Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Меловые древесины российского Дальнего Востока
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Меловые древесины российского Дальнего Востока"

На правах рукописи

003473937

Афонин Максим Алексеевич

Меловые древесины российского дальнего востока

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 С пЮпШ

Владивосток - 2009

003473937

Работа выполнена в лаборатории палеоботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель:

кандидат геолого-минералогических наук, старший научный сотрудник Блохина Надежда Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Осипов Сергей Владимирович

доктор биологических наук, доцент Гончарова Светлана Борисовна

Ведущая организация:

Дальневосточный государственный университет, Владивосток

Защита состоится «3» июля 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159. Факс:(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО

РАН

Автореферат разослан «X» июня 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.Ю. Баркалов

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение растительного мира российского Дальнего Востока (РДВ) в меловом периоде имеет большое значение для познания истории формирования таксономического разнообразия современного растительного мира дальневосточного региона, поскольку меловой период сыграл выдающуюся роль в истории биоты. В связи с этим изучению растительных остатков из меловых отложений РДВ посвящено немало работ. Тем не менее, ископаемые древесины до сих пор оставались практически не изученными, лишь только древесинам из верхнемеловых отложений ряда местонахождений Сахалина было посвящено несколько работ японских палеоботаников.

Цель и задачи исследования. Целью работы является монографическое изучение ископаемых древесин из меловых отложений РДВ. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Детально исследовать и описать анатомическое строение ископаемых древесин, определить их таксономическую принадлежность, выполнить микрофотографирование анатомических структур.

2. Проанализировать таксономическое разнообразие древесных растений, установленных по ископаемой древесине из меловых отложений РДВ (с учётом литературных данных по меловым древесинам Сахалина), и проследить его изменение в течение мелового периода.

3. Выполнить сравнительно-анатомический анализ древесины меловых хвойных РДВ и выявить характерные особенности в эволюции их древесины.

Научная новизна. Впервые изучены меловые древесины Камчатки, Приамурья и Приморья, а также получены новые данные по меловым древесинам Сахалина; ископаемые древесины из нижнемеловых отложений РДВ изучены впервые. По анатомическим признакам ископаемой древесины определено 10 новых для науки видов. Ископаемые древесины родов Се&ия Тге\у и Тоггеу обнаружены в

меловых отложениях России впервые, а Ке1е1еепоху!оп 5Ы11апа и Рго1осейгоху\оп СоШап - впервые в меловых отложениях РДВ. Впервые выполнен анализ таксономического разнообразия древесных растений, установленных по ископаемой древесине из мела РДВ. Впервые проведён сравнительно-анатомический аначиз

древесины меловых хвойных РДВ, в результате которого выявлены характерные особенности в эволюции их древесины.

Теоретическое и практическое значение работы. Всестороннее изучение меловых древесин РДВ представляет большой теоретический интерес для разработки общих и частных вопросов анатомии древесины, систематики, эволюции и филогении растений, познания эволюционно-исторических аспектов формирования разнообразия растительного мира Земли в целом и РДВ в частности. В ряде случаев данные палеоксилологии предоставляют наиболее достоверные сведения о лесных доминантах. Кроме того, в меловых отложениях РДВ ископаемые древесины иногда являются единственными палеоботаническими свидетельствами из макроостатков растений, например, в отложениях нижнецагаянской подсвиты, представленных образованиями грязекаменных селевых потоков. Поэтому изучение ископаемых древесин позволяет полнее выявить состав древесной растительности. Материалы диссертации могут быть использованы в учебных курсах по палеоботанике и анатомии древесины, а также в практике геолого-съёмочных работ для корреляции морских и континентальных толщ.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на II и IV Всероссийской научной школе молодых учёных-палеонтологов (Москва, 2005, 2007), 6-ой Тихоокеанской региональной конференции по анатомии древесины (Япония, Киото, 2005), 7-ой Европейской палеоботанической-палинологической конференции (Чехия, Прага, 2006), IV Международной конференции «Растения в муссоном климате» (Владивосток, 2006), LIII сессии Палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2007), VI Чтениях памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2007), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008) и 8-ой Международной палеоботанической конференции (Германия, Бонн, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 2 статьи в журналах по списку ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (295 источников, из которых 212 на иностранных языках), 27 текстовых таблиц (из них 23 сравнительно-анатомические), 7 рисунков и приложения (22 фототаблицы). Общий объём работы 232 страницы.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.г.-м.н. Н.И. Блохиной (БПИ ДВО РАН) за всестороннюю помощь и поддержку, искреннюю благодарность к.г.-м.н. A.M. Попову (ДВГИ ДВО РАН), д.г.-м.н. B.C. Маркевич (БПИ ДВО РАН), к.г.-м.н. Е.В. Бугдаевой (БПИ ДВО РАН), к.г.-м.н. Т.М. Кодрул (ГИН РАН) и Е.Б. Волынец (БПИ ДВО РАН) за консультации и предоставленный материал, к.б.н. Н.С. Снигиревской (БИН РАН) и Д.В. Громыко (БИН РАН) за ценные советы и предоставленную научную литературу, К.П. Новиковой (БПИ ДВО РАН) за фотопечать и специалистам шлифовальной мастерской ДВГИ ДВО РАН за помощь в изготовлении шлифов.

Глава I. Литературный обзор

Планомерный сбор и изучение ископаемых древесин РДВ началось в 70-е годы XX века и связано с исследованиями, проводимыми Н.И. Блохиной. Ею описаны многочисленные древесные остатки из ряда палеогеновых и неогеновых местонахождений РДВ. В то же время меловые древесины РДВ оставались практически не изученными. До настоящего времени были описаны только ископаемые древесины из верхнемеловых отложений ряда местонахождений Сахалина японски,'«и палеоботаниками М. Shimakura (1937), М. Nishida и Н. Nishida (Nishida Н., Nishida М„ 1986; Nishida М., Nishida Н., 1986, 1995). Однако в целом в мире находки меловых древесин весьма многочисленны и их изучению посвящено немало работ.

Глава II. Материал и методика 1. Материал

Материалом для настоящей работы послужили меловые древесины из местонахождений различных районов РДВ:

1) Камчатка. Ископаемые древесины были собраны в 1999 году A.M. Поповым (ДВГИ ДВО РАН) по р. Таловка из отложений верхней части пенжинской свиты, датируемых коньякским веком (Захаров и др., 2002; Захаров и др., 2006), и по р. Малый Уннаваям (бассейн р. Таловка) из отложений кедровской свиты, датируемых альбским или позднеальбским веком (Авдейко, 1968; Паракецов и др., 1974).

2) Приамурье. Ископаемые древесины были собраны в Михайловском районе Амурской области в 2004 году Т.М. Кодрул (ГИН РАН) в окрестностях с. Асташиха и в 2007 году B.C. Маркевич и Е.В. Бугдаевой (БПИ ДВО РАН) на северной окраине с. Ярославка из отложений нижнецагаянской подсвиты цагаянской свиты, датируемых ранне-среднемаастрихтским веком (Решения IV МРСС ..., 1994; Флора и динозавры..., 2001).

3) Сахалин. Ископаемые древесины были собраны в 2007 году автором совместно с Блохиной и О.В. Бондаренко (БПИ ДВО РАН) по р. Найба из отложений среднебыковской подсвиты быковской свиты, датируемых позднетуронским-коньякским веком (Захаров и др., 1981; Опорный разрез..., 1987).

4) Приморье. Ископаемые древесины были собраны в 2006-2008 годах автором совместно с Е.Б Волынец (БПИ ДВО РАН) по р. Песчанка (п-ов Муравьёва-Амурского) и на западном побережье оз. Ханка из отложений верхней части галёнковской свиты, датируемых среднеальбским веком (Решения IV МРСС ..., 1994; Региональная стратиграфическая ..., 2001), а также на мысах Клыкова и Фирсова (п-ов Муравьёва-Амурского) из отложений верхней части липовецкой свиты, датируемых позднеаптским веком (Решения IV МРСС ..., 1994; Региональная стратиграфическая ..., 2001).

Исследованные ископаемые древесины плотные, минерализованные, представляют собой части стволов или крупных веток. В целом было исследовано 158 образцов ископаемой древесины.

2. Методика

При изучении ископаемых древесин использовалась методика изготовления прозрачных шлифов из плотной минерализованной древесины. Всего было изготовлено и исследовано 656 прозрачных шлифов. Микроскопическое изучение шлифов проводилось с помощью светового биологического микроскопа «Микмед-5», а микрофотографирование анатомических структур - на световых биологических микроскопах «МБИ-15» и «AxioScop-40». Описание анатомического строения древесины выполнено с использованием терминологии, изложенной в работах А.А. Яценко-Хмелевского (1954), Е.С. Чавчавадзе (1979) и «IAWA List of Microscopic Features for Softwood Identification» (Baas et al., 2004).

Глава III. Особенности номенклатуры ископаемых древесин

В этой главе изложены особенности номенклатуры ископаемых древесин и приведён краткий обзор родов, установленных по ископаемой древесине из мела РДВ.

Глава IV. Анатомическое описание ископаемых древесин 1. Список видов, установленных по ископаемой древесине

Отдел Gymnospermae Порядок Coniferales Семейство Pinaceae Lindley, 1836 Род Cedras Trew, 1757

* I. Cedruspenzhinaensis Blokhina et M. Afonin, 2007 Род Keteleerioxylon Shilkina, I960

*2. Keteleerioxylon kamtschatkiense Blokhina et M. Afonin, 2006 *3. Keteleerioxylon shilkinae Blokhina et M. Afonin, sp. nov. Род Piceoxylon Gothan, 1905 *4. Piceoxylonpriamuryense M. Afonin, sp. nov. *5. Piceoxylon talovskiense M. Afonin, sp. nov. 6. Piceoxylon sp. Семейство Taxodiaceae Saporta, 1865 Род Sequioxylon Torrev, 1923

*7. Sequioxylon astashikhiense Blokhina et M. Afonin, sp. nov. *8. Sequioxylon bykoviense Blokhina et M. Afonin, sp. nov. *9. Sequioxylon уaroslavkiense M. Afonin, sp. nov.

10. Sequioxylon cf.yaroslavkiense M. Afonin, sp. nov.

11. Sequioxylon sp. Семейство Taxaceae Gray, 1822

Род Taxaceoxylon Krausel et Jain, 1964

12. Taxaceoxylon sp.

Хвойные, сближаемые с семейством Pinaceae Lindley, 1836 Род Palaeopiceoxylon Krausel, 1949

13. Palaeopiceoxylon sp.

Род Protocedroxylon Gothan, 1910

* 14. Protocedroxylonprimoryense M. Afonin, sp. nov.

15. Protocedroxylon äff. gregussii (Shilkina) Shilkina et Chudajberdyev, 1971

Хвойные, сближаемые с семейством Cupressaceae Gray, 1822

Род Protocupressinoxylon Eckhold, 1923

* 16. Protocupressinoxylon kamtschatkiense M. Afonin, sp. nov.

17. Protocupressinoxylon aff. vectense (Barber) Kräusel, 1949

Хвойные, сближаемые с семейством Sciadopityaceae Hayata, 1931

Род Xenoxylon Gothan, 1905

18. Xenoxylon hopeiense Chang, 1929

19. Xenoxylon latiporosum (Cramer) Gothan, 1905

20. Xenoxylonphyllocladoides Gothan, 1906 Примечание: (*) - новый вид.

2. Анатомическое описание видов, установленных по ископаемой древесине

В этой части главы приведены подробные анатомические описания, обоснования определений, а также сравнительно-анатомические таблицы.

Глава V. Анализ таксономического разнообразия древесных растений, установленных по ископаемой древесине из мела российского Дальнего Востока

В результате исследования меловых древесин из ряда местонахождений Камчатки, Приамурья, Сахалина и Приморья, проведённых автором, по анатомическим признакам древесины определено 20 ископаемых видов хвойных, относящихся к 1 современному и 4 ископаемым родам 3 семейств: Pinaceae (роды Cedrus, Keteleerioxylon и Piceoxylon), Taxodiaceae (род Sequioxylori) и Тахасеае (род Taxaceoxylon), а также к 2 ископаемым родам хвойных, сближаемых с семейством Pinaceae (роды Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon), 1 ископаемому роду хвойных, сближаемых с семейством Cupressaceae (род Protocupressinoxylon), и 1 ископаемому роду хвойных, сближаемых с семейством Sciadopityaceae (рол Xenoxylon).

Среди определённых видов, 10 являются новыми для науки. Из них 5 видов относятся к семейству Pinaceae (Cedrus penzhinaensis, Keteleerioxylon kamtschatkiense,

К. shilkinae sp. no v., Piceoxylon priamuryense sp. nov. и P. taloxskiense sp. nov.), 3 вида-k семейству Taxodiaceae (Seqidoxylon astashikhiense sp. nov., S. bykoviense sp. nov. и S. yaroslcn'klense sp. nov.), 1 вид - к хвойным, сближаемым с семейством Pinaceae (Protocedroxylon primoryense sp. nov.), и 1 вид - к хвойным, сближаемым с семейством Cupressaceae (Protocupressinoxylon kamtschatkierise sp. nov.) (табл. 1). Необходимо отметить, что ископаемые древесины Cedras и Sequioxylort обнаружены в меловых отложениях России впервые, a Keteleerioxylon и Protocedroxylon — впервые в меловых отложениях РДВ.

