской 16, евалогичному исследованию подвергали ряд сортов (табл. 12). Озимая пшенице Одессиая 16, Гжьяновна, Белоцерковокад 1УН н мичуринка заметно снижали саосооноот» формировать глубокую аекажку в середине яровиэацнонного периоде, в то жреня как Миро-новокая 803, Одесская 3 и Пооператорна не овладели столь резким снижением уровня морозостойкости. Вто позволяет яредпожеге» оуне-отвованне различных групп сорт-в оаимои пшеницы о однвеиовш характером изменения морозостойкости при прохождении Яровизации«

Таблица 1г

морозостойкость озимой пшеницы я зависимости от продолжитедь-кости яровизации ваге твpvщих .растении в условиях короткого ч (в час О двя при +18,+2СГ ( > выживших после проиоракивания рестекнй)

Сорт

: т.. ± -

Продолжительность яровизации, дней

ТйП

50 | ад |

но?

3,95

Одесская 60,2 49,0 21,7 27,8 40,8 50,0 52,6 9%

УльянбвкзТ" 70 ¿5 64,7 36,0 58,2 63,5 73,4 7,9

Мироновская 808 >9,8 32,6 39,0 42,5 *5,3 45,7 53,0 10,3

Белоцерков-ская 198 1 ; 48,6 37,5 36,7 20,0 31,1 43,2 37,2 6,0

Одесская13 42,3 23,7 35,0 26,3 35,Y 33,5 25,8 8.4

Кооператор«» '34,2' 28,0 28,0 24, V 22,2 28,9 27,8 6,8

Мичуринкз 38,7 15,4 0 17,9 18,4 15,6 15,3 ;5»2

Яровизация в условиях пониженных температур и непрерывного

освещения способствовала максимальному развитию морозостойкости

различных сортов овииой пшеницы. Значительное развитие этого свой- ■. * . - ■ ства было.отмечено в период завервения яровиэзцнонных изменений

(50-60 дней опыта). Продолжительное, выращивание на холоду прй непрерывном освещеаин (60-100 дней) приводило к заметному снижению

морозостойкости всех исследуемых сортов.

В,вависиМ9стк от степени завершения яровиэационкых изменений один и тот же уровень содержания растворимых углеводов и других подвижных метаболитов может оказывать резкое по глубине зенитное влияние на протоплазму клеток, обусловливая неодинаковый уровень морозостойкости растений."

Феях неоднозначного изменения уровня морозостойкости различных сортов в течение яровизационного периода необходимо учитывать

I -I

при выборе срока оценки селекционного материала на способность переносить понижающиеся температуры.

Продолжительность юздействия яровизирующими температурами оказывала сущеотвенное влияние на способность озимой пшеницы противостоять оттепелям м развивать высокую морозостойкость (табл.13). Максимальная устойчивость к воздействии оттепели у сорта Одесская К была отмечене к моменту завершения яровизационных процессов, в у сорта Евгоотая I - при прохождении заключительной трети яровизационного периода.

Таблица 13

Морозостойкость озимой потницы после воздействия оттепели х зависимости от продолжительности яровизации вегетируюпих растений (% выживших после промораживания растений).

и ар т

0 1 lb

Продолжительность яровизации,"дней

iU-

60 I 80.

100

120

140'

НОР,

0,95

Одесская 16 О йв,у 84,4 91,5 86,0 55,4 50,0 ?,Х 4,46

БеаоотэЯ I 0 83,7 92,6 7ч,¿1 61,7 59,0 60,5 38,7 5,£ 05

Подученные данные свидетельствуют о том, что каждый сор»

оаиыоя шкаицы обладет индивидуальным характером реакции на воа-

действие оттепелей и последующее влияние ниаких отрицательных температур на ранних фазах онхогенеае. В свяак о етим морозостойкие оорта в определенные периоды онтогенеза могут окаватьоя менее устойчивыми к воздействию оттепели.

продолжительное воздействие на опытные растения нро визирующих условий ( до itu дней) обусловило значительное снижение уров-

ня их морозостойкости после оттепели. У растений сорте Безостая I • в ¿то* период бил отмечен 5-Й мел генеративного органогенева, у; Одесской ГС*-*4-й мая.

