Механизмы возникновения ошибок в деятельности при засыпании

Дорохов, Владимир Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы возникновения ошибок в деятельности при засыпании
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы возникновения ошибок в деятельности при засыпании"

На правах рукописи

ДОРОХОВ Владимир Борисович

МЕХАНИЗМЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ОШИБОК В ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРИ ЗАСЫПАНИИ

Специальность - 03.00.13 — физиология, биологические науки

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН на базе ЗАО «Нейроном». Москва

Научный консультант: •

Доктор биологических наук, профессор Н.С. Косицын

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор В.Б. Стрелец доктор медицинских наук, профессор Ю.В. Урываев доктор психологических наук, профессор Ю.И. Александров

Ведущая организация:

Кафедра физиологии ВНД, биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 17 мая 2006 г. в 14.00 на заседании

Специализированного ученого совета (Д. 002.044.01) при Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН. (г. Москва, ул. Бутлерова, 5а.)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Автореферат разослан 16 апреля 2006 года

Ученый секретарь Специализированного совета:

Доктор биологических наук О.Х. Коштоянц

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Одной из наиболее частых причин возникновения ошибок при выполнении профессиональной деятельности является критическое снижение уровня бодрствования (Dinges D.F. 2004; Нот J.A., Reyner L. 1999). Непосредственной причиной различных инцидентов на транспорте и производстве является возникновение кратковременных эпизодов сна - «микросна» длительностью 3-10 секунд (Horn J.A. et al. 1999, 2000, 2003). Однако психофизиологические процессы, предшествующие появлению ошибок при выполнении профессиональной деятельности, связанных с засыпанием, различны и требуют детального анализа (De Valck Е., Cluydts R. 2002, 2003; Dinges D.F. 2004; Hörne J.A., Reyner L. 1999).

Общее определение ошибки - это несоответствие реализованной деятельности и ее заданной нормы. Ошибки в деятельности, настолько практически значимый феномен, что по отношению к ним были предложены самые разные подходы (Reason J.A. 1990; Singleton W.T 1973; Бодров B.A., Орлов В.Я 1998; Дикая Л.Г. 2003; Обознов A.A. 2003; Носов H.A. 2001). Можно выделить два основных подхода к анализу механизмов ошибок и нарушений профессиональной деятельности, вызываемых снижением уровня бодрствования: 1) психологический и 2) нейробиологический (физиологический). Первый подход разрабатывается в инженерной психологии и основан на психологическом анализе деятельности, где ошибки рассматриваются как показатель снижения надежности, работоспособности и эффективности деятельности человека-оператора (Бодров В.А., Орлов В.Я 1998; Дикая Л.Г. 2003; Обознов A.A. 2003). Нейробиологический подход представлен в рамках сомнологии и основан на анализе взаимодействия регуляторных механизмов бодрствования и сна. Появление ошибки рассматривается как результат снижения уровня активации мозга, вследствие запуска механизмов перехода от бодрствования ко сну. Этот подход реализуется в концепции сонливости, понимаемой как потребность организма во сне (Borbely A.A., Achermann P. 1999; De Valck E., Cluydts R. 2002, 2003;. Dinges D.F. 2004; Folkard S., Akerstedt T. 2004). Необходимость совместного анализа психологических и физиологических механизмов возникновения ошибок в деятельности при снижении уровня бодрствования очевидна для большинства исследователей, однако таких работ в настоящее время крайне мало. Перспективной основой объединения этих двух подходов могут быть, на наш взгляд, современные представления о сознании (Chalmers D.J., Crick F., Koch Ch., Damasio A.R., Eccles J.C., Edelman G.M., Gray J.A., Симонов П.В., Соколов E.H., Иваницкий A.M., Костандов Э.А., Александров Ю.И. и др.).

В отечественной психологии наиболее полно взаимоотношения психофизиологических аспектов профессиональной деятельности рассматриваются в системно - деятельностном подходе, основанном на теоретических представлениях А.Н. Леонтьева, П.К. Анохина, H.A. Бернштейна. Для анализа ошибок в деятельности представляются перспективными разработки, основанные на анализе компонентов триады «деятельность — состояние — личность» (Дикая Л.Г. 2003). Понятие «состояния» является связующим звеном между психикой и физиологией мозга. По современным представлениям состояния человека имеют

многоуровневую структуру регуляции как на психическом, так и на физиологическом уровнях. (Дикая Л.Г. 2003; Бодров В.А., Орлов В.Я. 1998; Ильин Е.П. 2005; Обознов A.A. 2003; Айдаркин Е.К., Пахомов Н.В. 2004).

При сниженном уровне бодрствования обычно выделяют два основных состояния со сниженной работоспособностью, сопровождающихся возникновением ошибок, - это монотония и утомление (Леонова А.Б., Величковская С.Б. 2004, Дикая Л.Г. 2003; Ильин Е.П. 2005). Для дифференциации этих состояний важно учитывать особенности доминирующей мотивации, которая может приводить к развитию принципиально разных психических процессов даже в объективно одинаковых условиях (Леонова А.Б., Величковская С.Б. 2004, Ильин Е.П. 2005). Так, для монотонии характерно снижение сознательного контроля за исполнением деятельности, которое возникает при выполнении однообразной работы с частым повторением стереотипных действий и обедненной внешней средой, с переживаниями скуки и доминирующей мотивацией на смену деятельности. Первичным в данном состоянии является субъективный фактор отражения в сознании человека однообразия, потеря значимости текущей ситуации и возникновения негативной эмоции — скуки (Ильин Е.П. 2005).

В обоих состояниях - монотонии и утомления - может наблюдаться включение нейрофизиологических механизмов засыпания, но эмоция скуки, возникающая при монотонии, более нейтральна и именно поэтому не воспринимается субъектом как опасное состояние. Как показывает анализ литературы (Леонова А.Б., Величковская С.Б. 2004, Ильин Е.П. 2005), развитие монотонии является наиболее частой причиной возникновения ошибок при снижениях уровня бодрствования, вызываемых однообразной деятельностью.

Для анализа нейробиологических механизмов регуляции сна/бодрствования используются разные варианты концепции сонливости (Borbely A.A., Achermann Р. 1999; De Valck Е., Cluydts R. 2003, 2005;. Dinges D.F. 2004; Folkard S„ Akerstedt T. 2004). Сонливость является потребностью, подобно голоду или жажде. Недостаток сна вызывает сонливость, а сон уменьшает выраженность этого состояния, вплоть до полного его исчезновения. Некоторые авторы (De Valck Е., Cluydts R. 2003, 2005) полагают, что сонливость является более сложным феноменом, определяемым взаимодействием, по крайней мере, двух потребностей: 1) во сне и 2) в бодрствовании. Приводятся доказательства относительной независимости этих потребностей друг от друга (De Valck Е., Cluydts R. 2003, 2005). Например, высокий уровень мотивации выполнения определенной задачи и сопутствующая ей активация могут маскировать высокий наличный уровень сонливости. И наоборот, отсутствие интереса к выполняемой работе приводит к значительному снижению уровня бодрствования даже при объективно низком уровне сонливости.

Последняя ситуация также является типичной и для развития состояния монотонии. Важность субъективной оценки характера выполняемой профессиональной деятельности формулируется в определении ошибки как «...неадекватного отражения в сознании человека предметов и явлений реальной действительности» (Бодров В.А., Орлов В.Я 1998). Высшим уровнем регуляции деятельности являются механизмы сознания, которые поддерживают в рабочем состоянии психические блоки низшего уровня, а также физиологические процессы,

лежащие в их основе (Леонтьев А.Н.1975; Гиппенрейтер Ю.Б. 1983). Именно эти механизмы могут быть связующим звеном при анализе взаимодействия психических и нейрофизиологических процессов засыпания.

Начиная с 80-х годов прошлого века предложен ряд теорий относительно нейрофизиологических механизмов сознания (Chalmers D.J., Crick F., Koch Ch., Damasio A.R., Eccles J.C., Edelman .G.M, Gray J.A., Симонов П.В., Соколов E.H., Иваницкий A.M., Александров Ю.И. и т.д.). Однако большинство исследований посвящено бодрствующему состоянию сознания (Crick F., Koch Ch., Damasio A.R., Edelman G.M, Иваницкий A.M., Александров Ю.И., Болдырева Г.Н., Костандов Э.А., Свидерская Н.Е., Стрелец В.Б., и др.). Лишь в последнее время появились научно обоснованные концепции о сложном, интегральном характере сознания, которое не ограничивается бодрствованием (Hobson J.A., Nielsen, Т.А., Revonsuo А., Урываев Ю.В.).

Наиболее известным представлением о связи психики и состояний мозга в континууме сон/бодрствование является модель, развиваемая в работах Hobson J.A. (2000, 2001) Он обосновывает наличие трех основных форм сознания: 1) бодрствующего сознания и сновидений в 2) медленноволновой и 3) парадоксальной стадиий сна. Изменения состояний структур мозга, определяющих оси координат в этой модели, определяют изменения психических функций мозга. По мнению Hobson J.А. (2000, 2001) сложное, гетерохронное взаимодействие структур мозга является причиной возникновения различных форм измененных состояний сознания (ИСС) при переходе от бодрствования ко сну. Самой распространенной формой ИСС является возникновение дремотного состояния, которое необходимо для засыпания (Hobson J.А., 2000, 2001; Foulkes D., Vogel G. 1965; Liberson W.T., Liberson C.W. 1965; Home J.A., Baulk S.D. 2004; Rosenthal L. et. al. 1999). Для дремотного ИСС характерно переключение внимания с внешней среды на переработку информации, извлекаемой из памяти, что субъективно воспринимается "... погрузился в собственные мысли, задумался" (Foulkes D., Vogel G. 1965; Liberson W.T., Liberson C.W. 1965; Dietrich A. 2003).

При анализе механизмов возникновения ошибок в монотонной деятельности необходимо учитывать возникновение дремотных ИСС при переходе от бодрствования ко сну. Необходимым этапом для решения этой задачи является создание адекватной экспериментальной модели состояния монотонии, которая позволила бы исследовать нейрофизиологическими методами динамику развития этого состояния, приводящую к возникновению опасных эпизодов «микросна».

Цель исследования

Анализ нейрофизиологических и психических механизмов, участвующих в возникновении ошибок в психомоторной деятельности при снижении уровня бодрствования, вызываемого монотонным характером деятельности. Определение степени участия психофизиологических механизмов регуляции сна/бодрствования в возникновении ошибок.

Задачи исследования

1 Разработка психомоторных тестов, моделирующих возникновение ошибок при выполнении однообразной монотонной деятельности, вызывающей быстрое снижение уровня бодрствования и появление кратковременных эпизодов «микросна».

2 Количественный анализ взаимодействия систем бодрствования и сна при переходе ко сну по поведенческим показателям успешности выполнения психомоторного теста.

3 Поиск объективных показателей субъективного восприятия ошибок в деятельности.

4 Сравнение электрографических показателей динамики центральной и периферической нервной системы (электроэнцефалограмма, вызванные потенциалы и электродермальная активность) при появлении ошибок в выполнении психомоторных тестов и при спонтанном засыпании.

5 Обобщение полученных результатов исследования о роли механизмов сна/бодрствования в возникновении ошибок при выполнении монотонной деятельности.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Сходство физиологических процессов вызывающих появление ошибок, вызываемых монотонной деятельностью и при естественном процессе засыпания, рассматривается в качестве доказательства участия механизмов сна/бодрствования в возникновении этих ошибок.

2. Существенным для понимания механизмов возникновения ошибок в деятельности, являются представления о циклическом характере перехода от бодрствования ко сну. Поведенческий анализ чередования интервалов с правильным и ошибочным выполнением теста позволил количественно описать динамику взаимодействия систем бодрствования и «сна» при последовательном снижении уровня бодрствования. Вероятностный характер возникновения состояний бодрствования и «сна» разной длительности затрудняет предсказания опасных эпизодов сна («микросна»)

3. Обнаружено принципиальное различие динамики физиологических показателей при переходах от правильного к ошибочному выполнению теста и обратно. Перед появлением ошибок характеристики ЭЭГ и электродермальной активности изменялись плавно, почти незаметно. При обратном же переходе, в момент спонтанного восстановления правильного выполнения теста, происходило резкое, скачкообразное изменение этих показателей.

4. Необходимым условием правильного выполнения теста с закрытыми глазами являлось наличие ЭЭГ ритмики в альфа-диапазоне, что по современным представлениям отражает определенный уровень активности таламо-кортикальной системы мозга. Ошибочное выполнение теста сопровождалось угнетением альфа-ритма ЭЭГ и усилением более медленных волн в тета/дельта диапазонах ЭЭГ. Обязательной составляющей фазических активационных паттернов ЭЭГ при спонтанном восстановлении деятельности после ошибки является восстановление ЭЭГ ритмика в альфа-диапазоне.

5. Фазическая активация организма после ошибки по показателям ЭЭГ и электродермальной активности отражает функционирование неосознаваемого и осознаваемого уровней регуляции деятельности. Восстановление деятельности после ошибки всегда сопровождалось фазической ЭЭГ-активацией. Однако осознание ошибки возникало только в случаях дополнительной симпатической активации организма, что отражалось в появлении фазической электродермальной реакции (ЭДР=КГР), что позволяет считать этот феномен объективным показателем субъективного восприятия ошибки.

Научная новизна исследования

1. Предложен комплексный подход к экспериментальному моделированию возникновения ошибок при выполнении монотонной профессиональной деятельности, сопровождаемой снижением уровня бодрствования. Разработаны приоритетные психомоторные тесты, вызывающие быстрое снижение уровня бодрствования и появление кратковременных эпизодов «микросна». Эти тесты позволяют регистрировать количественные показатели нарушений деятельности с объективной физиологической идентификацией переходных состояний организма от бодрствования ко сну.

2. Впервые по поведенческим показателям установлено наличие интервалов разной длительности как для состояний бодрствования, так и «сна» при их циклическом чередовании, вызываемых снижением уровня бодрствования. Переход из одного состояния в другое носит вероятностный характер, что затрудняет предсказание опасных состояний «микросна».

3. Показаны принципиальные различия динамики физиологических показателей при переходе от правильного к ошибочному выполнению теста и обратно - от ошибочного к правильному. Необходимым условием эффекторного взаимодействия субъекта с окружающей средой (при закрытых глазах) является наличие ЭЭГ ритмики в альфа-диапазоне, в то время как нарушения психомоторной деятельности сопровождаются угнетением альфа- и усилением тета/дельта-ритмики ЭЭГ. Впервые обнаружены две формы фазических активационных паттернов ЭЭГ, появляющиеся при спонтанном восстановлении деятельности после ошибок, вызываемых разной глубиной дремотного состояния.

4. Впервые обнаружен объективный критерий осознания ошибки в деятельности при засыпании. Этим критерием является возникновение фазической ЭДР в момент осознания ошибки. Если фазические активационные паттерны ЭЭГ при спонтанном восстановлении деятельности после ошибки не сопровождались появлением фазической ЭДР, то осознания ошибки не происходило.

5. Предложена гипотеза об участии механизмов сознания в возникновении ошибок при монотонной деятельности, вызываемых снижением уровня бодрствования

Обоснованность и достоверность полученных в экспериментах результатов и обоснованность выводов

Для каждого эксперимента, описанного в диссертации, проведено планирование экспериментальной процедуры, количества испытуемых-

добровольцев, регистрируемых показателей и методов их статистического анализа. Полученные после статистической обработки фактического материала результаты проанализированы, сопоставлены с результатами исследований других авторов и теоретически проинтерпретированы. Новые и наиболее важные факты, а также результаты теоретического анализа полученных данных резюмированы в виде логически связанных друг с другом выводов.

Теоретическая значимость работы

1 Полученные результатов дали возможность обоснования теоретических представления об участии психофизиологических механизмов сна/бодрствования в возникновении ошибок при развитии состояния монотонии.

2 Наличие коротких и длинных интервалов сна/бодрствования предполагает существование особого физиологического механизма регуляции, определяющего длительность этих интервалов при циклическом переходе ко сну.

3 Найденный объективный ЭДР-критерий осознания ошибки расширяет методические возможности исследования и анализа нейрофизиологических механизмов сознания.

4 Современные концепции сознания и полученные результаты способствуют теоретическому обоснованию механизмов возникновения ошибок в деятельности с учетом психофизиологических механизмов засыпания. Интегративная функция сознания обеспечивает непрерывность перехода от бодрствующего к дремотному состоянию при засыпании. В свою очередь развитие дремотного состояния сознания вызывает переключение внимания на анализ информации, извлекаемой из памяти, является причиной возникновения опасных инцидентов на транспорте и производстве.

Практическая значимость работы

1 Разработанные экспериментальные модели монотонной психомоторной деятельности могут быть использованы для дальнейших исследований психофизиологических механизмов нарушения деятельности при засыпании.

2 Данные о торможении фазических ЭДР перед появлением ошибок в деятельности, вызываемых засыпанием, в настоящее время используются в системах контроля уровня бодрствования машинистов и водителей автотранспорта, выпускаемых ЗАО «Нейроком».

Апробация диссертации

Результаты работы в качестве докладов были представлены на научных конференциях ИВНД и НФ РАН (Москва, 1991-2005 гг.). На международных и российских конференциях и съездах начиная с 1991 года: 2nd International Congress of Brain Electromagnetic Topography (Toronto, Canada, 1991); 55-th Congress of Japanese Association of Psychology. (Japan, 1994); 1-st International Congress of the Polish Sleep Research Society (Warsaw, 1994); Förth IBRO World congress of neuroscience. (Kyoto, Japan, 1995); IXXX1II International Congress of Physiological Sciences. IUPS, (St- Petersburg, 1998), 9th World Congress of International Organization of Psychophysiology, Sicily, Italy 1998). Международная конференция «Conceptual

advances in the studies of associative learning and memory» (Moscow, 1999); Российская конференция "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт- Петербург, 1999; Санкт-Петербург, 2001); XXX Всероссийское совещания по проблемам высшей нервной деятельности» (Санкт- Петербург, 2000 ); 2, 3 и 4 Всероссийские конференции «Актуальные вопросы сомнологии» (Москва, 2000;. Санкт-Петербург, 2002; Москва, 2004); 1, 2 и 3 Международные конференции «Сон -окно в мир бодрствования» (Москва, 2001; Москва. 2003; Ростов-на-Дону, 2005); Международная конференция «Новые информационные технологии в медицине. Школа- семинар по практической полисомнографии и критическим состояниям в неврологии» (Ялта-Гурзуф, 2002); 13 и 14 Международные конференции «Проблемы нейрокибернетики» (Ростов-на-Дону, 2002; Ростов-на-Дону, 2005); XII Российская конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002); Международные чтения, посвященные 100-летию Э.А. Асратяна «Фундаментальные и клинические аспекты интегративной деятельности мозга» (Москва, 2003); Международная конференция «Теория деятельности: фундаментальная наука и социальная практика. Посвященная 100-летию А.Н. Леонтьева» (Москва, 2003); 7, 8 и 9 Multidisciplinaiy International Conference of Biological Psychiatry "Stress and Behavior" (Москва, 2003; Санкт-Петербург, 2004; Санкт-Петербург, 2005); «1-ая Российская конференция по когнитивной науке» (Казань, 2004)

Исследования, результаты которых отражены в диссертации, поддерживались грантами Российского Гуманитарного Научного Фонда (№01-0600186а, № 05-06-06280а), научным руководителем которых являлся автор настоящей работы.

Диссертация апробирована 8 декабря 2005 года на совместной конференции лаборатории ультраструктурных и цитохимических структур условного рефлекса, лаборатории высшей нервной деятельности человека и лаборатории психофизиологии ИВНД и НФ РАН.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 45 научных работ.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на /«■Страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, общих выводов и библиографического указателя. Первую главу составляет обзор литературы. Вторая глава посвящена характеристикам материала и методов исследования. В остальных главах приводятся результаты собственных исследований и их краткое обсуждение. В заключении полученные в работе результаты анализируются и сопоставляются с данными литературы. Диссертация включает рисунков и таблиц.

