Ландшафтно-лесотипологическая приуроченность бактериальной водянки берёзы (Erwinia multivora sch.-parf.) и эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий по борьбе с ней в лесонасаждениях Брянской области

Сидоров, Василий Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Ландшафтно-лесотипологическая приуроченность бактериальной водянки берёзы (Erwinia multivora sch.-parf.) и эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий по борьбе с ней в лесонасаждениях Брянской области
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Ландшафтно-лесотипологическая приуроченность бактериальной водянки берёзы (Erwinia multivora sch.-parf.) и эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий по борьбе с ней в лесонасаждениях Брянской области"

На правах рукописи

003472079

Сидоров Василий Александрович

ЛАНДШАФТНО-ЛЕСОТИПОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ БАКТЕРИАЛЬНОЙ ВОДЯНКИ БЕРЁЗЫ (ЕКШ№А МиЬТ1УОЯА 8СН.-РА1И\) И ЭФФЕКТИВНОСТЬ САНИТАРНО-ОЗДОРОВИТЕЛЬНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ ПО БОРЬБЕ С НЕЙ В ЛЕСОНАСАЖДЕНИЯХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

06.03.03 - Лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Брянск-2009

003472079

Работа выполнена на кафедре лесозащиты и охотоведения ГОУ ВПО «Брянская государственная инженерно-технологическая академия»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, доцент

Шелухо Василий Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Андросов Геннадий Константинович

кандидат сельскохозяйственных наук Шершнев Иван Васильевич

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт лесоводства и механизации лесного хозяйства (ВНИИЛМ)

Защита состоится «24» июня 2009 года в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.019.01 в Брянской государственной инженерно-технологической академии по адресу: 241037, г. Брянск, пр-т. Ст. Димитрова, 3. Факс (4832) 74-67-44; (4832) 74-60-08, E-mail: mail@bgita.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной инженерно-технологической академии.

Автореферат разослан " 15" мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Нартов Д.И.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В России березовые леса занимают по площади третье место, в Брянской области - второе место (26,6%) в лесном фонде, имея огромное хозяйственное и рекреационное значение. Сейчас они находятся под угрозой потери устойчивости из-за распространения бактериальной водянки. Заболевание отмечается в Башкирии, Прибалтике, Татарстане, республике Адыгея, европейской части России, в том числе в Брянской и смежных областях.

Из-за принявшего впервые характер эпифитотии заболевания с бактериальной водянкой ранее не был разработан комплекс мер борьбы. В связи с этим, изучение болезни является актуальным направлением исследований, так как специфика поражения деревьев, диагностика заболевания, его распространение в связи с лесоводственно-таксационными и ландшафтными условиями изучены мало, как и не решен вопрос об эффективности проводимых мер борьбы.

Тематика исследований соответствует духу принятых в Рио-де-Жанейро (1992) соглашений о сохранении биологического разнообразия лесов, Конвенции ООН об изменении климата, положениям Национальной лесной доктрины, федеральной целевой программы «Экология и природные ресурсы России (20022010 годы)», «Концепции развития лесного хозяйства РФ на 2003-2010 годы», Стратегии сохранения биологического разнообразия в РФ. Исследования выполнены в соответствии с тематикой НИР БГИТА №060303 «Научное обоснование управления и мониторинга биоресурсов на популяционно-ландшафтной основе».

Цель и задачи. Целью работы является сохранение биоразнообразия, повышение устойчивости березовых насаждений, пораженных бактериальной водянкой и обоснование эффективных мер борьбы с заболеванием.

Дня достижения цели были поставлены следующие программные задачи:

- Изучение распространения бактериальной водянки березы в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений;

- Анализ изменения состояния березняков под влиянием болезни;

- Выявление диагностических признаков, этиологии заболевания на деревьях;

- Исследование эффективности существующих лесохозяйственных мер борьбы с бактериальной водянкой; обоснование и производственное апробирование санитарно-оздоровительных мероприятий по борьбе с заболеванием.

Объекты исследований. Объектами исследований явились березовые лесонасаждения Брянской области.

Научная новизна. Впервые для условий Брянской области изучено распространение бактериальной водянки березы в связи с лесоводственно-таксационными и ландшафтными характеристиками территории, влияние её на состояние насаждений. Изучены диагностические признаки зараженных деревьев, этиология болезни и влияние ее на состояние дерева, эффективность использования лесохозяйственных и лесозащитных мероприятий по борьбе с заболеванием и обоснованы эффективные меры по сохранению березовых насаждений с признаками поражения болезнью.

Практическая ценность заключается в полученных результатах исследования хозяйственной значимости заболевания, диагностических признаках, разработанных рекомендациях по диагностике и мерам борьбы с болезнью.

Результаты выполненной НИР внедрены в производство Брасовским, Брянским, Дятьковским, Навлинским, Севским лесничествами и Учебно-опытным лесничеством БГИТА, а также использованы в учебном процессе при проведении учебных занятий со студентами ЛХФ БГИТА.

Обоснованность выводов и достоверность результатов исследований обеспечена достаточным количеством экспериментального материала, собранного и обработанного с использованием современных методов исследований и анализа.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ухудшение санитарного состояния березовых насаждений в Брянской области связано с аномальными климатическими параметрами последних лет и поражением бактериальной водянкой;

2. Развитие и распространение бактериальной водянки березы происходит, главным образом, в связи с условиями водоснабжения растений и отдельными параметрами ландшафтных и лесоводственно-таксационных характеристик территории;

3. Существующие меры по ликвидации очагов болезни не способны устранить возбудителя болезни, но позволяют снизить инфекционный фон и хозяйственную значимость заболевания березовых насаждений.