" Период мксммальяой устойчивости овимой пвеяицы к воздействие оттепели никаких температур хара ктери еове лоя согласованной перестройке й метаболизма, связанной со стабилизацией кетаСолнческид процессов в определенных звеньях углеводного и нуклеинового обмена.

; ЗАКЛЮЧЕНИЕ .. . , ■

' Онтогенез^ охватгвеюцнй жизненный цикл от зиготы до естественного отмирания растительного организма, - это совокупность исторически СЛОКИадИХСЯ'МОЛекуЛЯрНО-бИОЛОГИЧеСКИХ, биохимических, биофизических; физиологических и других процессов, которые контролируются внутренними механизмами<наследственности и осуществляются '' и определенных условиях внелней Среды. Особенно большое значение ммею* реньие*этепы~онтогенева,Ткогде-у^ввге1нру11них растений оаи—

.. .'■... ¿Г7-- ■ ■••■- _____. •

мыхзлаковрГ ходе'яровизации, а в дальнейшем под влиянием фотопе-риодического'воздействия,формируется потенциальная ГОТОВНОСТЬ X плодовоаенип*г В этот же период озимые злаки формируют закалку, от уровня развития которой зависит степень реализации генетическя 4 .обусловленных свойств морого- и зимостойкости. • о -

Особенность »того периода онтогенеза состоит в том, что подготовках 'переходу от вёгетатявной фазы развития к генеративной сопровождается'скрытым изменением внутреннего состояния растений, протекаяием кврдиввльных для последующего плодоноиенкя процессов, совервеняо не проявляющихся внеси а. То же наблюдается к при форми-ровзвш яекзливанкя озимых злаков к воздействии виаких отрицательных" температур. Выяснение сущности этих внутренних Процессов пред-

ставдяет одну ив наиболее актуальных задач фитофизиологии.

Однако ранение этой проблемы встречает на своем дути серьезные трудности, связанные о высокой степенью интегральное» онтогенезе как сововупности многочисленных, разнообразных, вложивших по и«сем природе жизненных процессов, совериамщихоя на молокуляр- . мин, клеточном и оргзннвменном уровнях* й настсяжвв время оно в ане-чительной мере связано о разработкой современной генетической концепции онтогенеза, открытием.генетического коде я-регуляции активности генов. Важная роль в деятельноотж специализированное геммой система принадлежи* гену-регулятору, аигинностл которого в свою очередь регулируется качественным состоянием м количественным составом продуктов внутри- ж межклеточного метеоолиам». Особенно наглядно регулирующее млжями* нетвводитob проявляетон и суцвство-вааии механизмов обратной «лпаи, сущность которой соотоит в том, что конечны* продух* резкими репрессирует оиосянтеы ферментов,, катализирующие отдельные звенья цепи процессов, приводим** ж ибра-вованим »»ого продукта. Лоатоыу мвтабошчеокие кзмвнеажя следует рассмотрим!* иа только как "биохимическое.сырье" м иитычнжж анергии, которые исподьауитса в процессах жкгнедейтелыюст» тений, но также как один иа наобходимых внутренних факторов, обусловливающих нормальный ход их индивидуального развития.

Исследовения, направление на выясненже роли различных метаболитов в процессах развития м переходе к репродукций, указывай

« ■■■■■■

на существенное значение накопления определенного уровня подвижных метаболитов углеводно-азотистого обмена как одного из необходимых уоловиа протекания яровизации озимых злаков* Процесс яровнзацхх проростков семян связен о'о специфической деполимеризацией аапасво-го крахмала вндосперма н накоплением разных форм растворимых углеводов, среди которых преобладают олнгосахаряды и оахзроа. Яровизация вегетирующих растений озимых злаков также сопровождзетоя

накопление!! этих форм растворимых углеводов.

Сопровождайся'яровизацию деполимеризадоя ззпаевых белков вндосперма•семеня является процессов, в ходе которого ОКИ теряют свою химическую индивидуальность, приобретают лабильную форсу, пригодную для участия в биосинтезе функционально новых белковых веществ Яровиэзция-вегетирующшс растений озимых злаков также сопровождается существенным'увеличением количества свободных аминокислот, (аоя-.но думатьД что'механизмы участия этих подвижных метаболитов азотистого обмена в яровиэационных процессах как ееклюнувшихоя семян," тан я ^гатирувщих-растеннй принципиально аналогичны.