Библиографический указатель состоит из Д/Лгсточников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы исследования

Необходимым этапом работы была разработка психомоторных тестов, моделирующих возникновение ошибок при выполнении однообразной монотонной деятельности, вызывающих быстрое снижении уровня бодрствования и появление кратковременных эпизодов «микросна». Разработано два варианта тестов, отличающихся отсутствием или наличием внешнего стимула, однако общим было выполнение тестов с закрытыми глазами. Схема тестов представлена на Рис. 1.

1-без стимула

1 2 1 2

A I I I I II М I | | {\\ I I 11 I I 1 I 2

1 I I I И I I I 111II 11 111II 1 МММ!!! I

IIII11IIII I I I м м

П-со стимулом

.....IIIIIIÍIIIIM^ JIllllllliHll lililí^ т\Ж\\\

Рис 1. Два варианта психомоторного теста, выполняемого с закрытыми глазами. ¡вариант психомоторного теста. Без стимула, счет "про себя". А (положение «сидя») 1 - счет от 1 до 10 с нажатием на кнопку; 2 - счет от 1 до 5 без нажатия кнопки

Б (положение «лежа») 1 и 2: счет от 1 до 10 с нажатием на кнопку попеременно правой (1) и левой рукой (2)

II вариант психомоторного теста. Со стимулом, счет щелчков.

Выполнялся в положение «лежа». 1 - счет щелчков от 1 до 10 с нажатием кнопки,

2 - счет щелчков от 1 до 5 без нажатия кнопки

I Вариант психомоторного теста. Без стимула, счет "про себя". Результаты изложены в главах 3-5.

Проведено две серии экспериментов. Испытуемые считали односекундные интервалы «про себя», без подачи внешнего стимула, в положении «сидя» (первая серия) или «лежа» (вторая серия). Во время эксперимента испытуемые находились в заглушённой, затемненной комнате.

Первая серия, положение «сидя» (Рис.1, I-A). Количество испытуемых N=70, возраст: 17-68 лет, пол: 42 мужчины и 38 женщин. Всего проведено 263 эксперимента. Основной объём данных (203 эксперимента) получен на 13 испытуемых. С остальными испытуемыми (57 человек) было проведено 60 экспериментов. Испытуемые считали от 1 до 10, одновременно при каждом отсчете сжимая кнопку большим и указательным пальцами правой руки; затем считали от I

до 5 без нажатий на кнопку. (Рис. 1, I-A). Использовалась кнопка чувствительная к силе нажатия. Длительность эксперимента — 40-50 минут, время проведения эксперимента - от 17 до 21 часа.

Регистрация данных. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) - 1 электрод, положение CZ (по международной системе 10-20), электроокулограмма (ЭОГ) — 2 электрода, расположенные билатерально на наружных костях орбит глаз. Монополярная регистрация, референтным электродом служили объединенные мастоидные электроды AI и А2. Электродермальную активность (ЭДА) регистрировали по методу Фере — измерялось сопротивление кожи с пропусканием постоянного тока (напряжение около 0.9 в) между двумя электродами. Для регистрации тонической и фазической составляющих ЭДА использовали три независимых измерения сопротивления кожи - две пары медных колец на пальцах левой руки и браслет на запястье левой руки. Фазическую составляющую ЭДА (Рис. 6) - электродермальную реакцию (ЭДР) использовали в качестве основного показателя для количественного анализа сопротивления кожи (Dawson М.Е. et al.1990). (Примечание: электродермальная реакция по другой классификации называется кожно - гальваническая реакция (ЭДР=КГР).

Для регистрации данных использовали полиграф Maclab 8Е, (Австралия), электрофизиологические сигналы оцифровывались с частотой квантования - 100 гц. К полиграфу на отдельный вход подключали дополнительный усилитель постоянного тока для измерения показателей сопротивления кожи. Кнопка -пьезоэлектрическая, чувствительная к силе нажатия (диаметр 15 мм, толщина 6 мм). Вторая серия, положение «лежа» (Рис.1, I-Б). Количество испытуемых N=20, женского пола, возраст 19-22 года. Испытуемые, в положении «лежа», считали от 1 до 10, одновременно при каждом отсчете сжимая кнопку большим и указательным пальцами, вначале правой, затем левой рукой (попеременно меняя руку после каждых 10 нажатий). Длительность эксперимента - 40-50 минут, время проведения экспериментов от 14 до 19 часов.

Регистрация данных. ЭЭГ - 4 электрода, положение СЗ, С4, Ol, 02 (по международной системе 10-20), ЭОГ горизонтальных и вертикальных движений глаз - 2 электрода устанавливались билатерально на наружные кости орбит. Монополярная регистрация, референтным электродом служили объединенные мастоидные электроды AI и А2.

Для регистрации данных использовали восьмиканальный электроэнцефалограф фирмы "Nichon Kohden" (Япония) и восьмиканальный аналоговый магнитограф фирмы "Теас" (Япония). Электроды (золоченые чашечковые), гель (клеящийся электродный) фирмы Grass (США), с последующей фиксацией электродов коллодием. Кнопка - пьезоэлектрическая пленочная кнопка чувствительная к силе нажатий (диаметр 15 мм, толщина 2 мм), усилитель постоянного тока фирмы "Penny+Giles" (США).

Анализ данных

Первичный анализ полиграфических показателей в 1 и 2 сериях проводили визуально. Для анализа вторичных данных использовали стандартные статистические методы, а также специальные методы анализа, изложенные в соответствующих главах.

Контрольная серия со спонтанным засыпанием. Количество испытуемых N=20, мужчины и женщины - возраст 19-22 года. ЭЭГ регистрировали у испытуемых, находящихся в темной комнате в положении «лежа». Длительность эксперимента -60-90 минут, время проведения - от 16 до 20 часов.

II вариант психомоторного теста. Со стимулом, счет щелчков (положение «лежа») Результаты изложены в главах 6, 7.

Испытуемые.

Количество испытуемых N = 41 человек (23 мужчины, 18 женщин, возраст - от 17 до 33 лет, средний возраст - 25 лет) с хорошо выраженным альфа-ритмом ЭЭГ.

Регистрация данных

Регистрацию ЭЭГ, ВП и других полиграфических показателей осуществляли на многоканальном электроэнцефалографе с полиграфическими каналами SAGURA -2000, фирмы «МКЕ Medizintechnik GmbH» (Германия).

ЭЭГ - 8 электродов, положение F3, F4, СЗ, С4, РЗ, Р4, Ol, 02 (по международной системе 10-20), ЭОГ - 2 электрода, расположенные билатерально на наружных костях орбит глаз. Применяли монополярную регистрацию, референтным электродом служили объединенные мастоидные электроды AI и А2. Для регистрации использовали электроды (золоченые чашечковые) и гель (клеящийся электродный) фирмы Grass (США) с последующей фиксацией электродов коллодием. Электрофизиологические сигналы оцифровывались с частотой квантования -200 Гц, 12- битным аналого-цифровым преобразователем.

Для звуковой стимуляции использовали короткие звуковые щелчки, генерируемые компьютером, которые предъявляли бинаурально, через наушники. Параметры звуковой стимуляции: длительность щелчков - 50 мс, частота заполнения - 1000 Гц, интенсивность 60 дБ. Звуковые стимулы подавали с интервалами 2,4 - 2,7 секунд.

Программа эксперимента.

Время проведения эксперимента — с 17.00 до 20.00. Регистрацию проводили в звукоизолированном, затемненном помещении в положении лежа с закрытыми глазами. В каждой экспериментальной сессии последовательно проводили две серии экспериментов:

1) Вначале испытуемые выполняли психомоторный тест в течение 40 минут;

2) Затем у них при спонтанном засыпании в течение 1.5-2 часов регистрировали СВП на звуковые щелчки с длительными межстимульными интервалами.

1) Серия с выполнением психомоторного теста (основная серия).

Психомоторный тест (Рис. 1, II) состоял из 2 частей: вначале - счет стимулов от 1 до 10 с одновременным нажатием кнопки джойстика, затем - счет стимулов от 1 до 5 без нажатия кнопки и т.д. Звуковые стимулы подавали с интервалами 2,4-2,7 секунды. Длительность выполнения теста - 40 минут.

Анализ ВП (глава 6)

Необходимым условием идентификации ошибки при выполнении теста считалось отклонения от инструкции на 1 стимул и более. Дополнительным условием идентификации ошибки служило появление дремотных паттернов в ЭЭГ и ЭОГ: замещение альфа активности ЭЭГ ритмом в тета-диапазоне и появление в ЭОГ медленных высокоамплитудных колебаний, соответствующих медленным горизонтальным движениям глаз. Ошибки в деятельности, связанные с засыпанием наблюдались у 23 человек. Для анализа ВП были взяты 13 человек, у них появление ошибок наблюдалось не менее чем в десяти сериях, с отсутствием артефактов при регистрации.

2) Серия со спонтанным засыпание (контрольная серия).

Для сравнения конфигурации слуховых ВП при появлении ошибок в деятельности с изменениями ВП при переходе ко сну была проведена контрольная серия со «спонтанным» засыпанием. Через 2-3 минуты после окончания серии с выполнением теста испытуемым предлагали пассивно прослушивать щелчки, предъявляемые бинаурально, через наушники, без отсчета стимулов и без нажатий кнопки. Величина межстимульных интервалов варьировала произвольно - от 20 до 40 секунд. Всего в серии приняли участие 29 испытуемых, из них 12 человек, заснувших в течение 1.5 часов и имевших безартефактные записи, вошли в исследуемую группу.

Для анализа конфигурации ВП в обеих сериях были выбраны два отведения -РЗ и СЗ, которые наиболее информативны для исследования поздних компонентов ВП при нарушениях деятельности, вызываемых засыпанием. Перед анализом проводили фильтрацию ЭЭГ числовыми фильтрами в частотном диапазоне: верхняя частота - 30 Гц, нижняя частота - 1 Гц (постоянная времени - 0.3 с). Затем из ЭЭГ «вырезали» отрезки с одиночными ВП общей длительностью 4 секунды: 1 секунда -до стимула и 3 секунды - после стимула, после чего эти отрезки использовали для селективного усреднения ВП. В обеих сериях в зависимости от характера деятельности (основная серия) и стадии сна (контрольная серия) выделяли определенные группы для селективного усреднения ВП, и анализ данных в этих группах проводили двумя разными способами. Подробнее анализ ВП см. в описании главы 6.

Анализ ЭЭГ (глава 7)

Для анализа ЭЭГ были использованы данные из основной серии с выполнением психомоторного теста. Были отобраны данные 26 испытуемых, остальные испытуемые были исключены из обработки по причинам, не имеющим отношения к тематике данной работы. Для статистического анализа ЭЭГ использовались методы многопараметрической оценки данных, изложенные в главе 7.

РАЗДЕЛ 1.

Анализ механизмов ошибочной деятельности при выполнении психомоторного теста без подачи стимула (счет "про себя") Глава 3.

Поведенческий анализ циклического характера возникновения ошибок, вызываемых снижением уровня бодрствования.

Существенным для понимания механизмов возникновения ошибок в деятельности являются представления о циклическом характере перехода от бодрствования ко сну. Поведенческий анализ интервалов с правильным и ошибочным выполнением психомоторного теста позволил с точностью в 2-3 секунды измерить длительность интервалов с доминированием систем бодрствования и «сна» и предложить методику количественного анализа динамики этих интервалов при последовательном снижении уровня бодрствования.

Психомоторный тест, выполняемый без предъявления внешнего стимула в положении сидя (Рис 1,1-A), давал возможность в течение 40 минут регистрировать до 10-20 эпизодов с ошибочной деятельностью. Эти эпизоды по электрофизиологическим показателям квалифицировалась как разные стадии дремоты. Основной объём данных (203 эксперимента) получен на 13 испытуемых. С остальными испытуемыми (57 человек) было проведено 60 экспериментов. Всего (263 эксперимента) было проанализировано 6700 участков с правильным и ошибочным выполнением теста.

2000

2S00

о 500 10ОО 1500

Время (с)

Рис.2. Схема определения участков с правильным и ошибочным выполнением психомоторного теста (рис.1, 1-А). А - нажатия на кнопку, Б - диаграмма состояний испытуемого: 0 - правильное выполнение теста (бодрствование - Т^,), 1 - ошибочное выполнение теста («сон» - Т51). Стрелками вынесены увеличенные участки, с переходами бодрствование — «сон» разной длительности. По оси абсцисс — время (с).

Поведенческие критерии ошибок (Рис 2): Правильное выполнение теста -количество импульсов в серии с нажатиями = 10, длительность серии без нажатий равнялась времени 5 нажатий - около 5 секунд ± 30%. Ошибочное выполнение теста -количества нажатий < 10 >, изменение длительности серий без нажатий более чем на 30%. Точность определения участков с правильным и ошибочным выполнением теста была 2-3 с. Идентификация уровня бодрствования по электрофизиологическим критериям: при правильном выполнении теста - наличие альфа-ритма ЭЭГ, а при ошибочном выполнении теста — торможение альфа- и появление тета/дельта-ритмов ЭЭГ. Электрофизиологические критерии позволяют рассматривать участки с правильным выполнением теста как бодрствующее состояние (vigilance - V), а участки с ошибочным выполнением теста как состояние кратковременного легкого «сна» (sleep - S). На Рис?2. представлена схема определения участков с правильным и ошибочным выполнением теста по поведенческим показателям.

Анализ экспериментальных распределений интервалов с правильным (бодрствование) и ошибочным («сон») выполнением теста показал, что как период бодрствования, так и «сна» можно разделить на два состояния, отличающихся по длительности на продолжительное и короткое. На рис.3 представлены гистограммы и кривые плотности распределения интервалов отдельно для интервалов с правильным (бодрствование) - Tv (А) и сна ошибочным («сон») выполнением теста - Ts (Б).

Экспериментальная функция плотности распределения интервалов (кружки) рассчитана на основе гистограммы. Из рисунка видно, что кривые плотности распределения для обоих типов интервалов можно рассматривать как суперпозицию двух показательных распределений, которые описываются следующей формулой:

//(О = СыУы*'7*1 + СцГце~Ги*

сы + с и =1 (1)>

где индексы b и 1 означают короткие (brief) и длинные (long) характерные времена для бодрствования и «сна». Индекс i принимает два значения — v (vigilance) или s (sleep), то есть рассматриваются два независимых распределения вида (1), один - для бодрствования другой — для «сна».

Рис. 3. Результаты статистического анализа: гистограммы и плотности распределения интервалов бодрствования Т„ (А) и сна Т5 (Б). По оси абсцисс - время

(с)

Этот результат позволил выделить 4 состояния: два состояния бодрствования - длительного (LV-Iong vigilance) и кратковременного (BV- brief vigilance) и два состояния «сна» - длительного (LS- long sleep) и кратковременного(ВБ- brief sleep). В табл. 1 представлены средние интервалы для этих 4 -х состояний бодрствования и «сна», диапазон изменений для каждого испытуемого (1-13) и для всех испытуемых (14) в секундах.

Ns NT Средняя длительность интервалов каждого из 4-х состояний

Th, Ты Ты п

1 6 524 8 108 52

2 7 205 13 33 216

3 9 136 18 55 190

4 10 243 11 49 67

5 11 153 17 42 128

6 11 201 10 51 123

7 13 513 9 135 325

8 17 148 17 58 114

9 21 190 10 50 133

10 23 167 21 62 276

11 24 73 18 15 119

12 24 106 14 35 197

13 27 314 12 27 134

14 263 86 14 34 147

Табл. 1. Средняя длительность интервалов для 4 -х состояний бодрствования/«сна» и диапазон изменений для каждого (1-13) и для всех испытуемых (14) в секундах.

номер испытуемого, - количество опытов, проведенных с данным испытуемым. Параметры Т/,у;ТВу;; - средняя длительность интервалов. Жирным шрифтом выделены максимальные и минимальные значения средних интервалов в каждом состоянии для отдельных испытуемых и средние интервалы для всех испытуемых.

Из табл. 1 видно, что продолжительность состояний кратковременного «сна» Tas была наименьшей (в среднем — 14 с), более длительным было состояние кратковременного бодрствования T¡¡v - в среднем 34 с. Вероятность нахождения в этих двух кратковременных состояниях была наибольшая, и менее вероятно -нахождение в одном из длительных интервалов «сна» Tis и бодрствования T¿y.

Моделирование вероятности переходов между этими четырьмя состояниями и их динамикой при засыпании потребовало разработки специального математического аппарата. Математическое моделирование полученной динамики интервалов с правильным и ошибочным выполнением психомоторного теста, проведенное совместно В.В. Дементиенко и C.B. Герусом (ЗАО «Нейроком»), подтвердило возможность индивидуального предсказания вероятности возникновения длительных эпизодов «сна» и, следовательно, появления опасных ошибок в деятельности.

Глава 4.

Центральные механизмы возникновения ошибок, вызываемых снижением уровня бодрствования.

Полагают, что причиной возникновения ошибок в деятельности на транспорте и производстве являются кратковременные эпизоды «микросна», для которых характерно возникновение тета/дельта-ритмики ЭЭГ. Наше исследование подтвердило и уточнило это наблюдение на модели монотонного психомоторного теста. Было показано, что необходимым условием правильного выполнения теста (с закрытыми глазами) являлось наличие ЭЭГ ритмики в альфа-диапазоне. Возникновение ошибок в выполнении теста вызывало торможение альфа-активности и значительное усиление активности ЭЭГ в тета/дельта-диапазонах. Таким образом, наблюдалась корреляция эффективности выполнения теста с циклическими изменениями ЭЭГ в альфа- и тета/дельта-диапазонах. Выявлено, что для момента восстановления альфа-ритмики ЭЭГ, при спонтанном восстановлении выполнения теста после ошибки, было характерно появление фазических активационных паттернов ЭЭГ двух видов, обязательно содержащих альфа-веретено ЭЭГ увеличенной амплитуды.

4.1. Функциональная роль альфа - и тета - ритмов ЭЭГ при появлении ошибок, вызываемых снижением уровня бодрствования.

Моторные и психические нарушения выполнения теста. ЭЭГ корреляты правильного и ошибочного выполнения психомоторного теста- мы исследовали на обоих вариантах психомоторного теста без подачи внешнего стимула со счетом «про себя» в положении сидя (Рис.1,1-A) или лежа (Рис.1,1-Б). В обеих сериях были использованы кнопки, чувствительные к силе нажатия, что позволило выделить два типа нарушений деятельности при последовательном снижении уровня бодрствования: 1) моторные и 2) психические. Моторные нарушения наблюдались на начальной стадии дремоты и проявлялись в виде уменьшения силы нажатия на кнопку, вызываемого снижением тонуса мышц пальцев руки. Эти нарушения сопровождались возникновением медленных горизонтальных движений глаз -общепризнанным показателем снижения тонуса мышц при засыпании.

Правильность счета при этом не нарушалась (Рис. 4,Б)- Нарушения психических процессов, связанных со счетом, появлялись при углублении дремоты: изменялось количество нажатий в сериях, увеличивалась длительность интервалов между отдельными нажатиями, а также между сериями нажатий (Рис. 4,5).

Анализ ЭЭГ при нарушениях выполнения теста показал хорошую корреляцию изменений ЭЭГ с показателями деятельности при разных уровнях дремоты. В бодрствующем состоянии эту корреляцию анализировали у 83 испытуемых. При снижении уровня бодрствования измерения проводили у 80 испытуемых, анализировали более 1000 участков записей со снижением силы нажатия и их исчезновением на разных стадиях дремоты при выполнении обоих вариантов теста (рис.1 1-А,Б).

Получены следующие результаты.

1) При закрытых глазах в бодрствующем состоянии и при легкой дремоте необходимым условием правильного выполнения теста было наличие альфа-ритма (в 100% случаев у всех испытуемых в обеих сериях).

2) Моторные нарушения выполнения теста, выражавшиеся в снижении силы нажатия на кнопку, начинались одновременно с появление медленных горизонтальных движений глаз и сопровождалось уменьшением амплитуды альфа ритма ЭЭГ (в 80% - 90% случаев в первой и второй сериях) и появлением отдельных тета/дельта волн (в 60% - 80% случаев в первой и второй сериях), что соответствует легкому и среднему уровням дремоты (Рис. 4 и 5). На Рис. 4,Б-5 длительность второй серии соответствует 10 нажатиям, а на месте пропущенных нажатий в некоторых случаях можно видеть слабые колебания кривой, отмеченные стрелками. По критериям дремотного состояния — это средняя степень дремоты, так как альфа-активность сопровождалась тета - волнами и на кривой ЭОГ хорошо видны горизонтальные движения глаз (Рис. 4,Б-3).

