Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты

Тиунов, Алексей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты"

На правах рукописи

ТИУНОВ Алексей Владимирович

МЕТАБИОЗ В ПОЧВЕННОЙ СИСТЕМЕ: ВЛИЯНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ НА СТРУКТУРУ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ

Специальность 03 00 16-экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 7 МАЙ 2007

Москва - 2007

003059755

Работа выполнена в лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии Института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Б Д Абатуров

доктор биологических наук, профессор Л О. Карпачевский

доктор биологических наук, профессор Б Г Мордкович

Ведущая организация. Московский Педагогический

Государственный Университет

Защита диссертации состоится 29 мая 2007 г в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.213 01 при Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН по адресу

119071, Москва, В-71, Ленинский проспект, дом 33. Телефон/факс- (495) 952-35-84

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, г Москва, Ленинский проспект, д 33

Автореферат разослан « 26 » апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Почвенные сообщества отличаются высоким таксономическим разнообразием и сложностью экологических взаимодействий (Ghilarov 1977, Wardle 2002) Особенности почвы как среды обитания определяют приоритетную важность биоценотических связей, осуществляемых путем модификации состояния среды (Гиляров 1949, 1965, Swift et al 1979) Этот тип экологических отношений носит название метабиоз (Garrè 1887, Waid 1999) Метабиотиче-ские взаимодействия играют ключевую роль в функционировании и формировании структуры экосистем (Беклемишев 1951, Стебаев 1979, Jones et al 1994, Смирнова 1998, Стриганова 2006), однако они до сих пор чрезвычайно слабо изучены как в качественном, так и в количественном отношении.

Дождевые черви относятся к наиболее известным, хорошо изученным и хозяйственно важным представителям почвенной фауны Огромный вклад дождевых червей в формирование структуры почвы и развитие почвенного профиля был показан еще в классических работах исследователей 19 века (Hansen 1877, Darwin 1881, Muller 1887, Высоцкий 1899) Влияние дождевых червей на микробную активность почвы и продуктивность растений исследовалось в сотнях экспериментов (Зражевский 1957, Атлавините 1975, Козловская 1976, Lee 1985, Edwards and Bohlen 1996), тем не менее, механизмы и закономерности этого влияния остаются недостаточно понятными (Doube and Brown 1998, Scheu 2003, McLean et al 2006) Проблема особенно актуальна в связи с развитием зоологических методов мелиорации почв (Гиляров 1976, 1979, Edwards and Bater 1992, Baker et al 2006) и широким распространением вермикульти-вирования органических отходов (Lofs-Holmm 1985, Морев 1990, San Zhenjun 2004, Тиунов 2004)

Дождевые черви являются типичными представителями функциональной группы средообразователей или "экосистемных инженеров", прямой вклад которых в метаболизм (дыхание) почвенного сообщества относительно невелик (Persson and Lohm 1977, Petersen and Luxton 1982), а основная экологическая роль состоит в модификации среды обитания других компонентов почвенной биоты (Brussaard 1998, Lavelle and Spam 2001, Wardle 2002) Однако системное количественное описание закономерностей и механизмов влияния средообра-зующей деятельности дождевых червей и других крупных почвенных беспозвоночных на функционирование отдельных групп и всего комплекса почвенной биоты остается в зачаточном состоянии Это связано с разнообразием форм средообразования, трудностью формализации и измерения напряженности метабиотических связей, а также существенной разницей в методологии исследований средообразующей деятельности живых организмов и их биотических отношений.

Целью работы является выявление основных закономерностей и механизмов влияния средообразующей деятельности дождевых червей на структуру и функционирование почвенных сообществ

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

■ На примере дождевых червей проанализировать основные формы влияния крупных почвенных беспозвоночных на другие компоненты гетеротрофной почвенной биоты

■ Выявить особенности состава, функционирования и динамики микробного населения зоогенных почвенных структур разного масштаба (копролиты и стенки нор дождевых червей) в разных типах почвы Оценить характер преобразования среды в зоогенных структурах

■ Выявить механизмы влияния животных на состав и функционирование микробного населения в зоогенных почвенных структурах Оценить (в том числе экспериментально) относительную значимость трофических и метабио-тических механизмов.

■ Оценить влияние зоогенной мозаичности почвенного покрова на пространственное распределение и таксономическую структуру ключевых групп почвенного населения бактерий, микромицетов, нематод, простейших, представителей мезо- и макрофауны

Научная новизна

На примере модельного вида ЬитЬпсия ¿егге^га Ь впервые проведено комплексное исследование влияния крупных почвенных беспозвоночных-средообразователей на популяции основных функциональных и размерных групп почвенного населения - от бактерий и микромицетов до насекомых и олигохет Установлены основные механизмы формирования микробного и животного населения в зоогенных почвенных структурах, создаваемых дождевыми червями

Впервые дана сравнительная количественная оценка значимости трофических и метабиотических механизмов воздействия дождевых червей на микробные сообщества Это позволило существенно скорректировать традиционные представления о влиянии дождевых червей на микробную активность почвы В частности, установлено, что прохождение почвы и опада через кишечный тракт дождевых червей не оказывает существенного воздействия на общее обилие и таксономический состав микроорганизмов

Дана количественная оценка степени механического разрушения растительных остатков в кишечнике дождевых червей Показано, что увеличение содержания подвижных форм азота и высокая активность (дыхание) микроорганизмов в свежих копролитах модельного видаХ /егга^га на 50-65% определяется механическим измельчением растительных остатков Впервые показа-

но, что размер частиц влияет на характер зависимости скорости деструкции растительных остатков от их разнообразия (числа видов в смеси)

Показано, что химические и микробиологические свойства стенок нор дождевых червей определяются преимущественно транслокацией органического вещества с поверхности почвы в минеральные горизонты Таксономический состав бактерий, микромицетов и нематод в стенках нор неспецифичен, существенно различается в разных биоценозах, и определяется в основном свойствами почвы и растительного опада

Установлено, что концентрация органического вещества вокруг нор дождевых червей влияет на пространственное распределение почвенных беспозвоночных, однако влияние зоогенной мозаичности почвенного покрова на таксономическую структуру животного населения почвы невелико

Основные положения, выносимые на защиту.

Влияние дождевых червей на другие компоненты почвенной биоты осуществляется комплексом взаимосвязанных механизмов, относительная значимость которых поддается количественной оценке Обилие, таксономический состав и активность микробного и животного населения зоогенных почвенных структур, формируемых дождевыми червями (норы, копролиты), определяется действием ограниченного набора ключевых факторов измельчением растительных остатков и перемешиванием их с минеральной почвой в кишечнике, вовлечением органического вещества в минеральную почву в форме выстилки нор, перераспределением растительных остатков на поверхности почвы

Изменения состава и обилия микробных сообществ почвы и опада при прохождении через кишечник дождевых червей в незначительной степени определяются собственно трофическим воздействием Обилие и таксономический состав микроорганизмов в копролитах червей можно с большой точностью предсказать на основании соответствующих параметров в потребляемых субстратах

Стенки нор дождевых червей отличаются от окружающей почвы по химическому составу, ферментативной активности, а также по обилию, активности и таксономическому составу микробного населения Параметры микробной активности в стенках нор весьма стабильны во времени Состав микробного населения стенок нор неспецифичен и существенно различается в разных типах почвы и на разных глубинах Увеличение обилия почвенных животных вокруг нор Ь ГеггетГга не сопровождается существенными перестройками таксономической структуры сообщества

Теоретическое и прикладное значение работы Понимание основных закономерностей функционирования детритного блока экосистем невозможно без комплексного исследования всех типов взаимодействий между компонентами почвенной биоты Разрабатываемый в работе подход позволяет запол-

нить лакуну между исследованиями средообразующей деятельности почвенных организмов и биотических отношений в почве, и интегрировать нетрофические отношения в общие количественные представления о функционировании экосистем Результаты работы позволяют в значительной степени пересмотреть принятые представления о ключевых механизмах влияния дождевых червей и других крупных почвенных беспозвоночных на микробную активность, интенсивность процессов трансформации органического вещества и плодородие почвы.

Практическое значение работы определяется использованием дождевых червей для зоологической мелиорации почв, и широким распространением культивирования дождевых червей для переработки органических отходов и получения органических удобрений Результаты работы позволили предложить ряд методов оптимизации процесса вермикомпостирования. Кроме того, результаты работы важны для предсказания и предотвращения нежелательных последствий инвазии чужеродных видов дождевых червей

Публикации и апробация работы По теме диссертации опубликовано 52 научные работы, включая 30 статей в рецензируемых российских и международных научных журналах Материалы диссертации были доложены на IX, X, XII и XIII Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии, на XI, XII, XIII и XIV Международных коллоквиумах по почвенной зоологии, V, VII, и VIII Международных симпозиумах по экологии дождевых червей, IX Европейском экологическом конгрессе, III и IV Съездах Докучаев-ского общества почвоведов, на научно-практических конференциях (Киев 1991, Екатеринбург 1993, Владимир 2004), на многочисленных тематических конференциях и семинарах, а также на межлабораторном коллоквиуме ИПЭЭ РАН

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, двух обзорных глав, методов, семи глав с изложением результатов экспериментальных исследований и их обсуждением, заключения и выводов Рукопись на 284 страницах включает 52 рисунка и 58 таблиц Список литературы содержит 648 работ, в том числе 530 на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Копцепция метабиоза. Метабиотические отношения в почве

Термин "метабиоз" (от греческого metá - после, через, между) был предложен швейцарским микробиологом Гарре (Garrè 1887)' В настоящей работе

1 Этот же термин был использован В В Хлебниковым (1910) для обозначения [экологических] отношений "в которых из послесуществования какой-нибудь жизнью другой жизни для этой первой вытекают отношения выгоды"

мы используем термин в следующем понимании метабиоз есть форма экологических связей, при которых один организм (видовая популяция) влияет на другой организм (видовую популяцию) посредством преобразования среды обитания В таком понимании этот краткий термин максимально широко охватывает вполне определенный класс явлений и не включает двусмысленного понятия "инженерия" (см ниже) Несмотря на долгую историю термина, он не нашел широкого применения в общей экологии, и используется редко, главньм образом микробиологами Попытку реактивации термина в почвенной биологии недавно предпринял Дж Вайд (Waid 1997, 1999)

Основные характеристики метабиотических связей таковы

(1) Метабиотические взаимодействия осуществляются посредством модификации кондиционирующим видом среды обитания зависимых видов

(2) Мерой напряженности метабиотических взаимодействий служит не степень модификации среды, но изменения популяционных параметров зависимых видов

(3) Метабиотические связи могут действовать как при тесном соседстве, так и на большом удалении участников в пространстве или во времени

(4) Метабиотические связи могут быть диффузными или связывать вполне определенные пары или группы участников Воздействие кондиционирующего вида на зависимые неизбирательно, хотя зависимые виды часто вырабатывают специальные адаптации к определенным модификациям среды

(5) Положительное или отрицательное обратное влияние зависимых видов на кондиционирующий возможно, но не имеет принципиального значения для характеристики связи

Все без исключения живые организмы модифицируют среду обитания других видов, и тем самым влияют на них Сила метабиотических связей может варьировать от неизмеримо малой до определяющей само существование зависимого вида Выделение "важных" и "неважных" метабиотических связей неизбежно зависит от объекта и задачи конкретного исследования Практически удобным подходом является замена субъективной оценки "важный - неважный" статистически решаемой задачей "достоверный — недостоверный"

Близко к понятию метабиоза примыкает концепция "инженерной деятельности" (ecosystem engineering, Jones et al 1994, Wright et al 2006) Однако ее основной смысл заключается не в описании или измерении влияния одного вида на другой посредством модификации среды, а последовательное рассмотрение двухэтапного процесса вначале влияния "инженера" на среду (=средообразование), а затем влияние модифицированной среды на другие организмы (Wright and Jones 2006)

Важность метабиотических отношений в почве определяется рядом обстоятельств, в том числе насыщенностью живыми организмами, пространст-

венной ограниченностью обитаемого слоя, большим количеством активных средообразователей на всех трофических уровнях, и физическими свойствами среды, которые способствуют длительной фиксации биогенных структур Кроме того, в почве преобладают детритные пищевые цепи, что снижает важность регуляторных функций трофических взаимодействий (Laakso and Setala 1999, Wardle 2002, Setala 2002, Moore et al 2004)

Исследование средообразующей деятельности почвенных животных и ее значения для функционирования почвенных сообществ и динамики почвенных процессов началось задолго до появления концепций экосистемного инжене-ринга и даже метабиоза (Darwin 1837, 1881; Докучаев 1900, Димо и Гордеев 1905, Димо 1916, Вернадский 1939, Гиляров 1939, 1949; Graff 1983) Живое вещество почвы, продукты жизнедеятельности живых организмов, органическое вещество на разной стадии деструкции и, наконец, минеральная фракция разделимы только теоретически или аналитически В силу этого любая модификация почвенной среды сопровождается прямым воздействием на живые организмы Тем не менее, под термином "средообразование" обычно подразумевается физическое преобразование абиотических или мертвых компонентов почвенного покрова (минеральная почва, подстилка, растительные остатки)

К наиболее активным средообразователям обычно относят самых крупных представителей почвенной фауны, радикально преобразующих физическое состояние почвенной среды своей локомоторной, строительной или пищевой активностью Одна из наиболее распространенных форм средообразования - потребление пищи (почвы и органических остатков) и формирование самых обильных и четко выраженных зоогенных структур почвы экскрементов или копролитов. При прохождении через кишечник животных почва и растительные остатки подвергаются физической трансформации, воздействию пищеварительных ферментов и ферментов кишечной микрофлоры, происходит ассимиляция питательных веществ, экскреция продуктов обмена, увлажнение, и другие процессы Однако у дождевых червей пищеварительный тракт выполняет не только трофическую, но и локомоторную функцию При передвижении сквозь плотный субстрат животные в буквальном смысле "проедают" свои ходы (Dexter 1978, Martin 1982, Kretzschmar 1991) При этом пропускаемый через пищеварительный тракт материал может вообще не содержать питательных веществ Таким образом, для почвенных сапрофагов пропускание субстрата через кишечник не обязательно связано с питанием этим субстратом Даже при питании пища как таковая часто составляет очень небольшую долю поглощаемого материала. Стратегия питания многих видов почвенных сапрофагов, в том числе дождевых червей, состоит в быстром пропускании через кишечник больших объемов субстрата и ассими-

ляции лишь наиболее легкоусвояемой фракции (Bolton and Phillipson 1976, Cortez et al 1989, Tiunov and Scheu 2004)

В этой работе мы называем трофическими те связи и процессы, которые сопряжены непосредственно с питанием и ассоциированными физиологическими функциями (пищеварение, ассимиляция, экскреция продуктов обмена и пр ) Другие формы воздействия на живые и косные компоненты почвы, проходящие через кишечник дождевых червей (механическое разрушение без существенного изменения химического состава, перемешивание разных субстратов и т д ) рассматриваются как нетрофические

Глава 2. Влияние дождевых червей на основные группы гетеротрофного почвенного населения (обзор литературы)

В главе дается краткий обзор экологии дождевых червей разных морфо-экологических групп и особенностей биологии основного модельного объекта - норного червя Lumbricus terrestris L Основное место уделено анализу опубликованных данных по влиянию дождевых червей на другие компоненты почвенной биоты Это влияние осуществляется комплексом взаимосвязанных механизмов, среди которых можно выделить следующие основные формы 1 Прямые взаимодействия

1 1 Трофические связи Микроорганизмы, простейшие и более крупные почвенные животные составляют важный компонент пищи дождевых червей (Стриганова 1980, Lavelle 1981, Bonkowski and Schaefer 1997, Pokaxzhevskii et al 1997, Dalby et al 1998) Сами черви являются пищевым объектом (и промежуточным хозяином паразитов) широкого спектра хищных и всеядных животных (Грюнталь и Сергеева 1989, Judas 1989, Черенков и др 1995) 1 2 Экскреция мукуса, продуктов азотного обмена и других метаболитов может стимулировать или подавлять микробную активность в кишечнике, ко-пролитах и на стенках нор дождевых червей (Martin et al 1986; Lavelle 1988, Стриганова и др 1988, Scheu 1991, Schräder 1995), а также привлекать разнообразных хищников и комменсалов (Morris and Pivnick 1991, Salmon 2001) 1 3 Показаны конкурентные отношения между разными видами дождевых червей, а также между червями и энхитреидами (Abbot 1980, Huhta and Viberg 1999, Lowe and Butt 1999, Uvarov et al 2002). Эндогейные черви могут конкурировать за легкодоступный углерод с сапротрофными микроорганизмами (Tiunov and Scheu 2004) и коллемболами (Richter et al 2004) 1 4 Форезия Черви могут принимать участие в распространении бактерий (Henschke et al 1989, Heijnen and Mannissen 1995), микоризных и фитопато-генных грибов (Gange 1993, Toyota and Kimura 1994), нематод (Shapiro et al 1993), а также семян растений (Willems and Huijsmans 1994, Milcu et al 2006) 1 5 Прямое физическое воздействие Предполагается, что во многих случаях влияние дождевых червей на почвенные грибы определяется физическим на-

рушением мицелиалыюй сети (McLean and Parkinson 2000; Tuffen et al 2002) Отрицательное влияние дождевых червей на панцирных клещей может быть связано с фактором беспокойства (Migge 2001, Maraun et al. 1999,2003). 2 Метабиотические воздействия

2 1 Дождевые черви принимают активное участие в развитии почвенного профиля, модифицируя условия жизни всех обитателей почвы Количественные аспекты этого широкомасштабного влияния дождевых червей на почвенную биоту пока мало исследованы (Всеволодова-Перель и Сиземская 1989, Migge-Kleian et al 2006, Freiich et al 2006)

2 2 Измельчение растительных остатков повышает микробную активность, влияет на состав микроорганизмов, изменяет качество пищевых ресурсов и условия жизни обитателей подстилки (Satchel! 1967, Swift et al. 1979, Стриганова 1980, Lee 1985)

2 3 Деятельность червей (особенно эндогейных и норных) влияет на структуру минеральной почвы (размер и прочность агрегатов, распределение поро-вого пространства и т д) Это отражается на активности и обилии микроорганизмов, микрофитофагов и более крупных почвенных животных (Marmissen and Bok 1988, Стриганова 2000, Gorres et al. 2001)

2 4 Норы червей формируют систему макропор и полостей, которые обеспечивают аэрацию и дренаж влаги, облегчают рост корней и передвижение (активное и пассивное) почвенных животных и микроорганизмов (Edwards and Lofty 1980, Lee 1985, Joergensen et al 1998, Salmon et al 2005) 2 5 Деятельность червей влияет на степень гетерогенности среды и характер пространственного размещения пищевых и иных ресурсов Это отражается на разнообразии и функционировании почвенной биоты (Jegou et al 1998, Sul-kava and Huhta 1998, Crooks 2002, Hewitt et al. 2005)

2.6 Погребение растительных остатков способствует уменьшению толщины подстилки, повышению микробной активности в минеральных горизонтах, а также дезактивации (но и длительному сохранению покоящихся стадий) фито-патогенных грибов и насекомых (Hirst and Stedman 1962, Kennel 1990, Lamg et al 1986, Freiich et al 2006)

Метабиотическое влияние дождевых червей на функционирование почвенной биоты более значимо, чем прямое (Brussaard 1998, Lavelle and Spain 2001, Meysman et al 2006) Однако формы и механизмы метабиотических связей весьма разнообразны и очень плохо исследованы, особенно в количественном отношении. Несмотря на значительный объем накопленных данных, существующие представления об общих закономерностях влияния дождевых червей на таксономический состав, обилие и активность других компонентов почвенной биоты весьма неполны и часто противоречивы В частности, традиционные представления об увеличении обилия микроорганизмов в копролитах

червей по сравнению с почвой (Козловская 1976; Ва1сЬе11 1983) далеко не всегда соответствуют действительности (Рис, 2.1).

12 9 б 3 О

ЛМ СМ ФЭ-ФИ SIR Др. метод

Рис. 2.1. Оценка влияния прохождения почвы или опада через пищеварительный тракт дождевых червей на общее обилие микроорганизмов зависит от метода исследования. Собственные и литературные данные. ЛМ: люминесцентная микроскопия; СМ: световая микроскопия; ФЭ-ФИ: фумигация-экстракция или фумигация-инкубация; StR: субстратно-индуцированное дыхание. Многочисленные работы с применение метода посева (не показано на рисунке) в большинстве случаев фиксируют увеличение числа КОЕ.

Глава 3. Основные методы

Работа базируется на экспериментальном материале, собранном а течение 20 лет в рамках кескольких исследовательских проектов. Многие исследования были проведены в сотрудничестве с зоологами и микробиологами МГУ, МПГУ, Университетов Гёттингена и Дармштадта. Результаты этих исследований отражены в совместных публикациях. Полевые исследования и сбор материала для лабораторных экспериментов проводили главным образом в окрестностях Малинской биогеоыенологической станции ИПЭЭ РАН (около 30 км к югу от Москвы). Почвенный и растительный покров Малинской стации подробно описаны (Дылис 1971). Основные работы вели в ] 10-130 летнем липовом лесу на дерново-подзолистой почве. Кроме того, в окрестностях биостанции работы проводили в сложной дубраве и смешанном елово-широколиетиенном лесу. Исследования проводили также в буковом лесу на пере гной по-карбонатной почве (Göttinger Wald) в Нижней Саксонии, ФРГ (Schaefer 1991). Численность L. terrestris во всех перечисленных биогеоценозах довольно высока. В окрестностях Малинской биостанции она достигает 30-35 экз. на м3; в буковом лесу - около 20 экз. на м2 (Черенков и др. 1995; Т1-unov and Scheu 1999; Тиунов и Кузнецова 2000). Лабораторные эксперимент

и а.

о с

В увеличение Я нет эффекта ■ снижение

ты проводили в ИПЭЭ РАН и в Институте зоологии Геттингенского университета В длительных экспериментах (главы 6-8) использовали почву верхнего минерального горизонта (Аь глубина 3-8 см), из липового или букового леса, и взрослых L terrestris, собранных методом формалиновой экстракции (Raw 1959) Пищей для дождевых червей служил перезимовавший липовый или буковый опад Эксперименты проводили в плоских контейнерах из прозрачного пластика (камеры Эванса) с внутренними размерами 650 (высота) х 310 х 10 мм Контейнеры были заполнены просеянной через сито 4 мм почвой до высоты 500 мм, на поверхность почвы был помещен опад Контейнеры содержали в темноте при постоянной температуре 15°С. В кратковременных экспериментах червей содержали в стеклянных или пластиковых контейнерах емкостью от 1 до 10 литров

Химические анализы. Общее содержание углерода и азота определяли с помощью элементного анализатора Содержание подвижных форм азота определяли по Кьельдалю паровой отгонкой и титрованием (Кеепеу and Nelson 1982) Минеральный фосфор определяли колориметрически с молибденовым реактивом (Olsen and Sommers 1982) Для определения размера частиц опада в копролитах червей пробу материала разводили в теплой воде до получения однородной взвеси Около 0 2 мл взвеси отбирали широкой пипеткой и помещали на предметное стекло Размер частиц был измерен с помощью окуляр-микрометра при ЮОх увеличении Мерой величины фрагмента служило произведение его наибольшей длины на наибольшую ширину (мм2)

Определения биомассы и активности микроорганизмов. Для прямого подсчета числа бактериальных клеток, длины грибного мицелия, и объема микроорганизмов применяли два варианта метода люминесцентной микроскопии (Звягинцев 1991; Scheu and Parkinson 1994) Грибной мицелий окрашивали калькофлюором белым, бактериальные клетки - акридином оранжевым Эти красители окрашивают как живые, так и мертвые клетки Микроскопию проводили при увеличении ЮООх (бактерии) и 400х (грибы) Длину мицелия оценивали по числу пересечений линий окулярной сетки (Olson 1950) Объем бактериальных клеток и диаметр грибного мицелия измеряли с помощью программы анализа видеоизображения после дополнительного увеличения (общее увеличение для бактерий 5400х, для грибов 2 ЮОх)

Метод фумигации-инкубации (Jenkmson and Powlson 1976) применяли главным образом для калибровки других методов Основным методом определения микробной биомассы в почве и других субстратах был метод субстратно-индуцированного дыхания (SIR, Anderson and Domsch 1978) Достоверная корреляция (как правило, г > 0 800) между оценкой микробной биомассы методом SIR и другими методами была показана в ряде специальных исследований (West et al 1986; Kaiser et al 1992, Beck et al 1997), и подтверждена на-

шими собственными данными (Tiunov and Scheu 2000) При проведении анализов мы следовали модифицированному протоколу с использованием автоматического многоканального респирометра с электролитической компенсацией (Scheu 1992) Микробную биомассу (Смик, мкг г"1) вычисляли как 38 х IRR1 (мкл 02 г*1 час"1) (Beck et al 1997) Базальное дыхание определяли как среднее потребление кислорода (мкл или мкг 02 г'1 час"1) субстратом без добавления глюкозы В ряде экспериментов интенсивность дыхания измеряли абсорбционным методом по количеству выделяемого ССЬ (Alef 1995)

Доступность основных биогенных элементов для микроорганизмов оценивали по динамике микробного дыхания после добавления углерода, азота и фосфора в комбинациях С, C+N, С+Р, C+N+P (Scheu 1987; Tiunov and Scheu 1999) Углерод вносили в виде раствора глюкозы, азот и фосфор в виде растворов (NH4)2S04 и Na2HP04, при соотношении С N Р равном 10.2 1. В качестве снимаемого показателя использовали кумулятивное или максимальное дополнительное (превышающее IRR) дыхание в течение 18-40 часов после внесения глюкозы Респираторная реакция на внесение С+Р позволяет судить о доступности азота, а реакция на внесение C+N - о доступности фосфора. Как наши, так и литературные данные (Duah-Yentumi et al 1998, Vesterdal 1998, Demetz and Insam 1999) показывают, что метод позволяет весьма точно оценить доступность N и Р для почвенных микроорганизмов

Определение таксономического состава микробных сообществ. Таксономический состав сапротрофного бактериального комплекса оценивали методом посева из разведений от 1.1000 до 1 1000000 на ряд стандартных сред Определение бактерий проводили до родового уровня (Добровольская и др 1989, Williams et al 1989) Численность бактерий выражали в КОЕ (коло-ниеобразующие единицы) на г почвы Относительное обилие рассчитывали как долю таксона (%) от общего числа колоний Таксономический состав почвенных микромицетов оценивали методом отмывания почвы (Parkinson and Wilhams 1961, Gams and Domsch 1967) Метод предполагает удаление из субстрата спор и конидий грибов, и выделение преимущественно активно растущего грибного мицелия Отмытые органические частицы размером 200-400 мкм помещали на чашки Петри с сусло-агаром или средой Чапека Из каждой пробы сеяли от 50 до 65 частиц Грибы определяли до видового или родового уровня Относительное обилие таксона оценивали как долю (%) заселенных им частиц от общего количества полученных изолятов Для выделения дрожжей использовали сериальные разведения

Учеты почвенных животных. Почвенных простейших учитывали методом разведения (Darbyshire et al 1974) Суспензию почвы в питательной

1 Initial Respiratory Response, респираторная реакция почвы на внесение глюкозы

среде последовательно разводили и после инкубации отмечали присутствие голых амеб, жгутиковых и инфузорий Численность простейших рассчитывали по таблицам (Rowe et al 1977) Нематод экстрагировали модифицированным методом водных воронок Бермана на высокоградиентном эклекторе (Alphei 1995) После приготовления препаратов половозрелых нематод идентифицировали до родового уровня На основании родовой принадлежности нематод относили к одной из шести основных трофических групп бактериофаги, ми-кофаги, потребители корневых волосков, паразиты растений, всеядные, хищники (Yeates et al 1993) Микроартропод (коллемболы и панцирные клещи) экстрагировали с помощью воронок Тулльгрена (Гиляров 1975), или на высокоградиентном эклекторе (Kempson et al 1963) Экстрагированных животных заключали в постоянные препараты с жидкостью Фора. Почвенную макрофауну (=мезофауна по Гилярову 1941) учитывали ручной разборкой почвенных проб (Гиляров 1975)

Статистическая обработка. Основным методом статистического анализа был дисперсионный анализ (ANOVA) Как правило, перед анализом первичные данные подвергали логарифмической или иной трансформации (Krebs 1989; Sokal and Rohlf 1995) Для множественного сравнения средних использовали критерий достоверно значимой разницы (Tukey's HSD), для сравнения двух выборок - /-тест Стьюдента При малом количестве повторностей, или невозможности удовлетворить допущения дисперсионного анализа, применяли непараметрические тесты

Для оценки достоверности различий в составе и структуре доминирования многовидовых сообществ был применен метод ординации, разработанный Ю Г Пузаченко (Пузаченко и Санковский 1992, Пузаченко и Кузнецов 1998) в несколько упрощенной форме (Tiunov and Scheu 2000, 2005) На основе относительного обилия таксонов подсчитывали матрицу сходства (дистанций или корреляции) между отдельными пробами Матрицу сходства обрабатывали с помощью многомерного непараметрического шкалирования Оптимальное количество базовых осей определяли путем сравнения реальной и теоретически ожидаемой величины стресса Полученные координаты точек в многомерном пространстве были использованы для оценки величины и достоверности различий между априори заданными группами проб (напр вариантами опыта) с помощью дискриминантного анализа В тех случаях, когда дискриминантный анализ подтверждал наличие достоверных различий между группами, вычисляли непараметрическую корреляцию между относительным обилием отдельных видов в пробах и координатами этих проб по достоверным каноническим осям В необходимых случаях характер распределения этих видов дополнительно исследовали с помощью дисперсионного анализа, его пермутационной версии (Anderson 2001, 2004), или непараметрических аналогов (U-test, Kruskall-Wallis ANOVA) За уровень достоверности принятр < 0 05

Глава 4. Механическое разрушение растительного опада в кишечнике дождевых червей

Деятельность подстилочных и норных дождевых червей играет ключевую роль в механическом разрушении и измельчении растительного опада. Изменение размера частиц органического вещества приводит к модификации качества пищевых ресурсов и условий жизни практически всех обитателей почвы и подстилки. Однако степень физической модификации растительных остатков при питании дождевых червей до сих аор не получила полной количественной оценки.