Накопление подвижных метаболитов углеводно-азотистого обмена у озимых¡элаков при яровизации'происходит не только в листьях и : узлах кущения^ио также в точках роста.'

. Одвэкосемапо себе накопление растворимых углеводов и ово-водных аминокислот," хотя и представляет собой процесс, характерный дня яровизации, не .является непосредственной причиной формирования озимыми злаками потенциальной'готовности к плодоношению. Эти мета-болитв являются-теми исходными веществами, из которых образуется ряд производных соединений, обеспечивающих в конечном итоге нормальный ход яровизации. Так('модельные опыты1 показали, что экзогенные .углеводы,'введенные при пониженных температурах в ткани растений озимой пиеиицн, обладают янрояям спеятром метаболической утилизация. 1 "• '*'"

Наблюдаемое в процессе яровизации изменение содержания растворимых углеводов» свободных внинокислот и других веществ предопределяется генетически обусловленной эндогенной ритмикой, которая является:естественном продуктом эволюционного развития механизмов внутревиеЯ регуляции* Ее назначение состоит в оптимизация внутренних условий, необходимых для нормального протекания яровизацион-

5Ь

них изменений, которые пряно или косвенно затрагивают важнеикв авенья метвосшическойлеятельнооти озимых злаков.

В ходе яровизации существенное изменение претерпевает также белковый комплекс* Так, в проростках семян озимой пшеницы происходит -динамическое уменьвенне содержания белковых вецеств, нэчест-ванная их перестройка, о чем.свидетельствует изменение содержания триптофана и тирозине, м, неконец, конформациошше изменения белков* Конформационные изменения оелковых ко лв ну ж наблюдвютоя также в точках роста нровизируамых растении озимой пщаннцы* Эти изменения,, по-вифшому, связаны с повышением реакционной способное» к увеличением биологической-активности белков*

Один из признаков специфичности нровиаациошшх процессов состоит в своеобразном характере динамики водорастворимых белков в.зародышах обработанных холодом семян озимой пшевицы. Специфическая характеристике э ле кг рофо ратич?ских спбктров етах активных в. ферментативном отношении белков, отсутствующая у яровой пшеницы, обнаруживается в еародывах семян озимой пиеннцы лишь во время окончания первой - начала второй половины нровнаационаого периода* Реорганизация комплексе водорастворимых белков аародшей семян оаммэй гааеницы в этот период, по-видимому, играет важнул роль в яровивационных процессах, тек* хек она проиоходих в момент выстой метаболической активности яровивируемыг семян*

вавершенне периода яровизации сопровождается увеличением соде ржания нуклеиновых кмодот, осйОенда РНК, Вместе о тем установлено, что в процессе яровизации в проростках семян оаимой пшеницы происходит закономерная смена активности различных форы риОоаук-леавы. КислаяРНЯ-эва, высокая активность которой стимулируется пониженными температурами, оказывается преобладающе« ов ракних этапах яровизации, в то время кок активность щелочной МЯ-аац про-

является на более повдиих этапах к стимулируется более высокими температурами. Переход растений оаимых алаьов ив вегетативного состояния в генеративное также сопровождается заметным увеличением в листьях доли активности щелочной РНК-азы и относительным уменьшением доли .кислой формы фермента. , -

■ Полученные данные, по-видимому, можно рассматривать как косвенное подтверждение правильности существующего предположения об инактивации во время яровизации синтеза РНК, характерной для гвге-тативиого.состояния растений, и ускорения оинтеаа РНК, типичной -для репродуктивной фазы.

Проведенные наблюдения деет основание считать, что яровяэа-ция характеризуется неоднородностью составляющих ее физнолого-био-хнмических процессов я состоит ив "подготовительной11 фазы, во время которой.происходит накопление различных подвижных метаболитов, я "собственно.яровиваиионной" фазы, характеризующейся вероятным использованием метаболитов в процессах, зевервение которых приводит к формированию"у озимых злаков потенциальной готовности к плодовой ению.