Кроме того, японскими палеоботаниками Shimakura (1937), Н. Nishida и М. Nishida (Nishida Н.. Nishida М, 1986; Nishida М„ Nishida Н., 1986, 1995) из мела Сахалина по анатомическим признакам древесины было описано 25 видов хвойных, относящихся к 9 ископаемым родам 6 семейств: Araucariaceae (род Agathoxvlon), Pinaceae (роды Cedroxylon, Piceoxylon и Pinwcylori), Taxodiaceae (род Taxodioxylon), Cupressaceae (род Cupressinoxylon), Podocarpaceae (роды Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon) и Taxaceae (род Taxaceoxylon), а также к 3 ископаемым родам хвойных, сближаемых с семейством Pinaceae (роды Palaeopiceoxylon, Pinoxylon и Planoxylon), 1 ископаемому роду хвойных, сближаемых с семейством Cupressaceae (род Protocupressinoxylon), 1 ископаемому роду хвойных, сближаемых с семейством Sciadopityaceae (род Xenoxylon), и 1 ископаемому роду хвойных неясного систематического положения (род Brachyoxylon). Кроме того, описан 1 вид, относящийся к ископаемому роду двудольных покрытосеменных неопределённого систематического положения (род Aptianá) (табл. 1).

Таким образом, всего к настоящему времени из мела РДВ по анатомическим признакам древесины определено 45 ископаемых видов хвойных, относящихся к 1 современному и 18 ископаемым родам, и 1 вид, относящийся к ископаемому роду двудольных покрытосеменных (табл. 1).

Анализируя выявленное таксономическое разнообразие древесных растений, установленных по ископаемой древесине, можно предположить, что в раннем мелу на территории РДВ произрастали предковые формы семейства Pinaceae с древесиной типа Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon, а также семейства Cupressaceae с древесиной типа Protocupressinoxylon и семейства Sciadopityaceae с древесиной типа Xenoxylon.

Меловые древесины российского Дальнего Востока (поданным автора, М. Shimakura (1937) и Н. Nishida, М. Nishida (Nishida II., Nishida М., 1986; Nishida М., N

Приморье Камчатка

верхняя верхняя кедровская верхняя

часть часть свита, часть

№ Таксономический липовецкой галёнковской альб или пенжинской

n/п состав свиты, свиты, верхний свиты,

верхний средний альб коньяк

апт альб

ш1жшш мел

1 2 3 4 5 6

Gymnospermae

Araucariaceac llenkel et W. Ilochstetter, 1865

1. Agalhoxylon kiiense Ogura, 1944

2. A. pseudochoshiense H. Nishida et M. Nishida, 1986

3. A. lankoense Stopes et Fujii, 1910

Pinaceae Liiidley, 1836

4. Cedrnspenzhinaensis Blokh. et M. Afonin, 2007 +

5. Cedroxylon shimakurae M. Nishida et H. Nishida, 1986

6. C. cf. yendoi Stopes et Fujii, 1910

7. Keteleerioxylon kamtschatkiense Blokh. et M. Afonin, 2006 + +

8. K. shilkinae Blokh. et M. Afonin, sp. nov. +

9. Piceoxylonpriamuryeme M. Afonin, sp. nov.

10. P. scleromedullosum Shimakura, 1937

11. P. talovskiense M. Afonin, sp. nov. +

12. Piceoxylon sp. (P. antiquius ? Gothan, 1910)

13. Piceoxylon sp. +

14. Pimixylon microporosum Ogura, 1944

Taxodiaceae Saporta, 1865

15. Sequioxylon astashikhieme Blokh. et M. Afonin, sp. nov.

16. S. bykoviense Blokh. et M. Afonin, sp. nov.

17. S. yaroslarkiense M. Afonin, sp. nov.

18. S. cf yaroslarkiense M. Afonin, sp. nov.

19. Sequioxylon sp.

20. Taxodioxyion alberlense (Penhallow) Shimakura, 1937

21. T. nihongii M. Nishida et H. Nishida, 1985

1 2 3 4 5 6

22. Т. pseudoalberlense М. Nishida et Н. Nishida, 1985

Cupressaceae Gray, 1822

23. Cupressinoxylon cryptomerioides Stopes, 1915

24. C. sachalinense Shimakura, 1937

25. Cupressinoxylon sp.

Podocarpaceac Endliclier, 1847

26. Phyltocladoxylon aff. goihani (Stopes) Shimakura, 1937

27. Podocarpoxylon cf. dakotense Torrcy, 1923

28. Podocarpoxylon sp.

Tnxaeeac Gray, 1822

29. Taxaceoxylon saghalienense H. Nishida et M. Nishida, 1986

30. Taxaceoxylon sp. +

Хвойные, сближаемые с 1'inaceac Lindlcy, 1836

31. Palaeopiceoxylon transiens (Shimakura) Krausel, 1949

32. Palaeopiceoxylon sp. +

33. Pinoxylon dakotense Knowlton emend. Read, 1932

34. Planoxylon inaii Shimakura, 1937

35. Protocedroxy/onprimoryense M. Aforiin, sp. nov. +

36. P. aff. gregussii (Shilkina) Shilkina ct Chud., 1971 +

Хвойные, сближаемые с Cupressaceae Gray, 1822

37. Protocupressinoxylon kamlschatkiense M. Afonin, sp. nov. +

38. P. solmsi (Stopes) Krausel, 1949

39. P. veclense (Barber) Krausel, 1949

40. P. aff. veclense (Barber) Krausel, 1949 +

Хвойные, сближаемые с Sciadopityaccae llayata, 1931

41. Xenoxylon hopeiense Chang, 1929 +

42. X. latiporosum (Cramer) Gothan, 1905 + +

43. X. phyllocladoides Gothan, 1906 +

44. X. watm ianum M. Nishida et H. Nishida, 1986

Хвойные неясного систематического положения

45. Brachyoxylon sp.

Angiospermae

46. Apliana sp.

Примечание: (+) - данные автора; (х) - данные М. Shimakura (1937) и II. Nishida, М. Nishida (Nishida II. М., Nishida Н., 1986, 1995).

При этом обилие обнаруженных остатков Хепоху1оп в нижнемеловых отложениях Приморья позволяет высказать предположение, что в раннемеловое время хвойные с древесиной такого типа занимали одно из ведущих положений в составе древесной растительности Приморья, а возможно и в целом РДВ. Среди раннемеловых хвойных были уже представители современных семейств и даже родов. Так. в раннем мелу на территории РДВ, вероятно, появились первые представители рода Cedrus, а также виды с анатомическими признаками древесины рода Кегекепа и современных представителей семейства Тахасеае (табл. 2).

Таблица 2

Таксономическое разнообразие древесных растений, установленных по ископаемой древесине из мела российского Дальнего Востока_

Название тяктпна Меловой период

Раннемеловая Позднемеловая

1 cuvtuna эпоха эпоха

Gymnospermae

Coniferales

Araucariaceae Henkel et W. Hochstetter

Agathoxylon Hartig +

Pinaceae Lindley

Cedrus Trew +

Cedroxylon Kraus +

Kcteleerioxylon Shilkina + +

Piceoxylon Gothan +

Pinuxylon Gothan +

Taxodiaceae Saporta

Sequioxylon Torrey +

Taxodioxylon Hartig +

Cupressaceae Gray

Cupressinoxylon Göppert +

Podocarpaceae Endlicher

Phyllocladoxylon Gothan +

Podocarpoxylon Gothan +

Тахасеае Gray

Taxaceoxylon Kräusel et Jain + +

Хвойные, сближаемые с Pinaceae Lindley

Palaeopiceoxylon Kräusel + +

Pinoxylon Knowlton +

Planoxylon Stopes +

Protocedroxylon Gothan +

Хвойные, сближаемые с Cupressaceae Gray

Protocupressinoxylon Eckhold + +

Хвойные, сближаемые с Sciadopitvaceae Hayata

Xenoxvlon Gothan + +

Angiospermae

Dicotylédones

Aptiana Stopes +

В позднем мелу на территории РДВ, вероятно, произрастали виды с анатомическими признаками древесины двудольных покрытосеменных (род Aptianä) и многих современных семейств хвойных, а именно Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae, Podocarpaceae и Taxaceae. Тем не менее, в позднем мелу на РДВ ещё продолжали встречаться предковые формы Pinaceae (роды Palaeopiceoxylcm, Pinoxylon и Planoxylon), Cupressaceae (род Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (род Xenoxylon), которые, по-видимому, полностью вымерли к концу мелового периода (табл. 2).

Глава VI. Сравнительно-анатомический анализ древесины меловых хвойных российского Дальнего Востока

Для выявления характерных особенностей в эволюции древесины меловых хвойных РДВ выполнен сравнительный анализ структурных признаков древесины на основе собственных и литературных (Shimakura, 1937; Nishida Н., Nishida М., 1986; Nishida М., Nishida Н., 1986, 1995) данных по меловым древесинам РДВ. Эволюционные преобразования анатомических структур древесины прослежены в свете общих представлений об эволюции древесины хвойных, изложенных в работах A.B. Ярмоленко (1933), Яценко-Хмелевского (1954), Чавчавадзе (1979), а также И.А. Шилкиной и Яценко-Хмелевского (1980).

В процессе эволюции у многих хвойных типичная араукариоидная поровость радиальных стенок трахеид, характерная для хвойных палеозоя, сменяется абиетоидной поровостью современного типа, причём этот переход совершается через промежуточный этап - смешанный тип поровости (Яценко-Хмелевский, 1954; Чавчавадзе, 1979; Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980).

Среди меловых хвойных РДВ только араукариоидная поровость радиальных стенок трахеид (табл. I, фиг. 1-3) была характерна для представителей Araucariaceae (Agathoxylon), а также для некоторых хвойных, сближаемых с Pinaceae (Planoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon). Смешанный тип поровости радиальных стенок трахеид (табл. I, фиг. 4, 5) встречался в древесине раннемеловых хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon) и Cupressaceae (Protocupressinoxylon), а также у некоторых позднемеловых хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon и Pinoxylon) и Cupressaceae (Protocupressinoxylon). Только абиетоидная поровость

радиальных стенок трахеид (табл. I, фиг. 6, 7) была характерна для древесины многих позднемеловых хвойных, а именно, для представителей Pinaceae (Cedroxylon, Keteleerioxylon, Piceoxylon и Pimaylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylori), Cupressaceae (Cupressinoxylon), Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylori) и Taxaceae (Taxaceoxylon), а также для некоторых раннемеловых хвойных, в частности, для представителей Pinaceae (Cedrus и Keteleerioxylon) и Taxaceae (Taxaceoxylon).

Поры на тангентальных стенках трахеид у хвойных, по-видимому, появляются только в мезозое (Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980). В древесине меловых хвойных РДВ поры на тангентальных стенках трахеид были довольно обычны.

Своеобразной структурой, свойственной многим мезозойским хвойным, являются тиллы. В древесине меловых хвойных РДВ тиллы (табл. I, фиг. 15) обнаружены у хвойных, сближаемых с Pinaceae (Protocedroxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon).

Процесс эволюции лучей связан с общим повышением их высоты. Для многих хвойных палеозоя были характерны в основном низкие лучи. Среди мезозойских хвойных встречались виды как с низкими, так и с довольно высокими лучами (Чавчавадзе, 1979; Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980). Высота однорядных лучей у меловых хвойных РДВ варьировала в довольно широких пределах. Низкие лучи (до 20 клеток) были характерны для представителей Araucariaceae (Agathoxylon), Pinaceae (Cedroxylon и Piceoxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylori), Cupressaceae (Cupressinoxylon), Podocarpaceae (Phyllocladoxylon и Podocarpoxylon) и Taxaceae (Taxaceoxylon), а также для хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon); довольно высокие лучи (до 40 клеток) - для представителей Pinaceae (Cedroxylon, Keteleerioxylon, Piceoxylon и Pinivcylon), Taxodiaceae (Sequioxylon) и Cupressaceae (Cupressinoxylon), а также для хвойных, сближаемых с Pinaceae (Palaeopiceoxylon, Pinoxylon и Protocedroxylon) и Sciadopityaceae (Xenoxylon); высокие лучи (до 70 клеток) - для представителей Pinaceae (Piceoxylon), Taxodiaceae (Sequioxylon и Taxodioxylori) и Podocarpaceae (Podocarpoxylori), а также для хвойных, сближаемых с Pinaceae (Planoxylori). Кроме того, у позднемелового представителя Taxodiaceae -Sequioxylon yaroslavkiense sp. nov. обнаружены очень высокие лучи (до 110 клеток).

Эволюция рядности лучей проходила по пути постепенного увеличения протяжённости двурядных и трёхрядных участков в однорядных лучах и образования на их основе либо линейных многорядных лучей, либо веретеновидных лучей с горизонтальными смоляными ходами (Чавчавадзе, 1979). Двурядные участки в однорядных лучах (табл. I, фиг. 16) встречались у большинства меловых хвойных РДВ, в частности, у представителей Ртасеае (Себгш, Сес/гоху1оп, Ке1е!еепоху!оп, Ркеоху1оп и Ртиху1оп), Тахос)1асеае (Бедшоху1оп и ТахосИаху1оп), СиргеББасеае (Сиргез$1поху1оп) и Рос1осаграсеае (Р\1у11ос1айоху\оп и Рос1осагроху1оп), а также у хвойных, сближаемых с Ртасеае (Ра1аеоркеоху1оп, Р1апоху1оп и Рго1осес1гоху1оп), СиргеБзасеае (Рго1осирге$31поху1оп) и БаасЬркуасеае (Хепоху1оп). При этом наибольшей протяжённостью двурядных участков отличались позднемеловые представители Ртасеае (Псеоху1оп) и особенно ТахосЛасеае (Зсд1иоху1оп). Трёхрядные участки в однорядных лучах (табл. I, фиг. 16) встречались у позднемеловых представителей ТахосКасеае (БецгйохуЬп и ТахосИоху1оп), СиргеБзасеае {Сирге$$1поху1оп) и РосЗосаграсеае (Рос1осагроху1оп), а также у хвойных, сближаемых с Ртасеае (Р1апоху1оп). Полностью двурядные линейные лучи отмечены только у ТахосИоху1оп ЫЬеПете (ТахосИасеае) из позднего мела.