Личный вклад автора. Разработка программы и методики исследований, подбор опытных объектов, сбор, обработка, анализ и обобщение экспериментального материала, обоснование общих выводов по результатам НИР, разработка рекомендаций проведена лично автором.

Апробация результатов НИР. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на международных научно-технических конференциях: «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2006, 2007, 2008); «Проблемы лесоведения и лесоводства» (Гомель, 2007); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино, 2008); на региональных конференциях, конференциях ЛХФ БГИТА по результатам выполненных НИР.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных статей, из них 2 - в изданиях, рекомендуемых ВАК. В соавторстве с В.П. Шелухо изданы «Диагностика бактериальной водянки березы и рекомендации по ведению мониторинга и назначению хозяйственных мероприятий в пораженных насаждениях западной части нечерноземной зоны России» и монография «Бактериальная водянка березы и эффективность мероприятий по борьбе с ней в насаждениях зон смешанных и широколиственных лесов».

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 164 страницах текста, состоит из общей характеристики работы, пяти глав, выводов, предложений производству, заключения, списка использованных источников и приложений. Она иллюстрирована 19 таблицами, 59 рисунками, список использованных источников включает 184 наименования, в том числе 5 - на иностранном языке.

1 Состояние вопроса

На состояние лесов огромное влияние оказывают как антропогенные, так и природные факторы. Многие исследователи связывают ослабление лесов с изменением климата (Павлов, Гравис, 2000; Бердин и др., 2004; Иноземцев, 2002; Кароль, Киселев, 2004; Федоров, 2004). В связи с общим снижением устойчивости лесов изменяется роль многих биологических факторов, в том числе и болезнетворных организмов.

Особое место среди болезней растений занимают бактериозы. В литературе имеется крайне мало сведений о бактериальных заболеваниях лесных древесных растений.

Бактериальные заболевания растений отмечены в работах A.A. Ячевского (1935), Г.К. Бургвица(1936), H.N. Hansen, R.E. Smith (1937), С.С. Hartley, W. Ross, W. Dowidson (1950), D.V. Baxter (1952), В.П. Израильского (1952), P. Spaulding (1958), F.G. Browne (1968); В.И. Мурзаева (1968), В.Д. Мишеневой (1973), Р.И. Гвоздяка, Л.М. Яковлевой (1979), Т.М. Рыбалко, А.Б. Гукасяна (1986) и др.

О поражении березы бактериальной водянкой писали А.Л. Щербин-Парфененко (1963), М.В. Горленко (1966), В.П. Израильский (1979), Ю.И. Гниненко, А.Я. Безрученко (1983), К.Ю. Голгофская, Е.А. Грабенко, H.H. Шевелева (2003), А.Д. Маслов, И.А. Комарова, Ю.А. Сергеева (2000), Н.И.' Федоров, Н.П. Ковбаса, В.А. Ярмолович (2004), Н.И. Федоров и др. (2005).

Масштаб заболевания березы бактериальной водянкой (Erwinia multivora Sch.-Parf.) в России принял характер эпифитотии. Вспышке болезни предшествовали климатические аномалии - небывало теплые зимы и жаркое лето с малым количеством осадков, что привело к снижению уровня грунтовых вод и устойчивости березовых насаждений.

На основании анализа литературных данных выявлены направления практически неосвещенные: этиология и фенология развития заболевания в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений; пути проникновения инфекции в растение; пути распространения возбудителя; места переживания неблагоприятных факторов среды; особенности поражения деревьев (различных видов и форм берез), меры борьбы с патогеном и их эффективность.

2 Методика и объекты исследований, объемы работ

Объектами исследования являлись древостой Брянской области с преобладанием березы, произрастающие в различных ландшафтно-лесотипологических условиях. Обследование очагов усыхания березняков и прилегающих насаждений было проведено на площади более 2,5 тыс. га. Древостой с признаками поражения бактериальной водянкой отмечены на площади 1287,5 га, из которых 861,6 га - очаги слабой степени, 189,7 га - очаги средней степени и 236,2 га занимают очаги сильной степени развития болезни.

Для решения поставленных задач исследования использованы методики изучения и учета экологических факторов, как стандартные, так и модифицированные.

Анализ природной характеристики района исследований проведен по данным многолетних наблюдений (Тихонов, 2001; Доклад о состоянии..2007).

Исследование причин усыхания популяционно-ландшафтных группировок берез повислой и пушистой проводилось на лесных ландшафтно-экологических профилях (Смирнов, 2004), с соблюдением правил, изложенных в «Инструкции по проведению экспедиционных лесопатологических обследований в лесах СССР» (1983), «Методических указаниях по экспедиционному лесопатологиче-скому обследованию лесов СССР» (1986), Руководстве по планированию, организации и ведению лесопатологических обследований (2007).

В березовых древостоях закладывались пробные площади по непрове-шенной ходовой линии временные (11 шт.) и постоянные (36 шт.).

Для анализа хода роста деревьев по диаметру и выявления влияния заболевания на рост производился отбор кернов буравом Пресслера (Использование кернов древесины..., 1988).