Исходя ив идея о неоднородности яровизационного процесса,

нами разработан способ уменьшения потребности озимой пшеницы в

воздействии холодом при яровизации, основанный на сокращении про- .

должительности "подготовительной" его фазы.' Сокращение доси гает-

< ■ 'о

оя путем проращивания семян в течение 5 дней при коинатной.температуре на свету* Такое проращивание приводит к увеличении темпов деполимеризации запасных веществ эндосперма и ускоренному накоплении подвижных нетаболитов. 5-дневные проростки подвергаются ярови-вяруюичмувоздействию холодом тоже на свету меньиее количество дней» Предложенный «поооб может Сыть использован в условиях искусственного климата для уокоренного размножения ценных селвкцион-

aux форм,и, таким обрезом, для ускорения селекционного процессе ,озимой пшеницы.

Фотопариодическая реакция, так же как и нровивация, осуществляется у зла ковше растений на уровне морфологически ничем не " проявляющихся, скрытых внутренних фианолого-оиохимических процессор характер протекания которых обусловлен особенностями функцией цироззнин генетического аппарате*

- Б условиях смены длины дня во всех случаях перехода растения яровой пшеницы, ирового ячменя и ячменя-двуручми а репродуктивное' состояние в их метаоолизме происходят аналогичное ивиенения, которые «ыраявтея в накоплении растворимых углеводов, преимущественно олнгосахеридое и оахарозы, онижении уровня накопления свободных аминокислот, усилении синтеза пролииа, увеличении в общей сунне нуклеиновых кислот удельного веса ДНК, повшиейни активности щелочной РНК-азы, эти метаболические изменения создают внутреннюю обстановку, необходимую для осуществления процесооа развития, а также принимают участие н образовании различных морфологических структур*

Уыеньпение содержания свободних аминокислот у злаковых растений во вреыя гекереткьноговорг&ногенееа сопровождается усиленным бносиятеаон лролняа.

Однако аначенне накопления этого метаболита не оледует ограничивать лишь специфической офера^ генеративного развитая злаков, Его накопление наблюдается в самые ревличные периоды жизненного цикле зтих растений в условиях широкого верьи'ювания среды их обитания и существенных изменений внутреннего состояния» Исключительно важная роль проливе в азотистом обмене растений определяется тем, что он способен накапливаться в виде мобильного sanaca метаболически активного азота, обладающего иирокнн спектром использования.

Прохождение яровиззционных процессов у больмияства сортов озимой пшеницы в условиях короткого дня при умеренно ВЫСОСЖХ температурах (*1б, +20°) является выражением осуществвния сво-еобрэавой фотопсриодической реакции яровизации, которая сменяется после своего завершения фотопериодической реакцией зацветания* Можно полагать, что эта реакция, являвшаяся одним из альтернативных пу te «достижения яровиэациовного эффекта, характеризуется метаболическими механизмами, во многом -общими с яровизацией холоду* .■*■■'

Закаливав-« озимых злаков к воздействию низких отрицательных температур,^которое происходит одновременно с их яровизацией, характеризуется накоплением значительных количеств растворимых углеводов, среди которых наиболее высокий удельный вес приобретают олягоинлврйды, увеличением содержания свободных аминокислот, OCO-иенно г лоте мин я, про линз, асларагина иглютвииновои пилоты, повьшвнием количества органических дя- и трикврооиовых кислот, особенно аконитовой и яблочной, накоплением ыакроэргическях соединений фосфора, идновремвнно с этим белковый комплекс претерпевает ковариационные изменения, увеличивается удельный вес водо-и солерастворимых белковых фракций, изменяется качественное состояние белков» о чем свидетельствуют изменения их электрофоретич^с-КИХ спектров; ч '.

Значение накопления.этих и других метаболитов становится понятаым,. если исхиднхь и« признания приспособительного характера процесса эзналивания. 5 ходе эволюционного реелигип у озимых злаков оформиро велась способность накапливать во время закаливания такие метаболиты, которые принимают активное участие в поддержании жизнедеятельности их во. гремя зимовки.

