Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

М0РФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОРОТКОСТЕББЛЬНОГО ПОДСОЛНЕЧНИКА HELIAHTHUS ANNUUS L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "М0РФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОРОТКОСТЕББЛЬНОГО ПОДСОЛНЕЧНИКА HELIAHTHUS ANNUUS L."

J-ZtS-/^

Биологический факультет

На правах рукописи КЛИМОВ Станислав Васильевич

М0РФ0ШЗИ0Л0ШЧВСКИЕ ОСОБЕННОСТИ. КОРОТКССТЕБЕЛЬНОТО ПОДСОЛНЕЧНИКА HELIAMTHÜS ANMJUS L.

. 03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 1 1979

Работа выполнена в лаборатории биологии развития растений биологического факультета московского г о суд ар ственн ого университета имени М.ВЛомоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук Щульгпн И.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Клешнкн А.Ф. доктор биологических наук Тооминг X.Г.

Ведущее предприятие: Московская сельскохозяйственная академия имени К.А.Тимирязева

Защита состоится " М- ,."__1979 г.

в /5" час. ЗО мнн. на заседании специализированного Биологического совета $ 5 (К С53.05.І4) МГУ по адресу:

1X7234, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологячесі , . угет.

- *

С диссертацией мокко ознакомиться в.библ^-

Автореферат разослан " " . . _£97Э г.

Ученый сеіфетарь

Г. Г.Шумская

Актуальность гапоАвемц. В последнее время успеха в повмленки продуктивности хлебных злаков (Borlaug, 1965,1971; Лукьянен-ко, ГЭ*^; Sethi, 1974), а в определенной пере - зернобобовых (Loreїї, 19'Т> в иасличных культур (гішмгаю, 1962) связывает о выведением продуктивных короткостебельных сортов. Шро~ ко известны такие преимущества короткостебельности как неполегаемость я благоприятное для репродуктивных органов распределение асошилятов в растении. В то же время о других особенностях строения и фотосинтезирупаей деятельности юзротвостебельных сортов известно очень немногое. До сих пор практически не выяснены этолаго-географгче сете ірашда их рационального использования, не выявлены "узкие места" этих сортов, требупо» дальнейшего селвкшовдого преобразования.

цель и зарачн рдсяеяованяя. Цэль исследования состояла в выяснении взаимосвязи между биологической продуктивностью и струк-тутїно-функвдошльннш особенностями коротко стебельных, сравнительно с лучшими длинностебельннми сорташ подсолвечнЕка. '

Исследование проводили как на уровне функций в структур целостного организма в условиях его обитания, так и на уровне листа, как основного фото синтезирующего органа, в условиях ственпого варьирования основного лимитирупцего в естественных условиях биологи честую оропуктавноеть фактора - света. Заведомо известные преимущества«короткостебельных сортов, такие как возможность механизированной обработки посевов и обора урожая, относительно вдоокая продуктивность .при варащивашга их в засушливых зонах страны, отзывчивость на удобрения я устойчивость к полеганию в настоящей работе не изучались.

В рачестве модельных объектов взяты швнне в хозяйственном отношении и контрастные ш ряду морфофізнологиче ских свойств короткостебель**-» и . длинносгебедънне Форш подоолжчника (Heli-

t-lity /. V

г

anthus ашюов L.), удовлетворяющие в методическом отношении Brans, I9V2) и не исследовавяиеся ранее в сравнительном плане, так как селекция этой яультурн на коротдостебельность начата срашителъно ведавно(1давоэ,1Э64, 1970).

В задачи исследования входило: I) Сравнительные исследования морфогеневаи динамики органогенеза двух форм; 2) Изучение *"* динамики формирования фогоскнтетического аппарата я efeологической продукттааоста; 3) Вняснение связи фотосинтетической активности листьев о их аватсыической структурой; 4) Сопоставление ростовах функций и архитектоники растений"при изменении радиационного рехяма isa счет Естественного затенения и при загущении в посевах.

Натчяая вовивш. в результате проведенной экспериментальной работа и анализа получанного материала впервые установлзво:

1- Короткостебельннй подсолнечник (ВЗП), не отличаясь заметно от длинностебельного (ДСП) по фотопериодиче ской реакция, темпам прохождения этапов органогенеза и вегетационное периоду

в одитковых условиях выращивания, уступает ДСП so йиологвчее-пой продуктивности, В основном, это объясняется меньшей шго-цады> листьев и высокой объемной плотностью распределения фвто-ыассн;

2- Для листьев КСПпри обдепрянятоиспоообе расчета на едишщу поверхности листа хараетерш более высокая удельная поверхностная плотность (УШ) и интенсивность газообмена, большее количество клеток, клеток-устьия, хлоропластов, пигментов и др., сравнительно с листьями ДСП. Цри расчете этих же параметров на грамм структурной биомассы листьев различия между сортами нивелируются; ,

3. в благоприятных условиях обитания одиночно растущие растения исследуемых форм псдсолтчнива иие®т практически одитаконую

апергети'вскую активность едашиав структурной фятодасся 1фв постоянстве соотнооений между оснсвннми |изи<игадчаеи«я фун-идяяия- фотосинтезом в щпятгшм растений. "¿Ьш&шческкй гомео-0183** этих функций аа сутки достигается за счет разное, стабильной в лайшгьной архитектоники структур самих растения, которая, в совокупности о разков архитектоникой сздюур ласта является инструментом поддержания постоянства соотвоовашй процессов, определящих юэнечцув продуктивность В Эффективность использования ФДР. '

4. фа веблагопрвдттаа сввтовахусяонвях вфащяванвя - искусственное затенение, rape загущение посевов - постоянство соот-жшшШ между фотосяятеэоы и щхаввен у низкорослого подоол-лечннка нарушается в <5олыюй мере, нежели у внсокорослаго сорта, вследстше малой пласпгснооти его архитектоники, в честности, роста побега.

Нзтчяая рг практическая парко<^ь. Установлено, что вяиболве вяаянм инструментом поддержания одинаковой эффективгостя so* пользования ФАР раэвнш есртеш в природных условиях является давялыая архитектоника: у длинностеЦельного сс^та, главкам од-разсм, взываемая алию побега, a у короткостебельного - ориентация листьев в течение дня.

Выращиваемые в естественных условиях вив загувашм реако контра стще по архитектонике сорта подсалаечнвха имеют практически одинаковую эффективность использования ФАР на создание биомассы в характеризуется олзшаковша соотнесениями между фотосинтезом в янх&внем за сутки. Это заключение согласуется с представлениями о фотоспвтетической деятельности растений при оптимальных для них условиях (Penóla« de Trie», 1972, 1975; МЯ?вй, Шульгяв, 1978).

В практическом отношении, при оценке продуюшонннх возможностей разных форм (сортов) необходим контроль за комплексом морфологических я физиологячестх признаков ва уровне целого растения при сопоставлении роста как sm загущения, так и в посевах разной густоты. Этот принцип оценки сортов следует использовать в работе селекционных учреждений.

Возможность псвшеяия продуктивности короткостебе льнаго подсолнечника может быть связана с более лабильной реакцией побега на изменение светового режима в ходе загущения посевов.

Дтообацир т>абота. результата диссертационной работы докладывались на УХ коїферешшт молодых учених биолого-почвеяного факультета ПУ, Москва, I973¡ на Ш Всесоюзном совещании по управляемому биосинтезу и биофизике популяций, Красноярск,ГЭ73; на заседаниях лаборатории биологии развития растений биологи-чесгого факультета ЩУ, в лаборатории фотосинтеза института физиологии растения /Н СССР.

Публруащщ. По теме диссертанта огуближсвано 6 печатных работ. \ . •

Структура и объем тгиссетугадии. Диссертация гхлочает в себя вводную часть, 5 глав, заключение, выводы и приложение, Она изложена на 157 страницах, содержит 18 рисунгов и 33 таблица (шесте с приложением). Список цитируемо!! литературы включает \2б4 работы (яз них ІГЗ - отечественных).

СОДИЯЛЕЗЕ

■ объекты исследования. Методика, ПЬояукттакне высокомасличные сорта подсолнечника {длинностебельвый "Маяк" - дан и короткоствольный "Донской нпзкорослый-47" - КСП) выращивала в I972-I976 гг. ш полевом участке Метеорологической обсерватория географического факультета щу. В разрежешшх посевах норма высева - не более 3 растений на м2; [фи загущении - до 8-9 раст/ы2. Выртргвание проводили как в у ел сваях естественной освещенности, так Я при искусственно» затенении (с ПОМОИЫЗ MapJBBHX домитов).

фитометркчесгага определения проводили в соответствии с суще сгнущиин рекомендациями (ничипорэвич и тф., R6I, Росс, И75). .

Ориентацию листьев (азимутальную и намонцую) определяли до общепринятой методике о пдаощью специального ПрИСПОСОблеНИЯ (Лайск, Ï96S; Росс, Нильсон, 1Э66).

Расчет прихода прямой ФЛ? к одиночный растениям осудаствля-ли (Шульгин, Климов, Ннчипоровяч, 1975; Клзшов я др., 1975) на основе значений интенсивности радианта для различно ориея-тирсваюшх склонов по общепринятым методам (Кондратьев, Ю65> с использованаем актияоыетрическоЯ инфорвацаи (Simultaneous altitude» atad azimuts of eel»stl*l bodies, IDISJ Аверкяев, ГЭТЭЭ; Лваете я др., 1963; Шульгин, I9S2Î.

Измерения радиации в посевах проводили шранометроы Яипшев-ского (Тоошнг, 1уляев, 1967), люксметром Ю-16, л сопоставляла'с датами Обоерваторш ШУ.

Световые кривые газообмена листьев do Cüj при шршльной ее концентрации И температуре 22-25^ измеряли с пометы) ообрав-HÚtt вайи установки открытого типа (по сяэые Кшрина, 1973, 1974) на основе инфракрасного газоанализатора ШП-7, переделан-1~/1$9

i» .

ЕОГО ПО ПВффереНФШЕЬВОЙ СХеШ.

Анатомические параметры листьев измеряли, как я в работах Годнев, Калипевач, $938; Хсщоревко, Х968. Содержание пигментов в листьях, коэффициент помещения ФЛР листс*»регястрирова-. ли с поыопда) спектрофотометров СФ-16 и С <5-18.

Фотопери оди че скую реакцию сортов исследовалипри дливв дня -Г2, 16 и 24 часов. О скорости развития судили по этапам органогенеза (Куперыан, ШдольннЯ, Х962).

Обработку материалов вариационно-статистическим методом проводили по Рокицкоьу (кта).

Развитие и рост подсолив чника

В прекварательнш: опытах при естественной длине дня не обнаружено значительных различий между сортам ■ по скорости развития. Низкорослый сорт лишь незначительно опережал сорт "Иаяк* со скорости развития (о которое судили и по диаметру конуса нарастания) вплоть до IX этапа органогенеза и несколько отставал от ДСП на последующих Х-ХП этапах. Практически одинаковая скорость развития связана с тем, что ода сорта относятся к среднерусской группе (Венцлавович, 1941) и, выве- • цены из местных сортов на Донской селекционно-опнтной стан-щи (Жданов, 1964, 1370; Семихненко к др., 1965).

Изучение реакции зацветания в условиях экспериментально разной длины доя показало, что ода сорта короткодневны, как и вид в целой (Gaxoer et alt 1924; Самнгин, 1946; Boye, 1970). Различия между ICH и ДСП незначительна и проявляются лишь при длинном дне (24 часа), где зацветание КСП происходило примерно m 5 дня позже, чей у ДСП.

Ода сорта обнаруживают некоторую специфичность фота периодической реакции зацветания в отношении качества света; синий свет на коротко» дне ускоряет, а на длинной - задерживает ско-

рость развития в большей мере, чем красный свет. Эти результата согласуются с опытами Кавачвяа (котас!*, 1969) и отражает, ло-видиысму, результат адаптированности этоа культуры к радиационное резшцу зов происхождения подсолнечника (Веншш-вовнч; 1941; Жуковский, 1950).

фи оценке роста и формирования биомасса обнаружены различил между сортами. (табл.1), которые обусловлены, с одной стороны, - спецификой.ростошх и органоойраэоватвльЕых процессов, а с другой, - различной фотосинтетической деятельность!) этгос сортов.

Различна в высот« между КСП и ДСП при почти равной числе междоузлий.-связаны, в основной, с их размерами. Еиэкорослость КСП обусловлена иенее интенсивным вытягиванием всех междоузлий, а особенно - нишх и сашх верхних, в отличие от ЛСП,

Таблица I

Некоторые ыорфофиэяологиче ские характеристики подсолнечника в разреженных посевах ва 1Х-ХГ этапах органогенеза. (Усреднек-нне данные).

Сорта

Ь. си

г

X С

в ^ от ®

К

дм2

ф,

ч.по.

г/кыг

вед.

день

"Маяк" (ДСП)

"Донской низкорос- I ЛЫЙ 47*ЧКЗП-

КСП в % от ДСП

150

60 40

240

194 81

20

23

не

43

24 56

? 116

31

46 149

62,3

46,9 5?

0,56

0,67

8,0

9,6

120

Примечание: Ь -высота растений;« -сухой вес надземной биомассы (ш) и вас отдельных органов (Л-листья, С-стебелъ, Ч-черепши, К-корзикка), в % от веса надземной биомассы; 3 -шксишлъная площадь листьев; Фч -чистая продуктивность фотосинтеза, средняя за период со П по Д этап органогенеза^ Листовые индекса посевов не превышали 1,5 ы?/м2

С размерами междоузлий коррелируют размера черешков и листьев, которые тавхе намного меньше у КСП, особенно, в зоне средних ярусов, где формируется наиболее типичные для сорта со ряду морфологических признаков листовне пластинки (Кренке,1Э40; Купериан и др., В6Г>,

Особенности процессов морфоreœ за у низкорослого подсолнечника проявляется в запасании им биомассы преимущественно в корзинке за счет.* снгшегозд доли, идущей на построение стебля, -важном преимуществе, обусловливающем выравнивание хозяйственной продуктивности (веса корзинок) при столь заметных различиях в биологической продуктивности. Так, доля биомассы корзинки у КСП почти на 50£ вше, чем у ДСП,

Специфика соотношения органов у КСП, при которой "K^g * выше, чей у длянностебедьных 'форы, по-видимому, отражает специфику короткостебельннх растений и,' в частности, подсолнечника, у которого в пределах вида дикорастущие в горннх районах карликовые формы иногокорзияочкы (Heiser, 1969; Анащенко,І9?4). :

Фотосштетиче сная деятельность 'подсолнечника

Показало (табл.1 ), что суммарная площадь листьев у растений КСП примерно на 40$ менывв, чем у ДСП. Поскольку сортовые различия do биомассе растений выражены в меньшей мере (лишь на 20£), казалось бы, следует, что в случае одинагового радиационного рехиыа единица поверхности листьев КСП "работает" за день со значительно большей эффективностью.

В качестве критериев работа фотосинтетического аппарата рассмотрены показатели Фч>пр и интенсивность газообмена листьев. расчеты показали, что ФЧїПр у КСП дейегштельно, примерно на 20Î выше. По-видимсму, в атом случае более высокие значе-

шш Фч>щ> мсяно рассматривать как адемеят, коипансщрувдиД некоторое уменьшение листовой поверхности х направленный ш стабилизации биологической продуктивности оргааиама. Рассмотрены показатели Фч<Пр и интевоавюстя газообмена лжстьев нсслегуе-маг сортов на основе использования, о одной стороны - теоретического анализа я о другой - иксаериме нтальних данннг.

Показатель о повышением' которого связывапт успехи

селекции ряда вахнейхих сельскохозяйственных культур {w&t«on, ХЭ52; Watson, Witts» 1959; Erani, 1966; Кумаков, 1Э72), в наших опытах сильно варьировал. Тем не менее, усредненные данные (табл.1) (0,5-0,7 г/дм2 в вед.) находятся в удовлетворательнем соответствии со значениями* ф^цр для соответетвуищего вяротао— ГО всяса (0,5-1,0 г/дм2 в век.) (Wilson, 1958; Blactasxt, Black, 1399; Hiroi, Bonsi, 1963; Cuplna, 1964; Kreb, 1966; Totauia »t al, i960; Но<3«вопД967).

Из максимальной $ч>пр едя шдсолшчнпка, встречашейад в природных условиях, -3,08 г/дм2 в год. (Росс, Г9СЗ), легко рассчитать скорость истинного фотосинтеза (Рвст) по асспмияшш С02, которая представляет собой среднесуточную величину и равна 25 мг COg/ttM2 в час (р^ sä 20 мг COg/w*2 в час). Пэекояь-уу листья в природных условиях, согласно данный тооиинга (То-оыинг, 1977) "работают" в течение большей части дня не при световом ваенщешш, а в зоне."интенсивноста радиации'приспособления* (ИРП), то есть, в точке перегиба световой кривой газообмена, где КГЩ макешалев, постольку при свет овсы насщении следует скидать больших значений Рщд, сравнительно с теоретически оданкваемшот. Действительно, максимальный Рддд в наших лабораторкнх опытах хотя и изменялся в широтах пределах (от 14 до 45 мг COg/ttM2 в час), все-таки оставался, в среднем, вес.

iajs

кальке вше теоретически оцениваемого в составлял 26 мг COg/js«2 в чао. Это значение удовлетворительно соответствует данный по подсолнечнику, колеблвдимся от 18 MP СО^/дм^ в час ( Нова* 1964) ДО 45 (El-Sbarkawy, Hesketh, 1965t Lloyd» CanTln, 1977) щщ средней в 32 мг СО^ДЫ2 в чао.

рассмотрение усредненных световых гривых исследуемых сортов (Рио.Х) позволяет обнаружить различия лишь в области плато на-свдения (ISS), максимально проявляющиеся (почти на ЗС£) в вегетативной фазе роста растений и уиеяьшаидаеся (до полного исчезновения) в последующие периоды. В зоне ИРП фотосинтез у КСП остается на 15i более интенсивным, нежели у ДСП (22 и 19 мг СО^ДМ2 в час у КСП и ДСП, соответственно), что указывает, по-видимому, на соответствующие различия по газообмену в естественных условиях.

Поскольку, но современным представлениям, видовые в сортовые различия в интенсивности фотосинтеза зависят в том числе и от анатомического строения листьев,, ясно a priori, что листья исследуемых сортов должны отличаться по ряду параметров оптико-фотосинтетической структуры, действительно, на единицу поверхности листа КСП приходится, в среднем, на 40-406 больше пигментов, чем У .ЛСП, выве (на 15-5С#) значения удельной поверхностной плотности (УПП) листа- параметра, хорошо коррелирующего с интенсивностью газообмена РБПЯ_ при световом насыщении (Реагсе et ai., 1968; Dorahoff, Sblblee,19705 Каллис, 1974). Как и следовало скидать (Seybold, 1934; Брандт, Тагеева,1967), за счет этих показателей листа КСП поглощение им ФАР, в целом, на 3-Ö5 выев, чем у листа ДСП, особенно, в желто-зеленой час-\ти спектра, где различия могут достигать I3i. Параллельно более высокой УПП единшщ поверхности листьев КСП включает в себя численно большее количество тех структур, от которых за-

о

РисЛ. Световые кривые фотосинтеза подсолнечника I- КСП; 2- ЛСП

висит интенсивность фотосинтеза (табл. 21. Так, у этого, сорта больш клеток л клеток-устьиц (Goaatra, 1Э62),что дает в итоге более протяженную суммарную длинуустыщ ( Bl-SbarkMy, ' Hesketh, I9G5; aoiingrcn, 1368), многочисленнее хлоропласта

Таблица 2 '

Характеристика структуры листа подсолнечника

Сорта f d n У Cl*y) If etui

"Донской низкорослый^?" КСП 0,1 487 1,60 82,3 185,4 105,3 26,2

пялк" (ic;;) 4.5 452 1,24 68,4 153,7 62,9 20,5

КСП в % от ДСП 136 103 129 120 121 167 128

Примечание^/?- удельная поверхностная плотность (У1Ш), мг сухой бломассн/см2; А - толщина листа, кк;а - число клеток:в ляс-тел иян/с«2; у - количество устьиц ка обоих сторонах ласта, 10^/см2; ( - суммарная длина устьиц ш обоих сторонах листа, см/с^г^У - количество хлоропластов в листе, шщ/сы2; СЬА1 - индекс о6(39й поверхности хлоропластов, си^/аг2 листа.

и вше индекс их результирующей поверхности (Хсдоренко, 1968; Black, «ollenhÄUer, 197l). *

Таким образом, из рассмотрения газообмена fjptpFmw поверхности листьев исследуемых сортов в ее оптико-апатомиvöсного строения, казалось du, следует, что азгйтность аппарата фотосинтеза у КСД вше я, следовательно, шов эффективность использования .ФАР. " .

Однако, при расчете исследуемых параметров не единицу поверхности листьев, а ва единицу их сухой биомассы (г СБ) оор-' товые различия нивелировались (табл.З), что указывает ш одинаковую активность фотосинтетического аппарата у обоих сортов.

Таблица 3

. Структурные и функциональные параметры листьев разных яруоов подсолнечника при разных способах расчета .

Параметр Сорт на единицу по» верхно^ти листа. . .ва единицу сухой биомасса, г. СБ *

* *

SK, см2 КСО ДСП 48,4 37,9 22 9,4 х ГСР 9,4 i ТО3 0

Зхлп, си2 ксп ДСП 36,? 28,2 33 7,0 X 1С? 7,3 х ICP 4 .

Хл, ICT^JT , ксп. ДСП 6,2 4,8 23. . 1230 ■ -X2I0 2

Р,10"2игС02^час ксп ДСП 23.2 24.3 17 5840 6100 " 4

Примечание: sк- величава сушарной поверхности клеток; sxra -величина суммарной поверхности хлсрошастов; Хд - содержание хлорофилла; Р — интенсивность видимого фотосинтеза в области начала плато световой кривой (интенсивность света 200 вт/м2, нормальная концентрация С02 я Og, температура 22°С).

Таким образом, анализ данных по газообмену в пределах целых растения исследуемых сортов показал, что различным образом организованная единица структур нов биомассы (г СБ) КСП в ДСП при одинаковом приходе здр обладает, тем не менее, одинаковым фо- _ то синтезом в дыханием, что соответствует теоретическим представлениям Де Сриза (Гегл1пе <1е 1972, 1975) и експери-меятальным данном, полученным в условиях фитотронов (Мурей, Шульгин, 1977). Иначе говоря, мы приходим к выводу об одинаковой активности аппарата фотосинтеза у обокх сортов, а при ин-тевсавностях света, отвечажщих ИРЕ- об одинаковой эффективности использования «Я» при фотосинтезе (ВДэей, Шульгин, 1Э78). Поэтому более высокая Фч>пр КСП (табл.1) не шкет быть объяс- -вена большей активностью его фотосинтетического аппарата. Можно полагать, что разлитая в связаны с различиями в поглощаемой за день ФЛР. . ! ¡.

■1 , ■ 1

деястштеяьво, из световых кривых газообмена исследуемых сортов (РИС.1) видно, что ИРП у низкорослошго сорта отвечает, примерно, 40ХС(Я лк, в то ¡время как у ДСП - лишь ЗОхюРлк. Этот факт указывает на то, что в естественных условиях выращивания листья низкорослого сорта каким-то образом полупит в течение дня более интенсивную радиацию, нежели листья ДСП. По-видимому, растения КСП располагают "инс1рументои" адаптации, позволяющим им иметь большие ресурсы поглощенной ФЛР за сутки в целях сохранения постоянной и одинаковой с ДСП эффективности использования ФАР при постоянстве (за сутки) соотношения между фотосинтезом и дыханием. В качестве одного из таких адаптивных инструментов ретуляции прихода ФАР может выступать ориентация листьев к излучению (сульгин, 1973; Тоомикг, 1977).

Анализ распределения листьев по азимуту показал, что оба сорта подсолнечника сохраняют равномерную ориентацию листьев

как в разреженном, так и сомкнувшемся посеве, что не противоречит и данным литературы (Ю.Росс, В.Росс, 1958; Hörle, CTdagewa, Ю70). Однако, анализ наклонной ориентации листьев обнаружил как их лабильность в течение дня, апалогичнуи отмеченной ранее (Ю.Росс, В.РОСС, 1968; Hörle, Udaea»«, 1970,1971; Slwll et al., 1974), так в различия для ДСП и КСП, отчетливо проявляющиеся в период от появления всходов (на 5-6 день) до окончания фазы вегетативного роста или до сшкашш посева и начала ценотического взаимодействия. Изменение наклонной ориентации листьев а течение дня (их лабильность) особенно сильно выражена у ШП: так, если изменение ориентации листьев от наклонной вниз (лист опушек) к наклонной вверх (лися поднят) по мере изменения угла наклона Солнца при его суточном цветении относительно плоскости горизонта происходит у 45$ всех листьев КСП (то есть, почти у половины), то у ДСП оно почти отсутствует Анализ углов наклона листьев разных ярусов показывает, что у КСП утрем и вечером почти половина листьев опущены (ва стороне, опрошенное к Солнцу), а половина (иа противоположной стороне растения) - приподняты; то есть, л те, и Шугае обращены своей верхней стороной к Солнцу. У ДСП нет стать выраженной ориентации; значительная часть листьев (кроме двух верхних пар) остается в опущенном голооеяин.

На основе данных по ориентшхяы листьев радиационных рас. четов (Шульгин, Климов, Ничипорович, 1975; Климов и др., 1975) сделана оценка приходов прямой ФАР в течение дня как на см2 площади листьев растения ( qF ), тек и на вое растение в полой ( 4 ) (табл.4).

Таблица 4

Поступление прямое ФАР к растениям КСП и ДСП в развое время дня

Площадь л-ев. Время • ч Пост г пленив ФАР кал/мин ТГшкМит

раст Сорт на I на I а*г эффек- сле-

растений, янн Щ2 } рао-те- f<f> рас- ГСГрИ-зон- таль-ной поверх. гя перпен-дниу- Iдгляр-ной к солнечным яз тивности ориентации жения за солнцем

20 КСП 520. в 12 200 276 оо 88 0,26 0^49 0,49 о;з8 1,46 I;OQ 0,78 0^91

ДСП 750 8 12 342 0,16 0^45 0,26 0^49 8;i 0,99 0,33 О; 78

40 КСП 1000 i! 464 562 0,46 О' 56 0,26 0*49 О! 58 1,77 0,94 0^96

ДСП 1450 8 12 296 550 0,20 о;зз 0,26 О*, 49 0*58 0,78 0^78 0,41 0^ 65

Значение <5, несмотря на меньщуи площадь листьев, было вше у КСП, в основном, за счет больших приходов в утренние и вечерние часа. Особенно велики различия между КСП и ДСП в приходе прямой ФАР на единицу поверхности листа (в 1,2-2,4 раза). За счет движения листьев КСП получает прямой ФАР больше, чей горизонтальная поверхность, т.е. коэффициент эффективности ориентации (КЭО)

больше

единица, тоща как у ДСП он не превышает единицу. Таким образом, , за счет движения листьев (о весьма высоким коэффициентом слежения за Солнцем, достигавшим 0,8-0,9) архитектоника КСП энергетически лучше приспособлена к приходу прямой фдр, нежели архитектоника ДСП, что и обусловливает в числе прочих Причин - высокую фч др. этого сорта (табл.1).

te

Несомненно, что адаптивное значение гелиотропизма листьев коротко стебельного подсолнечника заключается в эяерге тлгче ско Я "комленсаторности", направленное на поддержание стабильности взаимосвязей между фотосинтезом и дыханием организма, постоянство которых, незашеящее от сорта и типа растений, показано в ряде исследований ( Ввпю1ав de Tries, 1973,1975; МГрей, Шульгин, 1377). В таком случае, генетически детерминированные черты кое-роыррфности листа КСП, проявляйте ся в многое елейных элементах его морфологического и анатошческого строения (табл. 2,3), находят свое функциональное выражение как в повышенных скоростях темпового дыхания единицы поверхности листа (РИС.1), так И в более высогаи скоростях фотосинтеза листьев в течение дня. Из рис.1 следует, что это возможно лишь в тон случае, если лист КПП в теченш большей части дня будет "работать" в области ИРП или в зове начала выхода на плато светового насыщения, Ute интенсивность газообмена КХШ ваше, чем у ДСП. В ползвнх условиях это действительно имеет место вследствие гелао$ильности листьев КСП, ■удлиаяпцях* активный "фотосилтетичесгай день". Таким образом, лабильная ориентация листьев действительно выступает в качестве инструмента, обеспечнващего постоянство соотношения основных энергеТЕЧ9СКДХ функций — фотосинтеза и ДЫ1ЛШТЯ, а, следовательно, — скорости роста в продуктивности.

Такал светолюбивая культура, как подсолнечник (Клешшш, 1э54; Black, 1958) Brans« 1973; Тооминг, 1977) в условиях недостатка света моют, по-вкдиыему, сохранить эти взаимоотношения (и в той числе - максимальную эффективность использования ФАР) примерно ва том же уровне, лишь за счет генетически детерминируемой способности к адаптации разных уровней организации растения. Из приведенных данных, характеризующих свойства подсолнечника в разреженных посевах (lai < 1,5) ухе теоретически

следует, что недостаточная освещенность при выращивании должна, по—видимому, пагубнее отразиться ва фотосннтетической деятельности и продуктивности КСП, обладащего, в целом, меньшей пластичностью своей архитектоники. Подтверждение этого полевения мелет быть дано лишь путем непосредственного эксперимента, результаты которого рассматриваются в следующей главе диссертации.

Поведение исследуемых форм подсолнечника в условиях неблагоприятного радиационного режима

Показано, что ухудшение радиационного режша при выращивании подсолнечника в марлевых дошках приводит к изменению практически всех изучаемых вами морфофизиолопгче скнх признаков, величина и знак изменения которых аналогичны таковым для подсолнечника в ранее проведенных опытах ( ВХасквап, «Наш, 1951, 1954; В1аскшап, В1асК, 1959; В1го1, Ыошз1, £963, 1964; Еуана, И72; БЪагсК, 1973). В плане сравнения исследуемых сортов следует отметить следующее:

этаоляцпя (вытягивание) стебля, уменьшение длин черешков и листьев, поцулягявность растений по длине побега и другим параметрам изменяются у КСП при затенении в меньшей мере, нежели у ДСП. Так, при снижении интенсивности освещения в 4 раза (ЗЗС освещенность) выоота растений ДСП увеличивается почти в 1,5 раза, а КСП - лишь в 1,05 раза; иногда у низкорослого сорта,от даже снижается за счет уменьшения количества междоузлий. 7 КСП более устойчиво распределение биомассы по органам; увеличение доли биомассы стеблей, листьев и черешков, и снижение доли кор-' зинки в общем сухом весе при затенении у КСП было менее выражено, нежели у ДСП.

3 меньшей мере изменяется при затенении и структура листьев КСП., Так, при уменьшении освещенности в 4 раза УПП листьев сни-

га

хается на 49в, количество клеток - на 48$, содержание пигмев-тов - на в то время как соответствутщие величины для листьев ДСП соответственно равны 54г£

Менее выраженные изменения структуры листьев ЯЗП, провсхю-дядае ш мере затенения, очевидно, должны проявляться к в относительной стабильности их функциональных особенностей. Действительно, скорости дыхания листа КСП при затенении уменьшаются, сравнительно с условиями полного освецзния, на 4936, а фотосив-теза - на 26$ (в то время как у _Листьев ДСП эти изменения составляют 60$ и 29$, соответственно). 5а счет более выраженногй уменьшения дыхания, нежели фотосинтеза, значительно снижаются потенциальные коэффициента затрат.на дыхание листьев (С), что является вахтам адаптивным свойством листового аппарата подсолнечника. Одтко, снижение значений С у КСП менее, выражено, чем у ДЗП (на 33$ и 50$, соответственно), что должно, по-видимому, неблагоприятный образом отразиться на фотосинтетической деятельности этого сорта. Действительно, оря переходе к 2^-освещенности величина Фч цр низкорослого сорта падает, в среднем, на 63$, в то время как у ДСП ее снижение менее выражено (на 32$).

В условиях затенения оба сорта подсолнечника теряют способность изменять наклонные ориентации листьев в течение дня и •регулировать* таким образом приход ФАР к единице листовой поверхности. В этом слуше приход ФДР на растение в целом определяется общей листовой поверхностью и, следовательно, гораздо вюта у ДСП, нежели у КСП.

Таким образе«, из опытов о экспериментальным затенением следует, что потеря низкорослым сортом преимуществ, связанных с лабильшетыэ листовых ориентации, обеспечивающих дополнительных приход прямой ФАР к растению, не компенсируется более выраженным, нежели у ДСП, изменением ростовой функции в направлении -

сохранения постоянства соотношений между фотосинтезом я дыханием в пределах целого растения. Более того, слабая способность ростовой функции 8того сорта аффективно "подстраиваться" к изменившимся условиям в еще больше! степени увеличивает проигрыш фотосинтезиругрей деятельности,. внаванвяЛ недостаточной осве-'ценностью.

Загущение посевов, создаваемое посредством измеавния норм высева семян и служчзее з какой-то мере аналогичным исяусствея-но«7 ватенешш способом ухудшения радиационного режима при наращивании, оказывало сходное влияние на изучавине морфофизиоло-гичесвие признаки. Тот же вывод следует из ранее оцубликованщх работ по загущэшш посевов подсолнечника (Ровре1о»а,1959; 111-го 1**, 1960 { ЕгоЬ, 1966> Н1го1, Моаа1, 1966{ Попов, Станев, 1969, 1071; Еов1;»у,Верка, 1972). Проявление цевотаческого взаимодействия, явяящегося следствием конкуренции растений по свету (Мгрей,1974; Тооминг,1Э77) достоверно отмечалось по достижении посевами листовых индексов (Ы1) 0,8-1,0 и далее усиливалось' во мере роста растений а увеличения цЦ посевов. Шс-кольку при одвлаювнх нормах высева семян у обсох сортов их посевов ГСП были меньше, чем у посевов ДСП, необходима било ого нить реакции исследуемых сортов на загущение при одинаковых и! посевов. Видно (Рис.2), что для посевов с одинаковый "урожай" биомассы юрзинок бол несколько выше у КПП, однако достигался в посевах с несколько меньший (,2<ЫХ < 3),.нежели у ДСП (3<Ш < 4). Причина етого - в более выраженном падении биологической продуктивности низкорослого сорта по мере увели-' ченпя и це готического взаимодействия, проявляющегося по ^ степени отклошная кривой I' от кривой 3 и являющегося следствием ухудвешя фотосинтетическоЗ деятельности посевов по мере загущения (вгапв,1972* Тооминг,1Э77>.

го

%

о о

м

о

" 0.2

0 1 2 3 4

•остова» индексы посевов, м2/*2

Рис. 2 Бвоюгхчесхая продуктивность подсолнечника в посева* раз-

нов загуценвости

А- во сухой. Б- по сирой вадземной биомассе; 1,2- "хозяйственная* (вео корзинок) продуктивность дс 11(1) и ДСП(2); 3-<5и охоте екая (вес надземной биомасса) продуктивность кстЛ * дап(^) в тех же сортов при шнииахьшх для дянняг условий (в пооевах с 1Л1 &1> щнотнчеохеи взаимодействии (з) .

Дейстштельно, величина Фч,щ) низкорослого сорта при одинаковом с ДСП увеличении ХА1 снижается в несколько большей степени: тер.при увеличении 1Л1 с 2 до 3 посевов КСП уиеныва-

ется на 2<Ж, в то время как у ДСП- лігаь на 1Анализ причин значителького (ипкечря др низкорослого сорта при загущении посевов показал, что главная гз них кооется в неспособности растений КПП адаптивно ухудшению радиащгенгнх у ставка уменьшать обьемнув плотность распределения фктомасси нк на оргаяизменноы, ш на листовом уровне. К примеру, отсутствие вытягивания стебля и относительная неизменность ли стовоЯ поверхности обусловливает высокую объемную плотность распределения фитадаесы на организ-ценном уровне. Так, отношение площади листьев к высоте растений Са/ь) при переходе откосевов с нормой высева 2 р/ы2 к посевам с нормой 8 рДі2 снижается для ДСП в 2,4 раза, а для КСП- яяп в 1,8 раза. Объемная плотность распределения фштомассы на листовом уровне, идентичная величине УШ листьев, такжв мало изменяется у КСП при вхождении последнего в загущение. Так, при увеличении нормы высева семян в посевах в 4 раза (о 2 до 8 р/м2) УШ листьев ДСП в период генеративного развития растений уменьшался на

2ф, в то время как у ИСпХлишь на 13^. Листья КСП по причине

. у _

относительной стабильности их УПП сильно "теряют* в энергетическом плане, при вхождении их в эатенеше. Так, если величина коэффициента затрат на дыхание (С)у 24 листа ДСП (снизу) равна 0,041, а у 17го, - уже находящегося в условиях частичного затенения соседними лпстьями,.- О,СЮ (то есть, увеличивается в 1,5 раза), то у М2П эти величины равны, соответственно, 0,059 н 0,124 (то есть, наблюдается увеличение С ухе долее, чем в 2 раза)

Как и в случае влияния экспериментального затенения, относительная константность ростовой функции низкорослого подсолнечника не позволяет ему обеспечить оптталыщй баланс фотосинтеза и

■ ■ . - . ч

дыхания в условиях загущения: процесс дыхания не макет в той же

мере, как у ДСП, компенсироваться процессом фотосинтеза, иу сорта КСП, в телом, сильнее снижается биолотачесгст'1 упсг

\

і

ВНВФДН

X. В благоприятны! условиях обитания исследуемые фориыподсол-нечнпка, не отличаясь в> заметно по фотопериодической реакпли, темпам прохождения этапов органогенеза и вегетационному периоду, имеют одинаковую эяергетичеюфХк активность ешгашад фи тома осы, оареяеляеиуп постоянством соотношения иежду осяовннми физиологическими функциями - фотосинтеза! и яуханиеи прлого растешян Этот "дишшчестй гомеостаз" процессов достигается за счет разная,стабильной и лабильней архитектоники самих растений, которая, в совокупности с разной архитектоникой структур листа является инструментом поддержания постоянства основных энергетических функций.

2. Лабильная в течение дня ориентация листьев у короткостебелъ-ного сорта ооосст вахдошиы и наиболее доступным инструментом поддержания динам ческого гомеостаза энергетических ^ункцай растения.

3. Цри неблагоприятных световых условиях выращивания - ври искусственном затенении,■либо перезагушения посевов - постоянство соотнесения между фотосинтезом и дыханием у низкорослого подсолнечника нарушается в большей мере, нежели у высокорослого, вследствие ьалой пластичности архитектоники КСП, то есть, слабо выраженной способности адаптивно изменять ростовую функцию в направлении уиекызэния объемной плотности распределения £итомассы для улучшения прихояа ФЯ>.

В практическом отношении в селэщионн»-генетических работах . с подсолнечником следует учитывать: I) необходимость контроля за изменением не ещшичшх ыорфофязпологичвских СВОЙСТВ (приз- , ■ каков) отдельных листьев или других органов, а комплекса признаков структурной организации в пределах адлого растения при . одновременном сопоставлении роста как вие загущения, так и в

посевах развой густоты; 2) возможность выращивания низкорослых форм, При густотах, соотвеТСТВуПЦЙХ Производственным,. лишь в районах с высоким приходсш радиации в течение вегетацяонного сезона при оптимальной вадообесаеченности растений; з) возможность улучшения низкорослых сортов подсолнечника типа "Донской низксрослнй-47* за счет увеличения площади листьев при сохранения их удельной поверхностной плотности и за счет некоторого увеличения длины побега, а, главный образом, - за счет усиления лабильности реакций »того сорта ва изменение светового режима выращивания.

Осногоые результаты диссертации изложены в работах:

1. С.В.Климов, И.А.Шульгин, А.А.Яичжюрович. Радиационный режим я короткостебельность растений. Тез. Ш Всесоюзн. совещания по управляемому биосинтезу и биофизике поцуляшй. "Управление скор, и направленность» биосинтеза у растений". Красноярск, 82, 1973.

2. И.А.Шуяьган, С.В.Климов, А. А .Ничипорошч. О физиологических особенностях длинностебельных и короткостебельных форы подсолнечника. Физиология растений, 21, 5,,893-099, 1974.

3. С.В.Юшмов. О влиянии освещения на весовое соотношение органов т разных форм подсолнечника. Вестник МГУ, сер.биол., 4, 58-60, 1974.

4. И.А.Щульгин, С.В.Климов, А.А.Ничииорович. Об адаптивности архитеятонш® растений к солив чвой радиации. Физиология растений, 22, I, 40-48, 1975.

5. С.В.Климов, И.А.Шульгин, А.А.Ничипорович. Об энергетическом значении ориентации листьев у подсолнечника. Вестник МГУ, сер.биол., 3, 64-68, 1975.

6. И.АЛЦульгия, А.А.Ничипорович, С.В.Климов, И.А.МуреЙ, К структурной организации листа как оптико-фотосинтеэирухией системы. физиология растений, 24, 4, 684-690, 1Э77.

Поди, к IKWT« tlj*¡~1SfJ\- ¿Si9i ф. ,

Бук тля. Jfc Фи. а. я. is . УЧ.-ВМ. л IÛ

3t«M Тар*ж /Гс>

Hsi-n Мктмюте jintfamit, Моста, К-9.

у*. Герве«*, 8/7. ' Тммфафм Им-м МТУ. Мосжм, Лея горы : ,