Анализ видовой принадлежности возбудителя бактериальной водянки березы проводился с использованием селективных сред и последующим микро-скопированием во ВНИИЛМе к.б.н. Ю.И. Гниненко и д.б.н. A.M. Жуковым.

Для выявления особенностей поражения деревьев бактериальной водянкой изучалось формовое разнообразие берез повислой и пушистой по типу коры (Ильин, 1954; Гроздова, 1961; Галеев, 2000) и заболеваемость различных форм.

Для оценки эффективности проводимых хозяйственных мероприятий закладывались пробные площади в насаждениях до проведения санитарно-оздоровительных мероприятий, а затем, после их проведения, - в стенах леса шириной 50 м, примыкающих к вырубкам, образовавшимся после сплошных санитарных рубок (контроль) и на территории проведения выборочных санитарных рубок. На контрольных пробных площадях учитывались пораженные болезнью деревья, появившиеся после проведения мероприятий.

Для обработки полевых материалов использовались методы статистики, корреляционный и регрессионный анализы, что позволило выявить связи между изучаемыми явлениями и смоделировать развитие бактериальной водянки березы в различных условиях. Математическая обработка экспериментального материала, регрессионный и дисперсионный анализы осуществлялись на ПЭВМ с помощью пакетов математических приложений Exel (Microsoft).

3 Природно-климатическая и ландшафтная характеристика района проведения исследований

Климат Брянской области умеренно теплый и влажный, с теплым летом и умеренно-холодной зимой. Среднегодовая температура повышается к югу области и варьирует в пределах 4,3...5,4°С. Гидротермический коэффициент уменьшается на юг области с 1,5 до 1,3, часто опускается до 1,0.

В засушливые и жаркие годы последнего десятилетия лесонасаждения испытывали дефицит влаги и снижали свою устойчивость, что благоприятствовало возникновению и развитию очагов вредителей и болезней леса, в т.ч.

вспышке бактериальной водянки березы.

Березняки адаптированы к той степени дренированности ландшафтов, на территории которых они произрастают. В случае засухи наиболее страдают березовые насаждения, произрастающие в условиях слабой дренирован-ности, как адаптированные к обилию влаги. Основная часть березовых лесов сосредоточена в Брянском лесном массиве и наиболее представлена в группе ландшафтов «зандровые и моренно-зандровые равнины», которую в целом можно охарактеризовать как умеренно дренированные ландшафты.

4 Бактериальная водянка, её распространение и влияние на состояние насаждений

4.1 Распространение бактериальной водянки в березовых насаждениях и её влияние на состояние древостоев

Засуха в 2002...2003 гг. способствовала потере устойчивости и поражению березняков болезнью. В 2004 г. по официальным данным в Брянской области было выявлено 749 га очагов бактериальной водянки березы, в 2005 г. - 1084 га, а в 2007 г. - уже 2102 га. Однако, начиная с 2006 г. значительно уменьшилось, количество очагов сильной степени развития болезни. В настоящий момент эпифитотия бактериальной водянки находится в стадии затухания.

Обследование очагов развития болезни и прилегающих насаждений было проведено в основном в сложной группе типов леса (58% по площади), с преобладанием березы в составе древостоев в количестве 6... 10 единиц. Возраст обследованных лесонасаждений - 20...60 лет, средний класс бонитета-1,1, полнота - 0,6...0,8. Древостой с признаками бактериальной водянки отмечены на площади 1287,5 га (51% от общей площади обследования), из которых 861,6 га -очаги слабой степени (67% от площади очагов), 189,7 га-очаги средней степени (15%) и 236,2 га занимают очаги сильной степени развития болезни (18%).

В целом древостой оцениваются как ослабленные (средневзвешенная категория санитарного состояния (СКС) составляет 2,06). Пораженность болезнью деревьев в обследованных березняках варьирует в связи со степенью развития очага. В возрастной структуре обследованных березняков преобладают спелые древостой.

Молодняки березы не поражены болезнью и оцениваются как «без признаков ослабления». Средневозрастные и приспевающие древостой ослаблены, спелые и перестойные - относятся к категории «сильноослабленные». С увеличением возраста увеличивается и пораженность бактериальной водянкой насаждений, что описывается уравнением у = 0,71891п(х) + 1,4477 (Я2 = 0,964), где х - возрастная группа древостоев, у - пораженность древостоя, %.

В березняках области преобладают среднеполнотные насаждения (68% по площади). Имеется тенденция ухудшения санитарного состояния древостоев (у = 2,232е°'0846х, К2 = 0,992) и увеличения их пораженности с увеличением полноты насаждений (у = 23,085е0,1438х, Я2 = 0,977).

Степень дренированности доминантных урочищ, определяющая и лесо-водственно-таксационные параметры березовых биогеоценозов, влияет на устойчивость к заболеванию и распространенность болезни.

4.1.1 Состояние березняков в условиях слабодренированных урочищ

Условия слабой дренированности характеризуются преимущественно суглинистым гранулометрическим составом почв. Обследовано 751,8 га березняков, из которых 643,3 га имеют признаки поражения болезнью (86% от площади обследованных насаждений в условиях слабо дренированных урочищ). Средний состав березняков - 6Б20с10лч1Е, средний возраст - 64 года. Средняя полнота - 0,67. В возрастной структуре березняков преобладают спелые насаждения (64%), на долю приспевающих приходится 22% площади. Средняя пораженность обследованных березняков - 41%. Они характеризуются как сильноослабленные (СКС=3,05).