В лабораторном эксперименте при содержании Ь, в смеси круп-

ных (>4 см2) фрагментов липового опада и промытого песка средний размер органических частиц в копролитах составлял 0.035 мм1 {медиана 0.46* 10"! мм2). При переносе животных в опад без песка размер частиц опада увеличивался по мере снижения доли минеральной фракции в копролитах (Рис, 4.1).

0.004 1

s 2

i S

сутки

Рис. 4,1. Размер частиц опада (колонки) и массовая доля минеральной фракции (линия) а копролитах, собранных 1, 3, 8 и 22 дня после переноса I. ¡етзБШ из смеси опада с песком в чистый липовый опад. Вертикапьные пинии показывают стандартное отклонение, п = 5.

Дождевые черви не обладают склеротизированным ротовым аппаратом, поэтому растительный материал попадает а пищевод относительно крупными фрагментами. Основное измельчение происходит в мускульном желудке при участии минеральных частиц. Подстилочные и норные черви предпочитают смесь почвы и опада чистому опаду, и могут активно выбирать и заглатывать минеральные частицы (Heine and Larink 1993; Don be et al. 1997). Отрицательная корреляция (г = -0.802, /?<0.01) между количеством песка и размером органических частиц б копролитах свидетельствует о том, что минеральные части-

цы играют ключевую роль в процессе измельчения опада. Можно было бы ожидать, что часть песчинок удерживается (подобно гастролитам позвоночных) в мускульном желудке на продолжительный срок, но наши данные не подтверждают этого. Полное очищение пищеварительного тракта от минеральных частиц происходит за 4-5 суток.

60 л

L terrestrís L. rubellus A. caliginosa О. tyriaeum

Размерные классы, мм2:

□ <0.0001 □ <0.601 В <0.01 Ш sO.t Ш>0,1

Рис. 4.2. Доля органических частиц разного размера в копролитах четырех видов дождевых червей (полевые сборы). Вертикальные линии показывают стандартное отклонение, л - 5.

В копролитах L. terrestrís и других видов дождевых червей, собранных в полевых условиях, также преобладали мелкие (<0.01 мм2) фрагменты органического материала (Рис. 4.2). Средний размер органических частиц был достоверно выше в копролитах подстилочных червей Lumbricus rubellus (0,098 мм2), чем в копролитах L. terrestrís (0.044 мм2) и двух эндогейных видов, Aporrecto-dea caliginosa и Octolasion tyrtaeum (0,019 и 0,021 мм2, соответственно).

Глава 5, Влияние механического разрушения опада на подвижность азота, микробную активность, и скорость деструкции

Многие химические и микробиологические особенности хонрояитов дождевых червей и других почвенных животных могут являться следствием изменения физической структуры почвы и опада в кишечнике, прежде всего механического разрушения растительных остатков (Satchell 1967; Swift et al. 1979; Стриганова 1980; Lee 1985). Особого внимания заслуживает влияние механического разрушения растительных остатков на минерализацию азота, гтосколь-

ку повышение подвижности биогенных элементов в копролитах признается одним из основных механизмов положительного воздействия дождевых червей на продуктивность растений (Edwards and Bohlen 1996, Scheu 2003)

Мы провели ряд лабораторных экспериментов, целью которых было оценить влияния механического измельчения опада на подвижность соединений азота, и сопоставить эффект измельчения с интенсивностью минерализации азота в кишечнике дождевых червей Эксперименты показали, что механическое разрушение растительного опада приводит к существенному повышению эффективности экстракции подвижного азота (экстракция 1% KA1(S04)2 в течение четырех часов) Зависимость экстрагируемости подвижного азота от размера частиц достаточно хорошо описывается степенной функцией (г2 = 0 560 и 0 770 для липового и букового опада соответственно) Медианный размер частиц опада в копролитах L terrestris (в отсутствие минеральной почвы) составляет менее 0 003 мм2 Согласно нашим расчетам, в свежих копролитах L terrestris доля подвижного азота, освобожденного из опада благодаря его механическому разрушению, составляет около 50% от общего содержания подвижного азота (Рис 5 1)

10000 з

£ Z

ш Ч о с

1000 :

100 *

о Буковый опад в Липовый опад

□ Б копрошты

□ Л копролиты

□ □

Бук у = 3939х Липа у= 220 9 х"1

100 10

1 01 размер частиц, мм

0 01 0 001

Рис. 5 1 Содержание подвижного азота (мкг г"1 сухого веса) в липовом и буковом опаде в зависимости от медианы размера частиц, а также в свежих копролитах и 1еггезШв Л и Б копролиты получены, соответственно, при питании липовым и буковым опадом Линии показывают степенную регрессию

Сравнение содержания подвижного азота в копролитах Ь /егту/га при питании разными субстратами подтверждает этот вывод1 Увеличение (по

1 При расчетах мы допускали, что уровень азотной экскреции червей примерно одинаков при питании разными субстратами, и не снижается при голодании, в данном случае при питании минеральной почвой (Christensen 1987)

сравнению с пищей) содержания NMHH в свежих копролитах L terrestris при питании минеральной почвой, липовым и буковым опадом составило 128±23, 347±37 и 375±9 мкг N г"1 сырого веса соответственно Содержание NMHH в копролитах из почвы можно принять за максимально возможный уровень экскреции, из чего следует, что основная доля (60-65%) общего прироста содержания подвижного азота в копролитах при питании опадом не связана с экскрецией продуктов азотного обмена Скорее всего, эта доля еще выше, поскольку уровень азотной экскреции L terrestris существенно меньше использованного при расчетах (Binet and Trehen 1992) Таким образом, характерное для копролитов дождевых червей увеличение подвижности азота, относимое обычно на счет экскреции и/или стимуляции микробной минерализации азота в кишечнике (Needham 1957, Scheu 1987, Тиунов 1989) можно (по крайней мере, для подстилочных и норных видов) более чем наполовину объяснить физическим воздействием на пищевые субстраты

Анализ литературных данных и собственные эксперименты показывают, что измельчение растительных остатков может сопровождаться кратковременным увеличением микробного дыхания, которое, однако, снижается ниже исходного уровня в течение нескольких дней или недель (Рис 5 2) Очень похожая динамика микробного дыхания характерна и для копролитов L terrestris (см Рис 6 1) Таким образом, увеличение микробного дыхания в свежих копролитах дождевых червей и его последующее снижение также можно в большой степени связать с механическим измельчением опада в кишечнике

100 50 Н 0

-so ^

-100

-О-

о о

у = 33 2-15 1 Ln(x) О 168, р<0 001

—О

20 сутки

Рис. 5.2 Изменения микробного дыхания в механически измельченных растительных остатках при кратковременной (менее 45 суток) инкубации (в ряде случаев в смеси с почвой) по данным разных авторов Контроль - дыхание в исходных материалах Темные точки - собственные данные

В процессе питания дождевых червей происходит перемешивание разных видов растительных остатков в кишечнике Характер и механизмы влияния разнообразия (числа видов) растительного опада на скорость его деструкции остаются предметом дебатов (Gartner and Cardon 2004, Hattenschwiler et al 2005, Wardle 2006) Проведенные до настоящего времени эксперименты, за немногими исключениями (Hattenschwiler and Gasser 2005), не учитывали деятельность почвенной макрофауны Между тем, в естественных условиях биохимическая деструкция опада предваряется его механическим разрушением почвенными животными

Мы показали, что связь между разнообразием опада и скоростью его деструкции зависит от размера частиц При смешивании крупных фрагментов четырех видов растительного опада (осина, ольха, дуб, сосна) деструкция несколько ускорялась с увеличением разнообразия В механически измельченном опаде скорость деструкции уменьшалась с увеличением числа видов в смеси. Данная зависимость была наиболее четко выражена на ранних, самых активных стадиях деструкции (Рис 5 3) Механизмы этого явления пока непонятны Общая потеря веса опада за весь срок эксперимента (140 суток) была более тесно связана с его разнообразием в случае крупных (г=0415,/>< 0 0001), чем в случае мелких фрагментов (г = -0 187, р = 0 079)

о 2

<и

02 -

-0 2 -

-0 6

-1 0

Мелкие фрагменты F -27 8,р<0 0001, п = 92

2 3 число видов

-0 2 -

-0 6

-1 0

Крупные фрагменты F = 0 7, р = 0 542, п = 93

2 3

число видов

Рис 5 3 Отклонение (мг С-СОг г"1 сутки'1) дыхания смесей опада от ожидаемого в зависимости от числа видов в смеси и размера фрагментов (43 сутки эксперимента) Ожидаемое дыхание вычислялось на основе дыхания четырех видов опада в монокультуре

Согласно гнездовому (nested) дисперсионному анализу, как потеря веса, так и интенсивность дыхания, в большей степени зависели от свойств отдельных видов опада или конкретных комбинаций видов в смеси Однако до 10-

15% общей дисперсии может быть объяснено разнообразием видов растительных остатков Таким образом, перемешивание разных видов растительных остатков оказывает влияние на скорость деструкционных процессов в почве, но сила и даже направление этого влияния может зависеть от деятельности почвенных макроорганизмов - механических деструкторов опада

Глава 6. Обилие и активность микроорганизмов в копролитах дождевых червей Ь. 1егге*1п$

В процессе питания дождевые черви потребляют растительные остатки и минеральную почву, которые смешиваются в их пищеварительном тракте Таким образом, микробная активность в копролитах формируется под влиянием (а) собственно прохождения почвы или опада через кишечник и (б) смешивания в кишечнике минеральной почвы и растительных остатков Чтобы различить эти два типа воздействия, мы сравнивали реальные показатели микробной активности в копролитах Ь 1егге$1пв с "ожидаемыми", рассчитанными на основании соответствующих показателей в почве и подстилке, и массовой доле этих компонентов в копролитах Массовая доля опада в копролитах (К) рассчитывалась согласно простой модели смешивания

К (Скопролнты ■ Спочоа) / (С0пад " СПочва)> где Скородиты. Спочва и Сопад - соответственно содержание углерода в копролитах и исходных субстратах

Свежие (1-суточные) и инкубированные в течение 5, 10 и 100 суток ко-пролиты Ь /еп-е5/т были получены в длительном лабораторном эксперименте, в котором животных содержали в четырех комбинациях почвы и опада Вариант ЛЛ опад липы (Сорг 35 2%, Смик 13 6 мг г"1) и почва из липового леса (Сорг 2 2%, Смик 0 5 мг г"1)

Вариант ЛП опад липы и почва из букового леса (Сорг 7 4%, Смик 0 9 мг г"1) Вариант БГГ опад бука (Сорг 37 4%, Сыяк 13 2 мг г'1) и почва из букового леса Вариант П почва из букового леса без опада

Показатели микробной активности в свежих копролитах очень сильно различались в разных вариантах опыта (для всех параметров микробной активности Б>50.0, р<0.001) Например, микробная биомасса в копролитах из варианта ЛЛ составляла 2 3±0 3 мг Счик г"1, против 1 5±0 1 в варианте БП Примерно в такой же степени различались микробное дыхание и суммарный объем микроорганизмов

Основные параметры микробной активности в копролитах зависели, прежде всего, от массовой доли растительного материала, и в существенно меньшей степени от общего содержания органического углерода (Табл б 1) В этой ситуации единственным способом адекватной оценки влияния прохождения опада и почвы через кишечник червей на микробные популяции явилось сравнение реальных и ожидаемых показателей микробной активности

Таблица 6.1. Линейная корреляция (г2) между показателями микробной активности и содержанием органического углерода и массовой долей опада в свежих ко пролетах I.. (е/те51п5. *р<0.05; "р<0.001; л=15-20; Л5 = недостоверно.

Содержание углерода Доля опада

Базальное дыхание 0.514" 0.966 "

Микробная биомасса 0.651 " 0.953 **

Объем грибного мицелия 0.005 лэ 0.450 **

Объем бактериальных клеток 0.191 пэ 0.266 *

Суммарный микробный объем 0,004 П5 0.610"

а -зо

-60

Б 20

8 0

I -20

10 -40

В ео

? 40

60 т Л Л ео 1 ЯП

30 ■ 30

Лятшш -щ

-зо] |-30

СГ1 СП

-60 -1

■ I III ■•■

200 ч

100 -

о -

-100 -1

20 О -го

ел

80 1

5 10 100

1 5 10 100 срок инкубации {сутки)

1 5 10 100

Рис. 6,1. Разница (в %} между реальными и ожидаемыми показателями базального дыхания (А), микробной биомассы (Б) и объема микробных клеток (Б) в коп рол птах I. ¡вгтеэМа после 1, 5, 10 и 100-суточной инкубации в почве. Светлые столбики: реальные и ожидаемые показатели не отличаются ({-тест, п = 5, р<0,05). Ожидаемые показатели соответствуют микробной активности в смеси почвы и опада с тем же содержанием органического углерода, что и копролиты червей. ЯЛ; почва липняка + липовый олэд; ЯП: почеа букового леса + липовый опад; БП: почва и опэд из букового леса.

Разница между реальными и ожидаемыми показателями в свежих копро-литах не превышала 120% для базального дыхания и вообще отсутствовала для микробной биомассы (Рис 6 1), хотя почва и опад по уровню микробной активности отличались на один-два порядка Кроме того, сравнение реальных и ожидаемых показателей выявило, что влияние прохождения пищи через кишечник дождевых червей на микробную активность было сходным в разных вариантах эксперимента (Табл 6 2) Таким образом, ключевые характеристики микробной активности в копролитах определяются, прежде всего, свойствами потребляемых червями субстратов

Слабое влияние собственно трофического воздействия Ь Ге/ге5<ш на микробную активность особенно отчетливо видно в более простых (но хуже отражающих естественную ситуацию) вариантах опыта, в которых черви питались почвой без опада (вариант П) и опадом без добавления почвы (дополнительные эксперименты) Прохождение этих субстратов через кишечник червей не сопровождалось достоверными изменениями микробной биомассы ОЕ71,10=3 5,р=0 092 в почве, Ри0=1 84,р=0 205 в опаде бука и Б^^О 07,^=0.796 в опаде липы) Прямое микроскопическое измерение микробного объема в свежих копролитах в основном подтверждает, что влияние прохождения пищи через кишечник на общий объем микробных клеток невелико

Таблица 6 2 Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния вида пищевых субстратов и срока инкубации на разницу между реальными и ожидаемыми показателями микробной активности в копролитах /. ^еггез<г/5 Факторы Вариант опыта (ЛЛ, ЛП, БП) и Возраст копролитов (инкубация в течение 1, 5,10 и 100 суток)

Вариант Возраст Вариант %SS

опыта копролитов х Возраст

Базальное дыхание 24 2" 46 3" 5 6** 82 1

Микообная биомасса 3 1 ns 18 3" 5 1** 65 6

Объем мицелия 0 9 ns 38 5" 7 8** 77 4

Объем бактерий 7 8* 9 1** 3 4* 56 9

Общий микробный объем 3 0 ns 51 9" 7 4** 81 1

Отношение объема грибов и бактерий 8 5** 0 1 ns 4 7** 48 4

Приведены значения F-критерия *р<0 01, **р <0 001, ns = недостоверно % SS = доля объясненной дисперсии

Похожие результаты были получены в ряде экспериментов с эндогейны-ми и эпигейными видами червей (напр Daniel and Anderson 1992, Scheu 1987, Scullion et al 2003, см также Рис 2 1) В то же время доступность для микроорганизмов азота и фосфора очень сильно увеличивалась при прохождении почвы или опада через кишечник червей (р<0 001), что также соответствует литературным данным (Sharpley and Syers 1976,1977; Parkin and Berry 1994).

Кратковременная инкубация копролитов в почве ведет к весьма существенным изменениям микробной активности Базальное дыхание и микробная биомасса очень резко снижались в первые дни инкубации, аналогично менялся и микробный объем в вариантах ЛЛ и ЛП (Рис 6 1) Снижение микробной активности при инкубации копролитов можно связать преимущественно с уменьшением доступности углерода, азота и фосфора для микроорганизмов

Снижение микробной активности в "старых" копролитах предполагает, что присутствие в почве дождевых червей далеко не всегда приводит к общему повышению микробной активности почвы Это подтверждают данные некоторых опубликованных экспериментов (Wolters and Joergensen 1992, Dev-liegher and Verstraete 1995, Zhang and Hendrix 1995)

Сравнение данных из варианта П нашего эксперимента с данными по микробной активности и динамике минеральных форм азота в копролитах эн-догейных червей Aporrectodea caliginosa (Scheu 1987, 1987; Тиунов 1989, 1991, 1993) показывает, что эндогейные и норные черви при питании минеральной почвой оказывают на нее сходное воздействие С другой стороны, при питании растительным опадом параметры микробной активности близки в копролитах L terrestris и подстилочного вида L rubellus (Scullion et al 2003). Таким образом, влияние дождевых червей разных морфо-экологических групп на микробную активность почвы (биомасса, дыхание) и на динамику минеральных форм азота, по-видимому, мало специфично

Глава 7. Формирование таксономического состава микробного сообщества в копролитах дождевых червей

Механизмы формирования микробных сообществ в копролитах дождевых червей обычно обсуждаются в контексте переваривания, подавления или стимуляции отдельных видов микроорганизмов в кишечнике (Стриганова и др 1988, Striganova 1995, Brown 1995, Вызов 2005). Высокая селективность питания червей редко принимается во внимание (Martin and Marinissen 1993, Schonholzer et al 1999) Закономерности формирования микробных сообществ в копролитах подстилочных и норных червей в естественных условиях питания (в которых черви потребляют как растительные остатки, так и минеральную почву) никогда не исследовались В настоящей главе пути формирования таксономического состава микроорганизмов в копролитах L terrestris рассматриваются преимущественно на примере сапротрофных микромицетов

Материал для анализа микробных сообществ в копролитах L terrestris был получен в лабораторных и полевых экспериментах В лабораторном эксперименте (см главу 6) анализировали почву, опад и копролиты из следующих вариантов (П) почва из букового леса, (БП) почва из букового леса + опад бука, и (ЛП) почва из букового леса + опад липы "Старые" копролиты были получены путем 100-дневной инкубации в почве из букового леса Был проведен

также ряд дополнительных экспериментов, в которых L terrestris кормили разными видами растительного опада Сбор полевого материала был проведен в липовом лесу. Были исследованы верхний слой минеральной почвы (0-2 см, "Почва"), липовый опад ("Опад"), и кучки опада над устьем нор L terrestris Кучки опада были разобраны на две фракции опад из устья норы ("Н-Опад") и копролиты червей ("Копролиты")

Эксперименты показали, что прохождение минеральной почвы или растительного опада через кишечник L terrestris оказывает слабое влияние на состав и структуру доминирования грибных сообществ В варианте П лабораторного эксперимента только у 4 из 37 выделенных видов грибов относительное обилие достоверно изменилось в копролитах по сравнению с почвой. Суммарное обилие этих видов в почве составляло менее 10%. При кормлении L terrestris липовым опадом структура грибного сообщества также практически не отличалась в опаде и копролитах (дискриминантный анализ- р > 0.350), хотя относительное обилие некоторых таксонов изменилось Ни один из доминирующих в опаде видов микромицетов (>1 5% относительного обилия) не исчез в копролитах Аналогичные результаты были получены и при кормлении L terrestris другими видами опада.

Сообщество микромицетов в копролитах червей при питании почвой и опадом представляло собой смесь "подстилочных" и "почвенных" видов, причем их относительное обилие зависело от массовой доли почвы и опада в копролитах (Рис 7 1,72) Таким образом, основным механизмом формирования грибного сообщества копролитов является, по-видимому, перемешивание в пищеварительном тракте растительного опада и минеральной почвы Прохождение пищи через кишечник сопровождалось изменением относительного обилия некоторых видов грибов Однако эти изменения были невелики и за очень немногими исключениями недостоверны

Считается, что мицелий грибов может составлять важный компонент пищи дождевых червей (Dash et al 1984, 1986, Edwards and Fletcher 1988, Tiwari et al 1990, Doube and Brown 1998) Черви, по-видимому, являются слишком крупными животными для того, чтобы иметь возможность эффективно выбирать из почвы грибной мицелий, и тем более мицелий определенных видов грибов Однако состав грибного сообщества в потенциальных пищевых субстратах влияет на их привлекательность для дождевых червей (Cooke 1983, Moody et al 1995, Марфенина и Ищенко 1997, Bonkowski et al 2000)

В нашем эксперименте прохождение почвы и опада через кишечник L terrestris привело к значительному увеличению числа незаселенных грибами органических фрагментов в копролитах (Рис 7 1) и к уменьшению (как правило, формально не достоверному) обилия отдельных видов По приблизительной оценке доля таких "чувствительных" видов составляла 8-10, 20-25 и 1015% от общего обилия микромицетов в почве, липовом и буковом опаде, соот-

ветственно. Большая часть этих грибов относится к темиоокрашенным ранним колонизаторам опада и к мукоровым грибам. Именно эти группы микромице-тов, или заселенные ими субстраты, обычно предпочитаются в качестве пищевых объектов как дождевыми червями, так и почвенными микроартроподами (Марфенина и Ищенко 1997; Shaw 1992; Mar au n et al. 1998, 2003; Schneider and Maraun 2005).

i 1 2 L.

s. T

Почва Г! копр. Опад БП копр. Опад ЛП копр.

Рис. 7.1. Число органических фрагментов, заселенных "почвенными" и "подстилочными" видами грибов, в почве, двух видах опада, и в свежих копролитах ЫтЫпЗ-Коп рол и ты были получены в микрокосмах с почвой (П), почвой и буковым опадом (БП), с почвой и липовым опадом (ЯП). Вертикальные линии показывают стандартное отклонение, п - 4. Массовая доля растительного опада в копролитах составляла 5.0 и 18.3% в вариантах БП и ЛП, соответственно.

Для копролитов червей в вариантах со смешанным питанием была характерна высокая численность грибов рода ТгшЬос1егта. Несмотря на то, что увеличение обилия отдельных видов не достигало уровня достоверности, суммарное обилие Тпскойегта эрр увеличилось значительно, особенно в варианте с липовым опадом (с 38.8 до 53.9%).

При инкубации копролитов в почве произошла существенная перестройка структуры сообщества микромицетов. В частности, относительное обилие ТпсИо<Легта зрр. снизилось почти в два раза, а обилие "почвенных" грибов, таких как АЬ$}сИа и РетсШтт эрр. возросло. Однако отличия копролитов (в случае смешанного питания) от вмещающей почвы остались весьма существенными и статистически достоверными по использованному критерию.

Ш"Почвенные грибы" ■ "Подстилочные грибы" □ Грибы не изолированы

О Почва

• "П"копролиты Д Буковый опад А "БП" копролиты

П 0 \ □ Липовый опад

] И "ЯП" копролиты

-8

-6

-4

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 Ось 1, р<0 001

Рис. 7 2 Ординация сообщества микромицетов в почве, подстилке, и копролитах дождевых червей в осях канонического анализа Эллипсы ограничивают область 95% вероятности, п = 4 Лабораторный эксперимент

В полевом эксперименте сообщество микромицетов в копролитах также состояло из смеси почвенных и подстилочных видов (Рис. 7 3) Мы не обнаружили видов, которые были бы выделены только из копролитов, и наоборот, все обильные (>4%) в почве или подстилке виды были обнаружены и в копролитах В то же время в копролитах, по сравнению с подстилкой, было резко снижено обилие темноокрашенных ранних колонизаторов опада (Alternaría, Cladosporium) Вероятно, эти виды микромицетов действительно перевариваются или ингибируются в кишечнике дождевых червей (Стриганова и др. 1988, Moody et al 1996) Однако возраст копролитов, собранных в полевых условиях, не был известен Не исключено, что на формирование комплекса микромицетов в копролитах оказывала влияние трофическая активность микофа-гов, численность которых высока в зоне норы L terrestris

В отличие от лабораторного эксперимента, в полевых условиях обилие грибов рода Trichoderma было довольно невелико в копролитах (в сумме <5%) Большие различия таксономического состава сообщества грибов в копролитах L terrestris, как в разных вариантах лабораторного эксперимента, так и в полевом опыте, можно рассматривать как свидетельство неспецифичности сообщества микромицетов в копролитах, и его зависимости от состава сообщества в потребляемых субстратах

Копролиты

о о

^ 0 Опад и

™ Н-Опад

О -2

-4

-6

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 Ось 1, р<0 001

Рис. 7 3. Ординация сообщества мицелиальных микромицетов в почве, опаде, опа-де из устья нор (Н-Опад) и копролитах дождевых червей Эллипсы ограничивают область 95% вероятности, п = 4 Полевой эксперимент

Большинство видов почвенных и подстилочных микромицетов способно пережить прохождение через кишечник L terrestris, хотя это может сопровождаться снижением их абсолютного или относительного обилия Таким образом, дождевые черви могут быть важными агентами распространения грибов и других микроорганизмов в почве Этот вопрос многократно исследовался экспериментально (напр Reddell and Spain 1991, Pattmson et al 1997), в частности в связи с возможностью распространения дождевыми червями патогенных и генетически модифицированных микроорганизмов (Henschke et al 1989, Hei-jnen and Marmissen 1995, Thorpe et al 1996, Joergensen et al 1998) Форические связи дождевых червей и грибов могут ускорять колонизацию поступающего на поверхность почвы растительного опада почвенными грибами, и способствовать проникновению подстилочных грибов глубоко в почвенные горизонты Весьма вероятно, что в лесных экосистемах умеренного климата масштабная форическая деятельность L terrestris и других норных дождевых червей не дублируется в полной мере другими механизмами

Глава 8. Свойства почвы и микробная активность в стенках нор дождевых червей

Питаясь и передвигаясь в почве, дождевые черви создают систему нор, объем которых может составлять более одного процента от общего объема верхних горизонтов почвы, а площадь поверхности - нескольких квадратных

метров на 1 м2 поверхности почвы (Димо 1938, Kretzschmar 1978, 1982) Еще в 1970-х годах было отмечено, что, по сравнению с окружающей почвой, в стенках нор дождевых червей микробная активность резко повышена (Loquet et al 1977, Bouché 1980) Продолжительность существования индивидуальной норы зависит от вида червя и положения норы в почвенном профиле (Ligthart 1997) Для эндогейных червей характерно постоянное перемещение в почве, при этом вновь вырытые ходы вскоре заполняются копролитами (Kretzschmar 1983) Однако лабораторные и полевые наблюдения показывают, что как эндогейные, так и почвенно-подстилочные виды червей пользуются частью своих нор на протяжении длительного времени (Martin 1982, Shipitalo et al 1988) Норные виды, такие как L terrestris, постоянно обитают в глубоких субвертикальных норах, по нашим наблюдениям время существования индивидуальной норы может достигать шести лет

Мы провели серию комплексных исследований влияния нор дождевых червей L terrestris на разные компоненты почвенной биоты, по преимуществу в полевых, но также и в лабораторных условиях (Тиунов 1993а, 19936, 2003, Полянская и Тиунов 1996, Тиунов и др 1997, 2001, Звонкова и Тиунов 1997, Тиунов и Кузнецова 2000, Tiunov and Scheu 1999, Tiunov 2000, Tiunov et al 2001, Tiunov and Dobrovolskaya 2002)

Стенки нор (слой почвы толщиной 4-5 мм, прилегающий к просвету норы) существенно отличаются по химическому составу от вмещающей почвы В них содержится в 3-7 раз больше органического вещества, чем в интактной почве соответствующего горизонта, больше доля органического вещества, не связанного с минеральной частью почвы (детрита) - 20-40% против 5-18 в контрольной почве, ниже степень гумификации органики - 23-25% против 3748% в почве Свойства органического вещества в стенках нор довольно слабо меняются до глубины 25-35 см В стенках нор повышено содержание минеральных форм азота и фосфора, однако доступность этих элементов для микроорганизмов не выше, чем в интактной почве

Базальное дыхание и биомасса микроорганизмов в несколько раз выше в стенках нор, чем в контрольной почве (Рис 8.1) Объем бактерий повышен в стенках нор в 1 5 - 3 5 раз (Рис 8 2), а при использовании метода посева число КОЕ в стенках нор нередко на порядок больше, чем в контрольной почве Микроорганизмы в стенках нор более активны, чем в интактной почве, и быстрее реагируют на увеличение доступности ресурсов

В отличие от копролитов, стенки нор — весьма стабильные местообитания Даже при удалении червя из норы основные показатели микробной активности мало меняются в течение длительного времени (за три месяца длина грибного мицелия в стенках нор не изменилась, а число бактериальных клеток снизилось в 1 5-2 раза, но осталось достоверно выше, чем в окружающей почве полевой эксперимент в липовом лесу)

3 л

2 10 50 2 10 50 2 10 50

Расстояние до норы, мм

Рис. 8.1. Базальное дыхание (А) и микробная биомасса [Б) в почве на расстоянии 2, 10 и 50 мм от норы £.. terrestris в липовом, дубовом и буковом лесу. Пробы были взяты на глубине 5-10 см в июне (светлые столбики) и в октябре (темные столбики). Вертикальные линии показывают стандартное отклонение, п=3.