Воздействие низких отрицательных'температур в течение 24_ час. обусловливает у озимых злаков мобилизацию подвижных мзтабо-

лихов углеводно-азотистого обмене и сопровождается увеличение» содержания растворимых углеводов и свободных аминокислот. Более про-доджительное воздействие такими температурами приводит к постепен-номуЭыеньшенню содержания этих метаболитов..Высокий уровень морозостойкости могут развивать лишь те озимые формы, которые наряду о высокой интенсивность» ассимиляционных процессов при закаливании способны осуществлять гидролиа резервных веществ в условиях глубокого длительного охлаждения. В роля резервных веществ выступают олигосахарнды, определенные белковые фракции и др. вещества.

Глубокое продолжительное охлаждение обусловливает у оавмых злаков уменькение КИЕГ белковых молекул, что свидетельствует о переходе растений в состояние локон, а также изменение електрофоре--тических спектров дегкораотворнмых балков. При атом происходит также *уненьяешіе содержания органических кислот, снижение количества различных форм на олотораствориыого фосфора, в том числр оогетых анергией, и др. процессы.

Очевидно, что все втк метаболические изменения направлены не поддержание жизнедеятельного состояний озимых злаков в услдаиях воздействия на них низких отрицательных температур.

Степень яровизированное^« вегетирующих растений оанмой пшеницы окззывает заметное влияние на уровень их короаоотойкостн. Само по себе завершение яровизации не приводят растения к потере

способное» формировать хоровую закалку, Эта потеря ояявта о вов

эобновлением ростовых процессов я началом дифференциации точек роста, обусловленный, наряду в повышением температуры, увеличением длины дня* морозостояким сортам свойственно развивать вывожу» морозостойкость не только-^ в'период завершения яровизации, но к при продолжительном воздействии яровизирующих условий. Неоднозначный

характер изменения уровня морозостойкости различных сортов озимой Паеницы г течение яровиэационкого периода необходимо учитывать при выборе сроков оценки селекционного материала на способность лере-носить низшие температуры*

Паи Солее высокую устойчивость к отепля*щеыу воздействии повышающихся температур озимая пшеница проявляет в период азверюе-

ная яровизации. Длительное воздействие яровизирующих условий обус-. « ловливает снижение способности переносить отепление и последуюче9

промораживание. Период максимальной устойчивости озимой пшеницы к оттепели характеризуется согласованной перестройкой метаболизма, связанной со стабилизацией катаболичеекмх процессов в определенных звеньях' обменных' процессов'.'

"У озимых эле ков "большее или меньшее количество олт'осахери-дов содержится в течение всего жизненного цикла. Иягенсивное обра-, аование этих-углеводов происходит, как правило, в моменты высокого напряжения физиолого-биохмыичесних процессов ИЛИ же в непосредственно предшествующе им периоды (прорастание семян, формирование

■ - « ■ г •■. г, ■■■'■■■

верновок, эзкаливэние к-воздействию ниаких температур, яровизация, переход к репродукции'и др.). Тот факт, что накопление олигосвха-ридсв наблюдается в'самые разнообразные периоды жизненного цикла -озиных'злаков'в условиях широкого варьирования среды их обитаний и существенных изменений внутреннего состояния может Сытьерасценвн как показатель универсального значения этих метаболитов для-различ— них процессов,' обеспечивающих нормальную жазнодеятельвость расти-тельнцх организмов*

'Нежнейшея функция олигосэхаридов- аккумулирование ( в форме мобильного'запаса) и транспортирование ( в виде заяиаенных ог непосредственного использования в метаболизме проводящих клеток-) физиологически высакоакинтчх растворимых углеводов» лреиыущест--

венно фруктозы. Динемическея система олигосахарилы фруктоза, регулируя уровень включения в нетаболические процессы фруктозы, выполняет важную физиологически активную роль в жизнедеятельности озимых злаковых растения.

Основное содержание диссертации изложено и следующих публикациях авторе:

1. Углеводный и азотистый обмен в онтогенезе озимой и яровой пшеницы в связи с яровизецконкым воздействием на семена. В сб. . вопросы генетики, оелекции и семеноводства, 1966, вып. 7, киев, Урожай". 4

2. Углеводный обмен у растений яровой пшеницы в осеннем посеве* Там же.