Наиболее поражены болезнью спелые и перестойные насаждения (пораженность 44 и 46% соответственно). Связь пораженное™ бактериальной водянкой березняков с их возрастом описывается уравнением у = 5х2 - 15х + 44 (R2 =0,994).

Наиболее ослаблены и поражены высокополнотные древостой. Пораженность деревьев бактериальной водянкой растет с увеличением полноты насаждения (у = 24,217е°'2489х, R2 = 0,998).

Наибольшая пораженность болезнью наблюдается в условиях влажных сложных суборей, где насаждения оцениваются как усыхающие. В сырых и мокрых условиях (В4, С4.5, ДО пораженность березы ниже (около 15.. .20%), что связано с тем, что в данных условиях береза не сильно пострадала от засухи и поэтому незначительно снизила резистентность. В свежих и влажных условиях (В2.з, С2.3, Дз) пораженность выше - 25.. .35%, особенно во влажных сугрудках (60%).

Наиболее поражены болезнью березняки кислично-зеленчуковые (встречаемость заболевания - 68%) и липняковые (60%), которые характеризуются как усыхающие.

Преобладают насаждения со слабой степенью развития заболевания - 52% от площади очагов, доля очагов сильной степени развития составляет - 32%.

Выявлена зависимость доли деревьев без признаков ослабления в насаждении от пораженности древостоя, характеризующаяся коэффициентом корреляции -0,819. Зависимость пораженности древостоя от условий его водоснабжения характеризуется коэффициентом корреляции -0,471.

4.1.2 Состояние березняков в условиях умеренно дренированных урочищ

Березовые насаждения в условиях умеренно дренированных урочищ характеризуются следующими усредненными таксационными характеристиками: состав - 7Б20с1Е, средний возраст - 66 лет, полнота - 0,73. Обследовано 163,1 га березняков, из которых 118,1 га имеют признаки заболевания (72%). Средняя степень пораженности деревьев - 22%. Березняки в данных условиях характеризуются как ослабленные (СКС=2,36). Наиболее поражены при-

спевающие насаждения (32% от площади обследованных), наименее - перестойные (20%). Средняя пораженность среднеполнотных древостоев - 23%, высокополнотных - 18%.

Наиболее ослаблены и поражены бактериальной водянкой влажные су-бори В3 и дубравы Дз, наибольшая пораженность отмечается в липняковых (29%) и черничных (31% от общей площади насаждений) березняках.

Преобладают очаги со слабой степенью развития болезни - 65% от общей площади очагов и с сильной степенью - 24%.

4.1.3 Состояние березняков в условиях хорошо дренированных урочищ

Обследовано в условиях хорошей дренированности 1607,9 га березняков, из которых 526,1 га (33%) - с признаками заболевания, и характеризуются следующими таксационными характеристиками: состав - 6Б20ЫЕ1С, средний возраст - 62 года, полнота - 0,69. Средняя степень пораженности бактериальной водянкой - 21%. Насаждения в данных условиях ослаблены (СКС=2,32).

Наиболее поражены спелые насаждения. Пораженность деревьев в них-26%. Степень пораженности увеличивается с возрастом (у = 8,2038е°,38б6х, Я2, = 0,992), что свидетельствует о более благоприятных условиях для поселения бактерий на старых деревьях.

В условиях хорошей дренированности пораженность березняков различной полноты существенно не отличается - 18...22%.

Чаще пораженные древостой отмечались во влажных сложных суборях С3 (81% от площади обследованных насаждений). Наиболее поражены болезнью березняки в свежих сугрудках (С2) и дубравах (Дг), пораженность которых составляет 26 и 28% соответственно. Березовые насаждения почти во всех типах условий местопроизрастания оцениваются как ослабленные, они лучше приспособлены к засушливым периодам по сравнению с березняками в условиях слабой дренированности. Болезнь развивается на потерявших устойчивость деревьях. Состояние березовых древостоев в свежих суборях немного лучше вследствие адаптации к засухе.

Очаги болезни отмечены в липняковом типе леса (71% от площади очагов), значительно реже - в кислично-зеленчуковом и черничном (9 и 7% соответственно). Наиболее ослаблены березняки лещиново-кисличные, пораженность деревьев болезнью в которых составляет 37%.

Преобладают очаги слабой степени развития заболевания - 86% от площади очагов, реже встречаются очаги средней степени (14%).

Выявлены корреляционные связи между долей деревьев без признаков ослабления, возрастом насаждений, их санитарным состоянием и пораженно-стью. Коэффициенты корреляции соответственно -0,693, 0,436 и 0,746. Болезнь имеет важное значение в формировании санитарного состояния березняков.

4.1.4 Сравнительная характеристика состояния пораженных бактериальной водянкой березняков в различных по степени дренированное™ ландшафтных условиях

При развитии очагов бактериальной водянки от слабой к сильной степени ухудшается санитарное состояние березняков, что проявляется в снижении количества деревьев без признаков ослабления от 43% в очагах слабой степени развития до 6% в очагах сильной степени при пораженности 75%.

В аспекте степени дренированности доминантных урочищ березняки характеризуются следующими параметрами (таблица 4.1).

