Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математическое моделирование эволюционного процесса проблема сосуществования биологических форм

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Математическое моделирование эволюционного процесса проблема сосуществования биологических форм"

1 а лздшкя наук россии

v дллы{ЕЬосто*й!он отдоекие

ч

]"-10'гитут тсштш и процессов управления

Нз лрсзвх рукоппкг

Г]роюаа Наталья Петрсша

машатическоз шдоированив зволшкшного процесса и проблем сосущеотвозмш ЕНОЛОГИЧЕСШ <50ш

03.СО.02 - биофжкз

АВТОРЕФЕРАТ дяссортацик на сокскакпэ учено! стопэнл квпдадптз 'фгаяко-мэтвкзаичесняг. яа/к

Владивосток - 1994

Работа наполнена в Институте автоматики и процессов управления ДЬО РАН.

Научные руководители:

доктор Скологичешас наук Е.й. йрисман

доктор физяко-магеыа течэаса наук A.B. Тузинкешч

Офкциальнцэ оппонента:

доктор фязнно-матоматическюс наук кандидат фгалко-мзтемагических нвук

Ведущая организация: кафэдра биоф1зкгог Бколопяэского факультета (¿ГУ

Зацата состоится * " слкТл^я 199^- г. в _ час. на

заседвташ Специализированного ссвота НР 003.30.9э при Института автоматики и процессов управления ДВО РАН по адресу: ■ 690041, Владивосток, ул. Радио, Б. ■

Автореферат разослан " * хеэУ г.

Ученый секретарь Специализированного совета д.м.н.

A.И. Абакушз

B.Б. Осипов

¿■[epij м.Ю. Черняховская

сшп шшерйспш работ«

Проблема устсЯчяього соеудествосшша биологических форм явдгатся одас-Я кз цьагральяик в бтсолопш. Бэ о posRux сторон занпмйэтся популящкшая экология, тиуяттгъ?. гопзтзка, теория юолодш. Проблема жео? прегздо ес.эго теорехглзо t?09 эначэ1Ш, связмт с тгкз Сундвг.эктзлътаа прсЗл??«змд, - кем

КИЯ00бр8303ПНЯ«>, K8« ПЭЛОСТЗОСТЬ, й ТРЛСЭ О 1'ЯОГТ,П1 *$?КТ<&3«

ооэпякатама при совмэстиой этншп. здиссопоз. Матанзткчвскод яодолировадпо позволяв? выявить 'scatöäsee ойда» закопсмэрпостн ч о-ргюгазащчп n jpnrorsno <&о«эгачос:а4Х сосбщзств s трэдпвкеало сиро-••'» ОДЮЛЬЗУОТСЯ 3 psnpadOTKO зтях проблем. В нзстояеко врег'я раа-нОзтка ковж ндей з• моделггровання ссатотескги- сообяеега ло5Т г * ос, » последовать пробгвиу-па боссу кровле».

Гостов > • Согласно соврэ^-эгзшм гфздетгвлзшш» ЪШ'Ж-

тчг г"ч <■'ттешяшо уото'^тгвш сообдэствсц явялется поаулпря. Т""" *ч '1Я mmSti) С НС:/.СйЫЭ одпзлокуо1ШЯ »ШД-ЗЛЬ-

еi' э гкя5ллз освсбшм j»sxüiu^!3j подцврмашл гз'лб'лг-юского

пэг <ор^ n s популяция. Сосу^естЕоваш сопуляшс*. езязшаш

ггс гш5 :<оякурэ1шззя взшг»Г0Д0ЙСТГй©.с.!, 5гссл4д0впх00ь в

mi.j:i..n-c::cn окологшт (яатшг.1 сжсдасга ур.шктпй Больтор-рз). t^Ol-*.лсV?х.' vivewüsnecssa: изтода позволило пклкчать С.ЧО-2~"> ¡'3 Z"7~"Z 'Г Г'^'К^-1 В 430?гашшэ ГМЛЭЛЯ (Б83Ш0Ш, ISS5).

того, в „ \ ¿гиг» гесятжэтая поякштсь пэдакальте популя-гго'*: "теп', стгтс,т. лрмтраяетвгшй» 8$фэк?н, тсске, как c?ri,bO'"-pj*,,<i к г,--ст< !;~>тл.-чз устойялшэ Ч-ОДИОрОДПИО -ргейрадело-»пт5 (сипшш, i'-'^/f 1«вприч№7..• 'jsftlwätäw*-j . ' 1" , " vi i с iff , *f ^¡гхл r ic* » " ttj" -

i t ч» ^ -»С. , < : ГП, 70"" ^ i J.ir I " ■>

" < ) " " ' - " ; о ' i зг ! lu 'i f с

гс ' ) S \ ' p * 1 ^ j " <

1 О Cs4- 1 '

}, ^^ ( 5 f

С / U, ' P 4 ) '■> > '■> Г ' w -

1- -T f T t ) 1 f "

^ ^ Г Г {

r. p n t i ' i! С С 1 "3

- Еаделеш:а основную экологических механизмов, опре делящих шшидаояну» структуру гетерогэнншс сообществ, и качэствзшшй анализ влияния этих механизмов (по литератургшм данным) ;

- пострсвнио и исследование математической модели одновидово-го сообщества, гетерогенного в широком смысле, т.е. кмовдого некоторую эколого-генетичоскую структуру ("базовая модель"). Основной МЭ18КИЗМ - внутривидовая конкуренция, заалсяцая от характеристик взаимодойствулздя особей;

- ностроэше и исследование математической модели двух конку-рирувдих популяций в обцэм экологического пространстве. Неханизш -внутривидовая а мааэдовая конкуренция, зависящие от расположения ыиа и взда особей.

- построение модели ресурс-потребитель путем обобщения безо-вой кодаки-и исследование роли избирательности потребителя в (Хор-мировыми &вол»цйонно устойчивой фанатической структуры вида-ресурса. -

Научная уювузна работы состоит в следующем:

1. Предлагается новая подход к моделировании динамики биологических сообщэств, учитывающий парные взаимодействия в обобщенном " Еттрнбу кшшм" пространства и б го частных случаях - экологическом, генетическом, фонетическом пространствах. Во всех случаях масштабы еттрнбутиЕного пространства "объекта" (популяции, вида) зависят от самого "объекта". В этом состоит качественное отлпчиа применяемого подхода от традиционных, которые используют физическое пространство, в принципа, пе шэпдеэ границ и не зависящее от объектов.

2. Разработаны математические модели для исследования влияния различных типов экологических взаимодействий на устойчивое распределение сообщества в атрибутивном пространства. Форма распределений характеризует популяцаонную структуру входящих в сообщество таксонов.. В качество основных механизмов, определяющих структуру сообществ, рассматривались конкурентные в трофические отношения в сообществе.

3. В новой интерпретации рассмотрены следующие модельные биологические сообщества: изолированная гетерогенная популяция, сообщество двух видов-конкурентов, сообщество типа "ресурс-потребитель". Для анализа использовались современные метода -исследования интегро-даЗфэренциальшх уравнений. Используемый класс моделей позволил в широком диапазоне параметров получить сильно

неодаороддое устойчввио распоадасния особей в аттрибутгозиом пространстве .

Поакгачзская ценность. Разработанный в работе подход я результата математического моделирования использовать з курсе дэкц*& "МАтеко'пявсков модэлпровашто в естоствднянх наукпх'% прочиташюм л.б.и. 2.Я; Фрискаком в Дальневосточном техническом уяжэрсатето, а ?«о» могут использоваться для кодэлярогвиия датшки качественней зко лого-генетической структуры коыерэтшк сообществ. Разрабо-ташз моделя когу? применяться при рзвешн аздач популяцисниой зколопи. популяцпонпой гоиэтшзд, теорпл зеолщш.

Апррдзикя. Ссновкуо реэулмати работа докладывались яа Сблвст-гл'й XI шш-соютгрэ (г. Ростоз-на-Дону, 1937), па Беосоетпой ¡¡ЖОЛе-СШЗИрЭ МЭЛОДНХ учошх "ЕЯЧЙСЛЯТвЛЫШЭ СрОДСТЙЭ в 5кономк» ке» экологии, шдшнйо" (г. Саратов, 1988), на 4 пкодз '"йатзматя-чватв проблеки экология" <г. Душанбе, 1691); работа неодиократа» обсуэдалась на сеьзшарэ лаборатория. кэтегйжтсксго моделирования энололпэскпх скстем 1ШГ/ ЛВО (г. Владивосток)."

"Структура ;>.об%ем лиссерг^!. Гзбото состомт "з введения, пятя глаз, зшиюченпя, списка иятпроззшой ллтзрзтям кз 97 яокквкова-пий. ОбзптЯ объем диссертанта составляет 123 страница, включая 14 рисунков.

соязгашэ РАБОТУ

Первая ыма содержат обзор проблем, касаящнся этолэдиенной устойчивости и структуризации полжорфшисОзолопкеснш: сообдастз. Особое виишпга уделяется 'ашпз? воздействия шыюгкчеегш: механизмов нз суруктуразгша) сообзет-з» •

• Отмечены следукта» г? азирэтоекзэ сбос&ения, на которая лоетрогш в нгстоящзй рвботэ катека'лгсэские эделк:

'I. Гетерогенность природных пепуляияй.

, 2. В больэлнетго популяций дн5П830и гетерогенности стабилен.

3. Распределяя» особей по диапазону меют быть стабилизировано, а иж9т изгоняться во врошни.

4. Большая чэсть геторог-зшюсти одштпвза и обусловлена з конечно?.1 очет-з ^псросоитот^й»

5. Большая ч^егь здшггсэйой геторогокяоета наследуема.

о, Ириродшдо сопулянкз в болгыштетве свое?.? подразделеот :-:а грулпярогсат оеоб^з, котсрив болео яяи мене? обособлены' йяк в гегге -

тяческом, так к игызошмвгаш отнсгвиш.

/. Существует связь- мезду фшошюм, характарным для груипи-ро£кк, и загадавши ев гщроойгааавбы-

е. Наличие конкуренции внутри группировок.

Частотное регулирован*» в пределах одной популяции •• сва-детэльство внутривидовой конхурешвш.

10. МашопуяявдонЕЫй ' скологическае отношэняя часто нгреат сущвстввйцую роль В ПОЯДОрЗШЯИЯ ЧИ.СЛеНИОС1'0Ё популяций.

.Первая глава содержит ксншшуальаую постановку -задачи: исследовать пря гсшвд математических ыодвлзй механизма возникло-. вешя «идущих особгшоет&а организации биологических сообадствг

- дискретность в геаетич&ском,- 'фвнетвчаском, экологическом разнообразна ксблнщазках • в природе биологических форы видового рента;

- параллельность в дискретной изшнчквости в рдну близкородственных видов;

- дискретность в фнотюшчеекой изменчивости вида-ресурса, обусловлзшшя, в частности, избирательностью питания потребителя.

B'fgPM глню посвяцана обзору матгатачвских моделей даншшш биологических сооЗйзств. Ошечзотся недостаточность большинства суцествущнх' щаэлей (за исключением интегральных) для раоошя поставленной задачи. Особое внимание уделено интегральным моделям, рЕ-зработашаи A.B. Туаинкевичей. Учет нелокального взаимодействия э физическом пространстве для растительных сообществ и сообаоств типа "хищщк-кертвз" дает "штшстнв" распределикия по пространству. Это дало основание взять штегральннй метод за основу длл решения поставленной задачи.

Ё Третьей ИШ82. обосновывается и исследуется модель эволюционной динамики гетерогенной популяции. В наиболее общем виде гетерогенность означает, что особа в популяции различаются по набору средств адаптации, и в соответствии с ним занимают определенные индаьэдуальше шит, причем масштабы экологических взаимодействий (размеры шцдавидуальшх tarn) в популяции меньше размеров ее экологической нкши.

Таким образом, наиболее естественно рассматривать эволюционную динамику гетерогенной популяции в свойственном эй пространстве экологических переменных.

Пусть М -- ограниченное непрерывное экологическое пространство. каздая точка ахМ представляет определенный тап особей данной

популяцпи, u(x,t) - платность «ымэннзстн ooodes тага я в пространств» I' з-конепт'вреыопя t.

Дякеювса пстг/ллш'И опзсиваэтсп иодаяыэ слэдуггшо вида ("базовая модель"):

ú<x,t) - J a(x,y)a(ypt)dy - s<u(r,t))J íi{x,y)u(y,t)í1y (1)

и . "

ПзргаЯ' йатзгравьЕй член в (I) херезтеряоуэт Еятбвсзззнссть

появления сссбза типа х с учетом кутгщдй от близких таюв. Второй

пнтогралышЯ чйэн опясававг сгзргсгость в повудшщи д'лшого типа х,

которе-ч определяется еттвнетчоотьэ .Еонгсурзиттого дааязкия и чуп-

СТЕЯТЭЯШОСТЫЗ ПОПУЛЯЦИЯ И ЙШЦФ92КП <g(U(X))).

Для • простой! пзлказипл а- дтззйгаа пространство считаем

••зогзрнна. Ррэдаолзгвотся teksj одаородаооть экологического про-

-чр-.яства в сшслз jpaBsaft адапвпксста всах 'тагов ccooeü, .что

озлзчаэт • * <x(ax-y»)i я возБгзсяяоогь

- Ja(s,y)dy, />0 - ДОдоМг civ.r.. интегрально»

. -а н

тдолч оотзетпзнят otfpasoa ссстпэтстауэт хекмаая модель

U(t)-T2QU(í)-/J0U(t)3(t) ' (2)

Пусть и0>0 - йэтрзЕзадшов асэотоякэгаа угтойчгаоэ стецло-парзео poEG?i¡:a леяаяшо:* етдоп.. Дк.т отаэха пв вопрос сЗ устойчя-socra prjrrrr Uq гг (I) «тэарззуоа азтзрагькуэ з ограстасе-

ти одяородяого рэлэЕгл 2 ггсслэдзгеа' саэкгр гтзаршиетюгэ cnspa-торз (Т).. CtBSTp ? • созпзде?. с,- ваевевзйгя. шсзгяохЕа- сабоягозазк чггеол A^-g.» (uj^uy-g (Í^ , гдо a¿, собстазкй'э чясха Еятэгрзлши сяэратсроз, • -портзЯйШх едрзаи. ' соотЕгтстсуп^з собстЕ8етад вектора* соз(2я1х).; Огврродаэз- pjcsrzo "ио устз.№г,о» когда л.,<0 для всех i. При парушатах:; одпого ет пэрзвонств ргаггхс и тс-ряэт устойчивость я врзнгзгэт ео?5?йж;о зетддаородах ряжгай. В окрестности точки б~-1щнз1шг

и(я)-иэ+(^о'|/2ссз(2э:1х+р)г . .

•гдо co3(2slz) ириятоскэа ссб<утшая Смотра, и - б^уркащгол--кыа пераглзтр. Зпзчэягэ р презшюяшо, rpi рзадагах р повучеш ргзягашх прадстэзятэлэй. сзйзэстиэ. Скжйтазо Езздород?мх усгоФсшо пря d>0, и пзустоЯчлБО ярх ú<0.

Возможность потеря устойчгвссгя одвзро,^! -регзнтам Э К0Д5ЛЯ (I) ояусловлгпа штегрального оеясепкя . етшсурс-нткого

дззденгя. Дггаиагоп устоЗтавостя рвгзяш' по спределяотся гдце« Фужс^й! g,a :i Г>, Одггко, прз cocrposEKsr бв^жагрюяшяс дпагр»^ а

вычисления в точках озвтршшш знака * й выяснилось. что ослы/ган-стео значений парещтров модема .праводат к гэсткой нотзра УСТОЙЧИВОСТИ. ТОХ'О, ОСЛПСТЬ СУЕЭСТЕОВаЮШ устойчивого нэоднородоого решения ваволика и в дальнвйзем (при удалении от точки бифуркация) оло теряа? устойчивость гзстшя образом.

В кечоствз ядор при имитации на ЭВМ диншгцкн модели (I) использовалась функцш! кша "ступеньке* (а(г) равно а0 при г<га и рзвпо О в остальных случаях).

Itaic било помвею, «одаль (I) прз разумном достаточно 'широком влборэ фунадй В» о, d, ГшЖЧ устойчЕвна стационарные "дискретные" предельные рзсяродолгнпя (Рис. I)).

В 6к0л0пн9ск02 ш1т>ЗрпрЭТС1551 устойчивость сильно кеодиород-iих расирэдвлзннЯ гсша прявэданшх на Рас. I означает, что в процессе гволащи ва нэярзривном экологическом пространстве реализуется неоднородно« <"пятнистое")раоярздэлэкиз сообщества с выделэ-шм зеяятих жыюгвчесюа вер а щюкевутков меаду даш. это рас-крбделощэ обуолоаяояо суг-зотвованави яонкураяишх взшюдоаствиа, аэзниквиот.яра пэрзьгршзешш шдапшдуальшх ниш. Вадэленае "дискретных" цгкрсоблтекий в процзссо вполшт юзпкгаэт в рээультото конкурентного штеспокая щшбауточинх типов.

Тегшм образом, в j^fficfi/интерпретации модель описывает: дискретность занятых нкз, зколэгачеицгв распрздэлошюсть популяции,' резделеннэ популяцки на огдэдьшге экологически специализированные

Piic. I. Типичный вид пространственно неоднородного решения модели (I). полученного на ПЗВй.

c.îîbôq взаимодействушкэ кэзду собой rpyims (могло рассматривать как элементарное собнтг-гэ, mдуг,00 к сютлтргггесш.гу вздообрэзова-гата). Заметим, что разделение ¡жолопгеесккх шэ п прострепстгвнноэ разделение различается: оссбя, гаЕпглаадо pas®»' трофзчаскяэ tram, могут ЗЯТЬ И/ИЛ! раЗЖОЯВТЬСЯ' в одком мэстэ. 3 этом состоит существенное отличке дсшюй интерпретацпи от гяторярэтация а пехот по типу пространствеиик моделях рсспгтэлшгх сообществ, описаших Тузшпсотпом (Гузнкяовяч, 1531 ).

Однако, рассмотрен® готерогепностя популяции в строкой скас-.vô как многообразия : средств. адзптгщяа .поззоляет перейти тага» it т'№9ткческоЯ интарпрэтацки. Дэйотшташга, средства адаптация пето прямо, связаны ç иекоторыйпг ко^естзагакма цргэнвкама организма-. Выбрав адзатпкяыо: голяадстгэгшэ щшяака, ¿rozno построят*, модель динамики популяции а.пространстве'зтпх.признаков. Пра этой взаажщейстшг мзздг особятаг. "нелокальны" я -зависят от рвсстояш шяду mm в аростршство -прнзиакоз. В отсм случае' tat получвеа ту sa математическую модель, -оияошюязу» па этот раз дппатгжу распределения особей, в 'пространства - пряашоз.гО гезотяческой rotins зрения рзалпзув^'вг- убтой^шэ сильно, нэодаородшэ распределения списывают таске язлэнил •как/даифотшй-^вктвр'и^&ячазости количественного признака, эводщкеетвз тарэход от Еэпр-эрнвноЗ тагэнча-востя к дискретной,' Tie. пароход от популяцзз с сбда» гаштитеегои .фонда» к структурироващ«-?у' ссхмедесву/;(»стоянку- из более-спэ-щгализнрозшш . ' Ывэттв&ш .оемюбткякх - разлкташкея

значениям:! некоторая адалтквннх кркЕйвкоа.\.

Д уетгвэруоГ/ глввд| в ргмж. разрйбатыааэабго. Sv ^ссертацпк подхода исследуется. '-эвошвишая «¿эдзша соседства видов-конкурентов. V Продоолзгавтся, щт : имеют' обг;де экошгичэское. пространство (обшур погфтщознув :ннау).

Рассматривается дйпзжка сообиестзз-дзух хсонкурзруЕщкх'видов, .распрэдо.ташшх. п общзм экологячэском •' щюстрааства, Прэдеолагге?*, что какдай из видов, будучи изоллрсЕагшт!, ; эшлюцпонирует в. соответствии о уравнвпиэм (I) со СВ0ЙЛ:КО^5|И^8НТеШ. -Яря COEÎÎ9CTHOM существовании в празуа . часть; уравнения для-каздого влда добавляется член межвидовой конкуренции. 'Модель, дошшк икеот--внд: -

û, (x.t^cxd.y.q,^ (yKly-sai., (2)> (g)

û2 ( X, t ) »|a ( X, y, 'q2 a ) u¿ ( y ) dy-g ( Ц, ( s j ) ^ß {%, y, q^u^yjdy

- «о -

Счктаа.'«,* что Г -1, 3=1 ,2. Коэффициента Ь^ характе-

ризует штексквзостг вяуа-равндорого я гйкьидоеого конкурентного давления.

Основныэ вопроса, котораэ ставшись при исследовании коделн: I) Как влияет мэхгвдоввя ковздрэнция на устойчивость цространст-вошо однородного реаэняя? 2) Если ь сообществе реализуются неоднородные респредэлэаая, то как влияет шшщоаая конкуренцяя на соотношение распределений двух видов? 3) Как неоднородная структура сооОцэстее зависит от соохшзошш размеров микрооОнтаяий для двух ендов, когда взду различается по степени "епецполигированно-сте"?

Модэта (3) естественным образом соответствует локальная ио-,

двль:

| и, (Ю-а^и, - ¿(ьц > <Ь11и1+Ь12гл2>

К М

Пусть Л0К8ЛЫШЯ ыодаль К'ЛЗОТ ШЖШТОТИЧвСКЯ устойчивое Н9-

тргзизлыюа по обеим коштонэнтаи стационарное раяеяиа ц.и^), (а.,,иг>0), Обозначки чарез Б^. производные от врнЕой части (4) ш и.. и и, в точка (и., ,о,) к линеаризуем (3) в окрестности однородного репевия. Спектр линеаризованного оператора (Т) совпадает с зБаокеиизм шэазства собствошаос чисел саыэсства матриц Т^

Р,1-(«Гв}> ^п^}» } (5)

гдэ - собствэнкае числа гииейних интегральных операторов,

пороЕдешшх ядрами

Пространственно однородное рзпопзэ (ПОР) (и,,,^) устойчиво, когда гг йв! ТрО. При нарушения одного из неравенств

однородное решения теряат устойчивость, и возникает семейство нэодородда по пространству равэшй. В частном с луч а о, дгл Б<и>-и', имеем условия устойчивости ПОР (и^ ,и2): (ш^-Т-и^Ъ, ^ ) <0,

) (о|-Т-фгЭг >0,

Была построена параметрическая.диаграмма -потери устойчивости ПО? (и1 ,и£) в коорднизтех Сг^/г^,), '/ (Рис. 2) при фкксир^взкзих гж * га* Очевидно, "интегральная добавка", обусловленная механиз-

-а-

J i НЖНН1ННИШ1'ИИН!11:и»М«1«5!!|ик',Н'1*

(ИНМКШ-МгНШК ЮШШЙ(М10"

r.^it

*I

0

я

0 0,25 0.00 1.40 2.C3 2.£0 з.го

Рко. 2. Транши области устойчивости (I) ПОСР мололи (3) в коордаяатах ,7) при r^U.02, га=0.01.

mi зависящий от типа особей конкуренции, умвнъшвэт область устой-'сшости ПОР. Приведенные на Рис. 2 диаграмма построена для соотно-ssjbm параметров г^, гд. прп котором в одновадовой шдеда (3) устойчивым является ПОР. Таким образом, влияние меквядовой конкуренция на устойчивость ПОР состоит в том, что добавлязшй пвргнатр (соотноввниэ интегральных ядер конкуренции' для двух видов) моззэг нарушать устойчивость ПОР я приводить к стационарной бифуркащп. Заметам, что различие в антексивностя иэгюадовой конкуренции (ко-эЗфИЦКвНТОВ Ь12 И Ь21 ) CaMQ.no СЗбЗ увэлп'шззэт оолзсть устойчивости ПОР в локальной модели (4).

Получайте на ПЭВМ численные ранения модели (У) иокозивеит, что членя зависящей от типа особей конкуренции оказывают суцост--венноа вляяниэ.ив коордашвщй) в. распределениях двух;видов. Как и а одаовадовой модели, типичны устойчивые сильно неоднородные "стационарные распределения, которые реализуются вдали отАточэк бкфуркэ-' кия. Картина качественно зависит от .соотвозекия радиусов взаимодействия двух видов (глзелш образом, г^р и . ь такхв от соотнои81шя коэффициентов внутривидовой Со*А, ь?2) я мекеидовой (Ь1Й, ) конкуренции. Ток, при слабой гдэквядовс;? конкуренция наблвдадтся почти периодическая структура неоднородно*-о рзвешя по. обоим видем, iipiriGi«, есля рздкусн конкуренция видов различается Я0 сильно, то почти везде устанавливаются отфасше рпспрэдолаякя

(Т-ис. 3.1). Этот случай описывает явление так называемой конвергенции, когда ниши соответствующих "пиковых" типов (типов с наибольшей плотностью) для двух видов совпадают. Если радиусы конкуренции различается значительно, т-о при слабой межвидовой конкуренции устойчивые распределения видов противофазны, причем период колебаний плотности определяется -величиной наибольшэго радиуса конкуренции (Ряс 3.2).

При больиях коэффициентах меквиковой конкуренции (но с выполнением условия Ь1?Ьг1<'Ь11Ь,2) регулярность структуры вица с меньшим радиусом конкуренции нарушается, и он может быть почти вытеснен, сохраняясь в отдельных гг.теах плотности (Рис. 4.1).Если при этом радиусы конкуренции видов различаются значительно, то вэд с наименьшим радиусом шкет бить полностью вытеснен (Рис. 4.2).

Таким образом, если размэры- микрообитаний двух вадов сильно различаются ("гб^ералисты" и "специалисты"), то при наличии слабой межвидовой конкуренции распределения видов противофазны. Количество ааселяншх областей в экологическом пространстве зависит от размеров шкуообитакия "генералистов". Если кэ размера шкрообита-ний видов близки (например, для близкородственных видов), то мэя-вэдовая холкурэнция ноазт вести к совместному заселению мшфообя-таний (т.е. к еимпатрии видов).

Полученныераспределения качествешо (с точностью до фазы колебашй плотности) не зависят от начальных условий. Таким образом, ьеш межвидовая конкуренция, слабее внутривидовой, то в достаточно широкомдиапазоне значений параметров реализуется устойчивое сосуществование видов. В этих условиях вторжение одного из видов в экологическое пространство, занимаемое другим видом, всегда успешно и приводит к совместному использованию этого пространства.

Полученный результат имеет еще ода аспект, касающийся, процессов микреэволюцйи. Нормирование сильно неоднородных аволэциошо устойчивых распределений в экологическом пространстве означает выделение в сообществе группировок осоОей. различающихся по экологическим условиям их кикрообиташя и не имеших более единого непрерывного генотшшческого фонда. Это соответствует парапатри-ческому механизму видообразования, когда генетическая изоляция не является первичной, ей^предшествует экологическая дифференциация. Однако .данные. группировки не являются, полностью независимыми, поскольку при случайнее флуктуация*' числешости в отдельных из них общая картина-восстанавливается.' -В свою очередь, каждая из о§разо-

Рис. 3. Устойчзшоэ неоднородное рэкекие .тадеда (3) (По результатам численных исследований, , 7-0.6) при слабой

кэквядовой конкуренции (Ь12=ЬО1-0..?, 9,,,-Ь22=7.С): I. ^«0.06, г^г=О.ОГ; 2. г^-О.Об, г^О.Ю.

Рис. 4, Устойчивое неоднородное решение модели (3) (По результвт&м чкслешшх исследований, з(и)=и?, ^0.6) при 'значительной межвидовой конкуренции - (Ь^Ь^О.б, ЪГ1=Ъ,г1,-1.0): I. г,?, -0.06, Гр2=0.07; 2. г^=О.Сб, Г^гв0.?0.

_ и -

ваввпися группировок мота? далее эволвщюнкровать само стойте лько (т.е, для нее могут измениться параметры модели (I)), что приведет к образован™ в оацэн экологическом пространстве серж близкородственных "видов", где вид понимается в сшсле модели (3). При небольших различиях параметров будут распределены в екологиадско?.« пространстве с совпадающими пикает плотности (Рис.' 3), что означает налглие у близкородстЕанных видов сходных наборов средств сдач-тыи-ж, Косвенным доказательством того, что это действительно имеет место ь природных сообществах, является известный факт проявления гомологической изменчивости на морфологическом уровне у близкородственных видев.

Таким образом, на основании исследования модели (3) можно считать кснкурэкцда с ограниченным радиусом действия в более про- ' тякекно:* экологическом пространстве одним из наиболее существенных механизмов, оиредолявднх структуру таксонов видового и околоеццо-бых ренгов.

1 пятой гдзрд обосновывается и исследуется модель типа ресурс-штрейпгель, которая в определенном сшсле является конкре-тизащмй кодоли (I). В отличиз от додели (I) здесь индивидуальная экологическая.(гащ^ввя) шиа представлена явно, в виде предпочтения ресурса с определенны?.! фенотипом. Предполагается изначальное непрерывное фвкоташиэское разнообразие ресурса'. Вводится уравнение щкшййкп распределения биомассы ресурса в пространстве количественных признаков.-Система трсфпчесглх отношений строится шш образом, что все особи в-популяции потребителя оказывается распрг-Д6Л8НЫ в пространстве количественных фонотшгнческик признаков, ресурса .в соответствии с предпочтением того или иного тала ресурсе. Таким образок, конкуренция -мввдг ссобямк .потребителя описывается в кодэла неявно, -'через потребление ресурса. Однако, оказалось, что душ получения • устойигаа 'ПНР в -достаточно шцрокзд дзаяа-воне "Еаракотров полезно щитщ> .в модель таюш члены, опкадвахдао непосредственную конкуренцию потребителя в парных взаимодействиях. Это свидетельствует, о тон, что щшмо опосредованной ресурсом конкуренции в ирфодв везены непосредственные парные конкурентные взаимодействия, которые, стабилизируют экологическую структуру сообщества.,.

Помимо анализа структурообразующей .роли конкурентен!, в пятой глазе исследуется, каким образом стратегии потребителя (его изСл-рательность, мобильность' к перекличентв на ресурс близких типов)

5шявг иа разнообразно ресурса.

Показано, что дисперсия при разкноконии ко:: ресурса, таи и потребителя увеличивает диапазон устойчивости ПОР. Конкуренция каяду различьями тяпала ресурса сняззэт диапазон устойчивости к бифуркации Хопфа и к стационарной бифуркации. При определении условиях кожурзнция потребителя за ресурс влияет анзлогичшм • образом. Наличие механизма пэрокличепая потребителя на другой тип рэсурса такке уменьшает диапазон устойчивости ПОР.

Численное исследование сташопзрша реяений модели демонстрирует существование устойчивых сильно неоднородных респредалеккй (дискретных поликор-Хпзмов) как для ресурса, так и для потребителя. Модель позволяет качественно оценить влияние стратегия потребителя (нзО'-фйтвлькэсть, способность к переключений) на гекетячаскув структуру ресурса. Так, избирательность (радиус ..ядра потребления .Ъ(х,у)) определяет при некоторых условиях масштабы неоднородности распределения популяции ресурса. Значительная дисперсия при насло-довшои (и для потребителя, л для ресурса) способствует устойчивости "почти однородного" репения (однородного вдали от края). Распределенное потребление ресурса и зависимость рождаемости потребителя от наличия соответствующего ресурса способствуют вознигаове-юпо стационарной. бифуркация. Переключение потребителя на другой тип ресурса действует противоположным обрезом, а именно .способствует устсйчиЕости "почти однородного" решения в отношения как бифуркации Хояфа, так я стационарной бифуркации. Т.о., стратегия "генералитетов", способствует поддерхашю однородного распределения ресурса по типам, тогда как наследуемая узкая специализация потребителей может приводить к сильно неоднородному распределению биомассы ресурса по тялач и к соответствующему выделению дискретных классов потребителей.

основные результаты

I, Разработан обобщенный подход к построению математические моделей биологических сообществ для исследования эколого-генетическсй структуры входящих в сообщество видов: Структура сообщества рассматривается в терминах распределения членов сообщества в свойственном ему атрибутивном пространстве. Для конкретнкх сообшеств атрибутивное пространство мокот иметь различный смысл, что демонстрируется для моделей изолированной популяции, сообаест-

ва вэдов-конкуреЕтэв,->сообвества ресурс-потребитель.

2. В рзккэх данного подхода рассмотрен ряд моделей биологических сообществ: изолированная гетерогенная копуляция, сообщество видов-конкурентов, кмевдих общее экологическое пространство, сообщество ресурс-потребитель.

3. Исследованы качественные свойства моделей используемого класса. Найдена условия корроктности моделей.

4. Описана типичные бифуркацда;, приводящие к появлений' пространственно неоднородных стационарных рашониЗ. Найдены условия устойчивости зяфурцируздих реггенйТ. Построен ряд бифуркационных диаграмм.

5. Исследован шд предельных решений моделей.'Показано, что с пор/щь» предлагаемого подхода описываются шогке эффекты, наблюдаемые в природах сообщоствах. Это: - в рамках одной популяция сильная неоднородность, вплоть до дискретной вырааешости распределения количественных. -признаков, даскретность низ, занимаемых разными вкутршадозыма группировками} - для сообществ нескольких популяцай параллелизм изменчивости в близкородственных видах, дискретная гетерогенность росурсз при достаточной избирательности потребителя.

6. Показано, что механизмы наследования, обеспечивающие малую дисперсию, в сочетании с акологпчесюш мзханизыами способствует разделению популяции на локальные группировки,, слабо взаимодействующие экологически . Цродлоаева модель видообразования.

По теме дкссертещш -опубликовано 7 работ:.

1. Грошва H.H., Фряшан Е.й. АсяихроЕизацяя колебаний численности коякурирущях популяций. // Математическое моделирование в проблемах рационального ирродопбльзозашя. Тезнсн докладов обл. XI еколцгсагшшра . {25.сент.- I окт. IS37 г.) Ростов-на Дону, 193?.

2. Громова H.H. Рашовесш:е п колебательные предельные райки в моделях двух коисурлрукзкх вооулящй с дискретным временем. /Д!зтбматкческйе исследования в популянконЕой зкологхш. Владивосток: да -дн сйср, issa, с. ю?-пб..

3. Сомова ,Н.П., Скокова И.Н. Яаклическио и хаотические режимы в дкекротной «к»дела дзвшакк двух конкурирумаих популяций. //Ис-пельзовааио Бичйсдаельыгх ерздетв в екологш, экономике, медицине. Изд. Саратовского ун-та,I9Ö8. с. 28-30.

4. Тузинкевич A.B., Громова Н.П. Образование дискретшх классов в модели аволвции сообщества конкурентов с нопреривнш разнообразием наследуемых признаков: Препринт. Владивосток: КАПУ ДВО All СССР, 1990. 14 С.-

5. Громова Н.П. Дискретная модель коаволирп: конкурентов с рэзлич ной зависимость» приспособленности от средней плотности сообщества // Математическое кодоляроаашга в топулящкяшах исследованиях. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990.- С. 70-75.

6. Тузинкевич A.B., Громова Н.П. Об одном механизме, приводящем к образовании даскрэтянх классов в распределении иаслегуемих признаков // Журнал обэдЯ биолопш, 1ЭЭ1. Т. 02. N 2. С. 172-17Э.

7. Громова Н.П. Эколого-гвнэткчэскяэ взаимодействия в системе ресурс-потребитель: математическая модель ..77 "Математически» проблага экологии: Дувпибе, 1991. С. 38-39.

\

Громова Наталья Петровна

МАШЯТМЧЕСКОЕ ШДШ1Р0ЕШ51Е ЭВОШИОННОГО ПРОЦЕССА И ПРОБЛЕМА С0СУЩЕСТБ03АНШ БИОЛОГИЧЕСКИХ «ОШ

Авторэфорат

Подшешо к начата l4.OS.94r. Усл.п.л. 0,9. Уч.-иэд.л. 0,7. Ёормэт 60284/16. Тираж 100, Заказ 550

Издано в КЛИУдао РАН. Владивосток, Гадко, 5 Отштагано уч&стнт одорзтшшзй печэтя ШШ МО Ш1 Владивосток, Рйдоо, 5