3. Углеводные обмен у растений озимой пшеницы я процесса их ' закаливания и последующего раскаливания.доклады ллийШ, 19Ы>,

к 2.1 * соавторстве о Геворкян А.М.).

О включения.«ы>01-еяншс у гл в водных субстратов в угла водный оомен некоторых видов реитекид. Доклады кп ии.сР,1%7, т. 177,

* 5* - ■ ..

5. К вопросу об изменении белкового комплексе семян озимой .пшеницы в связи о яровизещюнным воздействием холодом. Научно-

технический бюллетень 8СГИ, 1%7. ьып. 7, Одесса ( в соавторстве с Бирюковым С.В,). .. .

6. Накопление олигосахаридов и их значение для процесса закаливания к низким температурам культурных злаков, физиология растений, 1967, вып. * ( в соавторства о Геворкян А.Ы.).

. • 7. Содержание.скооодных аминокислот у растений озимой пшеницы и его изменение а процессе закаливания. Доклады ВАСХНИЛ, 1967, * 7 (в соавторстве'с Геворкян А.и.).

В, Влияние условий закаливания на процессы обмена у растений озимой оденлцы. В сб. Приемы и методы повышения зимостойкости озимых зерновых культур, 1966, И., "Код00".

9* особенности метаболизма растворимых углеводов и свободных а^якокислог У озимой пшеницы При воздействии отрицательных температур. Физиология растений, 19ь6, т.15, вып. 5*

1и* Влияние выращивания растений провой пженицы в осенних условиях ка содержание растворимых углеводов и свободных аминокислот. В сб. Вопросы генетики, селекции и оеменоводетва, 1966, выи. 8, Одесса,

. II* Содержание олигосахаридов и других реотворимых углеводов в семенах некоторых сельскохозяйственных растений, научао-техня-ческий бюллетень ВСГИ, 1968, вып. 8, Одеоое*

12, Влияние осенних условий нз содержание подвижных метаболитов углеводно-азотистого обмена у растений яровой пзеницы. Доклады ВАСЯШ, 1968, К V.

13. Содержание азотистых соединений у растений пшеницы в связи с яровкэацнокным воздействием не семена .В сб. Вопросы генетики, селекции и семеноводства, 1968, вып. 8, Одессе Г в соавторстве о шрюковш С.в,). ^

14. Биохимические изменения в зрелых я эмбрионально молодых семенах озимой пшеницы при яровизации, Сельскохозяйственная биология, 1%8,-Т.З,вып./2 ( в соавторстве с Бирюковым C.B.).

. 15. В ли яме ^отолерлодического воздействия кз содержание свободных аминокислот и аспарагикау культурных злаков. Научно-технический бюллетень ваги, 19ъ8, вып. 9, Одессе ( в соавторстве с Инкиной A.T.J. г «

i6. Влияние температуряо-оветовых условий нз углеводно-азотистый обмен у злаковых растении при яровизации* Сельскохозяйственная биология, 1У6«, т.З, вып. 3 ( в соавторстве с Никиаюрсвым о.А. и Бирюковым C.B.).

17,.Особенности углеводного обиенз семян лиеннцы JI кукурура при прорастании. Каучно-тоглнческий бюллетень ВСГИ, зып.хи,

Одесса Г в соавторстве с Бирюковым C.B.),

18. Изменение белкового комплекса растения озимой пше' ицьь под влиянием отрицательных температур, физиология растений, 1У6У, т. 16, вып..5 ( в соавторстве с Ьирюковым C.B. и Инкиной А.Г.). ..

1У* локализация иетаО'олитов углеводного обмена у оэиыои пюенмцы при закал"вании. Биологический журнал Армении, т,22,

Ю ( в соавторстве с геворкля A.U.). -

20. Особенности углеводного обивка у яровой пшеницы в период формирования органов плодоношения. Доклады ВМШШ, л» 3

( в соавторстве; с инкиной д.г.). ■■

21* Конформэционные изменения белкового комплекса конусов росте и корней озимой тшеийш в процессе яровизации, иаучно-тел- : нический Опллетень'-ЖЛШ,-аУъЭ, выл.И, Одесса ( в соавторстве о ддосяюном А.К.).,

¿¿, Содержание мегаОодигив уг.п«,во дао-азотистого оомена у «peso й пшеница в осенних и последующих весенних посевах. В сб. Вопросы генетики, селекции и семеноводства, 1970, вып. 9; Одесса*

23* Характер влияния отрицательных температур на углеводно-азотистый метаболизм'у озимых злаков. Там же ( в соавторстве с Бирюковым C.B.).'