Липняк Дубрава Бучина

2 10 50 2 10 50 2 10 50

Расстояние до норы, мм

Рис. 8.2. Общий объем грибного мицелия (А) и бактериальных клеток (Б) в почве на расстоянии 2, 10 и 50 мм от норы £.. fe/resíris в липовом, дубовом и буковом лесу Пробы были взяты на глубине 5-10 см в июне (светлые столбики) и в октябре (темные столбики)- Вертикальные линии показывают стандартное отклонение, п=3.

Основным механизмом формирования микробной активности в стенках нор является обогащение органическим веществом в форме копролитов Другие механизмы, в том числе экскреция мукуса и продуктов азотного обмена животных играют подчиненную роль На это указывает (а) Явное сходство ключевых показателей микробной активности в стенках нор и в "старых" ко-пролитах червей (Табл 8.1) (б) Незначительное увеличение микробной активности в стенках нор, не выстланных копролитами (Тшпоу ег а1 2001) (в) Зависимость параметров микробной активности от свойств почвы и опада, как в полевых условиях (Рис 8 2), так и в лабораторном эксперименте (Табл 8 2) (г) Длительное сохранение высокой микробной активности после удаления червя из норы

Таблица 8 1 Свойства стенок нор I (егтев^з в полевых условиях (липовый лес, глубина 5-10 см), в лабораторном эксперименте (почва липового леса + опад липы) и копролитов А. (еггезЬразного возраста, полученных в этом же эксперименте

Копролиты, возраст Стенки нор

1 день 5 дней 10 дней 100 дней Поле Лаборатория

С (%) 65 68 76 6 8(1 5) 5 7-7 1 4 8 (0 4)

N (мг г"1) 4 2 40 44 4 4(0 1) 3 1-3 7 3 4 (0 2)

рН (СаС12) 59 НД нд 6 1 (0 4) 5 1-5 6 5 4 (0 2)

1ЧМ„„ (мкг г'1) 358 6 261 8 122 1 95 5 (31 8) 37-76 178 (33)

РОд-Р (мкг г"1) 49 6 30 8 34 3 16 2(3 5) НД 14 0 (6 6)

Микробное дыхание, 28 4 24 0 21 6 9 9 (1 8) 9 2-17 7 6 5 (1 9)

мкл Ог г"1 час'1

Микробная биомасса, 2 26 2 00 2 40 1 54 (0 26) 1 53-1 97 1 15(0 32)

МГ СМцк г

Удельное дыхание 12 0 11 8 8 1 6 6(1 9) 6 0-9 0 6 4 (1 3)

мкл Ог мг Смик час'1

Объем грибного 50 47 4 1 2 8 (0 4) 3 6-4 2 2 6 (0 3)

мицелия, мм3 г1

Объем бактерий, 1 5 1 20 1 10 0 39 (0 18) 0 8-2 3 0 46 (0 15)

Грибной бактериаль- 40 43 39 8 1 (3 6) 1 9-4 6 6 3 (2 6)

ный объем

Для 100-суточных копролитов и стенок нор из лабораторного эксперимента в скобках указано стандартное отклонение (п=4-5) Для стенок нор в естественных условиях приведен диапазон средних значений Подчеркнуты показатели, сходные в 100-суточных копролитах и в стенах нор (t-test), нд = нет данных

Содержание органического вещества в стенках нор снижается с глубиной не так резко, как в окружающей почве, поэтому общий вклад стенок нор в микробную активность почвы достигает максимума в глубоких минеральных горизонтах (Loquet et al 1977, Stehouwer et al 1993, Joergensen et al 1998) При

этом функциональная и таксономическая структура микробных комплексов в стенках нор на разных глубинах может существенно различаться. Например, в почве липового леса мы обнаружили снижение длины грибного мицелия в стенках нор на глубине 3-10 см, но увеличение по сравнению с почвой на глубине 15-30 см {Рис. 8.3).

Таблица 8.2. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния Норы (почва на расстоянии 2 и 50 мм от норы Ц (егтез№5) и Типа почвы (почва и олад из липового и букового леса) на микробиологические параметры почвы. Лабораторный эксперимент продолжительностью 165 суток.

Тип почвы Нора Тип почвы X Нора % ЭЭ

Базальное дыхание 7.6 " 8.9 * 2.8 70.6

Микробная биомасса 30.1 *** 49.8 "* 14.5 ** 887

Объем грибов 108,9 "* 13 0 " 2.4 91.2

Объем бактерий 10.4 ** 26 0 9.8 ** 79.4

Отношение объема 67.4 *" 11.3 " 9.6 ** 88.0

грибов и бактерий

Приведены значения Р-критерия. % ВЗ = доля объясненной дисперсии: "Р <0.05; **р <0.01; "*'р <0.001.

о 10 20 30 0 2000 4000 6000 8000 0 100 200 300 бактерии *10Эг 1 грибы, м г" актинсмицеты, мг"1

Рис. 8.3. Число бактериальных клеток (А), длина грибного (Б) и акшномицетного (8) мицелия в стенках нор I. (еггезМв (2 мм) и в окружающей почве (10 мм) на глубине 6-15 и 15-30 см. Пробы взяты в сентябре в липовом лесу. Звездочки показывают достоверную разницу между почвой и стенками норы (Мез!, п=4-6)

Зона влияния норы на микробную активность почвы распространяется ко крайней мере на 4-5 мм окружающей почвы. Таким образом, объем затронутой этим воздействием почвы довольно значителен. В верхних 20 см почвенного профиля липового леса он составляет 1,5-2 литра (до 1% от всего объема поч-

вы) В разных биогеоценозах норы L terrestris оказывают в общем сходное влияние на микробную активность почвы, но имеются и существенные локальные различия Например, в дубовом и буковом лесу объем грибного мицелия в стенках нор был примерно в два раза выше, чем в контрольной почве Однако в липняке объем мицелия в стенках нор (не глубине 5-15 см) был таким же, как в окружающей почве, или даже несколько меньше (Рис 8 2, 8 3) Причины этого явления недостаточно понятны Возможно, оно объясняется резко увеличенным в зоне норы обилием нематод-микофагов

Глава 9. Таксономический состав микробных сообществ в стенках нор дождевых червей

В стенках нор L terrestris происходит не только значительное увеличение общего обилия и активности микроорганизмов, но и перестройка таксономической структуры микробных сообществ В верхней части почвенного профиля (до глубины 15-20 см) в стенках нор обычно доминируют характерные для органических субстратов группы бактерий Таксономический состав бактерий в стенках нор L terrestris весьма стабилен во времени, в то время как уже на расстоянии 10 мм от норы обнаружены резкие сезонные колебания таксономического состава бактериального комплекса, сопровождавшиеся сменой до-минантов (Рис 9 1) Даже спустя три месяца после удаления червя из норы структура бактериального сообщества достоверно различалась в стенках нор и в окружающей почве (Рис 9.2)

Тем не менее, состав микробного комплекса в стенках нор не специфичен. Так, в липовом лесу в 1994 г в стенках нор в верхней части почвенного профиля доминировали спириллы, а в 1995 - Cellulomonas и Promicromonospora Эти же формы доминировали в стенках нор в лабораторном эксперименте с почвой липового леса В то же время в почве букового леса доминантами в стенках нор оставались типично почвенные формы Bacillus и Streptomyces

Состав сообщества почвенных микромицетов в стенках нор L terrestris также очень существенно различался в разных типах почвы (Рис 9 3) Тем не менее, можно отметить некоторые общие закономерности В контрольной почве доминировали грибы рода Cylindrocarpon (преимущественно С destructans), но в стенках нор их обилие было резко понижено В почве липового леса в стенках нор L terrestris было обнаружено много видов, типичных для липового опада, прежде всего Trichoderma koningn и Mucor hiemahs Аналогичным образом, в почве букового леса высокого обилия в стенках нор достигали Mortierella gamsu и Trichoderma pseudokoningu, характерные для букового опада и свежих копролитов L terrestris из букового леса

Основным механизмом формирования таксономического состава микробного населения стенок нор является транслокация растительных остатков с поверхности почвы в минеральные горизонты Тем не менее, сообщество стенок

нор имеет свои особенности, и не идентично таковому опада и копролитов (Табл. 9.1). В частности, для стенок нор характерно почти полное отсутствие темноокрашенных ранних колонизаторов опада, например Alternaría или Cladosporium. Как обсуждалось выше, эти грибы существенно страдают при прохождении через кишечный тракт дождевых червей.

60 И

30 J

60 1

30 -

60 1

30 -

60 -,

30 ■

10 мм

Рис. 9.1. Сезонная динамика таксономической структуры бактериальных комплексов в почве на расстоянии 2 и 10 мм от норы L. terrestris. Глубина 3 - 10 см. Липовый лес, полевые исследования Вертикальные линии показывают стандартное отклонение, п=3. 1 - Aquaspirillum, 2 - Cytophaga, 3 - Azotobacter, 4 - Myxobacterales, 5 -другие G- , 6 - Bacillus, 7 - Streptomyces. 8 - Coryneform bacteriae.

Не выстланные копролитами стенки нор Ь, ¡еггШпз отличаются по структуре сообщества микромицетов как от вмещающей почвы, так и от нор, выстланных копролитами (Рис, 9,3). Эти отличия невелики, но они указывают на то, что формирование специфического микробного сообщества стенок нор определяться не только поступлением копролитов червей. На состав и актив-

ность микробного комплекса стенок нор может оказывать влияние изменение физической структуры почвы вокруг норы (Bmet and Curmi 1992) и поступление доступного углерода и азота в форме поверхностного мукуса и продуктов азотного обмена червей (Needham 1957, Scheu 1991) Не исключено, что поверхностные секреты дождевых червей содержат вещества, подавляющие рост некоторых видов грибов и бактерий Наконец, состав сообщества микроорганизмов в стенках нор в какой-то степени контролируется микробофагами (прежде всего простейшими и нематодами), которые проявляют высокую избирательность питания (Griffiths 1989, Chen and Ferns 1999)

Рис. 9.2. Положение сапротрофных бактериальных комплексов стенок жилых и пустых нор дождевого червя ¡егтез^з и контрольной почвы в осях дискриминантного анализа Каждая точка показывает результаты одного посева Эллипсы ограничивают область 95% вероятности Пробы взяты в августе-сентябре в липовом лесу на глубине 6-15 см

Отличия в таксономическом составе микроорганизмов стенок нор от окружающей почвы четко выражены только в верхней части почвенного профиля (до глубины примерно 15-20 см) На большей глубине (горизонт А2В) общее увеличение обилия микроорганизмов происходит преимущественно за счет доминирующих в окружающей почве таксонов Тем не менее, в стенках нор зафиксировано существенное увеличение относительного обилия ассоциированных с подстилкой форм бактерий ЛдиаяртПит (до 20%), Cytophaga (до 6%), Се11и1отопа$ и Ргогтсготопоарога (до 20%)

о. С\Г л и О

-5

-10

\\ Выстланные

- стенки нор

Стенки нор д

Д + / "Голые"

/ / стенки

А*/

Контроль

Почва букового леса Почва липового леса ' <

-12

-4 0 Ось 1,р<0 001

Рис. 9 3 Положение сообществ микромицетов стенок нор ¿_ /елгез/гй и контрольной почвы в осях дискриминантного анализа Лабораторный эксперимент продолжительностью 165 суток Эллипсы ограничивают область 95% вероятности

Таблица 9 1 Относительное обилие (% от общего числа изолятов) доминирующих видов микромицетов в липовом опаде, свежих и 100-суточных копролитах, в стенках нор (еггез(п5 и в контрольной почве Лабораторный эксперимент

Опад липы Копролиты свежие 100-сут Стенки нор Почва

ТпсЬобегта коптдн 29 3 39 4 23 8 95 1 6

Т Ьата1ит 95 14 5 2 1 47 42

Мисог ЫетаЬз 19 35 55 11 6 0

АКетапа Бр 2 51 06 0 0 0

АН а!1егпа(а 2_4 0 0 0 0

Асгетотит эрр 05 19 48 0 07

РепюШшт врр 05 06 3_8 32 1 4

Т рзеидокошпди 0 0 55 07 0

Нитюо1а врр 0 18 1 1 69 0

СуМгосагроп врр 0 06 1 7 08 70

Б1юс1ас11ит эр 0 0 0 07 47

СЬгузозропит эрр 0 0 1 0 1 5 43

Мо/1/еге11а ратврога 0 0 0 08 3 9

Подчеркнуты пять наиболее обильных таксонов в каждом субстрате

Глана 10. Влияние нор £. на пространственное распределение

почвенных животных

Деятельность норных дождевых червей (в отличие от червей друтнх экологических групп) приводит к формированию ярко выраженной пространственной гетерогенности почвенного покрова (масштаба сантиметров и десятков сантиметров). Концентрация растительных остатков в стенках и в устье нор X. ГетгеДОи отражается на пространственном распределении почвенных животных всех размерных классов.

Общая численность простейших (лабораторные исследования) в стенках нор превышает контрольные значения в 2.5 - 9 раз (¿><0.001}. Обилие других важнейших микробофагов - нематод - также резко повышено в стенках нор (Рис. 10.1). При этом в почве липового леса наиболее отчетливо увеличено обилие микофагов (с 1.5 до 9.5 экз. г"\/?<0.001). Несмотря на это, отличия состава и структуры доминирования сообществ нематод в стенках нор и в окружающей почве были в целом невелики (дискриминантный анализ: />=0.183, 0.134 и 0.311 соответственно в липовом, дубовом и буковом лесу). Относительное обилие некоторых родов достоверно отличалось в стенках нор и в контрольной почве, но таких родов было немного (увеличение обилия; Р1ес1и$, РагатрЫ(1е1ш, ЕитопИуз1ега в дубовом, Ма1епсИш в буковом лесу; снижение обилия: РагШукпсЬт в липовом, АсгоЬеЫс1е$ в дубовом и МеорБИепскиз в буковом лесу).

Бучшиа

р щ

в НИ

ША

2 10 50 2 10 50 2 10 50

расстояние до норы, мм

Рис. 10.1. Общее обилие нематод (экз. на 1 г. сухого веса) в почве на расстоянии 2, 10 и 50 мм от норы (_. {егтез{пЕ в лиловом, дубовом и буковом лесу. Пробы взяты на глубине 5-10 см в июне (светлые столбики) и октябре (темные столбики). Вертикальные линии показывают стандартное отклонение, п=3.

Влияние нор Ь. на общее обилие коддембил и панцирных кле-

щей существенно отличалось и, кроме того, имело разный характер в разных

150 -г

100 -

50 -

Лтняк

типах леса (Рис. 10.2). Очевидно, что зона норы L. terrestris не является безусловно привлекательной для многих видов почвенных беспозвоночных. Неоднородная реакция разных видов коллембол, орибатид и энхитреид на норы дождевых червей была показана и в других исследованиях (Вауоиш 1978; Dozsa-Farkas 1978; Loksa 1978; Hamilton and Siliman 1989; Maraunetal. 1999).

Нора Контр. Hopa Komp. Нора Контр.

б 40

Нора Коктр. Нора Ко игр. Нора Коктр.

в 15 -

Нора Контр. Нора Контр. Нора Контр.

Рис. 10.2. Численность (зкз. на пробу) коллембол (А), панцирных клещей (Б) и представителей макрофауны (В. только минеральная почва) в устье нор I. 1еггезМз (нора) и в контрольных участках (контр ) в липовом, дубовом и буковом лесу весной (светлые столбики) и осенью (темные столбики). Вертикальные линии показывают стандартную ошибку, п=10.

Степень влияния нор на таксономический состав населения микроартро-под также различалась, как в разных типах леса, так и в разные сезоны года (Табл. 10.1). Конечно, использованный нами критерий достоверности отличий в структуре сообщества не абсолютно объективен. Однако во всех случаях доля видов, относительное обилие которых достоверно отличалось в зоне норы и

в контрольной почве, была невелика и не превышала 16%, При этом состав доминантов, как правило, оставался неизменным Некоторые виды (как Jso-toma notabilis или Steganacarus striculus), по-видимому, довольно тесно ассоциированы с норами L terrestris, но связь эта проявляется далеко не всегда

Таблица. 10.1. Достоверность отличий в структуре сообщества микроартропод в зоне нор L terrestris и окружающей почве (р, дискриминантный анализ), а также доля (%) таксонов (видов или родов), относительное обилие которых достоверно (р<0 05) отличалось в зоне норы (Mann-Whitney U-test) Полевые исследования, п -число повторностей Подчеркнуты достоверные отличия

Липовый лес Дубовый лес Буковый лес

п Р % Р % Р %

Коллемболы (лето 1995) 20 0 009 16 0% - - -

Коллемболы (осень 1995) 20 0 848 4 5% - - - -

Коллемболы (осень 1996) 10 0 434 0% 0 677 7 1% 0 035 0%

Коллемболы (весна 1997) 10 0 432 6 6% 0 446 7 7% 0 046 5 3%

Орибатиды (осень 1995) 20 0010 10 5% - - - -

Орибатиды (осень 1996) 10 0 233 4 5% 0 009 5 6% 0 044 9 5%

Орибатиды (весна 1997) 10 0 383 5 9% 0 001 0% 0 543 4 8%

Общее обилие и особенно биомасса представителей почвенной макрофауны всегда были выше в зоне норы, чем на участках почвы между норами, главным образом за счет сапрофагов (дождевые черви, моллюски, личинки ти-пулид) Безусловно, размер формируемых L terrestris почвенных структур (50150 см2) слишком мал для формирования специфическою комплекса макрофауны, включающей крупных и подвижных животных Различия в таксономическом составе макрофауны в зоне норы и в контроле были далеки от достоверности Тем не менее, некоторые изменения в структуре доминирования были зафиксированы. Так, в липовом лесу среди эндогейных дождевых червей в зоне норы чаще доминировали Aporrectodea caliginosa, а в контрольной почве -Л rosea

Таким образом, создаваемая средообразующей деятельностью L terrestris мозаика обогащенных и обедненных органическим веществом микролокусов во многом определяет пространственную структуру сообщества почвенных организмов Концентрация растительных остатков вокруг нор приводит к увеличению численности и биомассы многих групп почвенного населения ("эффект концентрации", Стебаев 1979) Однако таксономическая структура сообщества в богатых и бедных органическим веществом локусах почвы радикально различается только у микроорганизмов Таксономический состав бактерий и грибов в стенках нор дождевых червей специфичен, хотя и имеет

разный состав в разных биогеоценозах Напротив, разница в таксономической структуре группировок животных в зоне норы и в почве между норами в большинстве случаев невелика В отличие от микробов, почвенные беспозвоночные могут мигрировать к местам концентрации пищевых ресурсов Кроме того, для многих почвенных животных характерна полифагия (Стриганова 1980, Scheu and Setala 2002) Это делает сообщество почвенных животных весьма эластичным, и позволяет, без существенной перестройки таксономической структуры, интегрировать потоки энергии из микролокусов с разным уровнем поступления ресурсов

Заключение

Адекватная оценка влияния почвенных животных на свойства почвы, микробное население и почвенные процессы невозможна без количественного исследования и системного анализа всех типов экологических связей и взаимодействий Очевидно, что трофические связи далеко не исчерпывают разнообразия экологических отношений в биоценозах. К настоящему времени в почвенной биологии сложилась парадоксальная ситуация С одной стороны, средообразующая деятельность почвенных животных, прежде всего дождевых червей, относительно хорошо исследована, и постулируется, что она в значительной степени определяет динамику почвенных процессов Это отражается в выделении среди почвенной биоты функционального блока средообразовате-лей, к которому сейчас принято относить всех крупных почвенных сапрофагов (Wardle 2002) С другой стороны, средообразующая деятельность почвенных животных неизменно выпадает из рассмотрения при построении количественных моделей ключевых почвенных процессов, например динамики деструкции органического вещества (Aerts 1997, Six et al 2004, Prescott 2005)

С практической точки зрения попытки количественного описания экологических взаимодействий в системе организм-среда-организм часто малопродуктивны, поскольку у исследователя, как правило, нет полной информации ни о характере и степени модификации среды средообразователем, ни о влиянии этих модификаций на другие почвенные организмы Формы средообразо-вания весьма разнообразны, и часто с трудом поддаются формализации Идентичные акты средообразования (например, формирование копролитов дождевыми червями) могут по-разному влиять на разные группы почвенного населения, а их функциональные последствия могут быть существенно различными в разных условиях, например в разных типах почвы или условиях увлажнения (Schräder and Zhang 1997, Hindell et al 1997, Marhan and Scheu 2005) В результате, знание о влиянии дождевых червей на функционирование почвенной системы остается преимущественно суммой прецедентов, но не системой интегрированных количественных закономерностей

С точки зрения функционирования детритного блока экосистем собственно физическое преобразование почвенной среды животными имеет меньшее значение, чем его метабиотические последствия. Почти все процессы трансформации органического вещества в почве осуществляются живыми организмами, которые обеспечивают выполнение ключевой функции почвенного яруса наземных экосистем деструкцию мертвого органического вещества и замыкание круговорота биогенных элементов Поэтому для правильной оценки функциональной роли почвенных животных-средообразователей необходимо, прежде всего, исследование их метабиотического воздействия на другие компоненты почвенной биоты Напряженность и направление метабиотиче-ских связей можно количественно оценить, используя формализованные экологические параметры (состав, обилие, разнообразие, активность зависимых организмов)

Исследование характера и степени влияния кондиционирующего вида на зависимые видовые популяции позволяет выделить наиболее важные в данных условиях механизмы реализации метабиотических связей. Это, в свою очередь, дает возможность более корректной оценки прямых (прежде всего трофических) биоценологических взаимодействий почвенных животных Таким образом, принятый нами подход позволяет заполнить лакуну между исследованиями средообразующей деятельности почвенных организмов и биотических отношений в почве, и интегрировать нетрофические отношения в общие количественные представления о функционировании экосистем

В своей работе "О классификации биоценологических связей" (1951) В Н Беклемишев писал, что за классификацией и систематизацией межвидовых связей должно следовать "установление всего круга связей одного какого-либо вида со всеми другими видовыми популяциями данного биогеоценоза". При исследовании метабиотических отношений в почве мы ограничились изучением (далеко не полным) круга связей одного модельного вида - L terrestris. Экологическая роль L terrestris до определенной степени уникальна, поскольку этот норный вид занимает промежуточное положение между собственно-почвенными детритофагами и потребителями растительного опада на поверхности почвы L terrestris осуществляет более масштабный, по сравнению с другими почвенными беспозвоночными, вертикальный перенос вещества, и создает систему крупных субвертикальных каналов, соединяющих поверхность почвы и глубокие минеральные горизонты Однако основные механизмы влияния L terrestris на другие компоненты почвенной биоты весьма просты и неспецифичны Это позволяет утверждать, что выводы нашей работы отражают общие закономерности влияния крупных почвенных беспозвоночных -средообразователей на структуру и функционирование почвенной биоты

Выводы

1 Впервые дана количественная оценка значимости ряда ключевых механизмов метабиотического воздействия дождевых червей на структуру и функционирование почвенных сообществ механического измельчения растительных остатков и перемешивания их с минеральной почвой в кишечнике, вовлечения органического вещества в минеральную почву в форме выстилки нор, перераспределения растительных остатков на поверхности почвы

2 Деятельность дождевых червей приводит к формированию зоогенных структур разного масштаба Население (а также динамика биохимических процессов) в зоогенных структурах существенно отличается от такового в ин-тактной почве и подстилке. Степень и характер модификации населения зависит от размера структур, и от механизмов их формирования В малых по размеру структурах (копролиты) модификации очень сильны, но затрагивают главным образом микробное население Более крупномасштабная мозаика химических и физических свойств почвы, создаваемая норами дождевых червей, влияет также на пространственное распределение почвенных животных (от простейших до насекомых и олигохет) Это проявляется преимущественно в увеличении общего обилия почвенных животных в зоне норы, но не сопровождается существенными перестройками таксономической структуры животного населения

3 Основным механизмом, определяющим обилие и активность микроорганизмов в копролитах модельного вида Ь является измельчение и перемешивание разных видов пищевых субстратов в кишечнике Ключевые характеристики микробной активности в копролитах можно с большой точностью предсказать на основании соответствующих показателей в потребляемых субстратах (для микробной биомассы ошибка составляет менее 10%) Собственно трофическое воздействие (пищеварение) не оказывает существенного влияния на обилие микроорганизмов при прохождении почвы и опада через кишечник дождевых червей

4 Дана количественная оценка степени измельчения растительного опада в кишечнике дождевых червей и влияния измельчения на подвижность азота и на скорость микробной деструкции органического вещества Показано, что увеличение содержания подвижных форм азота в свежих копролитах Ь ter-

на 50-65% определяется механическим воздействием на растительные остатки Впервые показано, что размер частиц влияет на характер зависимости скорости деструкции растительных остатков от их разнообразия

5 На примере микромицетов показано, что таксономическая структура микробного населения почвы не испытывает существенных перестроек при прохождении через кишечник Ь Ге/те^га. Доля таксонов, относительное обилие которых достоверно изменяется при прохождении субстратов через ки-

шечник, не превышает 10% в почве и 20-25% в разных видах растительного опада Все доминирующие в почве или подстилке виды микромицетов обнаружены также в копролитах Микробное сообщество в копролитах червей слагается из смеси "почвенных" и "подстилочных" микроорганизмов, относительное обилие которых определяется массовой долей почвы и опада

6 При инкубации копролитов в почве происходит быстрое уменьшение подвижности и доступности для микроорганизмов азота и фосфора После нескольких недель инкубации активность и обилие микроорганизмов в копролитах ниже, чем в потребленных субстратах Аналогичные изменения микробной активности происходят при инкубации механически измельченного растительного опада Длительная (несколько месяцев) инкубация копролитов в почве приводит к перестройкам таксономической структуры микробного сообщества, но отличия копролитов от вмещающей почвы остаются весьма существенными

7 Стенки нор дождевых червей являются специфическими местообитаниями, которые отличаются от вмещающей почвы по химическому составу, ферментативной активности, а также по обилию, активности и таксономическому составу микробного населения Впервые показано, что параметры микробной активности в стенках нор весьма стабильны во времени, микробное сообщество долгое время (несколько месяцев) сохраняет своеобразие даже по прекращении активности хозяина

8 По норам червей осуществляется вертикальный перенос микроорганизмов Форические связи дождевых червей и микроорганизмов ускоряют колонизацию растительного опада почвенными формами, и способствуют проникновению подстилочной микрофлоры глубоко в почвенные горизонты Весьма вероятно, что в лесных экосистемах умеренного климата форическая деятельность Ь геггеьШз и других норных дождевых червей не дублируется в полной мере другими механизмами.