3) Психические нарушения - ошибки в счете и прекращение нажатий на кнопку сопровождались высокоамплитудной ЭЭГ активностью (в 85-90% случаев) в тета/дельта диапазонах, но редкие низкоамплитудные ритмические колебания в альфа-диапазоне сохранялись в 60 - 80% случаев. Такой тип ЭЭГ, характерный для средней и глубокой стадий дремоты, идентифицировался визуально почти со 100% вероятностью как в первой, так во второй сериях. На Рис. 4 Б,В и Рис. 5 Б,В видны значительные нарушения деятельности, которые регистрировались на глубокой стадии дремоты, которая по ЭЭГ показателям сходна с первой и началом второй стадий сна: наблюдалась тета/дельта - активность, перемежаемая острыми волнами, сонными веретенами и К-комплексами.

А Б В ' ь

2 ттчтщтм *f^ *'

- 11 МД8Я ив'0 if i,r iftr,ir ___JIL

:Pl3L, M,»'!'.,',-.........-,—^—J&T

:<v -1__I

Рис. 4. Электрографические корреляты нарушений психомоторной деятельности на разных стадиях дремоты (тест со счетом «про себя», положение «лежа») А, Б, В - фрагменты одной записи с последовательным развитием ошибок в деятельности при углублении дремоты: А - спокойное бодрствование, Б - легкая и средняя стадия дремоты, В - глубокая дремота. 1,2 - ЭЭГ (1-01,2-СЗ); 3 -электроокулограмма(ЭОГ), 4,5 — механограмма нажатий на кнопку правой и левой рукой; 7,1-IV -эффективность деятельности. Калибровка: 1,2,3 - 100 мкВ; 3,4 —50 г. По оси абсцисс - время, калибровка 10 с.

4.2. Фазические активационные паттерны ЭЭГ при спонтанном восстановлении деятельности после ошибки

Анализ чередования ЭЭГ ритмики в альфа- и тета/дельта-диапазонах при возникновении ошибок в выполнении теста, связанных с засыпанием, позволил выявить специфические активирующие паттерны ЭЭГ, сопровождающие спонтанное восстановление деятельности после ошибки. Эти паттерны возникали почти в 100% случаев, и мы обозначили их как фазические активационные паттерны ЭЭГ (ФАП). В зависимости от характера нарушения деятельности и глубины дремотного состояния ФАП имели разную структуру, но их необходимой составляющей было резкое увеличение амплитуды альфа-ритма. Мы выделили два основных типа ФАП.

Первый тип фазических активационных паттернов (ФАП-1) наблюдался на ранних стадиях дремоты в положениях «сидя» и «лежа» при изменениях характера деятельности: 1) в начале новой серии нажатий; 2) при спонтанном восстановлении силы нажатия на кнопку, после моторных нарушений деятельности в виде уменьшения силы нажатия на кнопку, а также после нарушений в виде ошибок в счете или прекращения деятельности.

Второй тип фазических активационных паттернов (ФАП-2) регистрировался после средней и глубокой степени дремоты только в положении «лежа» при спонтанном восстановлении деятельности после ошибок, связанных с нарушениями устного счета, сопровождаемых микроэпизодами сна по ЭЭГ показателям.

Первый тип (ФАП-1) — выглядел как фазическое увеличение амплитуды альфа-ритма, то есть как альфа-веретено, совпадающее с началом новой серии

нажатий или увеличением силы нажатия на кнопку (Рис. 5) Довольно часто (в 4060% случаев) в составе этого альфа-веретена наблюдались более высокочастотные составляющие ЭЭГ в диапазоне бета-ритма. При легкой и средней степенях дремоты начало альфа-веретена в 50-70% случаев совпадало с началом новой серии нажатий. В остальных случаях увеличение амплитуды альфа-ритма наблюдалось одновременно с увеличением силы нажатия на кнопку в произвольном месте серии нажатий. Время между началом альфа-веретена и увеличением силы нажатия на кнопку не превышало 1-2 секунд. У 80 испытуемых в обеих сериях экспериментов было проанализировано более 1000 фрагментов, содержащих эти паттерны.

4л и и

ПГ* -'---■-■-- 4_I

1 *

Рис. 5. Фазические активационные паттерны ЭЭГ первого и второго типа и спонтанное восстановление деятельности на разных стадиях дремоты (тест со счетом "про себя", положение «лежа»).

А - спокойное бодрствование, Б — средняя стадия дремоты, В — глубокая стадия дремоты. СЗ, С4 -ЭЭГ; ПР, ПЛ - нажатия на кнопку правой и левой рукой 4-1- паттерн первого типа (альфа — веретено), ¿2 - паттерн переходного типа (от первого ко второму). -1(3-6) - паттерны второго типа (К-комплекс с альфа-ритмом). Калибровка: СЗ.С4 - 100 мкВ; ПР, ЛР - 50 г. (сила нажатия на кнопку). По оси абсцисс: время, калибровка - 1с.

Второй тип (ФАП-2) состоял из К-комплекса или его отдельных компонентов с наложенными на него ФАП-1 (альфа-веретен с включением высокочастотных составляющих ЭЭГ). Следует отметить, что ФАП-2 наблюдались при спонтанном восстановлении деятельности только в положении «лежа» после значительных нарушений деятельности, сопровождаемых эпизодами «микросна» по ЭЭГ показателям. Довольно часто при углублении дремоты наблюдалось

последовательное развитие ФАП-2. Вначале при спонтанном восстановлении деятельности регистрировались альфа-веретена, наложенные на поздние, медленные компоненты К-комплекса, а затем к ним присоединялись ранние, более быстрые компоненты К-комплекса. У 12 испытуемых с такой динамикой развития ФАП-2 было проанализировано 213 фрагментов, содержащих эти паттерны. На Рис. 5 приведены ФАП первого и второго типа - отмечены вертикальной стрелкой (Xl-б). 4.3. Фазические активационные паттерны ЭЭГ первого и второго типа при спонтанном засыпании (контрольная серия)

Результаты контрольной серии (20 человек) показали, что при естественном сне наблюдалась динамика ЭЭГ, аналогичная той, которая была описана нами выше при возникновении ошибок в деятельности при сниженном уровне бодрствования. У всех испытуемых регистрировались 1-я и 2-я стадии сна. В 1-ой стадии сна наблюдалось циклическое чередование альфа и тета-ритма ЭЭГ, с доминированием тета-ритма к концу 1-ой стадии и началу 1-ой стадий сна. Также, как и при спонтанном восстановлении теста после ошибок, циклическое восстановление альфа-ритма при естественном сне сопровождалось возникновением ФАП 1 и 2 типов. ФАП 1 типа наблюдались в 1-ой и 2-ой стадиях сна, а ФАП 2 типа, с появлением К-комплекса или его компонентов - только во 2-ой стадий сна. Это говорит о том, что при возникновении ошибок деятельности в положении «лежа» возникают кратковременные состояния, сходные со 2-ой стадией сна.

Глава 5.

Активность симпатической нервной системы при возникновении ошибок, вызываемых снижением уровня бодрствования.

5.1. Объективный показатель момента субъективного восприятия ошибки.

Определяющим фактором в возникновении ошибок при снижении уровня бодрствования, является уменьшение субъективного контроля над своим состоянием. Одним из наиболее чувствительных методов контроля уровня бодрствования является регистрация показателей сопротивления кожи (Dawson М.Е. et al.1990). Торможение фазической электродермальной реакции (ЭДР = КГР) перед возникновением ошибок в деятельности, вызываемых снижением уровня бодрствования, является настолько чувствительным показателем, что послужило основой разработки приборов для контроля уровня бодрствования водителей и машинистов. Этот известный феномен торможения фазических ЭДР перед появлением ошибок в деятельности подтвержден и в нашем исследовании. Но кроме этого, нам удалось показать, что возникновение фазической ЭДР может является объективным индикатором момента субъективного ' восприятия ошибки при засыпании. При отсутствии фазических ЭДР в момент спонтанного восстановления деятельности после ошибки и появления фазических активационных паттернов ЭЭГ (описанные выше в главе 4) - осознания ошибки не возникало.

Эти результаты были получены в серии экспериментов с выполнением психомоторного теста без предъявления внешнего стимула в положении «сидя». Основной объём данных (203 эксперимента) получен на 13 испытуемых. С остальными испытуемыми (57 человек) было проведено 60 экспериментов. В

отличие от поведенческого анализа, приведенного в главе 3 (Рис.2), при анализе ЭДР использовали только данные, связанные с появлением первой ошибки. Проведено две серии экспериментов.

Первая серия: методист наблюдал за испытуемым и полиграфической регистрацией данных, а при появлении ошибки активировал испытуемого инструкцией — «откройте глаза» и звуковой стимуляцией, после чего задавал вопрос испытуемому о характере восприятия им своей ошибки: осознавалась появление ошибки или нет. Вторая серия: Эксперимент длился непрерывно в течение 40 минут. Опрос испытуемого о характере ошибок проводился после окончания эксперимента. В обеих сериях было проанализировано 248 эпизодов после появления первой ошибки (рис.6). Для идентификации возникновения первой ошибки в выполнении психомоторного теста по поведенческим и электрофизиологическим показателям использовали критерий ошибочного выполнение теста (количества нажатий < 10 >, изменение длительности серий без нажатий более чем на 30%). Анализ данных

На рис. 6 приведена схема измерения интервалов. Измеряли два интервала времени: И1 - от начала ошибки (01) до ЭДР, предшествующей ей (Э1), И2 - от начала ошибки (01) до ЭДР после ошибки (Э2). Для анализа брали данные из первой и второй серий, причем анализировали только данные для первой ошибки после начала эксперимента. Факт осознания ошибки устанавливали по отчету испытуемого.

Выделение фазических ЭДР. Момент появления ЭДР и их величину определяли по каналу без низкочастотного фильтра (Рис.б-Г) при обработке данных специальной компьютерной программой анализа формы ЭДР. Канал с полосовыми фильтрами (Рис.б-Д) использовали только для визуального контроля результатов обработки. При анализе формы учитывали значения логарифма проводимости, а также производные от этой величины по времени.

В первой серии в 65 % случаев в момент восстановления деятельности после ошибки регистрировались фазические ЭДР, которые всегда сопровождались фазическими активационными паттернами ЭЭГ (см. параграф 4.2) и активационными движениями испытуемого типа вздрагивания и «вскидывания» головы. При опросе испытуемые говорили о внезапном осознании ошибки, перед началом которой они «...погрузились в собственные мысли, отвлеклись, задумались», и что их мысли довольно часто сопровождались сноподобными зрительными образами, но это состояние не оценивалось ими как засыпание. В 35% случаев при спонтанном восстановлении деятельности и появлении ФАП-1 фазические ЭДР не возникали. Опрос испытуемых после восстановления деятельности показал отсутствие ясного восприятия ошибки, т.е. они не могли точно сказать, была ошибка или нет.

Во второй серии экспериментов испытуемые в своих отчетах после окончания эксперимента затруднялись назвать точное число ошибок, и эта оценка была занижена. Только в 54 % случаев в момент спонтанного восстановления правильного выполнения теста на полиграфической записи наблюдалось возникновение фазических ЭДР, при этом ФАП-1 наблюдались почти в 100% случаев (см. параграф 4.2).

Процедура определения ошибки и измерения интервалов между началом ошибки и ЭДР до и после ошибки представлена на рис.6. За начало первой ошибки 01 взят момент поведенческих нарушений, сопровождаемых кратковременной депрессией альфа - ритма и появлением высокоамплитудных тета - волн, спонтанное восстановление теста сопровождалось возникновение фазической ЭДР (Э2) с одновременным восстановлением альфа-ритма. В большинстве случаев последняя перед ошибкой ЭДР регистрировалась до появления медленных движений глаз, как на рис. 6 (Э1). При этом тоническое сопротивление кожи продолжало увеличиваться до момента спонтанной активации испытуемого и полного восстановления теста, после чего оно скачкообразно уменьшалось (Рис. 6, Е-4).

Результаты измерения интервалов между началом ошибки и появлением фазической ЭДР до ошибки (Э1) и после ошибки (Э2) показали достоверное уменьшение интервала между началом ошибки и первой фазической ЭДР после неё (рис.6). Среднее значение интервала до ошибки (И2) было 69,8 с, после ошибки (И1) = 10,1 с. Различия в величине интервалов достоверны (р < 0,001; I - критерий для связанных событий).

Рис. 6. Схема измерения интервалов между началом ошибки и ЭДР до и после ошибки. Вертикальная линия: 01 - начало первой ошибки. Вертикальные двусторонние стрелки: Э1 - последняя фазическая ЭДР перед ошибкой, Э2 - первая фазическая ЭДР после ошибки. Горизонтальные двусторонние стрелки: И1 и И2 — интервалы между началом ошибки 01 и ЭДР до и после ошибки. По оси абсцисс - время (с). По оси ординат: А) ЭЭГ (Сг); Б) ЭОГ горизонтальных движений глаз; В) нажатия на кнопку; Г) тоническая составляющая ЭДА; Д) фазическая составляющая ЭДА; Е) стадии дремоты.

5.2. Индивидуальные и половые различия испытуемых по электродермальной реакции при разных уровнях бодрствования.

В ходе анализа результатов о характере изменений электродермальных реакций при разных уровнях бодрствования были получены дополнительные данные о зависимости этих изменений от пола и индивидуальных особенностей испытуемых.

Показано отсутствие достоверных различий параметров ЭДР у мужчин и женщин в экспериментах при поддержании высокого уровня бодрствования. В экспериментах с последовательным снижением уровня бодрствования частота ЭДР у мужчин была достоверно выше, чем у женщин. Эти различия усиливались при снижении уровня бодрствования.

Анализ параметров электродермальных реакций при разных уровнях бодрствования позволил сделать вывод, что широко обсуждаемая в литературе классификация на электродермально "лабильных" и "стабильных" (Бака! Ь.М. е1 а1. 1992) является различием скорее качественным, чем количественным и сильно зависит от уровня бодрствования. По нашему мнению, для классификации испытуемых на "лабильных" и "стабильных" необходимо проведение процедуры тестирования не менее чем в трех экспериментов, причем в двух ситуациях: 1) с высоким уровнем активации и 2) с последующим снижением уровня бодрствования.

5.3. Гипотеза о природе электродермальных реакций.

Наличие большого объема экспериментального материала относительно участия ЭДР в контроле уровня бодрствования позволило нам уточнить существующие представления о генезе ЭДР (ОогокНоу е1 а1. 1998).

Наблюдавшиеся новые факты: особенности формы ЭДР, частое отсутствие корреляции между сопротивлением кожи и частотой фазических ЭДР, условия корреляции динамики сопротивления и температуры - трудно объяснимы в рамках наиболее признанной гипотезы о формировании всех компонент ЭДР секреторным участком эккринных потовых желез. Мы выдвинули гипотезу о существовании двух, в значительной мере независимых систем регуляции ЭДР. Согласно гипотезе, терморегуляционная функция осуществляется в основном непрерывным выделением секрета, приводящим к тоническим изменениям сопротивления. Фазные изменения ЭДР возникают при эмоциях и слабо связаны с терморегуляцией. Они обусловлены свойствами экскреторного участка железы; фазе падения сопротивления соответствует сужение протоки, вызываемое миоэпителиальными клетками при активации симпатической нервной системы.

РАЗДЕЛ 2.

Анализ центральных механизмов ошибочной деятельности при выполнении психомоторного теста со счетом стимулов

В психофизиологии тесты с предъявлением стимулов используются более часто, так как это позволяет стандартизировать параметры внешней среды и соответственно поведенческие и физиологические реакции субъекта на них. Однако наличие внешней стимуляции является активирующим фактором и замедляет развитие переходных процессов ко сну. Тем не менее, почти у 50% испытуемых в течение 40 минут эксперимента были зарегистрированы ошибки при выполнении

психомоторного теста со счетом звуковых щелчков, сопровождаемых нажатием на кнопку (Рис. 1,11).

Глава б. Сравнительный анализ состояний мозга по показателям вызванных потенциалов при ошибках деятельности и при спонтанном засыпании

Метод вызванных потенциалов (ВП) имеет определенные преимущества, так как дает возможность исследовать реакции различных структур мозга на внешние стимулы независимо от наличия поведенческих реакций. Именно поэтому мы его использовали для сравнительного электрофизиологического анализа ФС мозга при появлении ошибок в деятельности, вызванных снижением уровня бодрствования и на начальных стадиях естественного сна. Полученные результаты показали сходство конфигурации поздних компонентов слуховых вызванных потенциалов (СВП) (Р2-N2-P3), зарегистрированных при возникновении ошибок в выполнении теста с аналогичными компонентами СВП, в первой стадии сна (подстадия 1-альфа). По существующим представлениям (Harsh J. et al. 1994; Colrain I.M. et al. 2000) генез этих компонентов связан с тета-ритмикой ЭЭГ, характерной для первой стадии сна.

В каждой экспериментальной сессии последовательно проводили две серии экспериментов: 1) основную серию — с выполнением психомоторного теста в течение 40 минут, 2) контрольную серию со «спонтанным» засыпанием в течение 1.5-2 часов регистрировали СВП на звуковые щелчки с длительными межстимульными интервалами.

В основной серии для статистического анализа были взяты данные 13 испытуемых. Для анализа конфигурации ВП были выбраны два отведения - F3 и СЗ. Использовали два метода статистического анализа ВП:

1) анализ средних значений параметров ВП, предварительно усредненных для

отдельных испытуемых (Рис. 7,8).

2) анализ параметров ВП, усредненных для группы испытуемых.

Сравнение разных состояний методом усреднения ВП по группе испытуемых дает оценку достоверности различий амплитуд в каждой точке, но не оценивает характер изменений латентных периодов пиков усредненных ВП. Статистический анализ амплитуд и латентных периодов компонентов СВП, усредненных для отдельных испытуемых, позволил получить более детальные результаты относительно характера изменений пиков отдельных компонентов СВП. Эти два метода дополняли друг друга и дали возможность более полно проанализировать изменения конфигурации ВП.

В основной серии с выполнением психомоторного теста для селективного усреднения ВП выделяли 4 группы: а) НП - с Нажатием на кнопку, Правильные (последовательность из 10 стимулов с нажатием); БП - Без нажатия на кнопку, Правильные (последовательность из 5 стимулов без нажатия); НО - с Нажатием на кнопку, Ошибочные (последовательность из N стимулов с нажатием кнопки, когда количество нажатий отличается от десяти хотя бы на одно нажатие); БО - Без нажатия на кнопки джойстиков, Ошибочные (последовательность из N стимулов без нажатия кнопки, когда количество стимулов без нажатия отличается от пяти хотя бы на 1 стимул).

Наибольшая выраженность компонентов СВП наблюдалась во фронто-центральных отведениях ЭЭГ. Сравнение СВП при правильном и ошибочном выполнения теста в каждой серии показало, что нарушения выполнения психомоторного теста (как в сериях с нажатиями, так и без нажатий на кнопку) сопровождались удлинением среднего латентного периода и увеличением средней амплитуды компонентов Р1, N1, Р2, N2. Наибольшие изменения параметров СВП наблюдались при появлении ошибок в сериях без нажатий на кнопку. При этом наиболее значительным и достоверным было увеличение амплитуды компонента N2. В отведении РЗ все вышеописанные изменения были более значимы, чем в отведении СЗ.

В серии с нажатием на кнопку при появлении ошибок в отведении РЗ наблюдалось удлинение среднего ЛП позитивного компонента РЗ (на 90±30 мс), уменьшение амплитуды негативного компонента N1 и увеличение амплитуды позитивного компонента Р2 и средней амплитуды негативного компонента N2 (на 1,25±0,56 мкВ).

Статистически достоверными признаками, сопровождающими появление ошибок в серии без нажатия на кнопку, являлось уменьшения среднего ЛП позитивного компонента РЗ (на 110±30 мкВ в отведении ИЗ и увеличение амплитуд позитивного компонента Р2 (на 0,85± 0,35 мкВ), негативного компонента N2 (на 3,8±1,3 мкВ).

Результаты анализа средних значений параметров ВП, предварительно усредненных для отдельных испытуемых приведены на рис. 7 и 8.

- НП У М 4 м А « сз

1 ГЧ «■-> ЙВ * НО ОС 9* ' КЧ «» «Ж 4 й Л - .1 ЛЯ .¿М « *> «я еч <« 1.*г д р ГЖ)-^ " V

Иг* БП '""""""'У™ -о ¡1 -ам .t-.it. « «А г

БО -Л - Л Г "

Рис.7. Сравнение СВП при правильном и ошибочном выполнении теста со счетом звуковых щелчков. Представлены наложенные СВП, усредненные для отдельных испытуемых. Сверху вниз 4 группы с разным качеством выполнения теста: НП, БП, НО, БО. Слева направо: отведения БЗ и СЗ. Объяснения в тексте.

зависимости от задания и качества выполнения задания (обозначения БП, БО, НП, НО см. в тексте). Отведения: БЗ (вверху), СЗ (внизу). Абсцисса - компоненты СВП (P1.N1, Р2, N2, РЗ), ордината - средние значения амплитуд компонентов СВП в мкВ. Справа -графическое обозначение типа и качества выполнения задания.

В контрольной серии с засыпанием анализ параметров компонентов СВП на всех стадиях медленноволнового сна так же, как и в основной серии, был проведен двумя методами селективного усреднения СВП: по всей группе испытуемых и при усреднении для отдельных испытуемых. Отдельно усреднялись ВП для двух подстадий первой стадии сна: 1-альфа и 1-тета, так как по литературным данным (Harsh J. et al. 1994; Colrain I.M. et al. 2000) ошибки в деятельности появляются именно на этих переходных стадиях от бодрствования ко сну.

В контрольной серии экспериментов при углублении стадий сна наблюдалось удлинение латентных периодов всех компонентов ВП в диапазоне до РЗ. Амплитуда компонента Р1 достоверно увеличивалась и определялась тенденцией к увеличению амплитуды по мере углубления сна компонентов Р2 и РЗ. При этом амплитуда компонента N1 достоверно снижалась. Наступление 2 стадии сна характеризовалась исчезновением компонента РЗ и появлением новых компонентов (N350, N550, Р900), свойственных для более глубокого сна.

Сравнение средних значений латентного периода и амплитуды всех компонентов СВП при появлении ошибок в выполнении психомоторного теста с аналогичными показателями СВП при засыпании показало сходство поздних компонентов СВП (P2-N2-P3) с подстадией 1-альфа первой стадии сна.

Глава 7. ЭЭГ-прогноз успешности выполнения теста при сниженном уровне бодрствования

Практическим применением знаний о механизмах нарушений деятельности при засыпании является задача идентификации и прогноза успешности текущей деятельности человека по различным физиологическим показателям. Показана принципиальная возможность по отрезку ЭЭГ длительностью меньше одной секунды, предшествующей стимулу, осуществлять прогноз времени реакции и тип ответа (правильный - неправильный). Подтверждены результаты работ (Иваницкий Г.А., Николаев А.Р., Иваницкий A.M. 1997 и др.) о строго индивидуальном характере параметров ЭЭГ, обеспечивающих прогноз ответа на стимул.

Испытуемые. Для анализа использовали экспериментальные данные, полученные во втором варианте психомоторного теста с подачей стимула (Рис. 1, II). Результаты были получены на 26 испытуемых. Для анализа были взяты все 8 отведений ЭЭГ (Fpl, Fp2, СЗ, С4, РЗ, Р4, Ol, 02).

Методы анализа данных. Для решения задачи были применены два метода многопараметрической оценки данных:

1) метод регрессионного анализа, дополненный неклассической математической моделью для анализа ЭЭГ, разработанный в лаборатории проф. А.Н. Лебедева (Институт психологии РАН),

2) универсальная аналитическая система «Эйдос»? объединяющая преимущества искусственных нейронных сетей с возможностями интерпретации получаемых результатов методами многомерного шкалирования (Луценко Е.В. 1997).

Длительность участков и параметры ЭЭГ. Для анализа ЭЭГ было использовано две разные эпохи анализа: 1) короткие 700 миллисекундные участки

ЭЭГ, предшествующие стимулу, и 2) длинные 10 секундные участки ЭЭГ, на которые последовательно разбивалась вся запись.

700 мс временное окно. Анализ ЭЭГ проводился в 700 мс временном окне. Ранняя граница окна отстояла от момента звукового стимула на 700 мс до стимула. Поздняя граница - совпадала с моментом стимула. Всего для каждого нажатия на кнопку было рассчитано 34 параметра ЭЭГ. Для каждого из 8 отведений ЭЭГ определялись следующие показатели: средняя амплитуда сигнала, моментальная амплитуда сигнала в момент стимула, стандартное отклонение сигнала в окне расчета, корреляции сигнала в отдельном отведении с виртуальным (обобщенным) девятым отведением. А также два дополнительных параметра: обобщенное стандартное отклонение по всем каналам и обобщенная моментальная амплитуда сигнала в момент стимула.

Методы анализа и показатели успешности выполнения теста. С помощью двух методов - регрессионного анализа и использования системы «Эйдос» -решалась задача предсказания по параметрам ЭЭГ двух видов переменных:

1) Время реакции, 2) Правильность счета (выполнения инструкции).

Время реакции. В зависимости от времени реакции (латентности ответа) были сформированы десять классов: 4 класса (классы 1-4) с опережением и совпадением времени реакции с моментом стимула (-1 до 0.1 с) и б классов (классы 5-10) со временем реакции от 0.1 до 1 с и более. Среднее время реакции по всем испытуемым составило 230 мс.

Правильность счета. В зависимости от правильности выполнения инструкции (На десять стимулов реагировать нажатием, на следующие 5 — не реагировать) данные были распределены по четырем классам (классы 11-14): 11) Нормальные пропуски. Правильные серии пропусков в ответ на стимулы - т.е. по пять пропусков; 12) Ошибочные пропуски. Ошибочные серии пропусков в ответ на стимулы - т.е. пропуски количеством меньше или больше пяти, 13) Нормальные нажатия. Правильные серии нажатий в ответ на стимулы - т.е. нажатия по десять раз, 14) Ошибочные нажатия. Ошибочные серии нажатий в ответ на стимулы - т.е. нажатия более или менее десяти раз.

Таким образом, по каждому испытуемому был сформирована таблица с 14 столбцами данных, в каждом из которых находилось время события-стимула, ответ на который относился к одному из 14 классов, и 34 столбцами, в которых содержались параметры ЭЭГ, соответствующие каждому стимулу.

10 секундные участки ЭЭГ, спектральные параметры. Для этих же 14 классов было проведено параллельное исследование с анализом спектральных параметров ЭЭГ. Спектры были посчитаны в десятисекундных окнах с помощью алгоритма быстрого преобразования Фурье, рассчитанного по стандартной формуле. Были получены абсолютные значения спектров для шести диапазонов ЭЭГ: Дельта1-[0.5-2Гц.]; Дельта2-[2-4Гц.]; Тета-[4-8Гц.]; Альфа-[8-12Гц.]; Сигма-[12-18Гц.]; Бета-[18-70Гц.].

Результаты регрессионного анализа. При использовании алгоритма множественного регрессионного анализа были получены уравнения с тремя наиболее значимыми параметрами. Менее значимые параметры были исключены. Для 91% предсказываемых параметров - 14 параметров (у 26 испытуемых) - удалось

построить уравнения, корреляция которых с динамикой описываемого признака была значима на уровне 0.05. Уравнения для различных испытуемых имели существенно различные коэффициенты корреляции с динамикой предсказываемых признаков. С помощью регрессионных уравнений: 1) лучше всего удавалось предсказывать класс «время реакции между 0.2 и 0.3 с» и классы 11 и 13: «верное количество пропусков» и «верное количество нажатий», 2) хуже всего удалось предсказывать наступление событий классов «время реакции между -0.3 и -0.1 с и между 0.3 и 0.5 с».

Результаты, полученные с универсальной аналитической системой «Эйдос». Универсальная аналитическая система «Эйдос» использовалась дважды: сначала для анализа данных, ранее обработанных с помощью регрессионного анализа, потом -для анализа таблиц со спектральными параметрами. На основе таблицы с данными каждого испытуемого формировалась обучающая выборка, включающая в себя половину строк таблицы, отобранных по принципу «четные строки — обучающая выборка, нечетные строки — распознаваемая выборка». На основе обучающей выборки система формировала обобщенные образы классов распознавания (правила, на основе которых система относит участок ЭЭГ к тому или иному классу). На основе обобщенных образов классов распознавания, сформированных на первой половине выборки, проводилось распознавание второй половины. Объект относился к тому классу, с которым у него было наибольшее сходство. Образы классов, по которым процент верных распознаваний был ниже 65%, считались несформированными. Рассматривались модели, построенные не менее, чем на 20 примерах. Аналогичным образом были обработаны данные по параметрам спектральных характеристик ЭЭГ.

Результаты анализа показали, что спектральные параметры позволяют лучше предсказывать правильность счета (правильность выполнения инструкции), а амплитудно-корреляционные показатели ЭЭГ - лучше предсказывать время реакции. Это выражалось в том, что для спектральных показателей было больше предсказаний правильности счета с высоким уровнем прогноза (более 65%). Для амплитудно - корреляционных показателей ЭЭГ процент верных распознаваний был выше для времени реакции.

Графики сравнения эффективности распознавания по двум наборам параметров (скорректированные по количеству испытуемых) приведены на Рис.9,

Рис.9. Сравнение эффективности распознавания 14 классов событий (см. в тексте) по двум наборам параметров -по спектральным и по амплитудно -корреляционным показателям ЭЭГ

* По спектру - По фону

Полученные результаты говорят о том, что классы правильности счета различаются между собой спектральными параметрами ЭЭГ в большей степени, чем амплитудно-корреляционными параметрами, посчитанными в окнах длительностью менее одной секунды. Признаки, определяющие время реакции испытуемого на стимул, напротив, заключены в динамике амплитудно-корреляционных параметров ЭЭГ и несколько хуже отражены в спектральных параметрах, посчитанных на больших отрезках ЭЭГ. Амплитудные и корреляционные признаки ЭЭГ для предсказания латентности ответов и правильности счета были очень индивидуальны и значительно отличались у разных испытуемых.

Общими для большинства испытуемых были спектральные характеристики для классов правильности счета (классы 11-14). Классы верного выполнения задания (11 и 13) характеризовались выраженным альфа-ритмом и низкими значениями тета-ритма ЭЭГ. Для классов с ошибочным выполнением задания была получена противоположная картина - низкие значения альфа-ритма и высокие значения тета-ритма.

Результаты работы говорят о предпочтительной применимости регрессионного анализа для задач с высокой ценой «ложной тревоги». Эта возможность определяется наличием доверительных интервалов в процедуре предсказания с помощью регрессионного анализа. Система «Эйдос» обладает аналогом доверительных интервалов - достоверностью распознавания, но во время проведения исследования интерфейс системы не позволял легко использовать эту возможность. С другой стороны, система «Эйдос» позволяет осуществлять детальный анализ паттернов признаков, а также пересинтез рабочей модели в автоматическом режиме.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты позволяют утверждать, что основной причиной возникновения ошибок при выполнении однообразной, монотонной деятельности является включение психофизиологических механизмов регуляции бодрствования и сна. Получение этого результата стало возможным благодаря использованию поведенческих моделей монотонной операторской деятельности (Дорохов В.Б. 1991-2005), позволяющих наблюдать быстрое развитие дремотного состояния и появление ошибок в деятельности. Было разработано два принципиально различных варианта теста: 1) счет «про себя» без внешнего стимула, 2) счет внешних стимулов. Общим для всех тестов был монотонный, непрерывный характер деятельности, выполняемой с закрытыми глазами. С одной стороны, наличие стимула облегчает количественный анализ деятельности, на чем основана широко используемая парадигма «стимул-реакция», но с другой стороны, наличие стимула вызывает дополнительную активацию субъекта и замедляет процесс засыпания.

Проведенное исследование выявило, что для экспериментального анализа монотонии более эффективным оказался тест со счетом «про себя» (рис. 1,1). Выполнение этого теста в положение «сидя» или «лежа» показало эффективность использования обоих вариантов теста в зависимости от задачи исследования. В положении «лежа» наблюдался более быстрый переход к глубоким стадиям сна и, соответственно, более глубокие нарушения когнитивных процессов, вызывающих

возникновение ошибочной деятельности. Положение «сидя» моделирует обычные условия работы человека - оператора и дает возможность «растянуть» во времени переход от бодрствования ко сну. Длительный характер этого перехода дал возможность подробного анализа механизмов возникновения ошибок при циклическом переходе от бодрствования ко сну

Использование поведенческого критерия позволило с большой точностью измерить временные характеристики интервалов с правильным и ошибочным выполнением психомоторного теста, которые по электрофизиологическим критериям соответствуют состояниям мозга с доминированием систем бодрствования и сна при последовательном снижении уровня бодрствования. Статистический анализ показал наличие коротких и длительных интервалов, что ставит вопрос о поиске специальных физиологических механизмов, обеспечивающих разную длительность состояний бодрствования/сна. Среднее время коротких интервалов с ошибочным выполнением психомоторного теста - 14 секунд, близко к 18 секундам, полученным по поведенческим показателям в работах Makeig S. (2000), и к 15 - 18 секундам, зарегистрированным по ЭЭГ показателям во время естественного процесса засыпания (Evans В.М. 1992, 1993,2003).

Математическое моделирование полученной динамики интервалов с правильным и ошибочным выполнением психомоторного теста, проведенное совместно В.В. Дементиенко и С.В. Герусом (ЗАО «Нейроком») дало количественную оценку вероятности появления поведенческих ошибок разной длительности. Результаты моделирования подтвердили экспериментальное наблюдение, что даже в самом начале процесса засыпания возможно появление более длительных эпизодов с ошибочной деятельностью. Этот результат опровергает внутреннее интуитивное представление о том, что эффективность деятельности снижается постепенно, параллельно последовательному снижению уровня бодрствования. Проведенный анализ динамики чередования ошибок разной длительности дает основание утверждать, что уже самые первые кратковременные эпизоды снижения уровня бодрствования с возникновением незначительных ошибок в деятельности являются потенциально опасными для выполнения текущей профессиональной деятельности. Вероятность возникновения длительных эпизодов «микросна» зависит от многих факторов, определяющих текущий уровень сонливости (De Valck Е., Cluydts R. 2002,2003).

Выполнение психомоторных тестов с закрытыми глазами позволило провести сравнение электрофизиологических показателей при возникновении ошибок в деятельности с изменениями этих показателей при естественном засыпании. Анализ электрографических показателей при переходе от правильного к ошибочного выполнению теста и далее - к полному отсутствию нажатий на кнопку - показал, что динамика этих показателей аналогична развитию дремотного состояния (Santamaría J., Chiappa К.Н. 1987; Tanaka Н., Hayashi М., Hori Т. 1996).

Снижение силы нажатия на кнопку и медленные движения глаз (Рис. 3,4), соответствует начальной стадии дремоты (Santamaría J., Chiappa К.Н. 1987, Tanaka Н., Hayashi М., Hori Т. 1996). Эти показатели отражают снижение тонуса поперечно - полосатых мышц: пальцев руки, сжимающих кнопку, а также мышц управляющих движениями глазных яблок. Нарушения когнитивных процессов, проявляющиеся в

ошибках счета, сопровождались торможением ритмики ЭЭГ в альфа-диапазоне и появлением тета/дельта активности ЭЭГ. Эти изменения ЭЭГ соответствует углублению дремотного состояния по классификации Santamaria J., Chiappa К.Н. (1987), а по классификации Harsh J et al. (1994) - переходу от подстадии А к подстадии В, первой стадии сна. При появлении ошибок в деятельности, выполняемой в положении «лежа», наблюдались физические паттерны сна (острые волны и К- комплексы), характерные для второй стадии сна по общепринятым критериям (Rechtshaffen A., Kales А. 1968). Этот результат показывает, что снижение уровня бодрствования и переход к более глубоким стадиям сна в положении «лежа» происходит более быстро, чем при естественном засыпании. Чередование интервалов с правильным и ошибочным выполнением теста и изменения ритмики ЭЭГ в альфа- и тета-диапазонах по своим временным характеристикам сходны с циклическим чередованием этих же ритмов, описанным в работах Evans В.М. (1992, 1993, 2003) для первой и второй стадий сна. Фазические активационные паттерны ЭЭГ, сопровождающие спонтанное восстановление деятельности после ошибок, обнаруженные в нашем исследовании, имеют большое сходство с фазическими активационными паттернами, регистрируемыми в 1-ой и 2-ой стадиях сна (Halasz Р.1998; Terzano M.G. et al.1997). Изменения конфигурации слуховых ВН при возникновении ошибок были аналогичны изменениям, наблюдаемым в первой стадии сна: появлялся компонент N350, генез которого связан с генезом тета-ритмики, характерной для 1-ой стадии сна (Harsh J. et al. 1994; Colrain I.M. et al. 2000), и уменьшалась амплитуда компонента Р300 (Picton T.W. 1992; 1994; Bastuji H. et al. 1995). Снижения уровня симпатической активации организма при переходе ко сну по показателям сопротивления кожи также описаны многими авторами (Dawson М.Е. et al. 1990; Nishimura, С. et al.1985; Hori Т. 1985).

Анализ обратного перехода от ошибочного к правильному выполнению теста, в момент спонтанного восстановления деятельности, показал важность этого момента для понимания механизмов нарушения деятельности при засыпании. Обнаружен объективный критерий осознания ошибки в виде фазической электродермальной реакции (ЭДР) в момент субъективного восприятия ошибки. Если фазические активационные паттерны ЭЭГ при спонтанном восстановлении деятельности не сопровождались появлением фазической ЭДР, то осознания ошибки не наблюдалось. Наши результаты показали, что при снижении уровня бодрствования, мозговые активационные процессы, вызывающие спонтанное восстановление деятельности после ошибки, и даже сам факт ошибки, могут не осознаваться субъектом. Для этого требуется включение механизма ориентировочного рефлекса, вызывающего быструю симпатическую активацию организма, объективным показателем чего является возникновение фазической ЭДР в момент осознания ошибки.

Представления о том, что причиной возникновения ошибок в деятельности является нарушения функции сознательного контроля над возникновением опасных снижений уровня бодрствования, поддерживаются рядом авторов (Foulkes D., Vogel G 1965; Liberson W.T., Liberson C.W.I965; Home J.A., Baulk S.D. 2004; Rosenthal L. et al. 1999). В бодрствующем состоянии сознание обеспечивает контроль взаимодействия субъекта с внешним миром, что требует определенного уровня

активации мозга. Полагают (Hobson J.A. et al., 2000; Liberson W.T., Liberson C.W. 1965; Pivik R.T., 2000), что при переходе ко сну происходит снижение уровня активации мозга и возникновение дремотного состояние сознания.

Анализ собственных результатов и существующих концепций сознания позволил сформулировать гипотезу, что в основе возникновения ошибок в деятельности лежат особенности психофизиологических механизмов засыпания у человека, связанные с возникновением дремотного состояния сознания (Дорохов 2001-2005).

По современным представлениям формирование психического образа внешнего мира определяется взаимодействием двух потоков информации: «конкретной» - поступающей из внешнего мира, и «абстрактной» информации, считываемой из памяти. В бодрствующем состоянии содержание сознания определяется событиями окружающего мира, которые, с одной стороны, определяют характер информации извлекаемой из памяти и непосредственно связанной с этими событиями (Иваницкий A.M. 1976). С другой стороны, в оперативную память также поступает дополнительная информация, имеющая косвенное отношение к реальным событиям, но необходимая для прогнозирования дальнейшего хода событий (Анохин П.К. 1968; Бернштейн Н.А. 1966).

Мы предполагаем, что именно этот механизм считывания из памяти дополнительной «абстрактной» информации, предназначенной для планирования деятельности и не связанной с текущими событиями, является причиной нарушений монотонной деятельности при критических снижениях уровня бодрствования. При выполнении монотонной деятельности снижается значимость текущей ситуации уровень активации мозга падает и внимание переключается на анализ информации, извлекаемой из памяти и не связанной с окружающей средой. Этот переход из бодрствующего в дремотное состояние сознания не осознается субъектом, что является причиной нарушений субъективного восприятия опасных эпизодов «микросна» (Horn J.A. et al. 1999, 2003)

Имеющиеся в настоящее время данные о генезе ритмов ЭЭГ позволяют обсуждать возможные нейрофизиологические основы предлагаемой гипотезы. Многие авторы (Klimesch, 1999 и др.) полагают, что функционирование двух потоков информации - «конкретной» и «абстрактной» - обеспечивается соответственно таламо-кортикалькой и кортико-лимбической системами мозга. Причем активность таламо-кортикапьной системы мозга отражается в генезе альфа ритма ЭЭГ, а кортико-лимбическая определяет генез тета/дельта ритмов. Можно предположить, что ЭЭГ корреляты засыпания — угнетение альфа-ритма и усиление тета-активности связаны со снижением активности таламо-кортикальных системы и усилением активности кортико-лимбической системы, обеспечивающей считывание информации из памяти. Полученные нами результаты о важной роли симпатической активации в осознании ошибки указывают на необходимость анализа взаимодействия центральной и периферической нервных систем при обсуждении механизмов возникновения ошибок в однообразной, монотонной деятельности.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Разработано два варианта психомоторных тестов, моделирующих возникновение ошибок при выполнении однообразной монотонной деятельности, вызывающей быстрое снижение уровня бодрствования и появление кратковременных эпизодов «микросна». Основным различием этих двух тестов являлось наличие или отсутствие внешнего стимула, а общим - выполнение тестов с закрытыми глазами. В первом тесте, выполняемом без предъявления стимула в положении «сидя» и «лежа», время появления первой ошибки варьировало в диапазоне от двух до четырех минут у 95% испытуемых. Во втором тесте, с предъявлением стимула, время возникновения первой ошибки было больше и равнялось 10-15 минутам, причем засыпало только 50% испытуемых.

2. Поведенческий анализ длительности интервалов правильного и ошибочного выполнения первого варианта теста (в положении «сидя») позволил получить количественную оценку динамики взаимодействия систем бодрствования и сна при засыпании. Обнаружено наличие двух типов интервалов (коротких и длинных) как для правильного, так и для ошибочного выполнения теста. Показано, что переход из одного состояния в другое носит вероятностный характер, что затрудняет предсказания опасных длительных эпизодов «микросна»

3. Сравнение поведенческих результатов с электрофизиологическими данными показало высокую корреляцию чередования интервалов правильного и ошибочного выполнения психомоторного теста с альфа- и тета/дельта-ритмами ЭЭГ. Необходимым условием правильного выполнения теста (с закрытыми глазами) было наличие ритмической активности ЭЭГ в альфа-диапазоне, а при возникновении ошибочной деятельности наблюдалось замещение альфа- на тета/дельта-ритмы ЭЭГ.

4. Показано принципиальное различие динамики физиологических показателей при переходах от правильного к ошибочному выполнению теста и наоборот. Параметры ЭЭГ и электродермальной активности перед появлением ошибок изменялись плавно, почти незаметно. При обратном переходе, в момент спонтанного восстановления правильного выполнения теста, наблюдалось резкое, скачкообразное изменение этих показателей.

5. При спонтанном восстановлении выполнения теста были обнаружены две формы фазических активационных паттернов ЭЭГ. В зависимости от глубины дремотного состояния, связанного с положением испытуемого («сидя» или «лежа»), эти фазические активационные паттерны (ФАП) имели разную структуру, но их необходимой составляющей было наличие альфа-ритма,с включение более высокочастотных ритмов ЭЭГ. Первый тип ФАП наблюдался на ранних стадиях дремоты в положении «сидя» и «лежа», после легкой и средней степени дремоты. Второй тип ФАП регистрировался только в положении «лежа», после дремоты средней и глубокой степени, и состоял из К-комплекса с наложенным на него альфа-веретеном.

6. Обнаружен объективный критерий осознания ошибки в виде фазической электродермальной реакции (ЭДР=КГР) в момент ее субъективного восприятия. Если фазические активационные паттерны ЭЭГ при спонтанном восстановлении деятельности не сопровождались появлением фазической ЭДР, то осознания ошибки не наблюдалось. Торможение фазических ЭДР перед появлением нарушений деятельности являлось достоверным прогностическим признаком возникновения ошибки. Моменту появления ошибки в выполнении теста предшествовало исчезновение фазических ЭДР в среднем за 69,8 секунд до появления ошибки. Среднее время появление фазических ЭДР после ошибки было равно 10,1 секундам

7. Анализ слуховых вызванных потенциалов (СВП) при появлении ошибок в выполнении второго варианта теста показал, что наибольшая выраженность изменений формы СВП наблюдалось во временных интервалах, которые соответствовали компонентам Р1 (70-80 мс), N1 (140-150 мс), Р2 (220-250), N2(330-360 мс) и РЗ (460550 мс). Сходные изменения формы СВП наблюдались и в контрольной серии со спонтанным засыпанием в первой стадии сна. Наибольшие изменения СВП в обеих сериях имели место в области компонента N2, с латентностью 330-360 мс, который по своему генезу сходен с тета-ритмом ЭЭГ и характерен для первой стадии сна.

8. Показано, что в индивидуальных характеристиках ЭЭГ, предшествующих реакции на слуховой стимул, содержатся информативные признаки, обеспечивающие прогноз успешности деятельности. Спектральные характеристики ЭЭГ, анализируемые в 10-ти секундном интервале до появления стимула, более точно определяли правильность или ошибочность выполнения теста. Амплитудно-корреляционные показатели ЭЭГ, подсчитанные на 700 мс участке, предшествующие слуховому стимулу, лучше предсказывали время реакции. Показаны некоторые спектральные показатели ЭЭГ, общие для разных испытуемых.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1) Dorokhov V.B., Hiroshiger Y., Gaidarenko T.V. EEG dynamics of alpha activity at a transition from wake to sleep. 1991. In: 2nd International Congress of Brain Electromagnetic Topography, Toronto, Canada, p.2-01

2) Hiroshiger Y., Dorokhov V.B., Gaidarenko T.V. Variations of alpha asymmetries in drowsiness (1). 1991. In: The 55-th Congress of Japanese Association of Psychology.

3) Hiroshiger Y., Dorokhov V.B., Gaidarenko T.V. Variations of alpha asymmetries in drowsiness (2). 1992. In: The 56-th Congress of Japanese Association of Psychology.

4) Дорохов В, Б., Hyep P. Топографическое картирование мозга. Методологические проблемы. // Физиология человека. 1992, Т. 18., N.6., с.16-21

5) Dorokhov V. В., Hiroshige Е. Daytime sleep and performance 1994. In: 1-st International Conference of the Polish Sleep Research Society. Warsaw, P.7

6) Dorokhov V. В., Hiroshige E. Phasic EEG activation, performance and drowsy stages of consciosness. 1995. In: Forth IBRO World congress of neurocsience. Kyoto. Japan, p.404

7) Hiroshige Y., Dorokhov V.B. Hemispheric asymmetry and regional differences in electroencephalographic alpha activity at the wake-sleep transition. Japanese Psychological Res. 1997. V.39. N.2. p.75-82

8) Dorokhov V. В., Dementienko V.V., Koreneva L.G., Markov A. G., Shakhnarovitch V.M Elektrodermal correlations of errors appearing in performance during drowsy changes of consciousness. 1997. In: XXXIII International Congress of Physiological Sciences. IUPS, St-Petersburg, P090.16

9) Dementienko V.V., Dorokhov V. В., Koreneva L.G., Markov A. G., Shakhnarovitch V.M. Estimation of the time delay between performance error and its subjective perception during drowsiness. Internat. J. of Psychophysiology. 1998. V.30/1-2, p.95.

10) Dorokhov V. В., Dementienko V.V., Koreneva L.G., Markov A. G., Shakhnarovitch V.M. Hypothesis about the nature of elektrodermal reactions. Internat. J. of Psychophysiology. 1998. V.30/1-2, p.267.

11) Dorokhov V. В., Dementienko V.V., Koreneva L.G., Markov A. G., Shakhnarovitch V.M On the possibility of using EDR for estimation the vigilance changes. Internat. J. of Psychophysiology. 1998. V.30/1-2, p.267.

12) Дорохов В.Б., Дементиенко В.В., Коренева Л.Г., Марков А.Г., Шахнарович В.М., Хирошиге Е. Orienting reaction and subjective perception of performance error. В матер, конф.: «Conceptual advances in the studies of associative learning and memoiy». Moscow, 1999, P.34.

13) Дорохов В.Б., Косицын H.C., Дементиенко B.B., Коренева Л.Г., Марков А.Г., Шахнарович В.М. Половые различия в частоте электродермальной реакции при разных уровнях бодрствования. В матер. конф."Механизмы функционирования висцеральных систем" С-Петербург, 1999 г. с. 12.

14) Дорохов В.Б., Хирошиге Е. ЭЭГ активация, К-комплекс и спонтанное восстановление деятельности при дремотных изменениях сознания. В матер, конф. "Механизмы функционирования висцеральных систем" С- Петербург, 1999 г. с. 10.

15) Дементиенко В.В., Дорохов В.Б., Коренева Л.Г., Марков А.Г., Тарасов А.В., Шахнарович В..М. Гипотеза о природе электродермальных реакций. Журнал "Физиология человека", 2000 г. том 26. N.2, с. 124-131

16) Дорохов В.Б., Дементиенко В.В., Коренева Л.Г., Марков А.Г., Шахнарович В.М. Электродермальные показатели субъективного восприятия ошибок в деятельности при наступлении дремотного состояния. Журн. высш. нервн. деят. 2000. Т.50. №.2. с.20б-218.

17) Дементиенко В.В., Дорохов В.Б., Коренева Л.Г., Марков А.Г., Тарасов А.В., Шахнарович В.М. Половые различия в электродермальной активности при разных уровнях бодрствования. Журнал "Физиология человека".2000 г. том 26. N.4, с. 136-139

18) Дорохов В.Б. Психомоторный тест для оценки дневной сонливости. Материалы «XXX Всероссийского совещания по проблемам высшей нервной деятельности». 2000 г С- Петербург, с. 663-664.

19) Дорохов В.Б. Объективный показатель субъективной оценки нарушений деятельности при дремоте. Материалы 2-й Всероссийской конференции «Актуальные вопросы сомнологии» . 2000 г. Москва с.35.

20) Коренева Л.Г., Марков А.Г., Дорохов В.Б. Изменение электродермальной активности при снижении уровня бодрствования. Материалы 1-й школы конференции «Сон - окно в мир бодрствования», 2001, Москва, с.41.

21) Дорохов В.Б. Психофизиологические механизмы нарушения деятельности при дремотных изменениях сознания. Материалы 1-й школы конференции «Сон — окно в мир бодрствования», 2001, Москва, стр.25.

22) Дорохов В.Б. Фазическая электродермальная реакция, как объективный показатель субъективной оценки нарушений деятельности при дремоте. Материалы конференции "Висцеральные системы", 2001, г Санкт-Петербург, с.67

23) Дорохов В.Б. Применение компьютерных сомнологических полиграфов в психофизиологии и для клинических исследований. Журнал "Физиология человека". 2002 г. том 28. N.2, с. 105-112

24) Дорохов В.Б. Психомоторный тест для исследования нарушения деятельности при засыпании. In: 7lh Multidisciplinaiy Conférence "Stress and behavior". 2003. Moscow. p.109-111

25) Дорохов В.Б.. Щукин Т.Н. Методы определения сонливости. Материалы международной конференции «Новые информационные технологии в медицине. Школа- семинар по практической полисомнографии и критическим состояниям в неврологии". 2002, Ялта-Гурзуф, с.513-516.

26) Вербицкая Ю.С., Дорохов В.Б. Динамика слуховых вызванных потенциалов при переходе от бодрствования ко сну. Материалы международной конференции «Проблемы нейрокибернетики». 2002, Ростов-на-Дону, с 136-137.

27) Дорохов В.Б. Анализ психофизиологических механизмов нарушения деятельности при дремотных изменениях сознания. Вестник РГНФ, 2003, № 4, с.137-144.

28) Дорохов В.Б.Альфа - веретена и K-комплекс - фазические активационные паттерны при спонтанном восстановлении нарушений психомоторной деятельности на разных стадиях дремоты. Журн. высш. нервн. деят. 2003 г. Т.53, №.4, с.503-512.

29) Дорохов В.Б. Альфа активность ЭЭГ при дремоте: как необходимое условие эффекторного взаимодействия с внешним миром. Электронный журнал "Исследовано в России", 192, стр. 2290-2294, 2003 г. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/192.pdf

30) Dorokhov V.B. Switch of sense of presence during erroneous performance caused by sleep/wake transitions. Материалы 2-ой Международной Школы конференции «Сон-окно в мир бодрствования». 2003, Москва с. 34-35.

31) Дорохов В.Б. Психомоторная деятельность и ЭЭГ при развитии дремотного состояния. Материалы Научно — практической конференции «Проблемы общей биологии». 2003. Ростов—на - Дону, с. 35-36.

32) Щукин Т.Н., Дорохов В.Б., Лебедев А.Н., Луценко Е.В. ЭЭГ прогноз успешности выполнения психомоторного теста при снижении уровня бодрствования: анализ результатов исследования. Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского Государственного Аграрного университета. Номер 6(04), июль 2004. http://ei .kubagro.ru/get.asp?id= 128&t=l

33) Verbitskaya Yu.S., Dorokhov V.B. Comparison of the auditory evoked potentials during disturbances of monotonous activity and spontaneous falling asleep. Proceedings of 8th Multidisciplinary conference of Biological Psychiatry "Stress and Behaviors". St-Petersburg. Russia, 2004 Психофармакология и биологическая наркология. 2004. T. 4, № 2-3, с.776-777.

34) Дорохов В.Б. Концепция «presence» и нарушения деятельности при засыпании. Материалы «1-й Российской конференции по когнитивной науке» Казань, 2004. с.81-82.

35) Дорохов В.Б., Вербицкая Ю.С. Динамика компонентов слуховых длиннолатентных вызванных потенциалов на разных стадиях медленноволнового сна. Журн. высш. нервн. деят. 2005 г. Т.55, №.1, №.1. с.29-38.

36) Вербицкая Ю.С., Дорохов В.Б. Динамика длиннолатентных слуховых вызванных потенциалов при нарушении выполнения психомоторного теста, связанного с засыпанием. Материалы 3-ей Международной Школы конференции «Сон-окно в мир бодрствования» Ростов - на - Дону. 2005, с. 13.

37) Дементиенко В.В., Герус C.B., Миргородский В.И., Марков А.Г., Дорохов В.Б., Шахнарович В.М. Количественная оценка эффективности систем контроля бодрствования водителя: опасные отказы и «ложные» тревоги. Материалы 3-ей Международной Школы конференции «Сон-окно в мир бодрствования». 2005, Ростов — на - Дону. с.29.

38) Дорохов В.Б. Сознание и нарушения деятельности при засыпании: нейробиологический подход. Материалы 14-й Международной конференции по нейрокибернетике, 2005 г. Ростов - на — Дону, с.295-298.

39) Дорохов В.Б. Измененные состояния сознания и ошибки в деятельности при засыпании. Материалы 3-ей Международной Школы конференции «Сон-окно в мир бодрствования». 2005 г. Ростов — на - Дону. с.35.

Заказ № 69/04/06 Подписано в печать 10.04.2006 Тираж 150 экз. Усл. п.л. 1,5

ООО "Цифровичок", тел. (495) 797-75-76; (495) 778-22-20 www.cfr.ru ; e-mail:info@cfr.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Дорохов, Владимир Борисович

Введение

Актуальность темы Цель исследования Задачи исследования.

Основные положения, выносимые на защиту Научная новизна исследования Теоретическая и практическая значимость работы.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Ошибки человека

1.2 Состояние монотонии и ошибки в деятельности

1.3 Сонливость и дремота - переход от бодрствования ко сну

1.4 Физиологические показатели перехода ко сну: ЭЭГ, ВП, ЭДР

1.5 Дремотные изменения состояния сознания и ошибки в деятельности

1.6 Поведенческие модели монотонии

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. I Вариант психомоторного теста. Без стимула, счет "про себя"

2.1.1. Первая серия, положение «сидя» Испытуемые

Регистрация данных Приборы

2.1.2. Вторая серия, положение «лежа» Испытуемые

Регистрация данных Приборы Анализ данных

2.1.3. Контрольная серия со спонтанным засыпанием

2.2. II вариант психомоторного теста. Со стимулом, счет щелчков (положение «лежа»)

Испытуемые Регистрация данных Приборы

Программа эксперимента.

2.2.1.1) Серия с выполнением психомоторного теста (основная серия). 2.2.2. 2) Серия со спонтанным засыпанием (контрольная серия). Анализ ВП Анализ ЭЭГ Раздел 1.

Анализ механизмов ошибочной деятельности при выполнении психомоторного теста без подачи стимула (счет "про себя")

Глава 3. Поведенческий анализ циклического характера возникновения ошибок, вызываемых снижением уровня бодрствования.

Глава 4. Центральные механизмы возникновения ошибок, вызываемых снижением уровня бодрствования.

4.1. Функциональная роль альфа - и тета - ритмов ЭЭГ при появлении ошибок, вызываемых снижением уровня бодрствования. Моторные и когнитивные нарушения выполнения теста

Динамика альфа - и тета - ритмов ЭЭГ при появлении ошибок

4.2. Фазические активациоипые паттерны ЭЭГ при спонтанном восстановлении деятельности после ошибки 6S

Первый тип фазических активационных паттернов (ФАП-1) Второй тип фазических активационных паттернов (ФАП-2)

4.3. Фазические активационные паттерны ЭЭГ при спонтанном засыпании (контрольная серия)

Глава 5. Активность симпатической нервной системы при возникновении ошибок, вызываемых снижением уровня бодрствования

5.1. Объективный показатель момента субъективного восприятия ошибки

5.2. Индивидуальные и половые различия испытуемых по электродермальной реакции при разных уровнях бодрствования

5.3. Гипотеза о природе электродермальных реакций. 96 Раздел 2. 107 Анализ центральных механизмов ошибочной деятельности при выполнении психомоторного теста со счетом стимулов

Глава 6. Сравнительный анализ состояний мозга по показателям вызванных потенциалов при ошибках деятельности и при спонтанном засыпании

Методы исследования и статистический анализ данных Статистический анализ данных

Анализ средних значений параметров ВП и усреднение для отдельных испытуемых.

Анализ параметров ВП, усредненных для группы испытуемых. Результаты

I. Серия с выполнением психомоторного теста (основная серия)

II. Серия со «спонтанным» засыпанием (контрольная серия) Сравнение конфигурации СВП в основной и контрольной сериях экспериментов

Обсуждение данных Выводы

Глава 7. ЭЭГ-прогноз успешности выполнения теста при сниженном уровне бодрствования

Анализ данных.

700 мс временное окно, амплитудно-корреляционные параметры ЭЭГ 10 секундные участки, спектральные параметры ЭЭГ Два метода многопараметрической оценки данных

1) метод множественного регрессионного анализа

2) универсальная аналитическая система «Эйдос» Результаты

ЭЭГ прогноз успешности выполнения психомоторного теста методом множественного регрессионного анализа

ЭЭГ прогноз успешности выполнения психомоторного теста с помощью универсальной аналитической системы «Эйдос»

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы возникновения ошибок в деятельности при засыпании"

Одной из наиболее частых причин возникновения ошибок при выполнении профессиональной деятельности является критическое снижение уровня бодрствования (Dinges D.F. 2004; Horn J.A., Reyner L. 1999). Непосредственной причиной различных инцидентов на транспорте и производстве является возникновение кратковременных эпизодов сна - «микросна» длительностью 3-10 секунд (Horn J.A. et al. 1999, 2000, 2003). Однако психофизиологические процессы, предшествующие появлению ошибок при выполнении профессиональной деятельности, связанных с засыпанием, различны и требуют детального анализа (De Valck Е., Cluydts R. 2002, 2003; Dinges D.F. 2004; Ноше J.A., Reyner L. 1999).

