Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика слуховых вызванных потенциалов при нарушениях психомоторной деятельности, связанных с засыпанием

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Вербицкая, Юлия Сергеевна

Глава 1. Введение.

1.1. Актуальность темы.

1.2. Цель исследования.

1.3. Задачи исследования.

1.4. Основные положения, выносимые на защиту.

1.5. Научная новизна исследования.

1.6. Теоретическая и практическая значимость работы.

Глава 2. Обзор литературы.

2.1 Дремотное состояние - как фактор снижения эффективности деятельности человека.

2.2 Метод вызванных потенциалов и анализ информационных процессов мозга при засыпании и на разных стадиях сна.

2.3 Метод слуховых вызванных потенциалов в изучении селективного внимания.

2.4 Идентификация момента наступления сна по параметрам слуховых вызванных потенциалов.

2.5 Поздние компоненты слуховых ВП, появляющиеся при углублении сна.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

3.1 Испытуемые.

3.2 Регистрация электрофизиологических показателей.

3.3 Программа эксперимента.

3.4 Статистический анализ данных.

Глава 4. Динамика конфигурации слуховых ВП при нарушениях выполнения психомоторного теста, вызванных засыпанием основная серия).

4.1 Поведенческие и электрофизиологические критерии разделения ВП на группы с правильным и ошибочным выполнением теста.

4.2 Сопоставление средних значений амплитудно-временных характеристик компонентов слуховых ВП, усредненных для отдельных испытуемых при правильном и ошибочном выполнении теста.

4.2.1 Анализ латентных периодов компонентов слуховых ВП.

4.2.2 Анализ амплитуд компонентов слуховых ВП.

4.3 Сопоставление амплитудно-временных характеристик компонентов слуховых ВП, усредненных для группы испытуемых при правильном и ошибочном выполнении теста.

Глава 5. Динамика конфигурации слуховых ВП для исследования стадий сна (контрольная серия).

5.1 Сопоставление амплитудно-временных характеристик компонентов слуховых ВП, усредненных для группы испытуемых на разных стадиях сна.

5.2 Сопоставление средних значений амплитудно-временных характеристик компонентов слуховых ВП, усредненных для отдельных испытуемых на разных стадиях сна.

5.2.1 Анализ латентных периодов компонентов слуховых ВП.

5.2.2 Анализ амплитуд компонентов слуховых ВП.

Глава 6. Сравнение средних значений амплитудно-временных характеристик компонентов слуховых ВП, усредненных для отдельных испытуемых в основной и контрольной серии экспериментов.

Глава 7. Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика слуховых вызванных потенциалов при нарушениях психомоторной деятельности, связанных с засыпанием"

ГЛАВА 1. Введение 1.1 Актуальность темы

Формирование критических уровней сонливости у людей при длительном выполнении монотонной профессиональной деятельности, является причиной различных инцидентов на транспорте и производстве. Возникновение подобных состояний в настоящее время рассматривается как развитие дремоты, процесса, обеспечивающего переход от бодрствования ко сну. По мнению ряда авторов (Hobson J.A. et al., 2000; Liberson C.W., 1965; Pivik R.T., 2000) при дремоте изменяется состояние сознания. Концепция «сознания» (Hobson J.A., 2000) помогает дать теоретическое обоснование связи и перехода между селективным вниманием и сном, а также между субъективными и объективными факторами, вызывающими нарушения деятельности при засыпании. Общепринято положение о том, что отражение в сознании поступающей извне информации - это не пассивный процесс, а активная деятельность, которая обеспечивается механизмом фокусирования внимания (Johnston W.A., Dark Y.J., 1986; Posner M.I., 1990; Костандов Э.А., 1994). Наличие селективного внимания обеспечивает субъекту осознанное восприятие только значимых стимулов, и, в то же время, на подсознательном уровне тормозит его реакции на незначимые стимулы. По существующим представлениям анализ раздражителей от внешней среды на подсознательном уровне продолжается и во сне, так как существует необходимость оценки биологической значимости этих раздражителей для организма, обеспечивая гибкий контакт спящего с внешней средой.