9 Основным механизмом формирования микробной активности в стенках нор является транслокация органического вещества с поверхности почвы в минеральные горизонты Состав микробного населения стенок нор неспецифичен, существенно различается в разных биоценозах, и определяется в основном свойствами почвы и растительного опада В стенках нор велика численность микрофитофагов (простейших и нематод), которые могут контролировать микробные популяции Другие механизмы формирования микробной активности в стенках нор, в том числе выделение поверхностных экскретов, имеют меньшее значение

Благодарности Пользуюсь случаем принести мою глубокую благодарность учителям и коллегам Б Р. Стригановой, А А Захарову, Г А Коргановой, А В Уварову и всем сотрудникам лаборатории почвенной зоологии ИПЭЭ РАН и биостан-

ции Малинки за неизменную поддержку и помощь в работе Основные эксперименты не могли быть выполнены без помощи моих коллег и соавторов Й Альфея, М Бонковского, ИВ Васильевой, ТС Всеволодовой-Перель, ТГ Добровольской, Н А Звонковой, Н А Кузнецовой, М Марона, С Мигги, М X Оразовой, А В Поляковой, JIM Полянской, ТА Семеновой, ИЮ Чернова, III Шоя, ОП Шуль-ман, А М Юркова Я благодарю также Б А. Вызова и А Д Покаржевского за конструктивную критику и ценные советы На разных этапах исследование было поддержано РФФИ (гранты 93-04-07897а, 99-04-48824а, 05-04-48429а, 06-04-48557а), Фольксваген-фондом, Программой поддержки ведущих научных школ (грант НШ-4835 2006 4), и программой Президиума РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов"

Список публикаций по теме диссертации Статьи в рецензируемых журналах

1 Стриганова Б Р , Кудряшева И В , Тиунов А.В (1987) Пищевая активность дождевых червей Eisema nordenskioldi (Eisen) (Oligochaeta, Lumbricidae) в лесостепных дубравах и их участие в деструкционных процессах Почвоведение, 1 72-77

2 Стриганова Б Р , Пантош Т Д, Мазанцева Г П, Тиунов А.В (1988) Влияние дождевых червей на биологическую азотфиксацию в почве Известия АН СССР, Серия биологическая, 6 878 - 884

3 Стриганова Б Р , Пантош Т Д, Тиунов А.В (1993) Сравнительная оценка активности азотфиксации в кишечнике разных видов дождевых червей Известия РАН, Серия биологическая, 2 257-263

4 Тиунов А.В (1993) Применение аппликационного метода для оценки биологической активности в дрилосфере Известия РАН, Серия биологическая, 2 264-270

5 Тиунов A.B. (1993) Сравнительное исследование уреазной активности в почве и экскрементах дождевых червей Известия РАН, Серия биологическая, 3 472-475

6 Стриганова Б.Р., Тиунов А.В (1994) Пищевая стратегия дождевых червей в горных почвах на многолетней мерзлоте Известия РАН, Серия биологическая, 3 435-445

7 Черенков С Е., Губенко И Ю, Тиунов А. В , Кузьмичев А Ю (1995) Факторы, определяющие пространственную структуру поселения дроздов (Turdus) в условиях высокой мозаичности леса Зоологический Журнал, 74 104-119

8 Полянская JIМ, Тиунов А.В (1996) Заселенность микроорганизмами стенок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L Микробиология, 65 99101

9 Добровольская Т Г, Третьякова Е Б , Гебриес Гетачеу, Тиунов А.В (1996) Влияние дождевых червей на формирование бактериального комплекса

почвы в лабораторном эксперименте Вестник МГУ, сер 17, Почвоведение, 4 53-59

10. Тиунов А.В, Добровольская ТГ, Полянская JIM (1997) Микробное сообщество стенок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L Микробиология, 66 415-420

11 Звонкова Н А., Тиунов А.В (1997) Некоторые особенности почвы, прилегающей к норам дождевых червей Lumbricus terrestris L Вестник Московского университета, сер 17 Почвоведение, 3 35-38

12 Tiunov A.V, Scheu S (1999) Microbial respiration, biomass, biovolume and nutrient status m Lumbricus terrestris L burrow walls Soil Biology and Biochemistry, 31- 2039-2048

13 Schulmann OP , Tiunov A.V (1999) Leaf litter fragmentation by Lumbricus terrestris L Pedobiologia, 43 453-458

14 Тиунов А.В , Кузнецова H А (2000) Средообразующая деятельность норных дождевых червей (Lumbricus terrestris L) и пространственная организация почвенной биоты Известия РАН, Сер биологическая, 5 606-617

15 Tiunov A.V, Scheu S (2000) Microbial biomass, biovolume and respiration in Lumbricus terrestris L cast material of different age Soil Biology and Biochemistry, 32 265-275

16 Tiunov A.V., Scheu S (2000) Microfungal communities m soil, litter and casts of Lumbricus terrestris L (Lumbncidae) a laboratory experiment Applied Soil Ecology, 14 17-26

17 Тиунов A.B , Добровольская T Г, Полянская Л М (2001) Микробные комплексы в стенках жилых и покинутых нор дождевых червей Lumbricus terrestris L Почвоведение, 5 594-599

18 Tiunov A.V, Bonkowski M, Alphei J , Scheu S (2001) Microflora, Protozoa and Nematoda in Lumbricus terrestris burrow walls a laboratory experiment Pedobiologia, 45 46-60

19 Tiunov A.V., Dobrovolskaya T G (2002) Fungal and bacterial communities m Lumbricus terrestris burrow walls a laboratory experiment Pedobiologia, 46 595-605

20 Scheu S., Schlitt N, Tiunov A.V, Newington J E, Jones T H (2002) Effects of the presence and community composition of earthworms on microbial community functioning. Oecologia, 133- 254-260

21 Тиунов A.B (2003) Влияние нор дождевых червей Lumbricus terrestris на пространственное распределение и таксономическую структуру почвенных сообществ Зоологический журнал, 82- 269-274

22 Orazova М К, Semenova Т А , Tiunov A.V (2003) The microfungal community of Lumbricus terrestris middens in a linden (Tilia cordata) forest Pedobiologia, 47 27-32

23 Tiunov A.V, Scheu S (2004) Carbon availability controls the growth of detn-tivores (Lumbncidae) and their effect on nitrogen mineralization Oecologia, 138 83-90

24 Tiunov A.V, Scheu S (2005) Arbuscular mycorrhiza and Collembola interact in affecting community composition of saprotrophic microfungi Oecologia, 142 636-642

25 Ruess L , Tiunov A, Haubert D , Richnow H H, Haggblom M M, Scheu S (2005) Carbon stable isotope fractionation and trophic transfer of fatty acids m fungal based soil food chains Soil Biology and Biochemistry, 37 945-953

26 Tiunov A.V, Scheu S (2005) Facilitative interactions rather than resource partitioning drive diversity-functioning relationships m laboratory fungal communities Ecology Letteis, 8 618-625

27. Hattenschwiler S , Tiunov A.V, Scheu S (2005) Biodiversity and litter decomposition in terrestrial ecosystems Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 36 191-218

28 Tiunov A.V, Hale С M, Holdsworth A R, Vsevolodova-Perel T S (2006) Invasion patterns of Lumbricidae into previously earthworm-free areas of northeastern Europe and the western Great Lakes region of North America Biological Invasions, 8 1223-1234

29 Uvarov A V, Tiunov A.V, Scheu S (2006) Long-term effects of seasonal and diurnal temperature fluctuations on carbon dioxide efflux from a forest soil Soil Biology and Biochemistry, 38 3387-3397

30 Тиунов A.B (2007) Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях Известия РАН, Серия Биологическая, 3

Статьи в сборниках и материалы конференций

31 Тиунов А.В. (1987) Пищевая активность дождевого червя Eisenia submontana Проблемы почвенной зоологии Тбилиси 39-40

32 Тиунов А.В. (1989) Влияние дождевых червей Nicodnliis caliginosus на нитрификацию в дерново-подзолистых почвах В кн Деструкция органического вещества в почве, Вильнюс 172-176

33 Тиунов А.В. (1991) Влияние дождевых червей на процесс нитрификации Проблемы почвенной зоологии Новосибирск 197

34 Стриганова Б Р , Тиунов А.В. (1991) Сравнительная оценка воздействия разных видов дождевых червей на процессы гумификации растительных остатков В кн.. Биоконверсия органических отходов Киев 53-55

35 Tiunov A.V. (1992) Biological activity in dnlosphere Abst ofXIInt Coll Soil Zool, Jyvaskyla 90

36 Tiunov A.V. (1994) Activities of endogeic earthworms m destruction of humic acids Abst of5Int Symposium on Earthworm Ecology, Columbus, Ohio 170

37 Tiunov A.V. (1996) Soil fauna and microflora around L terrestris burrows Abst of XII Int Coll Soil Zool Dublin 99

38 Тиунов A.B. (1999) Микромицеты в почве, подстилке и копролитах дождевых червей Lumbricus terrestris Проблемы почвенной зоологии, Москва, издательство КМК 215-216

39 Тиунов А.В. (2000) Влияние дождевого червя Lumbricus terrestris на микробную деструкцию опада в двух типах леса Тезисы III Съезда Докучаев-ского общества почвоведов (Суздаль) Москва, Почвенный институт им Докучаева, Книга 2 85-86

40 Tiunov A.V. (2000) Soil organisms around earthworm burrows from microflora to macrofauna Abst of XIII Int Coll Soil Zool, ICARIS Ltd 11

41 Tiunov A.V. (2002) Are endogeic earthworms limited by carbon'7 Abst 7 Int Symposium on Earthworm Ecology, Cardiff, Wales 335

42 Uvarov A V, Tiunov A.V., Scheu S (2002) Effects of temperature regime on mixed populations of two earthworm species Abst 7 Int Symposium on Earthworm Ecology, Cardiff, Wales. 74

43 Тиунов А.В. (2002) Лимитирование весового роста дождевых червей доступностью углерода Проблемы почвенной зоологии, Москва, издательство КМК 173-174

44 Уваров А В , Тиунов А.В., Шой Ш (2002) Влияние режима температуры на взаимоотношения двух видов дождевых червей лесной подстилки Проблемы почвенной зоологии, Москва, издательство КМК 177-178

45 Tiunov A.V. (2002) Soil compartmentalisation by earthworm burrows different responses of microbial and animal communities Abst IX European Ecological Congress Lund, Sweden (wwwl ekol lu se/dept_ecology/eureco2002 html)

46 Тиунов А.В. (2004) Вермикомпост, вермикомпостирование и компостные черви, направление научных исследований в последнее десятилетие Материалы 2 Междунар научно-практической конференции "Дождевые черви и плодородие почв", Владимир 9-11.

47 Richter К, Tiunov A.V., Schaefer М , Migge S (2004) Collembola control the growth of earthworms by changing the availability of carbon Abst XIV Int Coll Soil Zool, Rouen 139

48 Tiunov A.V., Yurkov A (2004) Metabiotic activity of earthworms affects patterns of microbial succession in plant litter Abst XIV Int Coll Soil Zool, Rouen 147

49 Tiunov A.V., Scheu S (2004) Arbuscular mycorrhiza and collembolans interact in affecting community composition of saprotrophic fungi Abst XIV Int Coll Soil Zool, Rouen 153

50 Тиунов A.B. (2005) Комплексные взаимодействия в почвенной системе коллемболы усиливают влияние микоризы на состав сообщества сапро-трофных грибов Материалы VI (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии, Тюменский ГУ, Тюмень 259-260.

51 Tiunov A.V. (2005) The environment-friendly management of soils and organic waste low input, slow progress «Technologies of the 21st century biological, physical, informational and social aspects» St Petersburg, Russia 99-100

52 Uvarov A.V, Tiunov A.V., Scheu S (2006) Inter- and intraspecies relationships in earthworms Abst 8 Intern Symposium on Earthworm Ecology, Kraków, Poland. 51

Подписано в печать 23 04 2007 г Исполнено 24 04 2007 г Печать трафаретная

Заказ № 434 Тираж 120 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56 \\>лулу аи1огеГега1 ги

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тиунов, Алексей Владимирович

Введение

Глава 1. Концепция метабиоза. Метабиотические отношения в почве

1.1. Концепция метабиоза

1.2. Основные размерные и функциональные группы почвенных организмов. Метабиоз в почвенной системе

Глава 2. Влияние дождевых червей на основные группы гетеротрофного почвенного населения (обзор литературы)

2.1. Морфо-экологические группы дождевых червей. Некоторые особенности биологии Lumbricus terrestris

2.2. Основные механизмы влияния дождевых червей на почвенную биоту

2.3. Влияние дождевых червей на отдельные группы почвенной биоты

2.3.1. Общее обилие и активность микроорганизмов

2.3.2. Бактерии и актиномицеты

2.3.3. Микромицеты

2.3.4. Простейшие

2.3.5. Нематоды

2.3.6. Микроартроподы

2.3.7. Макрофауна и мегафауна

Глава 3. Основные методы

3.1. Полевые исследования

3.2. Лабораторные эксперименты

3.3. Химические анализы

3.4. Определение биомассы и активности микроорганизмов

3.5. Определение таксономического состава микробных сообществ

3.6. Учет почвенных животных

3.7. Статистическая обработка

Глава 4. Механическое разрушение растительного опада в кишечнике дождевых червей

4.1. Материал и методы

4.2. Результаты

4.3. Обсуждение

Глава 5. Влияние механического разрушения опада на подвижность азота, микробную активность и скорость деструкции

5.1. Материал и методы

5.2. Результаты

5.2.1. Влияние размера частиц на эффективность экстракции подвижного азота

5.2.2. Влияние размера частиц на скорость деструкции разных видов опада

5.2.3. Влияние измельчения и разнообразия опада на скорость его деструкции

5.3. Обсуждение

Глава 6. Обилие и активность микроорганизмов в копролитах дождевых червей L. terrestris

6.1. Материал и методы

6.2. Результаты

6.3. Обсуждение

Глава 7. Формирование таксономического состава микробного сообщества в копролитах дождевых червей

7.1. Материал и методы

7.2. Результаты

7.2.1. Лабораторный эксперимент

7.2.2. Полевой эксперимент

7.3. Обсуждение

Глава 8. Свойства почвы и микробная активность в стенках нор дождевых червей

8.1. Материал и методы

8.2. Результаты

8.2.1. Химические свойства стенок нор L. terrestris

8.2.2. Обилие и активность микроорганизмов

8.3. Обсуждение

Глава 9. Таксономический состав микробных сообществ в стенках нор дождевых червей

9.1. Материал и методы

9.2. Результаты

9.2.1. Полевые исследования

9.2.2. Лабораторный эксперимент 183 9.3. Обсуждение

Глава 10. Влияние нор L. terrestris на пространственное распределение почвенных животных

10.1. Материал и методы

10.2. Результаты 194 10.2 Л. Простейшие (лабораторный эксперимент)

10.2.2. Нематоды

10.2.3. Коллемболы

10.2.4. Панцирные клещи

10.2.5. Макрофауна

10.3. Обсуждение

10.3.1. Влияние нор L. terrestris на обилие почвенных животных

10.3.2. Влияние нор L. terrestris на структуру доминирования сообществ 227 Заключение 232 Выводы 235 Благодарности 237 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты"

Актуальность проблемы.

Почвенные сообщества отличаются высоким таксономическим разнообразием и сложностью экологических взаимодействий (Ghilarov 1977; Wardle 2002). Особенности почвы как среды обитания определяют приоритетную важность биоценотиче-ских связей, осуществляемых путем модификации состояния среды (Гиляров 1949, 1965; Swift et al. 1979). Этот тип экологических отношений носит название метабиоз (Garr£ 1887; Waid 1999). Метабиотические взаимодействия играют ключевую роль в функционировании и формировании структуры экосистем (Беклемишев 1951; Сте-баев 1979; Jones et al. 1994; Смирнова 1998; Стриганова 2006), однако они до сих пор чрезвычайно слабо изучены как в качественном, так и в количественном отношении.

Дождевые черви относятся к наиболее известным, хорошо изученным и хозяйственно важным представителям почвенной фауны. Огромный вклад дождевых червей в "физическое" средообразование - формирование структуры почвы и развитие почвенного профиля - был показан еще в классических работах исследователей XIX века (Darwin 1881; Muller 1887; Высоцкий 1899). Влиянию дождевых червей на другие компоненты почвенной биоты, прежде всего на микробную активность почвы и продуктивность растений, также было уделено большое внимание; эти вопросы исследовалось в сотнях экспериментов (Зражевский 1957; Атлавините 1975; Козловская 1976; Lee 1985; Edwards and Bohlen 1996). Тем не менее, механизмы и закономерности этого влияния остаются недостаточно понятными (Doube and Brown 1998; Scheu 2003; McLean et al. 2006). Проблема особенно актуальна в связи с развитием зоологических методов мелиорации почв (Гиляров 1976, 1979; Edwards and Bater 1992; Baker et al. 2006), широким распространением вермикультивирования органических отходов (Lofs-Holmin 1985; Морев 1990; San Zhenjun 2004). Вопреки распространенному мнению, присутствие в почве дождевых червей (или продуктов верми-компостирования) далеко не всегда ведет к повышению урожайности растений или микробной активности почвы (Scheu 2003; Тиунов 2004; Baker et al. 2006). Более того, исследования последних лет показали, что инвазия чужеродных видов дождевых червей может вести к нарушению функционирования и даже к деградации естественных экосистем (Bohlen et al. 2004; Hendrix 2006; Tiunov et al. 2006).

Дождевые черви являются типичными представителями функциональной группы средообразователей или "экосистемных инженеров", прямой вклад которых в метаболизм (дыхание) почвенного сообщества относительно невелик (Persson and Lohm 1977; Petersen and Luxton 1982), а основная экологическая роль состоит в модификации среды обитания других компонентов почвенной биоты (Brussaard 1998; Lavelle and Spain 2001; Wardle 2002). Однако системное количественное описание закономерностей и механизмов влияния средообразующей деятельности Дождевых червей и других крупных почвенных беспозвоночных на функционирование отдельных групп и всего комплекса почвенной биоты остается в зачаточном состоянии. Это связано с разнообразием форм средообразования, трудностью формализации и измерения напряженности метабиотических связей, а также существенной разницей в методологии исследований средообразующей деятельности живых организмов и их биотических отношений.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

На примере дождевых червей проанализировать основные формы влияния крупных почвенных беспозвоночных на другие компоненты гетеротрофной почвенной биоты.

Выявить особенности состава, функционирования и динамики микробного населения зоогенных почвенных структур разного масштаба (копролиты и стенки нор дождевых червей) в разных типах почвы. Оценить характер преобразования среды в зоогенных структурах.

Выявить механизмы влияния животных на состав и функционирование микробного населения в зоогенных почвенных структурах. Оценить (в том числе экспериментально) относительную значимость трофических и метабиотических механизмов.

Оценить влияние зоогенной мозаичности почвенного покрова на пространственное распределение и таксономическую структуру ключевых групп почвенного населения: бактерий, микромицетов, нематод, простейших, представителей мезо- и макрофауны.

Научная новизна.

На примере модельного вида Lumbricus terrestris L. впервые проведено комплексное исследование влияния крупных почвенных беспозвоночных-средообразователей на популяции основных функциональных и размерных групп почвенного населения -от бактерий и микромицетов до насекомых и олигохет. Установлены основные механизмы формирования микробного и животного населения в зоогенных почвенных структурах, создаваемых дождевыми червями.

Впервые дана сравнительная количественная оценка значимости трофических и метабиотических механизмов воздействия дождевых червей на микробные сообщества. Это позволило существенно скорректировать традиционные представления о влиянии дождевых червей на микробную активность почвы. В частности, установлено, что прохождение почвы и опада через кишечный тракт дождевых червей не оказывает существенного воздействия на общее обилие и таксономический состав микроорганизмов.

Дана количественная оценка степени механического разрушения растительных остатков в кишечнике дождевых червей. Показано, что увеличение содержания подвижных форм азота и высокая активность (дыхание) микроорганизмов в свежих ко-пролитах модельного вида L. terrestris на 50-65% определяется механическим измельчением растительных остатков. Впервые показано, что размер частиц влияет на характер зависимости скорости деструкции растительных остатков от их разнообразия (числа видов в смеси).

Показано, что химические и микробиологические свойства стенок нор дождевых червей определяются преимущественно транслокацией органического вещества с поверхности почвы в минеральные горизонты. Таксономический состав бактерий, микромицетов и нематод в стенках нор неспецифичен, существенно различается в разных биоценозах, и определяется в основном свойствами почвы и растительного опада.

Основные положения, выносимые на защиту.

Влияние дождевых червей на другие компоненты почвенной биоты осуществляется комплексом взаимосвязанных механизмов, относительная значимость которых под7 дается количественной оценке. Обилие, таксономический состав и активность микробного и животного населения зоогенных почвенных структур, формируемых дождевыми червями (норы, копролиты), определяется действием ограниченного набора ключевых факторов: измельчением растительных остатков и перемешиванием их с минеральной почвой в кишечнике, вовлечением органического вещества в минеральную почву в форме выстилки нор, перераспределением растительных остатков на поверхности почвы.

Изменения состава и обилия микробных сообществ почвы и опада при прохождении через кишечник дождевых червей в незначительной степени определяются собственно трофическим воздействием. Обилие и таксономический состав микроорганизмов в копролитах червей можно с большой точностью предсказать на основании соответствующих параметров в потребляемых субстратах.

Стенки нор дождевых червей отличаются от окружающей почвы по химическому составу, ферментативной активности, а также по обилию, активности и таксономическому составу микробного населения. Параметры микробной активности в стенках нор весьма стабильны во времени. Состав микробного населения стенок нор неспецифичен и существенно различается в разных типах почвы и на разных глубинах. Увеличение обилия почвенных животных вокруг нор L. terrestris не сопровождается существенными перестройками таксономической структуры сообщества.

Теоретическое и прикладное значение работы. Понимание основных закономерностей функционирования детритного блока экосистем невозможно без комплексного исследования всех типов взаимодействий между компонентами почвенной биоты. Разрабатываемый в работе подход позволяет заполнить лакуну между исследованиями средообразующей деятельности почвенных организмов и биотических отношений в почве, и интегрировать нетрофические отношения в общие количественные представления о функционировании экосистем. Результаты работы позволяют в значительной степени пересмотреть принятые представления о ключевых механизмах влияния дождевых червей и других крупных почвенных беспозвоночных на микробную активность, интенсивность процессов трансформации органического вещества и плодородие почвы.

Практическое значение работы определяется ролью дождевых червей в формировании почвенного плодородия. Дождевых червей используют для зоологической мелиорации почв, и в широких масштабах разводят для переработки органических отходов. Результаты работы позволили предложить ряд методов оптимизации процесса вермикомпостирования (докладывались на специализированных научно-практических конференциях: Киев 1991, Екатеринбург 1993, Владимир 2004, С.- Петербург 2005). Результаты работы важны также для предсказания и предотвращения нежелательных последствий инвазии дождевых червей.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 52 научные работы, включая 30 статей в рецензируемых российских и международных научных журналах. Материалы диссертации были доложены на IX, X, XII и XIII Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии; на XI, XII, XIII и XIV Международных коллоквиумах по почвенной зоологии; V, VII, и VIII Международных симпозиумах по экологии дождевых червей; IX Европейском экологическом конгрессе; III и IV Съездах Докучаевского общества почвоведов; на многочисленных тематических конференциях и семинарах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, двух обзорных глав, главы с описанием основных методов, семи глав с изложением результатов экспериментальных исследований и их обсуждением, краткого заключения и выводов. Рукопись на 284 страницах включает 52 рисунка и 58 таблиц. Список литературы содержит 648 работ, в том числе 530 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Тиунов, Алексей Владимирович

выводы

1. Впервые дана количественная оценка значимости ряда ключевых механизмов ме-табиотического воздействия дождевых червей на структуру и функционирование почвенных сообществ: механического измельчения растительных остатков и перемешивания их с минеральной почвой в кишечнике, вовлечения органического вещества в минеральную почву в форме выстилки нор, перераспределения растительных остатков на поверхности почвы.

2. Деятельность дождевых червей приводит к формированию зоогенных структур разного масштаба. Население (а также динамика биохимических процессов) в зоогенных структурах существенно отличается от такового в интактной почве и подстилке. Степень и характер модификации населения зависит от размера структур, и от механизмов их формирования. В малых по размеру структурах (копролиты) модификации очень сильны, но затрагивают главным образом микробное население. Более крупномасштабная мозаика химических и физических свойств почвы, создаваемая норами дождевых червей, влияет также на пространственное распределение почвенных животных (от простейших до насекомых и олигохет). Это проявляется преимущественно в увеличении общего обилия почвенных животных в зоне норы, но не сопровождается существенными перестройками таксономической структуры животного населения.

3. Основным механизмом, определяющим обилие и активность микроорганизмов в копролитах модельного вида L. terrestris, является измельчение и перемешивание разных видов пищевых субстратов в кишечнике. Ключевые характеристики микробной активности в копролитах можно с большой точностью предсказать на основании соответствующих показателей в потребляемых субстратах (для микробной биомассы ошибка составляет менее 10%). Собственно трофическое воздействие (пищеварение) не оказывает существенного влияния на обилие микроорганизмов при прохождении почвы и опада через кишечник дождевых червей.

4. Дана количественная оценка степени измельчения растительного опада в кишечнике дождевых червей и влияния измельчения на подвижность азота и на скорость микробной деструкции органического вещества. Показано, что увеличение содержания подвижных форм азота в свежих копролитах L. terrestris на 50-65% определяется механическим воздействием на растительные остатки. Впервые показано, что размер частиц влияет на характер зависимости скорости деструкции растительных остатков от их разнообразия.

5. На примере микромицетов показано, что таксономическая структура микробного населения почвы не испытывает существенных перестроек при прохождении через кишечник L. terrestris. Доля таксонов, относительное обилие которых достоверно изменяется при прохождении субстратов через кишечник, не превышает 10% в почве и 20-25% в разных видах растительного опада. Все доминирующие в почве или подстилке виды микромицетов обнаружены также в копролитах. Микробное сообщество в копролитах червей слагается из смеси "почвенных" и "подстилочных" микроорганизмов, относительное обилие которых определяется массовой долей почвы и опада.

6. При инкубации копролитов в почве происходит быстрое уменьшение подвижности и доступности для микроорганизмов азота и фосфора. После нескольких недель инкубации активность и обилие микроорганизмов в копролитах ниже, чем в потребленных субстратах. Аналогичные изменения микробной активности происходят при инкубации механически измельченного растительного опада. Длительная (несколько месяцев) инкубация копролитов в почве приводит к перестройкам таксономической структуры микробного сообщества, но отличия копролитов от вмещающей почвы остаются весьма существенными.

7. Стенки нор дождевых червей являются специфическими местообитаниями, которые отличаются от вмещающей почвы по химическому составу, ферментативной активности, а также по обилию, активности и таксономическому составу микробного населения. Впервые показано, что параметры микробной активности в стенках нор весьма стабильны во времени; микробное сообщество долгое время (несколько месяцев) сохраняет своеобразие даже по прекращении активности хозяина.

8. По норам червей осуществляется вертикальный перенос микроорганизмов. Фори-ческие связи дождевых червей и микроорганизмов ускоряют колонизацию растительного опада почвенными формами, и способствуют проникновению подстилочной микрофлоры глубоко в почвенные горизонты. Весьма вероятно, что в лесных экосистемах умеренного климата форическая деятельность L. terrestris и других норных дождевых червей не дублируется в полной мере другими механизмами.

9. Основным механизмом формирования микробной активности в стенках нор является транслокация органического вещества с поверхности почвы в минеральные горизонты. Состав микробного населения стенок нор неспецифичен, существенно различается в разных биоценозах, и определяется в основном свойствами почвы и растительного опада. В стенках нор велика численность микрофитофагов (простейших и нематод), которые могут контролировать микробные популяции. Другие механизмы формирования микробной активности в стенках нор, в том числе выделение поверхностных экскретов, имеют меньшее значение.

