Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Маастрихт-Датская флора хребта Рарыткин

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Маастрихт-Датская флора хребта Рарыткин"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

ГОЛОВНЁВА Лина Борисовна

ШСТРИХТ-ДАТСКАЯ ФЛОРА ХРЕБТА РАРЫТКИН / КОРЯКСКОЕ НАГОРЬЕ /

/ 03.00,05 - Ботаника /

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград 1990

Работа выполнена в лаборатории Ботанический Музей Ботанического института им. В,Л. Комарова АН СССР

Научный руководитель - доктор биологических наук Л. С. Буданцев

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических

Ведущее учреждение - Всесоюзный Нефтяной научно-исследовательский геолого-разведочный институт

Защита состоится 6 декабря 1990 г. на звседании специализированного совета К 002.46.02 Ботанического института АН СССР по адресу: Ленинград, 1970022, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института

Автореферат разослан £ ноября 1990 г.

наук М.А. Ахметьев кандидат биологических наук Н.С. Снегиревская

Ученый секре

Далецкая

ВВВДЕНИЕ

Актуальность темы. На территории Корякского нагорья широко распространены меловые континентальные отложения. Многие из них угленосны и содержат остатки ископаемых растений. Из этих разнообразных и мало изученных фло£ большой интерес представляет рарыткинская флора маастрихт-даского возраста, основные местонахождения которой известны из отложений рарыткин-ской свиты в нижней части бассейнов рек Анадырь и Великая и расположенного между ними хребта Рарыткин.

Флора рарыткинской свиты давно привлекала к себе внимание палеоботаников. Она отражает наиболее поздние этапы развития меловой флоры на Северо-Востоке СССР и имеет важное значение для изучения эволюции флоры на границе мела и палеогена. Являясь самой северной в ряду маастрихт-датских флор Восточной Азии, рарыткинская флора дает много нового материала для выяснения связей между Азией и Северной Америкой через Берингию и уточнения палеофлористического районирования.

Поскольку эта флора имеет богатый систематический состав / около 100 видов папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений / и довольно точно датирована в результате нашей работы по морской фауне, она несомненно заслуживает ранга эталонной. Однако, несмотря на это до настоящего времени флора рарыткинской свиты не была изучена с достаточной подробностью. Это заставило предпринять попытку её более глубокого изучения, необходимость которого отмечал уже А.Н. Кршитофович. Цели и задачи работы:

1. Монографическое описание рарыткинской флоры.

2. Выделение в пределах рарыткинской свиты флористических комплексов и определение их возраста.

3. Уточнение корреляции маастрихтских и датских флор Корякского нагорья на основе сопоставления разрезов с чередованием моръ-ских и континентальных отложений.

4. Изучение этапности развития флоры в конце мелового периода на территории Северо-Востока СССР и сопоставление этапов эволюции флоры с последовательностью климатических и геологических событий.

5. Анализ смены флористических комплексов рарыткинской свиты в связи с проблемой мел-палеогеновой границы.

6. Сопоставление маастрихт-датских флор Корякского нагорья с од-

новозрастными флорами Северо-Восточной Азии и Северной Америки и уточнение палеофлористического районирования Бореально-Паци-фической подобласти.

Научная новизна. На основе новых сборов и ревизии уже опубликованного материала определен систематический состав ра-рыткинской флоры. Почти вдвое, по сравнению с предыдущими данными, расширен список видов, описано 10 новых родов и 49 новых видов. Установлено, что флора рарыткинской свиты включает в себя два разновозрастных комплекса: горнореченский и рарыткинский, которые в свою очередь делятся на подкомплексы. Изучение других ыаастрихт-датских флор Корякского нагорья из разрезов с чередованием морских и континентальных отложений позволило довольно точно определить возраст выделенных флористических комплексов и установить два последовательных этапа развития флоры в данном регионе: горнореченский / средний Маастрихт/ и рарыткинский /поздний маастрихт-даний/. Границе мела и палеогена видимо соответствуют флористические изменения между ранне- и позднерарыткинским подкомплексами; Богатые по составу и хорошо датированные по морской фауне среднемаастрихтские тафофлоры впервые описаны для Северо-Востока СССР. Ввделенные этапы завершают разработанную ранее региональную последовательность стратофлор /Самылина,1974,1988; Герман, 1988/ для мелового периода. Таким образом для территории Северо-Востока СССР известны все фазы развития меловой флоры с возможной лакуной для позднего кампана-раннего Маастрихта. Непрерывная последовательность флористических комплексов в разрезе рарыткинской свиты дала возможность Подробно проанализировать смену флоры вблизи границы мела и палеогена и установить некоторые особенности по-зднемелового экологического кризиса в растительных сообществах.