Общее определение ошибки - это несоответствие реализованной деятельности и ее заданной нормы. Ошибки в деятельности, настолько практически значимый феномен, что по отношению к ним были предложены самые разные подходы (Reason J.A. 1990; Singleton W.T 1973; Бодров В.А., Орлов В .Я 1998; Дикая Л.Г. 2003; Обознов А.А. 2003; Носов Н.А. 2001). Можно выделить два основных подхода к анализу механизмов ошибок и нарушений профессиональной деятельности, вызываемых снижением уровня бодрствования: 1) психологический и 2) нейробиологический (физиологический). Первый подход разрабатывается в инженерной психологии и основан на психологическом анализе деятельности, где ошибки рассматриваются как показатель снижения надежности, работоспособности и эффективности деятельности человека-оператора (Бодров В.А., Орлов В.Я 1998; Дикая Л.Г. 2003; Обознов А.А. 2003). Нейробиологический подход представлен в рамках сомнологии и основан на анализе взаимодействия регуляторных механизмов бодрствования и сна. Появление ошибки рассматривается как результат снижения уровня активации мозга, вследствие запуска механизмов перехода от бодрствования ко сну. Этот подход реализуется в концепции сонливости, понимаемой как потребность организма во сне (Borbely А.А., Achermann P. 1999; De Valck E., Cluydts R. 2002, 2003;. Dinges D.F. 2004; Folkard S., Akerstedt T. 2004). Необходимость совместного анализа психологических и физиологических механизмов возникновения ошибок в деятельности при снижении уровня бодрствования очевидна для большинства исследователей, однако таких работ в настоящее время крайне мало. Перспективной основой объединения этих двух подходов могут быть, на наш взгляд, современные представления о сознании (Chalmers D.J., Crick F., Koch Ch., Damasio A.R., Eccles J.C., Edelman G.M., Gray J.A., Симонов с

П.В., Соколов E.H., Иваницкий A.M., Костандов Э.А., Александров Ю.И. и др.). (г

В отечественной психологии наиболее полно взаимоотношения психофизиологических аспектов профессиональной деятельности рассматриваются в системно - деятельностном подходе, основанном на теоретических представлениях А.Н. Леонтьева, П.К. Анохина, НА. Бернштейна. Для анализа ошибок в деятельности представляются перспективными разработки, основанные на анализе компонентов триады «деятельность - состояние - личность» (Дикая Л.Г. 2003). Понятие «состояния» является связующим звеном между психикой и физиологией мозга. По современным представлениям состояния человека имеют многоуровневую структуру регуляции как на психическом, так и на физиологическом уровнях. (Дикая Л.Г. 2003; Бодров В.А., Орлов В.Я. 1998; Ильин Е.П. 2005; Обознов А.А. 2003; Айдаркин Е.К., Пахомов Н.В. 2004).

Для анализа нейробиологических механизмов регуляции сна/бодрствования используются разные варианты концепции сонливости (Borbely А.А., Achermann P. 1999; De Valck E., Cluydts R. 2002, 2003;. Dinges D.F. 2004; Folkard S., Akerstedt T. 2004). Сонливость является потребностью, подобно голоду или жажде. Недостаток сна вызывает сонливость, а сон уменьшает выраженность этого состояния, вплоть до полного его исчезновения. Некоторые авторы (De Valck Е., Cluydts R. 2002, 2003) полагают, что сонливость является более сложным феноменом, определяемым взаимодействием, по крайней мере, двух потребностей: 1) во сне и 2) в бодрствовании. Приводятся доказательства относительной независимости этих потребностей друг от друга (De Valck Е., Cluydts R. 2002, 2003). Например, высокий уровень мотивации выполнения определенной задачи и сопутствующая ей активация могут маскировать высокий наличный уровень сонливости. И наоборот, отсутствие интереса к выполняемой работе приводит к значительному снижению уровня бодрствования даже при объективно низком уровне сонливости.

Последняя ситуация также является типичной и для развития состояния монотонии. Важность субъективной оценки характера выполняемой профессиональной деятельности формулируется в определении ошибки как «.неадекватного отражения в сознании человека предметов и явлений реальной действительности» (Бодров В.А., Орлов В.Я 1998). Высшим уровнем регуляции деятельности являются механизмы сознания, которые поддерживают в рабочем состоянии психические блоки низшего уровня, а также физиологические процессы, лежащие в их основе (Леонтьев А.Н.1975; Гиппенрейтер Ю.Б. 1983). Именно эти механизмы могут быть связующим звеном при анализе взаимодействия психических и нейрофизиологических процессов засыпания.

Начиная с 80-х годов прошлого века предложен ряд теорий относительно нейрофизиологических механизмов сознания (Chalmers D.J., Crick F., Koch Ch., Damasio A.R., Eccles J.C., Edelman G.M, Gray J.A., Симонов П.В., Соколов E.H., Иваницкий A.M., Александров Ю.И. и т.д.). Однако большинство исследований посвящено бодрствующему состоянию сознания (Crick F., Koch Ch., Damasio A.R., Edelman G.M, Иваницкий A.M., Александров Ю.И., Болдырева Г.Н., Костандов Э.А., Свидерская Н.Е., Стрелец В.Б., и др.). Лишь в последнее время появились научно обоснованные концепции о сложном, интегральном характере сознания, которое не ограничивается бодрствованием (Hobson J.A., Nielsen, Т.А., Revonsuo А., Урываев Ю.В.).

J.А. (2000, 2001) сложное, гетерохронное взаимодействие структур мозга является причиной возникновения различных форм измененных состояний сознания (ИСС) при переходе от бодрствования ко сну. Самой распространенной формой ИСС является возникновение дремотного состояния, которое необходимо для засыпания (Hobson J.A., 2000, 2001; Foulkes D., Vogel G. 1965; Liberson W.T., Liberson C.W. 1965; Home J.A., Baulk S.D. 2004; Rosenthal L. et. al. 1999). Для дремотного ИСС характерно переключение внимания с внешней среды на переработку информации, извлекаемой из памяти, что субъективно воспринимается ". погрузился в собственные мысли, задумался" (Foulkes D., Vogel G. 1965; Liberson W.T., Liberson C.W. 1965; Dietrich A. 2003).

Цель исследования

Анализ нейрофизиологических и психически^ механизмов, участвующих в возникновении ошибок в психомоторной деятельности при снижении уровня бодрствования, вызываемого монотонным характером деятельности. Определение степени участия психофизиологические, механизмов регуляции сна/бодрствования в возникновении ошибок. (/ „. О

Задачи исследования

2 Количественный анализ взаимодействия систем бодрствования и сна при переходе ко сну по поведенческим показателям успешности выполнения психомоторного теста. ^^ СЯИ^!*^? " t /

3 Поиск объективных показателей субъективного восприятия ошибок в деятельности.

Основные положения, выносимые на защиту

5. Фазическая акти]^ия^^га™зма^юсле ошибки по показателям ЭЭГ и электродермальной активности отражает функционирование неосознаваемого и осознаваемого уровней регуляции деятельности. Восстановление деятельности после ошибки всегда сопровождалось фазической ЭЭГ-активацией. Однако осознание ошибки возникало только в случаях дополнительной симпатической активации организма, что отражалось в появлении фазической электродермальной реакции (ЭДР=КГР), что позволяет считать этот феномен объективным показателем субъективного восприятия ошибки.

Научная новизна исследования

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные результаты дали возможность обоснования теоретических представлений об участии психофизиологических механизмов сна/бодрствования в возникновении ошибок при развитии состояния монотонии.

Наличие коротких и длинных интервалов сна/бодрствования предполагает существование особого физиологического механизма регуляции, определяющего длительность этих интервалов при циклическом переходе ко сну.

Найденный объективный ЭДР-критерий осознания ошибки расширяет методические возможности исследования и анализа нейрофизиологических механизмов сознания.

Современные концепции сознания и полученные результаты способствуют теоретическому обоснованию механизмов возникновения ошибок в деятельности с учетом психофизиологических механизмов засыпания. Интегративная функция сознания обеспечивает непрерывность перехода от бодрствующего к дремотному состоянию при засыпании. В свою очередь развитие дремотного состояния сознания вызывает переключение внимания на анализ информации, извлекаемой из памяти, является причиной возникновения опасных инцидентов на транспорте и производстве.

Разработанные экспериментальные модели монотонной психомоторной деятельности могут быть использованы для дальнейших исследований психофизиологических механизмов нарушения деятельности при засыпании.

Данные о торможении фазических ЭДР перед появлением ошибок в деятельности, вызываемых засыпанием, в настоящее время используются в системах контроля уровня бодрствования машинистов и водителей автотранспорта, выпускаемых ЗАО «Нейроком».

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Дорохов, Владимир Борисович

Общие выводы

2. Поведенческий анализ длительности интервалов правильного и ошибочного выполнения первого варианта теста (в положении «сидя») позволил получить количественную оценку динамики взаимодействия систем бодрствования и сна при засыпании. Обнаружено наличие двух типов интервалов (коротких и длинных) как для правильного, так и для ошибочного выполнения теста. Показано, что переход из одного состояние в другое носит вероятностный характер, что затрудняет предсказания опасных длительных эпизодов «микросна».

7. Анализ слуховых вызванных потенциалов (СВП) при появлении ошибок в выполнении второго варианта теста показал, что наибольшая выраженность изменений формы СВП наблюдалось во временных интервалах, которые соответствовали компонентам Р1 (70-80 мс), N1 (140-150 мс), Р2 (220-250), N2 (330360 мс) и РЗ (460-550 мс). Сходные изменения формы наблюдались и в контрольной серии со спонтанным засыпанием в первой стадии сна. Наибольшие изменения СВП в обеих сериях имели место в области компонента N2, с латентностью 330-360 мс, который по своему генезу сходен с тета-ритмом ЭЭГ и характерен для первой стадии сна.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Дорохов, Владимир Борисович, Москва

1. Алдерсонс А.А. Механизмы электродермальных реакций. Рига, Зинатне, 1985.129 с.

2. Айдаркин Е.К., Пахомов Н.В. Работоспособность и функциональное состояние. Ростов-на-Дону. Изд-во ООО «ЦВВР» 2004.217 с.

3. Александров Ю.И. Сознание и эмоции. В сб: Теория деятельности и социальная практика. 3-й международный конгресс. М., 1995, с. 5 -6.

4. Александров Ю.И. Теория функциональных систем и системная психофизиология. В: Александров Ю.И., Брушлинский А.В., Судаков К.В., Умрюхин Е.А. Системные аспекты психической деятельности. М.: Эдиториал УРСС, 1999,96-152.

5. Александров Ю.И. Единая концепция сознания и эмоций: экспериментальная и теоретическая разработка // Первая российская конференция по когнитивным наукам. Тезисы докладов. Казань: КГУ, 20046. С. 14-15.

6. Алишев Н.В. Егоров А.С. Некоторые методологические подходы к оценке работоспособности человека / Актуальные вопросы изучения режимов труда и отдыха учащихся профтехучилища Л.:ВНИИпрофтехобразования. 1984. С. 6-16.

7. Аллахвердов В.М. Сознание как парадокс. ДНК, 2000.

8. Акопов Г.П., Ковров Г.В., Посохов С.И. Влияние стресса на сон у здоровых и больных первичной инсомнией // Мат. Конф.: «Актуальные проблемы сомнологии», М., 2000, с.8

9. Аладжалова Н.А., Арнольд О.Р. Сверхмедленные потенциалы мозга и регуляция бдительности у интра- и экстравертов: эффекты депривации сна // Психологический журнал. Т. 12. №2,1991, с. 51-59

10. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975.-231с.

11. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. М.: Наука, 1978

12. Апчел В.Я., Цыган В.Н. Стрессоустойчивость человека. С-Пб., 1999, 86 с.

13. Асеев В.Г. Проявление монотонности труда в промышленности. М., 1974.

14. Астапов В.М. Функциональный подход к изучению состояния тревоги // Психологический журнал. 1992. Т.13, №5, с. 111—115

15. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. М.: Медицина, 1979.295 с.

16. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движения и физиологии активности. М.: Медина 1966.

17. Блок В. Уровни бодрствования и внимания // Экспериментальная психология. М.: Прогресс, 1970. Вып.З. с.7-146

18. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедагер Л. Мозг, разум и поведение // М.: Мир, 1988, 248 с.

19. Богословский М.М. Современные представления о природе и функциях сна // Журнал ВИД, 1998. Т.48, вып.1, с. 161-171

20. Бодров В.А. Проблема профессиональной и функциональной надежности оператора // Психологический журнал. 1989, Т. 10, №4. с. 142-149

21. Бодров В.А., Орлов В.Я. Психология и надежность: человек в системах управления техникой. М.: Изд-во «Институт психологии РАН», 1998. - 288 с.

22. Болдырева Г.Н. Электрическая активность мозга человека при поражении диэнцефальных структур. М.: Наука, 2000,184 с.

23. Буриков А.А., Буянина С.Ю., Дмитриева А.А. и др. Сонливость и сон // Мат. Конф.: Проблемы общей биологии. Ростов-на Дону. 2003, с. 13-14

24. Василевский Н.Н., Суворов Н.Б. Возможная связь механизмов непрерывного развития памяти с регулирующими функциями сна // В кн.: Сон как фактор регуляции функционального состояния организма. Л., 1985, с.84-87

25. Вейн A.M., Хехт К. Сон человека. Физиология и патология. М.: Медицина, 1989, 270 с.

26. Вербицкий Е.В. Психофизиология тревожности. Ростов-на-Дону. Изд-во Рост, унта. 2003. 192 с.

27. Генес B.C., Мадиевский Ю.М. О повышении надежности труда железнодорожных машинистов // Очерки психологии труда оператора. М.: Наука, 1974. с. 173-185

28. Генкин А.А., Медведев В.И. Прогнозирование психофизиологических состояний //Л.: Наука, 1973,143 с.

29. Гиппенрейтер Ю.Б. Деятельность и внимание. В сб. «А.Н. Леонтьев и современная психология» М.: МГУ, 1983 / Под ред. А.В. Запорожца и др. С. 165177.

30. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. // Издательство Таганрогского радиотехнического университета. 1997. С. 40.

31. Голиков Ю.А., Костин А.Н. Психология автоматизации управления техникой. -М.: 1996, ИПРАН.

32. Голубева Э.А. Индивидуальный уровень активации-инактивации и успешность деятельности // Функциональные состояния: Материалы симпозиума. М.: Изд. МГУ, 1978. с. 12-13

33. Гримак Л.П., Пономаренко В.А. Психические состояния и надежность деятельности оператора. // Вопросы кибернетики. Эффективность деятельности оператора. М.: АН СССР. 1982.

34. Гримак Л.П., Пономаренко В.А. Психические состояния и надежность деятельности оператора // Вопросы кибернетики. Эффективность деятельности оператора. М. 1982, с. 145-156

35. Губинский А.И. и др. Принципы количественной оценки надежности систем «человек-техника» //В кн: Надежность комплексных систем «человек-техника». ч.1-2. Ленинград, 1969.

36. Гусев А.Н. Психофизика сенсорных задач. Системно-деятельный анализ поведения человека в ситуации неопределенности. // Издательство МГУ. 2004. с. 194-197.

37. Гусева Н.Л., Меницкий Д.Н., Булгакова О.С., Суворов Н.Б. Адаптивное биоуправление в психофизиологической подготовке операторов // Бюллетень СО РАМН, 2004,3, с. 18-24

38. Данилова Н.Н., Астафьев С.В. Внимание человека как специфическая связь ритмов ЭЭГ с волновыми модуляторами сердечного ритма // Журнал ВНД. 2000. Т.50, вып.5, с. 791-804

39. Дементиенко В.В., Дорохов В.Б., Коренева Л.Г., Марков А.Г., Тарасов А.В., Шахнарович В.М. Гипотеза о природе электродермальных реакций. Журнал "Физиология человека", 2000 г. том 26. N.2, с. 124-131

40. Дементиенко В.В., Дорохов В.Б., Коренева Л.Г., Марков А.Г., Тарасов А.В., Шахнарович В.М. Половые различия в электродермальной активности при разныхуровнях бодрствования. Журнал "Физиология человека".2000 г. том 26. N.4, с. 136139

41. Дикая Л.Г. Психическая саморегуляция функционального состояния человека (системно-деятельный подход). // М.: ИП РАН. 2003.

42. Дикая Л.Г., Суходоев В.В. Исследование структуры активационного компонента деятельности оператора. // Оператор в экстремальных условиях. М., 1983, №1, с. 33-43

43. Дорохов В. Б., Нуер Р. Топографическое картирование мозга. Методологические проблемы. // Физиология человека. 1992, Т. 18., N.6., с.16-21

44. Дорохов В.Б. Альфа активность ЭЭГ при дремоте: как необходимое условие эффекторного взаимодействия с внешним миром. Электронный журнал "Исследовано в России", 192, стр. 2290-2294, 2003 г. httn://zhurna1.ape.re1arn.ru/articles/2003/192.pdf

45. Дорохов В.Б. Анализ психофизиологических механизмов нарушения деятельности при дремотных изменениях сознания. // Вестник Российского Гуманитарного Научного Фонда. 2003. № .4,. С. 137-144.

46. Дорохов В.Б. Измененные состояния сознания и ошибки в деятельности при засыпании. Материалы 3-ей Международной Школы конференции «Сон-окно в мир бодрствования». 2005 г. Ростов на - Дону. с.35.

47. Дорохов В.Б. Концепция «presence» и нарушения деятельности при засыпании. Материалы «1-й Российской конференции по когнитивной науке» Казань, 2004. с.81-82.

48. Дорохов В.Б. Объективный показатель субъективной оценки нарушений деятельности при дремоте. Материалы 2-й Всероссийской конференции «Актуальные вопросы сомнологии» . 2000 г. Москва с.35.

49. Дорохов В.Б. Применение компьютерных сомнологических полиграфов в психофизиологии и для клинических исследований. Журнал "Физиология человека". 2002 г. том 28. N.2, с.105-112

50. Дорохов В.Б. Психомоторный тест для исследования нарушения деятельности при засыпании. // In: 7th Multidisciplinary Conference "Stress and Behavior". Moscow. 2003. P. 109-111.

51. Дорохов В.Б. Психомоторный тест для оценки дневной сонливости // Материалы «XXX Всероссийского совещания по проблемам высшей нервной деятельности». Санкт- Петербург. 2000. С. 663-664.

52. Дорохов В.Б. Психофизиологические механизмы нарушения деятельности при дремотных изменениях сознания. Материалы 1-й школы конференции «Сон -окно в мир бодрствования», 2001, Москва, стр.25.

53. Дорохов В.Б. Сознание и нарушения деятельности при засыпании: нейробиологический подход. Материалы 14-й Международной конференции по нейрокибернетике, 2005 г. Ростов на-Дону, с.295-298.

54. Дорохов В.Б. Фазическая электродермальная реакция, как объективный показатель субъективной оценки нарушений деятельности при дремоте. Материалы конференции "Висцеральные системы", 2001, г Санкт-Петербург, с.61

55. Дорохов В.Б., Вербицкая Ю.С. Динамика компонентов слуховых длиннолатентных вызванных потенциалов на разных стадиях медленноволнового сна. Журн. высш. нервн. деят. 2005 г. Т.55, №.1, №.1. с.29-38.

56. Дорохов В.Б., Вербицкая Ю.С., Иваницкий Г.А., Щукин Т.Н. Психофизиологические механизмы нарушения деятельности при дремотных изменениях сознания. // Материалы XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине. Москва. 2002, с.138-139.

57. Дорохов В.Б., Дементиенко B.B., Коренева Л.Г., Марков А.Г., Шахнарович В.М. Электродермальные показатели субъективного восприятия ошибок в деятельности при наступлении дремотного состояния. Журн. высш. нервн. деят. 2000. Т.50. №.2. с.206-218.

58. Дорохов В.Б., Хирошиге Е. ЭЭГ активация, К-комплекс и спонтанное восстановление деятельности при дремотных изменениях сознания. В матер, конф. "Механизмы функционирования висцеральных систем" С Петербург, 1999 г. с.10.

59. Дорохов В.Б. Щукин Т.Н. Методы определения сонливости. Материалы международной конференции «Новые информационные технологии в медицине. Школа- семинар по практической полисомнографии и критическим состояниям в неврологии". 2002, Ялта-Гурзуф, с.513-516.

60. Дорохов В.Б. Альфа веретена и К-комплекс - фазические активационные паттерны при спонтанном восстановлении нарушений психомоторнойдеятельности на разных стадиях дремоты. Журн. высш. нервн. деят. 2003 г. Т.53, №.4, с.503-512.