Благодарности. Пользуюсь случаем принести мою глубокую благодарность учителям и коллегам Б.Р. Стригановой, А.А. Захарову, Г.А. Коргановой, А.В. Уварову и всем сотрудникам лаборатории почвенной зоологии ИПЭЭ РАН и биостанции Малинки за неизменную поддержку и помощь в работе. Основные эксперименты не могли быть выполи нены без помощи моих коллег и соавторов И. Альфея, М. Бонковского, И.В. Васильевой, Т.С. Всеволодовой-Перель, Т.Г. Добровольской, Н.А. Звонковой, Н.А. Кузнецовой, М. Марона, С. Мигги, М.Х. Оразовой, А.В. Поляковой, Л.М. Полянской, Т.А. Семеновой, И.Ю. Чернова, Ш. Шоя, О.П. Шульман, A.M. Юркова. Я благодарю также Б.А. Вызова и А.Д. Покаржевского за конструктивную критику и ценные советы. На разных этапах исследование было поддержано РФФИ (гранты 93-04-07897а, 99-04-48824а, 05-04-48429а, 06-04-48557а), Фольксваген-фондом, Программой поддержки ведущих научных школ (грант НШ4835.2006.4), и программой Президиума РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов".

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Адекватная оценка влияния почвенных животных на свойства почвы, микробное население и почвенные процессы невозможна без количественного исследования и системного анализа всех типов экологических связей и взаимодействий. Очевидно, что трофические связи далеко не исчерпывают разнообразия экологических отношений в биоценозах. Однако в настоящее время в почвенной биологии сложилась парадоксальная ситуация. С одной стороны, средообразующая деятельность почвенных животных, прежде всего дождевых червей, относительно хорошо исследована, и постулируется, что она в значительной степени определяет динамику почвенных процессов. Это отражается в выделении среди почвенной биоты функционального блока средообразователей, к которому сейчас принято относить всех крупных почвенных сапрофагов (Wardle 2002). С другой стороны, средообразующая деятельность почвенных животных неизменно выпадает из рассмотрения при построении количественных моделей ключевых почвенных процессов, например динамики деструкции органического вещества (Aerts 1997; Six et al. 2004; Prescott 2005). .

Такая ситуация связана, очевидно, с разнообразием форм средообразования, трудностью формализации и измерения напряженности метабиотических связей, а также существенной разницей в методологии исследований средообразующей деятельности живых организмов и их биотических отношений. Большинство количественных данных о влиянии крупных почвенных беспозвоночных на динамику ключевых почвенных процессов (эмиссии углекислого газа, скорости деструкции органического вещества, минерализации азота) получено в бинарных "холистических" экспериментах. В таких экспериментах сравнивается интенсивность некоторых процессов при наличии или отсутствии определенных животных в системе, и разница используется для оценки вклада средообразователей в совокупное действие почвенной биоты. Очевидны серьезные ограничения этого подхода. Механизмы влияния животных, как правило, остаются гипотетичными, и это не дает возможности достигнуть полного понимания и количественной оценки основных взаимодействий, определяющих наблюдаемые эффекты.

Иллюстрацией может служить ситуация в одной из наиболее разработанных областей: исследованиях влияния дождевых червей на микробную активность почвы. Огромное количество проведенных к настоящему времени экспериментов позволило выявить некоторые основные механизмы этого влияния (см. вторую главу), однако попытки экспериментальной количественной оценки сравнительной важности хотя бы некоторых из этих механизмов чрезвычайно редки (напр. Devliegher and Verstraete 1995, 1996; Schonholzer et al. 1999; Tiunov and Scheu 2000a,b). В результате, знание о влиянии дождевых червей на микробные популяции почвы (а также на почвенных животных [напр. Brown 1995], и даже на продуктивность растений [напр. Scheu 2003]) остается преимущественно суммой прецедентов, но не системой интегрированных количественных закономерностей.

Авторы концепции "экосистемного инженеринга" (Jones et al. 1994; Wright and Jones 2006) предложили оценивать экологическую роль средообразователей "снизу вверх", то есть начинать с описания физической модификации среды, а затем оценивать влияние этих модификаций на функционирование зависимых организмов. Однако в детритном блоке экосистем попытки количественного описания экологических взаимодействий в системе организм —» среда —> организм часто малопродуктивны, поскольку у исследователя, как правило, нет полной информации ни о характере и степени модификации среды средообразователем, ни о влиянии этих модификаций на другие почвенные организмы. Кроме того, функциональные последствия идентичных актов средообразования (например, формирования копролитов дождевыми червями) могут быть различными в разных условиях, например в разных типах почвы или условиях увлажнения (напр. Schrader and Zhang 1997; Hin-dell et al. 1997; Marhan and Scheu 2005).

С точки зрения функционирования детритного блока экосистем собственно физическое преобразование почвенной среды животными имеет меньшее значение, чем его метабиотические последствия. Почти все процессы трансформации органического вещества в почве осуществляются живыми организмами, которые обеспечивают выполнение ключевой функции почвенного яруса наземных экосистем: деструкцию мертвого органического вещества и замыкание круговорота биогенных элементов. Поэтому на наш взгляд более продуктивен противоположный подход ("сверху вниз"), в котором на первое место ставится описание метабиотических взаимодействий, а затем выделяются основные механизмы их реализации.

Такой подход позволяет (а) оценить напряженность и направление нетрофических связей, используя формализованные экологические параметры (состав, обилие, разнообразие, активность зависимых организмов) и (б) выделить основные механизмы реализации этих связей в виде ограниченного набора ключевых форм средообразования, также поддающихся количественному описанию.

Конечно, и в этом случае невозможно полное количественное описание всех метабиотических связей, существующих даже в весьма упрощенной экспериментальной системе. Тем не менее, мы считаем, что это наиболее продуктивный путь к механистическому пониманию и адекватной количественной оценке экологических функций животных - средообразователей в почве. На практике подходы "сверху вниз" и "снизу вверх" неизбежно совмещаются. Исследование метабиотических взаимодействий естественно начинать с описания биоты конкретных зоогенных структур почвенного покрова, а наиболее точной проверкой важности предполагаемых механизмов этих взаимодействий служит имитация in vitro физических преобразований среды и оценка их влияния на функционирование зависимых видов.

Важно отметить, что выделение и количественная оценка напряженности метабиотических взаимодействий открывает возможность для более корректной оценки прямых (прежде всего трофических) биоценологических связей между компонентами почвенной биоты. Это позволяет заполнить лакуну между исследованиями сре-дообразующей деятельности почвенных организмов и биотических отношений в почве, и интегрировать нетрофические отношения в общие количественные представления о функционировании экосистем.

В своей работе "О классификации биоценологических связей" (1951) В.Н. Беклемишев писал, что за классификацией и систематизацией межвидовых связей должно следовать "установление всего круга связей одного какого-либо вида со всеми другими видовыми популяциями данного биогеоценоза". При исследовании метабиотических отношений в почве мы ограничились изучением (далеко не полным) круга связей одного модельного вида - L. terrestris. Экологическая роль L. terrestris до определенной степени уникальна, поскольку этот норный вид занимает промежуточное положение между собственно-почвенными детритофагами и потребителями растительного опада на поверхности почвы. L. terrestris осуществляет более масштабный, по сравнению с другими почвенными беспозвоночными, вертикальный перенос вещества, и создает систему крупных субвертикальных каналов, соединяющих поверхность почвы и глубокие минеральные горизонты. Однако основные механизмы влияния L terrestris на другие компоненты почвенной биоты весьма просты и неспецифичны. Это позволяет утверждать, что выводы нашей работы отражают общие закономерности влияния крупных почвенных беспозвоночных - средообразователей на структуру и функционирование почвенной биоты.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тиунов, Алексей Владимирович, Москва

1. Абатуров Б.Д. (1968) Влияние роющей деятельности крота (Talpa europaea L.) на почвенный покров и растительность в широколиственно-еловом лесу. Pedobi-ologia, 8: 239-264.

2. Абатуров Б.Д. (2001) Зоогенные формы почвенных неоднородностей. В сб.: Масштабные эффекты при исследовании почв. М.: Изд. МГУ, с. 61-75.

3. Аристовская Т.В. (1980) Микробиология процессов почвообразования. Л., Наука, 187 с.

4. Атлавините О.П. (1964) Распространение личинок нематод (.Porrocaecum ensicauda-tum Zeder, 1800 и Metastrongylus) у дождевых червей (Lumbricidae) в Литовской ССР. Труды АН Лит. ССР, сер. В., 1: 63-68.

5. Атлавините О.П. (1975) Экология дождевых червей и их влияние на плодородие почвы в Литовской ССР. Вильнюс, Мокслас, 200 с.

6. Беклемишев В.Н. (1951) О классификации биоценологических (симфизиологиче-ских) связей. Бюллетень МОИП, отд. Биологии, т. LVI: 3-30.

7. Беклемишев В.Н. (1970) Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., Наука, 501 с.

8. Булавинцев В.И. (1980) Консорционная обусловленность распределения почвенных беспозвоночных в лесу. В кн.: Влияние деятельности человека на природные экосистемы. М., ВНИИ Охраны природы и заповедного дела, с. 190-194.

9. Бызов Б.А. (2001) Трофо-динамические взаимодействия микроорганизмов и животных в почве. В кн.: Перспективы развития почвенной биологии. М., Изд-во Макс Пресс, с. 108-132.

10. Бызов Б.А. (2005) Зоомикробные взаимодействия в почве. М., ГЕОС, 212 с.

11. Вернадский В.И. (1939) Проблемы биогеохимии II. О коренном материально-энергетическом отличии живых и косных естественных тел биосферы. М., Изд-во АН СССР.

12. Всеволодова-Перель Т.С., Сиземская М.Л. (1989) Интродукция дождевых червей в почвы под лесными насаждениями в Прикаспии. Почвоведение, 5: 136-141.

13. Высоцкий Г.Н. (1899) Гидрологические и геобиологические наблюдения в Великом Анадоле: II. Структура почвы и грунта. Почвоведение, 1: 85-97.

14. Гаврилов К.И. (1962) Роль дождевых червей в обогащении почвы биологически активными веществами. Вопросы экологии наземных беспозвоночных, 7: 34.

15. Гаврилов К.И. (1963) Дождевые черви продуценты биологически активных веществ. Журнал общей биологии, 24: 149-154.

16. Гельцер Ю.Г. (1986) Биологическая диагностика почв. М., Изд. МГУ, 81 с.

17. Гиляров М.С. (1939) Почвенная фауна и жизнь почвы. Почвоведение, 6: 5-13.

18. Гиляров М.С. (1941) Методы количественного учета почвенной фауны. Почвоведение, 4: 48-77.

19. Гиляров М.С. (1944) Соотношение размеров и численности почвенных беспозвоночных. Доклады АН СССР, 43: 283-285.

20. Гиляров М.С. (1949) Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М., Изд. АН СССР, 279 с.

21. Гиляров М.С. (1965) Зоологический метод диагностики почв. М., Наука, 277 с.

22. Гиляров М.С. (1975а) Условия обитания беспозвоночных животных разных размерных групп в почве. В: Методы почвенно-зоологических исследований. М., Наука, с. 7-11.

23. Гиляров М.С. (ред.) (19756) Методы почвенно-зоологических исследований. М., Наука, 276 с.

24. Гиляров М.С. (1976) Зоологическая мелиорация почв. Природа, 10:18-28.

25. Гиляров М.С., Мамаев Б.М. (1967) Интродукция дождевых червей (Lumbricidae) в оазисы артезианского орошения в целях повышения биологической активности почв. Почвоведение, 4:74-76.

26. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. (1978) Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ. В кн.: Итоги науки и техники, серия зоология беспозвоночных, т. 5, Почвенная зоология. М., ВИНИТИ, с. 8-69.

27. Грюнталь С.Ю., Сергеева Т.К. (1989) Особенности пищевых связей лесных жужелиц родов Carabus и Cychrus. Зоологический Журнал, 68:45-51.

28. Гурьянова 0.3. (1940) Влияние дождевых червей и органических удобрений на структурообразование черноземных почв. Почвоведение, 4: 90-107.

29. Димо Н.А. (1916) Роль и значение термитов в жизни почв и грунтов Туркестана. Русский почвовед, 7-10:153-190.

30. Димо Н.А. (1938) Земляные черви в почвах Средней Азии. В кн: Наблюдения и исследования по фауне почв (сборник работ). Гос. Изд. Молдавии, Кишенев, 1955, с. 67-114.

31. Димо Н.А., Гордеев Т.Н. (1905). Из наблюдений за муравьями: Педозоологические заметки. Труды Саратовского общества естествоиспытателей, 4(2): 109-125.

32. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская J1.M., Звягинцев Д.Г. (1995) Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие. Микробиология, 64:815-819.

33. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак J1.B. (1989) Методы выделения и идентификации почвенных бактерий. М., Изд-во МГУ, 72 с.

34. Добровольская Т.Г., Третьякова Е.Б., Гебриес Гетачеу, Тиунов А.В. (1996) Влияние дождевых червей на формирование бактериального комплекса почвы в лабораторном эксперименте. Вестник МГУ, сер. 17, Почвоведение, 4: 53-59.

35. Докучаев В.В. (1883) Русский чернозем. Спб., тип. Деклерона и Евдокимова, 376 с.

36. Докучаев В.В. (1900) О почвоведении. Лекции, прочитанные 16-18 июня статистикам Полтавского земства. В кн: Дороже золота русский чернозем (1994). Изд. МГУ, с. 113-181.

37. Дылис Н.В. (ред.) (1971) Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. М., Наука, 333 с.

38. Звонкова Н.А., Тиунов А.В. (1997) Некоторые особенности почвы, прилегающей к норам дождевых червей Lumbricus terrestris L. Вестник Московского университета, сер. 17. Почвоведение, 3: 35-38.

39. Звягинцев Д.Г. (ред.) (1991) Методы почвенной микробиологии и биохимии. М., Изд-во МГУ, 303 с.

40. Звягинцев Д.Г., Воробьева Е.А., Герчарук Л.М., Андреева Г.А. (1976) Сравнительная характеристика ферментативной активности почв вертикальных зон. В кн.: Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., Наука, с. 190-211.

41. Звягинцев Д.Г., Полянская Л.М., Зенова Г.М., Бабкина Н.И. (1996) Динамика длины актиномицетного мицелия и численности прокариотных клеток в кишечном тракте беспозвоночных животных. Микробиология, 65: 269-276.

42. Зражевский А.И. (1957) Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. Киев, Изд-во АН УСССР, 271 с.

43. Карпачевский Л.О. (1977) Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М., Изд. МГУ, 312 с.

44. Карпачевский Jl.О. (1999) Новые подходы к изучению лесных почв. Почвоведение, 1:152-160.

45. Карпачевский Л.О., Морозов А.И. (1994) Вертикальное строение биогеоценозов. Почвоведение, 2: 119-124.

46. Козловская Л.С. (1976) Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л., Наука, 212 с.

47. Козловская Л.С. (1985) Методы изучения отношений почвенных беспозвоночных с микроорганизмами. В кн.: Разложение растительных остатков в почве. М., Наука, с. 112-131.

48. Козловская Л.С., Жданникова Е.Н. (1961) Совместная деятельность дождевых червей и микрофлоры в лесных почвах. Доклады АН СССР, 139: 470-473.

49. Козловская Л.С., Жданникова Е.Н. (1963) Взаимодействие дождевых червей и почвенной микрофлоры. В кн.: Заболоченные леса и болота Сибири. М., Изд. АН СССР, с. 183-217.

50. Козловская Л.С., Загуральская Л.М. (1966) Взаимоотношения почвенной микрофлоры и дождевых червей в условиях Сибири. В кн.: Микроорганизмы в борьбе с вредителями лесного хозяйства. М., Наука, с. 5-28.

51. Кононова М.М., Бельчикова Н.П. (1961) Ускоренный метод определения состава гумуса минеральных почв. Почвоведение, 10: 75-87.

52. Кузнецова Н.А. (2005) Организация сообществ почвообитающих коллембол. М., Прометей, 243 с.

53. Кураков А.В., Давыдова М.А., Вызов Б.А. (2006) Микроскопические грибы опада смешанного леса и трофическая активность микроартропод. Почвоведение, 39: 838-847.

54. Курчева Г.Ф. (1971) Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М., Наука, 155 с.

55. Курчева Г.Ф. (1972) Степень влияния отдельных видов сапрофагов на разрушение опада. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. М., Наука, с. 86-87.

56. Малевич И.И. (1940) Дождевые черви как промежуточные хозяева метастронгилид. Бюллетень МОИП, отд. биологии, 49: 33-36.

57. Малевич И.И. (1953) Материалы по фауне и экологии дождевых червей Белоруссии. Бюллетень МОИП, отд. биологии, 58: 39-49.

58. Марфенина О.Е., Ищенко И.А. (1997) Избирательность дождевых червей в отношении почвенных микроскопических грибов Известия РАН, Серия биологическая, 4: 504-506.

59. Морев Ю.Б. (1990) Искусственное разведение дождевых червей. Фрунзе, Илим, 62 с.

60. Мусаев М.А., Ибадов P.P., Самедов П.А. (1989) Экспериментальное исследование влияния жизнедеятельности дождевых червей на развитие почвенных простейших. Журнал общей биологии, 50: 229-235.

61. Мэгарран Э. (1992) Экологическое разнообразие и его измерение. М., Мир, 181 с.

62. Одум Ю. (1986) Экология. М., Мир, т. 1: 376 е., т. 2: 328 с.

63. Орлов Д.С., Гриндель Н.М. (1967). Спектрофотометрическое определение содержания гумуса в почве. Почвоведение, 1: 112-122.

64. Перель Т.С. (1975) Жизненные формы Lumbricidae. Журнал общей биологии, 36: 189-202.

65. Перель Т.С. (1979) Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М., Наука, 272 с.

66. Перель Т.С., Карпачевский JI.O. (1968) О некоторых особенностях разложения опада в широколиственных лесах. Pedobiologia, 8: 306-312.

67. Перель Т. С., Соколов Д. Ф. (1964) Количественная оценка участия дождевых червей Lumbricus terrestris L. (Lumbricidae, Oligochaeta) в переработке опада. Зоологический журнал, 43: 1618-1625.

68. Покаржевский А.Д., Сикора И., Гордиенко С.А. (1984) Ресурсы аминокислот в пище сапрофагов. Доклады АН СССР, 277:253-256.

69. Полянская JI.M., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. (1998) Определение жизнеспособности грибных спор и мицелия в почве. Микробиология, 67: 692-695.

70. Полянская JI.M., Тиунов А.В. (1996) Заселенность микроорганизмами стенок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. Микробиология, 65: 99-101.

71. Пономарева С.И. (1953) Влияние жизнедеятельности дождевых червей на создание устойчивой структуры дерново-подзолистой почвы. Труды Почвенного Института им. В. В. Докучаева, 41: 304 -378.

72. Пузаченко Ю.Г., Кузнецов Г.В. (1998) Экологическая дифференциация грызунов се-зонно-влажных тропических лесов Северного Вьетнама. Зоологический журнал, 77:117-132.

73. Пузаченко Ю.Г., Санковский А.Г. (1992) Анализ организации растительного покрова методами ординации. Журнал общей биологии, 53: 757-772.

74. Раменский Л.Г. (1935) О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии. Советская Ботаника, 4:25-41.

75. Раменский Л.Г. (1952) О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Ботанический Журнал, 37: 181-207.

76. Резникова Ж.И., Слепцова Е.В. (2003) Биотопические и сезонные вариации населения ногохвосток (Collembola) в муравейниках Formica rufa. Успехи Современной Биологии, 123:310-320.

77. Семенова Л.М. (1966) Зависимость строения пищеварительной системы дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) от характера питания. Зоологический Журнал, 45(7): 986-997.

78. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. (1988а) Сезонная динамика питания Pterostichus оЪ-longopunctatus (Coleoptera, Carabidae). Зоологический Журнал, 67: 548-556.

79. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. (19886) Сезонные изменения питания жужелицы Agonum assimile (Coleoptera, Carabidae). Зоологический Журнал, 67: 1589-1592.

80. Смирнова О.В. (1998) Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов. Успехи современной биологии, 118: 148-165.

81. Соколов А.А. (1956) Значение дождевых червей в почвообразовании. Алма-Ата, Изд. АН Каз. ССР, 263 с.

82. Спиридонов С.Э., Иванова Е.С. (2005) Нематоды надсемейства Drilonematoidea паразиты дождевых червей. М., КМК, 296 с.

83. Стебаев И.В. (1979) Животное население и биогенная пространственно-функциональная организация биогеоценозов. Зоологический Журнал, 58: 5-13.

84. Стриганова Б.Р. (1980) Питание почвенных сапрофагов. М., Наука, 244 с.

85. Стриганова Б.Р. (1996) Адаптивные стратегии освоения животными почвенного яруса. Почвоведение, 6: 714-721.

86. Стриганова Б.Р. (2000) Локомоторная и трофическая активность беспозвоночных как фактор формирования почвенной структуры. Почвоведение, 10: 1247-1254.

87. Стриганова Б.Р. (2006) Системный анализ биоценотических связей в почвенных сообществах. В кн.: Стриганова Б.Р. (ред.) Чтения памяти академика М.С. Гиля-рова. Москва, КМК, с. 16-38.

88. Стриганова Б.Р., Кудряшева И.В., Тиунов А.В. (1987) Пищевая активность дождевых червей Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Oligochaeta, Lumbricidae) в лесостепных дубравах и их участие в деструкционных процессах. Почвоведение, 1: 72-77.

89. Стриганова Б.Р., Марфенина О.Е., Пономаренко В.А. (1988) Некоторые аспекты влияния дождевых червей на почвенные грибы. Известия АН СССР, Серия биологическая, 5:715-719.

90. Стриганова Б.Р., Пантош Т.Д., Мазанцева Г.П., Тиунов А.В. (1988) Влияние дождевых червей на биологическую азотфиксацию в почве. Известия АН СССР, Серия биологическая, 6: 878 884.

91. Стриганова Б.Р., Пантош Т.Д., Тиунов А.В. (1993) Сравнительная оценка активности азотфиксации в кишечнике разных видов дождевых червей. Известия РАН, Серия биологическая, 2: 257-263.

92. Стриганова Б.Р., Тиунов А.В. (1991) Сравнительная оценка воздействия разных видов дождевых червей на процессы гумификации растительных остатков. В кн.: Биоконверсия органических отходов. Киев, с. 53-55.

93. Стриганова Б.Р., Тиунов А.В. (1994) Пищевая стратегия дождевых червей в горных почвах на многолетней мерзлоте. Известия РАН, Серия биологическая, 3: 435445.

94. Тиунов А.В. (1989) Влияние дождевых червей Nicodrilus caliginosus на нитрификацию в дерново-подзолистых почвах. В кн.: Деструкция органического вещества в почве, Вильнюс, с. 172-176.

95. Тиунов А.В. (1991) Влияние дождевых червей на процесс нитрификации. Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск: 197.

96. Тиунов А.В. (1993а) Оценка участия дождевых червей в трансформации органического вещества в дерново-подзолистой почве. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, М., ИЭМЭЖ РАН.

97. Тиунов А.В. (19936) Применение аппликационного метода для оценки биологической активности в дрилосфере. Известия РАН, Серия биологическая, 2: 264270.

98. Тиунов А.В. (1993в) Сравнительное исследование уреазной активности в почве и экскрементах дождевых червей. Известия РАН, Серия биологическая, 3: 472475.

99. Тиунов А.В. (1999) Микромицеты в почве, подстилке и копролитах дождевых червей Lumbricus terrestris. Проблемы почвенной зоологии, Москва, издательство КМК, с. 215-216.

100. Тиунов А.В. (2003) Влияние нор дождевых червей Lumbricus terrestris на пространственное распределение и таксономическую структуру почвенных сообществ. Зоологический журнал, 82: 269-274.

101. Тиунов А.В. (2004) Вермикомпост, вермикомпостирование и компостные черви: направление научных исследований в последнее десятилетие. Материалы 2 международной научно-практической конференции "Дождевые черви и плодородие почв", Владимир, с. 9-11.

102. Тиунов А.В. (2007) Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях. Известия РАН, Серия Биологическая, 3.

103. Тиунов А.В., Добровольская Т.Г., Полянская JI.M. (1997) Микробное сообщество стенок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. Микробиология, 66: 415420.

104. Тиунов А.В., Добровольская Т.Г., Полянская JI.M. (2001) Микробные комплексы в стенках жилых и покинутых нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. Почвоведение, 5:594-599.

105. Тиунов А.В., Кузнецова Н.А. (2000) Средообразующая деятельность норных дождевых червей {Lumbricus terrestris L.) и пространственная организация почвенной биоты. Известия РАН, Сер. биологическая, 5: 606-617.

106. Третьякова Е.Б., Добровольская Т.Г., Бызов Б.А., Звягинцев Д.Г. (1996) Сообщества бактерий, ассоциированные с почвенными беспозвоночными. Микробиология, 65:102-110.

107. Уваров А.В., Тиунов А.В., Шой Ш. (2002) Влияние режима температуры на взаимоотношения двух видов дождевых червей лесной подстилки. Проблемы почвенной зоологии, Москва, издательство КМК, с. 177-178.

108. Хазиев Ф.Х. (1976) Ферментативная активность почв. М., Наука, 180 с.

109. Хлебников В. (1910) Опыт построения одного естественнонаучного понятия. Вести студенческой жизни (СПб.), 1: 11-12.

110. Хомяков Н.В., Харин С.А., Нечитайло Н.Ю., Голышин П.Н., Кураков А.В., Бызов Б.А., Звягинцев Д.Г. (2007) Реакция микроорганизмов на воздействие пищеварительной жидкости дождевых червей. Микробиология, 76: 55-65.

111. Чекановская О.В. (1960) Дождевые черви и почвообразование. M.-JL, Издательство АН СССР, 206 с.

112. Черенков С.Е., Губенко И.Ю., Тиунов А.В., Кузьмичев А.Ю. (1995) Факторы, определяющие пространственную структуру поселения дроздов (Turdus) в условиях высокой мозаичности леса. Зоологический журнал, 74: 104-119.

113. Чернова Н.М. (1977) Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М., Наука, 200 с.

114. Чеснова JI.B., Стриганова Б.Р. (1999) Почвенная зоология наука XX века. М., Янус-К, 156 с.

115. Юрков A.M., Чернов И.Ю., Тиунов А.В. (2007) Влияние дождевых червей Lumbricus terrestris на структуру дрожжевого сообщества лесной подстилки. Микробиология, в печати.

116. Abbott I. (1980) Do earthworms compete for food? Soil Biology and Biochemistry, 12: 523-530.

117. Aerts R. (1997) Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: A triangular relationship. Oikos, 79: 439-449.

118. Aira M., Monroy F., Dominguez J. (2003) Effects of two species of earthworms (Allolobo-phora spp.) on soil systems: a microfaunal and biochemical analysis. Pedobiologia, 47:877-891.

119. Aira M., Monroy F., Dominguez J. (2006) Changes in microbial biomass and microbial activity of pig slurry after the transit through the gut of the earthworm Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1867). Biology and Fertility of Soils, 42: 371-376.

120. Akhouri N.M., Kladivko E.J., Turco R. (1997) Sorption and degradation of atrazine in middens formed by Lumbricus terrestris. Soil Biology and Biochemistry, 29: 663666.

121. Alef K. (1995) Soil respiration. In: Alef K., Nannipieri P. (eds.) Methods in applied soil microbiology and biochemistry. Academic Press, p. 215-219.

122. Alef K., Nannipieri P. (eds.) (1995) Methods in applied soil microbiology and biochemistry. Academic Press, 576 p.

123. Alphei J. (1995) Die freilebenden Nematoden von Buchenwaldern mit unterschiedlicher Humusform: Struktur der Gemeinschaften und Funktion in der RhizosphSre der Krautvegetation. Berichte des Forschungszentrums Waldokosysteme Gottingen A, 125:1-165.

124. Alphei J. (1998) Differences in soil nematode community structure of beech forests: comparison between a mull and a moder soil. Applied Soil Ecology, 9: 9-15.

125. Alphei J., Bonkowski M., Scheu S. (1996) Protozoa, Nematoda and Lumbricidae in the rhizosphere of Hordelymus europaeus (Poaceae): Faunal interactions, response of microorganisms and effects on plant growth. Oecologia, 106: 111-126.

126. Amador J.A., Gorres J.H. (2005) Role of the anecic earthworm Lumbricus terrestris L. in the distribution of plant residue nitrogen in a corn (Zea mays) soil system. Applied Soil Ecology, 30: 203-214.