В юре - начале мелового периода у хвойных возникают лучевые трахеиды -специализированные структуры, обеспечивающие радиальный ток водных растворов (Чавчавадзе, 1979; Шилкина, Яценко-Хмелевский, 1980). В качестве переходной формы к настоящим лучевым трахеидам рассматриваются краевые клетки лучей по типу лучевых трахеид (Оге£и53, 1955). В древесине меловых хвойных РДВ краевые лучевые клетки по типу лучевых трахеид (табл. I, фиг. 8) встречались у представителей Ртасеае (Ке1е1еегюху1оп), а также у хвойных, сближаемых с Сиргеэзасеае (Рго1осирге$в\поху1оп). Настоящие лучевые трахеиды, располагающиеся только по краям лучей (табл. I, фиг. 9, 10), обнаружены у представителей Ртасеае (Сейгж и Рхеоху1оп) и ТахосИасеае (5едшоху!оп), а также у некоторых хвойных, сближаемых с Ртасеае (Ра1аеор1сеоху1оп и Рго1осейгоху1оп). Лучевые трахеиды не только краевые, но и срединные, а также образующие самостоятельные лучи, отмечены только у позднемелового представителя Ртасеае - Ркеоху1оп эр.

Эволюция пор на полях перекрёста проходила по пути постепенной потери окаймления, расширения отверстия, изменения формы и увеличения размеров пор

(Чавчавадзе, 1979). В древесине большинства меловых хвойных РДВ на полях перекреста были в основном купрессоидные и таксодиоидные поры (табл. I, фиг. 11, 12). Пицеоидные поры обнаружены только у позднемелового представителя Ртасеае - Р\сеоху1оп ¡аЬузкгепхе ер. поу. Для древесины некоторых меловых хвойных РДВ были характерны и различные типы простых пор на полях перекреста. Так, пиноидные поры встречались у представителей Ртасеае (Ке1е1еепоху1оп) и Рос1осаграсеае (Ройосагроху1оп), а поры оконцевого типа (табл. I, фиг. 13, 14) - у представителей Ро<Зосаграсеае (Р1ту11ос1ас1оху1оп\ а также у хвойных, сближаемых с 8аас1ор11уасеае (Хепоху1оп).

В процессе эволюции у хвойных происходило уменьшение количества пор на полях перекреста и упорядочивание их распределения по полю. У хвойных палеозоя на полях перекреста было очень большое количество тесно прижатых друг к другу пор (Чавчавадзе, 1979). Для древесины меловых хвойных РДВ было характерно небольшое количество пор на полях перекреста. От 1 до 4 пор встречалось у представителей Ртасеае (Сес1гоху1оп и Ртиху1оп), ТахосМасеае (51едшоху1оп и ТахосИохуЬп), СиргеББасеае {Сирге$8тоху1оп), Рос1осаграсеае (Р1ту11осШох)'1оп и Р ойосагроху1оп) и Тахасеае (Тахасеоху1оп), а также у хвойных, сближаемых с Ртасеае (Ра1аеор1сеоху1оп, Риюху1оп, Рго1осес1гоху1оп и Р\апоху\оп\ СиргезБасеае (Ргогосирге$$'тоху1оп) и 8с1аёор11уасеае (Аепоху1оп), до 6(8) пор - у представителей Агаисапасеае {А2а11юху1ст), Ртасеае {Сес1гш, Ке(е1еепоху1оп и Ркеоху1оп) и ТахосИасеае {БецшахуЬп). Располагались поры на полях перекреста в древесине большинства меловых хвойных РДВ свободно в одном или нескольких горизонтальных рядах. Исключение - представители Агаисапасеае (Agathoxylon), у которых поры на полях перекреста были преимущественно в сомкнутом очередном или супротивном расположении.

В процессе эволюции происходило обогащение древесины хвойных тяжевой паренхимой с концентрацией её в определённых зонах слоя прироста (Чавчавадзе, 1979). Тяжевая паренхима (табл. I, фиг. 17, 18) встречалась в древесине многих меловых хвойных РДВ, в частности, у представителей Ртасеае {Сейгш, Ке1е1еег1оху1оп и Р'юеоху1оп), ТахосНасеае (БедгиохуЬп и ТахосИохуЬп), СиргеБзасеае (Сирге$8\поху1оп) и Ро<1осаграсеае (РЪу11ос1айоху\оп и Ройосагроху1оп), а также у хвойных, сближаемых с Ртасеае (Ра1аеоркеоху1оп, Ртоху1оп, Р1апоху1оп и

Рго1осес1гоху1оп), СиргеББасеае {Ргоюсирге$зтоху-1оп) и БсЫор^уасеае (Хепоху1оп). Однако у многих Ртасеае и хвойных, сближаемых с Ртасеае, особенно у тех, которые имели нормально развитую смолоносную систему, тяжевая паренхима была скудной.

Эволюция смолоносной системы хвойных проходила по пути от травматических смоловместилищ до нормальных вертикальных и горизонтальных смоляных ходов (Чавчавадзе, 1979). Среди меловых хвойных РДВ травматические вертикальные смоляные ходы (табл. I, фиг. 19) встречались у представителей Ртасеае (Сейгш, Сес1гоху1оп, Ке1е1еегюху1оп и Р1сеоху1оп) и ТахосПасеае (8едиюху1оп и ТахосИоху1оп), а также у хвойных, сближаемых с Ртасеае (Ра1аеоркеоху1оп и Рго!осес1гоху1оп) и СцргеББасеае (Ргсяосирге$$\поту1 оп). Травматические горизонтальные смоляные ходы (табл. I, фиг. 20), наряду с вертикальными, имелись у представителей Ртасеае (Се&иь и Сес1гоху!оп). Нормальные смоляные ходы (табл. I, фиг. 21, 22) были характерны для древесины некоторых раннемеловых и многих позднемеловых представителей Ртасеае и хвойных, сближаемых с Ртасеае. При этом только вертикальные нормальные смоляные ходы (табл. I, фиг. 21) встречались у представителей Ртасеае (Ке1е1еег1оху1оп). а также у хвойных, сближаемых с Ртасеае (Ршоху1оп), а вертикальные и горизонтальные (табл. I, фиг. 22) нормальные смоляные ходы - у представителей Ртасеае (Ркеоху!оп и Ртиху1оп), а также у хвойных, сближаемых с Ртасеае (РЫаворхеохуЬп).

Исходя из проведённого сравнительно-анатомического анализа, можно заметить, что в раннемеловое время на территории РДВ, скорее всего, преобладали древние хвойные, характеризовавшиеся наличием араукариоидной и смешанной поровости радиальных стенок трахеид, только однорядных или частично двурядных лучей и отсутствием нормальных смоляных ходов.

В позднемеловое время древние хвойные, по-видимому, постепенно исчезают, и их место начинают занимать представители с абиетоидной поровостью радиальных стенок трахеид и наличием нормальных смоляных ходов; у некоторых позднемеловых хвойных уже встречались срединные лучевые трахеиды и лучевые трахеиды, образующие самостоятельные лучи, однорядные лучи с двурядными и трёхрядными участками, полностью двурядные лучи и пицеоидные поры на полях перекрёста.

Таким образом, можно предположить, что в меловом периоде в древесине хвойных РДВ происходит смена араукариоидного и смешанного типа поровости радиальных стенок трахеид на абиетоидный, появляются срединные лучевые трахеиды и лучевые трахеиды, образующие самостоятельные лучи, увеличивается высота и рядность лучей, появляются пицеоидные поры на полях перекреста и развиваются нормальные вертикальные и горизонтальные смоляные ходы.

Выводы

1. По анатомическим признакам древесины из мела Камчатки, Приамурья, Сахалина и Приморья определено 20 ископаемых видов хвойных, относящихся к 1 современному и 8 ископаемым родам, из них 10 видов - новые для науки: 5 видов относятся к семейству Ртасеае (Сес?пи ретЫпаетгв, Ке1е1еегюху1оп капЛзсЪсЛЫете, К. яЫШпае, Р1сеоху1оп рпатигуете и Р. 1а!о\^Иете), 3 вида - к семейству ТахосНасеае (8ециюху1оп ¿Шоу/г/Шегае, 5! Ьукотетг и 5. уаго$1тШте), 1 вид - к хвойным, сближаемым с семейством Ртасеае {Рго1осейгоуу1оп ргто1уепве), и 1 вид -к хвойным, сближаемым с семейством СиргеББасеае (Рго1осиргеввтоуу1оп кат1$сЬа1Ыете).

2. Всего к настоящему времени из мела РДВ по анатомическим признакам древесины определено 45 ископаемых видов хвойных, относящихся к 1 современному и 18 ископаемым родам, и 1 вид, относящийся к ископаемому роду двудольных покрытосеменных.

3. В раннем мелу на территории РДВ, вероятно, произрастали предковые формы семейств Ртасеае (Ра1аеорюеоху1оп и Рго1осес1гоху1оп), СиргезБасеае (Рго\осирге$$тоху1оп) и 8с1ас1ор!1уасеае (Хепоху1оп) и уже появились первые представители рода Сейгт, а также виды с анатомическими признаками древесины рода А'еСе/еег/а и современных представителей семейства Тахасеае. Хвойные Хепоху1оп, по-видимому, занимали одно из ведущих положений в составе древесной растительности Приморья, а, возможно, и в целом РДВ.

4. В позднем мелу на территории РДВ, вероятно, произрастали виды с ксилотомическими признаками двудольных покрытосеменных (Ар11апа) и многих современных семейств хвойных, а именно, Агаисапасеае, Ртасеае, ТахосНасеае, Сиргеззасеае, Роёосаграсеае и Тахасеае, но ещё продолжали встречаться предковые

формы Pinaceae (Palaeopiceoxylon, Pinoxylon и Planoxylon), Cupressaceae (Protocupressinoxylon) и Sciadopitvaceae (.Xenoxylon), которые, по-видимому, полностью вымерли к концу мелового периода.

5. Для древесины многих раннемеловых хвойных РДВ было характерно наличие араукариоидной и смешанной поровости радиальных стенок трахеид, только однорядных и частично двурядных лучей, а также отсутствие нормальных смоляных ходов, а для древесины большинства позднемеловых хвойных - наличие абиетоидной поровости радиальных стенок трахеид и нормальных смоляных ходов; у некоторых позднемеловых хвойных уже встречались срединные лучевые трахеиды и лучевые трахеиды, образующие самостоятельные лучи, однорядные лучи с двурядными и трёхрядными участками, а также полностью двурядные линейные лучи и пицеоидные поры на полях перекреста.

6. В эволюции древесины меловых хвойных РДВ можно выявить следующие характерные особенности: 1) смена араукариоидного и смешанного типа поровости радиальных стенок трахеид на абиетоидный, 2) появление срединных лучевых трахеид и лучевых трахеид, образующих самостоятельные лучи, 3) увеличение высоты и рядности лучей, 4) появление пицеоидных пор на полях перекреста и 5) развитие нормальных вертикальных и горизонтальных смоляных ходов.

Список публикаций по теме диссертации:

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Блохина Н.И., Афонин М.А., Попов A.M. Ископаемая древесина Keteleerioxylon kamtschatkiense sp. nov. (Pinaceae) из меловых отложений СевероЗападной Камчатки // Палеонтологический журнал. 2006. № 6. С. 91-99.

2. Афонин М.А. Первые находки ископаемых древесин Xenoxylon latiporosum (Cramer) Cothan и X. hopeiense Chang на Дальнем Востоке России // Вестник ДВО РАН. 2008. № 4. С. 126-132.

Статья, опубликованная в международном научном журнале:

3. Blokhina N.I., Afonin М.А. Fossil wood Cedruspenzhinaensis sp. nov. (Pinaceae) from the Lower Cretaceous of North-Western Kamchatka (Russia) // Acta Palaeobotanica. 2007. Vol. 47. № 2. P. 379-389.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных научных конференций:

4. Афонин М.А. Ископаемые древесины из меловых отложений СевероЗападной Камчатки // Тез. докл. II Всеросс. науч. школы молодых учёных-палеонтологов. М.: Изд-во ПИН РАН, 2005. С. 7-8.

5. Afonin М.А. Wood anatomical features of the Cretaceous Pinaceae of Northwestern Kamchatka // Abstr. 6й Pacific Regional Wood Anatomy Conf. Kyoto, Japan,

2005. P. 21-22.

6. Blokhina N.I., Afonin M.A., Bondarenko O.V., Nishida H. Comparative wood anatomy of the extant and extinct Keteleeria (Pinaceae) // Abstr. 6th Pacific Regional Wood Anatomy Conf. Kyoto, Japan, 2005. P. 26-27.

7. Афонин М.А. Ископаемые древесины сосновых из мела Северо-Западной Камчатки // Матер, междунар. науч. конф., посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. Казань: Изд-во КГУ, 2006. Ч. 2. С. 272-275.

8. Блохина Н.И., Афонин М.А., Бондаренко О.В., Нишида X. Сравнительная анатомия древесины современных и ископаемых кетелеерий (Pinaceae) И Матер, междунар. науч. конф., посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. Казань: Изд-во КГУ, 2006. Ч. 2. С. 13-16.

9. Афонин М.А., Блохина Н.И. Анатомическое исследование ископаемых древесин из меловых отложений Северо-Западной Камчатки // Тез. докл. LII сессии Палеонтологического общества. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2006. С. 13-14.