Таблица 4.1 - Состояние пораженных бактериальной водянкой березняков, произрастающих в различных условиях дренированности

Степень дренированности Степень развития очага Усредненные парамет] пораженных березовых древостоев

тип леса ТУМ СКС поражеиность, %

слабая в целом Липняковый СЗ 3,05 41

слабая Ланцетно-вейниковый В4 2,16 16

средняя Липняковый СЗ 3,08 44

сильная Липняковый СЗ 4,31 75

умеренная в целом Липняковый СЗ 2,36 22

слабая Липняковый СЗ 2,28 16

средняя Черничный вз 2,34 44

сильная Липняковый СЗ 3,54 66

хорошая в целом Липняковый СЗ 2,32 21

слабая Липняковый СЗ 2,16 16

средняя Липняковый СЗ 2,89 40

сильная Липняковый СЗ 3,70 60

Чётко проявляется тенденция улучшения санитарного состояния и снижения пораженности болезнью древостоев при увеличении степени дренированности условий местопроизрастания (у = 2,9908х"°'263, Я2 = 0,904 и у = 39,07х"0,64, Я2 = 0,906 соответственно), что отражено на рисунке 4.1.

Дренированность доминантных урочищ -•■Н-СКС ♦ Поражеиность

Рис. 4.1 - Санитарное состояние и поражеиность насаждений бактериальной водянкой в зависимости от условий дренированности доминантных урочищ

При переходе от условий слабой дренированности к хорошей увеличивается доля деревьев без признаков ослабления и снижается доля сухостойных деревьев, что связано с адаптацией березовых древостоев в условиях хорошей дренированности к недостатку влаги в случае засухи.

Выявлены связи пораженности древостоя болезнью с возрастом насаждения, богатством условий произрастания, в отдельных группах дренированности - со степенью увлажнения почв.

Пораженность древостоев болезнью выше в относительно богатых и влажных условиях, нежели в относительно бедных, сырых и мокрых.

Среди обследованных березняков с признаками поражения заболеванием в Брянской области преобладают очаги слабой степени развития болезни - 67% от общей площади очагов, очаги сильной степени занимают 18% от площади очагов.

Древостой в очагах слабой степени развития болезни имеют среднюю пораженность заболеванием деревьев на уровне 16%, преимущественно в спелых ослабленных насаждениях.

Пораженность болезнью возрастает с увеличением возраста (у = Зх + 9, Я2 = 0,999), одновременно ухудшается санитарное состояние древостоев березы (у = 0,045х2 - 0,135х + 2,21, Я2 = 0,951).

Пораженность болезнью насаждений различной полноты существенно не отличается и составляет 14... 16%.

Очаги слабой степени развития заболевания наблюдаются в липняковом типе леса (45% от общей площади очагов слабой степени), в ланцетно-вейниковом (14%), преимущественно в условиях влажных сложных суборей С3 (53%), сырых суборей В4 и сугрудков С4(11 и 10% соответственно).

В условиях слабой дренированности в очагах слабой степени развития болезни пораженность деревьев в условиях В4 составляет 13%, в Сз_4- 17%. Пораженность деревьев в доминирующем ланцетно-вейниковом типе леса составляет 14%, в щитовниковом и липняковом типах леса -17%, в крапивном - 18%.

В условиях умеренной дренированности очаги слабой степени приурочены к типу условий местопроизрастания С3 (пораженность - 24%), меньше встречаются во влажных дубравах Дз, приурочены к кислично-зеленчуковому, лещиново-копытеневому и липняковому типам леса (пораженность деревьев соответственно 16, 43 и 16%).

В условиях хорошей дренированности очаги слабой степени доминируют в насаждениях с типом лесорастительных условий С3 (пораженность -22%), в липняковом типе леса (23%).

Связи между долей деревьев без признаков ослабления в насаждении, его санитарным состоянием и пораженностью имеют коэффициенты корреляции -0,552 и 0,492 соответственно, что указывает на слабое влияние патогена на состояние насаждений.

В условиях умеренной и хорошей дренированности выявлены связи между долей деревьев без признаков ослабления в насаждении, его санитарным состоянием, возрастом и пораженностью, характеризующиеся коэффициентами корреляции -0,793...0,648, 0,219...0,449 и 0,714...0,503 соответственно.

Насаждения в очагах средней степени развития болезни имеют среднюю пораженность заболеванием - 42%.

Очаги средней степени развития отмечены преимущественно в приспевающих насаждениях (встречаемость болезни - 51%) и спелых — 36%, чаще в среднеполнотных древостоях (90% от общей площади), которые и наиболее поражены бактериальной водянкой.

Насаждения являются сильнослабленными (СКС=2,95). Санитарное состояние древостоев несколько лучше в условиях умеренной и хорошей дре-нированности (СКС соответственно 2,36 и 2,32).

Очаги средней степени развития заболевания распространены в сложных суборях С3 и влажных суборях В3, в липняковом типе леса и характеризуются пораженностью 42...45%.

Выявлена зависимость пораженности древостоя от его возраста (г = -0,500). В условиях слабой дренированности выявлены связи между возрастом, долей деревьев без признаков ослабления в насаждении и пораженностью древостоев (коэффициенты корреляции -0,535, -0,471 соответственно), что указывает на возрастающую значимость болезни.

Насаждения в очагах сильной степени развития болезни имеют среднюю пораженность бактериальной водянкой - 75%. Наиболее поражены заболеванием низко- и высокополнотные средневозрастные и перестойные насаждения.

Насаждения в очагах сильной степени оцениваются как усыхающие (СКС=4,28), текущий отпад - более 50%.

В условиях слабой дренированности санитарное состояние березовых насаждений значительно хуже по сравнению с условиями умеренной и хорошей дренированности урочищ, где доля деревьев без признаков ослабления выше, а доля сухостоя ниже почти в 2 раза.

Корреляционный анализ данных учетов деревьев в очагах сильной степени не выявил достоверных связей пораженности болезнью с долей участия березы в составе насаждения, долей деревьев без признаков ослабления, возрастом насаждения, его полнотой из-за куртинного и сплошного усыхания березы.

Наибольшая степень пораженности березовых древостоев наблюдается на севере Брянской области. При движении к югу, с увеличением доли хорошо дренированных условий, пораженность болезнью снижается.

Неудовлетворительное санитарное состояние березовых насаждений (сильноослабленные и усыхающие) наблюдается в средневозрастных низко- и высокополнотных древостоях, спелых и перестойных березняках независимо от полноты древостоя. Пораженность насаждений заболеванием несколько варьирует в пределах полнотных групп в связи с возрастом древостоев.

Наиболее поражены березняки в сложной группе типов леса в сырых условиях произрастания.

Наибольший вес в формировании санитарного состояния березняков имеют возраст древостоев, богатство условий местопроизрастания и дрени-рованность доминантных урочищ. В условиях слабой дренированности на пораженность древостоев оказывает влияние и полнота насаждений.

4.2 Особенности развития бактериальной водянки на деревьях березы

4.2.1 Поражение бактериальной водянкой различных видов и форм березы

Для детального исследования влияния бактериальной водянки на состояние насаждений обработаны данные 36 пробных площадей и 1332 больных деревьев. Пробные площади были заложены в районах разной лесопатологической угрозы, различных по типам почв и степени дренированности доминантных урочищ с охватом березняков различного состава, возраста, полноты, бонитета, типов леса

В видовом составе березняков Брянской области выявлены береза повислая, береза пушистая и их гибрид ВеиПа репёи1ахВеШ1а риЬезсепз.

У березы повислой выделены по типу коры следующие формы: грубот-рещиноватая, ромбовиднотрещиноватая, продольнотрещиноватая, неяснот-рещиноватая, слоистокорая, шероховатокорая. У березы пушистой - белоко-рая и бронзовокорая формы.

Обследованные насаждения характеризуются преобладанием в их составе березы повислой (в среднем 55%), чуть меньшую долю имеет гибрид (около 43%), участие березы пушистой составляет 2%. Пораженность гибрида несколько ниже, чем березы повислой (13 и 15% соответственно), береза пушистая не поражается болезнью.

В составе обследованных насаждений наиболее распространена шероховатокорая форма березы (31%), немногим меньше представлены ромбовидно- и не-яснотрещиноватая формы березы (26 и 21% соответственно). Наибольшая встречаемость заболевания у берез со следующими формами коры: продольнотрещиноватая - 25%, шероховатокорая - 19% и груботрещиноватая - 17%. Ромбовиднотрещиноватая форма березы приурочена в основном к разреженным освещенным и прогреваемым участкам леса, что определяет низкую пораженность болезнью (5%) из-за снижения благоприятности среды для патогена.

Шероховатокорые, слоистокорые и неяснотрещиноватые березы в условиях проявления заболевания в насаждении оцениваются как ослабленные. Наиболее устойчивыми оказались продольнотрещиноватые березы, имеющие индекс состояния на уровне 2,05. Наихудшее состояние имеют груботрещиноватые березы, индекс состояния которых приближается к границе «сильноослабленные».

Анализ пораженности деревьев в зависимости от их диаметра показал, что пораженность деревьев крупного диаметра выше и достигает 70...80% и связана с возрастом дерева, интенсивностью его роста и с большей долей ранней древесины, которая более благоприятна для развития бактерий.

За период с 2004 по 2007 гт. улучшилось санитарное состояние древостоев березы на 9 из 36 пробных площадях и снизилась их пораженность, в том числе за счет восстановления резистентности и выздоровления. Подобная ситуация была зафиксирована в 1977. ..1979 гт. в Ильменском государственном заповеднике (Гниненко, 1983), на Западном Кавказе (Голгофская, Грабенко, Шевелева, 2001) и в 2006.. .2007 гг. в Свердловской области (Пономарев и др., 2008).

В очагах слабой степени развития болезни восстановили резистентность в среднем 48% ослабленных болезнью берез и 17% сильноослабленных, в очагах бактериоза средней степени - 15 и 7% соответственно. Все деревья с признаками бактериальной водянки, отнесенные ранее к категории «усыхающие», не сумели побороть болезнь и погибли.

В очагах слабой степени развития поражены в основном тонко- и крупномерные деревья, в очагах средней степени к ним добавляются деревья средних ступеней толщины. Деревья средних ступеней толщины, которые в насаждении численно преобладают, имеют пораженность 55...65%. В очагах сильной степени развития болезни четкой избирательности не наблюдается.

Раны бактериальной водянки располагаются преимущественно в нижней части ствола. Средняя протяженность района расположения ран на стволе составляет 1,0±0,15 м. Среднее количество ран, приходящихся на одно дерево, связано со степенью пораженности древостоя и составляет 2,2±0,28 шт. (от 1 шт. при слабой, до 15 шт. при сильной степени развития очага).

Наибольшая плотность расположения ран на стволе дерева наблюдается на высоте 0,6...1,7 м. В среднем длина раны составляет 0,31±0,075 м, ширина

- 0,06±0,006 м. Глубина ран в древесине составляет обычно до 1 см.

Наибольшее количество ран наблюдается у продольно- и груботрещинова-тых берез. Большинство ран приурочено к восточному сектору ствола, у гибрида

- к южному, имеются вариации по расположению ран в связи с формой коры.

Корреляционный анализ выявил связь между диаметром дерева и высотой расположения ран (г = -0,496). У гибрида коэффициент корреляции составляет -0,638. Наиболее длинный район расположения ран наблюдается у шероховато-корых гибридов и у ромбовиднотрещиноватых берез повислых - до 2 м.

В период кульминации развития болезни в Брянской области в 2004 году раны на усыхающих деревьях отмечались до высоты 12... 16м.

Наиболее высоко располагаются раны в северном секторе ствола, где и их длина максимальна. С южной стороны ствола раны располагаются наиболее низко. Длина ран в южном, западном и восточном секторах ствола существенно не отличается и составляет 0,28...0,32 м. Ширина ран со всех сторон света также незначительно варьирует и составляет 0,05...0,07 м.

Максимальная высота расположения ран бактериальной водянки наблюдается у неяснотрещиноватых берез - свыше 1 м, длина ран у них также наибольшая и достигает 0,75 м. Наиболее низко раны располагаются у продольно- и груботрещиноватых берез (почти на уровне почвы), несколько выше - у слоистокорых (около 0,4 м). Длина ран у этих форм минимальна (0,08...0,26 м). Самые узкие раны отмечены у продольнотрещиноватых берез (ширина их

- 0,03 м), наиболее широкие - на груботрещиноватой форме березы (0,14 м).

В целом, по сравнению с гибридом, наибольшие длина и высота расположения ран бактериальной водянки наблюдаются у березы повислой.

Наблюдается тенденция уменьшения длины раны с увеличением диаметра дерева (у = -0,1191п(х) + 0,3355, Я2 = 0,651).

Таким образом, развитие бактериальной водянки на различных видах березы и формах по коре отличается. Различия объясняются физико-механическими свойствами древесины берез различных форм. Более мягкая, прямослойная древесина благоприятствует развитию патогена.

4.2.3 Роль стволовых вредителей в очагах бактериальной водянки

Исследования березняков Брянской области показали, что заселенность деревьев стволовыми вредителями низкая (2...8%). Большая часть заселенных ксилофагами деревьев относится к категории сухостоя прошлых лет (77%), заселенность сухостоя текущего года не превышает 9%. Заселенные сильноос-лабленные и усыхающие деревья отмечались единично. Среди заселенных деревьев 78% уже были поражены болезнью до заселения, остальные были ослаблены другими причинами. Анализ модельных деревьев показал, что единственным видом ксилофагов, адаптировавшимся к условиям кислой подкоровой среды на пораженных бактериальной водянкой деревьях оказалось сверлило лиственное (Hylecoetus dermestoides L.). Вредитель поселяется на уже зараженных деревьях и не является причиной ослабления дерева и переносчиком заболевания. На не пораженных болезнью деревьях отмечались березовый заболонник (Scolytus ratzeburgi Jans.) и лестничный древесинник (Trypodendron signatum F.). Погибшие от болезни деревья часто заселяются опенком осенним.

По результатам обследования березовых насаждений Брянской области с признаками поражения бактериальной водянкой ксилофаги являются фактором ослабления и усыхания только части пораженных болезнью деревьев и переносчиками патогена не являются.

4.2.3 Связь ростовых процессов деревьев и заболеваемости их бактериальной водянкой

В 1999, 2001...2003 годах среднемесячная температура июля была выше нормы в среднем на4...5 °С, при этом в 2002...2003 гг. наблюдалась засуха. Значительная часть древостоев березы вследствие этого снизила резистентность, особенно березняки, произрастающие в условиях слабой дренированности, что стало предпосылкой для развития очагов болезни. На погодные вариации и состояние древостоев откликнулся и средний радиальный прирост деревьев. Установлены связи среднего радиального прироста деревьев со средней температурой июля и среднегодовой температурой (коэффициенты корреляции -0,660 и -0,558 соответственно), что связано с изменением условий водоснабжения древостоев.

Анализ радиального прироста по категориям санитарного состояния дал следующие результаты. Четко прослеживается тенденция падения прироста древесины, особенно в период засухи (рис. 4.2).

£ 8,00 £

В. б,оо

в &

*я 4,00

л х

1 2,00 5

§ 0,00

^ 2007 2005 2003 2001 1999 1997 1995 1993 1991 1989 1987

Годы в ретроспективе

-®Ы -А™ 2 -♦-з -®~4 —О—5 -#-6

Рис. 4.2 - Динамика среднего относительного прироста деревьев березы 50...60 лет по категориям санитарного состояния за период 2007... 1987 годы

Снижение темпов прироста произошло у деревьев всех категорий санитарного состояния. Резкое падение радиального прироста у деревьев происходило под действием засух и периодов с повышенной температурой летних месяцев, которые пришлись на 1999,2001...2003 годы.