127. Amador J.A., Gorres J.H., Savin M.C. (2003) Carbon and nitrogen dynamics in Lumbricus terrestris (L.) burrow soil: Relationship to plant residues and macropores. Soil Science Society of America Journal, 67: 1755-1762.

128. Anderson J.M. (1975) The enigma of soil animal species diversity. In: Vanek J. (ed.) Progress in soil zoology. Prague, Academia, pp. 51-58.

129. Anderson J.M. (1988a) Invertebrate-mediated transport processes in soils. Agriculture Ecosystems and Environment, 24: 5-19.

130. Anderson J.M. (1988b) Spatiotemporal effects of invertebrates on soil processes. Biology and Fertility of Soils, 6: 216-227.

131. Anderson J.M. (1995) Soil organisms as engineers: microsite modulation of macroscale processes. In: Jones C.G., Lawton J.H. (eds.) Linking species and ecosystems. N.Y., Chapman and Hall, p. 94-106.

132. Anderson J.M. (2000) Food web functioning and ecosystem processes: problems and perception of scaling. In: Coleman D.C., Hendrix P.F. (eds.) Invertebrates as webmasters in ecosystems. CABI Publishing, p. 3-24 .

133. Anderson J.P.E., Domsch K.H. (1978) A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soil. Soil Biology and Biochemistry, 10: 215-221.

134. Anderson M.J. (2001) A new method for non-parametric multivariate analysis of variance. Austral Ecology, 26: 32-46.

135. Anderson M.J. (2004) PERMANOVA2factor: a FORTRAN computer program for per-mutational multivariate analysis of variance using permutation tests. Department of Statistics, University of Auckland, New Zealand.

136. Anderson O.R., Bohlen P.J. (1998) Abundances and diversity of gymnamoebae associated with earthworm (Lumbricus terrestris) middens in a Northeastern U.S. forest. Soil Biology and Biochemistry, 30:1213-1216.

137. Andrassy I. (1956) Die Rauminhalts- und Gewichtsbestimmung der Fadenwiirmer (Nematoda). Acta Zoologica Hungarica, 2: 1-15.

138. Andren 0„ Brussaard L., Clarholm, M. (1999) Soil organism influence on ecosystem-level processes bypassing the ecological hierarchy? Applied Soil Ecology 11:177-188.

139. Arillo A., Melodia F. (1991) Nitrite oxidation in Eisenia foetida (Savigny): Ecological implications. Functional Ecology, 5: 629-634.

140. Badano E.I., Cavieres L.A. (2006) Ecosystem engineering across ecosystems: do engineer species sharing common features have generalized or idiosyncratic effects on species diversity? Journal of Biogeography, 33: 304-313.

141. Baker G.H., Brown G., Butt K., Curry J.P., Scullion J. (2006) Introduced earthworms in agricultural and reclaimed land: their ecology and influences on soil properties, plant production and other soil biota. Biological Invasions, 8: 1301-1316.

142. Bakken L.R., Olsen R.A. (1983) Buoyant densities and dry matter contents of microorganisms: conversion of a measured biovolume into biomass. Applied and Environmental Microbiology, 45: 1188-1195.

143. Bamforth S.S. (1988) Interactions between Protozoa and other organisms. Agriculture Ecosystems and Environment, 24: 229-234.

144. Barois I. (1987) Interaction entre les vers de terre (Oligochaeta) tropicaux geophages et la microflore pour l'exploitation de la matiere organique du sol. These de l'Universite Pierre et Marie Curie, 152 p.

145. Barois I., Lavelle P. (1986) Changes in respiration rate and some physicochemical properties of a tropical soil during transit through Pontoscolex corethrurus (Glossoscoleci-dae, Oligochaeta). Soil Biology and Biochemistry, 18: 539-541.

146. Barron G.L. (1968) The genera of hyphomycetes from soil. Baltimore, Williams and Wilkens, 365 p.

147. Bassalik K. (1913) Uber Silikatzersetzung durch Bodenbakterien. Z. Garungs-Physiol., 2: 1-32.

148. Bayoumi B.M. (1978) Significance of the microhabitat on the distribution of oribatid mites in oak-hornbeam mixed forest. Opuscula Zoologica (Budapest), 15: 51-59.

149. Beare M.H., Coleman D.C., Crossley D.A., Hendrix P.F., Odum E. (1995) A hierarchical approach to evaluating the significance of soil biodiversity to biogeochemical cycling. Plant and Soil, 170: 5-22.

150. Beck Т., Joergensen R.G., Kandeler E., Makeschin F., Nuss E., Oberholzer H.R., Scheu S. (1997) An inter-laboratory comparison of ten different ways of measuring soil microbial biomass C. Soil Biology and Biochemistry, 29:1023-1032.

151. Bending G.D., Turner M.K. (1999) Interaction of biochemical quality and particle size of crop residues and its effect on the microbial biomass and nitrogen dynamics following incorporation into soil. Biology and Fertility of Soils, 29: 319-327.

152. Bernier N. (1998) Earthworm feeding activity and development of the humus profile. Biology and Fertility of Soils, 26: 215-223.

153. Bernier N., Ponge J.F. (1994) Humus form dynamics during the sylvogenetic cycle in a mountain spruce forest. Soil Biology and Biochemistry, 26: 183-220 .

154. Bhupinderpal-Singh, Rengel Z., Bowden J.W. (2006) Carbon, nitrogen and sulphur cycling following incorporation of canola residue of different sizes into a nutrient-poor sandy soil. Soil Biology and Biochemistry, 38: 32-42.

155. Binet F., Curmi P. (1992) Structural effects of Lumbricus terrestris (Oligochaeta, Lumbri-cidae) on the soil-organic matter system: micromorphological observations and autoradiographs. Soil Biology and Biochemistry, 24: 1519-1523.

156. Binet F., Fayolle L., Pussard M. (1998) Significance of earthworms in stimulating soil microbial activity. Biology and Fertility of Soils, 27: 79-84.

157. Binet F., Trehen P. (1992) Experimental microcosm study of the role of Lumbricus terrestris (Oligochaeta, Lumbricidae) on nitrogen dynamics in cultivated soils. Soil Biology and Biochemistry, 24: 1501-1506.

158. Bignall D.E. (1984) The athropod gut as an environment for microorganisms. In: Anderson J.M., Rayner A.D.M., Walton D.W.H. (eds.) Invertebrate-Microbial interactions. Cambridge, Cambridge University Press, p. 205-227.

159. Bissett J. (1983) Notes on Tolypocladium and related genera. Canadian Journal of Botany, 61:1311-1329.

160. Bissett J. (1984) A revision of the genus Trichoderma. I. Section Longibrachiatum sect, nov. Canadian Journal of Botany, 62: 924-931.

161. Bissett J. (1991) A revision of the genus Trichoderma. II-IV. Canadian Journal of Botany, 69:2357-2420.

162. Blanchart E., Albrecht A., Brown G., Decaens Т., Duboisset A., Lavelle P., Mariani L., Roose E. (2004) Effects of tropical endogeic earthworms on soil erosion. Agriculture Ecosystems & Environment, 104: 303-315.

163. Blouin M., Zuily-Fodil Y., Pham-Thi A.-T., Laffray D., Reversat G., Pando A., Tondoh J., Lavelle P. (2005) Belowground organism activities affect plant aboveground pheno-type, inducing plant tolerance to parasites. Ecology Letters, 8: 202-208.

164. Bohlen P.J., Groffman P.M., Fahey T.J., Fisk M.C., Saurez E., Pelletier D.M., Fahey R.T. (2004a) Ecosystem consequences of exotic earthworm invasion of north temperate forests. Ecosystems, 7: 1-12.

165. Bohlen P.J., Groffman P.M., Fahey T.J., Fisk M.C. (2004b). Influence of earthworm invasion on redistribution and retention of soil carbon and nitrogen in northern temperate forests. Ecosystems 7: 13-27.

166. Bohlen P.J., Parmelee R.W., McCartney D.A., Edwards C.A. (1997) Earthworm effects on carbon and nitrogen dynamics of surface litter in corn agroecosystems. Ecological Applications, 7: 1341-1349.

167. Bohlen P.J., Scheu S., Hale C.M., McLean M.A., Migge S., Groffman P.M., Parkinson D. (2004c) Non-native invasive earthworms as agents of change in northern temperate forests. Frontiers in Ecology and the Environment, 2: 427-435.

168. Bolton P.J., Phillipson J. 1976. Burrowing, feeding, egestion and energy budgets of Allolo-bophora rosea (Savigny). Oecologia, 23: 225-245.

169. Bonkowski M. (2004) Protozoa and plant growth: the microbial loop in soil revisited. New Phytologist, 162:617-631.

170. Bonkowski, M., Griffiths, B.S., Ritz, K. (2000) Food preferences of earthworms for soil fungi. Pedobiologia, 44: 666-676.

171. Bonkowski M., Schaefer M. (1997) Interactions between earthworms and soil protozoa: A trophic component in the soil food web. Soil Biology and Biochemistry, 29: 499-502.

172. Borkott H., Insam H. (1992) Symbiosis with bacteria enhances the use of chitin by the springtail, Folsomia Candida (Collembola). Biology and fertility of Soils, 9: 126-129.

173. Bostrom U. (1988) Growth and cocoon production by the earthworm Aporrectodea caliginosa in soil mixed with various plant materials. Pedobiologia, 32: 77-80.

174. Bostrom U., Lofs-Holmin A. (1986) Growth of earthworms (Allolobophora caliginosa) fed shoots and roots of barley, meadow fescue and lucerne. Studies in relation to particle size, protein, crude fiber content and toxicity. Pedobiologia, 29:1-12.

175. Bouche M.B. (1972) Lombriciens de France. Ecologie et Systematique. Paris, I.N.R.A., 671 p.

176. Bouche M.B. (1975) Action de la faune sur les etats de la matiere organique dans les eco-systemes. In: Kilbertus G., Reisinger O., Mourey A., Cancela da Fonseca J. A. (eds.) Humification et biodegradation. Pierron, Sarruguemines, p. 157-168.

177. Bouche M.B. (1977) Strategies lombriciennes. In: Lohm, U., Persson, T. (eds.) Soil Organisms as Components of Ecosystems. Ecological Bulletin (Stockholm), 25:122-132.

178. Bouche M.B. (1980) Objectifs, compartimentation et faisabilite du modele R.E.A.L. (Role Ecologique et Agronomique des Lombriciens). Pedobiologia, 20:197-211.

179. Bouche M. В., Al-Addan F., Cortez J., Hameed R., Heidet J. C., Ferriere G., Mazaud D., Samih M. (1997) The earthworm role in the nitrogen cycle: a falsifiable assessment. Soil Biology and Biochemistry, 29: 375-380.

180. Bouche M.B., Ferriere G. (1986) Assimilation kinetics by plants of nitrogen from earthworms in a non-disturbed grassland. Comptes rendus de l'Academie des sciences. Serie III, 302: 75-80.

181. Bouche M. В., Kretzschmar A. (1974) Fonctions des lombriciens. II. Recherches metodologiques pour l'analyse du sol ingere. Revue d'EcoIogie et de Biologie du Sol, 11: 127-139.

182. Boucher D.H., James S., Keeler K.H. (1982) The ecology of mutualism. Annual Review of Ecology and Systematics, 13: 315-347.

183. Boyle K.E., Curry J.P., Farrell E.P. (1997) Influence of earthworms on soil properties and grass production in reclaimed cutover peat. Biology and Fertility of Soils, 25: 20-26.

184. Bridge P., Spooner B. (2001) Soil fungi: diversity and detection. Plant and Soil, 232: 147154.

185. Brown G.G. (1995) How do earthworms affect microfloral and faunal community diversity? Plant and Soil, 170: 209-231.

186. Brown G.G., Barois I., Lavelle P. (2000) Regulation of soil organic matter dynamics and microbial activity in the drilosphere and the role of interactions with other edaphic functional domains. European Journal of Soil Biology, 36:177-198.

187. Bruno J.F., Stachowicz J.J., Bertness M.D. (2003) Inclusion of facilitation into ecological theory. Trends in Ecology and Evolution, 18: 119-125.

188. Brussaard L. (1998) Soil fauna, guilds, functional groups and ecosystem processes. Applied Soil Ecology, 9: 123-135.

189. Buecher E.J., Hansen E.L. (1971) Mass culture of axenic nematodes using continuous aeration. Journal ofNematology, 3:199-200.

190. Burtelow A.E., Bohlen P.J., Groffman P.M. (1998) Influence of exotic earthworm invasion on soil organic matter, microbial biomass and denitrification potential in forest soils of the northeastern United States. Applied Soil Ecology, 9: 197-202.

191. Butt K.R., Lowe C.N. (2006) Midden use by Lumbricus terrestris L. and other earthworms. The 8th International symposium on Earthworm Ecology, Krakow, Poland. Book of abstracts, p. 63.

192. Butt K.R., Nuutinen V. (2005) The dawn of the dew worm. Biologist, 52:218-223.

193. Butt K.R., Nuutinen V., Siren T. (2003) Resource distribution and surface activity of adult Lumbricus terrestris L. in an experimental system. Pedobiologia, 47: 548-553.

194. Biittner V. (1989) Untersuchungen zur Okologie der Nematoden eines Kalkbuchenwaldes. Nematologica, 35: 234-247.

195. Byzov B.A., Claus H., Tretyakova E.B., Zvyagintsev D.G., Filip Z. (1996) Effects of soil invertebrates on the survival of some genetically engineered bacteria in leaf litter and soil. Biology and Fertility of Soils, 23: 221-228.

196. Cai H.J., Zarda В., Mattison G.R., Schonholzer F., Hahn D. (2002) Fate of Protozoa transiting the digestive tract of the earthworm Lumbricus terrestris L. Pedobiologia, 46: 161-175.

197. Canti M.G. (2003) Earthworm activity and archaeological stratigraphy: A review of products and processes. Journal of Archaeological Science, 30: 135-148.

198. Carmichael J.W., Kendrick W.B., Conners I.L., Sigler L. (1980) Genera of Hyphomycetes. Edmonton, Canada: The University of Alberta Press, 386 p.

199. Carpenter A. (1988) The biology of Campodea staphylinus (Campodeidae: Diplura) in a grassland soil. Pedobiologia, 32: 31-38.

200. Cheng W.X., Zhang Q.L., Coleman D.C., Carroll C.R., Hoffman C.A. (1996) Is available carbon limiting microbial respiration in the rhizosphere? Soil Biology and Biochemistry, 28: 1283-1288.

201. Chen В., Wise D.H. (1997) Responses of forest-floor fungivores to experimental food enhancement. Pedobiologia, 41: 316-326.

202. Chen В., Wise D.H. (1999) Bottom-up limitation of predaceous arthropods in a detritus-based terrestrial food web. Ecology, 80: 761-772.

203. Chen J., Ferris H. (1999) The effects of nematode grazing on nitrogen mineralization during fungal decomposition of organic matter. Soil Biology and Biochemistry, 31: 1265-1279.

204. Christensen O. (1987) The effect of earthworms on nitrogen cycling in arable soils. In: Striganova B.R. (ed.) Soil fauna and soil fertility. Moscow, Nauka, p. 106-118.

205. Clarholm M. (1985) Possible roles for roots, bacteria, protozoa and fungi in supplying nitrogen to plants. In: Fitter A.H., Atkinson D., Read D.J., Usher M.B. (eds.) Ecological interactions in soil. Oxford, Blackwell Scient. Publications, p. 355-365.

206. Clarholm M. (1994) The microbial loop in soil. In: Ritz K., Dighton J., Giller K.E. (eds.) Beyond the biomass. John Wiley & Sons, p. 221 -230.

207. Coleman D.C. (1994) The microbial loop concept as used in terrestrial soil ecology studies. Microbial Ecology, 28:245-250.

208. Contreras E. (1980) Studies on the intestinal actinomycete flora of Eisenia lucens (Annelida, Oligochaeta). Pedobiologia, 20: 411-416.

209. Cooke A. (1983) The effects of fungi on food selection by Lumbricus terrestris L. In: Satchell, J.E. (Ed.), Earthworm ecology. Chapman and Hall, London, p. 365-373.

210. Cortez J,, Bouche M.B. (1998) Field decomposition of leaf litters: earthworm-microorganism interactions: the ploughing-in effect. Soil Biology and Biochemistry, 30: 795-804.

211. Cortez J., Hameed R. (1988) Effets de la maturation des liti^res de ray-gras (Lolium per-enne L.) dans le sol sur leur consommation et leur assimilation par Lumbricus terrestris L. Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 25: 397-412.

212. Cortez J., Hameed R., Bouche M.B. (1989) С and N transfer in soil with or without earthworms fed with I4C- and I5N-labelled wheat straw. Soil Biology and Biochemistry, 21:491-497.

213. Cox F.E.G. (1967) Parasites of British earthworms. Journal of Biological Education, 2: 151-164.

214. Crooks J.A. (2002) Characterizing ecosystem-level consequences of biological invasions: the role of ecosystem engineers. Oikos, 97: 153-166.

215. Cummins K.W. (1974) Structure and function of stream ecosystems. BioScience, 24: 631641.

216. Curry J.P., Bolger T. (1984) Growth, reproduction and litter and soil consumption by Lumbricus terrestris L. in reclaimed peat. Soil Biology and Biochemistry, 16: 253-257.

217. Curry J.P., Schmidt 0. (2007) The feeding ecology of earthworms a review. Pedobiolo-gia, 50:463-477.

218. Dalby P.R., Baker G.H., Smith S.E. (1998) Competition and cocoon consumption by the earthworm Aporrectodea longa. Applied Soil Ecology, 10: 127 -136.

219. Daniel O. (1991) Leaf-litter consumption and assimilation by juveniles of Lumbricus terrestris L (Oligochaeta, Lumbricidae) under different environmental conditions. Biology and Fertility of Soils, 12: 202-208.

220. Daniel O., Anderson J.M. (1992) Microbial biomass and activity in contrasting soil materials after passage through the gut of the earthworm Lumbricus rubellus Hoffmeister. Soil Biology and Biochemistry, 24: 465-470.

221. Derbyshire J. F., Wheatley R. E., Greaves M. P., Inkson R. H. E. (1974) A rapid micro-method for estimating bacterial and protozoan populations in soil. Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 11:465-475.

222. Darwin C. (1840). On the formation of mould. Transactions of the Geological Society of London 5, 505-509. Read November 1, 1837.

223. Darwin С. (1881) The formation of vegetable mould through the action of worms with observations of their habits. Murray, London, 298 p.

224. Dash H.K., Beura B.N., Dash M.C. (1986) Gut load, transit time, gut microflora and turnover of soil, plant and fungal material by some tropical earthworms. Pedobiologia, 29; 13-20.

225. Dash M. C., Satpathy В., Behera N., Dei C. (1984) Gut load and turnover of soil, plant and fungal material by Drawida calebi, a tropical earthworm. Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 21: 387-393.

226. Dash M.C., Senapati B.K., Mishra C.C. (1980) Nematode feeding by tropical earthworms. Oikos, 34: 322-325.

227. Dawkins, R. (1982) The extended phenotype. Oxford, Oxford University Press, 300 p.

228. Dawkins R. (2004) Extended phenotype But not too extended. A reply to Laland, Turner and Jjablonka. Biology and Philosophy, 19: 377-396.

229. Dawod V., Fitzpatrick E.A. (1993) Some population sizes and effects of the Enchytraeidae (Oligochaeta) on soil structure in a selection of Scottish soils. Geoderma, 56: 173178.

230. Decaens T. (2000) Degradation dynamics of surface earthworm casts in grasslands of the eastern plains of Colombia. Biology and Fertility of Soils, 32:149-156.

231. Decaens Т., Mariani L., Lavelle P. (1999) Soil surface macrofaunal communities associated with earthworm casts in grasslands of the Eastern Plains of Colombia. Applied Soil Ecology, 13: 87-100.

232. Demetz M., Insam H. (1999) Phosphorus availability in a forest soil determined with a respiratory assay compared to chemical methods. Geoderma, 89:259-271.

233. Devliegher W., Verstraete W. (1997a) The effect of Lumbricus terrestris on soil in relation to plant growth: Effects of nutrient-enrichment processes (NEP) and gut-associated processes (GAP). Soil Biology and Biochemistry, 29: 341-346.

234. Devliegher W., Verstraete W. (1997b) Microorganisms and soil physico-chemical conditions in the drilosphere of Lumbricus terrestris. Soil Biology and Biochemistry, 29: 1721-1729.

235. Dexter A.R. (1978) Tunnelling in soil by earthworms. Soil Biology and Biochemistry, 10: 447-449 .

236. Dickshen F., Topp W. (1987) Feeding activities and assimilation efficiencies of Lumbricus rubellus on a plant-only diet. Pedobiologia, 30:31-37.

237. Digweed S. (1994) Detection of mucus-producing prey by Carabus nemoralis Mueller and Scaphinotus marginatus Fischer (Coleoptera: Carabidae). Coleopterists Bulletin, 48: 361-369.

238. Dommguez J., Parmelee R.W., Edwards C.A. (2003) Interactions between Eisenia andrei (Oligochaeta) and nematode populations during vermicomposting. Pedobiologia, 47: 53-60.

239. Domsch K.H., Banse H.J. (1972) Mykologische Untersuchungen an Regenwurm-exkrementen. Soil Biology and Biochemistry, 4: 31-38.

240. Domsch K.H., Gams W., Anderson Т.Н. (1980) Compendium of soil fungi. Academic Press, London, 859 p.

241. Doube B.M., Brown G.G. (1998) Life in a complex community: functional interactions between earthworms, organic matter, microorganisms, and plant growth. In: Edwards C.A. (ed) Earthworm ecology. St. Lucie Press, Boca Raton, p. 179-211.

242. Doube В. M., Schmidt O., Killham K., Correll R. (1997) Influence of mineral soil on the palatability of organic matter for lumbricid earthworms: A simple food preference study. Soil Biology and Biochemistry, 29: 569-575.

243. Dozsa-Farkas K. (1978) Die ocologische Bedeutung des Microhabitates fur das Vorkom-men einiger Enchytraeiden-Arten. Pedobiologia, 18: 366-372.

244. Duah-Yentumi S., Ronn R., Christensen S. (1998) Nutrients limiting microbial growth in a tropical forest soil of Ghana under different management. Applied Soil Ecology, 8: 19-24.

245. Dunger W. (1964) Tiere im Boden. Wittenberg-Lutherstadt, 365 p.

246. Edwards C.A., Bater J.E. (1992) The use of earthworms in environmental management. Soil Biology and Biochemistry, 24: 1683-1689.

247. Edwards C.A., Bohlen P.J. (1996) Biology and ecology of earthworms. London, Chapman and Hall, 426 p.

248. Edwards C.A., Fletcher K.E. (1988) Interactions between earthworms and microorganisms in organic-matter breakdown. Agric. Ecosystems Environ., 24:235-247.

249. Edwards С.A., Lofty J.R. (1980) Effect of earthworm inoculation upon the root growth of direct drilled cereals. Journal of Applied Ecology, 17: 533-543.

250. Edwards W.M., Shipitalo M.J., Owens L.B. (1989) Water and nitrate movement in earthworm burrows within long-term no-till cornfields. Journal of Soil and Water Conservation, 44:240-243.

251. Edwards W.M., Shipitalo M.J., Owens L.B., Norton L.D. (1990) Effect of Lumbricus terrestris L. burrows on hydrology of continuous no-till corn fields. Geoderma, 46: 7384.

252. Edwards W.M., Shipitalo M.J., Traina S.J., Edwards C.A., Owens L.B. (1992) Role of Lumbricus terrestris (L.) burrows on quality of infiltrating water. Soil Biology and Biochemistry, 24: 1555-1561.

253. Ehrenfeld J.G., Ravit В., Elgersma K. (2005) Feedback in the plant-soil system. Annual Review of Environment and Resources, 30: 75-115.

254. Flack F.M., Hartenstein R. (1984) Growth of the earthworm Eisenia foetida on microorganisms and cellulose. Soil Biology and Biochemistry, 16:491-495.

255. Elliot E.T., Anderson R.V., Coleman D.C., Cole C.V. (1980) Habitable pore space and microbial trophic interactions. Oikos, 35:327-335

256. Ellis M.B. (1971) Dematiaceous hyphomycetes. CAB International Mycological Institute, 608 p.

257. Ellis M.B. (1976) More Dematiaceous hyphomycetes. CAB International Mycological Institute, 507 p.

258. Fayolle L., Cluzeau D., Trehen P., Pussard M. (1987) Introduction of epigeous earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae) in a commercial compost. Consequence on protozoa and microflora. Revue d'EcoIogie et de Biologie du Sol, 24: 673-683.

259. Fischer K., Hahn D., Amann R.I., Daniel O., Zeyer J. (1995) In situ analysis of the bacterial community in the gut of the earthworm Lumbricus terrestris L. by whole-cell hybridization. Canadian Journal of Microbiology, 41: 666-673.

260. Fischer K., Hahn D., Honerlage W., Zeyer J. (1997) Effect of passage through the gut of the earthworm Lumbricus terrestris L on Bacillus megaterium studied by whole cell hybridization. Soil Biology and Biochemistry, 29: 1149-1152.

261. Frelich L.E., Hale C.M., Scheu S., Holdsworth A.R., Heneghan L., Bohlen P.J., Reich P.B. (2006) Earthworm invasion into previously earthworm-free temperate and boreal forests. Biological Invasions, 8:1235-1245.

262. Gallagher A.V., Wollenhaupt N.C. (1997) Surface alfalfa residue removal by earthworms Lumbricus terrestris L. in a no-till agroecosystem. Soil Biology and Biochemistry, 29: 477-479.

263. Gams W., Domsch K.H. (1967) Beitrage zur Anwendung der Bodenwaschtechnik fur die Isolierung von Bodenpilzen. Archiv fiir Mikrobiologie, 58: 134-144.

264. Gange A.C. (1993) Translocation of mycorrhizal fungi by earthworms during early succession. Soil Biology and Biochemistry, 25: 1021-1026.

265. Garre C. (1887) Under Antagonisten unter den Bacterien. Correspondenz-Blatt fur Schweizer Aerzte, 17: 385-392.

266. Gartner T.B., Cardon Z.G. (2004) Decomposition dynamics in mixed-species leaf litter. Oikos, 104: 230-246.

267. Gest H., Favinger J.L. (1992) Enrichment of purple photosynthetic bacteria from earthworms. FEMS Microbiology Letters, 91: 265-270.

268. Giller P.S. (1996) The diversity of soil communities, the 'poor man's tropical rain forest'. Biodiversity and Conservation, 5:135-168.

269. Ghilarov M.S. (1963) On the interrelations between soil dwelling invertebrates and soil microorganisms. In: Doeksen J., van der Drift J. (eds.) Soil organisms. Amsterdam, p. 255-259.

270. Ghilarov M.S. (1977) Why so many species and so many individuals can coexist in the soil? Ecological Bulletin (Stockholm), 25: 593-597.

271. Ghilarov M.S., Perel T.S. (1984) Transfer of earthworms (Lumbricidae, Oligochaeta) for soil amelioration in the USSR. Pedobiologia, 27: 107-113.

272. Gonzalez G., Huang C.Y., Zou X., Rodriguez C. (2006) Earthworm invasions in the tropics. Biological Invasions, 8:1247-1256.

273. Gorres J.H., Savin M.C., Amador J.A. (1997) Dynamics of carbon and nitrogen mineralization, microbial biomass, and nematode abundance within and outside the burrow walls of anecic earthworms {Lumbricus terrestris). Soil Science, 162: 666-671.

274. Gorres J.H., Savin M.C., Neher D.A., Weicht T.R., Amador J.A. (1999) Grazing in a porous environment: 1. The effect of soil pore structure on С and N mineralization. Plant and Soil, 212: 75-83.

275. Gorres J.H., Savin M.C., Amador J.A. (2001) Soil micropore structure and carbon mineralization in burrows and casts of an anecic earthworm (Lumbricus terrestris). Soil Biology and Biochemistry, 33:1881-1887.

276. Goszczynski J., J^drzejewska В., J^drzejewski W. (2000) Diet composition of badgers (Meles meles) in a pristine forest and rural habitats of Poland compared to other European populations. Journal of Zoology, 250: 495-505.

277. Graff O. (1970) Der Einfluss verschiedener Mulchmaterialien auf den Nahrelement-gehalt von Regenwurmrohren im Unterboden. Pedobiologia, 10: 305-319.