10. Afonin М.А. Taxonomic diversity of the fossil woods from the Cretaceous deposits of Russia// Abstr. 7lh European Palaeobot.-Palynol. Conf. Prague, Czech Republic,

2006. P. 1.

11. Афонин М.А. Анализ таксономического разнообразия меловых древесин российского Дальнего Востока // Матер. IV междунар. науч. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток: Изд-во БСИ ДВО РАН, 2007. С. 140-144.

12. Блохина Н.И., Афонин М.А. Особенности анатомического строения древесины современных и ископаемых представителей рода Cedrns Trew (Pinaceae) // Матер. IV междунар. науч. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток: Изд-во БСИ ДВО РАН, 2007. С. 166-170.

13. Блохина Н.И., Афонин М.А. Сосновые из мела и палеогена СевероЗападной Камчатки (по данным палеоксилотомии) // Тез. докл. LIII сессии Палеонтологического общества. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2007. С. 20-23.

14. Афонин М.А. Ископаемые древесины хвойных из меловых отложений российского Дальнего Востока // Тез. докл. IV Всеросс. науч. школы молодых учёных-палеонтологов. М.: Изд-во ПИН РАН, 2007. С. 7-8.

15. Афонин М.А. Меловые древесины Piceoxylon Gothan российского Дальнего Востока // Тез. докл. VI чтений памяти А.Н. Криштофовича. СПб.: Изд-во БИН РАН, 2007. С. 9.

16. Блохина Н.И., Афонин М.А., Бондаренко О.В. Таксономическое и структурное разнообразие ископаемых древесин из меловых - четвертичных отложений северной Камчатки // Тез. докл. VI чтений памяти А.Н. Криштофовича. СПб.: Изд-во БИН РАН, 2007. С. 11-12.

17. Afonin М.А. Fossil woods from the Cretaceous of Russian Far East // Abstr. 12th International Palynol. Congr. and 8th International Organisation of Palaeobot. Conf. Bonn, Germany, 2008. P. 8.

18. Афонин M.A., Блохина Н.И. Ископаемые древесины представителей Sequoioideae (Cupressaceae) из меловых и третичных отложений Дальнего Востока России // Матер. Всеросс. науч. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века». Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2008. Ч. 3. С. 201203.

19. Блохина Н.И., Афонин М.А., Бондаренко О.В. Ископаемая кетелеерия (сосновые) на российском Дальнем Востоке // Матер. Всеросс. науч. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века». Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2008. Ч. 3. С. 203-206.

Статья, находящаяся в печати:

20. Blokhina N.I., Afonin М.А. New species of the Piceoxylon Gothan (Pinaceae) from the Cretaceous and Paleogene ofNorth-Western Kamchatka // Paleontological Journal. 2009. Vol. 43. №4.

Объяснения к таблице I

Фиг. 1-22. 1-3 - радиальный срез, араукариоидная поровость стенок трахеид (1 - Protocedroxylon primoryense sp. nov.; 2 - Protocupressinoxylon kamtschatkiense sp. nov.; 3 — Xenoxylon latiporosum); 4, 5 - радиальный срез, смешанная поровость стенок трахеид (4 - Protocedroxylon primoryense sp. nov.; 5 - Protocupressinoxylon äff. vectense); 6, 7 - радиальный срез, абиетоидная поровость стенок трахеид (6 - Sequoioxylon astashikhiense sp. nov.; 7 - Sequoioxylon sp.); 8 - радиальный срез, краевая лучевая клетка по типу лучевой трахеиды (Keteleerioxylon kamtschatkiense); 9, 10 - радиальный срез, краевые лучевые трахеиды (9 - Protocedroxylon primoryense sp. nov.; 10 — Piceoxylon sp.); 11 - радиальный срез, купрессоидные и таксодиоидные поры на полях перекреста (Protocedroxylon primoryense sp. nov.); 12 - радиальный срез, таксодиоидные поры на полях перекреста (Sequoioxylon sp.); 13, 14 - радиальный срез, оконцевые поры на полях перекреста (13 - Xenoxylon phyllocladoides; 14 -Xenoxylon hopeiense); 15 — тангентальный срез, тиллы в трахеидах (Xenoxylon latiporosum); 16 - тангентальный срез, однорядный луч с двурядным участком и однорядный луч с дву-трёхрядным участком (Sequoioxylon yaroslavkiense sp. nov.); 17, 18 - тангентальный срез, тяжевая паренхима (17 - Protocupressinoxylon äff. vectense; 18 - Sequoioxylon astashikhiense sp. nov.); 19 - поперечный срез, травматический вертикальный смоляной ход (Protocedroxylon primoryense sp. nov.); 20 — тангентальный срез, луч с травматическим горизонтальным смоляным ходом (Cedrus penzhinaensis); 21 - поперечный срез, нормальный вертикальный смоляной ход {Keteleerioxylon kamtschatkiense); 22 - тангентальный срез, луч с нормальным горизонтальным смоляным ходом (Piceoxylon priamuryense sp. nov.).

Афонин Максим Алексеевич МЕЛОВЫЕ ДРЕВЕСИНЫ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 30.05.2009 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 090167

Отпечатано в Типографии «Краски» 690048, г. Владивосток, пр-т 100-летия, 43, тел.: 36-26-16, 55-95-31, www.kpacku.com

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Афонин, Максим Алексеевич

Введение.

Глава I. Литературный обзор.

Глава II. Материал и методика.

1. Материал.

1;;!'

2. Методика.

Глава III. Особенности номенклатуры ископаемых древесин.

Глава IV. Анатомическое описание ископаемых древесин.

1. Список видов, установленных по ископаемой древесине.

2. Анатомическое описание видов, установленных по ископаемой древесине.

Семейство Pinaceae.

Семейство Taxodiaceae.

Семейство Тахасеае.

Хвойные, сближаемые с семейством Pinaceae.

Хвойные, сближаемые с семейством Cupressaceae.

Хвойные, сближаемые с семейством Sciadopityaceae.

Глава V. Анализ таксономического разнообразия древесных растений, установленных по ископаемой древесине из мела российского дальнего востока.

Глава VI. сравнительно-анатомический анализ древесины меловых хвойных российского дальнего востока.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Меловые древесины российского Дальнего Востока"

Актуальность темы. Изучение растительного мира российского Дальнего Востока (РДВ) в меловом периоде имеет большое значение для познания истории формирования таксономического разнообразия современного растительного мира дальневосточного региона, поскольку меловой- период ' > I ' сыграл выдающуюся роль в истории биоты. В связи с этим изучению растительных остатков из меловых отложений РДВ посвящено немало работ. Тем не менее, ископаемые древесины до сих. пор оставались практически» не изученными, лишь только- древесинам из верхнемеловых отложений ряда местонахождений Сахалина было посвящено несколько работ японских палеоботаников.

Цель и задачи исследования. Целью1 работы является монографическое изучение ископаемых древесин из меловых отложений РДВ. В связи с - этим были поставлены следующие задачи:

1. Детально исследовать и описать анатомическое строение ископаемых древесин, определить их таксономическую принадлежность, выполнить микрофотографирование анатомических структур.

2. Проанализировать таксономическое разнообразие древесных растений, установленных по ископаемой древесине из меловых отложений РДВ (с учётом литературных данных по меловым древесинам Сахалина), и проследить его изменение в течение мелового периода.

3. Выполнить сравнительно-анатомический анализ древесины меловых хвойных РДВ и выявить характерные особенности в эволюции их древесины.

Научная новизна. Впервые изучены меловые древесины Камчатки, Приамурья и Приморья, а также получены новые данные по меловым древесинам Сахалина; ископаемые древесины из нижнемеловых отложений РДВ изучены впервые. По анатомическим признакам ископаемой, древесины определено 10 новых для науки видов. Необходимо отметить, что ископаемые древесины родов Cedms Trew и Sequioxylon Torrey обнаружены в меловых отложениях России впервые, a Keteleerioxylon Shilkina и Protocedroxylon Gothan - впервые в меловых отложениях РДВ. Впервые выполнен анализ таксономического разнообразия древесных растений, установленных по ископаемой древесине из мела РДВ. Впервые проведён сравнительно-анатомический анализ древесины меловых хвойных РДВ, в результате которого выявлены характерные особенности в эволюции их древесины.

Теоретическое и практическое значение работы. Всестороннее изучение меловых древесин РДВ представляет большой теоретический интерес для разработки общих и частных вопросов анатомии древесины, систематики, эволюции и филогении растений, познания эволюционно-исторических аспектов формирования разнообразия растительного мира Земли в целом и РДВ в частности. В ряде случаев данные палеоксилологии предоставляют наиболее достоверные сведения о лесных доминантах. Кроме того, в меловых отложениях РДВ ископаемые древесины иногда являются единственными палеоботаническими свидетельствами из макроостатков растений, например; в отложениях нижнецагаянской подсвиты, представленных образованиями грязекаменных селевых потоков. Поэтому изучение ископаемых древесин-, позволяет полнее выявить состав древесной растительности. Материалы диссертации представляют определённый интерес для учебного процесса по палеоботанике и по курсу анатомии древесины, а также могут быть использованы в практике геолого-съёмочных работ для корреляции морских и континентальных толщ.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на II и IV Всероссийской научной школе молодых учёных-палеонтологов (Москва, 2005, 2007), 6-ой Тихоокеанской региональной конференции по анатомии древесины (Япония, Киото, 2005), 7-ой Европейской палеоботанической-палинологической конференции (Чехия, Прага, 2006), IV Международной конференции «Растения в муссоном климате» (Владивосток, 2006), LIII сессии

Палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2007), VI Чтениях памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2007), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008) и 8-ой Международной палеоботанической конференции (Германия, Бонн, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 2 статьи в журналах по списку ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (295 источников, из которых 212 на иностранных языках), 27 текстовых таблиц (из них 23 сравнительно-анатомические), 7 рисунков и приложения (22 фототаблицы). Общий объём работы 232 страницы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Афонин, Максим Алексеевич

Выводы

1. По анатомическим признакам древесины из мела Камчатки, Приамурья, Сахалина и Приморья определено 20 ископаемых видов хвойных, относящихся к 1 современному и 8 ископаемым родам, из них 10 видов — новые для науки: 5 видов относятся к семейству Pinaceae (Cedrus penzhinaensis, Keteleerioxylon kamtschatkiense, К. shilkinae, Piceoxylon priamuryense и P. talovskiense), 3 вида - к семейству Taxodiaceae (Sequioxylon astashikhiense, S. bykoviense и S. yaroslavkiense), 1 вид - к хвойным, сближаемым с семейством Pinaceae {Protocedroxylon primoryense), и 1 вид - к хвойным, сближаемым с семейством Cupressaceae (Protocupressinoxylon kamtschatkiense).

2. Всего к настоящему времени из мела РДВ по анатомическим признакам древесины определено 45 ископаемых видов хвойных, относящихся к 1 современному и 18 ископаемым родам, и 1 вид, относящийся к ископаемому роду двудольных покрытосеменных.

3. В раннем мелу на территории РДВ, вероятно, произрастали, предковые формы семейств Pinaceae {Palaeopiceoxylon и Protocedroxylon), Cupressaceae {Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae {Xenoxylon) и уже появились первые представители рода Cedrus, а также виды с анатомическими признаками древесины рода Keteleeria и современных представителей семейства Taxaceae. Хвойные Xenoxylon, по-видимому, занимали одно из ведущих положений в составе древесной растительности Приморья, а, возможно, и в целом РДВ.

4. В позднем мелу на территории РДВ, вероятно, произрастали виды с ксилотомическими признаками двудольных покрытосеменных {Aptiana) и многих современных семейств хвойных, а именно Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae, Podocarpaceae и Taxaceae, но ещё продолжали встречаться предковые формы Pinaceae {Palaeopiceoxylon, Pinoxylon и Planoxylon), Cupressaceae {Protocupressinoxylon) и Sciadopityaceae {Xenoxylon), которые, по-видимому, полностью вымерли к концу мелового периода.

5. Для древесины многих раннемеловых хвойных РДВ было характерно наличие араукариоидной и смешанной поровости радиальных стенок трахеид, только однорядных и частично двурядных лучей, а также отсутствие нормальных смоляных ходов, а для древесины большинства позднемеловых хвойных - наличие абиетоидной поровости радиальных стенок трахеид и нормальных смоляных ходов; у некоторых позднемеловых хвойных уже встречались срединные лучевые трахеиды и лучевые трахеиды, образующие самостоятельные лучи, однорядные лучи с двурядными и трёхрядными участками, а также полностью двурядные линейные лучи и пицеоидные поры на полях перекрёста.

6. В эволюции древесины меловых хвойных РДВ можно выявить следующие характерные особенности: 1) смена араукариоидного и смешанного типа поровости радиальных стенок трахеид на абиетоидный, 2) появление срединных лучевых трахеид и лучевых трахеид, образующих самостоятельные лучи, 3) увеличение высоты и рядности лучей, 4) появление пицеоидных пор на полях перекрёста и 5) развитие нормальных вертикальных и горизонтальных смоляных ходов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Афонин, Максим Алексеевич, Владивосток

1. Авдейко Г.П. Нижнемеловые отложения севера Тихоокеанского кольца. М.: Наука, 1968. 153 с.

2. Алексеева А.И. Анатомическое строение патологических смоляных ходов у кедра {Cedrus). Л.: Изд-во РИОВЭЛТИ, 1964. С. 164-168. (Тр. Всесоюзн. заочн. лесотехнич. ин-та. Вып. 8).

3. Атлас древесины и волокон для бумаги. М.: Изд-во Ключ, 1992. 336 с.