2t. Динаыика метаболитов углеводно-азотистого обмена у оэи -мой пшеницы пщ.резкой смене теилерэтур..Научно-технический бюллетень ВСГИ, 1970, ваги 13, Одесса ( в соавторстве с Бирюковым C.B.).

25* Влияние температуры и продолжительности дня па органогенез и содержанке веществ углеводно-азотистой природы у некоторых влаковых растений. Физиология растений, 1970, т. 17» выя. 3 ( в соавторстве о Инкиной А.Г.).

26* Влияние яровиээ«ионного воздействия на содержание нуклеиновых кислот в точках роста озимой шениш. Доклады ВЛСХШО, » 1570, te I ( в соавторстве с Квасником А.К.).

■ ¿7. динамика растворимых углеводов и свободных эмишушелот в точках роста растений озимой пшеницы в процессе яровнави"". Научно-технический бюллетень ВСГИ, 1970, вып. 12, Одесса < в соавторстве с Квасником А.К.),

¿8*' К выяснению природы реакции фит ох рои а на облучение красным я лэлышн красным светом, доклада АН СССР, 1970, т,ц>5, te I ( в соавторстве с Квасцском А.к.).

29. Физиологическая роль олигосахаридов в онтогенезе злаковых растений. Сельскохозяйственная Сиология, 19(1, т.б, вып. I. ■

30. О включении вкэогеняоВ сахарозы в «етаболизи оэииой пшеницы при пониженных те мне рагу рак и разной длине дня. Пэучно-тежя-ческай бюллетень ВЕДН,'1971, вып. 1ь, Одесса*

3t. О включении экзогенной сахарозы s обмен свободных аминокислот у озииых злаков при пониженных температуре*. Доклады АН СОСР, 1971, Т. 199, № 4.

32» Влияние продолжите лы ос ти яровиаационного воздействия на способность к закаливанию и уровень морозостойкости озимой пшеницы. Известия АН СССР, сер.биолог., І97І, fâ 2 ( в соавторстве о Бирюковым C.B.).

' 33. Некоторые особенности нуклеинового обмена семян яровой и ознмоя поеницы при прорастании. Научао-техническиЙ бюллетень ВСГИ,.1971. вып. 16, Одесса ( а ооавторстве о Бирюковым U.S. и Комаровой В,П.).

34. Влияние длительности охлаждения семян озимой пшеницы на рибоиуклеэзну» активность и фохоперкодическую реакцию, физиология растений, 19?I. t.íU, вып. 5 ( в соавторстве о Бирюковым U.U. и «.омаровой В.П.).

35. Динаміка фітохрому в точках росту рослин озимої пшениці при яровізаціг. Доповіді AH ¿PCP, сер., Б, 1971, и з ( в соавторстве с Квасником A.n.).

V, до. О'характере изменения легкорастворимых белков растений озимой пшеницы при яровизации. Научно-технический бюллетень ВСГИ, І9/І, выл, 14, Одесса { в соавторстве о нигрецкои И.Л.).

. у/, Электрофоретические спектры легкорастворимых белков озимоя пшеницы при закаливании и промораживании, доклади ваСлНО» 197i, » > I J соавторстве о нигрецкои м.л.).

за.: О фотопериодическои чувствительности прооа в течение вегетации, йаучно-х'охнический бюллетень ВСГЙ, 1972. выл. 19, Одесса ( в соавторстве с Ьирюковым C.B. и Комаровой 3,13.).

40.. О характере изменения бепгсовьк фракций у озимой пшеницы при закаливании и промораживании. Гем -е ( в соавторстве с Нигрец-кой МЛ.).

41. Иэыененке электрофорэтических спектров белков семян пшеницы под влиянием пониженных температур. Доклады АН СССР, 1972,

т. 203. » 3 ( в соавторстве с Нигрецкой М.1.).