61. Егоров А.С., Загрядский В.П. Психофизиология умственного труда. М.: Наука. Лен. Отд., 1973

62. Жуков С.В. Методика измерения информативных параметров КГР в состоянии монотонии // В сб. Методики исследования диагностики ФС работоспособности человека-оператора в экстремальных условиях. М., 1987, с. 173-177

63. Забродин Ю.М. Системный анализ психических (функциональных) состояний в деятельности человека // Проблемы диагностики управления состоянием человека-оператора. М.: Наука, 1984. с. 5-9

64. Забродин Ю.М., Зазыкин В.Г. Основные направления исследования деятельности человека-оператора в особых и экстремальных условиях. // Психологические проблемы деятельности в особых условиях. М.: Наука. 1985. с. 5-16.

65. Завалова Н.Д., Пономаренко В.А. Психология формирования специальных навыков и действий в нестандартных ситуациях полета. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1973. №3. с. 3-10.

66. Иваницкий А.М., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. // М: Наука. 1984.

67. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Поиск причинных связей между мозговыми и психическими явлениями при исследовании восприятия. // Физиология человека. 1981. т.7. №3. с. 528-540.

68. Иваницкий A.M. Мозговая основа субъективных переживаний: гипотеза информационного синтеза // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П.Павлова. 1996. Т. 46. Вып. 2. С. 241—252.

69. Ильин Е.П. Психофизиология состояний человека. «Питер». 2005. 412 с.

70. Ильин Е.П. Проблемы монотонии и пути ее решения // Психофизиологические основы физического воспитания и спорта. М.: ФиС, 1972., с. 127 - 141.

71. Кропотов Ю.Д., Пономарев В.А. Нейрофизиология целенаправленной деятельности. С-Пб: Наука, 1993,173 с.

72. Илюхина В.А. Нейрофизиология функциональных состояний человека. Л.: Наука, 1986,171 с.

73. Карманова И.Г. Новые данные о циркадной биоритмике бодрствования и сна у позвоночных // Докл. АН СССР. 1975. Т. 225, № 6, с. 1457

74. Ковальзон В.М. Природа сна. «Природа», 1999, N 8, с.172-179

75. Коган А.Б., Владимирский Б.М. Функциональное состояние человека-оператора: Оценка и прогноз. // Проблемы космической биологии. Д.: Наука, 1988. Т.58.212 с.

76. Колпаков С.П., Румянцева А.Г. Опыт применения комплексного метода коррекции психофизиологического состояния в условиях постоянной напряженной зрительной работы // Ж. Физиология человека. 1987. Т.13, №1. с. 4249

77. Коренева Л.Г., Марков А.Г., Дорохов В.Б. Изменение электродермальной активности при снижении уровня бодрствования. Материалы 1-й школы конференции «Сон окно в мир бодрствования», 2001, Москва, с.41.

78. Костандов Э.А Узловые проблемы психофизиологии сознания. // Журн. высш. нервн. деят. 1994. Т.44. N6. с.899.

79. Костандов Э.А. Психофизиологии сознания и бессознательного. Питер. 2004

80. Котик М.А, Емельянов А.М. Ошибки управления. Таллин: Валгус, 1985. 390 с.

81. Котик М.А, Саморегуляция и надежность человека оператора. Таллин: Валгус, 1974 167 с.

82. Кропотов Ю.Д., Пономарев В.А. Нейрофизиология целенаправленной деятельности. С-Пб: Наука, 1993,173 с.

83. Кучеренко В.В., Петренко В.Ф., Россохин Ф.В. Вопросы психологии. 1998. №3. С.70-74, 77

84. Крылова Н.В., Солнцева Л.С., Ставицкий К.Р. Методика оценки работоспособности человека // Сб. науч.трудов: Методики исследования и диагностики ФС и работоспособности человека-оператора в экстремальных условиях. М., 1987, с. 185-192

85. Лабори Г. Метаболические и фармакологические основы нейрофизиологии. М.: Медицина. 1974,148 с.

86. Лебедев А.Н., Луцкий В.А. Расчет закономерностей зрительного восприятия по частотным характеристикам электроэнцефалограммы / Эргономика. Труды ВНИИТЭ. Вып.4., 1972, стр. 95-134.

87. Лебедев А.Н., Б.Г. Бовин и др. Отражение индивидуальных психологических особенностей человека в его электроэнцефалограмме. В кн.: Инженерно-физические проблемы новой техники. М., изд-во МГТУ, 1998, с. 371-373.

88. Лебедев В.И. Экстремальная психология .2001.431 с.

89. Левитов Н.Д. О психических состояниях человека. М.: Просвещение, 1964,344 с.

90. Левитов Н.Д. Проблема психических состояний // Вопросы психологии. №2.1955.

91. Леонова А.Б., Медведев В.И. Функциональные состояния человека в трудовой деятельности. М., 1981

92. Леонтьев А.Н. Деятельность, сознание, личность. М.: Политиздаи, 1975 304 с.

93. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.Наука, 1972

94. Ломов Б.Ф. Человек и техника. М.: Советское радио, изд-е 2-е, 1966.464 с.

95. Лукьянов Н.А., Фролов М.В. Сигналы состояния человека-оператора. М.: Наука, 1969.203с.

96. Медведев В.И. Функциональные состояния работающего человека // Эргономика: принципы и рекомендации. Методическое руководство. М. 1981

97. Милерян Е.А. Эмоционально-волевые компоненты труда оператора // Очерки психологии труда оператора. М.: Наука, 1974. с. 5-82

98. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. // Издательство МГУ. 1998. С. 104.

99. Небылицин В.Д. К изучению надежности работы оператора в автоматизированных системах // Вопросы психологии 1961. N6 С.9-18.

100. Небылицин В.Д. Надежность работы оператора в сложной системе управления / Инженерная психология. Под ред. Леонтьева А.Н., Зинченко В.П, Панова Д.Ю. М.: МГУ, 1964. С. 358-367

101. Никифоров Г.С. Самоконтроль как механизм надежности человека-оператора. Л.: Изд. ЛГУ, 1977

102. Ноздрачев А.Д., Физиология вегетативной нервной системы // Л.: Медицина, 1983, 285 с.

103. Носов Н.А.Виртуальная психология. М. 2001.

104. Обознов А.А. Психическая регуляция операторской деятельности в особых условиях рабочей среды. М.: Изд-во «Институт психологии РАН», 2003, - 127 стр.

105. Павлов И.П. Полн. Собр.соч. 2-е изд. М.-Л.: Изд.АН СССР, 1951, T.III, кн.2.

106. Петраш В.В. Теоретическая биология сознания // С-Пб.: ИНТ АН, 2003,128 с.

107. Пископпель А.А. Научная концепция: структура, генезис. Электронный сборник трудов Московского методологического кружка. 2000, стр. 365

108. Платонов К.К. Краткий словарь психологических понятий. // М.: Наука. 1981. с.170.

109. Попечителев Е.П., Суворов Н.Б., Гусева H.JL, Кузнецова Н.Н. Биотехническая система для диагностики и коррекции состояния оператора // Биотехнические системы в XXI веке (материалы Всерос. научно-техн. конференции), СПб, 2004, с. 108-111

110. Ришман С.М. Нервно-эмоциональный умственный труд и вегетативные функции // Мат. Всес. Конф.: Функциональные резервы и адаптация. Киев. 1990, с. 255-259

111. Рождественская В. И. Индивидуальные различия работоспособности (психофизиологическое исследование работоспособности в условиях монотонной деятельности). М., 1980.— 151 с.

112. Розенблат В.В. Проблема утомления. М.: Медицина, 1975.220 с.

113. Румянцева А.Г. Исследование индивидуальных особенностей психофизиологической адаптации операторов к выполнению монотонной деятельности // Психофизиологические исследования функционального состояния человека-оператора. М.: Наука, 1993, с. 59-66

114. Русалова М.Н. Уровни сознания и уровни активации // Ж. ВНД. 1990. Т.40, вып.6, с. 1097-1104

115. Русинов B.C., Гриндель О.М. и др. Биопотенциалы мозга человека: математический анализ. М.: Медицина, 1987,254 с.

116. Сараев И.Ф. Влияние монотонной деятельности на скорость переработки информации человеком-оператором // Материалы V Всесоюзной Конф. по инженерной психологии. Выпуск И. М.: Наука, 1979, с. 143-145

117. Свидерская Н.Е. Сознание и селекция информации // Журнал высшей нервной деятельности. Т.40. Вып.6.1990.

118. Свиридов Е.П. Оценка функциональных резервов операторов в состоянии утомления // Методика и техника психофизиологических исследований операторский деятельности. М.: Наука, 1984. с. 42-46

119. Святогор И.А., Моховикова И.А., Бекшаев С.С., Ноздрачев А.Д. Оценка нейрофизиологических механизмов дезадаптационных расстройств по паттернам ЭЭГ // Ж. ВНД. 2005. Т.55, №2, с. 164-174

120. Сеченов И.М. Физиология нервной системы (1868). М., Изд. АН СССР, 1952, кн.1

121. Симонов П. В. Светлое пятно сознания // Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т.40. №.6 С. 1040.

122. Симонов П.В. Вегетативные корреляты эмоциональных состояний // Физиология вегетативной нервной системы. Д.: Наука, 1981. с. 596-617

123. Симонов П.В. Высшая нервная деятельность человека. Мотивационно-эмоциональные аспекты. М.: Наука, 1975

124. Соколов Е.Н. Нейрофизиологические механизмы сознания // Журнал высшей нервной деятельности. Т.40. Вып.6.1990.

125. Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс: новый взгляд. // М.: УМК «Психология». 2003.

126. Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. // М.: Наука. 1981.

127. Сороко С.И., Бекшаев С.С., Сидоров Ю.А. Основные типы механизмов саморегуляции мозга. JI.: Наука, 1990,205 с.

128. Степанова Л.П., Рождественская В.И. Особенности работоспособности в условиях монотонной деятельности // Вопросы психологии. 1986, №3

129. Стрыгин К.И., Левин Я.И. и др. Влияние стрессов разной модальности на структуру сна здорового человека: роль личностных факторов // Мат. Конф.: «Актуальные проблемы сомнологии». М., 2000, с.91

130. Суворов Н.Б., Зуева Н.Г., Гусева Н.Л. Отражение индивидуально-типологических особенностей в структуре пространственного взаимодействия волн ЭЭГ различных частотных диапазонов // Физиология человека. Т.26. № 3, с 60-66

131. Урываев Ю.В. Колебания межполушарной асимметрии ЭЭГ здоровых во время сна: новая форма периодичности спящего мозга? // Материалы 2-ой Российской школы-конференции «Сон-окно в мир бодрствования». Москва. 2003, с. 67.

132. Фарбер Д.А., Вильдавский В.Ю. Гетерогенность и возрастная динамика альфа-ритма ЭЭГ // Ж. Физиология человека, 1996. Т.22, №5, с. 5-10

133. Фролов М.В. Контроль функционального состояния человека-оператора. М.: Наука, 1987.196с.

134. Фролов М.В., Милованова Г.Б. Электрофизиологические помехи и контроль состояния человека-оператора // Эдиториал УРСС, М., 1996,136 с.

135. Хачатурьянц Л.С., Гримак Л.П., Хрунов Е.В. Экспериментальная психофизиология в космических исследованиях. // М.: Наука. 1976.

136. Чайнова Л.Д. Функциональный комфорт: компоненты и условия формирования // Журн. Техническая эстетика, №1,1983

137. Хассет Дж. Введение в психофизиологию. М: Мир, 1981.265 с.

138. Шагас Ч. Вызванные потенциалы в норме и патологии. // Издательство «Мир». 1975. с. 67.

139. Шахнорович В.М. Психофизиологические аспекты проблемы адаптации к ночному труду // Мат. Конф.: «Сон окно в мир бодрствования». М., 2001, с. 80

140. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Зрительные иллюзии и альфа-ритм ЭЭГ // Журнал ВНД. 1996. Т.46, вып.1, с.34-40

141. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Погосян А.А. Реорганизация корково-подкорковых интегративных взаимодействий в естественном и гипнотическом сне // Мат. конф.: «Актуальные вопросы сомнологии», М., 2000, с. 102

142. Энциклопедический словарь медицинских терминов. Т.2, ред. Петровский Б.В., М.: Советская энциклопедия, 1983, с. 196

143. Юревиц А.Ж., Бриедис Ю.Э., Янсоне И.Р. и др. Психолого-физиологическая оптимизация трудового процесса в условиях монотонности точных сборочных работ. Обзор. Рига: ЛатНИИНТИ, 1979.

144. А.С. №459216 СССР, МКИ А61 В5/18, 1975 // Способ контроля уровня бодрствования

145. А.С.№827337, СССР, МКИ В60 Т7/2, 1981 // Устройство контроля бдительности водителя транспортного средства

146. Achermann P., Borbely А.А. Low frequency (<1 Hz) oscillations in the human sleep EEG // Neuroscience. 1997, V.81(l), p.213-218

147. Akerstedt T. 1995. Work hours, sleepiness and underlying mechanisms. J. Sleep Res. 4 (Suppl. 2), pp. 15-22.

148. Akerstedt Т., Gillberg, M. 1990. Subjective and objective sleepiness in the active individual. Int. J. Neurosci. 52, pp.29-37.

149. Amzica F., Steriade M. The K-complex: its slow (<1 Hz) rhythmicity and relation to delta waves // Neurology. 1997, V.49(4), p.952-958

150. Amzica F., Steriade M. Cellular substrates and laminar profile of sleep K-complex // Neuroscience. 1998. V.82 №. 3. P. 671-686.

151. Augenstein L. G. Evidences of periodicities in human task performance. In G. Quastler (Ed.) Information Theory in Psychology: Problems and Methods. Glencoe, IL: The Free Press. 1965. P. 245-277.

152. Barcelo F., Hall M., Gale A. A psychophysiological injuiry into the nature of the Sokolovian orienting response comparator model: skin conductance and EEG data // Biol. Psychol. 1995. V. 41 N.2. P. 147-166

153. Bechtereva, N.P., Gretchin, V.B., 1968. Physiological foundations of mental activity. Int. Rev. Neurobiol., vol. 11. Academic Press, N.Y., pp. 239-246.

154. Bechtereva NP, Shemyakina NV, Starchenko MG, Danko SG, Medvedev SV. Error detection mechanisms of the brain: background and prospects. Int J Psychophysiol. 2005 Nov-Dec;58(2-3):227-234.

155. Borbely A. A. A two-process model of sleep regulation. Hum Neurobiol. 1982; 1:195204.

156. Broughton R., Hasan J. Quantitative topographic electroencephalographic mapping during drowsiness and sleep onset // J. Clin. Neurophysiol. 1995. V. 12. No.4. P. 372386.

157. Campbell K.B. Information processing during sleep onset and sleep // Canad. J. Exptl. Psychol. 2000. V. 54. №. 4. P. 209-229.

158. Cantero J.L., Atienza M. Alpha burst activity during human REM sleep: descriptive study and functional hypotheses // J. Clin Neurophysiol. 2000. V. 111. №. 5. P. 909-915.

159. Carskadon M.A., Dement W.C. 1979. Effects of total sleep loss on sleep tendency. Percept. Mot. Skills 48, pp.495-506.

160. Carskadon, M.A., Harvey, K., Dement, W.C., 1981. Sleep loss in young adolescents. Sleep 4, pp.299-312.

161. Casagrande M, Violani C, De gennaro L, Braibanti P, Bertini M. Which hemisphere falls asleep first? Neuropsychologia 1995 Jul; 33(7): pp.81-122.

162. Chalmers D.J. The Conscious Mind: In Search of a Fundamental Theory. New York: Oxford Univ. Press. 1996.

163. Cluydts R, De Valck E, Verstraeten E, Theys P. Daytime sleepiness and its evaluation. Sleep Med Rev. 2002 Apr; 6(2):83-96.

164. Collet C., Roure.R., Rada H. et. al. Relationships between performance and skin resistance evolution involving various motor skills // Physiol, and Behav. 1996. V.59. No.4-5. P. 953-963.

165. Colrain I.M.; Webster K.E.; Hirst G.; Campbell K.B. The roles of vertex sharp waves and K-complexes in the generation of N300 in auditory and respiratory-related evoked potentials during early stage 2 NREM sleep // Sleep. 2000. V. 23. №. 1. P. 97-106.

166. Coren S. Sleep Thieves. 1996. (цит. по Стенли Корен, Тайны сна. Вече, Act. Москва. 1997.368 с.)

167. Corsi-Cabrera М, Агсе С, Ramos J. et. al. Time course of reaction time and EEG while performing a vigilance task during total sleep deprivation // Sleep. 1996. V.19. No.7. P.563.

168. Crick F. Function of the thalamic reticular complex: the searchlight hypothesis. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. P. 4586-4590.

169. Crick F., Koch C. Towards a neurobiological theory of consciousness // Seminar Neurosci. 1990. V. 2. P. 263-275.

170. Damasio AR. Investigating the biology of consciousness. Philo Trans R Soc Lond В Biol Sci. 1998; 353(1377): 1879-1882.

171. Damasio AR. The feeling of what happens. Body and emotion in the making of consciousness. New York: Harcourt Brace, 1999.

172. Davies, D. R., Shackleton, V. J., & Parasuraman, R. Monotony and boredom. In G. R. J. Hockey (Ed.), Stress and Fatigue in Human Performance Chichester: John Wiley & Sons Ltd. 1982. pp. 1-32.

173. Dawson M.E., Shell A.M., Filion D.N. The electrodermal system. // Principles of Psychophysiology (Ed. J.T. Cacioppo, L.G. Tassinary) Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1990. P. 295-324.

174. De Pascalis V., Barry R. J., Sparita A., 1995. Decelerative changes in heart rate during recognition of visual stimuli: effects of psychological stress. Int. J. Psychophysiol. 20(1) p. 21-31.

175. De Valck E, Cluydts R. Sleepiness as a state-trait phenomenon, comprising both a sleep drive and a wake drive. Med Hypotheses. 2003 Apr; 60(4):509-12.

176. Dement, W.C., Gelb, M., 1993. Somnolence: its importance in society. Neurophysiol. Clin. 23, pp.5-14.

177. Dementienko V.V., Dorokhov V. В., Koreneva L.G., Markov A. G., Shakhnarovitch V.M. Estimation of the time delay between performance error and its subjective perception during drowsiness. Internat. J. of Psychophysiology. 1998. V.30/1-2, p.95.

178. Dietrich A. Functional neuroanatomy of altered states of consciousness: The transient hypofrontality hypothesis. Consciousness and Cognition 2003.12. P.231-256

179. Dinges, D.F.,. The nature of sleepiness: causes, context and consequences. In: Strunkard, A., Baum, A. (Eds.), Eating, Sleeping and Sex, 1987. Academic Press, New York.

180. Dinges, D.F. An overview of sleepiness and accidents. J. Sleep Res. 1995. 4 (Suppl. 2), pp.4-14.

181. Dinges DF Critical research issues in development of biomathematical models of fatigue and performance. Aviat Space Environ Med. 2004 Mar;75 (3 Suppl):A181-91.

182. Dorokhov V. В., Dementienko V.V., Koreneva L.G., Markov A. G., Shakhnarovitch V.M. Hypothesis about the nature of elektrodermal reactions. Internat. J. of Psychophysiology. 1998. V.30/1-2, p.267.

183. Dorokhov V. В., Dementienko V.V., Koreneva L.G., Markov A. G., Shakhnarovitch V.M On the possibility of using EDR for estimation the vigilance changes. Internat. J. of Psychophysiology. 1998. V.30/1-2, p.267.

184. Dorokhov V. В., Hiroshige E. Phasic EEG activation, performance and drowsy stages of consciosness. 1995. In: Forth IBRO World congress of neurocsience. Kyoto. Japan. p.404

185. Dorokhov V.B. Dementienko V.V., Koreneva L.G., et. al. Estimation of the time delay between performance error and its subjective perception during drowsiness. // Internat. J. of Psychophysiology. 1998. V.30/1-2. p. 95 .

186. Dorokhov V.B. Switch of sense of presence during erroneous performance caused by sleep/wake transitions. Материалы 2-ой Международной Школы конференции «Сон-окно в мир бодрствования». 2003, Москва с. 34-35.