4. Афонин М.А. Первые находки ископаемых древесин Xenoxylon latiporosum (Cramer) Cothan и X. hopeiense Chang на Дальнем Востоке России // Вестник ДВО РАН. 2008. № 4. С. 126-132.

5. Баранов В.И., Николаева О.Г. Ископаемые древесины из верхнемеловых отложений Енисейского кряжа // ДАН СССР, 1956. Т. 107. № 1. С. 125-127.

6. Блохина Н.И. Новые виды хвойных из юры Северной Сибири (по древесинам) // Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. Нов. сер. Т. 27. № 130. Ископаемые флоры Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 47-54.

7. Блохина Н.И. Древесина Metasequoia klerkiana sp. nov. из палеогеновых отложений Юго-Западного Приморья // Палеоботаника на Дальнем Востоке. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 18-21.

8. Блохина Н.И. Древесины хвойных из миоценовых отложений СевероВосточного Сихотэ-Алиня//Палеонтол. журн. 1979а. № 3. С. 141-144.

9. Блохина Н.И. Дополнительные данные о палеогеновом виде Metasequoia klerkiana (Taxodiaceae) // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 7. С. 988-990.

10. Блохина Н.И. Два вида хвойных из миоцена Реттиховки (Южное Приморье), установленных по углефицированной древесине // Бот. журн. 1983а. Т. 68. №. 4. С. 463-468.

11. Блохина Н.И. Сравнительная анатомия древесины ископаемых елей // Палеоботаника и фитостратиграфия Востока СССР. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. 19836. С. 56-64.

12. Блохина Н.И. Древесина Laricioxylon shilkinae (Pinaceae) из верхнего олигоцена бухты Сизиман (Хабаровский край) // Бот. журн. 1984а. Т. 89. № 11. С. 1498-1501.

13. Блохина Н.И. Древесина лиственницы из третичных отложений бухты Сизиман (Хабаровский край) // Палеонтол. журн. 1985а. № 3. С. 105-109.

14. Блохина Н.И. Новый вид ископаемой лиственницы (по древесине) и проблема происхождения сибирской и даурской лиственниц // Комаровские чтения. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 19856. Вып. 32. С. 3-13.

15. Блохина Н.И. Древесина секвойи из позднего олигоцена бухты Сизиман (Хабаровский край) // Палеонтол. журн. 1986. № 3. С. 131-135.

16. Блохина Н.И. Древесина Cupressinoxylon biotoides sp. nov. из миоцена Южного Приморья // Кайнозой Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1989а. С. 135-139.

17. Блохина Н.И. Новый вид лиственницы, установленный по ископаемой древесине // Кайнозой Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 19896. С. 140-144.

18. Блохина Н.И. Ископаемая древесина лиственницы {Larix, Pinaceae) из среднего миоцена залива Корфа (Камчатка) // Бот. журн. 1996а. Т. 81. № 6. С. 91-101.

19. Блохина Н.И. Новый вид древесины Laricioxylon из среднемиоценовых отложений залива Корфа на Камчатке // Палеонтол. журн. 19966. № 1. С. 124-128.

20. Блохина Н.И. Ископаемая древесина Sequoioxylon chemrylicum sp. nov. (Taxodiaceae) из палеогена бухты Чемурнаут (Камчатка) // Палеонтол. журн. 1997. №2. С. 113-117.

21. Блохина Н.И. Ископаемая древесина кедра {Cedrus, Pinaceae) из палеогена Камчатки // Палеонтол. журн. 1998. № 5. С. 93-103.

22. Блохина Н.И. Проблемы систематики ископаемых растений группы редвуд по признакам анатомического строения древесины // Матер. X Московского совещ. по филогении растений. М.: Изд-во МОИП, МГУ, 1999. С. 31-33.

23. Блохина Н.И. Ископаемая древесина Sequoioxylon sachalinicum sp. nov. (Taxodiaceae) из третичных отложений Западного Сахалина // Бот. журн. 2004а. Т. 89. № 5. С. 139-147.

24. Блохина Н.И., Афонин М.А., Попов A.M. Ископаемая древесина Keteleerioxylon kamtschatkiense sp. nov. (Pinaceae) из меловых отложений Северо-Западной Камчатки // Палеонтол. журн. 2006. № 6. С. 91-99.

25. Блохина Н.И., Бондаренко О.В. Ископаемая древесина Pseudotsugoxylon gen. nov. et sp. nov. (Pinaceae) из плиоцена Южного Приморья // Палеонтол. журн. 2004. №3. С. 91-97.

26. Блохина Н.И., Бондаренко О.В. Ископаемая древесина Keteleeria (Pinaceae) из плиоцена Южного Приморья (Дальний Восток России) // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 6. С. 936-945.

27. Блохина Н.И., Бондаренко О.В. Новые виды сосновых (Pinaceae), установленные по ископаемой древесине из плиоцена Южного Приморья (российский Дальний Восток) // Палеонтол. журн. 2008. № 2. С. 1-8.

28. Блохина Н.И., Бондаренко О.В:, Снежкова С.А; Новые виды Pinaceae из плиоцена Южного Приморья (Дальний Восток России); установленные по древесине//Бот. журн. 2003. Т. 88; № 11. С. 88-100:

29. Блохина Н.И., Бондаренко О.В:, Снежкова; С.А. Ископаемая древесина; Quercus primorica sp. nov. (Fagaceae) из плиоцена Южного Приморья // Палеонтол. журн. 2005: № 6. С. 89-94.

30. Блохина Н;И;, Климова Р.С. Кетелеерия из третичных отложений Среднего Сихотэ-Алиня (Приморье) // Палеонтол. журн. 2000: № 1. С. 96-106.

31. Блохина- Н1И;, Попов A.M., Снежкова С.А. Ископаемая древесина Engelhardioxylon- mameticum sp. nov. (Juglandaceae) из палеогена; Камчатки // Палеонтол. журн. 2002. j> 4. С. 109-116.

32. Блохина Н.И., Снежкова С.А. Ископаемаядревесина Alhus tshemrylica-sip. nov. (Betulaceae) из палеогена бухты Чемурнаут (Камчатка) // Палеонтол. журн. 1999:№4-С. 131-136:

33. Блохина- Н.И., Снежкова О.А. Ископаемые древесины из верхнего? миоцена Ерковецкого буроугольного месторождения (Приамурье) // Палеонтол:. журн. 2003. 5. С. 97-102.

34. Будкевич Е.В. Древесина сосновых. Mi; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 152 с:.

35. Вихров В.Е. Диагностические признаки древесины главнейших лесохозяйственных и лесопромышленных пород СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 132 с.

36. Волынец Е.Б. Апт-сеноманская флора Приморья. Статья 1. Флористические комплексы // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2005. Т. 13. № 6. С. 58-76.

37. Гаммерман А.Ф., Никитин А.А., Николаева Л.Т. Определитель древесин по микроскопическим признакам; М:; Л1: Изд-во АН СССР, 1946: 143 с.

38. Гомолицкий Н.П., Худайбердыев Р., Юнусов У .К. Материалы к юрской флоре Ангрена // Палеоботаника Узбекистана: Т. III. Ташкент: Изд-во ФАН Узб. ССР, 1981. С. 3-69.

39. Грегуш П. Определитель древесины голосеменных по микроскопическим признакам. М.: Изд-во МГУ, 1963. 184 с.

40. Делле Г.В. Среднеюрская флора Ткварчельского- угленосного бассейна (Закавказье). Л.: Наука, 1967. С. 51-131. (Тр. БИН АН СССР. Сер. 8. Палеоботаника. Вып. 6).

41. Дорофеюк Н.И., Филин В.Р. О Xenoxylon latiporosum (Cramer) Gothan*из верхнемеловых отложений Забайкалья // Бюлл. МОИП. 1969. Отд. Биол. Т. 74. № 4. С. 72-87.

42. Захаров Ю.Д., Смышляева- A.M., Попов A.M., Шигэта1 Ял Изотопный" составе позднемезозойских органогенных карбонатов Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 204 с.

43. Жизнь растений. В 6-ти томах / Гл. ред. Ал.А. Федоров. Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Под, ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. М.: Просвещение, 1978. 447 с.

44. Коробков И.А. Палеонтологические описания. Л.: Наука, 1971. 200 с.

45. Красилов В.А. Раннемеловая флора Южного Приморья и её значение для стратиграфии. М.: Наука, 1967. 364 с.

46. Красилов В:А., Блохина1 Н.И., Маркевич B.C., Серова М.Я. Мел -палеоген Малой Курильскойj гряды. (новыег данные по палеонтологии и геологической истории). Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1988. 140 с.

47. Крёйзель Р. Методы палеоботанического исследования. Д.: Изд-во АН СССР, 1932. 144 с.

48. Криштофович А.Н. Палеоботаника. Д.: Изд-во Гостоптехиздат, 1957.650 с.

49. Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый VIII Международным ботаническим конгрессом, Париж, 1954. Пер. с англ. Я.И. Проханова. М.; Л., 1959. 91 с.

50. Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый XI Международным ботаническим конгрессом, Сиэтл, 1969. Пер. с англ. И.А. Линчевского. Л., 1974. 269 с.

51. Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый XII Международным ботаническим конгрессом, Ленинград, 1975. Пер. с англ. И.А. Линчевского. Л., 1980. 283 с.

52. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Лусский кодекс). Пер. с англ. Т.В. Егоровой. СПб., 2001. 210 с.

53. Нащокин В.Д. Ископаемые древесины из меловых отложений // Биостратиграфия мезозойских и третичных отложений Западной Сибири. Л.: Изд-во Гостоптехиздат, 1962. С. 282-294. (Тр. СНИИГГИМС. Вып.,22).

54. Нащокин В.Д. Ископаемые древесины из меловых, третичных и четвертичных отложений Средней Сибири. М.: Наука, 1968. 175 с.

55. Опорный разрез меловых отложений Сахалина (Найбинский разрез) // под ред. З.Н. Поярковой. Л;: Наука, 1987. 196 с.

56. Региональная стратиграфическая схема меловых континентальных отложений Сихотэ-Алинской складчатой системы и Ханкайского массива. ДВ МРСС. Чита. ДВ МРСС 2000. Утверждена МСК. 2001. 15 с.

57. Решения IV межведомственного стратиграфического совещания по докембрию и фанерозою Дальнего Востока и Восточного Забайкалья (Хабаровск, 1990). Объяснительная записка к стратиграфическим' схемам. Хабаровск: Изд-во ХГГГП, 1994. 123 с.

58. Снигиревская Н.С. К номенклатуре ископаемых растений // Бот. журн. 2008. Т. 93. №2. С. 231-244.

59. Ташмухамедова 3^ Ископаемые древесины хвойных из меловых отложений Ауминзатау'(юго-западный Кызылкум) // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 9. С. 1237-1240.

60. Флора и динозавры на границе мела и палеогена Зейско-Буреинского бассейна // под ред. Е.В. Бугдаевой. Владивосток: Дальнаука, 2001. 162 с.

61. Худайбердыев Р. Древесина гинкго из верхнего мела юго-западного Кызылкума // ДАН СССР, 1962. Т. 145. № 2. С. 422-424.

62. Худайбердыев Р. Ископаемые древесины тургайского типа. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1964. 104 с.

63. Худайбердыев Р., Гомолицкий Н.П., Лобанова А.В. Материалы к юрской флоре Южной Ферганы // Палеоботаника Узбекистана. Т. II. Ташкент: Изд-во ФАН Узб. ССР, 1971. С. 3-57.

64. Худайбердыев Р., Ташмухамедова 3. Первая находка ногоплодниковых в меловых отложениях юго-западного Кульджуктау // Узб. биол. журн. 1975. № 1. С. 40-42.

65. Худайбердыев Р., Ташмухамедова 3. О меловых древесинах юго-западного Кульджуктау // Палеоботаника Узбекистана. Т. III. Ташкент: Изд-во ФАН Узб. ССР, 1981. С. 70-89.

66. Чавчавадзе Е.С. Изменение с возрастом морфологических признаков паренхимы вторичной древесины сосновых (Pinaceae) // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. Л.: Наука, 1975. С. 165-190.

67. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л.: Наука, 1979. 191 с.

68. Шилкина И.А. Ископаемые древесины Арктики: I. Araucariopitys haraulachica sp. п. из нижнемеловых отложений Хараулахских гор (Верхоянский хребет) // Бот. журн. 1958. Т. 43. № 9. С. 1316-1319.

69. Шилкина И.А. Древесина нового рода и вида хвойных из нижнемеловых отложений Земли Франца-Иосифа//Палеонтол. журн. 1960. № 1. С. 113-117.

70. Шилкина И.А. Ископаемые древесины Земли Франца-Иосифа. Л.: Наука, 1967. С. 29-50. (Тр. БИН АН СССР. Сер. 8. Палеоботаника. Вып. 6).

71. Шилкина И.А. Ископаемые древесины Северной Евразии // Проблемы палеоботаники. Л.: Наука, 1986. С. 150-157.

72. Шилкина И.А. Древесины хвойных из нижнего мела Кировской области (новые виды) // Вопросы палеофлористики и стратиграфии. Л.: Наука, 1989. С. 88-100.

73. Шилкина И.А., Худайбердыев Р. Новые находки и обзор родов Protocedroxylon и Xenoxylon II Палеоботаника Узбекистана. Т. II. Ташкент: Изд-во ФАНУзб. ССР, 1971. С. 117-134.

74. Шилкина И.А., Яценко-Хмелевский А.А. Некоторые аспекты эволюции древесины хвойных в мезозое // Систематика и эволюция высших растений. Л.: Наука, 1980. С. 110-116.

75. Ярмоленко А.В. Опыт применения анатомии вторичной древесины ствола к объяснению филогении хвойных // Сов. ботаника. 1933. № 6. С. 46-63.

76. Ярмоленко А.В. О лишённых сосудов ископаемых древесинах // Сов. ботаника. 1939. № 6-7. С. 234-245.

77. Яценко-Хмелевский А.А. Древесины Кавказа. Т. I. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1954а. 674 с.

78. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.; JL: Изд-во АН СССР, 19546. 337 с.

79. Andrews H.N. Index of generic names of fossil plants, 1820-1965 // U.S. Geol. Surv. Bull. 1970. No 1300. 354 p.

80. Arnold C.A. Silicified plant remains from the Mesozoic and Tertiary of western North America. II. Some fossil woods from northwestern Alaska // Pap. Mich. Acad. Sci. 1952. Vol. 38. P. 9-20.

81. Attims Y., Cremier F. Etude de quelques bois fossiles du Mesozo'ique du Maroc // Notes Serv. Geol. Maroc. 1969. Vol. 210. P. 19-92.

82. Bailey I.W., Faull A.F. The cambium and itsderivative tissues. IX. Structural variability in the redwood, Sequoia sempervirens, and its significance in the identification of fossil woods // J. Arnold Arb. 1934. Vol. 15. P. 233-254.

83. Barale G., Viera L.I. Description d'une nouvelle paleoflore dans le Cretace inferieur du Nord de l'Espange // Munibe. 1991. Vol. 43. P. 21-35.

84. Barale G., Zarbout M., Philippe- M. Niveaux a vegetaux fossiles en environnement fluviatile a marin proximal dans le Dahar (Bathonien a: Albien-Sud Tunisien) // Bull. Soc. Geol. France. 1998. Vol. 169: P. 811-819.

85. Barale G., Barbacka M., Philippe M. Early Cretaceous flora of Hungary and its palaeoecological significance // Acta Palaeobot. 2002. Vol. 42. P. 13-27.

86. Barber C.A. Cupressinoxylon vectense', a fossil conifer from the Lower Greensand of Shanklin, in the Isle of Wight // Ann. Bot. 1898. Vol. 12. P. 329-361.

87. Bamford M.K., Corbett I.B. Fossil wood of Cretaceous age from the Namaqualand continental shelf, South Africa // Palaeontol. Afr. 1994. Vol. 31. P. 83-95.

88. Bamford M.K., Corbett I.B. More fossil wood from the Namaqualand coast, South Africa: onshore material //Palaeontol. Afr. 1995. Vol. 32. P. 67-74.

89. Bamford M.K., Philippe M. Jurassic Early Cretaceous Gondwanan homoxylous woods: a nomenclatural revision of the genera with taxonomic notes // Rew. Palaeobot. Palynol. 2001. Vol. 113. P. 287-297.

90. Bamford M.K., Roberts E.M., Sissoko F., Bouare M.L., O'Leart M.A. An extensive deposits of fossil conifer wood from the Mesozoic of Mali, southern Sahara // Palaeogeo. Palaeoclimat. Palaeoeco. 2002. Vol. 186. P. 115-126.

91. Bannan M.W., Fry W.L. Three cretaceous woods from the Canadian Arctic // Can. J. Bot. 1957. Vol. 35. P. 327-337.

92. Barghoorn E.S., Bailey I.W. The occurrence of Cedrus in the auriferous gravels of California//Amer. J. Bot. 1938. Vol. 25. P. 641-642.

93. Basinger J.F. The vegetative body of Metasequoia milleri from the Middle Eocene of southern British Columbia // Can. J. Bot. 1981. Vol. 59. No 12. P. 23792410.

94. Bertrand L. La limite entre les etages aptien et albien dans la region de Saint-Dizier (Haute-Marne) //Bull. Soc. Geol. France. 1954. Vol. 4. P. 585-596.

95. Biondi E. Su una nuova specie di legno fossile rinvenuta nell'Albiano della Alpi // Giornale Botanico Italiano. 1978a. Vol. 112. P. 324-325.

96. Biondi E. Protopodocarpoxylon pedrottii n.sp. rinvenuta nell'Albiano delle Alpi // Studi trentini di Scienze Naturali, Biologica. 1978b. Vol. 55. P. 17-34.

97. Biondi E. Protophyllocladoxylon aff. subdiphtericum Duperon-Laudoueneix nuovo reperto fossile nelle marne a fucoidi dell'Appeninno Umbro-Marchigiano (Italia centrale) // Webbia. 1980. Vol. 34. P. 663-676.

98. Blackwell W.H. Fossil Ponderosa-like pine wood from the Upper Cretaceous of north-east Mississippi // Ann. Bot. 1984. Vol. 53. No 1. P. 133-136.

99. Blokhina N.I. Petrified wood of Metasequoia from the Miocene of Kamchatka (Korfa Bay) // Paleontol. J. 1995. Vol. 29. No 1 A. P. 103-112.

100. Blokhina N.I. On some aspects of systematics, evolution and phylogeny of the redwood plants by wood anatomy // Abstr. 6th European Paleobot.-Palynol. Conf., Athens (Greece), 29 August-2 September, 2002. P. 59-60.

101. Blokhina N.I., Afonin M.A. Fossil wood Cedrus penzhinaensis sp. nov. (Pinaceae) from the Lower Cretaceous of North-Western Kamchatka (Russia) //Acta Palaeobot. 2007. Vol. 47. No 2. P. 379-389.

102. Blokhina N.I., Nassichuk W.W. Lower Tertiary wood of Sequoioxylon canadense sp. nov. (Taxodiaceae) from a kimberlite pipe (Northern Canada) // Bot. J. 2000. Vol. 85. No 4. P. 122-132.

103. Borkar V.D., Bonde S.D. An araucarian wood from marine Mesozoic sediments of Kutch, India // Biovigyanam. 1986. Vol. 12. P. 29-32.

104. Boureau E. Etude paleoxylologique du Sahara: presence du Dadoxylon (Araucarioxylon) dallonii n. sp. // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris. 1948. Vol. 20. P. 420-426.

105. Boureau E. Etude paleoxylologique du Sahara: Dadoxylon (Araucarioxylon) chevalieri n. sp., bois fossile du Continental Intercalate de Reggan (Sahara occidental) // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris. 1950a. Vol. 22. P. 157-162.

106. Boureau E. Etude paleoxylologique du Sahara: sur un echantillon de Mesembrioxylon aegyptiacum (Krausel) Boureau n. comb., Podocarpacee decouverte au sud de Toummo (Sahara oriental) // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris. 1950b. Vol. 22. P. 411-419.

107. Boureau E. Etude des flores fossiles du Tchad: Protopodocarpoxylon rochii n. sp., bois fossile mesozoi'que // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris. 1952. Vol. 24. P. 223-232.

108. Boureau E., Veillet-Bartoszewska M. Etude paleoxylologique des couches mesozoi'ques de France // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris. 1955. Vol. 27. P. 105-115.

109. Cevallos-Ferris S.R.S. Tres maderas de gimnospermas cretacicas del norte de Mexico // Anales Inst. Biol. Univ. Auton. Mexico, Ser. Bot. 1992. Vol. 63. No 2. P. 111-137.

110. Chapman J.L., Smellie J.L. Cretaceous fossil wood and palynomorphs from Williams Point, Livingston Island, Antarctic Peninsula // Rev. Palaeobot. Palynol. 1992. Vol. 74. P. 163-192.

111. Chang C.Y. A new Xenoxylon from North China // Bull. Geol. Soc. China. 1929. Vol. 8. No 3. P. 243-255.

112. Cotillon p:, Lemoigne Y. Presence de bois de Gymnospermes a structure araucarienne dans le gisement albien d'Escragnolles (Alpes-Maritimes) // Bull. Soc. Linneen. Lyon. 1967a. Vol. 3. P. 118-121.

113. Cotillon P., Lemoigne Y. Presence du genrTaxodioxylon dans l'Albien de la region de Chabrieres (Basses-Alpes) // Bull. Soc. Linneen. Lyon. 1967b. Vol. 9. P. 389-393.

114. Cramer C. Fossil Holzer der Arctischen Zone // Flora fossilis arctica. 1868: S. 167-180.

115. Crawley M. Angiosperm woods from British Lower Cretaceous and-Palaeogene deposits // Palaeontology. Special Papers. 2001. Vol. 66. P. 1-100

116. Cui J.-Z. Studies on the fusinized-wood fossils of Podocarpaceae from Huolinhe Coalfield, Inner Mongolia, China // Acta Bot. Sinica. 1995. Vol. 37. P. 636640.

117. Cui J.-Z., Liu J.-J. A new species of the genus Phyllocladoxylon-Phyllocladoxylon xinqiuensis sp. nov. from the Fuxin Formation in Western Liaoning // Acta Bot. Sinica. 1992. Vol. 34. P. 883-885.

118. Del Nido J., Gomez Manzaneque F., Masedo F., Morla C., Roig S., Sanchez Hernando L.J. Identification de un dendrolito en Cretacico inferior (Aptiense) del Sistema Iberico Septentrional (La Rioja, Espana) // Revue Paleobiol. 1998. Vol. 17. P. 513-523.

119. Ding Q.-H. Research on fossil wood from the Yixian Formation in western Liaoning Province, China // Acta Palaeontol. Sinica. Suppl. 2000. Vol. 39. P. 209-219.

120. Ding Q.-H., Zheng S.-L., Zhang W. Mesozoic fossil woods of genus Xenoxylon from Northeast China and its palaeoecology // Acta Palaeontol. Sinica. 2000. Vol. 39. No 2. P. 237-249.

121. Dolianiti E. A paleobotanica no Brazil // Bolm. Div. Geol. Miner. Bras. 1948. Vol. 123. P. 1-87.

122. Du N.-Z. Two fossil woods from Heilongjiang Sheng of China // Acta Bot. Sinica. 1982. Vol. 24. P. 383-387.

123. Duan S.-Y. A petrified forest from Beijing // Acta Bot. Sinica. 1986. Vol. 28. P. 331-335.

124. Duan S.-Y. Several fossil woods from the Mesozoic of western Liaoning Province, Northeast China // Acta Bot. Sinica. 2000. Vol. 42. P. 207-213.

125. Duan S.-Y., Dong C.-W., Pan J., Zhu G.-Q. Study on the fossil woods in Xinchang, Zhejiang Province, China // Chinese Bull. Bot. 2002. Vol. 19. P. 78-86.

126. Duperon-Laudoueneix M. Importance of fossil woods (conifers and angiosperms) discovered in continental Mesozoic sediments of Northern Equatorial Africa // J. African Earth Sciences. 1991. Vol. 12. P. 391-396.

127. Duperon-Laudoueneix M., Duperon J. Inventory of Mesozoic and Cenozoic woods from Equatorial and North Equatorial Africa // Rew. Palaeobot. Palynol. 1995. Vol. 84. P. 439-480.

128. Edwards W.N. Cretaceous plants from Kaipara, New Zealand // Trans. New Zealand Inst. 1926. Vol. 56. P. 121-128.

129. Esteban L.G., Palacios P., Philippe M., Guindeo A., Fernandez F.G. New xylological data and the biogeography of the Iberian Peninsula during the Early Cretaceous // Geobios. 2006. Vol. 39. P. 805-816.

130. Estrada-Ruiz E., Martinez-Cabrera H.I., Cevallos-Ferriz S.R.S. Fossil woods from the late Campanian-early Maastrichtian Olmos Formation, Coahuila, Mexico // Rew. Palaeobot. Palynol. 2007. Vol. 145. P. 123-133.

131. Falcon-Lang H.J., Cantrill DJ. Cretaceous (Late Albian) coniferales of Alexander Island, Antarctica. I. Wood taxonomy // Rew. Palaeobot. Palynol. 2000. Vol. 111. P. 1-17.

132. Falcon-Lang H.J., Cantrill D.J. Gymnosperm woods from the Cretaceous (mid-Aptian) Cerro Negro Formation, Byers Peninsula, Livingston- Island, Antarctica: the arborescent vegetation of a volcanic arc // Cretaceous Research. 2001. Vol. 22. P. 277-293.

133. Falcon-Lang H., Kvacek J., Ulicny D. Fire-prone plant communities and' palaeoclimate of a Late Cretaceous fluvial to stuarine environment, Pecinov quarry, Czech Republic // Geol. Mag. 2001. Vol. 138. P. 563-576.

134. Farjon A. Monograph of Cupressaceae and Sciadopitys. Royal1 Botanic Gardens, Kew, U.K., 2005. 643 p.

135. Felix J. Untersuchungen tiber fossile Holzer. Ill // Z. Dtsch. Geol. Ges. 1887. Bd. 34. S. 517-528.

136. Flora of China. Vol. 4. Cycadaceae to Fagaceae / Ed. Wu Zheng-yi, Raven P.H. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Bot. Gard. Press. 1999. 454 p.

137. Flora of Japan. Vol. 1. Pteridophyta and Gymnospermae / Ed. Iwatsuki K., Yamazaki Т., Boufford D., Ohba H. Tokyo: Kodansha Ltd. 1995. 302 p.

138. Flora of North America of Mexica. Vol. 2. / FNA Editorial Committee, N.Y.; Oxford: Oxford Univ. Press, 1993. 475 p.

139. Giraud В., Russert R., Schrank E. A new theacean wood from the Cretaceous of Northern Sudan // Rew. Palaeobot. Palynok 1992. Vol. 75. P. 289-299.

140. Gothan W. Zur anatomie lebender und fossiler Gymnospermen Holzer // Abhandal. Preuss. Geol. Land. 1905. Bd. 44.' S. 1-108.

141. Gothan W. Fossile Holzer aus dem Bathonien von Russisch-Polen // Verh. Russ-Kais. Mineral. Ges. 1906. Bd. 44. S. 435-458.

142. Gothan W. Die fossilen Holzer von Konig Karls Land // Kungl. Sven. Vetenskapsakad. Handl. 1907. Bd. 42. S. 1-41.

143. Gothan W. Die fossilen Holzreste von Spitzbergen // Kungl. Sven. Vetenskapsakad. Handl. 1910. Bd. 45. S. 1-56.

144. Gothan W. Die Frage der Klimadifferenzierung im Jura1 und der Kreideformation im Lichte palaobotanischer Tatsachen. // Abhandal: Preuss. Geol. Land. 1912. Bd. 29. S. 220-242.

145. Gothan W., Sze H.C. Uber fossile Holzer aus China // Mem. Nat. Res. Inst: Geol. Acad. Sin.1933'. Bd. 13. S. 87-104.

146. Greguss P. Xylotomischer Bestimmung der heute lebenden Gymnospermen. Budapest: Akad. Kiado, 1955. 308 S.

147. Greguss P. Fossil Gymnosperm woods in Hungary from the Permian to the Pliocene. Budapest: Akad. Kiado, 1967. 136 p.

148. Harland M., Francis J.E., Brentnall S.J., Beerling D.J. Cretaceous (Albian-Aptian) conifer wood from Northern Hemisphere high latitudes: forest composition and palaeoclimate // Rew. Palaeobot. Palynol. 2007. Vol. 143. P. 167-196.

149. He D.C. The coal-forming plants of Late Mesozoic in Da Hinggan Mountains. China Coal Industry Publishing House, Beijing, 1995. 35 p.

150. Herendeen P.S. Lauraceous wood from the mid-Cretaceous of eastern North America: Paraphyllanthoxylon marylandense sp. nov. // Rew. Palaeobot. Palynol. 1991a. Vol. 69. P. 277-290.

151. Herendeen P.S. Charcoalified angiosperm wood from the Cretaceous of eastern North America and Europe 11 Rew. Palaeobot. Palynol. 1991b. Vol. 70. P. 225-239.

152. Jain K.P. A new species of Mesembrioxylon M. rajmahalense - from the Rajmahal Hills, Bihar//Palaeobotanist. 1965. Vol. 13. P. 153-154.

153. Jeyasingh D.E.P., Kumarasamy D. Araucarioxylon from the Sriperumbudur Formation, Upper Gondwana, Tamil Nadu, India // Geophytology. 1994. Vol. 24. P. 43-48.

154. Jeyasingh D.E.P., Kumarasamy D. An unusual pycnoxylic wood from.a new Upper Gondwana locality in Tamil Nadu, India // Rew. Palaeobot: Palynol. 1995. Vol: 85. P. 341-350:

155. Jiang H.-E., Ferguson D.K., Li C.-S., Cheng Y.-M. Fossil coniferous wood' from the Middle Jurassic of Liaoning Province, China // Rew. Palaeobot. Palynol. 2008. Vol. 150. P. 37-47.

156. Kanehira R. Anatomical characters and identification of Formosan woods. Taipei: Bureau of Product. Industries Gov. of Formosa (Tahoku, China), 1921. 317 p.

157. KamalEl-Din M.M. Petrified wood from.the Farafra Oasis, Egypt // IAWA J. 2003". Vol. 24. No 2. P. 163-172.

158. Kamal El-Din M.M., Wheeler E.A., Bartlett J:A. Cretaceous woods from the Farafra Oasis, Egypt // IAWA J: 2006. Vol. 27. No 2. P. 137-143.

159. Kim K., Jeong E.K., Kim J.H., Paek S.D., Suzuki M., Philippe M: Coniferous • fossil woods from the Jogyeri Formation (Upper Triassic) of the Nampo Group, Korea // IAWA J. 2005. Vol. 26. No 2. P. 253-265.

160. Kim K., Jeong E.K., Suzuki M., Huh M., Paik S. Some coniferous fossil woods from the Cretaceous of Korea // Geosciences J. 2002. Vol. 6. No 2. P. 131-140.

161. Krausel R. Die fossilen Koniferenholzer (unter Ausschlus von Araucarioxylon Kraus). Versuch einer monographischen Darstellung // Palaeontographica. 1919. Abt. B.Bd. 62. S. 185-263.

162. Krausel R. Die fossilen Koniferenholzer (unter Ausschlus von Araucarioxylon Kraus). II, Kritische Untersuchungen zur Diagnostik lebender und fossiler Koniferenholzer//Palaeontographica. 1949. Abt. B. Bd. 89. S. 81-203.

163. Machhour L., Pons D. Bois de coniferales dans l'Albien du synclinal du Beausset (Var, SE France): Significations paleogeographiques et paleoclimatiques-// Geobios. 1992. Vol. 25. P. 181-193.

164. Manik S.R., Srivastava S.C. Conifer woods from new sites of Gangapur * Formation, India // Acta Biol. Szeged. 1991. Vol. 37.P. 45-55.

165. McLoughlin S. Early Cretaceous macrofloraS' of Western Australia-// Rec. West. Australian Mus. 1996. Vol. 18. P. 19-65.

166. Meijer J.J.F. Fossil woods from the Late Cretaceous Aachen Formation // Rew. Palaeobot. Palynol. 2000. Vol. 112. P. 297-336.

167. Mercklin C.E. Palaeodendrologicon rossicum. St. Petersburg, Preisschrift. K. Akad. wiss. 1855.99 р.

168. Morgans H.S. Lower and Middle Jurassic woods of the Cleveland basin (North Yorkshire), England//Palaeontology. 1999. Vol. 42. P. 303-328.

169. Miiller-Stoll W.R. Mikroskopie des zersetzen und fossilierten Holzes // Handb. Mikr. Techn. 1951. Bd. 5. S. 727-816.

170. Mussa D. Paleoxiloanatomia Brasileira: I. Protopinaceae da Forma^ao Botucatu, Minas Gerais, Brasil // Ann. Acad Brasil Cienc. 1974. Vol. 3/4. P. 497-513.

171. Nishida H., Nishida M. On some petrified plants from the Cretaceous of Choshi, Chiba Prefecture VII // Bot. Mag. Tokyo. 1983. Vol. 96. P. 93-101.

172. Nishida H., Nishida M. Petrified plants from the Upper Cretaceous of Saghalien (2) // Bot. Mag. Tokyo. 1986. Vol. 99. P. 205-212.

173. Nishida M. On some petrified plants from the Cretaceous of Choshi, Chiba Prefecture //Jap. J. Bot. 1962. Vol. 18. No 1. P. 87-104.

174. Nishida M. On some petrified plants from the Cretaceous of Choshi, Chiba Prefecture II // Bot. Mag. Tokyo. 1965. Vol. 78. P. 138-146.

175. Nishida M. On some petrified plants from the Cretaceous of Choshi, Chiba Prefecture III // Bot. Mag. Tokyo. 1966. Vol. 79. No 935. P. 226-235.

176. Nishida M. On some petrified plants from the Cretaceous of Choshi, Chiba Prefecture IV. Metacupressinoxylon // Bot. Mag. Tokyo. 1967a. Vol. 80. No 952. P. 383-393.

177. Nishida M. Cedroxylon yoshidai, a new fossil wood from the Cretaceous of Miyako, Iwate Prefecture // Jap. J. Bot. 1967b. Vol. 42. No 9. P. 260-266.

178. Nishida M. On some petrified plants from the Cretaceous of Choshi, Chiba Prefecture V // Bot. Mag. Tokyo. 1967c. Vol. 80. P. 487-497.

179. Nishida M. A petrified trunk of Bucklandia choshiensis sp. nov.- from the Cretaceous of Choshi, Chiba Prefecture, Japan // Phytomorphology. 1969. Vol. 19. P. 28-34.

180. Nishida M. On some petrified plants from the Cretaceous of Choshi, Chiba Prefecture VI // Bot. Mag. Tokyo. 1973. Vol. 86. P. 189-202.

181. Nishida M. Oguraxylon, a new genus belonging to the family Taxodiaceae from the Cretaceous of Hokkaido //Bot. Mag. Tokyo. 1974. Vol. 87. P. 113-119.

182. Nishida M., Hara Y. Taxodioid woods from the Cretaceous of Choshi, Chiba Prefecture //Jap. J. Bot. 1978. Vol. 10. P. 1-15.

183. Nishida M., Nishida H. Petrified plants from the Cretaceous of the Kwanto Mountains, Central Japan I // Bot Mag. Tokyo. 1983. Vol. 96. P. 85-91.

184. Nishida M., Nishida H. Petrified plants from the Upper Cretaceous of Hokkaido (1) // Jap. J. Bot. 1984. Vol. 59. No 2. P. 48-60.

185. Nishida M., Nishida H. Petrified plants from the Upper Cretaceous of Hokkaido (2) // Jap. J. Bot. 1985. Vol. 60. No 10. P. 312-325.

186. Nishida M., Nishida H. Petrified plants from the Upper Cretaceous of Saghalien (1) // Bot. Mag. Tokyo. 1986. Vol. 99. P. 191-204.

187. Nishida M., Nishida H. Petrified woods from the Upper Cretaceous of Quinquina Island, near Concepcion, Chile // Contributions to the Botany in the Andes II. Tokyo: Acad. Sci. Book, 1987. P. 5-11.

188. Nishida M., Nishida H. Pinoid woods with resin canals from the Upper Cretaceous of Hokkaido and Saghalien//J. Plant Res. 1995. Vol. 108. P. 161-170.

189. Nishida M., Nishida H., Sugiyama R. Coniferous woods from the Upper Cretaceous of Taneichi, Iwate Prefecture // Res. Inst. Evolut. Biol. Sci. Rep. 1993. Vol. 7. P. 69-86.

190. Nishida M., Nishida H., Tanaka K. Petrified plants from the Cretaceous of the Kwanto Mountains, Central Japan III. A polyxylic Cycadean trunk, Sanchucycas gigantea gen. et sp. nov. // Bot. Mag. Tokyo. 1991. Vol. 104. P. 191-205.

191. Nishida M., Nishida H., Yoshida A., Kaiho K. . Piceoxylon' pseudoscleromedullosum sp. nov. from the Upper Maastrichtian of Hokkaido // Res. Inst. Evolut. Biol. Sci. Rep. 1995. Vol. 8. P. 11-18.

192. Nishida M., Oishi T. Some petrified plants from the Cretaceous of Kwanto Mountains, central Japan (2) // Jap. J. Bot. 1982. Vol. 57. No 11. P. 342-350.

193. Ogura Y. Notes on fossil woods from Japan and Manchoukuo // Jap. J. Bot. 1944. Vol. 13. P. 345-365.

194. Ogura Y., Kobayashi Т., Maeda S. Discovery of erect stumps of Xenoxylon latiporosum in the Jurassic Tetori Series in Japan // Trans. Proc. Palaeont. Soc. Jap. 1951. Vol. 4. P. 113-119.

195. Page V.M. Angiosperm wood from the Upper Cretaceous of Central California, part I //Amer. J. Bot. 1967. Vol. 54. P. 510-514.

196. Page V.M. Angiosperm wood from the Upper Cretaceous of Central California, part II // Amer. J. Bot. 1968. Vol. 55. P. 168-172.

197. Page V.M. Angiosperm wood from the Upper Cretaceous of Central California, part III // Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. P. 1139-1144.

198. Page V.M. Dicotyledonous wood from the Upper Cretaceous of Central California, I // J. Arnold Arbor. 1979. Vol. 60. P. 323-349.

199. Page V.M. Dicotyledonous wood from the Upper Cretaceous of Central California, II // J. Arnold Arbor. 1980. Vol. 61. P. 723-748.

200. Page V.M. Dicotyledonous wood from the Upper Cretaceous of Central California, III //J. Arnold Arbor. 1981. Vol. 62. P. 437-455.

201. Parrish J.T., Kennedy E.M., Spicer R.A. Palaeoclimatic significance of Mid-Cretaceous floras from the middle Clarence Valley, New Zealand // Palaios. 1998. Vol. 13. P. 149-159.

202. Parrish J.T., Spicer R.A. Middle Cretaceous wood from the Nanushuk Group, Central North Slope, Alaska // Palaeontology. 1988. Vol. 31. P. 19-34.

203. Perrichot V. Environnements paraliques a ambre et a vegetaux do Cretace Nord-Aquitain (Charantes, Sud-Ouest de la France) // Memoir. Geoscien. Rennes. 2005. Vol. 118. P. 1-191.

204. Philippe M. Reappraisal of five fossil Coniferous wood genera proposed by early American wood anatomists // IAWA J. 2002. Vol. 23. No 3. P. 319-326.

205. Philippe M., Bamford M.K. A key to morphogenera used for Mesozoic conifer-like woods // Rew. Palaeobot. Palynol. 2008. Vol. 148. P. 184-207.

206. Philippe M., Suteethorn V., Lutat P., Buffetaut E., Cavin L., Cuny G., Barale G. Stratigraphical and palaeobiogeographical significance of fossil wood from the Mesozoic Khorat Group of Thailand// Geol. Mag. 2004. Vol. 141. P. 319-328.

207. Pons D. Sur un bois fossile du Mesozoi'que de la Colombie: Protophyllocladoxylon rosablancae II Rew. Palaeobot. Palynol. 1971. Vol. 11. P. 101-123.

208. Pons D., Vozenin-Serra C. Un nouveau bois de Ginkgoales du Cenomanien de l'Anjou, France // Courr. Forschun. Sencken. 1992. Vol. 147. P. 199-213.