Практическое значение. Изучение стратиграфии континентальных меловых и палеогеновых отложений особенно актуально для Северо-Востока СССР, где они широко распространены и связаны с месторождениями различных полезных ископаемых. Корреляция, этих отложений базируется в основном на палеоботанических данных. В настоящей работе произведена корреляция маастрихтских и датских отложений в восточной части Корякского нагорья. Выделенные фитостратиграфические горизонты могут служить для уточнения возраста других позднемеловых-раннепалеогеновых стратиграфических подразделений. Произведенное монографическое описание

рарыткинской флоры позволит использовать эту работу в качестве пособия при дальнейшем изучении позднемеловых флор и вмещающих их отложений. Данные, полученные в результате анализа смены флор на границе мела и палеогена, во время одной из крупнейших перестроек биоты в истории Земли, позволят лучше понимать процессы и закономерности экологических кризисов, что особенно актуально в настоящее время в связи сф всё возрастающим влиянием человека на окружающую среду.

Апробация работы. Результаты работы обсуждались на научном семинаре Цузея ВИН АН СССР, на научном семинаре лаборатории стратиграфии и палеонтологии Геологическогоинститута АН СССР; были доложены на I, II, III молодежных конференциях ботаников г. Ленинграда; опубликованы в материалах совещания по корреляции неморского мела в г. Владивостоке и доложены на международном симпозиуме "Корреляция неморского, мела" по про-1-екту №245 международной программы геологической корреляции в г. Алма-Ате.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 статей, сдано в печать 4 статьи.

Объем и структура работы. Диссертация объемом ¡25 страниц включает введение, 6 глав, вывода и список литературы /¡$4 наименований/,?! ' таблиц и 5 рисунков. В приложении I содержатся описания остатков 89 видов растений из отложений рарыткинской свиты. В отдельном томе /приложение II/ помещен атлас фотографий рарыткинской флоры /££ фототаблиц/.

Диссертация выполнена в Ботаническом Цузее Ботанического института АН СССР под руководством д.б.н4 Л.Ю. Буданцева, которому приносится глубокая искренная благодарность. Я благодарю Н.Д. Василевскую и Л.Н. Абрамову за переданный мне палеоботанический материал, д.б.н. В.А. Самылину за многочисленные советы и консультации, а также всех сотрудников Музея и лаборатории палеоботаники ЕИН АН СССР, которые оказывали мне помощь в процессе выполнения этой работы. Фотографии ископаемых растений сделаны с помощью Т.В. Митруховой.

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОШ РАНШИШКОЙ СВИТЫ.

Единственным монографическим описанием флоры рарыткинской свиты являются работы А.Н. Криштофовича /1958 а,б/, выполнение по довольно бедным сборам П.И. Полевого /1912-13гг./ и

Б.П. Елисеева /1932-33гг,/ и без точной геологической привязки. В дальнейшем сборы растительных остатков из отложений ра-рыткинской свиты производились неоднократно, но носили в основном случайный характер и сведения о них содержатся в неопубликованных геологических отчетах, из которых следует особо отметить отчеты палеоботаников Э.Н. Кара-Мурзы /1962/ и Н.Д. Василевской и Л.Н. Абрамовой /1972/. В нескольких статьях опубликованы списки видов и описания некоторых новых таксонов /Байковская,1956; Василевская, Абрамова, 1974; Василевская, 1963; Хайкина, Белая, 1966; Аблаев, 1973, 1974; Буданцев,1975, 1982/. Л.Ю. Буданцевым /1983/ на основе новых сборов и старых коллекций был пересмотрен состав флоры /38 видов/ и описано несколько новых видов. Эта флора включена в состав Берингий-ской провинции Бореально-Пацифической подобласти и отнесена к корякскому этапу раннего кайнофита. Флора рарыткинской свиты постоянно учитывается при различных флорогенетических построениях и установлении палеофлористической зональности в позднем м^д/ на территории Северо-Востока СССР /Вахрамеев, 1960, 1966; Вахрамеев и др., 1970/. Однако, большие различия в видовых списках, отсутствие описаний и изображений многих видов и смешение разновозратных комплексов из разных горизонтов в большинстве работ не позволяют составить верное представление об этой важной и интересной флоре и вызывают споры о её возрасте.

Возраст рарыткинской флоры оценивался разными авторами от Маастрихта до палеоцена. Хотя уже А.Н. Криштофович указывал, что эта флора может быть разновозрастной, первые сборы растительных остатков с точной привязкой к различным горизонтам свиты были сделаны только в 1969-71 гг. геологами СВГУ В.И. Воло-буевой и Г.П. Тереховой. На основе этой коллекции Н.Д. Василевская и Л.Н. Абрамова /1974/ выделили три флористических комп -лекса. Позднерарыткинский комплекс был датирован ими поздним маастрихтом-данием, среднерарыткинский - Маастрихтом. Раннера-рыткинский комплекс был представлен очень бедно и остался недатированным. В результате новых послойных сборов остатков растений из отложений рарыткинской свиты мне удалось обнаружить в нижней половине свиты остатки многих новых родов и видов. Это заставило по другому взглянуть на распределение видов по рарыткинской свите в целом и на подразделение флоры на комплексы /глава У /. Датировка комплексов бдоа уточнена нами по морской

фауне путем сравнения с другими флорами Корякского нагорья, которые происходят из разрезов с чередованием континентальных и морских отложений.

Глава И. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ РАРЫТКИНСКСЯ СВИТЫ

Основные сведения по стратиграфии верхнего мела Анадырско-Корякского региона содержатся в работах:Дундо, 1961; Дундо, Жамойда, 1963; Егиазаров и др., 1965; Терехова, 1970; Волобу-ева, Терехова, 1974; Терехова, Дундо, 1987.

Отложения рарыткинской свиты представляют собой мощную толщу континентальных пород, состоящую из циклически чередующихся песчаников, алевролитов и углей. Стратотип свиты был выделен в бассейне среднего течения р. Великой по рекам Белая, Унквили и Линлиннейвеем. В этом районе в основании рарыткинской свиты залегают конгломераты мощностью около ГЗЭ м. Растительные остатки известны только из верхней части свиты и относятся к рарыткинскому флористическому комплексу. Наиболее полные разрезы рарыткинской свиты находятся в бассейне нижнего течения р. Великой /верховья р. Горной/ и по правому берегу Анадыря. Здесь её отложения достигают максимальной мощности /2Э0Э м/ и подразделены на 3 подсвиты: нижнюю, среднюю и верхнюю. Конгломераты в основании свиты отсутствуют. Растительные остатки встречаются во всех горизонтах, но особенно многочисленны в верхней половине свиты, и представлены горнореченским и рарыткинским флористическими комплексами. Рарыткинская свита залегает с размывом или согласно на морских отложениях белореченской свиты турон-коньякского возраста и перекрывается с угловым несогласием вулканогенно-осадочной толщей умкинской свиты нижнего палеогена. Кроме отложений хребта Рарыткин, к рарыткинской свите относят также отложения, венчающие меловой разрез в хребте Пекульней.

По положению в разрезе и по флоре преимущественно из верхней половины свиты, возраст рарыткинской свиты в последнее время большинством геологов оценивается как маастрихт-датский, возможно захватывающий верхи кампана, хотя имеется мнение и о более молодом / палеоценовом / возрасте свиты /Аблаев, 1973/. По нашим данным возраст нижней границы рарыткинской свиты не должен быть древнее среднего Маастрихта и между отложениями рарыткинской и белореченской свит существует значительный перерыв /см. главу У/. Возраст верхней

границы свиты может быть определен только на основании флористических находок и верхние слои свиты несколько условно датируются данием.

Глава III. МАТЕРИАЛ И МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ. Материалом для данной работы послужили коллекции ископаемых растений, собранные в отложениях рарыткинской свиты в восточной части хребта Рарыткин, в районе р. Горной и по правому берегу Анадыря. В настоящее время все они хранятся в Бо-ташческом институте АН СССР под номером 967. Наиболее крупная коллекция была собрана мною во время полевых сезонов 1985-86 г. Кроме этого мне были переданы коллекции д.б.н. Л.Ю. Буданцевым и геологами объединения "Севморгео" Н.Д. Василевской и Л.Н. Абрамовой. Мною также были просмотрены коллекции П.И. Полевого и Б.Н. Елисеева, изученные А.Н. Криштофовичем и хранящиеся в Центральном геологоразведочном музее в Ленинграде, и коллекция из стратотипа рарыткинской свиты, изученная Н.Д. Василевской /1963/

В главе приводятся схемы местонахождений точек, в которых были собраны остатки растений и сведения о принадлежности точек к различным частям рарыткинской свиты. Таблицы по распределению видов по местонахождениям даны в приложении I.

Глава 1У. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФЛОШ РАРЫТКИНСКОЙ СВИТЫ. В результате изучений коллекций ископаемых растений из отложений рарыткинской свиты в этой флоре установлено 94 вида из 56 родов. Из них остатки 51 вида найдены здесь впервые, т. е. состав флоры по сравнению с предыдущими данными расширен почти в два раза. Описано 10 новых родов и 49 новых видов. Особенно много новых форм приходится на флористический комплекс из нижней половины свиты, который не имеет возрастных аналогов на территории Северо-Востока СССР и изучался впервые. В состав флоры рарыткинской свиты входят хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные /гинкговые,саговниковые и хвойные / и покрытосеменные. По количеству видов преобладают покрытосеменные растения, потом следуют хвойные. Остальные группы не играют значительной роли. Хвощевидные представлены одним видом, папоротниковидные - 4, гинкговые - 2, а саговниковые -I. Большинство хвойных флоры рарыткинской свиты являются представителями семейства T&xodiaceae. Меньшее значение имеют семейства Pinaceae, Cupressaceae и хвойные неопределенного

систематического положения. Половина хвойных относится к современным родам, в верхней части свиты они преобладают.

Покрытосеменные занимают по числу видов первое место во флоре рарыткинской свиты - 70%. Преимущественно это двудольные. Однодольные представлены водными и прибрежными травами: ЕЬга^-т1^ев, Брагвап1орЬу11ит, Наетап№орЬу11иа, ЫппоЪ1орЬу11ит. Из 67 видов, отнесенных к классу Magnoli.opsi.da, 51 вид представлен листовыми отпечатками, 13 - плодами и 3 - отпечатками подводных корневищ. Среди двудольных около 40% видов могут быть с достаточно высокой степенью уверенности отнесены к современным семействам: НутрЬаеасеае, И^апасеае, Ра^асеае, Ве1л11асеае, Нузвасеае, Ади1Го11асеае, У1Ласеае, Сарг1Го11а-сеае. Ещё около 30% видов.связываются с современными

семействами с той или иной степенью условности.. Это предполагаемые представители семейств Сегс 1<11рЬу11 асеае, НашатеИйа-сеае, Тгарасеае, Ага11асеае, Се1ае^асеае. Остальные остатки покрытосеменных не могут быть связаны с какими-либо семействами и отнесены к формальным родам. Доля формальных родов значительно выше в нижней половине свиты. Наиболее разнообразны в систематическом отношении растения, относимые или сближаемые с семействами РШ;апасеае, Сегс1(ИрЬу11асеае, НататеХ1с1асеае, Сарг1Го11*сеае, ТП/Ьасеае, Тгарасеае. Остальные семейства представлены обычно одним ррдом и видом.

В главе приводится подробный анализ распределения родов и видов по семействам, характеристика географического и стратиграфического распространения различных таксономических групп.

В заключительной части главы даны списки с результатами переопределения видов из работ дотгих исследователей рарыткинской флоры.

Глава У. ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ РАШТКИШКОЙ свита, ИХ СОСТАВ, СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ВОЗРАСТ.

Во флоре рарыткинской свиты было выделено два крупных флористических комплекса: горнореченский и рарыткинский, которые в свою очередь делятся на подкомплексы. Более ранний горнореченский комплекс происходит из отложений нижней подсвиты и нижней половины средней подсвиты рарыткинской свиты. Он включает в себя 44 вида растений. Общими для обоих подкомплексов явля-

ются 22 вида. К ним относятся растения, распространенные по всей свите и характерные только для горнореченского комплекса : Н11в-

sonia serótina Heer, Sequoia minuta Sveshn., Taxites ex gr. graoillimus 'Holl.) Golovn., Trochodendroidea bifida Golovn., Platimelis umkuvensis Golovn., Viburnum oblongum Golovn., Pa-laeotrapa bicornata Golovn., Peculnea pinnatiloba Golovn., Oarpolithes oeratops (Knowlt.) Bell.

В раннегорнореченский подкомплекс входит 35 видов, из них 12 встречаются только в нем. Основными доминантами ранне-горнореченского подкомплекса являются Equisetum arcticum Heer, Trochodendroidea bifida, Peculnea pinnatiloba, P. myricoides Golovn., Carpolithes ceratops. Менее многочисленны,

но встречаются во многих местонахождениях Ginkgo ex gr. adi-antoides (Ung.) Heer, Sequoia minuta, Metasequoia sp., Celas-trinites septentrionalis (Krysnt.) Golovn. Некоторые

виды очень обильны в отдельных местонахождениях, но в целом встречаются редко. Это Trochodeadroides longifolia Golovn., Palaeotrapa triangulate Golovn., Quereuxla flabellata Golovn., Q. rotundifolia Golovn.

В позднегорнореченский подкомплекс входит 31 вид, из них 5 видов встречаются только в нем. Доминируют Platanus rariner-vis Golovn., Trochodendroides bifida, Dyrana orientalie Golovn., Platimelis umkuvensis. Менее обильны Equisetum arcticum, Ginkgo ex gr. adiantoides, Celastrinites septentrionalis, Peculnea pinnatilûba, Renea actinidifolia Golovn. Увеличивается значение некоторых видов широкого стратиграфического распространения, которые.в раннегорнореченском подкомплексе были представлены единично. Это Glyptontrobue nordenskioldii (Heer) E.W. Brown, Trochodendroides arctica (Heer) Berry, Corylus be-ringiana (Krysht.) Golovn.

Рарыткинский флористический комплекс происходит из отложений верхней половины средней подсвиты и верхней подсвиты рарыт-кинской свиты. Он включает в себя 63 вида растений. Общими для обоих подкомплексов являются 25 видов. Среди них доминирующие виды в основном широкого географического и стратиграфического распространения, присутствующие практически во всех местонахождениях: Metasequoia occidentalis (Hewb.) Chaney, Glyptostrobus nordenskioldii, Microconium beringianum Golovn., Trochodendroi-des árctica, Corylus beringiana - и виды, которые в пределах рарыткинской свиты ограничены только рарыткинским комплексом: Со-niopteris tschuktschorum (Krysht.) Samyl., Haemanthophyllum cor-

datum, Platams raynoldsli TTewb., Rarytkinia terechovae Vas-silevsk. et Golovn., Pfcerospermites platanoldes Golovn.,Que-rcus groenlandioa Heey, Viburnum pseadoantique G^l: ...

Раннерарыткинский подкомплекс включает 40 видов, из них 12 встречаются только в нем. Основными характерными видами кроме общих доминантов являются Platanus raynoldsii, Arthol-lia rarytkinensis Golovn., Celastrinites septentrionalis , Rarytkinia terechovae, Quercus groenlandioa, Nyssa tschucoti-ca Golovn., Haemanthophyllum cordatun.

В позднерарыткинский подкомплекс входит 49 видов, из них 23 встречаются только в.1вм. Наряду с Metasequoia, Glyptost-гоЪиз, Microconium, Corylus доминируют unoclea hesperia H.W. Brown, Trochodendroides bidentata Vassilevsk. et Golovn., Pterospermites platanoides, Quereuxia angulata (ITewb.) Krynht., Viburnum pseudoantiquum. Менее многочисленны Taxodium ex gr. dubium (Sternb.) Heer, Platanus raynoldsii, Disanthophyllun longipetiolatum Vassilevsk. et Golovn., Vitis olrikii Heer.Tro-chodendroides lamutensis. Остальные виды встречаются редко.

Общими между рарыткинским и горнореченским комплексами являются 16 видов. Это либо виды широкого стратиграфического распространения, либо виды, которые в небольшом количестве появля ются ещё в горнореченском комплексе и потом начинают доминировать в рарыткинском.

Рарыткинский флористический комплекс в отличии от горноре-ченского характеризуется значительным изменением видового состава среди -папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений, сменой видов-доминантов, исчезновением последних цикадофитов, заменой древних хвойных / Sequoia minuta, Cryptomerites, Taxites/ на более молодые /Metasequoia, Glyptostrobus, Taxodiuia Д уменьшением доли вымерших формальных родов покрытосеменных и увеличением доли их современных родов. Такие крупные различия указывают на то, что горнореченский и рарыткинский комплексы отражают два различных этапа эволюции берингийской палеофлоры. Эти этапы получили названия,как и определяющие их комплексы, горнореченский и рарыткинский.

Возраст флоры рарыткинской свиты долгое время был предметом споров потому, что она заключена в мощную толщу континентальных пород, в которой не имеется точных возрастных реперов. Мною флористические комплексы рарыткинской свиты были сопоставлены с другими флорами Корякского нагорья, которые происходят из разре-

зов, где континентальные отложения переслаиваются с морскими, содержащими фауну.Для этого были дополнительно изучены флористические остатки из разрезов в бухте Угольной, в бассене р. Эмима и в районе Пекульнейского озера.

К горнореченскому комплексу близка флора из каканаутской свиты /бас-н р. Каканаут в районе Пекульнейского озера/ и вы-сокореченской свиты /бас-н р. Хатырка/. Слои с остатками растений в каканаутской и высокореченской свитах подстилаются отложениями с иноцерамами, которые указывают на вторую половину Маастрихта. Флористический комплекс из корякской свиты /бас-н р. Эмима/ и холминской толщи /бас-н р. Хатырка/ по видовому составу соответствуют раннерарыткинскому подкомплексу. Выше корякской /восновании чукотской свиты на р.Алькатваам/ и холминской флор найдены единичные остатки аммонитов и иноцерамов самых верхов Маастрихта. Поскольку флоры горнореченского этапа были более термофильными, чем флоры рарыткинского этапа /см.главу У1/, то граница между ними привязывается к рубежу среднего и позднего Маастрихта, ко времени похолодания климата, отмечаемого в морских разрезах умеренных широт, Позднера-рыткинский Ггадкамплекс по сравнению с раннерарыткинским содержит ещё большее количество палеоценовых элементов и, по-видимому, относится уже к данию. О датском возрасте верхов рарыткинской свиты свидетельствуют и палинологические данные.

Таким образом, горнореченский флористический•комплекс датируется средним Маастрихтом, а рарыткинский поздним Маастрихтом - данием.

Глава У1. РАЗВИТИЕ ФЛОШ НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ВОСТОКА

СССР В КОНЦЕ МЕЛА - НАЧАЛЕ ПАЛЕОГЕНА.

В результате анализа маастрихт-датских флористических комг лексов, распространенных на территории Корякского нагорья былс выделено два этапа развития флоры: горнореченский /средний Маастрихт/ и рарыткинский /поздний маастрихт-даний/. Это позволил продлить до начала палеогена сукцессионный ряд стратофлор, разработанный для меловых отложений Северо-Востока СССР ранеэ /Са мылина,1974,1988; Буданце'в,1983; Лебедев,1983; Герман,1988/.

К горнореченскому этапу относятся горнореченский, высокоре ченский и каканаутский флористические комплексы. Флоры этого эт па характеризуются преобладанием среди покрытосеменных родов

Peculnea, T ro cho d e ndr61 de s, Celastrinites, Cissites, Lirio-phyllum, Henea, Platimelis, Dyraiia, Viburnum, Quereuxia, Pa-

laeotrapa, заметным участием крупнолистных платановых, появлением рода Corylus. Хвойные немногочисленны и представлены преимущественно типичными позднемеловыми формами: Taxites, Sequoia minuta, Elatocladus smittiana (Heer) Sew., Cryptomeri-tes, - с примесью более молодых элементов: Uetasequoia, Gly-ptostrobus, Microconium. Довольно значительно участие во флоре Gintgo и цикадофитов Nilssonia и Encephalartopsis, которые образовывали, по-видимому, монодоминантные сообщества. Папоротники представлены единичными находками Osnunda.

При сравнении флор горнореченского этапа с предшествующей барыковской стратофлорой /Герман,1988/ видно, что состав голосеменных растений остался практически прежним, в тоже время покрытосеменные претерпели значительные изменения и почти не имеют общих форм. Эти две стратофлоры разделены временным интервалом от позднего кампана до раннего Маастрихта, что составляет около 7-8 млн. лет. Вполне возможно, что горнореченс-кая и барыковская стратофлоры не смыкались где-то в середине этого промежутка, а существовала ещё одна флора, приходящаяся на время температурного минимума ни границе кампана и Маастрихта. В этот промежуточный этап, вероятно, может войти флора из сенонских отложений хр. Пекульней /Криштофович,1958/ и кампан-маастрихтская флора с Северного склона Аляски /Parrish, Spicer,1988 /.

К рарыткинскому этапу относятся корякский, рарыткинский и холминский флористические комплексы. Флоры этого этапа характеризуются доминированием Corylus, Trochodendroides,Meta-sequoia, Glyptostrobus, Micro со niun'fenee обильны Onoclea, Taxodium, Platanus raynoldsii, Arthollia, Harytkinia, Celastrinites, Hyssa, Quercus groenlandica Heer, Pterospermites, Viburnum рзе-udoantiquum, Vitis olrikii, Quereuxia anguluta, Haemanthophyllun cordatum. Остатки Ginkgo встречаются редко, цикадофиты отсутствуют. Хвойные играют довольно больпую роль, являясь со-доминантами покрытосеменных или доминантами.

При переходе от горнореченского комплекса к рарыткинскому наиболее значительная смена происходит среди голосеменных растений. Исчезают последние цикадофиты, теряет свое доминирующее положение в сообществах гинкго, вымирают типичные позднемеловые хвойные, многие из которых существовали во флорах Северо-Восто-

ка СССР с сеноманского времени. На смену им приходит кайнозойский комплекс хвойных из современных родов. На границе ранне-и позднерарыткинского подкомплексов исчезают последние реликты мезозоя среди папоротников (Агс1;с^ег18, С1ас1орЫеЪ1з) и голосеменных /Агаисаг1^ез, Е1а-Ьос1ааиБ га1епв1Б Со1о\т. /. Смена покрытосеменных растений на рубеже горнореченского и рарыткинского комплексов ни по интенсивности, ни по развитию отдельных групп, ничем особо не выделяется среди других смен в течении позднего мела. Хотя количество современных родов покрытосеменных вырастает с одной трети до половины состава и некоторые из них становятся доминантами, всё-таки значение вымерших родов ещё очень велико. Более значительные изменения в развитии покрытосеменных происходят не в дании, а позже, в позднем палеоцене, когда скорость эволюции покрытосеменных увеличивается и основную роль во флорах начинают играть представители современных родов из семейств Шласеае, ВеШ1а-сеае, ^Е1апйасеае, Раеасеае, Р1аЪапасеае и др. /напан-

ский или паланский этап по Л.Ю. Буданцеву, 1983/.

Флора рарыткинского этапа более крупнолистная, чем флора горнореченского этапа.В ней увеличивается обилие хвойных и папоротников, возрастает роль крупнолистных платановых, уменьшается значение покрытосеменных с кожистыми цельнокрайними листьями, исчезают вечнозеленые хвойные и цикадофиты. Эти признаки говорят о похолодании и увеличении влажности климата при переходе от горнореченского этапа к рарыткинскому. Гумедизация климата подтверждается также увеличением числа и мощности уголь ных прослоев в верхней половине рарыткинской свиты по сравнению с нижней.

Флоры горнореченского этапа характеризуются большим эндемизмом. Они значительно отличаются по составу от одновозрастных флор Сахалина и Канады. Видимо, в Маастрихте флоры этих регионо развивались самостоятельно и представляли собой отдельные палео флористические провинции. Флоры рарыткинского этапа в отличии о горнореченского состоят в основном из видов широкого географиче кого распространения. В результате различия между провинциями, существовавшие в середине Маастрихта, в значительной степени стираются. Широкой миграции флор в это время благоприятствовала обширная регрессия, результатом которой было расширение сухопутных мостов в различных регионах.

Посколько смена органического мира вблизи границы мела и

и палеогена привлекает особое внимание, как один из крупнейших экологических кризисов в истории Земли, то было интересно проанализировать её более подробно. Непрерывный переход в разрезе рарыткинской свиты горнореченского флористического комплекса в рарыткинский является удобным объектом для изучения эволюции флоры в данный период. Для этого было проанализировано распределение, степень доминирования и встречаемость по разрезу свиты 86 видов из 124 местонахождений.

Наиболее резкая смена флоры наблюдается на границе горнореченского и рарыткинского комплексов. При этом происходит смена видового состава и доминантов среди хвойных и цветковых растений. Большинство видов, которые становятся доминантами в рарыт-кинском комплексе, появляются в незначительном количестве ещё в горнореченской флоре. Границе Маастрихта и дания видимо соответствует смена ранне- и позднерарыткинского подкомплексов. На этом уровне сохраняются основные доминанты и меняются менее распространенные виды. Обращает на себя внимание, что основная перестройка флоры произошла не на рубеже Маастрихта и дания, а несколько раньше, в позднем Маастрихте. Его продолжительность оценивается примерно в I млн. лет. Таким образом смена маастрихтской флоры на датскую не была одновременной на разных широтах, как того требует популярная сейчас теория падения крупного метеорита и связываемая с ним иридиевая аномалия. По-видимому, сформировавшись в высоких широтах в позднем Маастрихте, эта умеренная, довольно однообразная флора постепенно продвигалась вслед за похолоданием на юг. Между тем, исходя из постулата о единовременном похолодании и смене флоры на границе Маастрихта и дания, положение этой границы во многих континентальных разрезах определяется как раз по наиболее резкой смене в палинокомплексах.

Общее видовое разнообразие рарыткинского комплекса по сравнению с горнореченским возрастает на 27%. От одного подкомплекса к другому количество новых видов всё время увеличивается, особенно в позднерарыткинском подкомплексе. В целом в рарыткинском комплекск 70% видов новые. Анализ вымирания показывает, что во всех подкомплексах исчезает примерно одинаковое количество видов. Таким образом, изменение флоры на границе горнореченского комплексов

и рарыткинского вызвано не столько вымиранием, сколько появлением новых видов. Всего на этой границе вымирает 60% видов . Это вполне сопоставимо с интенсивностью вымирания в других по-зднемеловых флорах Северо-Восточной Азии /50-80% /.

В рарыткинской флоре по сравнению с горнореченской, несмотря на общее увеличение разнообразия, значительно сильнее выражена степень доминантности. Это свидетельствует об упрощении структуры сообществ в связи с похолоданием. Многие доминанты рарыткинской флоры встречаются почти во всех местонахождениях, независимо от фаций. Почти для всех характерны обширные географические ареалы. Из этого следует, что доминанты рарыткинской флоры обладали широкой экологической амплитудой, т.е. были эврибионтами. Большинство растений рарыткинской флоры отличается очень высокой индивидуальной изменчивостью листьев, что также говорит об отсутствии узкой специализации. Преобладание космополитных эврибионтных видов с высокой индивидуальной изменчивостью, как известно, характерно для сообществ, находящихся под сильным давлением внешних факторов среды и ненасыщенных в видовом отношении. При устранении внешнего давления /например, при смене похолодания потеплением/ в таких ненасыщенных сообществах должно начаться бурное видообразование и специализация видов. Подобные процессы и происходили, по-видимому, во флорах конца палеоцена - начала эоцена.

вывода

I. Флора рарыткинской свиты представлена хвощевидными, папоротниковидными, голосеменными /гинкговые, цикадофиты, хвойные/ и покрытосеменными. Она включает в себя 94 вида из 56 родов , из них 10 родов и 49 видов новые.

2. Флора рарыткинской свиты неоднородна по разрезу. В северо-восточной части хребта Рарыткин она подразделена на два флористических комплекса:горнореченский и рарыткинский,- которые в свою очередь делятся на два подкомплекса. В стратотипи-ческом разрезе свиты присутствует только рарыткинский флористический комплекс. На основании изучения Маастрихт-датских разрезов Корякского нагорья с чередованием морских и континентальных отложений, горнореченский комплекс датирован средним Маастрихтом, а рарыткинский - поздним маастрихтом-данием. Соответственно возраст отложений рарыткинской свиты определяется как средний Маастрихт-даний. От нижележащих отложений белореченской свиты она отделена значительным перерывом / сантон-кампан /.

3. Рарыткинский флористический комплекс в отличии от горно-реченского характеризуется значительным изменением видового сос-

тава среди папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений, сменой видов-домннантов, исчезновением последних цикадофи-тов, заменой типичных позднемеловых хвойных современными родами, уменьшением доли вымерших родов покрытосеменных и увеличением доли их современных родов. Горнореченский и рарыткинский комплексы отражают различные этапы эволюции берингийской палеофлоры.

4. К горноречекскому этапу /средний Маастрихт/ кроме горнореченского, отнесены каканаутский и высокореченский флористические комплексы. К рарыткинсксму этапу /поздний маастрихт-даний/ кроме рарыткинского - корякский и холминский флористические комплексы,

5. Горнореченская флора существовала в более теплом и засушливом климате, чем рарьткинская. Смена флоры связана с похолоданием и увлажнением климата.

6. В Маастрихте флоры на Северо-Востоке СССР, Сахалине и в Западной Канаде почти не имели общих родов и видов и развивались изолированно друг от друга. В позднем маастрихте-дании похолодание климата и регрессия моря способствовали вымиранию теплолюбивых видов и широкой миграции видов - эврибионтов. В результате доминирования в это время во флорах широкораспространенных видов различия меаду провинциями в значительной степени стираются.

7. Основная перестройка флоры на территории Корякского нагорья наблюдается не на границе Маастрихта и дания, а несколько раньше, в позднем Маастрихте. Гранине Маастрихта и дания видимо соответствуют менее значительные изменения между ранне- и поздне-рарыткинским подкомплексами. Смена маастрихтской флоры на датскую происходила неодновременно на разных широтах Северного полушария. Более ранняя смена флоры на Корякском нагорье может быть связана с более значительным похолоданием в высоких широтах в связи с усилением широтного термического градиента.

8. Изменение флоры вблизи мел-палеогеновой границы связано не столько с вымиранием, сколько с появлением новых видов. Интенсивность вымирания при переходе от горнореченского комплекса к рарыткинскому не превышает интенсивности вымирания при других сменах в позднем мелу на Северо-Востоке СССР.

9. Причиной смены флоры вблизи мел-палеогеновой границы была не внезапная катастрофа, а эволюционные изменения флоры и похолодание климата.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. К изучению рарыткинской флоры Корякского нагорья// Тр. I молодежи.конф.ботаников г. Ленинграда. Ленинград, апр.1986.- Л.:БИН АН СССР, 1986.Ч.З. С* 187-194. - Деп. в ВИНИТИ 25.09.1986,№ 68476-В.

2. Новый вид рода Haemanthophyllum из рарыткинской свиты. Корякского нагорья//Бот.журн. 1987.Т.2.№в.С.П27-П31.

3. Флористические комплексы рарыткинской свиты//Тр. II молодежи.конф.ботаников г.Ленинграда. Ленинград,апр.1988. -Л.: БИН АН СССР, 1988.4.1.С.205-208. - Деп. в ВИНИТИ 14.07.88,

№ 5682-В88.

4. Новый род "Microconium (Cupressaceae) из позднемело-вых отложений Северо-Востока СССР//Бот.журн.1988.Т.73.Ш.

С. II79-II84.

5. Новый род позднемеловых платанообразных Северо-Востока СССР// Бот.журн. 1988. Т.73. №10. C.I456-I468 /в соавторстве с A.B. Германом/

6. Основные флористические комплексы рарыткинской свиты// Континентальный мел СССР:Тез.докл.совещ. по проекту №245 международной программы геол. корреляции "Корреляции неморского мела". Владивосток,25-29 октября1988. - Владивосток.1988.

С. 14-16.

7. Новые растения рарыткинской флоры /поздний мел, Корякское нагорье/ // Бот.журн.1990.Т.75.№7.С.92-97. /в соавторстве с Л.Н. Абрамовой/.

8. /Floral changeв at the Cretaceous/Tertiary boundary in the northeastern Koryak uplands // Noamarine Cretaceous Correlation. Abstracts. Internat.Simposium, .'Project 245, Internat.Geol.Cor relation Erogram, Alma-A ta,. August 23 - September 1, 1990 - Vladivostok, 1990. P. 20,