Метод вызванных потенциалов (ВП) имеет определенные преимущества для исследования изменения характера информационных процессов в мозге человека (Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., 1984; Наатанен Р., 1998) при переходе от бодрствования ко сну, так как дает возможность исследовать реакцию отдельных структур мозга, связанных с сенсорной переработкой информации в ответ на внешние стимулы, независимо от характера и наличия поведенческих реакций субъекта. Наиболее адекватным внешним раздражителем является звуковая стимуляция через наушники, позволяя сохранять ее постоянную интенсивность, независимо от положения головы испытуемого, что является необходимым условием для анализа изменений характеристик ВП при засыпании и углублении сна.

Компоненты слуховых ВП подразделяют на коротколатентные, среднелатентные и длиннолатентные. Коротколатентные и среднелатентные регистрируются как в состоянии бодрствования, так и во сне, а длиннолатентные - только во сне. Коротколатентные экзогенные слуховые ВП, регистрируемые в бодрствующем состоянии, мало изменяются во сне, в то время как параметры длиннолатентных слуховых ВП при углублении сна претерпевают значительные изменения и окончательно формируются в медленноволновой стадии сна (Campbell К.В. et al., 1992). Компонентный состав средне- и длиннолатентных слуховых ВП при бодрствовании представлен следующей последовательностью пиков: Р1 с латентностью около 50 мс после начала звукового стимула, N1 с латентностью около 100 мс, Р2 с латентностью 180-200 мс, и РЗ с латентностью 300-400 мс (Muller-Gass A et al., 2002). Появляющиеся при углублении сна негативные компоненты N350 и N550 (латентный период около 350 и 550 мс), позитивные компоненты Р2 (латентность около 200 мс) и Р900 (латентность около 900 мс) по предположению ряда авторов (Colrain I.M. et al., 2000; Bastien C.H. et al, 2002; Campbell K.B. et al, 2002) связаны с удлинением времени переработки информации во сне и являются непосредственными маркерами наступления более глубоких стадий сна.

Однако изучаемый нами метод имеет некоторые ограничения, связанные с необходимостью суммации многих одиночных ВП для выделения низкоамплитудных компонентов из электроэнцефалограммы (ЭЭГ), содержащей спонтанную активность. Чтобы исследовать изменения информационных процессов при засыпании, вызывающих нарушения психомоторной деятельности у испытуемых, необходимо контролировать постоянство состояний, из которых выбираются одиночные ВП для получения усредненного ВП. В ряде работ (Ogilvie R.D. et al. 1991; Harsh J. et al. 1994) показано, что многие испытуемые могут сигнализировать о своем бодрствовании на внешние стимулы в течение первой стадии сна, и даже частично - в начале второй. Однако эти данные подвержены критике, поскольку существующие методы определения стадий сна требуют визуального анализа 30 секундной полиграфической записи. А переход от бодрствования ко сну сопровождается чередованием кратковременных периодов сна и бодрствования, которые короче 30-ти секунд. Таким образом, справедливо ожидать вариабельность паттернов субъективного и поведенческого ответа, если при предъявлении звуковых стимулов микросостояния данного периода времени разные.

Переход от бодрствования ко сну, когда еще наблюдается реакция испытуемых на внешние стимулы, довольно кратковременен, поэтому (Ogilvie R.D. et. al., 1991) была разработана форма эксперимента с засыпаниями и повторными пробуждениями. Этот подход довольно трудоемок. Так, например Colrain I.M. et al. (2000) получали всего 24 повторяемых пробуждений в течение трех разных ночей.

Эти экспериментальные трудности были преодолены за счет разработки психомоторного теста (Дорохов В.Б. 2003; Дорохов В.Б., Вербицкая Ю.С. 2002) при выполнении монотонной деятельности (нажатие кнопки в ответ на звуковые щелчки), позволяющего за 10-15 минут достигать испытуемому дремотного состояния, при котором наблюдались нарушения деятельности, вызываемые периодическим засыпанием. При использовании этого теста, у части испытуемых удавалось за 40 минут эксперимента зарегистрировать достаточно длительные периоды со снижением уровня бодрствования и ошибочным выполнением теста, в которых количество ВП было достаточно для количественного анализа усредненных ВП.

1.2 Цель исследования

Анализ с помощью метода ВП динамики информационных процессов мозга при нарушениях монотонной деятельности человека, вызываемой засыпанием и оценка характера участия нейрофизиологических механизмов, обеспечивающих процесс сон-бодрствование.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Вербицкая, Юлия Сергеевна

выводы

1. В основной серии экспериментов при выполнении психомоторного теста появление ошибок в деятельности, сопровождающееся снижением уровня бодрствования наблюдается у 50% (N=15) испытуемых и связано по электроэнцефалографическим показателям с развитием дремотного состояния.

2. Наибольшая выраженность компонентов СВП наблюдается во фронто-центральных отведениях ЭЭГ. Значимые различия в отведении БЗ по отношению к СЗ определяются у компонентов Р1, РЗ. В отведении СЗ по отношению к БЗ отмечаются незначимые различия компонентов Р1, N1, Р2.

3. Сравнение СВП при правильном и ошибочном выполнения теста в каждой серии показывает, что нарушения выполнения психомоторного теста, как в сериях с нажатиями на кнопки джойстиков, так и без нажатий сопровождается удлинением среднего латентного периода и увеличением средней амплитуды компонентов Р1, N1, Р2, N2. Наибольшие изменения параметров СВП наблюдаются при появлении ошибок в серии без нажатий. При этом наиболее значительным и достоверным является увеличение амплитуды компонента N2.

4. Сравнение СВП отдельно для правильного выполнения обоих серий и отдельно для их ошибочного выполнения показывает, что в последнем случае амплитуда компонентов Р2 и N2 увеличивается, а латентный период компонента N2 - удлиняется. При этом, амплитуда компонента РЗ при ошибочном выполнения обеих серий, наоборот уменьшается.

5. В контрольной серии экспериментов при углублении стадий сна происходит удлинение латентных периодов всех компонентов ВП в диапазоне до РЗ. Отмечается значимое увеличение амплитуды компонента Р1, а также, определяется тенденция к увеличению амплитуды по мере углубления сна компонентов Р2 и РЗ. При этом амплитуда компонента N1 достоверно снижается. Наступление второй стадии сна характеризуется исчезновением компонента РЗ и появлением новых компонентов (N350, N550, Р900), свойственных для медленноволнового сна.

6. Сопоставление средних значений латентного периода и амплитуды всех компонентов СВП при появлении ошибок в выполнении психомоторного теста с аналогичными показателями СВП при засыпании показывает некоторое сходство поздних компонентов СВП (Р2-Ш-Р3) с подстадией 1-альфа сна первой стадии. Эта тенденция наиболее выражена в серии с ошибочным выполнением теста в серии без нажатий кнопок джойстиков. Тем не менее латентный период всех пиков имеет меньшие значения латентных периодов, характерных для стадии 1-альфа (в среднем не достигая их). Установлено, что амплитуды всех пиков ВП при выполнении психомоторного теста меньше амплитуд в подстадии 1-альфа, и это различие статистически достоверно почти для всех серий психомоторного теста в обоих отведениях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Вербицкая, Юлия Сергеевна, Москва

1. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. // Издательство Таганрогского радиотехнического университета. 1997. С. 40.

2. Гримак Л.П., Пономаренко В.А. Психические состояния и надежность деятельности оператора. // Вопросы кибернетики. Эффективность деятельности оператора. М.: АН СССР. 1982.

3. Гусев А.Н. Обнаружение звуковых сигналов человеком-оператором в особых условиях. // Автореф. дисс.капд. психол. наук. М: МГУ. 1989.

4. Гусев А.Н. Психофизика сенсорных задач. Системно-деятельный анализ поведения человека в ситуации неопределенности. // Издательство МГУ. 2004. с. 194-197.

5. Дикая Л.Г. Особенности регуляции функционального состояния оператора в процессе адаптации к особым условиям. // Психологические проблемы деятельности в особых условиях. М.: Наука. 1985. с. 63-90.

6. Дикая Л.Г. Психическая саморегуляция функционального состояния человека (системно-деятельный подход). // М.: ИП РАН. 2003.

7. Дорохов В.Б. Анализ психофизиологических механизмов нарушения деятельности при дремотных изменениях сознания. // Вестник Российского Гуманитарного Научного Фонда. 2003. № .4,. С. 137-144.

8. Дорохов В.Б. Психомоторный тест для исследования нарушения деятельности при засыпании. // In: 7th Multidisciplinary Conference "Stress and Behavior". Moscow. 2003. P. 109-111.

9. Дорохов В.Б., Вербицкая Ю.С., Иваницкий Г.А., Щукин Т.Н. Психофизиологические механизмы нарушения деятельности при дремотных изменениях сознания. // Материалы XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине. Москва. 2002, с. 138-139.

10. Ю.Дорохов В.Б., Дементиенко В.В., Коренева Л.Г., Марков А.Г., Шахнарович В.М. Электродермальные показатели субъективного восприятия ошибок в деятельности при наступлении дремотного состояния. // Журн. высш. нервн. деят. 2000. Т.50. №.2. с.206-218.

11. П.Забродин Ю.М., ЗазыкинВ.Г. Основные направления исследования деятельности человека-оператора в особых и экстремальных условиях. // Психологические проблемы деятельности в особых условиях. М.: Наука. 1985. с. 5-16.

12. Завалова Н.Д., Пономаренко В.А. Психология формирования специальных навыков и действий в нестандартных ситуациях полета. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1973. №3. с. 3-10.

13. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. ИМ: Наука. 1984.

14. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Поиск причинных связей между мозговыми и психическими явлениями при исследовании восприятия. // Физиология человека. 1981. т.7. №3. с. 528-540.

15. Костандов Э.А. Узловые проблемы психофизиологии сознания. // Журн. высш. нервн. деят. 1994. Т.44. N6. с.899.

16. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. // Издательство «Наука». 1983. с. 41-50.

17. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. // Издательство МГУ. 1998. С. 104.

18. Платонов К.К. Краткий словарь психологических понятий. ИМ.: Наука. 1981. с.170.

19. Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс: новый взгляд. // М.: УМК «Психология». 2003.

20. Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. // М.: Наука.1981.

21. Урываев Ю.В. Колебания межполушарной асимметрии ЭЭГ здоровых во время сна: новая форма периодичности спящего мозга? // Материалы 2-ой Российской школы-конференции «Сон-окно в мир бодрствования». Москва. 2003, с. 67.

22. Хачатурьянц JI.C., Гримак Л.П., Хрунов Е.В. Экспериментальная психофизиология в космических исследованиях.// М.: Наука. 1976.

23. Шагас Ч. Вызванные потенциалы в норме и патологии. // Издательство «Мир». 1975. с. 67.

24. Adrian E.D. The physiological basis of perception. // Delafresnay J.F. (Ed.). Brain mechanisms and consciousness. Oxford: Blackwell. 1954. pp. 237-248.

25. Amzica F., Steriade M. Cellular substrates and laminar profile of sleep K-complex. // Neuroscience. 1998. V.82 №. 3. p. 671-686.

26. Bastien C.H., Crowley K.E., Colrain I.M. Evoked potential components unique to non-REM sleep: relationship to evoked K-complexes and vertex sharp waves. // Int. J. of psychophysiol. 2002. V. 46. P. 257-274.

27. Bastuji H., Garcia-Larrea L., Franc C., Mauguiere F. Brain processing of stimulus deviance during slow-wave and paradoxical sleep: a study of human auditory evoked responses using the addball paradigm. // J. Clin. Neurophysiol. 1995. V.12. pp.-155-167.

28. Berger H. Uber das Elektren kepaholgramm des Menschen. // Arch. Psychiatr. Nervenkr. 1929.

29. Campbell K., Bell I., Bastien C. Evoked potentialmeasures of information processing during natural sleep. // In: Broughton R.J., Ogilvie R.D. (Eds.). 1992. Sleep, arousal and performance. Birkhauser, Boston MA. pp. 88-116.

30. Campbell K.B. Information processing during sleep onset and sleep. // Can. J. Exp. Psychol. 2000. V. 54. №. 4. P. 209-229.

31. Campbell K.B., Colrain I.M. Event-related potential measures of the inhibition of information processing: II. The sleep onset period. // Int. J. of psychophysiol. 2002. V. 46. P. 197-214.

32. Cantero J.L., Atienza M. Alpha burst activity during human REM sleep: descriptive study and functional hypotheses. // Clin Neurophysiol. 2000. V. 111. №. 5. P. 909-915.

33. Chalmers D.J. The Conscious Mind: In Search of a Fundamental Theory. New York: Oxford University Press. 1996.

34. Colrain I.M., Di Parsia P., Gora J. The impact of prestimulusEEG frequency on auditory evoked potentials during sleep onset. // Can. J. Exp. Psychol. 2000. 54. pp. 243-254.

35. Colrain I.M., Webster K.E., Hirst G. The N550 component of the evoked K-complex: a modality nonspecific response? // J. Sleep research. 1999. V.8. pp. 273-280.

36. Colrain I.M.; Webster K.E. Hirst G.; Campbell K.B. The roles of vertex sharp waves and K-complexes in the generation of N300 in auditory and respiratory-related evoked potentials during early stage 2 NREM sleep // Sleep. 2000. V. 23. №. 1. P. 97-106.

37. Cote K.A. de Lugt D.R., Kampbell K.B. Changes in the scalp topography of event-related potentials during the sleep onset period. // Psychophysiology. 2002. V. 39. pp. 29-37.

38. Cote K.A., Campbell K.B. P300 to high intensity stimuli during REM sleep. // Clin. Neurophysiol. 1999. VI10. pp. 1345-1350.

39. Cote K.A., Etienne L., Kampbell K.B. Neurophysiological evidence for the detection of external stimuli during sleep. // Sleep. 2001. V. 24. pp. 791-803.

40. Courchesne E. Neurophysiological correlates of cognitive development: changes in long-latency in event-related potentials from childhood to adulthood. // Ibid. 1978. V.45. N4. pp.468-482.

41. Crowley K.E., Trinder J., Colrain I.M. An examination of evoked K-complex amplitude and frequency of occurrence in the elderly. // J. Sleep Res. 2002. V.l 1. pp. 129-140.

42. Davis H., Davis P.A. Loomis A.L., Harvey E.N., Hobart G. Electrical reactions of the human brain to auditory stimulation during sleep. // J. Neurophysiol 1939. V.2. pp.500-514.

43. Davis H., Mast T., Yoshie N., Zerlin S. The slow response of the human cortex to auditory stimuli: Recovery process. // Electroenceph. and clinical Neurophysiol. 1966. V. 21. P. 105113.

44. De Lugt D.R., Loewy D.H., Kampbell K.B. The effects the sleep onset on event-related potentials with rapid rates of stimulus presentation. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1996. V. 98. pp. 484-492.

45. Donchin C.C. Surprise!.Surprise. // Psychophysiology. 1981. V.18. pp. 493-513.

46. Donchin C.C., Coles M.G.H. Precommentary: Is the P300 component a manifestation of context updating. // Behav. Brain Sci. 1988. V.l 1. pp. 355-425.

47. Donchin E., Smith D.B.D. The contingent negative variation and the late positive wave of the average evoked potential. // Electroenceph. and clinical Neuroph. 1970. V. 29. P. 201-203.

48. Dorokhov V. B., Hiroshige E. Phasic EEG activation, performance and drowsy stages of consciousness. // In: Forth IBRO World congress of neuroscience. Kyoto. Japan. 1995. P. 404.

49. Duncan-Johnson C.C., Donchin E. on quantifying surprise: the variation of event-related potentials with subjective probability. // Psychophysiology. 1977. V.14. pp. 456-467.

50. Dutertre F. Catalogue of the main EEG patterns. // Handbook of Electroencephalography and clinical Neurophysiology. Elsevier, Amsterdam. 1977. pp. 40-79.

51. Erwin R., Buchwald J. Midlateney auditory evoked responses: differential effects of sleep. // Electroencephalogr. clinical Neurophysiol. 1986. V.65. pp. 383-392.

52. Evans B.M. Cyclical activity in non-rapid eye movement sleep: a proposed arousal inhibitory mechanism. // EEG and Clin. Neurophysiol. 1993. V. 86. P. 123-131.

53. Evans B.M. Periodic activity in cerebral arousal mechanisms the relationship to sleep and brain damage. // EEG and Clin. Neurophysiol. 1992. V. 83. P. 130-137.

54. Friedman D., Vaughan H.G., Erlenmeyer-Kimling M. Stimulus and response related components of the late positive complex in visual discrimination tasks. // EEG. and Clin. Neurophysiol. 1978. V.45. N3. pp. 319-330.

55. Fushimi M, Niiyama Y, Fujiwara R, Satoh N, Hishikawa Y. Some sensory stimuli generate spontaneous K-complexes. // Psychiatry Clin. Neurosci. 1998. V. 52. №. 2. P. 150-152.

56. Gora J., Colrain I.M, Trinder J. The investigation of K-complex and vertex sharp wave activity in response to mid-inspiratory occlusions and complete obstructions to breathing during NREM sleep. // Sleep. 2001. V. 24. P. 81-89.

57. Haider M., Spong P., Lindsley D.B. Attention, vigilance, and cortical evoked potentials in humans. // Science. 1964. V. 145. N3627. pp. 180-182.

58. Halasz P. Arousals without awakening dinamical aspect of sleep. // Physiol. Behav. 1993. V. 54. P. 795-802.

59. Halasz P. Hierarchy of micro-arousals and the microstructure of sleep. // Neurophysiol. Clin. 1998. V. 28. P. 6. P. 461-475.

60. Halasz P., Pal I., Rajna P. K-complex formation of the EEG in sleep. A survey and new examinations. // Acta Physiologica Hung. 1985. V.65. pp. 3-35.

61. Harsh J., Voss U., Hull J., Schrepfer S., Badia P. ERP and behavioral changes during the wake/sleep transition. // Psychophysiology. 1994. V. 31. P. 244-252.

62. Hernandez-Peon R. Central mechanism controlling conduction along central sensory pathways. // Acta neurol. Latinoamer. 1955. V.l. pp.256-264.

63. Hobson J., Allan, Pace-Schott E., and Stickgold R. Dreaming and the brain: toward a cognitive neuroscience of conscious states, 2000, Behavioral and Brain Sciences. V. 23. №. 6. P. XXX-XXX.

64. Hori T. et al. Statistical features of hypnogogic EEG measured by a new Scoring system. // Sleep. 1996. V.l9. pp. 731-738.

65. Horn G. The neurological basis of thought. // Mermaid. 1952. V.18. pp. 17-25.

66. IFSECN. A glossary of terms most commonly used by clinical electroencepholographers. 1974. V. 37, P. 538-548.

67. Jewett D.L., Romano M.M., Williston J.S. Acoustic evoked potentials in human. // Science. 1970. V.167. pp. 1517-1518.

68. Jewett D.L., Williston J.S. Far field Acoustic evoked potentials. // Brain. 1971. V. 94. pp. 681-696.

69. Johnson Jr.R. On the neural generators of the P300 component of the event-related potential. // Psychophysiology. 1993. V. 30. P. 90-97.

70. Johnston W.A., Dark V.J. Selective attention// Ann. Rev. Psychol. 1986. V.9. PI.

71. Jouvet M., Courjon J. Variation of the subcortical visual responses during attention in man. // Electroencephalography and clinical neurophysiology. 1958. V.10. 344.

72. Karadeniz D., Ondze B., Besset A., Billiard M. EEG arousals and awakenings in relation with periodic leg movements during sleep. // J Sleep Res. 2000. V. 9. №. 3. P. 273-277.

73. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis. // Brain Res. Rev. 1999. V. 29. №. 2-3. P. 169-195.

74. Liberson W.T. Study of evoked potentials in aphasics. // Amer. J. Physical. Med. 1966. N54. pp. 135-142.

75. Liberson W.T., Liberson C.W. EEG records, reaction times, eye movements, respiration and mental content during drowsiness // Rec. Advances. Biol. Psychiatry. 1965. V.8. P. 295-302.

76. Lindsley D.B. Attention, consciousness, sleep and wakefulness. // Field J., Magoun H.W., Hall V.E. (Eds.). Handbook of physiology, neurophysiology III. Washington D.C.: American Physiological Society. 1960. p. 1553-1593.

77. Lindsley D.B. the reticular activating system and perceptual integration. // Sheer D.E. (Ed.). Electrical stimulation of the brain. Austin, Texas: University of Texas Press. 1961. pp. 331349.

78. Loomis A.L., Harvey E.N., Hobart G.A. Distribution of disturbance patterns in the human encephalogram, with special reference to sleep. // J. Neurophysiol. 1939. V. 2. P. 413-430.

79. MacFarlane J,G, Shahal B., Mously C., Moldofsky H. Periodic K-alpha sleep EEG activity and periodic limb movements during sleep: comparisons of clinical features and sleep parameters. // 1996. Sleep. V. 19. P.200-204.

80. Makeig S, Jung TP, Sejnowski TJ. Awareness during drowsiness: dynamics and electrophysiological correlates. // J Exp. Psychol. 2000. V. 54. №. 4. P. 266-273.

81. Makeig S, Jung TP. Tonic, phasic, and transient EEG correlates of auditory awareness in drowsiness. // Cogn. Brain Res. 1996. V. 4. №. 1. P. 15-25.

82. Muller-Gass A., Campbell K. Event-related potential measures of information processing: I. Selective attention in the waking state. // Int. J. of psychophysiol. 2002. V. 46. P. 177-195.

83. Naatanen R. The role of attention in auditory information as revealed by evoked-related potentials and other brain measures of cognitive function. // Behavioral and Brain sciences. 1990. V.13. pp. 201-288.

84. Naatanen R., Picton T. The N1 wave of the human electric and magnetic response to sound: a review and an analysis of the component structure.// Psychophysiology. 1987. V. 24 (4). P. 375-425.

85. Nicholas C., Trinder J., Colrain I. Increased K-complex elicitation following sleep fragmentation. // Sleep. 2002.

86. Niedermeyer. E. Sleep and EEG. // In: Niedermeyer. E., Lopes da Silva F. (Eds.). Electroencephalography: Basic Principles , clinical application and related fields. Williams and Wilkins. Baltimore. 1993. pp. 153-166.

87. Nielsen-Bohlman L., Knight R.T., Woods D.L., Woodward K. Differential auditory processing continues during sleep. // Electroencephalograph. Clin. Neurophysiol. 1991. V.79. pp. 281-290.

88. Niiyama Y., Fujiwara R., Satoh N., Hishikawa Y. Endogenous components of event-related potential appearing during NREM stage 1 and REM sleep in mahl. // Int. J. Psychophysiol.1994. V. 17. pp. 165-174.

89. Niiyama Y., Fushini M., Sekine A., Hishikawa Y. K-complex evoked in NREM sleep is accompanied by a slow negative potential related to cognitive process. // Electroencephalograph. Clin. Neurophysiol. 1995. V. 95. P. 27-33.

90. Noldy N., McGarry P., Kampbell K. Late auditory evoked potentials as indicators of sleep onset. // 1998. In: Koella W., Obal F., Schultz H., Visser P. (Eds.). Sleep. 1986.

91. Ogilvie R.D. Sleep onset. // In Carskadon M.A. (Ed.). Enciclopedia of sleep and dreaming.1995. pp. 566-569. New York: Macmillan Publishing Company.

92. Ogilvie R.D.; Simons I.A., Kuderian R.H., MacDonald T., Rustenburg J. Behavioral, event related potential and EEG/FFT changes at sleep onset. // Psychophysiology. 1991. V. 28. P. 54-64.

93. Ogilvie R.D.; Wilkinson R.T.; Allison S. The detection of sleep onset: behavioral, physiological, and subjective convergence. // Sleep. 1989. V. 12. №. 5. P. 458-474.

94. Palestini M., Davidovitch A., Hernandez-Peon R. Functional significance of centrifugal influences upon the retina. // Acta Neurologica Latinoamericana. 1959. V. 5. pp.113-131.

95. Pavia T., Rosa A. The K-complex variability in normal subjects. In: Terzano M.G., Halasz P., Declerck A.C. (Eds.), Phasic Events and Dynamic Organisation of Sleep. // Raven Press, New York. 1991. P. 167-184.

96. Perrin F., Bastuji H., Mauguiere F., Garcia-Larrea L. Functional dissociation of the early and late portions of human K-complexes. //Neuroreport. 2000. V. 5. №. 11. P. 1637-1640.

97. Picton T.W. The P300 wave of the human event-related potential. // J. Clin. Neurophysiol. 1992. V. 9. pp. 456-479.

98. Picton T.W., Hillyard S.A. Krausz H.I., Galambos R. Human auditory evoked potentials. I. Evaluation of components. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1974. V.36. pp. 179190.

99. Picton T.W., Hillyard S.A., Galambos R., Schiff M. Human auditory attention: a central or peripheral process? // Science. 1971. V.173. N3994. pp. 351-353.

100. Picton T.W., Lins O.G., Scherg M. The recording and analysis of event-related potentials. //Handbook of Neuropsichology. 1995. 10. pp.3-73.

101. Picton T.W., Stuss D.T., Champagne S.C. & Nelson R.F. Attention and the brain. // New York: Academic Press. 1986. pp. 19-79.

102. Pivik R.T. Psychophysiology of dreams. Principles and practice of sleep medicine, ed. by M.T. Kryger, T. Roth, W.C. Dement-3rd ed. 2000. P.491-501.

103. Posner M.I., Peterson S.E. The attention system of the human brain// Ann. Rev. Neurosci. 1990. V.13.P25.

104. Rechtschaffen A., Kales A. A manual of standardized terminology: Techniques and scorind system for sleep stages of human subjects. // US Government Printing Office. 1968. Washington, DC.

105. Ritter W., Vaughan H.G., Costa L.D. Orienting and habituation to auditory stimuli: a study of short term changes of average evoked responses. // Ibid. 1968. V.25. N6. pp. 560556.

106. Roth M., Shaw J. Green J. The form, voltage distribution and physiological significance of the K-complex. // Electroencephologr. Clin. Neurophys. 1956. V. 8. P. 385-402.

107. Roth W.T. How many late positive waves are there? // In: Multidisciplinary perspectives in event-relatedbrain potential research (Ed.) D.Otto. Wash.: US Gov. print. Off. 1978. pp. 170-172.

108. Sallinen M. Kaartinen J., Lyytinen H. Precursors of the evoked K-complex in event-related brain potentials in stage 2 sleep. // Electroencephologr. Clin. Neurophys. 1997. V. 102. pp. 363-373.

109. Santamaría J., Chiappa K.H. The EEG of drowsiness. New York, Demos Publications. 1987. 202 P.

110. Scheibel A.B. Session chairman's overview: Anatomical and physiological substrates of arousal. // Hobson J.A. & Brazier M.A.B. (Eds.). The reticular formation. New York: Raven Press. 1980. pp. 129-134.

111. Sekine A., Niiyama Y., Fujiwara R., Satoh N., Fushimi M., Kutsuzawa O., Hishikawa Y. A negative component on event related potential recorded in the drowsy state. //. Psychiatry. Clin. Neurosci. 1998. V. 52. P. 149-150.

112. Sokolov E.N. Higher nervous functions: The orienting reflex. // Annual review of physiology. 1963. V. 25. pp. 545-580.

113. Squires K.C., Wickens Ch., Squires N.K., Donchin E. The effect of stimulus sequence on the waveform of the cortical event related potential. // Science. 1976. V.l93. N4258. pp. 1142-1146.

114. Steriade M., Amzica F. Slow sleep oscillation, rhythmic K-complexes, and their paroxysmal developments. // J. Sleep Res. 1998. V. 7. Suppl. l.P. 30-35.

115. Terzano M.G., Parrino L; Mennuni G.F. Phasic events and microstructure of sleep. Lecce: Martano Editors. 1997.

116. Terzano M.G., Parrino L; Spaggiari M.C., The cyclic alternating pattern sequences in the dynamic organization of sleep. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1988. V. V. 69. №. 5. P. 437-447.

117. Ujszaszi J., Halasz P. Late component variants of single auditory evoked responses during NREM sleep stage 2 in man. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1986. V.64. pp. 260-268.

118. Wastell D.G. Temporal uncertainty and the recovery function of the auditory EP. // Barber C. (Ed.). Evoked potentials. Lancaster: MPT Press. 1980. P. 491-495.

119. Wauquier A., Aloe L., Declerck A. K-complexes: are they signs of arousal or sleep protective? // J. Sleep Res. 1995; V. 4. №. 3. P. 138-143.

120. Webster K.E., Adey S.A., Colrain I.M. The effect of stimulus probability on P3 in the respiratory -evoked potential. // Psychophysiology. 2002. V. 39. pp. 9-15.

121. Yasoshima A., Hayashi H., Iijima S. et al. Potential distribution of vertex sharp waveand saw-toothed wave on the scalp. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1984. V.58. pp.73-76.