209. Poole I., Cantrill D.J. Fossil woods from Williams Point Beds, Livingston Island, Antarctica: a Late Cretaceous southern high latitude flora // Palaeontology. 2001. Vol. 44. P. 1081-1112.

210. Poole I., Cantrill D.J., Hayes P., Francis J.E. The fossil record of Cunoniaceae: new evidence from Late Cretaceous fossil wood of Antarctica // Rev. Palaeobot. Palynol. 2000b. Vol. 111. P. 127-144.

211. Poole I., Francis J.E. The first record of fossil Atherospermataceae wood from the Late Cretaceous of Antarctica // Rev. Palaeobot. Palynol. 1999. Vol. 107. P. 97-107.

212. Poole I., Francis J.E. The first record of Winteraceae wood from the Cretaceous of Antarctica // Ann. Bot. 2000. Vol. 85. P. 307-315.

213. Poole I., Gottwald H., Francis J.E. Illicioxylon, an element of Gondwanan polar forests? Late Cretaceous and Early Tertiary woods of Antarctica // Ann. Bot. 2000c. Vol. 86. P. 421-432.

214. Poole I., Richter H.G., Francis J.E. Evidence for Gondwanan, origins for Sassafras (Lauraceae)? Late Cretaceous fossil wood of Antarctica // IAWA J. 2000a. Vol. 21. No 4. P. 463-475.

215. Principi P. Osservazioni su alcuni legni fossilii della Libia // Bull. Soc. Geol. Italia. 1932. Vol. 51. P. 311-316.

216. Rajanikanth A., Sukh-Dev A. The Kota Formation: fossil flora and stratigraphy // Geophytology. 1989. Vol. 19. P. 52-64.

217. Ramanujam C.G.K. Fossil coniferous woods from the Oldman Formation (Upper Cretaceous) of Alberta// Can. J. Bot. 1972. Vol. 50. P. 595-602.

218. Ramanujam C.G.K., Stewart W.N. Fossil woods Taxodiaceae from the Edmonton Formation (Upper Cretaceous) of Alberta // Can. J. Bot. 1969. Vol. 47. P. 115-124.r

219. Reymanowna M. О drewnach kopalnych typu Araucarioxylon w Polsce // Acta Soc. Botan. Poloniae. 1956. Vol. 25. P. 529-535.

220. Roy S. Fossil wood of Taxaceae from McMurray Formation (Lower Cretaceous) of Alberta // Can. J. Bot. 1972. Vol. 50. P. 349-352.

221. Sahni B. Revision of Indian fossil plants: Part II. Coniferales // Palaeontologica Indica. 1931. Vol. 11. P. 51-124.

222. Sahni B. Homoxylon rajmahalense gen. et sp. nov., a fossil angiospermous wood, devoid of vessels, from the Rajmahal Hills, Bihar // Palaeontologica Indica. 1932. Vol. 20. P. 1-19.

223. Schonfeld E. Metasequoia in der Westdeutschen Braunkohle // Senck. Leth. 1955. Vol. 36. No 5/6. S. 389-399.

224. Schroter C. Untersuchungen iiber fossile Holzer aus der Arctischen Zone // Flora fossilis arctica. 1880. S. 1-55.

225. Seward A.C. Fossil plants. Cambrige. 1919. 656 p.

226. Sharma B.D. Taxaceoxylon cupressoides sp. nov. from Dhokuti in the Rajmahal Hills, India // Ameghiniana. 1970. Vol. 7. P. 275-278.

227. Shimakura M. Studies on fossil woods from Japan and adjacent lands (1) // Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Sendai. 1936. Ser. 2 (Geology). Vol. 18. P. 267-298.

228. Shimakura M. Studies on fossil woods from Japan and adjacent lands (2) // Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Sendai. 1937. Ser. 2 (Geology). Vol. 19. No 1. P. 1-73.

229. Shimakura M., Fujiyama I. Xenoxylon latiporosum from the Triassic Nariwa Group // J. Geol. Soc. Jap. 1962. Vol. 68. P. 418-419.

230. Spicer R.A., Parrish J.T. Latest Cretaceous woods of the central North Slope, Alaska // Palaeontology. 1990. Vol. 33. P. 225-242.

231. Stopes M.C. Catalogue of the Mesozoic plants in the British Museum (Natural History). II. The Cretaceous flora, Part A. British Museum. London. 1915. 355 p.

232. Suryanarayana K. Mesembrioxylon tirumangalense a new species from the Sriperumbudur Group near Madras // J. Indian Bot. Soc. 1953. Vol. 32. P. 159-164.

233. Suss H., Velitzelos E. Fossile Holzer der Familie Taxodiaceae aus tertiaren Schichten des Versteinerten Walds von Lesbos, Griechenland // Feddes Repert. 1997. Vol. 108. No 1-2. S. 1-30.

234. Suzuki M., Goto M., Akahane H. Some fossil woods from the Kuruma Group of Toyama and Niigata Prefectures // Ann. Sci. Kanazawa Univ. 1982. Vol. 19. P. 43-61.

235. Suzuki M., Nishida M. Chionanthus mesozoica sp. nov., a dicotyledonous wood from the Lower Cretaceous of Choshi, Chiba Prefecture, with references to comparison with recent Chionanthus II J. Jap. Bot. 1974. Vol. 49. No 2. P. 15-22.

236. Suzuki M., Terada K. Xenoxylon fossil woods from the Lower Cretaceous Akaiwa Subgroup of Shiramine, Central Japan // J. Phytogeo. Taxon. 1992. Vol. 40. P. 91-97.

237. Sze H.C. Petrified woods from Northern Manchuria // Sci. Record. 1951. Vol. 4. No 4. P. 443-457.

238. Sze H.C., Lee H.H. Mesozoic plants of China. Fossil plants of China (II). Science Press, Beijing, 1963. 429 p.

239. Takahashi K., Suzuki M. Dicotyledonous fossil wood flora and early evolution of wood characters in the Cretaceous of Hokkaido, Japan // IAWA J. 2003. Vol. 24. No 3. P. 269-309.

240. Terada K., Nakagawa K., Fujita M. Xenoxylon fossil woods from the Lower Cretaceous Tetori Group in Toyama Prefecture, Central Japan // Mem. Fukui Prefectural Dinosaur Museum. 2004. Vol. 3. P. 31-38.

241. Thayn G.F., Stokes W.L. Flora of the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation of Utah and Colorado, Part I. Paraphyllanthoxylon utahense II Great Basin Nat. 1983. Vol. 43. P. 394-402.

242. Thayn G.F., Stokes W.L. Flora of the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation of Utah and Colorado, Part III. Icacinoxylon pittiense n. sp. // Amer. J. Bot. 1985. Vol. 72. P. 175-180.

243. Thayn G.F., Tidwell W.D. Flora of the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation of Utah and Colorado, Part II. Mesembrioxylon stokesi II Great Basin Nat. 1984. Vol.44. P. 257-262.

244. Tidwell W.D., Thayn G.F. Flora of the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation of Utah and Colorado, Part IV. Palaeopiceoxylon thinosus (Protopinaceae) // Southwest. Nat. 1985. Vol. 30. P. 525-532.

245. Tidwell W.D., Thayn G.F. Agathoxylon lemonii sp. nov. from the Dakota Formation, Utah // Great Basin Nat. 1986. Vol. 46. P. 559-566.

246. Torres Т., Lemoigne Y. Hallazagos de maderas fosiles de Angiospermas у Gimnospermas del Cretacico Superior en punta Williams, isla Livingston, islas Shetland del Sur, Antarctica // Serie Gientifica Instituto Antarctico Chileno. 1989. Vol. 39. P. 9-29.

247. Torrey R.E. The comparative anatomy and phylogeny of the Coniferales. Pt. 3. Mesozoic and Tertiary coniferous woods // Mem. Boston Soc. Natur. Hist. 1923. Vol. 6. P. 39-106.

248. Varma C.P. On two species of Mesembrioxylon from the Cretaceous rocks of' Trichinoply District, Madras // Palaeobotanist. 1954. Vol. 3. P. 97-102.

249. Veillet-Bartoszewska M. Sur un bois fossile du genre Brachyoxylon dans la bordure sedimentaire orientale du Massif de Г Air // Ann. Sci. Nat. Bot. 1954. Vol. 11. P. 151-161.

250. Veillet-Bartoszewska M. Presence du Dadoxylon (.Araucarioxylon) furonii nov. sp. dans le Continental Intercalate de Sud Tunisien // Bull. Soc. Geol. France. 1955. Vol. 5. P. 605-612.

251. Veillet-Bartoszewska M. Sur l'anatomie et les affmites du Dadoxylon (Araucarioxylon) sahariense nov. sp., bois fossile du Continental Intercalate de l'Emi-Fezzan I I Bull. Soc. Geol. France. 1956. Vol. 6. P. 227-236.

252. Veillet-Bartoszewska M. Contribution a l'etude des bois fossiles de l'Erdi-Ma (Sahara oriental) // Trav. Inst. Rech. Sahara Univ. Alger. 1957. Vol. 15. P. 25-41.

253. Vogellehner D. Zwei neue Vertreter der fossilen Sekundarholzgattung Protophyllocladoxylon Krausel aus dem deutschen Mesozoikum // Geolog. Jahrbuch. 1966. Bd. 84. S. 307-326.

254. Vogellehner D. Zur Anatomie und Phylogenie mesozoischer Gymnospermenholzer, Beitrag 5: Prodromus zu einer Monographie der Protopinaceae. I. Dieprotopinoiden Holzer der Trias // Palaeontographica. 1967. Abt. B. Bd. 121. S. 30-51.

255. Vogellehner D. Zur Anatomie und Phylogenie mesozoischer Gymnospermenholzer, Beitrag 7: Prodromus zu einer Monographie der Protopinaceae. I. Dieprotopinoiden Holzer des Jura // Palaeontographica. 1968. Abt. B. Bd. 124. S. 125-162.

256. Vozenin-Serra C., Prive-Gill C. Les terrasses alluviales pleistocenes du Mekong (Gambodge). I Bois silicifies homoxyles recoltes entre Stung-Treng et Snoul // Rew. Palaeobot. Palynol. 1991. Vol. 67. P. 115-132.

257. Wang Y.-D., Zhang W., Saiki K. Fossil woods from the Upper Jurassic of Qitai, Junggar Basin, Xinjiang, China // Acta Palaeontol. Sinica. Suppl. 2000: Vol. 39. P. 176-185.

258. Wang R.-F., Wang Y.-F., Chen Y.-Z. Cupressinoxylon jiayinense sp. nov., anew species of the Late Cretaceous from the Heilongiang Province, China // IAWA J. 1996. Vol. 17. No 3. P. 319-326.

259. Wang R.-F., Wang Y.-F., Chen Y.-Z. Fossil woods from Late Cretaceous of Heilongjiang Province, Northeast China, and their palaeoenviromental implications China // Acta Bot. Sinica. 1997. Vol. 39. P. 972-978.

260. Watari S. Studies on the fossil woods from the Tertiary of Japan. I. Fossil woods from the River Mabeti, Anatai Village, Ninohe District, Iwate Prefecture // Jap. J. Bot. 1941. Vol. 11. No 4. P. 385-416.

261. Watari S. Some Abietinean woods from the Tertiary of Japan // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. 1956. Sect. III. Botany. Vol. 6. No 9. P. 419-437.

262. Watari S. On some structures and affinity of Xenoxylon latiporosum II J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. 1960. Sect. III. Botany. Vol. 7. No 11. P. 511-521.

263. Wheeler E.A., Lehman T.M. Late Cretaceous woody dicots from the Aguja and Javelina formations, Big Bend National Park, Texas, USA // IAWA J. 2000. Vol. 21. No l.P. 83-120.

264. Yang X.-J., Zheng S.-L. A new species of Taxodioxylon from the Lower Cretaceous of the Jixi Basin, eastern Heilongjiang, China // Cretaceous Research. 2003. Vol. 24. P. 653-660.

265. Youssef S.G.M. Xenoxylon wood from Late Jurassic Early Cretaceous of Gebel Kamil, Egypt // IAWA J. 2002. Vol. 23. No 1. P. 69-76.

266. Zhang W., Shang P. Xenoxylon yixianense sp. nov. from the Lower Cretaceous of Yixian, western Liaoning, China // Palaeobotanist. 1996. Vol. 45. P. 389-392.

267. Zhang S.-Z., Wang Q.-Z. Notes on a new fossil wood Araucarioxylon jimoensis from Early Cretaceous of Qidao, Shangdong // Acta Palaeontol. Sinica. 1987. Vol. 26. P. 65-70.

268. Zhang W., Zheng S.-L., Ding Q.-H. A new genus (Protosciadopityoxylon gen."-nov.) of Early Cretaceous fossil wood from Liaoning, China // Acta Bot. Sinica. 1999. Vol. 41. No 12. P. 1312-1316.

269. Zhang W., Zheng S.-L., Shang P. A new species of Ginkgoalean wood (Ginkgoxylon chinense Zhang et Zheng sp. nov.) from lower Cretaceous of Liaoning, China// Acta Palaeontol. Sinica. 2000. Vol. 39. P. 220-225.

270. Zheng S.-L., Zhang W. Fossil plants from Longzhaogou and Jixi groups in eastern Heilongjiang Province // Bull. Shenyang Inst. Geol. Min. Res. 1982. Vol. 5. P. 227-348.

271. Zheng S.-L., Li Y., Zhang W., Li N., Wang Y.-D., Yang X., Yi Т., Yang J., Fu X.-P. Fossil woods of China. China Forestry Publishing House. 2008. 356 p.