187. Dorokhov V.B., Dementienko V. V., Koreneva L .G., et. al. Elektrodermal correlations of errors appearing in performance during drowsy changes of consciosness. XXXIII International Congress of Physiological Sciences. St Petersburg. 1997. P. 090.16.

188. Dorokhov V.B., Hiroshiger Y., Gaidarenko T.V. EEG dynamics of alpha activity at a transition from wake to sleep. 1991. In: 2nd International Congress of Brain Electromagnetic Topography, Toronto, Canada, p.2-01

189. Edelberg R, The effect of initial levels of sweat duct filling and skin hydration on electrodermal response amplitude. Psychophysiology, 1983 . V.20 N5 P. 550.

190. Edelman GM. The remembered present. Basic Books, New York, 1989.

191. Evans B.M. Cyclical activity in non-rapid eye movement sleep: a proposed arousal inhibitory mechanism//EEG. a. Clin. Neurophysiol. 1993. V. 86. P. 123-131.

192. Evans B.M. Cyclical activity in non-rapid eye movement sleep: a proposed arousal inhibitory mechanism. //EEG. a. Clin. Neurophysiol. 1993. V. 86. P.123-131.

193. Evans B.M. Periodic activity in cerebral arousal mechanisms the relationship to sleep and brain damage // EEG. a. Clin. Neurophysiol. 1992. V. 83. P.130-137.

194. Evans B.M. Periodic activity in cerebral arousal mechanisms the relationship to sleep and brain damage. // EEG. a. Clin. Neurophysiol. 1992. V. 83. P.130-137.

195. Evans BM. Cyclical activity in non-rapid eye movement sleep: a proposed arousal inhibitory mechanism. Electroenceph Clin Neurophysiol. 1993;86:123-31 596

196. Evans BM. Periodic activity in cerebral arousal mechanisms—the relationship to sleep and brain damage. Electro Enceph Clin Neurophysiol. 1992;83:130-7

197. Evans BM. What does brain damage tell us about the mechanisms of sleep? J R Soc Med. 2002 Dec;95(12):591-7.

198. Falkenstein, M., Hohnsbein, J., Hoormann, J., Blanke, L., 1990. In: Brunia, C.H.M., Gaillard, A.W.K., Kok, A. (Eds.), Psychophysiological Brain Research. Tilburg Univesity Press, Tilburg, pp. 192-195.

199. Fernandez Т., Harmony Т. et al. EEG activation patterns during the performance of tasks involving different components of mental calculation // EEG and Clin. Neurophysiol. 1995. V.94 (3), p. 175-180

200. Feshchenko V.A., Veselis R.A. et al. Comparison of the EEG effects of midozolam, thiopental and propofol: the role of underlying oscillatory systems // Neuropsychbiology. 1997. V.35, №4, p. 211-216

201. Folkard S., Akerstedt T. A three-process model of the regulation of alertness and sleepiness. In: R. Ogilvie, R.Broughton (eds) .Sleep, Arousal and Performance: Problems and Promises. Boston: Birkhauser, 1991:11-26.

202. Foulkes D., Vogel G. Mental activity at sleep onset // J. Abnorm. Psychol. 1965. V. 70.

203. Fowles D.C, Chritie M.J., Edelberg R. et. al. Publication recommendations for electrodermal measurements.// Psychophysiology. 1981, V.18. No2 P. 232.

204. Fushimi M., Niiyama Y., Fujiwara R., et al. Some sensory stimuli generate spontaneous K-complexes // Psychiatry Clin. Neurosci. 1998. V. 52. №. 2. P. 150-152.

205. Gazzaniga M.S. Cerebral specialization and interhemispheric communication Brain, 2000. Vol. 123, No. 7,1293-1326

206. Gray JA. The contents of consciousness: a neuropsychological conjecture. Behav and Brain Sci. 1995;18:659-722.

207. Gehring W.J., Goss В., Coles M.G.H., Meyer D.E., Donchin E., 1993. Psychological Science 4,385-390.

208. Gold, S. R., Gold, R. G., & Milner, J. S. Daydreaming and mental health. Imagination Cognition and Personality, 1987. 6, 67-73.

209. Gulyaev Yu.V., Godik E.E., Markov A.G. et al., Infrared dynamical thermography of biological objects. Intl. J. Infrared Millim. Waves 1987. V. 8 N5 P. 317.

210. Habecker B.A., Landis S.C. Noradrenergic regulation of cholinergic differentiation. Science. 1994V 264 (5165) P. 1602.

211. Halasz P, Terzano M, Parrino L, Bodizs R. The nature of arousal in sleep. J Sleep Res. 2004 Mar;13(l):l-23. Review.

212. Halasz P. Arousals without awakening dynamical aspect of sleep // Physiol. Behav. 1993. V. 54. P. 795-802.

213. Halasz P. Hierarchy of micro-arousals and the microstructure of sleep // Neurophysiol. Clin. 1998. №. 28. P. 6. P. 461-475.

214. Hancock PA, de Ridder SN. Behavioural accident avoidance science: understanding response in collision incipient conditions. Ergonomics. 2003 Oct 10;46(12):llll-35.

215. Harmony Т., Fernandez Т. et al. Delta activity: a sign of internal concentration during the performance of mental tasks // Int. J. Psychophysiol. 1994. V.18 (2), p. 113-119

216. Harmony Т., Fernandez T. et al. EEG delta activity: an indicator of attention to internal processing during the performance of mental tasks // Int. J. Psychophysiol. 1996. V.24 (1-2), p. 161-169

217. Hiroshige Y. Linear automatic detection of eye movements during the transition between wake and sleep // Psychiatry Clin. Neurosci. 1999. V. 53. №. 2. P. 179-81.

218. Hiroshige Y., Dorokhov V.B. Hemispheric asymmetry and regional differences in electroencephalographic alpha activity at the wake-sleep transition. Japanese Psychological Res. 1997. V.39. N.2. p.75-82

219. Hiroshige Y., Dorokhov V.B.: Hemispheric asymmetry and regional differences in electroencephalographic alpha activity at the wake-sleep transition // Japan. Psychol. Res. 1997. V.39. No.2. P. 75-86.

220. Hobson J.A., Pace-Schott E., and Stickgold R. Dreaming and the brain: toward a cognitive neuroscience of conscious states // Behavioral and Brain Sciences. 2000 V. 23. №. 6. P. 793-842.

221. Hobson, J.A. The dream drugstore. 2001 Cambridge, MA: MIT Press.

222. Hoddes E., Zarcone V., Smythe H. et. al. Quantification of sleepiness: a new approach.

223. Hori T. Electrodermal and electrooculographic activity in a hypnagogic state.

224. Hori T. Spatiotemporal changes of EEG activity during waking-sleeping transition. // Internat. J. Neurosc. 1985. V. 27. P. 101-114.

225. Home J.A., Reyner L.A. Driver sleepiness. J Sleep Res. 1995 Dec;4(S2):23-29.

226. Home J.A., Reyner L. Vehicle accidents related to sleep: a review. Occup Environ Med 1999; 56:289-294

227. Home JA, Baulk SD. Awareness of sleepiness when driving. Psychophysiology. 2004 41 (l):161-5.

228. IFSECN. A glossary of terms most commonly used by clinical lectroencepholographers. 1974. V. 37, P. 538-548

229. Kahn D, Hobson J.A. Theory of mind in dreaming: awareness of feelings and thought. Dreaming. 2005; 15 (l):48-57.

230. Karadeniz D., Ondze В., Besset A., Billiard M. EEG arousals and awakenings in relation with periodic leg movements during sleep. // J Sleep Res. 2000. V. 9. №. 3. P. 273-277.

231. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis. // Brain Res. Rev. 1999. V. 29. №. 2-3. P. 169-195.

232. Klimesch W. EEG alpha and theta pscillations reflect cognitive and memorey performance: a review and analysis // Brain Res. Rev. 1999.29 (2-3) pp.169-195.

233. Klimesch W. Memory processes, brain oscillations and EEG synchronization. Int J Psychophysiol. 1996 Nov;24 (1-2): pp.61-100.

234. Kohlisch.O., Schaefer.F. Physiological changes during computer tasks: responses to mental load or to motor demands?// Ergonomics. 1996 V. 39. №2. P. 213.

235. Jacobs S C., Friedman R., Parker J. D. et.al. Use of skin conductance changes during mental stress testing as an index of autonomic arousal in cardiovascular research.// Amer.Heart.J. 1994 V.128 №6. Pt 1. P. 1170.

236. Jensen H., Hasle N., Birket-Smith M. Electrodermal lability in anxiety disorders //Scand. J. Psychol. 1996 V. 37 №1. P. 103.

237. LaBerge S. Lucid Dreaming. Los Angeles. J.P Tarcher. 1985.

238. Larson S.J. et al. Relation between PET-derived measures of thalamic glucose metabolism and EEG alpha power // Psychophysiology, 1998, V.35, p. 162-169

239. Liberson W.T., Liberson C.W. EEG records, reaction times, eye movements, respiration and mental content during drowsiness // Rec. Advances. Biol. Psychiatry. 1965. V.8. P. 295-302.

240. Lindsley D.B. Attention, consciousness, sleep and wakefulness. // In: Eds. J. Field, H.W. Magoun, V.E Hall. Handbook of Physiology. Sect. 1. Neurophysiology, Washington DC: Amer. Physiol. Soc., 1960. P. 1553-1593.

241. Llinas R. R., Ribary U. Coherent 40-Hz oscillation characterizes dream state in humans // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1993. V.90. P. 2078-2081.

242. Llinas R.R. Ribary U., Joliot M., Wang X.J. Content and context in temporal thalamocortical binding // In: Temporal Coding in the Brain. Eds G. Buzsaki et al. Berlin: Springer Verlag, 1994.432 P.

243. Lutz Т., Roth Т., Kramer M., Felson J. The relationship between sleepiness and performance, v. 40 N 1

244. Macefield V.G., Wallin B.G., 1996. The discharge behaviour of single sympathetic neurones supplying human sweat glands. J.Auton.Nerv.Syst. V.61N3 P. 277.

245. MacGoodall C., 1970. Innervation and inhibition of eccrine and apocrine glands. J. Clinical Pharmacology, ,V. 10 N4, P.235.

246. MacFarlane J,G,; Shahal В.; Mously C.; Moldofsky H. Periodic K-alpha sleep EEG activity and periodic limb movements during sleep: comparisons of clinical features and sleep parameters // Sleep. 1996. V. 19. P.200-204.

247. Mack, A. and Rock, I. Inattention Blindness. 1998. MIT Press: Cambridge.

248. Mahowald M.W. Synchrony, sleep, dreams, and consciousness: clues from K-complexes //Neurology. 1997. V. 49. №. 4. P. 909-911.

249. Makeig S., Inlow M. Lapses in alertness: coherence of fluctuations in performance and the EEG spectrum. // EEG. a. Clin. Neurophysiol. 1993. V.86. P. 23-35.

250. Makeig S., Jung T.P., Sejnowski T.J. Awareness during drowsiness: dynamics and electrophysiological correlates // J Exptl. Psychol. 2000. V. 54. №. 4. P. 266-273.

251. Makeig, S., & Jung, T-P. (1996). Tonic, phasic and transient EEG correlates of auditory awareness in drowsiness. Cognitive Brain Research, 4,15-20.

252. Martindale C. Cognition and consciousness. Dorsy Press .1981.462p.

253. McCarthy M.E., Waters W.F.: Decreased attential responsivity during sleep deprivation: orienting response latency, amplitude, and habituation // Sleep. 1997. V. 20. P. 115-123.

254. Mishkin, M., Malamut, В., & Bachevalier, J. (1984). Memory and habit: Two neural systems. In G.Lynch, J.J.McGaugh, & N.M.Weinberger (Eds.), Neurobiology of learning and memory (pp.66-77).New York: Guilford Press.

255. Newman J. Review: Thalamic contributions to attention and consciousness // Conscious, and Cognit. 1995. V. 4. №. 2. P. 172-193.

256. Niiyama Y., Fujiwara R., Satoh N., Hishikawa Y. Endogenous components of event-related potential appearing during NREM stage 1 and REM sleep in mahl. // Int. J. Psychophysiol. 1994. V. 17. pp. 165-174.

257. Nielsen T. Dream Mentation Production and Narcolepsy: A Critique. Consciousness and Cognition. 2000a. 9,510-513

258. Nielsen T. Cognition in REM and NREM sleep: A review and possible reconciliation of two models of sleep mentation, Behavioral and Brain Sciences. 2000b V. 23. №. 6. P. 793-842.

259. Ogilvie R.D., Mcdonagh D.M., Stone S.N., Wilkinson R.T. Eye movements and the detection of sleep onset//Psychophysiology. 1988. V.25. No.l. P. 81-91.

260. Ogilvie R.D.; Simons I.A., Kuderian R.H. et al. Behavioral, event related potential and EEG/FFT changes at sleep onset // Psychophysiology. 1991. V. 28. P. 54-64.

261. Ogilvie R.D.; Wilkinson R.T.; Allison S. The detection of sleep onset: behavioral, physiological, and subjective convergence // Sleep. 1989. V. 12. №. 5. P. 458-474.

262. Ogilvie RD The process of falling asleep. Sleep Med Rev. 2001 Jun;5(3):247-270.

263. Ohman A. The orienting response, attention and learning: An information processing perspective. // The orienting reflex in humans. Eds. H.D. Kimmel, E.N. van Olst, J.F. Orlebeke, Hillsdale, NG: Erlbaum. 1979. P. 443-471.

264. Perrin F., Bastuji H., Mauguiere F., Garcia-Larrea L. Functional dissociation of the early and late portions of human K-complexes // Neuroreport. 2000. V. 5. №.11. P. 16371640.

265. Posner М.1., Rothbart M.K. Attention, self-regulation and consciousness. Phil Trans R Soc Lond В Biol Sci. 1998; 353(1377):1915-27.

266. Pivik R.T., Harman K.A reconceptualization of EEG alpha activity as an index of arousal during sleep: all alpha activity is not equal // J. Sleep Res. 1995. V. 4. №. 3. P. 131-137

267. Rechtschaffen, A., Kales, A. A manual of standardised terminology, techniques, and scoring system for sleep stages of human subjects. Los Angeles: UCLA Brain Information Service. 1968

268. Reason J.A. Human error. N.Y. Cambridge University Press. 1990

269. Revonsuo A. The Reinterpretation of Dreams: An evolutionary hypothesis of the function of dreaming, Behavioral and Brain Sciences. 2000 V. 23. №. 6. P. 793-842

270. Riva G., Waterworth J.A. Presence and the Self: a cognitive neuroscience approach. // Presence-Connect, 2003.3 (3)

271. Roth M., Shaw J. Green J. The form, voltage distribution and physiological significance of the K-complex // Elg. a. Clin. Neurophysiology. 1956. V. 8. P. 385-402.

272. Roth Т., Roehrs t., Zorick F. Sleepiness: its measurement and determinants // Sleep. 1982. V.5. P. 128-134.

273. Sakai L.M., Baker L.A., Dawson M.E. Electrodermal lability. Individual differenses affecting perceptional speed // Psychophysiology. 1992 V.29. №2. P. 207.

274. Santamaria J., Chiappa K.H. The EEG of drowsiness. N. Y. Demos Publ. 1987.202 P.

275. Sato K., 1980. Pharmacological responsiveness of the myoepithelium of the isolated human axillary apocrine sweat gland. BritJ. Dermat., V.103 N3, P. 235.

276. Sforza E., Jouny C., Ibanez V. Cardiac activation during arousal in humans: further evidence for hierarchy in the arousal response // J. Clin. Neurophysiol. 2000. V. 111. №. 9. P. 1611-1629.

277. Silver A., Montana W., Karakan I. Age and sex differences in spontaneous, adrenergic and holinergic human sweating // J. Invest. Dermatol. 1964. V.43. №4. P.255.

278. Simons R.F., Losito В., Rose S.C., Macmillan F.W. Electrodermal nonrespondingamong college undergraduates. Temporal stability, situational specificity, and relationship to heart rate change // Psychophysiology. 1983. V.20. №5. P. 498.

279. Singer, J.L. Navigating the stream of consciousness: Research in daydreaming and related inner experiences. 1975. American Psychologist, 30,727-738.

280. Singer, J.L.Experimental studies of daydreaming and the stream of thought. 1978 In K.S.

281. Singer, J., & Pope, K. S. (1981). Daydreaming and imagery skills as predisposing capacities for self-hypnosis. International Journal of Clinical and Experimental Hypnosis, 29,271-281.

282. Singer R.N. Performance and human factors: considerations about cognition and attention for self-paced and externally-paced events. Ergonomics. 2000.43(10):1661-80

283. Singleton W.T. Methods of analisis the errors // Aerospace medecine. v. 53. N 3.1976.

284. Singleton W.T. Theoretical Approaches to Human Error // Ergonomics, v. 16. N 6. 1973.

285. Slater, M., and Steed, A. 0- A virtual presence counter. // Presence: Teleoperators and Virtual Environments. 2000.9,413-434.

286. Spinks J.A., Blowers G.H., Daniel N.L. The role of the orienting response in theanticipation of information: A skin conductance response study // Psychophysiology. 1985, V.22. No.4.

287. Steriade M., Amzica F. Slow sleep oscillation, rhythmic K-complexes, and their paroxysmal developments // J. Sleep Res. 1998. V. 7. Suppl. 1. P. 30-35.

288. Takeuchi T, Miyasita A, Sasaki Y, Inugami M, Fukuda K. Isolated sleep paralysis elicited by sleep interruption. Sleep. 1992.15(3). P.217-25.

289. Tanaka H.; Hayashi M.; Hori T. Statistical features of hypnagogic EEG measured by a new scoring system // Sleep. 1996. V.19. №. 9. P. 731-738.

290. Tart Ch. States of consciousness. N. Y. 1975. 310 P.

291. Terzano M.G., Parrino L.; Mennuni G.F. Phasic events and microstructure of sleep. Lecce: Martano Editors, 1997. 384 P.

292. Terzano MG, Parrino I, Spaggiavi MC. The cyclic alternating pattern in the dynamic rganisation of sleep. Electroenceph Clin Neurophysiol. 1988;69:437-47

293. Tranel D., Fowles D.C., Damasio A.R. Electrodermal discrimination of familiar and unfamiliar faces: a methodology. // Psychophysiology. 1985. V.22. No.4. P.403-406.

294. Venables P.H., Mitchell D.A. The effects of age, sex and time of testing on skin conductance activity//Biol.-Psychol. 1996. V. 43. №2 .P. 87.

295. Wackermann, Ji, Putz, P., Buchi, S., Strauch I., Lehmann, D. Brain electrical activity and subjective experience during altered states of consciousness: ganzfeld and hypnagogic states // Int. J. of Psychophysiol. 2002.46,123-146.

296. Waterworth, J.A. and Waterworth, E. L The Core of Presence: Presence as Perceptual Illusion. // Presence-Connect, 2003a. 3 (3).

297. Waterworth J.A. and Waterworth E. L The Meaning of Presence. // Presence-Connect,. 2003b. 3 (3).

298. Wauquier A., Aloe L., Declerck A. K-complexes: are they signs of arousal or sleep protective? //J. Sleep Res. 1995; V. 4. №. 3. P. 138-143.

299. Wertheim, A. H. Explaining highway hypnosis: Experimental evidence for the role of eye movements. Accident Analysis and Prevention, 1978.10,111-129.

300. Williams, H. A., Granda, A., Jones, R., Lubin, A., & Armington, J. EEG frequency and finger pulse volume as predictors of reaction time during sleep loss. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1962.14,64-70.

301. Wilson G.F., Fisher F. Cognitive task classification based upon topographic EEG data // Biol. Psychol. 1995. V.40 (1-2), p. 239-247.

302. Witvliet C.V., Vrana S.R. Psychophysiological responses as indices of affective dimensions // Psychophysiology. 1995. V. 32. № 5. P. 436.

303. Wyatt J.K., Dijk D-J., Ronda J.M. et al. Interaction of circadian and sleep/wake homeostatic-processes modulate psychomotor vigilance test (PVT) performance // J. Sleep Res. 1997. V. 26. P. 759.

Информация о работе

Дорохов, Владимир Борисович
доктора биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Механизмы возникновения ошибок в деятельности при засыпании - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы