Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математическое моделирование эволюционного процесса и проблема сосуществования биологических форм

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Математическое моделирование эволюционного процесса и проблема сосуществования биологических форм"

v «каде«'д IÏASK рсос'л!

дштейосточгое отдаэнз ■ ' шюштгг шойатни и процессов ушшлекш

Из ярезах рухеошкя!

Гро?;сзз Цпвлъп Пзтроена

М1В1ШПВСН9е Кодаироаш-Е зв0жш01ш0г0 процесса • и прозлн.14 сосушеохвовшя вшопнвояях 5юк4

03.00.02 - Сйюфяззпсз

АВТОРЕФЕРАТ дяссоргацкя нэ сопсколаа учег:сЗ стеши кмщядбта ф1эяко-мзтвйаттвоотг. наук

ЕКЗДИВООТОК - 1994

Работа заполнена в Институте управления ДВО РАН.

автоматики и . щюцоосое

На^шшэ руководители:

док тор биологических наук Е.Я. Фрисман

доктор физико-математических наук А.В. Тузинкезич

Официаиьнив оппоненты:

доктор фязико-матомоткчэсках наук А.И. Абакумов

кшдвдят С^зико-мэтематичеиза наук В.Б. Остов

Ведущая организация:

кефодфа в'лсфятз! Биологического факультета ИГУ

Заадта состоится ь " г. в _ чбс, на

заседаеии Стцнализ1фовшшого ссвэта КР 003.30.99 при Институте автоматики и процессов управления ДВО РАН по едресу: • 6ЭС041, Владивосток, ул^ Радио, 5.

Автореферат разослан " " ¿-¿¿о .(Р г.

Ученый секретарь Специализированного г/

совета д.и.н. М.Ю. Черняховская

сщт m-tmmm ?mm

Актуальное^ лда&в? Проблема устойчивого сосуществования бйолопгччсюя яздгагся одной из «штр&шш в бполопм. Ей о рЭЗКШС сторон ЯЙНЯМЭЭДС« ПОПУЛЯШКИМЯ 8кологвя, пспуляциояиая генетика, теория адоллш. Проблема кнзет предка всего тсоренпво-К09 знании®, связано с даяш футпачзлталшгки прсблекеми, 'как ряяообраБовашп, вид ко« целостность, а тиске о ишая эф$»ктшя, возпжагдаш- при соекостной замаши. таксонов. Матэкатмчоскоо тдштрованне позволяет вшвкть 'пвпбаязэ обззм закономерности а оргатэащя! и дишжко бтгогичоскмх сообществ к традиционно, вшро-■■') используется в разработка ш проблзя.-В носгощее врзг'н раа-яабаиса новнх нде® в шшшювзенй баолотескяг ссобпэс-гз дазт позмогиость ксслэдозать проблему па повои уровне.

Состояний potmqca.. Согдзсно совремэшшм првдставлзжг.*!, 'этть-тартшй вволациеяно устсгчгакн сообкествсм является популяция. Теоретическая генетт«) популяции о ггекозья о/щодокусшк диеллэль-них могшей шязяла ословгшэ квхсжяая подзаряжая генетического а псвулшзт.- Скзсуг^стзозшзэ вояудлшй, связзжпгх трсхшэекшн! гш1 конкур'жтггпш ви2п.*зд0йствйд.5гг, исследовалось з г.<атешгэтэсксЯ «колотил (я&<пгазя о классических урзвпешй! Водьтор-ра). Соззргэкствозешта кивямзадасд гагодоз позвсд-гло гаиючвть сгюш» келааэйдао S^JÖSTJI З гояаяюю КОДОЯ» (БШШКЕВ, I8G5). Крокэ- того Г в соалздаэ досятядетет появись нэяокальше дап/дя-издздн»' ornrcuusissfj прострзксгЕешз!® йф^зкта, ТйГ'КЗ, кзк сташюяярпче и Еестоцяшаравэ- -уотсЗта&е цеодйородаао ггспрэдедо-япя <Сряш?г>з, ХР87: ?уэЕнквкгг( • 1991). Совввгвкствсзгото мажома-Г с Z 1 3 Jr Ч, ' 0 » CiDp^Ti, Г "CU8,Cr 3 "ОС "'-г Проб-

j"K Л.С r f IGT , >' rTjT't CTC" '■'I, 1С-)л "с ставить Оп о <- ' LO^O1* W» т I ^Г '

<0 с, i j т i*"1 «г.» a T'TI тгг и- r ^.s prrno-CV r 1 Л 1\ЛУ"">Г 0 C^f Oi-O ((ЧТ8ГС из

с ' r - * " г "'г jl^ '"» сд э 538jj-

«1 <r( Л 'iV * - t i * f ЕОЩГЛД-

s

i—r. f -t г ч

ь 1 1. r с n • 5Р0Г0Н-

0 3 ',r' li 1 Г I f

1 *• f " 1

- выделение основных экологических механизмов, определяла шшщокную структуру гетерогенных сообществ, и качественный анализ влияния этих механизмов (по литературным данным);

- построение и исследование математической модели одновидово-го соооцества, гетерогенного в широком ишеле, т.е. икевдего некото руы аколого-гекетнчесиуь структуру {"базовая шдэль"). Основной механизм - внутривидовая конкуренция , зависящая от характеристик взвикодействуших особей;

- построение и исследование математической модели двух коику-рирувдих популяций в общем экологическом пространстве. Узхакизгз! -внутривидовая н межвидовая конкуренция, аависяяие от расположения юга и вида особей.

- построена шделк ресурс-потребитель путей обобщения базовой модели-и исследование роли избирательности потребителя в фор-ыировши эьолгцасино устойчивой фанатической структуры шда-ресурсэ.

Научная новизна работы состоит в следу идем:

1. Прздлзгеатся юный подход к моделмровшзаэ динамики биологических сообцеств, учитиваазий парше взшшодэйствия в обобщенном "вттрибутЕввом" пространстве и его частных случаях - экологическом, генетическом, фэявтичвеком пространствах, Во всех случаях масштабы етгрнбупшаого пространства "объекта" (популяции, вида) зависят от самого "объекта". В втом состоит качественное отлично применяемого подхода от традиционных, которые используют физическое пространство, в принципе, нэ имеющее границ и не зависящее от объектов.

2. Разработаны математические модели доя исследования влияния различных типов экологических взаимодействий на устойчивое распределение сообщества в атрибутивном пространстве. Форма распределений характеризует популяцкошую структуру входящих в сообщество таксонов.. В качестве основных механизмов, определяющих структуру сообществ, рассматривались конкурентные и трофические отношения в сообществе.

3. В новой интерпретации рассмотрены следу щие модельные биологические сообщества: изолированная гетерогенная популяция, сообщество двух видов-конкурентов, сообщество типа "ресурс-потребитель". Для анализа использовались современные метода исследования интегро-даффоренциальных уравнений. Используемый класс моделей позволил в ¡зароком диапазоне параметров получить сильно

неоднородные устойчива распределения особей в атрибутивной пространстве .

Прзктячосгсйп .цепкость. разработанный в работе подход и результат« ме?еыа:гаческого модвлировш*я попользовались в курсе гекщй! ••Математическое (.годадярованиэ в астестзошшх науках", прочаташзш д.б.н. В.Я. вриснаном а Дальневосточном техническом уяяээрсят&то, а теккэ могу? попользоваться для моделирозшш дешзусш? качестзэн-ксй эколого-гвнвтяческой структура ионкрэяшх еообуостп. Разрабо-ташке мо деля могу г применяться при разоняз задач популянасяной

экология, популяцкошой гои0ти1с!, теория эеоя5цки.

АПШШШ» Основные результат!! работы дсюгадмвадись т Облегт-г:с!й XI иколэ-самшарв (г. Ростов-на-Дону, IS87), ка Всесоюзной йколэ-соминарз молодых учемгх "Вцчйслателькяв срадстаа в экоиокк-ке, экологии, тдлщщв'' (г. Саратов, 1288), кз 4 школа '""атзмати-чесгам проблем экология" (г. Душэнба, IS9I); работа коодиокрзтно обсуждалась на секкааро лзбсратсрля патсгаттизстюго модолфовенля зтюлопгюскк. систем ШУ ДЗО (г. Владивосток).'

' Структура я объем .щсоергаюта. Работа ссстслт кз введения, пятл глаз, заклвченкя, Списка шшгровгиюя лятврзуурц из 97 яаимзкова-

Обгшй объем диссертация составляет 123 стратяст, вгмзчая 14 рисунков.

содгкшшз работы

ПШШ глава содорзк? oór.op щробдзи, ifacoKS5x.cn эвожденной устойчивости п структуризации тояоюрз&псс' Ояологачвсзях соооззс-ти. Особое внкмшхэ уделяется 'анализу воздействля экологических механизмов 15з структуризация ссос'щэств.

• Отм-эчож. следукпае <imu л змпкрйчосккз обобщения» на которых построеш пр«длагет?о в настояа^й работе матекатичвскке модели:

'I. Гетерогенность пр;шоди.и популяцкй.

2. В большинство популяций диапазон гетерогенности стаб?лси.

3. Распределение» особей по диапазону ?>шет быть стзбнжтро-згко, а «ожог штятъоя во врекэва.

4. Большая часть гетерсгеннсстл здаптккк' к обусловлена з .'tcrc-iTc:: стог? р^нх-^рч-чгем ^-тфосбчтекчй.

5. Бол'^ая честь здапткйной гзтерогенпссти наследуем*.

'6, Природки^ популяции в больпакстзе своем подраздолекч из группор^к-ш особей, чоторав более ели менее обособлены как б гея? -

- б -

•гаческсм, так и Пакзяогаческоа отнозоша.

/. Суи!8С'£щоу связь- тяву фэяотапоа, хврактерззыи для группировки, и зшшйш еэ шифосбятанвэы-

8. Наличие коакуранцшз внутри группировок.

i*. Частотное рзгулироБшае в пределах одной поцуляцш - свидетельства внутривидовой коякурешиш.

10. Неадопуляциошшв екологаческвэ отношения часто игравт существенную роль а шщержаош адсленкосхвй пйнулядаЛ.

Первая глава содэраит тага» концептуальную постановку -задачи: исследовать ври помощи ыатвманяескшс модолэа механизмы возникновения следующих особенностей оргвшюащш баояогических сообяэств:

- дискретность в генетическом,' Фанатическом, экологической разнообразна наблюдаемых в природа бяологичоских ©эрг.; видового ранга;

- параллельность в дискротной изменчивости в ряду близкородственных ьндов;

- даскратность в фноятичесхой изменчивости вада-ресурса,

обусловленная, в частности, избирательностью питания потребителя..

ВтррГ'Я ид посещена обзору' иатекатаческкх юдолей двнакики биологических сообществ. Отуечгэтся недостаточность большинства существукзих .моделей (за пскдшашгом интегральных) для решения поставленной задачи. Особое вшшазшо уделено интегральным моделям, резработашш A.B. Тузшясевйчеы. Учет кзлоквльного взаимодействия в физическом пространстве для растителышх сообществ и сообществ типа "хшшш-кертва" дает "пятнистые" распределения по пространству. Это дало основание взять ¡шгегралышй ко тол за основу для решения поставленной задачи.

В третьей ЫШ обосновывается и исследуется модель эволюционной динамики гетерогенной популяции. В наиболзе обаем виде гетерогенность означает, что особи в популяции различаются по набору средств адаптации, и в соответствия с ним занимают определенные индивидуальные ниш, причем масштабы экологических взаимодействт (размеры индивиду алышх евд) в популяции меньше размеров ее экологической ншщ.

Таким образом, наиболее естественно рассматривать эволюционную дкнамкку гетерсгешюй популяции в свойственном пространстве экологических перемешали

Пусть И - ограниченное непрерывное экологическое пространство, каздвя точка хеМ представляет определенный тип особей данной

популяции, u(x,t) - плотность численности oocöea тзшп X п пространстве к в-момовт врзмэяи t.

Динисма популящш описпваетсл моделью ол'эдуикэго ввда ( "Запевая модель"):

Ú0c,t) » / a(x,y)u(y,t)dy - s(u(x,t))J t»{x,y)u(y,i)dy (I)

И и

Пзрвый иатвгральккЭ член в (Г) »¡растеризует штовсиекссп.

появления особей ткао s с уте тем !?утйвдШ от близких гитов. второй янтогралькнЯ член описваэат сортность в попуягщгда данного типа х, которая определяете?/ ст»нсш53оо*ы> коакурзптного давления и чувствительность» поиулякзн к КОИСурЗЕШГг <g(u(x))).

Для простота пзяезяэшга в дальпэйге« пространство счптеэм 'ЗГ;ШРНЫ?1. Прэдползгсетсл TS1S23 однородность ЭЯОЛОПИОСКОГО вро-л'р'-'нстш в е«слэ '^равной адгшяпносгя псах 'гатсв осооай, '¿то означает/ a(z,u) =* afïx-ув;» * ß("z-jß) я розесясвкосзъ

волзгеш «0 « Ja(x,у)«5у, от я-. Поэтому аягогральной

к и

иодзли есгзсттшза образом. есогаатстеуат локаяъпзя модель

u(î)-a0u(t)-i?Gu(t)3ft) V ' (2)

Пусть UçJO-- йз5|®5гальпоэ асггпюгзтескй зогоЯтвов стсщго-иарноэ рагпэпга локальной кодалл. : Дкя отйэта на вопрос об. устойчивости рзйзпяя'. »ig в (I) я^вврлзуса Еятэральвзэ гюдзль з 'ш^сткос-х'и одясродшго рзйоагя я нсслэдусыспектр яшэарсгоЕияого oasps-тора (Г). Спшстр T.-сошгодаот с. зекзказззм каогзства- еобстзаянзх

чисел ä.^-ß.'iujij^-gdljj)^!^, гдэ. «¿.fy- ' созстййвшэ чясля

гакв1ралышх • аэраторов, -хюродйеааш одркгя. ' есюгавтствупзм .собствэншм аеоторзм соз<2¿ix)«:• Одюродеоэ pecsnna u0 -ycwSteo, когда'^<0 для всех i. При нврузэтшп одного из'.'Еэрзгенстп • регекш u0 теряет s?стоtí4KEOCTb к грзнлкезт .tíotístecfej •вэодщщшвс рэшэнза. В OxpsCTHôCÏI! 20ЧКЯ .СШ:.ЕЯ0г-2Щ ••"•

U(S)»U +(d/í)1^CÓ3(2«ir+p)» •.

•гдэ .cos(2xls) щ&тггеаская ooöosssasaa Фтнвдя,. д --бЕ&урхвдаои-дай параметр. Зягзчаше. р произвольно, при разлзяшх р получаем . разлтш представлтолзй. ганайстаа;, Свкэйстао ' нзодаородеах рэ^екл!î устойчиво rpt d>Q, и неустойчиво. £фЗ íl<0. ..;

Вогкознооть потеря устойчивости одвородвнм'-рэсокявм ' в. водели (I) обусловлена яазпяа«« интегрального огшеиша .коякурзнтиого давления. Диапазон • устойчявости .разганая- u¿ ощзёдоляатея валом функций g,а и р. Однако, щи построопш С^ркэцкокшх 'даграж и

вычислении в точках бяфуркмш знака • а выяснилось, что большинство значатй паракогроэ модели .приводит к вэсткой потере устойчивости. Кро?«о того, облпсть существования устойчивого неоднородного ревенпя невелика и в дельнеЕгом (при удалении от точки бифуркации) оно теряет устойчивость йэоткйм образом.

В качестве ядер при гавдадаи на эш динамики подели (I) вспольэоваллсь функции типа "ступеньке" (а(г> равно а0 при г<га и ровно О й остальных случаях).

Как было показано, кодэль (I) при разумном достаточно'широком выборе функций 8* а. Э. к.:оет устойчивые стационарные "дискретные* предельаид ряспрэдэлення (Рас. I)).

В еколопквской шшрпретащш устойчивость сильно неоднород-. их распределений типа приведенных-на Pise. I означает, что в процессе зеодищш на даирзравяом вкологическом пространстве реализуется неоднородное ("лятгшстое") распределение сообщества с выделенном занятых, еаологнадскях 'ша и цроыеауш© иеаду шмь это распределение обуеловдойо существование'«! конкурентках взаимодействий, возникающих при .порокравошш щдшщуйшш. шаг. Выделение "дас-кротшх" иакрообишшй в процессе. вволюшш возникает в результате конкурентного вытеснения прок&ауточяых типов.

Таким обрезом, в данной-тторпретацш модель описывает: дискретность занятых нш» экологическую распределанность популяции,' разделение нопуляцш на отдельные шмюгячэски специализированные

Рис. I, Типичный вед пространственно неоднородного решения модели (I), полученного на ПЭВМ.

слабо взокиодеБствуидее между собой гругаш (молот рассматривать как элементарное событие, воддао к с:^1лятрпческоиу видообразованию). ЗЕМЭТИМ, ЧТО рЭЗДОЛОИШ ЗКОЛОПГШСКШС НИИ я простренотвешоз разделение различается: особи, заишатада» разнив' трофические тиши, могут кить я/илн ратюкаться- в одном места.. В отом состоит существенное отлгдаэ данной интэргфотецпн от штер1шетвцкя в ггсхояк по типу просхрянствентк г,я далях рэстигольгтнх ссобдаств, оготспших ТуЗПНКОЕКЧбМ (ТуЗИНКеВЯЧ, 1991).

Однако, рассмотрений гетерогошости нонудяцш! в шрокоа Ь.ас-ле как шюгообрвзпя -'средств адаптация.позволяет перейти танке к г"знетнческой ияторяротвцйя. Действительно, средства 'адаптация тесто прямо .'связаны с покоторжл моллчостгепнюа. нризнакЕ'.ш организма-. Выбрав адеггеянше яоличествэнш> щшишса, 'мояно построить модель динишет гопулдши' а''.'просгрансгБе этих празнскав; При этом взаимодействия кезду особямз "нелоквлншмл1 зевчсят от рзсетокшгя мзгяу таи в прострзвстг® 'щшкаков. В этом случае ма- яояучсэм ту по мвтематичэскуо модэль, онйсвве*що на э'тот-рвз дивклпсу распределения особей в пространств* • признаков.. .6 генетической точки зрения решгазуемгэг- убтойчявзо сильно нводвороднкэ раснрздэлэшм •описывают такие', явления -яая. дасяфвтша-'Жоргягер 'штЫваст коля-" чоственного нрягяока, эБОледгсшшй'. гарзход от непрерывной язиэнчи-вости к дкекро тнойт, 9. переход от яспу.гигл с об7"л' генетичесетд Фондом к структурированно?.«!' сообдзству» сзстог-гтг/ яа долее;-спе- •'• цпализарозшшнх / гаптачоекл сСэссЗгзмпп. групп, разлпающихся . значениями нокоторнх адеитткаос прязаекоз.

В четвертой тлозз п рэттх резрзботааозчого диссертации подхода исследуется, эеолщжстпя дяйияса сообщества '.''.двух видов-ковкурентов. Предполагается, что в:здн шиот сбгд-е биологическое, пространство. (еб;цуга пзнулягнгсянуэ гагау).

Рассматривается дппзкзяа сообществе даух гмаздрарушщдх. ' видоз, ,распределениях в общэм згео логическом пространстве. Дредцолагеем, что келднй из видов, будут яголхфоЕЕйпнга, зЕолющюнаруэт в. соответствия с уравнением (I) со свопкя коэ®гцязнт£гаг. Яря созкзстном существовании в правуа часть уравнения для каздого влда добавляется член мвяввдовой отнаурэнции. 'Модель, диишшга .вйбвтеввд: ■

^ (хД)=^а(х,у,п1а)и1 (7)07-3(1^ (х)) ^^(х.У.а^и^Яйу

^ (3)

- to -

Счлтаэм,* что Г , 3=1,2. Кса^щгеитк i>1;j характе-

ризуют KHTSHCJIEHOCTH ВНУТРИВИДОВОГО 3 ШЙВИДЗВОГО конкурентного

давления.

Основше вопросы, которые ставяпись ври исследовании модели: 1) Как влияет шкзждовая конкуренция нэ устойчивость пространственно однородного' рОИЗШгЯ? 2) ЕСЛИ В сообществе р86ЛКЗуЮТСЯ 1юод-иоро,13Е*с рЕслрэдэлэнял, то как влиязт мэгшидовая конкуренция но соотноаошю распрэдзлешгй двух вадов? 3) Как неоднородная структуре сообщества зависит от соотыоаегая размеров микрообатаняй для дзуу видов, когда вида различался по степени "спбцналиаировшшо-сте"?

Ыодэли (3) естественным образом соответствует локальная ко-.

д эль:

u^.si-a?^ - е<1Ц )<bnui+bi2u2'

Ugirj-C^!^ - gd^XU^U^bggUg), (4).

ГДО a^Xa(x,y,q1a)ily, a°-ja(x,y,q£a>dy.

к ы

Пусть локальная шдель ттьт всскштогачэсзаз устойчивое нэ-

тр-лвиалънов по обоим кошганентьк ствцкояврноэ решение (u^.ug), (a1,u2>0). Обознатал черев производные от правой частя (4) по и, и о, в точчо (1ц ,u2) я яшэарязуеи (3) в окрастностк однородного решения. Спектр лшюаризовэнного оператора (Т) совладает с замыканием кзоЕэства собствэнинх чисел сенойства натри;

(81Г(о?-о}> +е,ь„<1-ц}> в1г+в1ь12<1-<4> | {

гда <xf, 0f - собственные числа лпне&ш. шггагралыйи операторов, пороздешшх ядрамл а1,Э1_.

Пространственно однородное роиенио (ПОР) (Uj.Ug) устойчиво, когда tr dct ТрО. При наруиэшш одного из неравенств

однородное рвйэшм теряэт устойчивость, и возникает семейство неоднородных по пространству ратаний. Б частном случае, для g(u)«u?, имеем условия устойчивости БОР (u^.ug): (a^-Y-u'/b, )+ ) <0,

Быль построена параметрическая диаграмма потери устойчивости ПО? (1Ц ,и£) в координатах (г^/г^,), т (Рис. 2) при фиксированных гй1, г . Очевидно, "интегральная до6йекз", обусловленная механиз-

-а-

ч

J111н!н111нншн»11»1:нн>1«.чнв!,1^,и'а

i «jiiiiüiiiiimtji'i tj икшяшй^и**

S

-r

0 0.23 Q.S» 1,43 2,CO IM З.И

Рис. 2. Границу области устойчивости (I) ПОС? модели (3) з координатах (г^/г^.7) прл га=0.01.

моя зэЕися"дэй от типа особей конкуренции, уменьшает область УСТОЙЧИВОСТИ ПОР. ПрИВедеНЛКО нэ РИС. 2 ДйЗГрЕНМи построены ДЛЯ СОПТ1Ю-езиая параметров г^, , га, при котором в одноввдовой модели (3) устойчивым является ПОР. Таким образом, влияние межвидовой конкуренции на устойчивость ПОР состоит в тем, что добавляемый параметр (соотношение интегральных ядер конкуренции' для двух водов) mos»? нарушать устойчивость ПОР и приводить к стационарной бифуркации. Заметил, что различие в лнтенслккосп ?.юзвцдовой конкуренции (ко-зф^мциентов Ь12 и Ьг1) caMq.no себе увеличивает область устойчивости ПОР в локальной модели (4).

Полученные на ПЭВМ численные решения модели W показывают, что члены зависящей от типа особой конкуренции оказывают судэст-венное влияние.на координацию в распределениях двух видов. Как ц в одновидовой «одели, типичны устойчивые сально неоднородные стационарные распределения, которые раализувтея здзли от 1точэк бифурка-'ции. Картине качественно зависят от .соотношения радиусов взаимодействия двух видов (главным образом, г11<9 и vp_zp , а также. от соотновешм коэффициентов внутривидовой (b, 1, Ь?2) и межвидовой (Ь12, Ь21) конкуренции. Так, при слабой межвидовое коккурэнцки наблюдается почти периодическая структура неоднородного решения по. обоим кидзм, причем, если радиусы конкуренции видов рйашчаются не сильно, то почти везде устанавливаются 'сЕнфэпянб рпепрэделеьия

(Рис. U.I). Этот случай описывает явление так называемой конвергенции, КОГДО ниши ССОТВеТСТВУКИДИХ "пиковых" т1шов (типов с наибольшей плотностью) для двух видов совпадают. Если радиусы конкуренции различаются, значительно, то при слабой межвидовой конкуренции устойчивые распределения видов противофазш, причем период колебаний плотноегп определяется - величиной яаибольпэго радиуса конкуренции (Рдс 3.2).

При больших коэдавдантах межвидовой конкуренции (но с выполнением условия b1?b21<'b11b,2) регулярность структуры вица с меньшим радиусом конкуренции нарушается, и он может быть почти вытеснен, сохраняясь в отдельных пиках плотности (Рис. 4.1).Если при этом радиусы конкуренции видов различаются значительно, то вид с наименьшим радиусом может быть полностью вытеснен (Рис. 4.2).

Таким образом, если размеры' микрообитаний двух видов сильно различаются ("геаералисты" и "специалисты"), то при наличии слабой межвидовой конкуренция распределения видов противофазны. Количество з&селчышх областей в экологическом пространстве зависит от размеров микрообитакия "генералистов". Если ко размеры микрообита-взй видов близки (например, для близкородственных видов), то кок-видовая конкуренция макет вести к совместному заселению шкрооби-таяий (т.е. к симпатрии ейдов).

Полученные распределения качественно (с точностью до фаза колебаний плотности) но зависят от начвлышх условий. Таким образом, ft с ли меашчдовая конкуренция . слабее внутривидовой, то в достаточно игроком диапазоне значений параметров реализуется устойчивое сосуществование видов. В этих условиях вторжение одного из видов в экологическое пространство, занимаемое другим видом, всегда успешно и приводит к совместному использованию этого пространства.

Подученный результат имеет еще ода аспект, касающийся, процессов микроэволюции. Формирование сильно неоднородных вволюцйбнно устойчивых распределений в экологическом пространство означает выделение в сообществе группировок особей, различающихся по экологическим условиш их микрообиташя и не шекшх более единого непрерывного генотшшческого фонда. Это соответствует парапатря-ческому механизму видообразования, когда генетическая изоляция не является первичной, ей предиэствуат экологическая дифференциация. Однако данные группировки не являются полностью независимы?,<я, поскольку при случайных флуктуациях численности в отдельных кз них обвая картина восстанавливается. В свою очередь, каждая из образо-

-Í3-

ftj«s^)0,000=

о

о 0.00

0.33 0,67 Ягоетмиетсо

8:4 1 г »

S =

! 11111 î ifflî

MM, 1.00

"twídSO.COCP5

0 : ф i : •

' í :: ¡i :¡

:í ' Û tri Û ili : 1

- '« ч » f }

0 O.CO

0.33 0.67 Пространство

Pnc, 3. Устойчивое неоднородное реаенке- ..модели (3) (По результатам численных исследований, в(и)-иУ, у-0.6) при слеСой межвидовой конкуренции (Ъ1г=Ъг1=0.2, ^ .О): I. гв1«О.Оо,

Г£2=0.07; 2. =0.06, г^оЛо.

-üiw^D.ao^

ш

S : I ■ I * ■ *

' M(Í un

î î I! ü j! ü II j! ii.i!

: iiinf jViUUUU!

" o i К

: D.Ö0 0.33 0.67

ÜPiiCTPiliCISO

1,DD

Рис. 4. Устойчивое неоднородное ревение ?«одел& (3) (По результат«* численных исследований, g(u)-\v, {-0.6) цря значительной мвкввдэшй конкуренции- ("o12=o91=0.ô, Ь1 ,~Ъ22'-1.0): I. г0, =0.06, r^O.Œ; 2. г^О.Об, r^-O.íO.

вззшихся группировок мокет далее эволюционировать самостоятельно (т.е. для кеа могут измениться параметры модели (1)), что приведет к образованию в общем экологическом пространства серии близкородственных "видов", где вид - понимается в смысле модели (3). При небольших розлшш. параметров будут распределены в'екологическом пространстве с совпадающими лиг«гак плотности (Рис. 3), что означает наличие у близкородственных видов сходных наборов средств адаптации, Косвенным доказательством того, что это действительно имеет место б природных сообществах, является изнеспшй факт проявления гомологической идазнсгзосги на морфологическом уровне у близкородственных бядс2.

Гадай образом, : на основании' исследования модели. (3) можно считать конкуренции с ограниченным радиусом действия в более протяженном эколога."«скок пространстве одним из наиболее существенных механизмов, определявших структуру таксонов видового и околоеидо-вж рангов,

Ш пятой глаяе обосновывается и исследуется модель типа ресурс-потребитель, которая в определенном смысле является конкретизацией модели. (I). Б оглачиэ от модели (I) здесь индивидуальная екологическая '(пищевая) нша представлена явно, в виде предпочтения ресурса с оггооделешк?.', фенотипом. Предполагается изначальное непрерывнее фэкоташчоскоа разнообразие ресурса. Вводится' уравнение 'динамики распределения биомассы ресурса в пространстве количественных признаков. Система трсДических отношений строится таким обрезом, Ч1р все особа в популяции потребителя оказываются распределены. в пространстве ■■количественных ■ фенотшических, признаков ресурса в соответствии с предпочтением того или иного тша ресурса. Токйзд образен, конкуренция шзду особямп потребителя 'описывается -в модели неявяо, через .потребление ресурса. Однако, оказалось » что доя получения устойчивых ПНР в достаточно широком диапазоне-параметров полезно хзшочит{з в модель тага© члени, описывапцне непосредственную конкуренция потребителя в паршх Езаимодейстакях. Это свидетельствует, о том, что покжо опосредованной .ресурсов конкуренции . в природе ваяны. непосредственные парные конкурентны; взаимодействия,, которне. стабшивирувт ■ экологическую структур сообщества..

Помимо анализа структурообразующей рола-конкуренции, ■ в пято2 главе, исследуется,-каш« образом стратегии потребителя (его избирательность, мобильность к переключению кз ресурс близких типов

влияют на разнообразно ресурса.

Показано, что дисперсия при рагшояоиш! как ресурса, таи и потребителя увеличивает диапазон устойчивости ПОР. Конкуренция между разлэтнши типашг рзсурса стихает диапазон устойчивости к бифуркации Хоп$а и к стационарной бифуркации. При определенных условиях конкуренция потребителя за ресурс влияет аналогичном ■ образом. Наличие механизма переюючения потребителя на другой тип ресурса также уменьшает диапазон устойчивости ПОР.

Численное исследование стацноиаршис решений модели демонстрирует существование устойчивых сильно неоднородных распределений (дискретных полшрфззмов) как для ресурса, так и для потребителя. Модель позволяет качественно сцэнить влияние стратегии потребителя (избирательность, способность к пэрзгшяениа) на генетическу» структуру ресурса. Так, избирательность (радиус ..ядра потребления ■Ь(х,у)) определяет при некоторых условиях масштабы неоднородности распределения популяции ресурса, Значительная дисперсия при наследовании (я для потребителя, и для ресурса) способствует устойчивости "почти однородного" решения (однородного вдали о? края). Распределенное потребление ресурса я зависимость роздаености потребителя от' наличия соответствующего ресурса способствуют возникновению стационарной бифуркации. Переключение потребителя на другой тип ресурса действует противоположим образен, а именно способствует устойчивости "почти однородного" решения в отношении ка:: бифуркации Холфа, так и стационарной. бифуркации. Т.о., стратегия "генералистов", способствует поддержанию однородного распределения ресурса по типам, тогда как наследуемая узкая специализация потребителей может приводить к сильно неоднородному распределению биомассы ресурса по типам и к соответствующему выделению дискретных классов потребителей.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ

I. Разработан обобщенный подход к -построению ма^ематичэскшс моделей биологических сообществ для исследования эколого-генетическсй структуры входящих в сообщество видов; Структура сообщества рассматривается-в терминах распределения членов сообщества в свойственном ему атрибутивном пространстве. Для 'кошфвтнкх сообществ аттрибутивное пространство может тлеть различный смысл, что демонстрируется для моделей изолированной популяции, сообщест-

ва видов-конкурентов,■•сообщества ресурс-потребитель.

2. в рзг-лкзх данного подкола рассмотрен ряд моделей биологических сообществ: изолированная гетерогенная популяция, сообщество видов-конкурентов, имеющих общее экологическое пространство, сооб-щсстьо рлсурс-потрэбитель.

3. Исследованы качественные свойства моделей используемого класса. КаСдэнн условия корректности моделей.

4. Описаны типичные бифуркации, пр1шодящие к появлению пространственно неоднородных стационарных решений. Найдены условия устойчивости бифуршрузезда ревенкй. Построен ряд бифуркационных диаграмм.

5. Исследован вод предельных решений моделей.'показано, что с помощью предлагаемого подхода описываются многие £®екты, паблюда-емые в природных сообществах. Это: - в .рамках одной популяции скльнея неоднородность, вплоть до дискретной варашиостк распределения количественных -щшнаков, дискретность шп, з&язмгелшх разным? вкухривидошая группировка^« - для сообвдств нескольких популяций параллелизм изменчивости в близкородственных видах, дискретная гетерогенность ресурса при достаточной избирательности потребителя.

6. Показано, что механизмы наследования, обеспечивающие малую дисперсии, в сочетании с экологическими механизмами: способствуют разделению популяции на локалыш .группировки, слабо вэаамодейст-вущне экологически, Предложена модель видообразования.

По теме диссертаций опубликовано 7 работа

1. Громова к.П., Фрашан Е.Я. Асзшхрониэашю колебаний численности конкурирующих популяций. // Математическое моделироваште в проблемах -ращонального природопользования. Тезиса докладов обл. XI шолц-се:дзаара (25 сенг.- I скг. 1587 г.) Ростов-на Лону, 193?.

2. Громова'- Н.П. Равковэсяше к колебательные предельные рекша в моделях двух конкурирующих популяций с дискретам временем. //Математические исследования в популяциокной экологии. Владивосток: ДЕО АЛ СССР, 1888. с. 107-116. .

3. Громова ,Н,П., Скокова и.к. Циклические к хаотические региш в дкскретное кодэлп ддаампкк двух конкурирующих популяций. //Использование вычислительных средств в акодегни, экономике, кеда-шшй. Мзд. Саратовского ун-та,1986. с. 28-ао.

4. Тувинкевич A.B., Громова Н.П. Образование дискретных классов а модели эволюции сообщества конкурентов с непрэрнЕннм разнообразием наследуемых признаков: Препринт. Владивосток: КАПУ ДЕО ЛН СССР, ÍS90. 14 е.-

5. Громова К.П. Дискретная модель ковволяцик конкурентов о различ ной зависимостью приспособленности от сродней плотности сообщества // Математическое моделирование в популяционинх исследованиях. Владивосток: ДВО АН СССР, IS90.- С. 70-75.

6. ТузинквЕич A.B., Громова Н.П. Об одной механизме, приводящем к образованию дискретных классов в распределении наследуемых признаков // Журнал общей биологии, 19Э1. Т. Б2. К 2. С. 172-17Э.

7. Громова . Н.П. •' Эколого-генэтгческге взашюдеАстзэя в системе ресурс-потребитель s математическая модель „77"Математические проблемы экология: Дуаанбе, 15Э1. С. 33-39. ;

\

Громова Наталья Петровна

ЫАтШ?ИЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭВОШЩОШОГО ПРОЦЕССА И ПРОБЛШЛА СОСЙЦЕСГВОВАНШ Б1ЮЛОИ1ЧЕСКйХ ФОРМ

Автореферат

Помтшо к печати 14.06.84г. Усл.п.л. 0,9. Уч.-изд.л.0,7. Формат 60x84/16. Тирах; 100. Заказ 550

Издано б МАНУ део Pili. Владивосток, Рада, 5 Отпечатано участком отаратианой печати » дво РАН Владивосток, Радиол Б