278. Graff O. (1971) Beeinflussen Regenwurmrohren die Pflanzenemahrung? 1. Mitteilung. Landbauforschung Volkenrode, 21: 103-108.

279. Graff O. (1983) Darwin on earthworms the contemporary background and what the critics thought. In: Satchell J.E. (ed.) Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. London, Chapman and Hall, p. 5-18.

280. Grant J.D. (1983) The activities of earthworms and the fates of seeds. In: Satchell J.E. (ed.) Earthworm Ecology from Darwin to vermiculture. London, Chapman and Hall, p. 107-122.

281. Granval P., Muys B. (1992) Management of forest soils and earthworms to improve woodcock (Scolopax sp.) habitats: a literature survey. Gibier Faune Sauvage, 9:243-255.

282. Griffiths B.S. (1989) Enhanced nitrification in the presence of bacteriophagous protozoa. Soil Biology and Biochemistry, 21:1045-1051.

283. Gundale M.J. (2002) Influence of exotic earthworms on the soil organic horizon and the rare fern Botrychium mormo. Conservation Biology, 16: 1555-1561.

284. Gundale M.J., Jolly W.M., Deluca Т.Н. (2005) Susceptibility of a northern hardwood forest to exotic earthworm invasion. Conservation Biology, 19: 1075-1083.

285. Gunn A., Cherrett J.M. (1993) The exploitation of food resources by soil meso- and macro invertebrates. Pedobiologia, 37: 303-327.

286. Gunnarsson Т., Sundin P., Tunlid A. (1988) Importance of leaf litter fragmentation for bacterial growth. Oikos, 52: 303-308.

287. Hairston N.G., Smith F,E., Slobodkin L.B. (1960) Community structure, population control and predation. American Naturalist, 49:421-425.

288. Hamilton W.E., Sillman D.Y. (1989) Influence of earthworm middens on the distribution of soil microarthropods. Biology and Fertility of Soils, 8: 279-284.

289. Hampson M.C., Coombes J.W. (1989) Pathogenesis of Synchytrium endobioticum VII: Earthworms as vectors of wart disease of potato. Plant and Soil, 116: 147-150.

290. Hanlon R.D.G., Anderson J.M. (1980) Influence of macroarthropod feeding activities on microflora in decomposing oak leaves. Soil Biology and Biochemistry, 12: 255-261.

291. Hanlon R.D.G. (1981a) Some factors influencing microbial growth on soil animal faeces.

292. Bacterial and fungal growth on particulate oak leaf litter. Pedobiologia, 21: 257263.

293. Hanlon R.D.G. (1981b) Some factors influencing microbial growth on soil animal faeces.1.. Bacterial and fungal growth on soil animal faeces. Pedobiologia, 21: 264-270.

294. Hansen V. (1877) Die Tatigkeit des Regenwurms (Lumbricus terrestris) fur die Frucht-barkeit des Erdbodens. Zeitschrifit fur wissenschafitliche Zoologie, 28: 354-364.

295. Hassall M., Turner J.G., Rands M.R.W. (1987) Effects of terrestrial isopods on the decomposition of woodland leaf litter. Oecologia, 72: 597-604.

296. Hattenschwiler S., Gasser P. (2005) Soil animals alter plant litter diversity effects on decomposition. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102: 1519-1524.

297. Hattenschwiler S., Tiunov A.V., Scheu S. (2005) Biodiversity and litter decomposition in terrestrial ecosystems. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 36: 191-218.

298. Hayes M.H. (1983) Darwin's "vegetable mould" and some modern concepts of humus structure and soil aggregation. In: Satchell J.E. (ed.) Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. L., N.-Y., Chapman & Hall, p. 19-33.

299. Haynes R.J., Fraser P.M., Piercy J.E., Tregurtha R.J. (2003) Casts of Aporrectodea caligi-nosa (Savigny) and Lumbricus rubellus (Hoffmeister) differ in microbial activity, nutrient availability and aggregate stability. Pedobiologia, 47: 882-887.

300. Hedlund K., Augustsson A. (1995) Effects of enchytraeid grazing on fungal growth and respiration. Soil Biology and Biochemistry, 27: 905-909.

301. Heijnen C.E., Marinissen J.C.Y. (1995) Survival of bacteria introduced into soil by means of transport by Lumbricus rubellus. Biology and Fertility of Soils, 20: 63-69.

302. Heine O., Larink O. (1993) Food and cast analyses as a parameter of turn-over of materials by earthworms (Lumbricus terrestris L). Pedobiologia, 37:245-256.

303. Hendrix P.F. (2006) Biological invasions belowground earthworms as invasive species. Biological Invasions, 8:1201-1204.

304. Hendrix P.F., Baker G.H., Callaham M.A., Damoff G.A., Fragoso C., Gonzalez G., James S.W., Lachnicht S.L., Winsome Т., Zou X. (2006) Invasion of exotic earthworms into ecosystems inhabited by native earthworms. Biological Invasions, 8: 1287-1300.

305. Hendrix P.F., Bohlen P.J. (2002) Exotic earthworm invasions in North America: Ecological and policy implications. Bioscience, 52: 801-811.

306. Hendriksen N.B. (1990) Leaf litter selection by detritovore and geophagous earthworms. Biology and Fertility of Soils, 10: 17-21.

307. Henschke R.B., Nucken E., Schmidt F.R.J. (1989) Fate and dispersal of recombinant bacteria in a soil microcosm containing the earthworm Lumbricus terrestris. Biology and Fertility of Soils, 7: 374-376.

308. Heungens A. (1969) The physical decomposition of pine litter by earthworms. Plant and Soil, 31: 22-30.

309. Hewitt J.E., Thrush S.E., Halliday J., Duffy C. (2005) The importance of small-scale habitat structure for maintaining beta diversity. Ecology, 86: 1619-1626.

310. Hindell R.P., McKenzie B.M., Tisdall J.M. (1997a) Destabilization of soil during the production of earthworm (Lumbricidae) and artificial casts. Biology and Fertility of Soils, 24: 153-163.

311. Hindell R.P., McKenzie B.M., Tisdall J.M. (1997b) Influence of drying and aging on the stabilization of earthworm (Lumbricidae) casts. Biology and Fertility of Soils, 25: 27-35.

312. Hirst J.M., Stedman O.J. (1962) The epidemiology of apple scab (Venturia inaequalis Wint.). Annals of Applied Biology, 50: 551-567.

313. Hoffmann J.A., Purdy L.H. (1964) Germination of dwarf bunt teliospores after ingestion by earthworms. Phytopathology, 54: 878-879.

314. Horn H.S. (1966) Measurements of "overlap" in comparative ecological studies. American Naturalist, 100:419-424.

315. Huhta V., Viberg K. (1999) Competitive interactions between the earthworm Dendrobaena octaedra and the enchytraeid Cognettia sphagnetorum. Pedobiologia, 43: 886-890.

316. Hurlbert S.H. (1984) Pseudoreplication and the design of ecological field experiments. Ecological Monographs, 54:187-211.

317. Jegou D., Cluzeau D., Balesdent J., Trehen P. (1998) Effects of four ecological categories of earthworms on carbon transfer in soil. Applied Soil Ecology, 9: 249-255.

318. Jenkinson D.S., Powlson D.S. (1976) The effects of biocidal treatment on metabolism in soil V. A method for measuring soil biomass. Soil Biology and Biochemistry, 8: 209-213.

319. Joergensen R.G. (1995) The fumigation incubation method. In: Alef K., Nannipieri P. (eds) Methods in applied soil microbiology and biochemistry. London, Academic Press, p. 376-381.

320. Joergensen R.G., Kuntzel H., Scheu S., Seitz D. (1998) Movement of faecal indicator organisms in earthworm channels under a loamy arable and grassland soil. Applied Soil Ecology, 8:1-10.

321. Jolly J.M., Lappin-Scott H.M., Anderson J.M., Clegg C.D. (1993) Scanning electron microscopy of the gut microflora of two earthworms Lumbricus terrestris and Octo-lasion cyaneum. Microbial Ecology, 26: 235-245.

322. Jones C.G., Lawton J.H. (eds.) (1995) Linking species and ecosystems. N.Y., Chapman and Hall, 375 p.

323. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. (1994) Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 69: 373-386.

324. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. (1997) Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers. Ecology, 78:1946-1957.

325. Jongmans A.G., van Breemen N., Lundstrom U.S., van Hees P.A.W., Finlay R.D., Sriniva-san M., Unestam Т., Giesler R., Melkerud P.-A., Olsson M., 1997. Rock-eating fungi. Nature, 389: 682-683.

326. Jorgensen L.V., Huss H.H., Dalgaard P. (2000) The effect of biogenic amine production by single bacterial cultures and metabiosis on cold-smoked salmon. Journal of Applied Microbiology, 89: 920-934.

327. Jouquet P., Dauber J., Lagerlof J., Lavelle P., Lepage M. (2006) Soil invertebrates as ecosystem engineers: Intended and accidental effects on soil and feedback loops. Applied Soil Ecology, 32: 153-164.

328. Judas M. (1989) Predator-pressure on earthworms: Field experiments in a beechwood. Pe-dobiologia, 33: 339-354.

329. Judas M. (1992) Gut content analysis of earthworms (Lumbricidae) in a beechwood. Soil Biology and Biochemistry, 24: 1413-1417.

330. Judas M., Schauermann J., Meiwes K.-J. (1997) The inoculation of Lumbricus terrestris L. in an acidic spruce forest after liming and its influence on soil properties. Soil Biology and Biochemistry, 29: 677-679.

331. Kaiser E.A., Mueller Т., Joergensen R.G., Insam H., Heinemeyer O. (1992) Evaluation of methods to estimate the soil microbial biomass and the relationship with soil texture and organic matter. Soil Biology and Biochemistry, 24: 675-683.

332. Keeney D.R, Nelson D.W. (1982) Nitrogen inorganic forms. In: Page A.L., Miller R.H., Keeney D.R. (eds.) Methods of soil analysis, part 2. Chemical and Microbiological Properties. American Society of Agronomy, Madison, p. 643-698.

333. Kempson D., Lloyd M., Ghelardi R. (1963) A new extractor for woodland litter. Pedobi-ologia, 3: 1-21.

334. Kennel W. (1990) The role of the earthworm Lumbricus terrestris in integrated fruit production. Acta Horticologica, 285: 149-156.

335. Keogh R.G., Christensen M.J. (1976) Influence of passage through Lumbricus rubellus Hoffmeister earthworms on viability of Pithomyces chartarum. (Berk, and Curt.) M В Ellis spores. New Zealand Journal of Agricultural Research, 19: 255-256.

336. Kj0ller A., Struwe S. (1982) Microfungi in ecosystems: fungal occurrence and activity in litter and soil. Oikos, 39: 391-422.

337. Knollenberg W.G., Merritt R.W., Lawson D.L. (1985) Consumption of leaf litter by Lumbricus terrestris (Oligochaeta) on a Michigan woodland floodplain. The American Midland Naturalist, 113:1-6.

338. Kobel-Lamparski A., Lamparski F. (1987) Burrow construction during the development of Lumbricus badensis individuals. Biology and Fertility of Soils, 3:125-129.

339. Kohli L., Daniel 0., Schonholzer F., Hahn D., Zeyer J. (1999) Miscanthus sinensis and wild flowers as food resources of Lumbricus terrestris L. Applied Soil Ecology, 11: 189-197.

340. Krebs, C.J. (1989) Ecological methodology. New York, Harper Collins, 654 p.

341. Kretzschmar A. (1978) Quantification ecologique des galeries de lombriciens. Technique et premieres estimations. Pedobiologia, 18: 31-38.

342. Kretzschmar A. (1982) Description des galeries de vers de terre et variations saisonnieres des reseaux (observations en conditions naturelles). Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 19: 576-591.

343. Kretzschmar A. (1983) Soil transport as a homeostatic mechanism for stabilizing the earthworm environment. In: J.E. Satchell (ed.) Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. London, Chapman & Hall, p. 59-66.

344. Kretzschmar A. (1991) Burrowing ability of the earthworm Aporrectodea longa limited by soil compaction and water potential. Biology and Fertility of Soils, 11: 48-51.

345. Kristufek V., Pizl V., Ravasz K. (1995) Epifluorescent microscopy of earthworms' intestinal bacteria. Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica, 42: 39-44.

346. Kri§tflfek V., Ravasz K., Pizl V. (1992). Changes in densities of bacteria and microfungi during gut transit in Lumbricus rubellus and Aporrectodea caliginosa (Oligochaeta, Lumbricidae). Soil Biology and Biochemistry, 24:1499-1500.

347. Maerz J.C., Karuzas J.M., Madison D.M., Blossey B. (2005) Introduced invertebrates are important prey for a generalist predator. Diversity and Distributions, 11: 83-90.

348. Makulec G. (2002) The role of Lumbricus rubellus Hoffm. in determining biotic and abiotic properties of peat soils. Polish Journal of Ecology, 50: 301-339.

349. Mangani S., Guerrini S., Granchi L., Vincenzini M. (2005) Putrescine accumulation in wine: Role of Oenococcus oeni. Current Microbiology, 51: 6-10.

350. Maraun M., Alphei J., Beste P., Bonkowski M., Buiyn R., Migge S., Peter M., Schaefer M., Scheu S. (2001) Indirect effects of carbon and nutrient amendments on the soil meso- and microfauna of a beechwood. Biology and Fertility of Soils, 34:222-229.

351. Maraun M., Alphei J., Bonkowski M., Buryn R., Migge S., Peter M., Schaefer M., Scheu S. (1999) Middens of the earthworm Lumbricus terrestris (Lumbricidae): microhabi-tats for micro- and mesofauna in forest soil. Pedobiologia, 43: 276-287.

352. Maraun M., Coenen H., Bonkowski M., Buryn R., Alphei J., Scheu S. (1995) Bauten von Lumbricus terrestris als bedeutende Mikrohabitate im Waldboden. Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 75:115-118.

353. Maraun M., Martens H., Migge S., Theenhaus A., Scheu S. (2003) Adding to "the enigma of soil animal diversity": fungal feeders and saprophagous soil invertebrates prefer similar food substrates. European Journal of Soil Biology, 39: 85-95.

354. Maraun M., Migge S., Schaefer M., Scheu S. (1998) Selection of microfiingal food by six oribatid mite species (Oribatida, Acari) from two different beech forests. Pedobiologia, 42:232-240.

355. Maraun M., Scheu S. (1995) Influence of beech litter fragmentation and glucose concentration on the microbial biomass in three different litter layers of a beechwood. Biology and Fertility of Soils, 19:155-158.

356. Maraun M., Scheu S. (1996) Changes in microbial biomass, respiration and nutrient status of beech (Fagus sylvatica) leaf litter processed by millipedes (Glomeris marginata). Oecologia, 107:131-140.

357. Marhan S., Scheu S. (2005) Effects of sand and litter availability on organic matter decomposition in soil and in casts of Lumbricus terrestris L. Geoderma, 128: 155- 166.

358. Marhan S., Scheu S. (2006) Mixing of different mineral soil layers by endogeic earthworms affects carbon and nitrogen mineralization. Biology and Fertility of Soils, 42: 308-314.

359. Mariaglieti K. (1979) On the community structure of the gut microbiota of Eisenia lucens (Annelida, Oligochaeta). Pedobiologia, 19:213-220.

360. Marinissen J.C.Y., Bok J. (1988) Earthworm-amended soil structure: Its influence on Col-lembola populations in grassland. Pedobiologia, 32: 243-252.

361. Martens R. (1995) Current methods for measuring microbial biomass-C in soil: potentials and limitations. Biology and Fertility of Soils, 19: 87-99.

362. Martin A. (1991) Short-term and long-term effects of the endogeic earthworm Millsonia anomala (Omodeo) (Megascolecidae, Oligochaeta) of tropical savannas, on soil organic matter. Biology and Fertility of Soils, 11:234-238.

363. Martin A., Cortez J., Barois I., Lavelle P. (1987) The production of intestinal mucus by earthworms: A key process in their interactions with the soil microflora. Revue d'E-cologie et de Biologie du Sol, 24: 549-558.

364. Martin A., Marinissen J.C.Y. (1993) Biological and physico-chemical processes in excrements of soil animals. Geoderma, 56: 331-347.

365. Martin N.A. (1982) The interaction between organic matter in soil and the burrowing activity of three species of earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae). Pedobiologia, 24: 185-190.

366. Mather J.G., Christensen O. (1988) Surface movements of earthworms in agricultural land. Pedobiologia, 32:399-405.

367. Mather J.G., Christensen O. (1992) Surface migration of earthworms in grassland. Pedobiologia, 36: 51 -57.

368. Mattsson B. (2001) Relationship between multi-scale habitat features and breeding biology of ground nesting birds. MS Thesis, Department of Biology, University of Minnesota.

369. Mcllveen W.D., Cole Jr.H. (1976) Spore dispersal of Endogonadacae by worms, ants, wasps, and birds. Canadian Journal of Botany, 54:1486-1489.

370. McLean M.A., Kaneko N., Parkinson D. (1996) Does selective grazing by mites and col-lembola affect litter fungal community structure? Pedobiologia, 40: 97-105.

371. McLean M.A., Migge-Kleian S., Parkinson D. (2006) Earthworm invasions of ecosystems devoid of earthworms: effects on soil microbes. Biological Invasions, 8: 1257-1273.

372. McLean M.A., Parkinson D. (1998) Impacts of the epigeic earthworm Dendrobaena oc-taedra on microfungal community structure in pine forest floor: a mesocosm study. Applied Soil Ecology, 8: 61-75.

373. McLean M.A., Parkinson D. (2000a) Field evidence of the effects of the epigeic earthworm Dendrobaena octaedra on the microfungal community in pine forest floor. Soil Biology and Biochemistry, 32: 351-360.

374. McLean M.A., Parkinson D. (2000b) Introduction of the epigeic earthworm Dendrobaena octaedra changes the oribatid community and microarthropod abundances in a pine forest. Soil Biology and Biochemistry, 32: 1671-1681.

375. Mendez R., Borges S., Betancourt C. (2003) A microscopical view of the intestine of Onychochaeta borincana (Oligochaeta: Glossoscolecidae). Pedobiologia, 47: 900903.

376. Menge B.A. (1997) Detection of direct versus indirect effects: Were experiments long enough? American Naturalist, 149: 801-823.

377. Menge B.A. (2000) Testing the relative importance of positive and negative effects on community structure. Trends in Ecology and Evolution, 15:46-47.

378. Meysman F.J.R., Middelburg J.J., Heip C.H.R. (2006) Bioturbation: a fresh look at Darwin's last idea. Trends in Ecology and Evolution, 21: 688-695.

379. Michiels N.K., Hohner A., Vorndran I.C. (2001) Precopulatory mate assessment in relation to body size in the earthworm Lumbricus terrestris: avoidance of dangerous liaisons? Behavioral Ecology, 12:612-618

380. Migge S. (2001) The effect of earthworm invasion on nutrient turnover, microorganisms and microarthropods in Canadian aspen forest soil. PhD Thesis, Technische Univer-sitat Darmstadt, Gottingen, Cuvillier Verlag, 132 p.

381. Migge-Kleian S., McLean M.A., Maerz J.C., Heneghan L. (2006) The influence of invasive earthworms on indigenous fauna in ecosystems previously uninhabited by earthworms. Biological Invasions, 8:1275-1285.

382. Milcu A., Schumacher J., Scheu S. (2006) Earthworms (Lumbricus terrestris) affect plant seedling recruitment and microhabitat heterogeneity. Functional Ecology, 20: 261268.

383. Miles H.B. (1963) Soil protozoa and earthworm nutrition. Soil Science, 95:407-409.

384. Mittelbach G.G., Steiner C.F., Scheiner S.M., Gross K.L., Reynolds H.L., Waide R.B., Willig M.R, Dodson S.I., Gough L. (2001) What is the observed relationship between species richness and productivity? Ecology, 82: 2381-2396.

385. Montville T.J. (1982) Metabiotic effect of Bacillus licheniformis on Clostridium botulinum: implications for home-canned tomatoes. Applyed and Environmental Microbiology, 44: 334-338.

386. Moody S.A., Briones M.J.I., Piearce T.G., Dighton J. (1995) Selective consumption of decomposing wheat straw by earthworms. Soil Biology and Biochemistry, 27: 12091213.

387. Moody S.A., Piearce T.G., Dighton J. (1996) Fate of some fungal spores associated with wheat straw decomposition on passage through the guts of Lumbricus terrestris and Aporrectodea longa. Soil Biology and Biochemistry, 28: 533-537.

388. Moore J.C., De Ruiter P.C., Hunt H.W., Coleman D.C., Freckman D. (1996) Microcosms and soil ecology: Critical linkages between field studies and modelling food webs. Ecology, 77: 694-705.

389. Morris D.E., Pivnick K.A. (1991) Earthworm mucus stimulates oviposition in a predatory fly (Diptera, Anthomyiidae). Journal of Chemical Ecology, 17: 2045-2052.

390. Muller P.E. (1887) Studien liber die naturlichen Humusformen und der Einwirkung auf Vegetation und Boden. Berlin, 324 p.

391. Nardi S., Panuccio M.R., Abenavoli M.R., Muscolo A. (1994) auxin-like effect of humic substances extracted from feces of Allolobophora caliginosa and A. rosea. Soil Biology and Biochemistry, 26: 1341-1346.

392. Needham A.E. (1957) Components of nitrogenous excreta in the earthworms Lumbricus terrestris L. and Eisenia foetida (Savigny). Journal of Experimental Biology, 34: 425-446.

393. Neilson R., Boag В., Smith M. (2000) Earthworm 5I3C and 615N analyses suggest that putative functional classifications of earthworms are site-specific and may also indicate habitat diversity. Soil Biology and Biochemistry, 32: 1053-1061.

394. Neuhauser E.F., Kaplan D.L., Malecki M.R., Hartenstein R. (1980) Materials supporting weight gain by the earthworm Eisenia foetida in waste conversion systems. Agricultural Wastes, 2: 43-60.

395. Newell K. (1984) Interactions between two decomposer basidiomycetes and a collembolan under Sitka spruce: distribution, abundance and selective grazing. Soil Biology and Biochemistry, 16: 227-233.

396. Newell S.Y. (1992) Estimating fungal biomass and productivity in decomposing litter. In: Carroll G. C. and Wicklow D. T. (eds.) The fungal community. New York, Marcel Dekker, 2nd edition, p. 521-561.

397. Nielson R.L. (1965) Presence of plant growth substances in earthworms demonstrated by paper chromotography and the Went pea test. Nature, 208:1113-1114.

398. Niklas J., Kennel W. (1981) The role of the earthworm, Lumbricus terrestris (L.) in removing sources of phytopathogenic fungi in orchards. Gartenbauwissenchaft, 46: 138-142.

399. Nuutinen V., Butt K.R. (2005) Homing ability widens the sphere of influence of the earthworm Lumbricus terrestris L. Soil Biology and Biochemistry, 37: 805-807.

400. Olsen S. R., Sommers L. E. (1982) Phosphorus. In: Page A. L., Miller R. H., Keeney D. R. (eds.) Methods of soil analysis, part 2. Chemical and Microbiological Properties. Madison, American Society of Agronomy, p. 403-430.

401. Olson F. C. W. (1950) Quantitative estimates of filamentous algae. Transactions of the American Microscopical Society, 69:272-279

402. O'Neill R.V., DeAngelis D.L., Waide J.B., Allen T.F.H. (1986) A hierarchical concept of ecosystems. Princeton, Princeton University press, 253 p.

403. Orazova M.K., Semenova T.A., Tiunov A.V. (2003) The microfitngal community of Lumbricus terrestris middens in a linden (Tilia cordata) forest. Pedobiologia, 47: 27-32.

404. Page F. C. (1976) An illustrated key to freshwater and soil amoebae. Freshwater Biological Association, Ambleside.

405. Parkin T.B., Berry E.C. (1994) Nitrogen transformations associated with earthworm casts. Soil Biology and Biochemistry, 26 :1233-1238.

406. Parkin T.B., Berry E.C. (1999) Microbial nitrogen transformations in earthworm burrows. Soil Biology and Biochemistry, 31:1765-1771.

407. Parkinson D., Coleman D.C. (1991) Microbial communities, activity and biomass. Agriculture, Ecosystems and Environment, 34: 3-33.

408. Parkinson D., Visser S., Whittaker J.B. (1979) Effects of collembolan grazing on fungal colonization of leaf litter. Soil Biology and Biochemistry, 11: 529-535.

409. Parkinson D., Williams S.T. (1961) A method for isolating fungi from soil microhabitats. Plant and Soil, 13:347-355.

410. Parle J.N. (1963) A microbiological study of earthworm casts. Journal of General Microbiology, 31: 13-22.

411. Parr J.F., Parkinson D., Norman A.G. (1967) Growth and activity of soil microorganisms in glass micro-beads. II. Oxygen uptake and direct observations. Soil Science, 103: 303-310.

412. Patron J.C., Sanchez P., Brown G.G., Brossard M., Barois I., Gutierrez C. (1999) Phosphorus in soil and Brachiaria decumbens plants as affected by the geophagous earthworm Pontoscolex corethrurus and P fertilization. Pedobiologia, 43: 547-556.

413. Pattinson G.S., Smith S.E., Doube B. (1997) Earthworm Aporrectodea trapezoides had no effect on the dispersal of a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi, Glomus intraradi-ces. Soil Biology and Biochemistry, 29:1079-1088.

414. Pedersen J.C., Hendriksen N.B. (1993) Effect of passage through the intestinal tract of de-tritivore earthworms (Lumbricus spp) on the number of selected gram-negative and total bacteria. Biology and Fertility of Soils, 16:227-232.

415. Persson Т., Ba&th E., Clarholm M., Lundkvist H., Soderstrom B.E., Sohlenius B. (1980) Trophic structure, biomass dynamics and carbon metabolism of soil organisms in a Scots pine forest. Ecological Bulletin, 32:419-459.

416. Persson Т., Lohm U. (1977) Energetical significance of the annelids and arthropods in a Swedish grassland soil. Ecological Bulletin (Stockholm), 23:1-211 .

417. Petersen H., Luxton M.A. (1982) A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes. Oikos, 39:287-388.

418. Peterson D.L., Parker V.T. (eds.) (1998) Ecological Scale: Theory and Applications. Columbia University Press, 615 p.

419. Phillipson J., Abel R., Steel J., Woodell S.R.J. (1976) Earthworms and the factors governing their distribution in an English beechwood. Pedobiologia, 16: 258-285.

420. Piearce T.G. (1972) The calcium relations of selected Lumbricidae. Journal of Animal Ecology, 41:167-188.

421. Piearce T.G., Phillips M.J. (1980) The fate of Ciliates in the earthworm gut: an in vitro study. Microbial Ecology, 5:313-319.

422. Pimm S.L. (1982) Food webs. London, Chapman and Hall, 219 p.

423. Pirt S.J. (1975) Principles of microbe and cell cultivation. Oxford, Blackwell Scientific Publications, 275 p.

424. Pitkanen J., Nuutinen V. (1997) Distribution and abundance of burrows formed by Lumbricus terrestris L. and Aporrectodea caliginosa Sav. in the soil profile. Soil Biology and Biochemistry, 29:463-467.

425. Poinar G.O.J. (1978) Associations between nematodes (Nematoda) and oligochaetes (Annelida). Proceedings of the Helminthological Society of Washington, 45: 202-210.

426. Pokarzhevskii A.D., Van Straalen N.M., Zaboev D.P., Zaitsev A.S. (2003) Microbial links and element flows in nested detrital food-webs. Pedobiologia, 47: 213-224.

427. Pokarzhevskii A.D., Zaboyev D.P., Ganin G.N., Gordienko S. (1997) Amino acids in earthworms: Are earthworms ecosystemivorous? Soil Biology and Biochemistry, 29: 559-567.

428. Pop V.V., Pop A.A. (2006) Lumbricid earthworm invasion in the Carpathian Mountains and some other sites in Romania. Biological Invasions, 8:1219-1222.

429. Prescott C.E. (2005) Do rates of litter decomposition tell us anything we really need to know? Forest Ecology and Management, 220: 66-74.

430. Prosser J.I. (2002) Molecular and functional diversity in soil microorganisms. Plant and Soil, 244: 9-17.

431. Raty M., Huhta V. (2003) Earthworms and pH affect communities of nematodes and en-chytraeids in forest soil. Biology and Fertility of Soils, 38: 52-58.

432. Raw F. (1959) Estimating earthworm population by using formalin. Nature, 184: 16611662.

433. Raw F. (1962) Studies of earthworm populations in orchards I: Leaf burial in apple orchards. Annals of Applied Biology, 50: 389-404.

434. Reddell P., Spain A.V. (1991) Earthworms as vectors of viable propagules of mycorrhizal fungi. Soil Biology and Biochemistry, 23:767-774.

435. Richter K., Tiunov A.V., Schaefer M., Migge S. (2004) Collembola control the growth of earthworms by changing the availability of carbon. The XIV International Colloquium on Soil Zoology and Ecology. Book of abstracts, p. 139.

436. Rodriguez C., Beoletto V., Finola M. (1996) Bacteriology of poultry litter, compost and the earthworm Eisenia foetida (Oligochaeta, Lumbricidae). Megadrilogica, 6: 91-95.

437. Roessner J. (1981) Einfluss von Regenwurmern auf phytoparasitare Nematoden. Nema-tologica, 27: 339-347.

438. Roessner J. (1986) Untersuchungen zur Reduktion von Nematoden im Boden durch Re-genwurmer. Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 51: 1311-1318.

439. Rouelle J. (1983) Introduction of amoebae and Rhizobium japonicum into the gut of Eis-enia fetida and Lumbricus terrestris. In: Satchell J.E. (ed.) Earthworm Ecology. L., Ch. and Hall, pp. 375-381.

440. Rowe R., Todd R. Waide J. (1977) Microtechnique for most-probable-number analysis. Applied and Environmental Microbiology, 33: 675-680.

441. Rozen A. (1994) The annual cycle in populations of earthworms (Lumbricidae, Oligochaeta) in three types of oak-hornbeam of the Niepolimcka Forest. Ill Energy flow through earthworm populations. Pedobiologia, 38:28-35.

442. Rozen A., Fijal K., Gruca B. (1995) Feeding ecology of some earthworms (Lumbricidae). Acta Zoologica Fennica, 196: 90-91.

443. Salmon S. (2001) Earthworm excreta (mucus and urine) affect the distribution of spring-tails in forest soils. Biology and Fertility of Soils, 34: 304-310.

444. Salmon S. (2004) The impact of earthworms on the abundance of Collembola: improvement of food resources or of habitat? Biology and Fertility of Soils, 40: 323-333.

445. Salmon S., Geoffroy J.J., Ponge J.F. (2005) Earthworms and collembola relationships: effects of predatory centipedes and humus forms. Soil Biology and Biochemistry, 37: 487-495.

446. San Zhenjun (2004) Vermiculture and Vermiprotein. Beijing, China Agricultural University Press, 366 p.

447. Sampedro L., Jeannotte R., Whalen J.K. (2006) Trophic transfer of fatty acids from gut microbiota to the earthworm Lumbricus terrestris L. Soil Biology and Biochemistry, 38:2188-2198.

448. Sampedro L., Whalen J.K. (2007) Changes in the fatty acid profiles through the digestive tract of the earthworm Lumbricus terrestris L. Applied Soil Ecology, 35: 226- 236.

449. Satchell J.E. (1963) Nitrogen turnover by a woodland population of Lumbricus terrestris. In: Doeksen J., Van der Drift J. (eds.) Soil Organisms. Amsterdam, North Holland Publishing Co, p. 60-66.

450. Satchell J.E. (1967) Lumbricidae. In: Burgar A., Raw F. (eds.) Soil biology. Academic Press, London, p. 259-322.

451. Satchell J.E. (1971) Earthworms. In: Phillipson, J. (ed.) Methods of study in quantitative soil ecology: population, production and energy flow. Oxford, Blackwell Scientific Publications, p. 107-127.

452. Satchell J.E. (1983). Earthworm microbiology In: Satchell J.E. (ed.) Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. London, Chapman and Hall, p. 351-364.

453. Satchell J.E., Lowe D.G. (1967) Selection of leaf litter by Lumbricus terrestris. In: Graff 0., Satchell J.E. (eds.) Progress in soil biology. Amsterdam, p. 102-119.

454. Savin M.C., Gorres J.H., Amador J.A. (2004) Microbial and microfaunal community dynamics in artificial and Lumbricus terrestris (L.) burrows. Soil Science Society of America Journal, 68: 116-124.

455. Schadler M., Brandl R. (2005) Do invertebrate decomposers affect the disappearance rate of litter mixtures? Soil Biology and Biochemistry, 37: 329-337.

456. Schaefer M. (1991) Fauna of the European temperate deciduous forest. In: Rohrig E. and Ulrich M. (eds.) Temperate deciduous forests. Amsterdam, Elsevier, p. 503-525.

457. Scheu S. (1987a) The role of substrate feeding earthworms (Lumbricidae) for bioturbation in a beechwood soil. Oecologia, 72:192-196.

458. Scheu S. (1987b) The influence of earthworms (Lumbricidae) on the nitrogen dynamics in the soil litter system of a deciduous forest. Oecologia, 72: 197-201.

459. Scheu S. (1987c) Microbial activity and nutrient dynamics in earthworm casts (Lumbricidae). Biology and Fertility of Soils, 5: 230-234.

460. Scheu S. (1990) Changes in microbial nutrient status during secondary succession and its modification by earthworms. Oecologia, 84: 351-358.

461. Scheu S. (1991) Mucus excretion and carbon turnover of endogeic earthworms. Biology and Fertility of Soils, 12: 217-220.

462. Scheu S. (1992) Automated measurement of the respiratory response of soil microcom-partments active microbial biomass in earthworm faeces. Soil Biology and Biochemistry, 24:1113-1118.

463. Scheu S. (1993) Analysis of the microbial nutrient status in soil microcompartments: earthworm faeces from a basalt-limestone gradient. Geoderma, 56: 575-586.

464. Scheu S. (2003) Effects of earthworms on plant growth: patterns and perspectives. Pedobiologia, 47: 846-856.

465. Scheu S., Parkinson D. (1994a) Effects of invasion of an aspen forest (Canada) by Dendrobaena octaedra (Lumbricidae) on plant growth. Ecology, 75: 2348-2361.

466. Scheu S., Parkinson D. (1994b) Effects of earthworms on nutrient dynamics, carbon turnover and microorganisms in soils from cool temperate forests of the Canadian Rocky Mountains laboratory studies. Applied Soil Ecology, 1:113-125.

467. Scheu S., Parkinson D. (1995) Successional changes in microbial biomass, respiration and nutrient status during litter decomposition in an aspen and pine forest. Biology and Fertility of Soils, 19: 327-332.

468. Scheu S., Schaefer M. (1998) Bottom-up control of the soil macrofauna community in a beechwood on limestone: manipulation of food resources. Ecology, 79:1573-1585.

469. Scheu S., Schlitt N., Tiunov A.V., Newington J. E., Jones Т. H. (2002) Effects of the presence and community composition of earthworms on microbial community functioning. Oecologia, 133:254-260.

470. Scheu S., Setala H. (2002) Multitrophic interactions in decomposer food webs. In: Tscharntke Т., Hawkins B.A. (eds.) Multitrophic level interactions. Cambridge, Cambridge University Press, p. 223-264.

471. Scheu S., Simmerling F. (2004) Growth and reproduction of fungal feeding Collembola as affected by fungal species, melanin and mixed diets. Oecologia, 139: 347-353.

472. Scheu S., Wolters V. (1991) influence of fragmentation and bioturbation on the decomposition of 14C-labelled beech leaf litter. Soil Biology and Biochemistry, 23: 10291034.

473. Schmidt O., Dyckmans J., Scrimgeour C.M. (2003) Isotopic labelling of earthworms: comments on the paper by Whalen and Janzen (2002). Soil Biology and Biochemistry, 35: 875-876.

474. Schneider K., Maraun M. (2005) Feeding preferences among dark pigmented fungal taxa ("Dematiacea") indicate limited trophic niche differentiation of oribatid mites (Oribatida, Acari). Pedobiologia, 49: 61-67.

475. Schonholzer F., Hahn D., Zeyer J. (1999) Origins and fate of fungi and bacteria in the gut of Lumbricus terrestris L. studied by image analysis. FEMS Microbiology Ecology, 28:235-248.

476. Schrader S. (1994) Influence of earthworms on the pH conditions of their environment by cutaneous mucus secretion. Zoologischer Anzeiger, 233: 211-219.

477. Schrader S. (1995) Buffer capacity of earthworm mucus. Acta Zoologica Fennica, 92-93.

478. Schrader S., Zhang H.Q. (1997) Earthworm casting: Stabilization or destabilization of soil structure? Soil Biology and Biochemistry, 29:469-475.

479. Schulmann O. P., Tiunov A.V. (1999) Leaf litter fragmentation by Lumbricus terrestris L. Pedobiologia, 43:453-458.

480. Seastedt T.R., James S.W., Todd T.C. (1988) Interactions among soil invertebrates, microbes and plant growth in the tallgrass prairie. Agriculture, Ecosystems and Environment, 24:219-228.

481. Senapati B.K. (1992) Biotic interactions between soil nematodes and earthworms. Soil Biology and Biochemistry, 24: 1441-1444.

482. Setala H. (2002) Sensitivity of ecosystem functioning to changes in trophic structure, functional group composition and species diversity in belowground food webs. Ecological Research, 17: 207-215.

483. Setala H., McLean M.A. (2004) Decomposition rate of organic substrates in relation to the species diversity of soil saprophytic fungi. Oecologia, 139: 98-107.

484. Shapiro D.I., Berry E.C., Lewis L.C. (1993) interactions between nematodes and earthworms enhanced dispersal of Steinernema carpocapsae. Journal of Nematology, 25:189-192.

485. Shapiro D.I., Tylka G.L., Berry E.C., Lewis L.C. (1995) Effects of earthworms on the dispersal of Steinernema spp. Journal of Nematology, 27: 21-28.

486. Sharpley A.N., Syers J.K. (1976) Potential role of earthworm casts for phosphorus en-richement of run-off waters. Soil Biology and Biochemistry, 8: 341-346.

487. Sharpley A.N., Syers J.K. (1977) Seasonal variation in casting activity and in the amounts and release to solution of phosphorus forms in earthworm casts. Soil Biology and Biochemistry, 9:227-231.

488. Sharpley A.N., Syers J.K., Springett J.A. (1979) Effect of surface-casting on the transport of phosphorus and nitrogen in surface runoff from pasture. Soil Biology and Biochemistry, 11:459-462.

489. Shaw C., Pawluk S. (1986) Faecal microbiology of Octolasion tyrtaeum, Aporrectodea turgida and Lumbricus terrestris and its relation to the carbon budgets of three artificial soils. Pedobiologia, 29: 377-389.

490. Shaw P.J.A. (1992) Fungi, fungivores, and fungal food webs. In: Carroll G.C., Wicklow D.T. (eds.) The fungal community. Marcel Dekker, New York, p. 295-310.

491. Shipitalo M.J., Butt K.R. (1999) Occupancy and geometrical properties of Lumbricus terrestris L. burrows affecting infiltration. Pedobiologia, 43: 782-794.

492. Shipitalo M.J., Edwards W.M., Redmond C.E. (1994) Comparison of water movement and quality in earthworm burrows and pan lysimeters. Journal of Environmental Quality, 23:1345-1351.

493. Shipitalo M.J., Protz R., Tomlin A.D. (1988) Effect of diet on the feedeng and casting activity of Lumbricus terrestris and L. rubellus in laboratory culture. Soil Biology and Biochemistry, 20:233-237.

494. Shumway D.L., Koide R.T. (1994) Seed preferences of Lumbricus terrestris L. Applied Soil Ecology, 1:11-15.

495. Simek M., Pizl V. (1989) The effect of earthworms (Lumbricidae) on nitrogenase activity in soil. Biology and Fertility of Soils, 7: 370-373.

496. Simek M., Pizl V., Chalupsky J. (1991) The effect of some terrestrial oligochaeta on nitrogenase activity in the soil. Plant and Soil, 137:161-165.

497. Singleton D.R., Hendrix P.F., Coleman D.C., Whitman W.B. (2003) Identification of uncultured bacteria tightly associated with the intestine of the earthworm Lumbricus rubellus (Lumbricidae; Oligochaeta). Soil Biology and Biochemistry, 35: 1547-1555.

498. Six J., Bossuyt H,, Degryze S., Denef K. (2004) A history of research on the link between (micro)aggregates, soil biota, and soil organic matter dynamics. Soil and Tillage Research, 79: 7-31.

499. Smith S.E., Read D.J. (1997) Mycorrhizal Symbiosis. London, Academic Press, 605 p.

500. Sohlenius B. (1979) A carbon budget for nematodes, rotifers and tardigrades in a Swedish coniferous forest soil, Holarctic Ecology, 2: 30-40.

501. Sokal R.R., Rohlf F.J. (1995) Biometry. New York, Freeman, 890 p.

502. Sparling G.P. (1995) The substrate-induced respiration method. In: Alef K., Nannipieri P. (eds.) Methods in applied soil microbiology and biochemistry. Academic Press, p. 397-404.

503. Stahl P.D., Christensen M. (1992) In vitro mycelial interactions among members of a soil microfungal community. Soil Biology and Biochemistry, 24: 309-316.

504. Stahl P.D., Parkin T.B., Eash N.S. (1995) Sources of error in direct microscopic methods for estimation of fungal biomass in soil. Soil Biology and Biochemistry, 27: 10911097.

505. Stehouwer R.C., Dick W.A., Traina S.J. (1993) Characteristics of earthworm burrow lining affecting atrazine sorption. Journal of Environmental Quality, 22: 181-185.

506. Sterner R.W., Elser J.J. (2002) Ecological stoichiometry: the biology of elements from molecules to biosphere. Princeton, Princeton University Press, 439 p.

507. Striganova B.R. (1995) Mutualistic interactions between soil macrofauna and microorganisms. In: Edwards C.A., Abe Т., Striganova B.R. (eds.) Structure and function of soil communities. Kyoto Univ. Press, p. 131-138.

508. Sulkava P., Huhta V. (1998) Habitat patchiness affects decomposition and faunal diversity: a microcosm experiment on forest floor. Oecologia, 116: 390-396.

509. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. (1979) Decomposition in terrestrial ecosystems. Oxford, Blackwell Scientific Publications, 370 p.

510. Syers J.K., Springett J.A. (1983) Earthworm ecology in grassland soils. In: J. E. Satchell (ed.) Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. London, Chapman and Hall, p. 67-83.

511. Szlavecz K. (1985) The effect of microhabitats on the leaf litter decomposition and on the distribution of soil animals. Holarctic Ecology, 8: 33-38.

512. Theenhaus A., Scheu S., Schaefer M. (1999) Contramensal interactions between two col-lembolan species: effects on population development and on soil processes. Functional Ecology, 13: 238-246.

513. Thompson L., Thomas C.D., Radley J.M.A., Williamson S., Lawton J.H. (1993) The effect of earthworms and snails in a simple plant community. Oecologia, 95:171-178.

514. Thorpe I.S., Prosser J.I., Glover L.A., Killham K. (1996) The role of the earthworm Lumbricus terrestris in the transport of bacterial inocula through soil. Biology and Fertility of Soils, 23:132-139.

515. Tiunov A.V. (1994) Activities of endogeic earthworms in destruction of humic acids. In: 5th International Symposium on Earthworm Ecology, Columbus, Ohio, p. 170.

516. Tiunov A.V. (2000) Soil organisms around earthworm burrows: from microflora to macro-fauna. In: Abstracts of XIII International Colloquium on Soil Zoology (14-18 August 2000, Ceske Budejovice). Prague, leans Ltd., p. 11.

517. Tiunov A.V., Bonkowski M., Alphei J., Scheu S. (2001) Microflora, Protozoa and Nema-toda in Lumbricus terrestris burrow walls: a laboratory experiment. Pedobiologia, 45:46-60.

518. Tiunov A.V., Dobrovolskaya T. G. (2002) Fungal and bacterial communities in Lumbricus terrestris burrow walls: a laboratory experiment. Pedobiologia, 46: 595-605.

519. Tiunov A.V., Scheu S. (1999) Microbial respiration, biomass, biovolume and nutrient status in Lumbricus terrestris L. burrow walls. Soil Biology and Biochemistry, 31: 2039-2048.

520. Tiunov A.V., Scheu S. (2000a) Microbial biomass, biovolume and respiration in Lumbricus terrestris L. cast material of different age. Soil Biology and Biochemistry, 32: 265-275.

521. Tiunov A.V., Scheu, S. (2000b) Microfungal communities in soil, litter and casts of Lumbricus terrestris L. (Lumbricidae): a laboratory experiment. Applied Soil Ecology, 14:17-26.

522. Tiunov A.V., Scheu S. (2004) Carbon availability controls the growth of detritivores (Lumbricidae) and their effect on nitrogen mineralization. Oecologia, 138: 83-90.

523. Tiunov A.V., Scheu S. (2005a) Arbuscular mycorrhiza and Collembola interact in affecting community composition of saprotrophic microfungi. Oecologia, 142: 636-642.

524. Tiunov A.V., Scheu S. (2005b) Facilitative interactions rather than resource partitioning drive diversity-functioning relationships in laboratory fungal communities. Ecology Letters, 8: 618-625.

525. Tiwari S.C., Mishra R.R. (1993) Fungal abundance and diversity in earthworm casts and in uningested soil. Biology and Fertility of Soils, 16: 131-134.

526. Tiwari S.C., Tiwari В.К., Mishra R.R. (1990) Microfungal species associated with the gut content and casts of Drawida assamensis Gates. Proceedings of Indian Academy of Sciences (Plant Sciences), 100: 379-382.

527. Tomati U., Grapelli A., Galli E. (1988) The hormone-like effect of earthworm casts on plant growth. Biology and Fertility of Soils, 5: 288- 294.

528. Tomlin A.D., Shipitalo M.J., Edwards W.M., Protz R. (1995) Earthworms and their influence on soil structure and infiltration. In: Hendrix P.F. (ed.) Earthworm ecology and biogeography in North America. Boca Raton, CRC Press, p. 159-183.

529. Toyota K., Kimura M. (1994) Earthworms disseminate a soil-borne plant pathogen, Fusa-rium oxysporum f. sp. Raphani. Biology and Fertility of Soils, 18: 32-36.

530. Toyota K., Kimura M. (2000) Microbial community indigenous to the earthworm Eisenia foetida. Biology and Fertility of Soils, 31: 187-190.

531. Trigo D., Barois I., Garvin M.H., Huerta E., Irisson S., Lavelle P. (1999) Mutualism between earthworms and soil microflora. Pedobiologia, 43: 866-873.

532. Trigo D., Lavelle P. (1993) Changes in respiration rate and some physicochemical properties of soil during gut transit through Allolobophora molleri (Lumbricidae, Oligochaeta). Biology and Fertility of Soils, 15:185-188.

533. Trigo D., Martin A., Lavelle P. (1992) A mutualist digestion system in temperate earthworms Allolobophora molleri and Octolasion lacteum. In: Abst. of XI Int. Coll. Soil Zool. Jyvaskyla, p. 34.

534. Tuffen F., Eason W.R., Scullion J. (2002) The effect of earthworms and arbuscular my1.corrhizal fungi on growth of and P transfer between Allium porrum plants. Soil Biology and Biochemistry, 34: 1027-1036.

535. Turner J.S. (2004) Extended phenotypes and extended organisms. Biology and Philosophy, 19:327-352.

536. Urbasek F., Pizl V. (1991) Activity of digestive enzymes in the gut of five earthworm species (Oligochaeta, Lumbricidae). Revue d'EcoIogie et de Biologie du Sol, 28: 461468.

537. Uvarov A.V., Tiunov A.V., Scheu S. (2002) Effects of temperature regime on mixed populations of two earthworm species. The 7th International symposium on Earthworm Ecology, Cardiff, Wales. Book of abstracts, p. 74.

538. Uvarov A.V., Tiunov A.V., Scheu S. (2006a) Inter- and intraspecies relationships in earthworms. The 8th International symposium on Earthworm Ecology, Krakow, Poland. Book of abstracts, p. 51.

539. Verhoef H.A. (1996) The role of soil microcosms in the study of ecosystem processes. Ecology, 77: 685-690.

540. Vesterdal L. (1998) Potential microbial nitrogen and phosphorus availability in forest floors. Soil Biology and Biochemistry, 30: 2031-2041.

541. Vestergaard P., Ronn R., Christensen S. (2001) Reduced particle size of plant material does not stimulate decomposition, but affects the microbivorous microfauna. Soil Biology and Biochemistry, 33:1805-1810.

542. Vinceslas-Akpa M., Loquet M. (1995) In situ observation of the microflora linked to the digestive tract of Eisenia fetida andrei (Lumbricidae). European Journal of Soil Biology, 31: 101-110.

543. Visser S. (1985) Role of soil invertebrates in determining the composition of soil microbial communities. In: Fitter A.H., Atkinson D., Read D.J., Usher M.B. (eds.) Ecological interactions in soil. Oxford, Blackwell, p. 297-317.

544. Vitousek P.M. (2004) Nutrient cycling and limitation: Hawai'i as a model system. Princeton, Princeton University Press, 223 p.von Arx J.A. (1981) The genera of fungi sporulating in pure culture. Vaduz: A.R. Gantner , Verlag, 424 p.

545. Wade W.N., Vasdinnyei R., Deak Т., Beuchat L.R. (2003) Proteolytic yeasts isolated from raw, ripe tomatoes and metabiotic association of Geotrichum candidum with Salmonella. International Journal of Food Microbiology, 86: 101-111.

546. Wagner D., Brown M.J.F., Gordon D.M. (1997) Harvester ants, soil biota and soil chemistry. Oecologia, 112: 232-236.

547. Waid J.S. (1997) Metabolic interactions in plant litter systems. In: Cadisch G., Giller K.E. (eds.) Driven by nature: plant litter quality and decomposition. CAB International, p. 145-153.

548. Wanner M., Dunger W. (2002) Primary immigration and succession of soil organisms on reclaimed opencast coal mining areas in eastern Germany. European Journal of Soil Biology, 38:137-143.

549. Waid J.S. (1999) Does soil biodiversity depend upon metabiotic activity and influences? Applied Soil Ecology, 13:151-158.

550. Wardle D.A. (1999) Is "sampling effect" a problem for experiments investigating biodiversity-ecosystem function relationships? Oikos, 87: 403-407.

551. Wardle D.A. (2002) Communities and ecosystems: linking the aboveground and below-ground components. Princeton, Princeton University Press, 392 p.

552. Wardle D.A. (2006) The influence of biotic interactions on soil biodiversity. Ecology Letters, 9: 870-886.

553. Wardle D.A., Yeates G.W. (1993) The dual importance of competition and predation as regulatory forces in terrestrial ecosystems: evidence from decomposer food-webs. Oecologia, 93:303-306.

554. West A.W. (1988) Specimen preparation, stain type, and extraction and observation procedures as factors in the estimation of soil mycelial lengths and volumes by light microscopy. Biology and Fertility of Soils, 7: 88-94.

555. West A.W., Sparling G.P., Grant W.D. (1986) Correlation between four methods to estimate total microbial biomass on stored, air-dried and glucose-amended soils. Soil Biology and Biochemistry, 18: 569-576 .

556. Whalen J.K., Janzen H.H. (2002) Labeling earthworms uniformly with C-13 and N-15: implications for monitoring nutrient fluxes. Soil Biology and Biochemistry, 34: 1913-1918.

557. Whalen J.K., Parmelee R.W. (1999) Quantification of nitrogen assimilation efficiencies and their use to estimate organic matter consumption by the earthworms Aporrectodea tuberculata (Eisen) and Lumbricus terrestris L. Applied Soil Ecology, 13: 199208.

558. Whalen J.K., Parmelee R.W., Subler S. (2000) Quantification of nitrogen excretion rates for three lumbricid earthworms using 15N. Biology and Fertility of Soils, 32: 347352.

559. White G. (1789). The natural history and antiquities of Selborne, Letter XXXV (to Bar-rington). London, Macmillan & Co.

560. White T.C.R. (1993) The inadequate environment. Nitrogen and the abundance of animals. Berlin, Springer-Verlag, 425 p.

561. Wilby A., Shachak M., Boeken B. (2001) Integration of ecosystem engineering and trophic effects of herbivores. Oikos, 92:436-444 .

562. Willems J.H., Huijsmans K.G.A. (1994) Vertical seed dispersal by earthworms: a quantitative approach. Ecography, 17: 124-130.

563. Williams S.T., Sharpe M.E., Holt J.G. (eds.) (1989) Bergey's manual of systematic bacteriology, v. 4. Baltimore, Williams & Wilkins, 440 p.

564. Winding A., Rjann R., Hendriksen N.B. (1997) Bacteria and Protozoa in soil microhabitats as affected by earthworms. Biology and Fertility of Soils, 24:133-140.

565. Wolda H. (1981) Similarity indices, sample size and diversity. Oecologia, 50: 296-302.

566. Wolter C., Scheu S. (1999) Changes in bacterial numbers and hyphal lengths during the gut passage through Lumbricus terrestris (Lumbricidae, Oligochaeta). Pedobiologia, 43:891-900.

567. Wolters V. (1998) Long-term dynamics of a collembolan community. Applied Soil Ecology,* 221-227.

568. Wolters V., Joergensen R.G. (1992) Microbial carbon turnover in beech forest soils worked by Aporrectodea caliginosa (Savigny) (Oligochaeta, Lumbricidae). Soil Biology and Biochemistry, 24:171-177.

569. Wright D.H., Coleman D.C. (1993). Patterns of survival and extinction of nematodes in isolated soil. Oikos, 67: 563-572.

570. Wright J.P., Jones C.G. (2004) Predicting effects of ecosystem engineers on patch-scale species richness from primary productivity. Ecology, 85: 2071-2081.

571. Wright J.P., Jones C.G. (2006) The concept of organisms as ecosystem engineers ten years on: Progress, limitations, and challenges. Bioscience, 56: 203-209.

572. Wright J.P., Jones C.G., Boeken В., Shachak M. (2006) Predictability of ecosystem engineering effects on species richness across environmental variability and spatial scales. Journal of Ecology, 94: 815-824.

573. Wurst S., Dugassa-Gobena D., Langel R., Bonkowski M., Scheu S. (2004) Combined effects of earthworms and vesicular-arbuscular mycorrhizas on plant and aphid performance. New Phytologist, 163: 169-173.

574. Wurst S., Langel R., Reineking A., Bonkowski M., Scheu S. (2003) Effects of earthworms and organic litter distribution on plant performance and aphid reproduction. Oecologia, 137: 90-96.

575. Yeates G.W. (1980) Influence of earthworms on soil nematode populations. Journal of Nematology, 12:242.

576. Yeates G.W. (1981) Soil nematode populations depressed in the presence of earthworms. Pedobiologia, 22:191-195.

577. Yeates G.W., Bongers Т., De Goede R.G.M., Freckman D.W., Georgieva S.S. (1993) Feeding habits in soil nematode families and genera an outline for soil ecologists. Journal of Nematology, 25: 315-331.

578. Young I.M., Ritz K. (1998) Can there be a contemporary ecological dimension to soil biology without a habitat? Soil Biology and Biochemistry, 30: 1229-1232.

579. Young I.M., Crawford J.W. (2004) Interactions and self-organization in the soil-microbe complex. Science, 304:1634-1637.

580. Yurkov A,, Tiunov A. (2004) Metabiotic activity of earthworms affects patterns of microbial succession in plant litter. In: The XIV International Colloquium on Soil Zoology and Ecology. Book of abstracts, p. 147.

581. Zhang B.G., Li G.T., Shen T.S., Wang J.K., Sun Z. (2000) Changes in microbial biomass C, N, and P and enzyme activities in soil incubated with the earthworms Metaphire guillelmi or Eisenia fetida. Soil Biology and Biochemistry, 32: 2055-2062.

582. Zhang H. Q., Schrader S. (1993) Earthworm effects on selected physical and chemical properties of soil aggregates. Biology and Fertility of Soils, 15: 229-234.

583. Zhang Q.L., Hendrix P.F. (1995) Earthworm (Lumbricus rubellus and Aporrectodea ca-liginosa) effects on carbon flux in soil. Soil Science Society of America Journal, 59: 816-823.

584. Zicsi A. (1975) Zootische Einflusse auf die Streuzersetzung in Hainbuchen-Eichenwaldern Ungarns. Pedobiologia, 15:432-438.

585. Zycha H., Siepmann R., Linnemann G. (1969) Mucorales. Lehre, Verlag von J. Cramer, 355 p.

Информация о работе

Тиунов, Алексей Владимирович
доктора биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы