Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Личинки слепней (Diptera, Tabanidae) палеарктической фауны (экология, морфология, систематика, аспекты фауногенеза и паразитозы)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Личинки слепней (Diptera, Tabanidae) палеарктической фауны (экология, морфология, систематика, аспекты фауногенеза и паразитозы)"

РГ8 00

. г . п .^«ОРДЕНА ЛЕНИНА ОРДЕНА ДРУ2БЫ НАРОДОВ I 3 Ь/т ¡¿«О дкщмия НАУК УКРАИНЫ

Институт зоологии им.И.И.Шмалъгаузена

На правах рукописи УДК 595.772.576

АНДР303А ШМД'ВАСИЛЬЕВНА

ЛИЧИНКИ СЛЕПНЕЙ (В1МЕЙА, ТАВА1ЛМЕ)

1ШШАРКТИЧЕСХОЙ ФАУНЫ

/экология, морфология, систематика, аспекты фауногенеза и паразнтозы/

03.00.09-Энтомологня

Авторэфарат диссертадаж на соясканяе ученой степени доктора бяолоптеэскях наук

Киев - 1993

Работа выполнена в 'Ьсгитуге зоология гм.И.И.Еиальгаузен' Академии наук, Украины

Официальные оппоненты: доктор биологических наук . Э.П.НАРЧУК

доктор биологических наук, профессор Ю.Г.ВЕРВЕС

доктор биологических наук, профессор З.В.Усова

Ведущее учрездениз: Белорусский, государственный университет

Защита диссертация состоится " " ^¿.«г/ИГ^, 1993 г. в /С часов на заседании специализированного совета Д 016.09.01 .Института зоологии им.И.И.Шмзльгаузена АН Украины по адресу: 252601, Каев, ГСП-1, ул.Ленина, 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии км.И.И.Ымальгаузена All Украины.

Автореферат разослан " " 1993 г.

Ученый секретарь спецИ'Злязаровалного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Слепни - двукрылые насекомые, в основной массе кровососущие, широко распространены и тесно связаны с хозяйственной деятельностью человека. Кроме вреда, наносимого людям и животньэд^переносом возбудителей ряда инфакцнок-нше и инвазионных болезней, ежегодные сезонные потери вследствие нападения слепней только на крупный рогатый скот составляют около 20$ мясо-молочной продукция. Поискаш оптимальных способов защиты от гнуса, и в частности от слепней, заняты ученые многих стран. Сведения об экология личинок и их развитии, составляющем около 90$ продолжительности онтогенеза, входят в основу знаний, необходимых для разработки превентивных экологических мер. Изучение слепней предстаоляет и научный интерес, поскольку несмотря на относительную древность происхождения а наличие многих примитивных черт, на современном этапе эволюции семейство является однни нз пята наиболее крупных я распространенных в отряде. Видовое богатство слепней представлено в мировой фауна более чом 4200 видами из 133 родов, около 560 из пах известна для Палоаргаглки.

В истории изучения слепней, подобно большинству других групп касекомнх основное внимание уделялось взрослым формам, на доля личинок за последние 100 лот приходится около 11% отечественных публикаций. Достаточно подробно исследованы наружная морфология, экология и развитие личинок некоторых распространенных видов; фрагментарно - анатомяя и возрастные изменения морфэлогзп, Однако, большинство упомянутых работ, касаясь изучения личинок отдельных задов а очень редко групп видов, не даваян представления о морфологическом и зоологическом диапазоне разнообразия представителей семейства. Специальная исследований личинок, охватнэзвщнх фауну отдвлыш рэгнокоа, подобно исследованиям взросли фэрм, практически не проводилось, за асключением ряда работ Р.Г.Соболевой па Дальнем Востока. несколько десятилетий энтомолога!,« обсуядав-тся необходимость привлечения результатов изучение личинок лпод-комнх для реыеная вопросов систематики, фигогт»ин, а тиклз пр?-кладиого направления нгрориа с тоагипатьятет, что я паправлэняв няотэлпрЯ работа.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы - на основании специального всестороннего изучения личинок слепней из различные ландшафтно -з о н аль них районов оценить значение их морфологических и экологических особенностей для таксономии, систематики, филогении и исследования путей формирования фауны на примере видового состава этих двукрылых территории бывшего СССР. В процессе работы решались следующие задачи:

1. Типологизация мест развития и выплода, исследование морфологии и экологии личинок слепней в различных ландшафтко-зональных условиях.

2. Определение границ морфологической и физиологической адаптации у личинок из различных до условиям местообитаний, выявление корреляции между факторами среды обитания и состоянием адаптивных структур с целью установления критериев для построения морфологически обоснованной системы жизненных форм.

3. Выяснение сравнительной ценности таксономических признаков личинок для усовершенствования системы семейства; идентификация личинок различных видов и создание определителя. '

4. Использование данных о морфоэкологпческих типах личинок для исследования путей формирования фауны Палварктики.

5. Выяснение филогенетических связей в пределах надсемей-стза, с учетом результатов изучения основных структур личинок.

6. Выявление состава и эффективности организмов, поражающих личинок слепней различных жизненных форм; исследование диагностики', патогенеза п этиологии различных паразитозов.

Научная иовизпд. Работа является оригинальным, наиболее полным исследованием личинок слэшей из различных ландшафтно-климатических районов Восточной Европы, Кавказа, Средней Азии и Казахстана. В работе впервые:

- выявлены места развития и выплода личинок слепней пустынных, -среднегорных и альпийских комплексов; установлено наличие корреляции между основными факторами среди обитания и характеристиками ряда морфологических структур и физиологических показателей;

- исследовано значение ряда морфологических признаков, в том числе адаптивных,предложены новые критерии для таксономия сем?йстра я идентификации личинок.• Это относится,в частности,

к форме и строению прианального валика и наличию прианальных структур; форма хетоидов частя реорильннх и псашобионтных видов. Составлены оригинальные определительные таблицы, сделаны описания и рисунки личинок 110 элементов фауны, предложена унифицированная схема описапия. Установлены границы применения в филогенетических системах признаков, связанных с морфофунхцио-нальными структурами;

. - составлена таблица для определения жизненных форм личинок слепней с использованием сочетаний конкретных морфоадаптив-ных признаков, наиболее характерных для различных экологических типов. Система жизненных форм дополнена новыми категориями, в которые вошли личинка групп видов с неизвестной ранее экологией. Вопрем существовавшему ранее мнению о морфологическом сходства личинок слепней и "отсутствии четких границ в местообитаниях Вршшагинальных фаз", установлено, что спектр жизненных форм личинок табшгад относится к наиболее широким в отряде;

- проведен обзор существующих систем надсемейства, с целью кх оценки предпринято ыорфофункцискальное изучение строения Головы и ротовых органов личипок из 6 семейств, фигурировавших к составе надсемейства в различных системах; на основании полуденных данных подтверждена состоятельность выделения надсемейст-ёя иьае1опогйеа и состав надоемейства ТаЬапо^йеа, выявлены различая в строении тенториума у личинок различных таксонов Внутри семейства ТаЪагиаае.

- установлен видовой состав организмов, поражающих личинок слепней и' экстенсивность поражения ими в зависимости от окружающих условий; изучены распространение, экология и циклы развития основных групп паразитических организмов, особенности паразито-хозяягых отношений и этиология паразятозов; установлены особенности патогенеза и диагностика болезней личинок.

На защиту.выносятся слэдуюаие основные положения:

1. Использование признаков личинок для усовершенствования таксономии и системы семейства.

2. Оригинальная система яязненнкх форм личинок слепней, разработанная на основа комплексов морфоадаативных структур, свойственных личянкач различных морроэколог;гческнх типов.

3. Использование морфологии и экологии литхнок о пе.тю

установления путей формирования фауны семейства в пределах Пало-арктики.

4. Таксономическое значение различных признаков и оригинальные определительные таблицы для личинок 102 видов, 52 из которых описаны впервые.

5. Таксономический состав паразитов и их значение в снижении численности личинок слепней различию: жизненных форм.

6. Оригинальнее данные об экстенсивности поражения лютнок * различны.«! видами паразитов, а также патогенезе и диагностике основных паразитозов.

Теоретическая к практическая тонкость работ.!. Всестороннее изучение личинок слепней, предпринятое в настоящей работе, позволило. установить важные особенности эволюции сеглзйства, заклю- . чающиеся в концентрации значительной доли адаптивной нагрузки на личиночкой стадии. Раскрывая на примере одного из наиболее крупцшс самеЗстч ь отряде закономерности специализации организмов в кцГ'Гйойрпзии их отношений с внешней средой, работа вносит су''::-гвг;!шый вклад в познание аспектов корфологической эволюции насекомых. Впервке выявлены и детально рзсскотрены с морфофунквдь натьних позиций пул! формирования различных морфологических структур личинок слепней. Их характеристики предложены в качестве основа душ типизации жизненных форм. Дальнзйяео изучение жизненных форм, представленных линь в Палеаркткке спектром различных мор]зотипов от пустынных псаммобионтов до реофилов, открывает пути к решению вопросов не только систематики, таксономии и формирования региональных: фаун слепней, но и адаптивного морфогенеза организмов, находящихся на соответствующем уровне эволюционного развития.

Практическим итогом изучения личиночных форм явилось использование их морфологических признаков в сочетании с признаками взрослых насекомта дая уточнения объема таксонов к совераояство-вания системы семейства. Внделен -новкй подрод и описано 3 всвнг для науки вида; в роде табанус выделена новая группа, уточнен объем 3-х групп и групповая принадлежность 9 видов; установлен бедовой статус для 5 представителей рол?. В результате анализа наиболее обширного и разнообразного материала определена откоси-■лМьная ненвость морфологических структур для идентификации личинок, установлены гранягн использования в филогенетических систе-

мах характеристик r.iopí» адаптивных признаков, предложена унифицированная схема описания личинок.

Непосредственным выходом j практику являмоя накопленные в процессе исследования данные об условиях и образе кизня личинок, а такие составе и эффективности поражающие их организ- . мов, что составляет необходимую основу для правильной оценки возькшюстя ограничения численности слепней в различных зонах, ландшафтах и биотопах. Опубликованный автором "Определитель личинок слепней" содержит данные о личинках 110 видов' и подвидов слепнеЗ в составлен с учетом доступности как для научных, так и для практических работников санитарпо-эдздомиологическах и ветирлнарных служб.

Уцтчгг.рл я гдатодгоя: Работа выполнена в 1975 - 1991 гг в Институте зоологии им. И.И.Шмалъгаузена АН Украины. Материалом для исследования послужили о основном собственные сборы соискателя, составивши долез 16Б0 взрослых ¡;a<;eix)t.;ux и около 21000 личицок, из которых выведено 1886 имаго. Сборы и наблюдения проводились в большинстве районов Украины, отдельных районах Карелии, Белоруссия, Лптьн, Эстонии и Молдовы: достаточно планомерно исследована территории Кавказа и Закавказья, Средней Азии и юго-востока Казахстана. В целом собрана наиболее обширная з Налеарктике коллекция личинок 116 элементов фауны из 3-х подсемейств, 6-я триб и 12-а родов, исследована таудэ наторкали, полученные яз США я Японии.

Массовые сборц для учета плотности распределения и выявления эффективности поражающих организмов проводили по общепринятой методике. Во вре?/л поисковых сборов, стававших целью обна-рузешгз неординарных кэстсобятакгй з различных климатических районах, обследоваяпсь зсезозшзлкз субстрата /корк<зввда рас-тэний, разлагающаяся дрвззесзна, якскремептн копытных, трупы иехквх позвзяочгшх sxeotíhix, пэчвн различной структура, состава и шшзшостй, доний ело а раэлнчлих водоемов и рек/. Раофшгьных лзпшпок собарает в горних роках с помоем сита собственной конструкция. Во врзия сбора материала регастрярэвзлк характеристики местообитания а ваб-ящэшгя за поведением -тачанок в есте-ств9!шш: условиях, что необходим для правильной трактовки рэзулз. raros послзд^изчго шрпЕофуикгь-опальчого изучение ocharos.

Личинки всех видов, представленных в работе, непосредственно исследованы диссертантом, рисунки и описания оригинальные. Для зарисовки наружного строения личинок, усыпляли эфиром, что предотвращает искажение естественной формы тела и деформацию / втягивание/ локомоторных придатков, часто происходящих при фиксации спиртом. Идентификация личинок осуществлялась после доращивания их по собственной методике /Андреева, 1984/ до окукливания и выво-дения имаго. Достоверность видового определения взрослых насекомых в спорных случаях подтверждалась профессором Н.Г.Олсуфьевым.

В исследованиях, связаных с реконструкцией этапов фауногенеза слепней Палеарктики опирались на палеоклиматические данные и сведения по динамике ландшафтных формаций из следующих источников! Гросгейм 1948; Лавренко, 1951; Маруашвшш, 1956; Милановский, 1956; 1960; 1977; Верещагин, 1959; Комаров, 1961; Синищш, 1962; 1965; Бабаев, Федорович, 1970; Костенко, 1970; Нахомов, 1971; Ушаков, Ясаманов, 1984. Для районирования Палеарктики использована схема, предложенная Лопатиным, 1980.

Для морфометрических, гистологических и биохимических определений использовали личинок старшего возраста в период между линьками. Для определения соотношения площадей покровов, различающихся подструктуре из фиксированных личинок через передний конец удаляли внутренности и, окрасив кутикулярно-мышечную оболочку метиленовой синью, сдавливали ее с боков между двумя предметными стеклами. С помощью рисовального аппарата на качественном пергаменте делали рисунок личинки, отмечая участки с хетоидной и глянцевой структурой. Затем рисунок разрезали и изображения различных участков взвешивали на аналитических весах, затем определяли отношение веса каждой из частей к общему и подсчитывали их соотношение.

Для получения срезов покровов личинок фиксировали смесью Буэна с последующей обработкой тканей для заливки их в парафин. Проводившейся по методике, разработанной Семеновой Л.М. /1975/. Парафиновые срезы толщиной 7-10 мкм получата с помощью санного микротома и наклеивали смосью глицерина и белка на предметные стекла. Окрашивали препараты азановым методом по Гейденгайну, представляющему модификацию метода Маллори с более четким окра-т-гванкем тканей /Пирс, 1970; Лилли, 1971/. Этот метод окраски дает пр-эд^тавление о сравнительной плотности и типе строения различных, слорв покровов и с успехом использован Семеновой /1961; 1:?о/. Пг"чярчтч иселодовали на микроскопе МЕИ-3, толщину слоев

кутикулы измеряли окуляр-микромэтром в области У-УП сегментов тела.

Опр-зделениа содержания жировых веществ в кутикуле личинок проводили по методу Фолча в модификация Т.Л.Ииатовой /1973/, поскольку этот метод имеет ряд преимуществ по сравнению с методом Сокслата.

Активность ферментов определяли в гомогенатах слюнных желез, средней кишки и килечном содержимом. Иротеолитяческую активность устанавливали по методу Энсона а Мирского, аглилолити-ческую - по методу Смята и Роя /Вилкова, 1976/. Ферментативную активность лизоцима определяли методом диффузии в агар /Лабян-скал, 1978/. В качество субстрата использовали ацетоновый препарат клеток Kiorocoocua lioodeiotioua, агаровый гель готовили на фосфатном буфэре pli - 6,8. Для количественной оценки использовали серию известных разведений яично-кристаллического лизоцима.

Изготовлено 376 препаратов дзталэй гояови в смеси Фора-Берлезе и 130 временных препаратов для изучения морфологии головной капсулы; 58 препаратов для изучения морфологии задних дыхалец, в том числе 30 для сканирующего микроскопа и 640 препаратов с гистологическими срезами покровов.

Консультативная помощь в идентификации различных паразитических организмов оказана Э.З.Коваль, И.А.Рубцовыл, Н.Г.Левченко, Э.С.Спиридоновым, В.Ф.Зайцевым, К.А.Джанокмеи. Определенна активности ферментов у насекомых, относящихся к различным ;тз-ненкым формам, проводили в комплекса со специалистом по биохимии к.б.и. Нагорной И.М. ; гистологические и биохимические исследования покровов личинок под нашим руководством проведаны дипломантом Киевского государственного университета им. Т.Г. Шевченко Хмелввокой Л.С.

Апробация g публикация результатов. Результаты пс различным разделам исследований докладывались и обсуждались на XI Международном коллоквиуме по патология насекомых /1973,Прага/; Х1У Мелщународном Тихоокеанском научном конгрессе /1979,Хабаровск/; XI Международном коллоквиум0 по почвенной зоологии /1У35,Москва/; 1 и П Международных конгрессах по диптерологаа /1?Зб,Еуда-пеит; 1990,Братислава/; ХП '.'.гизунартдноч с*чеози?мэ ю рнт-юфч-уа? Ср?дгч,1 ?.»ргхт /1 lï, X Рююгюгэ эктви-с-*?-

гического общества /1984, Киев; 1989, Ленинград/; У1 Всесоюзном совещании по проблемам почвенпой зоологии /1978, Минск/; Ш Всесоюзном диптерологическом симпозиуме /1982, Белая Церковь/; 1У и У Зоологических конференциях БССР /1976; 1983, Минск/; 1 республиканском совещании по биомзтоду я патологии насекомых /1982, Канев/; Ш съезде УЭО /1987, Калев/; на ученом совете Института зоологии т. И.И.Шмальгаузена АН Украины /1991/.

По теме диссертации опубликовано 53 работы.

Структура и объем работы. Основной текст диссертации состоит из введения, шести глав, выводов и изложен на 213 страницах машинописи /включая 12 рисунков и 11 таблиц/. Список цитированной литературы содержит 317 работ, в том числе 117 работ иностранных авторов. Приложение представлено в виде двух монографий: "Экология личинок слепней и их паразитозы".-Киев: Наук.думка, 1984.- 172 с. 10,5 уч.-изд. листов, иллюстрирована 45-ю оригинальными рисунками; "Определитель личинок слепней. Европейская часть СССР, Кавказ и Средняя Азия".-Киев, Наук.думка, 1990.-172 с. 15,5 уч.-изд. листов, иллюстрирована 66-ю оригинальными рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СТРОЕНИЕ, НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЛИЧИНОК СЛЕПНЕЙ 1.1. Современное состояние изученности личинок слепней рассмотрено в разделе преимущественно для территории Голарктики, где с конца прошлого столетия постепенно накапливались соответствующие сведения. Наиболее активно продвигались эти исследования в Северной Америке; к 1980 г. количество ввдов с идентифицированными личинками составило 60$ фауны слепней Неарктики. В Палварктике к тому же времени личинки были известны не более чем для 24? видового состава /виг^сг, 1986/. Несмотря на определенные успехи в изучении личинок слепней в некоторых регионах, анализ литературы показывает явный недостаток внимания к сравнительному морфо-функциональному исследованию личинок различных таксонов .отличающихся филогенетическим возрастом, по сравнению с аналогичным изучением взрослых насекомых. Соблюдение в подобных исследованиях принципов систематики взрослых насекомых - рассмотрение органов и структур личинок с позиции их эволючионного формирования - позволит использовать накопленные сведения по личинкам для решения вопросов таксономии, филогении и эволющкг семейства.

1,2. Внешний пст и строение личинок слепней определяются характером среды обитания, особенностями передвижения и питания. Их лишенное ног и обособленной головы продолговатое цилиндрическое тело отчетливо разделено на 11 сегментов, из которых только брюшные несут двигательные, а каудалышй - дыхательные и выделительные структуры.

Размеры личинок зависят от возраста и видовой принадлежности. В среднем длина вшедших из яиц особей 1,8-2,3 мм при толщина 0,3-0,35 мм, взрослых - от 18-55 m при ширине от 2 до 5,5 мм. Индивидуальная вариабельность массы у особей старших возрастов одного вида шжет составлять 25$ от средней величины.

Покровы у личинок большинства видов на значительной части тела глянцевые полупрозрачные, исчерчены тонким складками /гофрировкой/, обеспечивающими эластичность и равномерное смачивание. Глянцевые срединные части сегмонтов перемежаются матовыми межсегментными поясами, к которым могут примыкать более темно-окрашенные участки покровов, густо покрытые более или менее крупными щетинкамя-хвтоидами /хетоидпыэ поля/. Одиночные или парные щетинки - комыз рецепторы - сравнительно постоянно локализованы у личинок различных видов на голове, грудных и кау-дальном сегментах, иногда на дыхательном сифона.

Предпринятые нами впервые гистологические и биохимические исслэдовакия личинок 15 видов слепней показали, что структура кутикулы неодинакова и на различных участках сегмента одной особи, и- у личинок, представляющих различные жизненные формы. Так, если на основной части поверхности сегментов слои эпи- я экзокутикулы располагаются сравнительно равномерно, то на межсегментных сочленениях толщина экэокутякуляряого слоя уменьшается почти вдвое, а эггакутикула едва заметна и часто просматривается: в виде прернвнстох-о слоя или отдельных островков /у части реофшюв/. В области хетовдннх полей слой эпикутикулы также неравномерен и меотсмя на просматривается. Защитные свойства кутикулы, предохраняющие от потеря влагн, реализуются в основном за счет эпикутикулярпого слоя, и у личинок, обятаъщях в водной или избыточно увлажвэшгой средах, выражены гораздо слабее, чем у обитателей мэзофяльнга и аридяга субстратов. Наш1 установлено, что степень развитая гпнкутлкуллряого слоя покровов npssso связана о адаптацией личинок к различный со угыпррта увлажнения местообитаниям /т «Ил, ?./. Так, например, ceoço-JfcjmKM

приспособлением к выживанию в экстремальных условиях пустыни является развитие- толстого слоя эпикутикулы "/2,43 мкм/ не только на поверхности сегментов -на препаратах хорошо видел плотный слой эпикутикулы, покрывающий межсегментные пояса и основания хет. Увеличивание толщины покровов - не единственное приспособление организма насекомых, защищающее их от потери влаги, наличие в составе покровных тканей жиров и углеводов также повышает их защитные свойства /Hadiey, 1982; Lockey, 1977/. В настоящей работе определялось содержание жировых веществ в кутикуле личинок различных видов слепней. Результаты показали, что их концентрация изменяемся от 0,44$ на сырой вэс кутикулы у водных личинок до 1,10$ у почвенных.

Двигательные /локомоторные/ придатки - несочлененные и не-расчлененные выпячивания: их форма, длина и вооружение апикальной части специфичны, в зависимости от образа жизни личинок, а количество - от таксономической принадлежности. Расположены она на дорсальной, латеральной и вентральной поверхностях у начала брюшных сегментов, исключая последний - каудальный. Опорную и фиксирующую функция на этом сегменте могут выполнять анальные бугра и охватывающая их со стороны основания преанальная складка, преобразованная у некоторых видов в специальные выросты, подобные двигательным бугорка-л или выпяченным валикам. Анальные' бугры напоминают два полушария, кажду которыми находится щель анального отверстия. По мнзкит Сташара / stanœer, 1924/, благодаря своеобразному строении кутикулы на анальных буграх, через них осуществляется газообмен. Следует отметить, что анальные бугра у водных личинок почти вдвое крупнее, чем у эдафо-бионтяых. У личинок, обитащцах вдали от водоемов в пустынной 30HS /Hanorhynchus 01s., Газуrhamphiв En<^, a такяа В водоемах с высокой концентрацией минеральных солей /ï.zimini ois. / анальные- бугры закрываются отсутствующими у других, видов штатными покровами. Па вершине сегмента складка покровов наподобие муфты, охватываэг' концы основных стволов трахей. При дыхании трахеи выдвигаются наружу и открываются единственные функционирующие во время роста и развития личинок дыхальца, состоящие из стигм'и дыхательной камеры. Стигмы табааяд своеобразны по строении и отличаются от известных для других семейств двукрылых. Диательччя кшлрз при исследования на сканирующем микроскопе

продстазляет собой зазерпам^ий участок трахеи, с пористыми станками; их внутренняя поверхность похожа на рыхлую, тбнкой структуры губку образованную нитевидными или перистили скларотизиро-ваннам! образованиями, неодинаковой формы к густоти у личинок различных видов. У личинок рода chrysops стояки дыхатель-

ной камеры целиком состоят из перистых остроконечных пластин, а внутрен1ше образования, названные наблюдавшим макроструктуру дыхалец Стаммеро:,¡"войлочными" отсутствуют /stoauer, 1924/. Подобное таоанядам строение дыхательной камеры мы наблюдала у личинок ат^риодд и рагионад, отмечено оно также для тицулид / Gerbig, 19X3/.

Внутреннее строение личинок изучено сравнительно слабо. Наряду с обзорной работой о строении головы я пищеварительного тракта /Олсуфьев, 1935/ известны отдельные публикации с описанием головы, трахейной системы и органа Грабера. Вместе с тем сравнительное изучение особенностей внутреннего строения представляет большой интерес для решения вопросов эволюции представителей семейства. Автором подробно рассмотрены строение головы я внутренних органов личинок различных видов с учетом филогенетических связей ц особенностей образа жизни.

Строение головы личинок многих двукрылых, и в том числе табанад, рассматривалось я ранее в различных работах. Направленность большинства из них на выяснение преобразований структур головы, происходивших в процессе эволюции насекомых, исключала детальный анализ этих структур у представителей одного семейства л!1бо надсемейства. Среда фактов, впервые установлении наш, сведения о различиях в строений тзиторяума личинок раз-анх тассонов. Изучение головы лачяяок 1 возраста рода сьгузорз Sg. я различных представителей трибн таЪам-ni показало, что большие руки тенториука у лях не связаны с голотой капсулой. Кроме того, у лячвнок рода Chrysops м&ояя вдвое короче, чем у всех остальных. Ещэ более необычно отсугстзяа связи между зад-шест р.укаки тенториуяа я головной капсулой, очень сляба скяаро-тиэированиой в задней половина, у аз рослых ляч-шок ваяугйялгй!!» uabriaue Hg. Подобай» факт на бая изозстел для япеяок

слегшей и отмечен фшогоиетячесгсд ае блага, тез« 7 представителе еокейства Htegionida«. К согялояшв, достоверное объясните »ювзлэктх ог.югаЗ возможно лжвъ псом дс-т^тыпго я:: г ¿о я а ?

личинок достаточного числа филогенетически близких таксонов и личинок со сходной экологлей, большинство из которых пока неизвестны.

Из внутренних органов личинок привлекают внимание крупные парные слюнные железы; каждая из них, сложенная здвое, значительно превышает половину длины тела. Слюнные протоки, отходящие от переднего конца каждой из желез, сливаются в один общий проток, снабженный на пути к ротовой полости мощным слюнным насосом. Внутренняя поверхность верхней губы, максиллы и нижняя губа, образующие ротовую полость, густо усеяны шипиками разных размеров для фильтрации пищевого субстрата от крупных частиц. Минуя готку, пищевод и плотное мышечное расширение - кардиаль-ный аппарат, пища попадает в среднюю кику, разделанную узкой перетяжкой на два объемистых отдела, имеющих различное функциональное назначение. Сразу за средней кишкой находится пилоря-ческий отдел, в просвет которого впадают мальпигиевы сосуды, затем следует тонкая кишка, переходящая а сравнительно широкую и длинную заднюю кишку. Кишечный канал заканчиваемся анальным отверстием, снабженным мышечной системой.

1.3. Места обитания. Личинки слепней большинства распространенных видов развиваются в обильно увлажненном субстрате, чаще всего в почве прибрежных участков водоемов и водотоков различного типа. У более локальных и соответственно менее изученных видов личинки обитают вдали от водоемов, в субстратах, отличающихся по степени увлажнения. Помимо уже известных фактов обнаружения лччинок различных видов в почве пашен, лугов и лесных лужаек, автором выявлены их местообитания в пустынях и на высокогорных лугах до высоты 3700 м над уровнем моря. У части видов слепней, составляющих 13$ Палеарктической фауны, личинки развиваются на дне водоемов и водотоков, преимущественно горных ручьев и речек, что впервые было обнаружено автором.

Почвенные личинки слепней в период активности находятся, как правило, в самых верхних слоях почвы - не глубже 15 см; особи мелких размеров, не способные к проявлению значительных усилий для активного прокладывания ходов,- не глубже 3-8 см или на поверхности под слоем опавших листьев, водорослей, среди мха. Нахотсдвннв личинок в верхних слоях почвы связако с наличием уело-

'вий, благоприятных для развития как хищников, так и сапрофагов. Здссь разлагаются остатки растений и животных в результате деятельности г.скроорггняз:.:оз - ва/чого фактора в превращении органических остаткоз в почве. Обычно распределение мест обитания ставится в зависимость от минерализации, гумлфпцнрованности / Товкеу, 1959; аикез е-ь а!., 1974/ И хж.ззма субстрата, хотя значение РН среды для развития личинок не установлено. Приспособленность почьеннггх насекомых к естественны:.: колебаниям концентрации почвенных растворов сравнительно высока. Чрезвычайная приспособляемость личинок отдельных видов слепней позволяет им заселять мэстообчтания с высоким содержанием как солей, так и разлагающихся оргачических соединений, например: стоки яивотно-водческкх ферм, бассейны для вшачивакия конафа, берега водое-коз, загрязненные битовыми отхода™ или мазутом /Джафаров, 1960; 01псг1сп, ног/тап, 1967; Кадырова, 1975/. По нашему мнепкэ приуроченность мест развития личинок к конкратяш.1 биотопам связана не столько с химизмом срады, сколько с комплексом условий, характерных для типа почвы этих биотопов, сравнительно неизменно формирующихся под влиянием сходнкх факторов даже в различных климатических зонах. К ни?,) можно отнести механический состав почвы, влияющий на гепловоЗ и водный рзггшлп, насыщенность йочзн кислородом и содержание определенных микроэлементов, а также характер микрофлоры. Последнее, учитывая широкую распространенность сапрофагия и микрофагии среди личинок, имеет едва ли не самое основное значение.

1.4. Питание. Вопреки общепринятому мнению о личинках таОаынд, кап о хияяиках, большинству из них свойственно смешанное питание - хищпячоство и сапрофагия. Хищные личинки слепней в естественных условиях питаются доядевыми червями, эязсигреидамя, моллюсками, личинками представителей своего семейства а дрзгях на-сокомых. Термин сапрофагия употребляется в соответствии о рассмотрении-га Б.Р.Стригановой /1980/ особенностями питания почвенных сапрофагов, исключая."потребление крупных частиц". Сапрофагия, и в частности дотритофагия, более характерны для личинок младших возрастов л видов, обитающих в избыточна увлатаенныж гумифацированншс субстратах. К типичным дэтрзтофагам гяхно отмсти лггаь лячлнок некоторых видев рода сьгуворз нк., по яогуго-тпя для нзсс я гаярс$агшо. Исгнедояаюто иа«и яггтмг.а 72 кядов э? 3 родов з различной егозе''« сотатаст оба р-зг-'-м тютек;*». ял

исключением большинства видов, относящихся к роду chrysops Kg. Предположение О ВОЗДКЖНОМ дитанпи ЛИЧИНОК Tabanus L. и Hyboai-tra End. ",тастицами субстрата" высказывались и ранее /Чуние, 1954; Скуфьин, 1963/. Опыты по длительному содержании хищных личинок в почве без живых орагкизмов подтвердили наличие у них саирофапш /Андреева, 1974; 1984/.

Характер пищи .оказывает влияние на общее строение пищевари--тельной систеш насекомых и уровень активности ферментов. Дривла чение данных по морфофункциональным особенностям строения пищеварительной систеш членистоногих с различным рехшмом питания /Гиляров, Семенова, 1977/ также исключает зоофаги» как основной или единственный рацион личинок слепней, поскольку, по нашим данным, длина их кишечника в 1,5-2 раза превосходит размеры тела /исследовались представители родов Tabanus L., Hybomi-tra End, Haematopota Hg., Chrysops Mg., Philipomyia 01s./. ЭВ0ЛЮ-циокно сложившиеся особеннооли питания личинок слепаей несомненно влияют на локализацию их местообитаний, что, в частности, подтверздазтся корреляцией мевду уровнем активности пищеварительных ферментов и степенью сложности потребляемого пищевого субстрата.

Ротовой аппарат личинок приспособлен для всасывания жидкой шзд*. При питании живыми организмами - это гемолимфа и деструк-тированные с помощью внекишечного пищеварения ткани жертв; при салрофагяи - обводненные продукты жизнедеятельности или разложения растений, микроорганизмов и животных.

Отфильтрованный от крупных частиц системой шигшков и щетинок пищевой субстрат по длинному пищеводу попадает в кардиальный отдел, где облекается перитрофической оболочкой и общей массой накапливается в переднем отделе средней кишки. Здесь пищевая масса, насыщенная секретом слюнных желез и средней кишки,может оставаться до 3-х суток. Именно в переднем отделе отмечена максимальная активность лизоцима и длительное пребывание пищевого субстрата в атом отделе связано с подготовкой его к "переваривания" в заднем отделе. Лизоцим пищеварительной системы, по-видимому, является не только бактериолитическим ферментом и фактором гуморального иммунитета, но и принимает непосредственное участие в пищеварении. Гидролиз лчзоцимом клеточных оболочек почвенных микроорганизмов и грибов /Асланян, 1975/, составляют* часть рациона личинок, повышает эффективность их

усвоения. Кроме того, лизоцим, увеличивая проницаемость клеточных мембран, может способствовать проникновэшт гидролитических ферментов в ткани жертв, ускоряя их деструкцию /Марченко и др. 1974/. Характер распределения лизоцимной активности - максимальное содержание в переднем отделе а низкое - в заднем отделе средней жилки-согласуется с таким предположением. В задний отдел содержимое поступает заключенным в узкую перитрофическую мембрану и остается там до следующего приема пищи. Для заднего отдела средней кишки характерно преобладание протеолятической активности.

При изучении экофизиологических особенностей питания личинок трех видов слепней с различной экологической валентностью и широтой пищевой специализации /(Ж.р1с1;из 1.^.- детритофаги, ?. аигигапаНэ Ь. - зоофаги а салрофаГИ, Н. о1таг\Дага Macq. -зоофаги, детритофаги/ установлено наличие корреляции между уровнем активности пищеварительных ферментов и степенью сложности пищевого субстрата /Андреева, Нагорная, 1935/. В пищеварительном тракте хищных личинок отмечено повышенное содержание лизоцима по сравнению с детритофагами, что указывает на важную роль его в питании хищников. У хищных личинок активность протеа-зы слюнных налез в несколько раз выше, чем в средней кишке, а у детрнтофагов активность протеазн слюнных желез и средней кишки почти одинакова. При сравнении активности протеазц слюнных желез хищников и детритофагов выявлено, что у первых она достоверно ЭЫЕ9. Аналогичная зависимость обнаруживается и для протоаз средней кишки - их протеолитическая активность у хищных личинок выше, чем у двтратофагов. Амилаза слюнных желез и средней кишка у личинок с различным пищевым рационом по уровне активности отличается незначительно. Более высокая активность пищеварительных ферментов и .лизоцима в пищеварительных органах, отмеченная у преферэнтных хищников сравнительно с детритофагами,является физиологической адаптацией, обеспечивающей эффективное усвоение более сложного пищевого субстрата. В целом, результат» исследований подтверждает обусловленность локализация иоетообятаняй лачзгпон различных видов эволвцзонпо слогивяшзяся особенностями питания /табл. 1/.

1-5±_££51' Количество поглотанной пищз я длительность ?о праека 'зависит от размера осооп, ез состояния, температуры окртгякмвй среды и яатерваяа мэк!гу иммив пятаяяея. йпинкь- илягязх

ЗАВИСИМОСТЬ АКТИВНОСТИ ПРОХШ от ВЕЛИЧИНЫ рН РАСПРЕШЕШ1Е ПРОТЕАЗ И ЛИЗОШМА

В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ

% 5 Ъ Б Т _ — средняя кишка ---- слюнные железы

I. ТаЪапиз аи^ишпаХхз 12. HyЪomitra Ъ1ааеи1а1;1 Маоя» 3. сьгузорв р1сьиз

Таблица 1. Особенности пищеварения личинок слепней

2 20 н

и 2

3 10

а

1ио^ Г 3

[20

а

10

X

а I Е <

К

Я о со

а> к

г»

I

См

Ф П О

1 2 2с 3 Зс У//Л протеаза 1 I лизоцим

1-слюнные железы;

2-ткань кишечной стенки

I отдела средней кишки; 2с-содержкмое;

3-ткаль кишечной 'стенки

П отдела средней кишки; Зс-содерззшэе

возрастов питаются ежедневно, наиболее интенсивен к их рост в первые 2-3 месяца жизни. Лдлна вышедгах из яйца личинок r« autu-mnaiia ь. составляет в среднем 2,5 мм. яра пасса - 0,3 иг. Спустя 20 дней длина увеличивается до 10-13 m. касса - до 13 мг. Следовательно, sa £0 дней длина большинства особаЗ, вышедших из яйцекладки, в среднем увеличивается в пять, а масса почти в 45 раз.с ростом личинок увеличивается размеры кишечника, а соответственно и количество поглощаемой в один прием пищи, что позволяет иг лататься реке; особи 1У-У1 возрастов при оптимальной температура 22-25° дитавтея через 3-4 дня, при температура 12-16° - через 4-7 дней. Среднее количество поглощенной шпци при спокойном HacLX5r.:ni личинки массой 70-150 мг составляет 15-25 мг, для особей старапх возрастов /400-500 мг/ это количество мо:«ет достигать 1/3 массы тела.

РтзоГО-та'лтильчостъ ра?витт/я. В наблюдениях за активностью питания, сохраняющейся у личинок многих видов до 8-6°С, отмечэ-на более высокая лабильность у части горных кавказских и среднеазиатских видов, выработавшаяся в условиях частых суточных колебаний температуры. Температурная граница питания у этих личинок на 2-3°С ниже. Это соответствует вывода?.! Заара и др. /1989/ об изменении скорости физиологических процессов у простейших и насекомых под влиянием переменных температур. - По нашим наблюдениям состав пищи к температурный режим питания личинок оказывают существенное влияние на ах выживаемость и продолжительность развития. Не менее ваетше факторы, определявшие длительность онтогенеза,- продолжительность вегетационного периода и генетические свойства особей. В диссертации приведен обзор работ, касающихся продолжительности киэненных циклов слепней в различных климатических областях. Скуфьшшм /1956/ выделено три типа жизненных циклов слепней: поливольтинннй - прзбладающяЗ в тропиках, моковольтинный и демзвольтинный - обычные в умеренной и субтропической зонах. Воздействие климатического фактора, помимо непосредственного влияния на продолжительность развития генераций в онтогенезе имеет и более глубокое значение в зволзтает наейкотах. В результате адаптации к пзменквятямся факторам внеяичй ерэдн у ряда насекомых отмечена наследственно закрепленная способность к различным темпам развития особой одеой генерация, связанная с генетической г?т?рогэкпсстью чояуляппй. Л-"я ч-четв видов слепней, созтапляттот фаупч я "Tiwv.?"'}*'"'*^"

ц

(' 7

■ I

Рис.а. йща жизненных циклов слепней с синхронным и асинхронным периодом вышюда.

ш яйцекладка

в публикациях отмечены следующие отличительные особенности: увеличение общей продолжительности лета имаго в 1,5-3 раза и способность личинок одной генерации, в том числе вышедших из одной кладки, к неодинаковы;.! темпам развития- По нашим наблюдениям, различия в теютах развития личинок этих видов приводят к неодновременнсстл их созревания и выплэда в течение вегетационного сезона, что удлинняет общий срок лота имаго, а,следовательно, и периода воспроизводства. Разница между временем осуществления первых и последних кладок может достигать 4 месяца /рис. 1/ В местообитаниях таких "процветающих" видов, особенно при двухлетнем цикле развития, практически а любое время года личинки представлены самыми разными возрастными группами. Анализ состава "процветающих" видов показал, что при относительной эвритопности кх личинок, сами они характеризуются обширными траисзоналъными ареалами, либо обитают в районах с континентальным климатом. Приведенные факты позволяет заключить, что совершенствование функциональных систем организма, обеспсчяваюцах высокую физиологическую лабильность личиночной стадии,играло значительную роль в современном распространении и расцвете табанид.

ГЛАВА 2. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ЛШНОК СЛЕШЕЙ. 2.1. История изучения.

Первые и наиболее частые впоследствии обнаружения личинок массовых видов слепней в обильно увлажненных участках берэгов водоемов и водотоков оказали решающее влияние на формирование представлений о характера их местообитаний в целом. Видимо поэтому, появлявшиеся с начала века отдельные сообщения о "нетипичных" местах обнаружения личинок локально распространенных видов еще не могли изменить представления об "отсутствии четких границ в местообитаниях преииагинальных фаз" /Скуфьин, 1956/. И все же,основываясь на избирательстя к тем или яннм условия-д обитаняя,Ску$ьин /1926/ предлоялл первую систему "циклических суббноморф", выделив 5 типов тпаноя: водные ламнофилы, водные реофялы, полуводные, почвенные гигрофильные и мегю-Ззяльнио. Последующие непринципиальвыэ дроблопия или обобщения этой схема вкз-зани различиями рассматривавшихся эколсп^чуаисткческэз; пс.чплег:-сов, связагамис воиельниыш особенностякя /Скуфьяя, 1Э63; Лут*-;?. 1970; Соболева, Родроза, 1973; Соболева г: л п., 1374/. Ояипгз,

тип местообитания не коже? представлять достаточную основу для надежно»! классификации ксзнеккис цорм. Кроме того, что среди личинок извсстны формы с различной экологической валентностью, подобный подход на исключает ошибок, связанных с временным пребыванием особей в нехарактерных для srx развития местах, например, в случаях высыхания мелки водоемов или затопления впадин, а самое главноэ - при миграции для метаморфоза.

Типизация личинок слепней нуждается в надеанош обоснования, поскольку изучение жизненных форм личинок открывает путл к решению вопросоз систематики, филогении и формирования региональных фаун. Изменив экологии и функциональной морфологии личинок слепяой ej различных типов местообитаний показало, .что определенным условиям обитания соответствуют конкретные морфоадаптивние структуры /Андреева, 1982, 1987; Бургер, Андреева, 1988/. Характеристики этих структур предложены нами в качестве критерия для обоснования системы жизненных форм. Благодаря многолетним исследованиям всех ландшафтных зон, автором углублена и дополнена первоначальная система и оценена роль адаптаций в формировании ареалов представителей фауны Палеарктики /Андреева, 1990, 1992/.

2.2, Среда обитания. кор£оэкологичеокие и Физиологические адаптации организмов. Развитие личинок слепней связано либо с водной средой, либо с почвами различной степени влажности. Сочетание этих основных компонентов в комплексе со структурой почв и типом растительности слагает в природе многообразие местообита ний, неодинаковых по физическим свойствам, Условия питания, дыхания и передвижения личинок отличаются в различных типах местообитания, что в процессе эволюции нашло отражение в строении соответствующих структур. Для построения системы определены наиболее важные факторы среды обитания, различные параметры которых коррелируют с состоянием адаптивных структур: влажность сроды обитания, ее плотность и подвижность /наличие течения/. Выделение высших категорий системы - типов - обусловлено степень» развития адаптаций к влажности среды. Среди этих адаптаций: соотношение площадей покровов неодинаковой структура и плотность гофрировки, соотношение широты основания и длины дыхательного сифона, величина дыхательной камеры и анальных бугров. Представители соподчиненных: категорий - классов и подклассов, сохраняя основные морфоэкологические показатели

своего типа, различаются но структура.", подверженным воздействию таких факторов, ¿'.зк плотность и подвижность среди. Это общин габитус я, в частгост, форма задного сегмента тела, форма и величина дпигательнух бугорков, прианальных образований я их вооружение. В целом, пр ,дл-).":п!!ная нами система кизнекних форм личинок слепней Паяеарэтнхн постоит из трех типов, 5 классов и лвух подклассов /рис. 2/.

Система жизненных форм личинок слепней.

59,0$ ГЙ/ЯГИДРОБИОНТН

23,СЙ--

ЭДА50БК0НТЫ

петзэходнке >Тотм1

субре П'Ьшг _рео ''лиги

истинные эдайобяонтц

цесштобионты

псада.ооионт!

Рис. 2

В диссертация содержится подробное описание каздой из категорий система с указанием входящих в них видов, а тахлш первая оригинальная таблица для определения казненных форм янзднок слепней.

Адаптация организмов к условиям среды связана с преобразована ем нз только валимых наг,! раешнях структур, но и внутренних, ответственна за физиологические функция, "при этом,- физиология отличается большей отзывчивость!) на воздействие среди и подвижнее морфологии" /Бей-Бяэнло, 1959/' Оригияальшге исслгяоватм дяэла-зона адаптивных преобразований позволили нам установить, что у личинок сл'члней, относящихся к типам гидробионтоп л чдафобяоитоя суиюетэош'о отлпчятоя следуя щие шр«£о$;1эаолог;»чйек!г« по я аз а те-?:?, •Ндошадь хетоялннх пол?Я. э больадЗ или моаьпей отчп-зга лязгай»» чя ВОЛОНЧПрОПЧича»ОГО СЛОЯ ГИОТГТККуЯН 7 ЗЯ*^»'?»?*« П 'Т:

сокращается в 4,3 раза; толпдаа эпикутикулярного слоя и содержание лсироподобных веществ в покровах увеличивается соответственно в 2,3 и 2,^ раза /табл. Я 2/.

Сравнительный анализ видов, личинки которых относятся к различным категориям жизненных форм, в количественном отношении и с учетом степени продвинутости позволяет сделать выводы о существенном влиянии адаптивной способности личинок на географическое распространение и эволюцию семейства.

2.5. Современное географическое распространение табандд тесно связано с приспособленностью их личинок к определенным условиям обитания и степенья адаптации к ним. Известно, что возможность адаптации при изменении условий среды, начиная от физиологической приспособляемости и вплоть до направления эволюции той или иной группы, определяется особенностями исходной организации и ныне действующими условиями /Гиляров, 1970; Гаузе, 1984/. Следовательно, личинки слепней, давно отделившиеся в своем развитии и достигшие высокого уровня специализации, в основном не могут выйти за пределы территории, обеспечивающей им условия, необходимые для существования. Это относится к большинству представителей реофилов, цеспитсбионтов и псаммобионтов. Их личинки в высшей степени приспособлены к условиям существования, а для большей части взрослых насекомых характерно локальное распространение с давно сложившимися границами ареала и сравнительная устойчивосп таксономических признаков.

Для друтой части представителей семейства, личинки' которых по морфоэкологическим признакам занимают промежуточной положение, потенциальная возможность к адаптация; в изменяющихся условиях очевидна. Именно среди этой части слепней отмечена и гаиро-кая эвритопность личиночной стадии, и максимальная изменчивость насекомых с образованием подвидов, и ведущая роль по численности в большинстве фаунистических комплексов в качественном и количественном отношениях.

Способность к адаптации личиночной стадии различных групп двукрылых была выделена, как ведущая в направлении их исторического развития /Родендорф, 1964; Кривошеина, 1969/. Продолжительность личиночной стадии, составляющая около 905? всего онтогенеза при активном свободном образе жизни личинок предполагает адекватное соотношение интенсивности воздействия внешних условий на структуру организма, что не могло не отразится за длительный

Таблица 2

Диапазон морфологической и физиологической адаптации личинок слепней различных жизненных форм

Основные показатели /средняя величина/

гадробиояты

реоф1шЗ ~~ суЗ-

реофалы фзлы

гз:<ц- эдафобиокты

лимно- пса:-.мо- "цёспито"

оионты блоцты б^онты

Зоотпошениэ ширины я душны:

1. Тела

2. Локомоторных бугорков 2. Яяудального сегмента 4. Дыхательного сифона

1*9(5 1:2,1 1:1,26 1:1,4

1:12 1:1

■ч— 1:8,5 —» 1:0,8 1:0,6 — 1:1,4 1:2,1 1:2,1

1:10 1:1 1,5:1 1:0,1

Вооруженно локомоторных бугорков /шал/ крючья крючья щетинки щетинки.

1:6 1:0,3 1,3:1 1:0,4 хоты

•0,2

Соотношанио плоиадэй покровов различной структуры

Толдина слоя эшжутикулы посредине сегмента Леи/

Содержание ашровых веществ в покровах /в % на сырой вес кутикулы/

ы 0,1, щетинки ----1,70

хзты

----------0,91

„---------0,45

-----6,11----

----2,00--*

-----1,10----

>о Ш

период эволюции на видах семейства. Какова не величина адаптивных возможностей палеарктичесюпх видов табанид? Распределение известных в настоящее время личинок около 50£ видов слепней Па-леарктики между категориями систе>ян жизненных форм показывает, что в современных условиях климата и рельефа потенциальная способность к адаптациям свойственна не менее чем 59% личинок /рис. 2/. Относительно равномерная изученность личинок видов различных фаунистическях комплексов не предполагает существенного изменения соотношения при последующем описании еще не известных личинок.

ГЛАВА З.ЮРМЛОГЙЧЕСКИЗ ОСОБЕННОСТИ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ЗНАЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ЛИЧИНОК.

В соответствующей главе диссертации дается краткий обзор литературы, посвященной изучению морфологии личинок слепней и их идентификации. Использование накопленных к настоящему времени сведений о морфологии личинок, и в частности характеристик их жизненных форм существенно облегчает идентификацию личинок и позволяет уточнить границы таксонов и систематику семейства в целом. Среди примеров успешного применения в этих целях личиночных признаков - выделение подрода Olsufjeviella Bol. et Andr. /Долин, Андреева, 1985/, псаммофильной группы т. sabuletorum Ois. из реофильной г. cordiger Kg., а также некоторых видов из неродственных им групп; постановление видового статуса T.appendicuia-tuo Szil., T.cuculus Szil« и T.sordes Вод. et Saa., a Также возведение В статус вида бывших ПОДВИДОВ (satuletorua) ЪезсЬ-kenticus Ваг. И К.(scutellata) pontica Ois. /Андреева, 1990/

Внешнее строение личинок слепней характеризуется ограниченным набором признаков, сочетающихся в определенных комбинациях у особей различных таксонов. Довольно часто, особенно среди представителей близкородственных групп слепней, отличия между их личинками столь незначительна, что могут остаться незамеченными при сравнении индивидуумов ограниченного числа видов. Часть описаний, сделанных в начальный период изучения, содержит характеристики заметных признаков, повторяющихся у личинок ряда видов и родов, но, к сожалению, лишены отличительных доталой, необходим! для отделения таксонов,описывавшихся позже /вгаиег, 1369; 1883; Vimraer, 1926; Briiidio, 1961 л др./. Подобные затруд-

нения возникали также при работе с более подробном описаниягли отдельных личинок северных и дальневосточных видов /Соболева, 1970; 1971; Лутта, Быкова, 1981; 1982/. По мере накопления сведений о признаках личинок и опыта их классификации возрастает успешюсть их применения. Возможно, что предложенная нами первая в отечественной литературе унифицированная схема описания, разработанная на основе изучения личинок максимального числа видов, поможет'в дальнейшем объединить езэдения по морфологии личинок.

В предлагаемой схема диагноза в дополнение к использовавшимся ранее введены и другие признаки, значение которых становится очевидны:,г при рассмотрении личинок как близкородственных видов, так н представителей различных родов, в частности ТаЬагшз L. к Hyboraitra SnO. Основную часть диагноза занимает посегмент-ше описание соотношения величины концентрических и латеральных хетоидкых полей к длине сегмента, а также хетоздных выступов и тяхей. Размеры и конфигурация вершинных концентрических полей на грудных сегментах могут быть использованы в качестве родового признака, а латеральных полей и выступов - в качество видового.

Особое значение в комплексе признаков, важных для видовом дифференциации личинок ряда представителей родов таЪапиз Т.» Hybomitra End. И рОДОВОЙ ïheriopleutes Sell, я Haeaatopota I-îg., имев? плотность линяй гофрировки л характер ео расположения ка сегментах тела, что указывается в тех случаях, когда необходим дополнительны;! сравнительный признак.

Размеры и конфигурация концентрических хетоиднкх полей на брюшных сегментах личинок у большинства видов сравнительно однообразны, степень их редукции чаща корратаруэт с образом казни. У гидробионтоз и гемпгидробионтов они развита в значительно большей степени, чем у здафобионтов, у личинок поаммобпонтог, могут отсутствовать. Тем нз менее, у обитающих обычно в избыточно увлажненной почве личинок рода Сагузорз Ид. хетоидные поля на брюшных сегментах, лак правило, незначительно развита. К более используемому признаку мокно отнести наличие зли отсутстзае концентрических хвтогецшх полай на взрзппах бреяганж сегментов.

Степень развития двигательняя бугорков и характер же зоору-нензя является весьма показаталыгая валовым празяаком, Оа япяат бить усяэико исвользован н я качество грунаоваго, sow йсч ар-л-' стаг-ателз группы аравадяеда? к огяой кагвгэрля ян?;п.чних ТИК ОтО мгето в гр-ут!ППТ, Г. "îrg'T1 «tï^jî 'ît'jr: У ""h, я ï.-.f-

На каудальном сегменте сосредоточена значительная часть признаков, важных для определения видовой и родовой принадлежности личинок. Здесь необходимо учитывать не только наличие и конфигурацию хетоидной части покровов, но и форму сегмента, наличие прианальных образовании и их вооружение, строение прианальных складок, соотношение длины и ширины дыхательного сифона, наличие на нем стягмального шипа. Из малозаметных, но вполне надежных признаков дри отделении личинок близкородственных видов можно указать на наличие или отсутствие узкой полосы хетоид-ного поля у основания сегмента на дорсальной и вентральной сторонах.

Часть перечисленных признаков /форма заднего сегмента, величина двигательных бугорков и прианальных образований, а также их вооружение, соотношение длины и ширины дыхательного сифона/ являются адаптивными и связаны с образом жизни личинок конкретных видов или групп видов. Некоторые из них, наряду с другими, более стабильными и раньше использовались для идентификации личинок без учета их экологии. Однако несоответствие морфбэколо-гической и филогенетической систем ограничивает возможности применения адаптивных признаков при построении последней. Невнимание к классификаций признаков приводит к заблуждениям, подобным выделении рода Erebuniella тег. /Гертерян, 1980/ иле составлении родовых диагнозов неадекватных реальному объему таксона /Teskey, 1969; Hiddlelcauif and Lane, 1980/. При построении обоснованной системы жизненных форм стала очевидной адаптивная природа указанных признаков и главное - диапазон их применения. Учитывая конвергентннй характер формирования адаптивных признаков, их целесообразно использовать в пределах рода для отделения видов шш груш видов, относящихся к одной категории жизненных форм. В качествэ родовых и надродовых характеристик бо-леэ наданры стабильные признаки к, в особенности, их сочетания /количество двигательных бугорков, строение антэнл и форма мандибул/.

ПИВА 4.

■экологические аспекты формирования фатеистических комплексов слепней шлеаиспш,

Фауна слепней Палеарктики, согласно кататогу /beolerccj, olsuf.jew, 1981/ и последуодам дополнениям, насчитывает к иастоя-

щему времени 560 видов, что составляет около 13,7^ мировой фауны. По видовому богатству палеарктическая фауна более чем на 1/3 превосходит относительно близкую по условиям формирования неарктическую фауну, вдвое уступая последней по разнообразию входящих в ее состав филогенетически более древних грулд.

Анализ слепней фауны Паяеарктики по типам ареалов с выделением экологических комплексов, впервые провэден Олсуфьевым /1977; 1980/. Однако, по мнению Чернова /1984, с.739/, в представленной им "трактовке шаунистяческого комплекса, как основной единица зоогеографии это понятие девальвировано смешиванием в нем по меньшей мере трех аспектов изучения животного мира: фаунистическо- . го... ландшафтнозональной. хорологии видоз... и адаптивного...". Распространение большинства видов слепней Палеарктики указано в публикациях, обзор которых приведен диссертантом /Адреева, 1991/. Традиционно зоогеографические исследования слепней и фаунистиче-ские характеристики отдельных элементов основаны на сведениях о локализации ареала и распространении вида в его границах. Статистический метод, оставаясь одним из основных для констатации зоогеографяческого аспекта фауны, недостаточен для установления закономерностей, определяющих причины распространения тех или иных видов. Пояски объективных оснований для решения исторических вопросов зоогеграфии привели к использованию экологических характеристик организмов.

Условия жизни в процессе эволюции организмов находят отражение в виде конкретных морфофизиологических адаптаций. Являясь своеобразными экологическими индикаторами, они выступают в качестве объективного свидетельства пройденного исторического пути и не должны быть оставлены без внимания при реконструкции генезиса фауны. Основанные на анализе современных ареалов приемы реконструкции весьма относительны, а палеонтологические данные для многих семейств двукрылых и в том числе для слепней фрагментарны. На этом фоне использование экологических характеристик объектов в фауногепетических исследованиях приобретает мотодологическое значение.

Относительно значения морфоэкологкческих характеристик для реконструкции фауногенеза слепней, следует отметить, что они наиболее выражены у личаночнж форм. Различные функции двух активных фаз существования Но1ошо^ъо1а обуславливают значительные отличи в их образе жизни, подвижности, и пластичности, по край-

ней мере у представителей СгЬЬогЬарЬа. Среда обитания личинок различных видов слепней по физическим параметрам несравнимо разнообразнее, чем срода обитания взрослых насекоьозс. Длительность сроков развктгя личхкок, несомненно связала с возрастанием рола внешни:: условий, воздействующих на данную стадию онтогенеза. в результате спектр жизненных форы личинок табанид один из наиболее разнообразная б система отряда- В отличие от этого, однотипность среды обитания взрослых слепней сводит их адаптации к слабил различиям в окраске и густоте опушения в зависимости от характера ландсафта. Преобразующиеся в процессе эволюции морфо-окологпческке структуры, сохраняют у личинок более отчетливую преемственность и гас характеристики могут служить достаточны:-.! основанием для установления генетических связей родственных в.тдов с различной географической локализацией.

Адаптивные особенности личинок является индикатором необхо-ддазас для их развития условий, а уровень специализации опроделает границы естественного расселения видов. Используя достжсякя реконструкции лалеоклнматячесхих данных и динамики ландшафтных формаций можно проследить последовательность формирования ряда категорий жизненных форм и выделить некоторое закономерности зтого процесса. Анализ арзалоз тех таксонов, личинка которых были известны, параду с учетом количественного аспекта распраделе-ния показал, что области совпадения центров видового разнообразия и наибольшей численности /что гожет соответствовать очагу видообразования/ приурочены к ландтвафтно-шиматичесукм районам, условия которых соответствуют морфоацалтациям личинок зткх таксонов. Подобное совпадение трудно расценить как случайность. Вероятнее, что адаптация взрослых и личиночных форм к изменяющимся условиям жизни шла параллельно с развитием определенных дандвафтно-гаиматотеск'лх формаций. Исходя аз отого соложения общие черты распространения элементов калеарктическсй фауны к локализация центров их видового разнообразия получает вполне естественное объяснение,

Ареалы более древни по происхождению таксонов расположены ирйимущестуеало^в Средиземноморской подобласти, а такте в Восточно-азиатской области. Начиная с палеогена основательные преобразования рельефа и кдктата в значительной степэня изкзпали |лору и фауну Древнего Сродяземья. Ко з &эпадно-Средиземномор-окоё проБикцд?, яти кзиоаслая шоили частичной характер с сохра-шшви дол* дреках элвяэитеэ &чо?к л фауш, к которнм мочг.с

отнести представителей таких таксонов, как ïanconiua Latr. и silvius a.str. 3 восточной же части Средиземья, процессы связанные с регрессией Тетиса :: горообразованием в Средней и Центральной Азии, коренным образом изменили его облик. Образование огромных пустынных, степных и нагорко-пустыкнкх массивов, не свойственных ранее территории Лревнего Сродиземъя, стали причиной разрыва сзязей между более древними элементами, а также появления качественно иных ¡йауккстическнх элементов. Среди них с полным основанием мокко назвать псаммобионтоз /группа S. sabuletorun Lw/и прэдгорно-пустш-гньк: рзО(*::лаз/ виды подродов Turanoohrysop3 Stack., îienorius Hond., группы ï.oordiger , a также т. zimini Ois./. Вне зависимости от возможного древне-средкземноморского происхождения их предков, формирование характерных особенностей, присущих рецентнкы задам этих таксонов, соответствует именно тем условий!, которые складывались в ходе эволюции пустынь. Здесь же в Ирако-Турансной подобласти находятся центры видового разнообразия и обилия названных таксонов и будет естественнее именовать кх представителей не средиземноморскими или афроевразкйскимн /Олсуфьев, 1977/, а ярано-туракскиж фаунн-стическими элементами. В свою очередь, виды группы T.arijen-teo- ' macuiatus КгоЪ., сформировавшиеся в горных условиях Средней Азии, где и находится центр видового разнообразия и обилия, правильнее называть элементами среднеазиатского фаунисти^еского комплекса, не нивелируя их происхождение широтой "боревразнйс-кого типа фауны".

То же относится к группе высокогорных видов рода Hybomitra End. Обнаружение личинок сравнительно обширной группы вздов с эдафобиоктным характером развития в условиях высокогорья на современном этапе изучения носит уникальный характер. В Сродней и Центральной Азии отсутствуют виды рода Tabanua ь. /как и других родов/ с подобной экологией; у тех же немногих, что здесь представлены, личинки являются либо мезофяльнкми эдафобионтами с высотным порогом развития 2200 и н.ур.моря. Этот уровень высоты являетая пороговым для горных видов и на Кавказе. Возникает вопрос - почему при относительном сходстве условий обитания и образа жизни эдафобионтнкх личинок горных видов двух наиболее крупных родов Tabanua L» И iiybomitra End., первые ПОЛНОСТЬЮ отсутствуют в высокогорьях Средней к' Центральной Азии. Очевидно, для средиземноморских видов ТаЪапиз ^сформировавшихся в мятких гуг-ндшх

условиях,оказалось невозможным преодоление аридного климата возникавших ксерофятных нагорий и пустынь. Представители же рода ну-bomitra End. известны из всех горных систем Звропы. Не исключено, что именно предковый комплекс, связанный со становлением горных ландшафтов Центральной Азии был источником рода Hybomitra 2пй,ныне распространенного преимущественно на территориях с умеренным и холодным климатом. А наибольшему его расцвету и распространению, позядовому, благоприятствовали лавдшафгно-климатическиа перемены, начавшиеся в плиоцене к сопровождавшиеся последующими периодами оледенения и приближения бореальной зоны к Центральной Азии. Показательно, что освоение тундровой зоны оказалось возможным в основном видами рода Hybomitra End., которым свойственны соот-ветствувдие преадаптации.

Из общей массы рода приуроченностью к обитанию в пустынно-степной зоне и существенными морфологическими отличиями взрослых и личиночных форм выделяются члены группы Н.erberi вг. и под-рода sipala End. Тщательное исследование состава обок; таксонов, локализации ареалов и морфологических свойств личинок приводит к очевидности формирования их прэдковых форм на территории поберехья Тетиса, восточная и южная части которой еще в палеогене подвергались влиянию нарастающих семааридных условий. Все это предполагает существование в Палеарктикэ не менее, чем двух центров видообразования рода Hybomitra End.! Ирано-Турансхого /пустынно-степные виды/ и Центрально-Азиатского /комплекс высокогорных видов/.

Важное значение пустынь Турана и горных районов Средней и Центральной Азии, как первичных очагов становления и развития специализированных групп различных насекомых отмечено неоднократно. Эти зоны активных лавдшафтно-хламатических преобразований сыграли большую роль и в формировании фауны слепней Палеарктики, обогатив ее группами качественно новых элементов ирано-туранского и горно-азиатского происхождения. Яреадаптация горных элементов, вероятнее всого центральноаоиатского происхождения, наиболее естественная предпосылка для последующего освоения экстремального для слепней по климатическим условиям ландшафта тундры видами рода Hybonitra Ела.

При сопоставлении различных таксонов филогенетической системы слепней относительно широты спектра жизненных форм личинок, проявляется отчетливая тенденция,- нарастание широты спектра с уменьшением возраста таксонов /табл. & 3/.

Таблица J£ 3

Соотношение жизненных фор:.! личинок в таксонах

п Таксоны кол во эдафобионтн гидробионты

видов п. Ц. п.ф l/г л. с. р.

а О) Tabanidae 44' •

Й О 0> Tabsnini 35'

я 1 1. Atylotus 0. 5. 33 + + +

о р 2. Hybomitra End 103

о' а> Hybomitra: a.atr. 86 + + + +

3 Sypala End. 4 +

и Kouchaemyia 01s. 3. Tabanus L. 4 21t +

T.broaiU3 л 21 + + + +

я <ц Т.autumnalis 5 + +

(н О со ÖJ T.tovinus g & ( СЦ 19 + +

Т. cliry=".iuc г + +

Г. iyoenais 9 +

1 Т. cordiger p. II +

Т.argenthemsculatus 5

Т.sabuletorun 8 +

T.bifariua 17 +

4« Therioplectes ZelJ 7 +

О Haenatopotini 64

3 в I. Haematopota Kg. 64 +

He£tatomini 1. Heptatona Kg. Di sc hl or in I I 17 +

I. Philipomyia 01s. 3 ■f

§ 2. Kanorbynohus 01s. I +

'2 3. БазугЬашрЫз End. 13 +

Chrysopsinae 77

tu <D й Chry^o^sitt^ 73

I. Chrysops Mg. 54

О 0) Turanochrysopa Stack. 2 +

S а 1 1 Chrysops 3.str. Heterochrysopo Kröb. 40 9 +

2. Silrius ITgr. 17

02sui^erielln Dol.et Asdr. I +

1 "eroyius Rond 4

Heteroullvius 01a. +

>4

о

1 Cilvius s-c-r. ïouvcroEiiai X. ii^ator.yia lîurd.et Так. ïansoniinae 6 У 1 56 + +

«J р. Pançoniini 55

я 1. Stonsr^ia lïren. 2. Pc,r.çooius -Zs-tp. 5 30 + +

П.- предполагаемо врзг/л формирован:!.-! таксонов; п.- пса&'.обу.оти; а.д. - переходное фор:,и; ц.- цэсяитобпонты; г/г, - гек;гидробионти; л, - с, - субрзсфжш; р. - роофнли.

К, хотя палеарктпческая фауна слспней представляет всего около 13,видов глро^с;: фауны и сравнительно Сэдна древними таксонами, привлечение публикаций с описания»! личинок из других регионов позволяет проследить эту закономерность и в пределах обенринх родоЕьк таксонов и на более высоких филогенетических уропшх. Для выяснения природа указанной зависимости на;.:;; рассмотрен еко-логкчеехкй характер филогенеза с<л'ойе?Ба на фоне палеоклиматяче-ских изменений. Бпкьчг::;стзо специалистов, исследояазшнх материалы по сравнительной корбологии современных и ископаемых табанид, /а такг; представителей других двукрылых/ и их распространение, г.оадсрг;иваится мнения, что слепни, как сексйст^о существуют с триаса. К наиболее древним по происхождению из рецеитных таксонов семейства относят вакгожкн. Адаптация их личинок к беднкм по содержанию гумуса почвам к с».лсобность к воспроизведении потомства в местах, не связанных с источниками воды, могли сформироваться у предковкх форм в условиях теплого гумидного, климата. Бее известные из разлитых областей Паяеогея личинки пакгашшк -эдафобиоиткы.

В трибе СЬогуеоро1пйо личинки известны лишь для половины надаидогых таксонов. У представителей каждого из них личинки откосятся только к одной категории систем« визненнюс форм, но широта спектра этих категорий г прядет- трибы - эдафебкэнтн. генек-

гядробиокты, реофтглы. Судя до географическому распределен:.^ родов Chiyoopsir-r.o, формирование кх предкогых р:.: качалось до фрагментации Гокдаапа и происходило в течс:;:;" длительного временя доело распада древнего кгторика, что ссответст^уот в сtínrix чертах эпохе верхней юры к кзловопу периоду /Fairchilcl, IS7Ï/»

В верхлеарскуд и последуэдна эпохи под аоздо2ст~иен ряфтозых и других геотектонических процессов гипл.тат Евразия меняется, возрастает его даффзрзЕыггаци.т. Дердлаты дрзвнгсс форм, Егсгнвзпп-: в изменяющихся условиях среди представлена кыно немногочисленным спе-цзализзрозаикьг.и таксона:-: /подрод silvius е. sir., роды Яаг.о-rfcynchus Ois.,Dasyrfcacphia End., Philipoayia. 01s. .Heptatoira lis« Нарастанпс дифференциации климата и зональных разлепи в последующе эпохи оказало соответствующее влияние на дальнейшие процессы адаптации различных групп слепней. Возникновение новых ландшафтов приводит к развитию групп псажобионтоз /î.sabule-torum ш/, оэофилов / ï.arger.tsomaculatua ICrob., Т. cordigsr M.-j<, подроды Kenorius Rond., Durcnochrysops Stack. ,01suf jeviol'a ICiitAid^ среднегорнкх ж высокогорных эдафобяонтоз /часть видов групп из родов Tabarras и. И Hybomitra End«, в ТОм ЧИСЛе ЛОДрОДЫ Поиспке-myia Ola. »Tibe-tonyia ois/. Дальнейшие смены аридных и пловиалъ-' ных эпох в плейстоцене потребовав! для вкяивания высокой пластичности организма и выбора более консервативной среды обитания. К подобному типу местообитания относят прибрежные участях водоемов. Так, нредковые формы имэзяле соответствующие ареадамации стали родоначальниками процветающее ныне таксонов, личинки которых - гемигидрэбконты /виды рода №гуаорз Kg., группа T.auturma-lia X,., значительная часть видов группы T.bromius t., родов Hyboraitra End. и âtylotus O.S. .Адаптации элементов к&кдой из групп складывались под воздействием целого комплекса связанных мезду собой и неоднозначно изменявшихся во времени и пространстве факторов, что в сочетании с генетическими особенностями видов определило неоднородность современного состава жизненных форм в этих группах.

Таким образом, к исходным типам жизненных форм личинок елчя-пзй можно отнести эдафобионтов /rangoniini, часть подродов chry-sopainae / и яоввдимоыу гешгидробяонтов /часть подродоз и родоз r;hrynopainae/. Последующая адаптация к изменяющимся условия?.! янгзна в эашоикэтети от преобладания кошероттах факторов, а также лроадапташга водов приводят к развтиа узкоспециализированных

/псаммобяонтн, среднегорные реофилы, высокогорные эдафобиояты/ и более или менее пластичных форм /предгорные и низкогорные реофилы, .субреофилы, гемигидробионты, переходные к эдафобионтам формы, низкогорные эдафобиокты/. 7 части пластичных форм под воздействием возрастающей дифференциации ландпафтно-климатичес-хих условии развиваются способности к пролонгировании развития при сокращении сезона вегетации /на севере/ и использованию зональных транслокаций /на юге/. С этим следует связывать появление так называемых "цроцветаэдкх" видов.

ГЛАВА 5. СШ0ГЕЯЙГИЧ2СКИЕ ОТНОШЕНИЯ Б ВДСИДЙСТВЕ И ПОЛОЯШЕ СЗМСТВА.

Многие вопросы, связанные с построением системы двукрылых и, в том числе, низших короткоусых,до последнего времени остаются дискуссионными. Например, за последние 30 лет предложено не менее 10 вариантов состава надсемейства Tabaaoidea. Недостаток палеонтологических свидетельств для большинства близкородственных семейств затрудняет выяснение их филогенетического положения. Не меньшим препятствием, ка наш взгляд, является слабая изученность части рецентжх семейств и, в особенности, их личинок, а также разногласия в подходах к проблемам систематики. Благодаря свойственны;/ эволюционному процессу явлениям /неодинаковая скорость преобразования различных систем к органов, экзогенные и эндогенные параллелизмы, конвергенции и реверсии/ значительная часть представителей отряда пфсех таксономических уровнях характеризуется мозаичной комбинацией набора признаков. Поэтому трудно согласится с возможностью усовершенствования филогенетической системы, в частности,двукрылых, опираясь на отдельные "универсальные" признаки, как,например, трактуется использование костальной хетотаксни /наЫшап, Vai sanen, 1985/, Наиболее оптимальным, хотя к трудоемким, является сравнительное морфофункционалъкое исследование основных систем и органов обеих активных стадий .онтогенеза представителей семейства. В большинстве публикаций системы двукрылых традиционно рассматривается в соответствии с признаками имаго, признаки личинок используются весьма поверхностно. Для конкретизации филогенетических отношений семейств, лазболее часто объединявшихся в составе labanoi-Оеа, паж предпринято дополнительное изучение строения тс голов-

ной капсулы, внутреннего скелета головы и ротовых. структур. Основные тенденция з эзолзцил головы личинок двукршпос неоднократно иследовались ранее. Однако при построении общей концепции для столь многочисленного и разнообразного в таксономическом отношении отряда, трудно учесть детали, характеризуюидо связи всех семейств. Так, большинство выявленных нами особенностей строения внутреннего скелета головы у представителей 6 семейств в литературе не упомянуты.и э таксономических целях не использовались.

Морфофункциональный подход к вопросам филогении предполагает выяснение уровня потенциальной стабильности основных систем и органов насекомых. Уровень стабильности определяется функциональной незаменимостью систем или оргаьов и минимумом воздействия при изменении состояния внешней среды. Голова свободноживущих насе-ковлых-функционально незаменимый оргач, для ее преобразования необходам длительный лзриод постепенного освоения новых субстратов и соответствующая адаптация со стороны пищеварительной и выделительной систем. Подобный характер эволюции головы у представителей близкородственных семейств обеспечивает преемственность функции и морфологии основных структур, что очень ценно в таксономическом плане.

Отличительной чертой эволюционного этапа, связанного со становлением большинства низших короткоусых двукрылых, является развитие хищничества среди их личинок. Хищничество в сочетании с внекишэчным пищеварением, обеспечивая значительное преимущество для развития организма, вызвало необходимость совершенствования . ротового аппарата и головы в целом. Основным элементом этого усовершенствования у низших короткоусых можно считать внутренний скелет головы - тенториум. Мандибулы и максиллы, движение которых у личинок короткоусых полностью смещено в вертикальную плоскость, с развитием тенториума обрели необходимую для мгновенного нападения точку опори - его передние руки.

При общем сходстве строения головы представителей рассмотренных семейств в результате морфофунквдонального анализа их давно сгруппировать следующим образом: 1. Головная капсула либо состоит из отдельных связанных между собой склеритов, либо сплошная,,яо разомкнутая с вентральной стороны? голова очень подвижна, ее большая часть погружена в полость груди /шгз^Аоп!-йае, А-Ы1вг1с1<1ае, ТаЪап1<1ае /. П. Головная капсула сплошная, не более, чем наполовину погружена в грудные сегменты, сравни-

- 3G -

талько кестхо связана с покровами, иногда с кэтацефальными стер-ЖНЯКИ /stratiomyieae, Solvidae, Xylopliagidae /. Первых характерен Солее развита!! внутренний скелет головы, менее спе-циаллзхровакниз условия обитания и преобладание хивдячества. Гораздо слабее текторпум и в особенности его передние руки выражены у Xi'loph£Tidae "Л Solvidce - узко специализированных оби-

тателей разрулазщо"ся древесины, а у единственного среда; низших короткоусих семейства яскязчительнн:; сапрэфагов Stratio^/ifiae, слкзхясь с фархкгоалькгми структурам:, тенторкум частично приобретает лнке функции. С эволюционной истоками пройерентностк к сап-рофагк;: еидоз рода с.^гузоро isg. видимо, следует связывать к различия в строении тенториума у личинок 1 возраста внутри семейства слепней.

Наибольшей примитивностью в деталях строения всех структур ГОЛОЗЫ ВНДСЛЯЗТОЯ семейство Riiasionidae. Композиция головкой капсулы зга отдельных склеритов, сочлененных боковыми и центральным ствркнямл, отсутствие субмеитука, функции которого выполняют эластичная фрагма и упругое кутлкулярное кольцо переднегрудного сегмента, сменяют к выводу о первичности такого рода капсулы, а не ее редукции, как полагают некоторые авторы /Tsacas, 1962; Roberts, 1969; Кривошекна, 1969V Teskey, 1989/. От других рассмотренных семейств Ehagionidae отличаются наличием двухлопастного преантешального склерита, внутранняя лопасть которого выполняет функции базального склерита в сочленении мандкбулярно-максиллярного комплекса и отсутствием промежуточного мандкбуляр-пого склерита; сходством в строении антенн и пальп, разделенных внешней лопастью црэантеннального склерита; наличием сочленения между вертикальная! пластинами клипеальной фрагмы и задних тен-ториальных стержней, в то время как тенториум остальных семейств представлен цельной структурой. Хотя отсутствие подобного сочленения у личинок рода ciiryaopi1 uo r./Tsacas, 1962/ MOseT свидетельствовать в пользу эволюции тенториума в пределах семейства.

Все известные личинки рагионид-типичные эдафобшшть: с характерны.",! для этой жизненной формы строением дыхалец: длина дыхательной камеры не. более диаметра дыхалец, а "водочные" структуру слабо развиты, Учитывая, что уже в период средней юры рагио-кндк били распространенной и разнообразной группой /Родендорф, 1964; Ковалев, 19-91; 1936; Калугина, Ковачзв, 1985/ вполне реально сохранение плэзиокэрфього состояния ряда структур и у взрослю; насекомых а у их личинок. Исключительная примитивность стро-

ения головы рагионэд в сравнения с другими семеЛствам;:, по палому мнения,характеризует ее как одну из первых неспсциалнзкрозачнмх "моделей" голозн ¡соткоусых, приспособленных к хищничеству л сасро-фапш.

Анализ ииагпаальных структур также свидетельствует об обособленности раглонид, чем объясняется длительность разногласий в вопросе об к: принадлежности к конкретному кздсемеИстзу /Роден-ДОрф, 1964; 1977; Непп1с, 1968; ггсуьк:а1, 1974; Каеаъоз;., 1977; КриЕогеина, 1979 и др./. Исходное по примитивности строения наружных :г внутренних структур состояние головы Юга^ог^ааа предполагает родоиачальнуз роль его предковш: форм для р.еда семе;;стз низших хороткоусых, однако ставят его рецентнкх представителей в обособленное положение, равнозначное рангу отдельного нздсемоЗ-ства, что совпадает с мнением Кривошеиной и Зайцева /1989/.

В эволвции головы представителей остальных рассмотренных семейств проявляется тенденция к слияния склеритов и образованию сплошного эаикраниума, хотя в большинстве случаев склеротхздро--ванного неравномерно. Те лее тенденции проявляйся в строении тенториума. Процесс преобразований внутреннего скелета у двукрылых охарактеризован Куком /1942/ как слошшй и неопределенный. ' Тем не менее созераенно очевидное развитие тенториума у личинок рассмотренных семейств связано с активизацией движения мандибул в вертикальной плоскости, что обеспечивает преимущество е питании хищников и сапрофагов. Сочленение мандибулярно-каксиллярного комплекса и передних рук тенториума наибольшей сложностью отличается у свободаошвутх личинок с преобладанием хищничества в питании / А1;Кег1с1с1ае, ТаЪапхйае /. Сходство в строении головы и большинства других структур и органов личинок обоих семейств предполагает происхождение их от близких лредковых форм. Личинки атерицид изучены слабо, но, по существующим сведениям / т^а-ьопи, 1977/, они ведут сходный образ хизня. Форма тела и локомоторных придатков, отсутствие водонепроницаемого липидного слоя в структуре покровов, строение дыхательной камеры /более чем в 2 раза превышающей по длине ее диаметр и густо покрытой "войлочными" структурами /характеризует известных личинок атерицид как в высшей степени приспособленных обитателей водных потоков. Вероятнее всего, односторонняя специализация личинок атерицид в качество реофильных гидробионтов ограничила эволюционные возможности представителей семейства его рецентным состоянием /около 100 видов в

- за -

мировой фауне/. Тогда, как личинки табачид освоили и водные, и почваннзэ /вплоть до яустынь/ местообитания, что не могло не позхгять на процветание семейства /более 4?00 видов в мировой фауне/. По сравнекао о большинством семейств, состазляюазос отряд, адаптивный диапазон Ллчинок слепней удивительно широк ^ представлен спектром различных корфоткпов от реофплоз до пустынных псам-мобконтов. Сходство в строении личинок и имаго этих семейств полностью согласуется с объединением кх в одно надсемейство, что было предпринято Штукенбергом /1973/.

По общему состоянию тенториума представители ХуХор'па^гаае ближе к ТаЪаг.охйеа, хотя тенторпальные стержни и в особенности передние, развиты у них значительно слабее, примитивнее и кх сочленение с маядкбулярно-максатляряым комплексом. Очевидно, это является следствием более теской связи последнего с латеральной частью массивного эпикракиума. Такие черты, как замкнутый эпккра-ккук, метацефальные стзрянк, пркчленение максилляркнх пальп яепосрадстьенко к кандибулярко-максилляряому комплексу, фиксированная связь между головой и покровами и ряд других особенностей строения личинок и имаго, предполагают раннее обособление этого, ныне малочисленного, семейства, вследствие его своеобразной специализации. У представителей йо^айае в строении тенториума и структур ротового аппарата проявляются те-же черты, что и у Ху1о-рЬа£1йае, НО ПО Строении ГОЛОВНОЙ Капсулы ОНИ СХОДНЫ СО Б1;га-гхову1с1ав. У последних же гибкие вертикальные пластины тенто-рнальной фрагмк практически слиты со стенками фаринкса. Общие тенденции в развитии головной капсулы представителей рассмотренных семейств и существенные различия в строении тенториума и структур ротового аппарата позволяют говорить лишь об общности древней ветви происхождения с ТаЪапохаеа.но не объединении в одно надсемей-ство.

глава 6.

паразйтозы ттти и куколок слепней.

6.1. Состав паразитических организмов.влияние на численность хозяев. Долгое время об организмах, пораъавадх личинок к куколоч слогшей, било известно лшаь яэ отдельны! редких сообщений. Достаточно отаетйть, что сгшсок подобных организмов в библиографической сводке работ, еодврхщцшс сведэпяя о паразитах е хкщшшах насекомые кедйцкнского к взтерннерного значения ЛтепЫпв, 1904/

- зэ -

содор;;скт 10 вздев преимущественно паразитических насекомых гельминтоз. В точении ряда лет, начиная с 1970 года, автором проводилось целеяапрезлэнкоо кзучеинз сначала микозое, а затем вссх паразитозов личинок слепней. В результате перечень паразктдчгска: организмов личинок слепней для территории Европейской частя бывшего СССР, Кавказа, Средней Азии и Казахстана вместе с ралее опубликованными данная составил 26 видов грхбоз, 6 в:доз микроскори-дий, 18 видоз гельминтов и 10 видов паразитически насекомых, списки н подробные описания которых приведены в публикация?: /Андреева, 1972; 1973; 1974; 1978; 1984/. В последние десятилетия возросло внимание к исследованию роли биотических факторов, влияющих на численность личинок слепней, ^то назло отражение в следующих работах: Саубенова, 1976; Кадырова, Корматов, 1978; 1979; Еремина, Фоминых, 1981; Беспятова, Коваль, 1986; Гафуроз, Сорокина, Муратов, 1986; Быкова, 1986; 1988; Беспятова, 1983; 1991 и др..

В процессе зволэции: организмов основой становления и развития паразито-хозяинных отношений является сходство их требований к экологическим условиям. В прибрежных участках обильно увла-кнен-ной почвы, где обктавт личкнки многих кассовых видов слепней, ввиду относительной стабильности условий происходит и частичное ' развитие или сохранение покоящихся стадий ряда энтомопатогенных бактерий, грибов, простейших, гельминтов. Изучение экология личинок слепней и их паразитозов в различных климатических зонах и сравнительный анализ собранного материала позволили сделать некоторые обобщения относительно экстенсивности поражения ассоциаций личинок различными организмами, а также распространения последних в зависимости от особенностей биологии и экологии.

Наиболее широко распространены а различных ландшафтно-клима-тических зонах и биотопах возбудители вирусной, бактериальной и грибной природы. Закономерно, что становление паразитофауны во вновь образовавшихся местообитаниях личинок происходит за счет' указанных организмов.

Трудоемкость идентификации вирусов и бактерий позволила провести лишь учеты личинок, пораженных кристашхбразующями формами; их количество составило 21& от числа особей,погибших в результата всех паразитозов.

Группа энтомофлльннх грибов наиболее разнообразна по видовому составу и по характеру воздействия. Среди 27 выделенных из личинок и куколок грибов отмечены как явные, облигатныэ для слепней

/ТаЪаг.ояус^о nilkoi Couch, Andr., Laird,Kol., !?nto:".o£htora tabrmi-

vora And., Kaan/, так и фахультатпзпке патогекп /Metarrhi-zium anisopliae (».etsch. ) Sor., Heauveria basciana (Bals.) Vuill., Pa32iiíK7-e3 varloxi Bain./. Часть видов, кеззстных в качестве сапрофхтсв /роды .'.sporEiiiu3,i."ueor/ способны ралз;.ваться на различных тканях насекс:,тх с выделэнкг:.: токсинов, вызывал глубокие нарушения з организме хозяина, зазор^'а^озся эго гибелью. Остальной влдк кола» рассматривать, :cai: гёакультаткзных парааптов, патогеклке свойства которых проявляется в связи с благоприятными услоБкяя! сроды л по отношении к ослаблении?: насехогяд;. Не относясь к числу орга:ш:з.\:ов, вызквшецих кассовое эпизоотии насекомых, том не ;.гез&о, з силу своей многочисленности к распространенности, они позезднезко ослабляэт к убивают касекоьгкх. Установлено, что успешность ЗЕфлагрованая в природе личинок наиболее з^фектизнккя видами грибов непосредственно связана с калачном условий, необхо-дел.-х для сохранения и активизации репродуктивной стадии к периодов развития личинок, олрэделязци:.: их распределение з экотопе.

У 8,о% логпбопх от болезней личинок, диагностированы протозз-окозы. Основную их часть составили кикрос.чоридпозы. В настоящее время для исследованной территории известно 13 видов кикроспори-дий кз личинок слепней. Устойчивость спор к пересыханию водоемов, относительно низки!: температурный порог развития и нетребовательность к условия:.! внешней среды способствуют длительному существованию очагов инфекции в естественних условиях, Экстенсивность поранения личинок з таких очагах зависит от соотношения плотности распределения хозяйка и инфекционного качала, а также наличия температурного оптимума для развития паразита.

Обычно микроспоридияьи поражаются личинки, ведущие гкдробяоп-тний или гемигидробионтнкй образ казня. Дкя большинства пз юас характерна сапрофагия или сочетание салрофагпн с хищничеством, что способствует заражению, поскольку микроспоридии попадаэт в организм личинок аламонтаракм путем.

Гельминты, обнаруженные у личинок слепней, относятся хс трем семаЛствам SfceiiieraaEathidae.îferini-thidae Л Gordiiüac, ЧТО определяет различия г.цроцесса патогенеза. Поражение нэоаплектапака носит иной характер, чэм мэрьгагздамз п горднядами, поскольку ах относят Е TOà стадии становления паразитизма, когда еще крепка органическая связь с сапроблосом /Веремчук, 1077/. В результате Епокулядаш кежтодама бактериальной ккфекцга в полость тала ка-

секомого наступает сравнительно бистроз ослабление гибель пораженной особи, а псд ое покрова,-.::: в течении 5-7 дне;':"происходит развитие нескольких геаоргдай гельминтов. Заракенао.отмечено для личинок гемигидробиситкого типа, редкость обнаружения мояно отнести за счст скорости протекания патологического процесса.

Развитие мермитид и гордиид з личинках :ыеот много общих черт, несмотря па различил в их биологии. К особенностям биологии кермитхд, определяющим ареалы видов и елклкко на численность хозяина, можно отнести ограниченную потенциальную способность к перемещению, диапазон специализации, отрицательное от-нозение к повышенным температурам :: промышленному загрязнению среды. Хотя экстенсивность поражения личинок мермит.'^амк в отдельных очагах сравнительно высока /максимальный показатель 78$/, средний показатель погибших от гельмпктозов личинок, учитывая эти особепЕОстя, значительно ниже /13,7 %/,

Гордящщ очень слабо изучены в целом. Для слепней известен один достоверно установленный вид, описанный по материалам, собранкьтл автором ::з различных пунктов Украины и Молдовы / Спиридонов, 1-984/. Судя по хорактеру водоемов, около которых обнаружены очаги инвазии Gordius boriaphaaaious 5рп:,ГОрДИКДЫ, в отличие от мормитид, не столь требовательны к кислородному режиму местообитаний, а по экстенсивности поражения личинок в очагах не уступают последний.

Недостаточность сведений о насекомых, поражающих личинок слепней, связанная с трудностью их обнаружения, позволяет дать лишь предварительную оценку их роли по сравнении с другими паразитическими организмами. Среди выявленных насекомых превалируют представители отряда Hymenoptera ИЗ семейств Pteromalidao и Biapriidne, отличающиеся широким распространением в различных климатических зонах. О браконидах из рода Anpiiota, выводеиных нами из личинок впервые, в литерутуре не упоминается. Паразитохозяшшне отношения перепончатокрылых и личинок слепней достаточно сложны ввиду сопряженности их циклов развития и, очевидно, регулируются на биохимическом уровне / Ьово, 19Г>5/. По нашим наблюдения!/, продолжительность развития личинок пторомалил зависит от возраста хозяина и может составлять 1-1,5 месяца для особей летной генерации л около П месяцев, если возраст зараженного хозяина недостаточен для окукяиваяия.

Параздтко-хозяталгэ отпадения дгукргакх из стайств вотЪушаае, ТасМгЛйав и рьог1йг,с проще. ¡Заедало из кнц ллчилкп указанных датдоияс зкядхйсяся в тело хозяина г. га срагакгеяыда хоржгзаЗ срзг. заяерзал своа разиитпс. Так, в ось птакегшй цикл соорнд при оптх.^чыюй тоглгратурэ протечет га 10 суток. А лет~нок Рп1сЬо-сИйаа г гажзугсда: на ослаблении:: гха Еассдзгзс: особой и куколок, следгет откогта к ппцнпк:;;.:. Свойственные насскокгм качества - ыгрокоо рсспространекиа, шасвпзсзд з поиске хозяина я разнообразно фор: паргз::т2&\п, грзнглацсго с хицкдчссгвом, характеризуя? ¡г; как канболсо прогресссзну.э группу паразитов личинок слепг-гей.

6.2. Расггг'стр-'иерпо л о гот-ля пдгозг^сеод.Расарэсгсзвиаю хюзбудптйюи болезней и паразитов .мгщшок 2 куколок слсдпсС в природе, как л ях о^фекгдваоегь,обусяовкеш слецсфакой аазноашос циклов и экологии отдельных групп этих сргаказмэи. По ссобсннос-тп хазвягкя все юнязолекг-аге орга:и:зь:1 гдагут бить объединена в 2 группа. Одна пз них представлена наиболее прямитдвшая возбудителями болэской, весь кизнезый цкхл коюрих осуцествляется в теле хозяина, а последнее практически является штатольнни суб~ страто:л да воспроизводства огромного количества репродуктивной стадии. К этой группе относятся преадуцоссвенно микроорганизмы -вирусы, бактерии, а такгз нростейзаю. Бсяеэ разнообразна группа парапетов со сложным кгзконшл циклом, У ее представителей развитие определенных стадий происходи в округащей среде. Среди них: экта.етатол,еншэ грибы, предстазлешаш облагатнкми и факуль-татквкши формата, гельминты и наоекоше,

Плрокоз. распространение микроорганизмов, а тагсг.о грибов ( фокульготкшше формы) по лавдаафгпш зонам я типам биотопов являйся результатом их способностей к воспроизводству огромного количества инфекционного началаг ойкщавдого устойчивого к воздействии неблагоприятных факторов п длительной сохранность». 31а ' свойства компенсируют пассивзость инфекционного качала, перенос которого происходит лишь с воющьа ветра шш потоков веда, ко че-що остающегося в местах гябал? аоракешщх особей, до "встротд" о ОЧврЗДНЬМ 20БЯЙКШ,

Обжгат-Еае форш грибов и микросшридий отличается мозаач-лостьи раояредадюнкя даже в пределах обдирных арзазов. Причин:'! яедос.чогс распределения, счяевдко, кресогся а упоиякутом вшо способе рассеаванЕк огор а икот жа. юэдтееквя путем, пеобход»ос*а оп^адчгепньх увлозаВ для ах алгЕвлсг^ад, а тагге огроютошеотк

круга хозяев. Так, инфицирование грибом т.пйИсо1 происходят в узкой полоса насиненной до полной влагоемкостд почва у береговой линии, где обычно находятся гзклггдробгоктпыо личинке младших и сре-' дних возрастоз, Лачшгкп этих видов, старше 1У возраста и относящиеся к типу эдафобиоптов ( переходные формы), во время сезонных миграций в менее увлажненных учя-Ц'ох поражается преимущественно М.ап1зорИае, для сохранения спор которого оптимальна относительная влажность почвы 20^. Личинки последних возрастоз, мигрирующие перед окукливанием в участки берега с относительной влажностью почвы 75-90^, подвержены заражению в.Ъааз1апа, р.уаг1ои и некоторыми другими гдфо!.«¡щетами.

Местообитания, расположенные в прибрвжкнх участках водоемов различного типа, отличаются большим разнообразие;.! условий, чем только почвенные или водные и, соответственно, более богатой пара-зитофауной личинок. В подобных биотопах обнаружены паразиты личинок из всех указанных таксонов, У слабопроточных и замкнутых водоемов экстенсивность поражения ассоциаций личинок микроорганизмами, грибами и простейшими обычно выше. Зто связано с постепенным накоплением инфекционного начала, з то время, как у берегов рек и ручьев,даже прл небольшом повышении уровня воды, покоящиеся стадии возбудителей болезней смывает течением. Оптимальные условия для заражения насекомыми складываются в период массовой миграции рео-филышх личинок для окукливания. Проделав в почве вертикальный ход к поверхности пассивные перед метаморфозом личинка предстояли® собой доступную добычу для паразитов и хищников.

Наименее исследованной остается паразитофауяа эдафобионтннх личинок. Обитая ка обширных пойменных и сырых лугах, ка опушках '. леса а горных дернованных склонах, под камнями либо в гнилой дре>-веспне, они очень разобщены ж тробут больших затрат труда для сбора и наблюдений.

6.3. Особенности патогенеза и диагностик основных паразитозов.

Патологические изменения, происходящие в организме личинок слепней при развитии болезной, подчинены определенный закономерностям. Симптомы, сопровождающие начальные стадии микозов, ба:;то-риозов я других болозней, во многом сходы. Это сходство обусловлено общим типом реакции организма пасекомого на внедренио болезнетворного пачала, независимо от таксономической принадлестоети большинства видов возбудителей я паразитов» В дальнейшем, под влиянием особенностей развития и характера воздействия патогея-тюго организма ка хозягага, патологический процесс, приобретает

специфическое направление.

Первая ответная реакция на внедрение в полость тела личинок инородных тел или организмов состоит в значительном увеличении микро- и макронуклеоцитов, образующих волосовидные псевдоподии. В последующие 2-3 дня разворачивается процесс активного фагоцитоза. В зависимости от температуры, вирулентности возоудителя и количества инфекционного начала развитие болезни монет затянуться на длительный период. При поражении личинок вирусами, бактериями и грибами инфекционный процесс нередко протекает от 2-х до 6-и месяцев, что в десятки раз превосходит его продолжатель- ' ность у инфицированных теми же возбудителями взрослых насекомых из различных семейств.

Активность гемоцитов может проявляться в некоторых случаях и по отношению к многоклеточным эндопаразитам. Фагоцитирующие ге-моциты, группируясь вокруг паразита,.образуют плотную оболочку, впоследствии меланизирующуюся. Инкапсуляции подвергаются почти все попавшие з полость тела личинок инородные тела, лишенные способности подавлять иммунные реакции хозяина. Осуществление этого процесса у различных групп паразитических организмов связано с присущими км особенностями, складывавшимися в процессе эволюции системы паразит-хозяин. У большинства неспеци-ряческих энтомопатогеиннх микроорганизмов и грибов ингибирование защитных свойств хозяина происходит с помощью выделяеглых ими ферментов и, в особенности, токсинов. Пути преодоления иммунных реакций хозяина облигатныш паразитами в основном мало изучены. Но совершенно очевидно, что при заражении специфическими паразитами защитные- реакции хозяина активно подавляются на начальном этапе. Рост и развитие паразитов сопровождается выделением в гемоцель хозяина различных ферментов.

Доказано, что мермитиды -и гордшды в период паразитирования выделяют в окружающую среду собственный лизоцим /Нагорная, Дндре-ева, Исаева, 1990/. Повышение уровня лизоцима в организме хозяина за счет секреции его паразитом, во-первых, увеличивает резистентность обоих к другим патогенам, лрезде всего - микроорганизмам; во-вторых, уожет способствовать осмотическому поглощению питательных веществ, повышал проницаемость клеточных мембран тканей хозяина для пищеварительных ферментов гельминтов. Секреция мермитядама в гемоцель хозяина протеолктических, липолитЕче** ских'ферментов и карбогццраа установлена /Окопный, Спасский, То-Яераи, 1530/.

Что касаатся специфичности, то, по существующему мнению, у мермитид она является следствием их стенотопюсти, и именно сходство экологии паразита и хозяина лежат в ее оснозе /Зили-пьев, 1934; Рубцов, 1967/. Наблюдения и материалы, собранные автором, позволяют заключить, что широта хозяднной специализации некоторых видов мэрцлтид определяется экологической адапта» цией хозяина, которая, помимо сходства экологии, обусловливает определенные структурные особенности организма. Это заключение можно отнести и к представителю перепончатокрылых Ше1осЬ1э гегчегзап! Вг. на основания проведенных автором опытов по заражению личинок 8 видов слегшей, относящихся к различным морфоэко-логическим типам.

Паразито-хозяинные отношения при паразитировании насекомых, в особенности перепончатокрылых, во многих случаях отличаются характерными особенностями и требуют специальных исследований.

Развитие паразитов вызывает необратимые патологические изменения. Внутренние органы дегенерируют. Яировоа тело теряет характерные для здоровой ткани наполнение и блеск, становится матово-белым. При бактериозах и вирусных болезнях оно расслаивается на небольшие доли, перемещающиеся в гемолимфе. Тут же накапливаются продукты разрушения тканей и гемоли}лфа становится мутной. Изменяется также ее ферментативная активность, снижается уровень содержания белка и рН. При заражении облигатны-ми грибами, микроспоридиям и гаплоспорядиями споры паразита постепенно заполняют полость тела и оно становится молочно-белым.

Развитие упомянутых болезней, как правило, нарушает нормальное функционирование мальпигяевых сосудов. Это приводит к накоплении подлежащих выделению экскретов в уратных клетках жирового тела и перикардиальных клетках так, что их скопления становятся замотны невооруженным глазом. В работе приведены особенности диагностики основных паразитозов и сроки развития различных организмов.

ВЫВОДЫ.

1. Исследования экологии и морфлогик личинок слепней,впервые проведенные на значительной территории, охватывающей различные ландшафтно-климатические зоны /включая пустыни, высокогорья/

позволила выявить спектр разнообразия их местообитаний и определить характер специализации для 116 элементов фауны.

2. Локализация местообитаний личинок различных видов слепней обусловлена эволюционно оложиьатмоя особенностями питания,на что указывает, выявленная корреляция между уровнем активности пищеварительных ферментов и степенью сложности пищевого субстрата.

3. Изучение функциональной морфологии личинок слепней из местообитаний, отличающихся по физическим параметрам,определяющим условия дыхания, движения и питания, показало, что определенным условия?,! обитания соответствуют конкретные корфофизиологические адаптации. Основными факторами, с состоянием которых связана степень развития адаптации,являются: влажность среды, ее плотность

и статичность /течение/. Влажность среды коррелирует с комплексом следующих признаков и показателей; соотношением " "чцадей покровов с различной структурой, соотношением диаметр Снования к длина. дыхательного сифона; величиной дыхательной камеры и аналь-кьех бугров; толщиной и характером расположения на сегментах слоя эпикугикулы; содержанием в покровах кироподобных веществ. Плотность и подвижкость.субстрата.коррелируат с формой тела и,в особенности, каудального.сегмента,величиной двигательных бугорков а прианальных структур, а также характером их вооружения.

4. Характеристики адаптивных структур использованы при построения первой оригинальной таблицы для определения жизненных форм. Предложенная морфологически обоснованная система жизненных форм личинок слепней фауны Палеарктики состоит лз 3-Х типов, 5-и классов, 2-х подклассов и относится к числу наиболее разнообразных

в системе отряда.

5. Для усовершенствования таксономия к систематики семейства необходимо равноценное изучение морфологии имаго я личинок, поскольку ввдоспецифяческиэ структуры личинок часто более разнообразны /особенно в.пределах близкорояслениык групп/, чем у взрослых слепней. Ери построении филогенетических систем в качестве родовых ж надродовых более надежны стабильные признаки /конфигурация вершинных хетоиддас полей на грудных сегментах, количество двигательных бугорков,строение антенн и прианальных складок, ■ форма мандибул/, Учитывая конвергентный харктер эволюционного формирования адаптивных структур /соотношение ширины и длины заднего сегмэкта н дыхательного сифона, величина двигательных бугоркоз

й прианальных образований, а таете их вооружение/, их характе-ряотйгвд целесообразно использовать для отделения видов идя групп

видов, относящихся к одной категории жизненных форм.

6. Изучение жизненных форм личинок табанил,помимо большого значения для решения вопросов систематики, таксономии и зоогеографии, позволяет оценить влияние этой фазы онтогенеза на эволюцию отдельных групп видов и семейства в целом. При свободном образе жизни в различных местообитаниях в течение более, чем 90% продолжительности онтогенеза, личинки подвержены адекватному п<? интенсивности воздействию естественных факторов, что за долгий' период эволюции оказало влияние на структуру организмов.

7. Современное географическое распространение табаняд тесно связано с эволюционно сложившейся адаптацией их личинок к определенным условиям жизни и обусловлено уровнем специализация. Для ввдов со специализированными личинками характерны локальные ареалы и относительная устойчивость таксономических признаков. Слепни, личинки которых по морфозкологическим признакам занимают промежуточное положение и склонны к эвритопности, отличаются трансзональностью ареалов и значительной изменчивостью с образованием подвидов.

8. Разнообразие морфоокологических адаптации личинок слепней - объективное свидетельство пройденного исторического пути и важный источник информации при реконструкция путей формирования фауны. Анализ ареалов ряда таксонов с учетом количественного аспекта распределения и типа морфоэкологических адаптаций личинок показал, что области совпадения центров видового разнообразия и наибольшей численности приурочены к ландшафтным районам, условия которых соответствуют адаптациям личинок этих таксонов. Основываясь на параллельности процессов формирования основных таксонов фауны Палеарктики и ландшафтного преобразования этой территории,установлена локализация центров видообразования для групп псаммобионтоз, реофилов и высокогорных эдафобионтов.

9. Сопоставление различных таксонов филогенетической системы слепней относительно иироты спектра жизненных форм личинок я рассмотрение экологического характера филогенеза семейства показывает, что к исходным типам жизненных форм личинок относятся эдафобионтн и гемигидробионты. Последующая адаптация к изменяющимся условиям жизни в процессе эволюции привела к нарастанию широты спектра сначала на уровне родовых, а затем и групповых таксонов, в направлениях, соответствовавших их преадаптациям.

10. Под действием возрастающей дифференциации ландшафтно-кля-

маткчсских условий у части пластичных форм образуется способность к пролонгированию развития при сокращении сезона вегетации /на севере/ и использованию зональных транслокаций /на юге/, с чем связано появление наиболее вредоносных "процветающих" видов.

11. Исследование макроструктуры головы личинок представителей 6 семейств, объединявшихся ранее в надсемоастЕо Таг^по1йеа, подтвердило правомочность такого объединения лишь для А1;11егд.с1-¿ае. Сходство тенденций е развитии головной капсулы личинок остальных семейств позволяет говорить лишь об общности древней ветви их происхождения ввиду следующего: исходное по примитивности состояние наружных к внутренних структур головы личинок яьа-с1опх<1ае /наличие двухлопастного преантеннального склерита, разделявшего сходные по строению антенны и пальпи, отсутствие обособленного базального склерита и промежуточного иавдибулярного, 1 сочленения между задними руками тенториума и клипеальной фрагмой/

предполагает родоначальную роль ого прэдковых форм для ряда семейств низших короткоусых, но рецекткых представителей ставит в обособленное положение,равное рангу надсемейства. Существенные отличия в строении тенториума и структур ротового аппарата Б-Ьга-110т,уааае, ЭоХухйае - И Ху1орЬа£1(ЗаеСБОеобра31ШЯ специализация последних, наряду с имагкналькыми признаками, исключают объединение

ИХ В ИВДСЗМеЙСТВО С ТаЪапоЫеа.

12. Паразиты и патогены личинок и куколок слепней исследо-ваного объма фауны представлены различными формами вирусов и бактерий, 27 видами грибов, 14 видами простейших, 16 видами гельминтов и 14 видами насекомых. Широта видового состава организмов, поражающих личинок,объясняется сходством требований к экологическим условиям паразитов и хозяев, длительностью развития последних и разнообразием их местообитаний. Наиболее широко распространены в различных ладдшафтно-климатических зонах возбудители вирусных, бактериальных и грибных болезней. Разнообразием видового состава и характера воздействия отличаются энтомо-фильнне грибы. К наиболеехрогрэссивным паразитам личинок следует отнести насекомых, учитывая широту распростроения, активность в поиска хозяина к разнообразно форм паразитизма, граничащего с хищничеством.

13. Распространение организмов, поражавших личинок и куколок слепней в природе,обусловлено специфическими особенностями их кизионных циклов п экологии: потенциальной способностью к перемоцэая», репродуктивной способностью, диапазоном спецяалиэа-

ции, гидротермическнм оптимумом, отношением к загрязнению средн. Влияние на численность хозяина, кроме перечисленных факторов, зависит от особенностей биология и плотности хозяина, сезонно-климатических особенностей.

14. Характерной чертой патогенеза в большинстве случаев поражения личинок вирусами, бактериями, грибами и простейшими следует отнести длительность инфекционного процесса.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Коваль К.З., Андреева Р.В. До вявчення патогенно! м1кро-фяори гедз!в /Díptera, Tabanidae / На Укра1н1 // ДОП. АН УРСР. Сер. Б.-1971.-й 11.- С. 1042-1044.

2. Дудка И.А., Коваль Э.З., Андреева Р.В. Новый вид рода Coelomorayces tCeilin emend Couch (Phycomycetea) //Новости систематики низших растений.-Л.-1973.-С. 83-91.

3. Андреева Р.В. Патогенн1 гриби личинок гэдз1в на Ки1вщнн1 // Паразита, паразитозл та шляхи 1х л1кз1дування.-К.:"Наук.думка", 1973.-Ч. 1.-С. 163-165.

4. Андреева Р.В. Данные об экспериментальных микозах личи- . нок некоторых видов слепней // Некоторые вопросы экологии и морфологии животных.-К.:"Наук.думка", 1973.-С. 3-5.

5. Андреева'Р.В. Материала по патологии слепней /Díptera, Tabanidae /, пораженных микозами // Патология членистоногих и биологические средства борьбы с вредными организмами.-К.: 1974.-С. 14-16.

6. Андреева Р.В. Некоторые особенности регуляции численности ЛИЧИНОК слепней /Díptera, Тatañidaс / В Природных УСЛОВИЯХ // Там же.-С. 16-18.

7. Рубцов 'Л.А., Андреева Р.В. Новые виды мермитид Украины// Вестн. зоологии.-1974.6.-С. 12-17.

8. Шевцова Н.П., Андреева Р.В. Обнаружение зараженности личинок слепней патогенными грибом Coeioraomycen nilicoi в берегах рек бассейна Северсхого Донца // Всстн. зоология,-1975.-

Я.2.-0. 88-90.

9. Андреева Р.В. Ичфицированние личинок слепней некоторыми видзшг энтомопатогешта грибов в зависимости от экологии // Пробл. почв, зоологии.-Вильнюс, .1975—С. 10-19,

10. Андреева Р. В, Изучение патогенного д.тя личинок слепней гриба Coelo-38!r.jces wilkoi (Budka <st Kovг.1 //Мод.паразитология.-

1976.-№ 2.-С. 212-218.

11. Андреева Р.В. "Микозы личинок слепней в Киевском Полесье /Дез.докл. '17 зоол.. конференции БССР.-Минск, 1976'.-С. 206.

12. Щербак В.П., Щербань З.П., Коваль Э.З., Андреева Р.В. Электроняомикроскопическое и гистологическое исследование некоторых видов энтомопатогенных грибов рода Coelomomycea// Доклада АН УССР. Сер. Б.-1977.-Й 8.-С. 758-761.

13. Андреева Р.В. К изучению энтомофшгьных грибов в почвенных биоценозах // Симпозиум "Изучение грибов в биоценозах" Тез. докл.-Л.:"Наука", 1977.-С. 29-30.

14. Андреева Р.В. О паразятировании гордиид в личинках слепней Tetanus autumnalis X. // Паразитология.-1978.-т. ХП.-С.90-91.

15. Андреева Р.В. Паразиты и патогены личинок слепней, как сочлены-биоценозов // Пробл. почв, зоологии.-Минск, 1978.-С.17-18. •

16. /Андреева Р.В./ Andreeva E.V. Some unique features on the pathologies of Tabania's larvae // Absr. XI Intern.colloq. invertebrate pathol. .-Prague,.1978.- 5 p.

17. /Коуч Дк.Н., Андреева P.B., Лзрд М., Нолан P.A./Couch J.N., Andreeva R.V., laird M., Holan R.A. Tabanomyces milkoi (Dud-ka et Koval) emended, genus novum, a fungal pathogen of horseflies // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-I979— v. 76, H 5 — P 22992302.

18. /Андреева P.В./ Andreeva H.V. Pathogens of Tabanid's larvae ana some features of their pathogenicity//Progress in invertebrate pathology! Proc. Intern, colloq. invertebr.- pathol.-Prague, 1979.-P. 1-2.

19. Левченко Н.Г., Андреева P.B. Новый вид микроспоридий /Microopori dia, Nosematidae / ИЗ ЛИЧИНОК СЛвПНеЙ УкраИНН //Пара-

зитология.-1979.-т. ХШ.-С, 241-244.

20. /Андреева Р.В./ Andreeva H.V. Ecological aspect of parasitoses research in preiaaginal stages of Tabsnids // XIV Pacific Science Congr. USSR Khabarovsk.-&batr^ Ooaitee K.—1979.PI08-109

21. Рубцов И.А., Андреева P.B. Два.новых вида мермитид рода iheromermis(Nematode, Meroithidae) НЗ слепней Крь,1,!а // ВвСТН. Зоологии.-1980. 6. -С. 6-11..

22. Андреева Р.Е. Результаты экологического изучения паразитов лачшок слегшей / riptera, Tabanidae // IX Конф. Укр. паразит. о-ва-- Тез. дохл.-К.:"Наук.думка", 1980.-Ч. 1.-С. 28-29,

23» Акдраэва Р.В. О паразитах, влияютих на численность личинок слошшй/ Bir-tera, Tabanidae // Паразиты и паразятоэы человека

и животных.-К::"Наук, думка", 1982.-С. 64-72.

24. Андреева Р.В., Кадырова М.К., Норматов Х.К. Изучение организмов, поражающих прэимагмнальные стадии слепней /Díptera, Tabanidae / в условиях Украины и Узбекистана // Узб. биол. журн.-1980.6.-С. 48-51.

25. Долин В.Г., Андреева Р.В. К морфологии преимагинальнах стадий некоторцх ВИДОВ слепней /Diptera, Tabanidae / юга Украины // Вестн. зоологии.-1981.-К 6.-С. 30-37.

26. Андреева Р.В., Долин В.Г. Новый вид слепня рода Tabanus /Diptera, Tabanidae / В фауне СССР // Зоол. журн. .-1982.-61,15 1,-С. 152-156.

27. Андреева Р.В. Об эколого-морфологической типизации личинок слепней /Diptera, Tabanidae // ЭнТОМОЛ. обозрение.-1982.-ß 1.-С. 43-49.

23. Андреева Р.В., Тертерян A.S. Морфология рзофильной личинки слепня T.ohelkovnilcovi /Diptera, Tabanidae/ // ВесТН. ЗООЛОГИИ.-1934.-й 4.-С. 67-71.

29. Левченко Н.Г., Андреева Р.В. Микроспоридия Nosema tabani

ep.n. /Microaporidia, Nosematidae/ ИЗ ЛИЧИНОК СЛ9ПН6Й

Украины,// Вестя. зоологии.-1982.6.-С. 72-75-.

30. Долин В.Г., Андреева Р.В. К морфологии и экологии слепня опасного т.infeatus / Diptera, Tabanidae/ // Паразитология.-1983.-JÉ 4.-С. 304-307.

31. /Андреева Р.В./Andreeva H.V. Influence of the melioration in the South of Ukraine on the fauna and abundance of Tabanidae /Diptera/ // 10 Intern, aymp. on errtoacfaunistic Middle Europe.-Budapest, I983--P- 13«

32. Долин В.Г., Андреева Р.В. Значение личиночных признаков ДЛЯ ТаксОНОМИИ И систематики Слепней /Diptera, Tabanidae/ // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология.-Л.:"Наука", 1983.-С. 37-40.

33. Долин В.Г., Андреева Р.В. Личинка и куколка слепня T.at-ropatheniquB / Diptera, Tabanidae / И место ЭТОГО вида В роде Tabanus L. // Вестн. зоологии.-1984.1.-С. 25-27.

34. Андреева Р.В. Экология личинок слепней и их паразитозн,-К.:"Наук, думка", 1934.-171 с.

35. Андреева Р.В. Особенности распространения эдафобионтншс личинок слепней / Diptera, Tabanidae //IX съезд ВЭ0:Тез. докл,-Киев, 1984.-Ч. 1.-С. 24«

36. Андреева P.B. Морфология и таксономия личинок слепней группа гаЪагшв Ъготхизь// Паразитология.-1985.-.'ё 2.-0. 128-133.

3?. Андреева Р.В.- Экология и морфология здафобионтных личинок слепней родов l'abanus И Philípcmyia /Díptera, Tabanidae/ //Вестн. зоологии.-1935.-К 3.- С. 41-48.

33. Долин В.Г., Андреева Р.В. К таксономии рода Silvius на основании ЛИЧИНОЧНЫХ И ИмаГИНаЛЬНЫХ признаков / Díptera, Tabanidae/ // Зоол, журн.-1985.-й 6.-С. 944-949.

39. АядрееваР.В., Нагорная И.М. Питание почвосбитающих личинок слепней // IX Кекдународн. совещшшо по почвенной зоологии. Тез. докл.-Вильнюс, 1985.-16 с.

40. /Андреева Р.В./ Andreeva U.V. Morphology of Tabanid'a larvae and its biosysteaatics // I Intern. Congr. oí Dipterology* Budapest,Hungary -17-th - 24th August, IS86 Abstract vol. Budapests 1986.-P. 10.

41. Андреева P.E., Спиридонов С.Э. К изучению мермитид рода Sheготегшiв /Nematode, Eermitidae/ // Паразитология.-1936.-й 2.-С. 132-138.

42. Андреева Р.В, Ревизия личинок слепней группы Sabanus bromius ./Díptera, i'abanidaE/ //Там Же.-1986.-й 4.-С. 265-271.

43. Долин В.Г., Андреева Р.В. Новые ввды слепней /Díptera, Tabanidae / Кавказа и Средней Азии /'/ Зоол. кура.-1986.-65,№ 6.-С. 94П-944. . . '

44. Андреева Р.В. Жизненные формы здафобионтных личинок слепней /Díptera, íCabanidaa / и их распространение // Вестиь зоологии.-1987.-й 2.-С. 42-45.

45. Бургер Дж.<5., Андреева Р.В. Реофмыше лэтишш слепней /.Díptera, Tabanidae / экология, морфология, распространении /У Вестн. зоологии.-1988.-J6 2.-С. 17-23.

46. Андреева Р.В, Морфозкологическая характеристика личинок слепней / Díptera-, Tab-míüao / и ее значение для таксономии // ХП Мождунород. скмп. по антоетфауне Сред. Европы. Toa. докл.-Киав, 1983.-С. 350-353,

47. //¿трезва Р-.В./ ¿adreeva R.v. The morphologies! adaptations of Ьогвс? fly larvse /Dipt :ra, Tabanidae/ to"developments! eitee in the Paleáretie Region and their relationship to the evolution and distribution of the fcaily//Oan. Journ.2sol., 1989«-?'С7,НЭ~228б-

48. Андреева P.B., Исакова С.А. Мор]ологу>я к экология личР-5-кок слоп-дей хз Иесккульской котлолпик // Из р. AI! K«t>r,CCP.-iSS9.-

J6 4.- С. 47-50.

49. Андреева ?.Б. Система жизненных форм личинок слепней /Díptera, Tabanifiae / Восточной Палеарктихи, аспекты распространения и эволюции // Экология к таксономия насекомых Украины: Сб. ' научных тр., вып. З.-КкогьОдееса:"Вкца школа", 1939.-С. 144-157.

50. Аздрееза ?.3. Определитель личинок слепней.-Х;:"Яаук. думка", 1990.-172 с.

51. Нагорная К.!,:., Андреева Р.3., Исаева Я.и'. Лизопим в паразктохозяинкх отношениях гельминтов и насекомкх // Паразятоло-ГИЯ.-1990.-Т. 24.-й З.-С. 220-224.

52. Андреева Р.В. ?Л>рфрлогял и экология ранее неиззестных ЛИЧИНОК lasyrhanphia игаЪггпи.ч 1%. '// Вести, зоология.-1991,-й 6.-С. 78-80.

53. Андреева Р.З. Аспекты формирования фаунистических комплексов слопней /Díptera, Tabanidae / Палзарктики с учетом экологии личинок // Препринт 91.9.-Киев, Ин-т зоологии АН Украины.-1991.- 35 с.

Подп. в поч. 19.1.93г. уорыаг 60 84/16 Бумага чип. Офс. печать Усл. нсч. л. 3,25. Усл.кр.-отт. 3,25. Уч.- изд. л. 2,7. Тира.ч 100 экз. ¡Зак. 25

Отпечатано в Институте математики /til Украяш Zy¿6GI Киев, !, 1ХЛ1, ул.Теревеяковская, 3