42. Некоторые оеобекчости изменения ядерных белков в проростках пшеницы в процессе длительной обработки холодом. Научно-технический бюллетень ВСГИ, 1972, вып. 20, Одеооа ( в соавторстве с Нигреокой У.Л.).

43. Активность и изоферментный состав перо кои да вы я полифе-нолоксидазы семян и растении (¡зимой пшеницы в процессе яровизации. Гам же ( в соавторстве с Нигрецкой а.Л.).

Характер изменения содержания фосфорных соединений у озимой пшеницы *пви вакалмвании и проиораживании. їівучна-техкичао-кий бюллетень ВСГИ, 1972, ВЦП. 17, Одесса (в соавторства с Сиволап S.A.).

45. Влияние яровизации семян из некоторые показатели евер-гвїичеокого обмеаа у выращенных из ¿тих семян растении. Научно-технический бюллетень ВСГИ, I9Y2, вып. 18, Одесса ( в соавторстве с Сиволап В.А.).

46. О включении различных экзогенных Сахаров в метаболизм озимой пшеницы при пониженных температурах. Физиология растений, 1973, T.¿0, вып. I. . *

47. Влияние переменных температурно-сэетовых условий на развитие и морозостойкость озимой ішениіщ. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1973, й I». .»

48«.Зависимость морозостойкости растений озимой пшеницы от отепенк их яровази ровэ н и ости. Тезисы докладов на Всесоюзном научно-методическом совещании "Детоды и приемы повышения зимостойкости 'озимых зерновых культур", 1972, Харьков < в соавторстве с Бирвковым;С.В*).

49. Морозостойкость озимой пшеницы после оттепели в зависимости от продолжительности воздействия яровизирующих условия. Сельскохозяйственная Оиологня, 1973, т.6, вып.6 ( в соавторстве с Бирюковым C.B.), - -

50. Темпы органогенезе и характер фязиолого-биохимических процессов-у пшеницы я ячменя в условиях различных световых режимов. В сб. Вопросы генетики, селекции и семеноводства, 1973, внп.Ю, Одесса ( в соавторства о Бирюковым C.B., Никифоровым О.л. я шгкк-вой А.Г.).

51• Об изменении белковых фракций у озимой пменнцы при яро-визационном воздействии; различных условий* Там же ( в соавторстве с Нигрецкой 11.Л.)*

52. 0б> особенностях динамики органических кислот у озимой ' 'пиенвцы при аеналивании и промораживании* Доклады ВАСХНЙЛ, 1973, *7(в соавторстве с Ружицхой И.П.).

53. Характер динамики органических кислот в проростках семян паевицы при яровизации и прорастании. Научяо-техническьЭ бюллетень БСГЦ, 1974, вып. 22, Одесса {в соавторстве а Рухвндой И.П.).

54.' Связь между характером и продолжительность« яровизации озимой пшеницы и уровнем ее морозостойкости* Доклады ВАСХНИЛ, 1974, * 4 (. в соавторстве с Бирюковым C.B.).

55. Метаболические аспекты ранних фаа онтогенеза озимых

а леков их растений* Веб» Вопросы генетики, селекции и семеноводстве, 1974, .вып.^П, Одесса.

56. "Содержание пигментов при развитии ячмевя в различных условиях освещения, Нзучно-технический бюллетень ВСГИ, вып. 23, Одессе С в соавторстве сБирюковьш C.B., Комаровой В.П.)*

5?. Способ подготовки семян озимых культур к посеву. Авторское удостоверение * 42556/. Открытия, изобретения, промывденяые и, I9v4, №.16 ( s соавторстве с Бирюковым

ивиэационкых .процессов в проростках озимой нвцы. Сельскохозяйственная оиолугия, т.5,- ъьш.ь,

соавторстве с Ькрюковым U.B. и Комаровой В.П. ),

" 20.11.74 Г- Формат 60 х 84 1/Г6 Объем 2,5 п.л. Заказ Й 32S7 Тираж 200 экз ГортипограЬия Одесского ойчлаллграфиздага Ленина, 49.

Информация о работе

Бабенко, Виталий Иванович
доктора биологических наук
Киев, 1974
ВАК 03.00.12

Автореферат

Похожие работы