Наиболее значительно снизили темпы роста деревья 4...6 категорий санитарного состояния, причем часть деревьев усохла. Деревья 1...3 категорий санитарного состояния восстановили резистентность в следующие за засухой годы (2004...2007 гг.), чему способствовали периоды с обильными осадками. В результате к 2007 году темпы роста деревьев этих категорий санитарного состояния достигли первоначальных величин.

На радиальный прирост деревьев сильное влияние оказывает и поражение бактериальной водянкой (рис. 4.3). £ 8,00 е

о, 6,00 я а. с

>я 4,00 а

I 2,00

н я

I 0,00

<5 2007 2005 2003 2001 1999 1997 1995 1993 1991 1989 1987

Годы в ретроспективе -С1—2 -А-3 -«-4 -0-5 -«-6

Рис. 4.3 - Динамика относительного прироста пораженных болезнью деревьев березы 50...60 лет различных категорий санитарного состояния

Скорость развития болезни на дереве зависит от его состояния в период заражения. Анализ изменения приростов модельных деревьев показал, что заболевание при поселении на здоровом дереве длится 4...6 лет, после чего

дерево отмирает. На ослабленных во время заражения деревьях болезнь протекает интенсивнее и дерево может отмирать за 2...3 года.

Заболевание наиболее быстро развивается на сильноослабленных и усыхающих березах и деревья усыхают в сезон заражения (2004 г.). Большую сопротивляемость патогену показали ослабленные березы, которые с приходом дождливых сезонов увеличили темпы радиального прироста. Некоторая часть пораженных деревьев, преимущественно из категории «ослабленные», постепенно восстанавливая устойчивость к внешней среде, сумела побороть болезнь, что проявилось в отсутствии визуальных признаков болезни при учетах 2007...2008 годов и увеличении радиального прироста.

5 Эффективность хозяйственных мероприятий по борьбе с болезнью

Для определения эффективности хозяйственных мероприятий, проводимых для борьбы с бактериальной водянкой, в частности выборочных (ВСР) и сплошных (ССР) санитарных рубок, были обследованы места их проведения. Эффективность проведения ССР оценивалась по пораженности деревьев березы в стенах леса шириной 50 м, окружающих вырубку.

Санитарные рубки проводились либо в год обнаружения очага, либо на следующий год в зависимости от степени пораженности древостоя. Учеты эффективности снижения бактериального фона проводились через 3.. .4 года после рубок.

5.1 Выборочные санитарные рубки

ВСР проводились в очагах слабой и средней степеней развития заболевания. Степень пораженности березы болезнью в очагах слабой степени развития составляла 34%, в очагах средней степени - 43%.

Учеты в очагах средней степени развития болезни до рубки выявили преобладание деревьев без признаков ослабления и ослабленных, значительную долю также составляют сильноослабленные березы (19%) и сухостой (суммарно 20%). После проведения ВСР санитарное состояние древостоя значительно улучшилось (СКС до рубки - 2,84, СКС после рубки - 2,10).

Повторные перечеты через 3...4 года на участках, где были проведены ВСР, показали, что встречаемость больных деревьев составляет 5...7%, причем около 85% зараженных деревьев относились к 4...6 категориям санитарного состояния, что является естественным процессом отмирания потерявших устойчивость деревьев и не превышает естественный отпад.

5.2 Сплошные санитарные рубки

ССР проводились в очагах средней степени с пораженностью березы 51...60% и сильной степени (пораженность свыше 60%). Встречаемость больных деревьев в очагах средней степени - 55%, сильной степени - 70%.

Учеты в стенах леса показали, что пораженность березы в них достигает 10...20%. В среднем в стенах леса вблизи ликвидированных очагов средней

степени пораженность березы составляет около 7%, очагов сильной степени - 16%. Санитарное состояние древостоев березы вблизи лесосек ССР оценивается как ослабленное. Поражены преимущественно деревья 4...6 категорий санитарного состояния, т.е. потерявшие устойчивость деревья.

Проведение данных рубок таюке позволяет значительно снизить бактериальный инфекционный фон.

5.3 Оценка затрат на проведение санитарных рубок

Для оценки эффективности санитарно-оздоровительных мероприятий (СОМ) и затрат на их проведение были составлены расчетно-технологические карты (РТК) на проведение ВСР, ССР и лесопатологическо-го мониторинга (в расчете на 1000 га), основываясь на усредненных характеристиках пораженных насаждений Брянской области (состав: 7БЮс1Е1С; средняя высота-26 м; возраст-52 года; средний диаметр-26 см; бонитет-1; тип леса - липняковый; ТУМ - Сз; полнота - 0,7; запас - 220 м3/га).

Лесопатологический надзор целесообразно проводить в березняках с пора-женностью болезнью до 15% два раза в год. ВСР в очагах заболевания проводятся при пораженности древостоя до 50% со снижением полноты насаждения не ниже критической; при пораженности древостоя свыше 50% - ССР. Срок рубки - зимний период. Вырубаемая пораженная береза будет неоднородна по качеству древесины в связи с разной степенью развития бактериальной водянки на деревьях.

На основании РТК рассчитаны текущие затраты на проведение СОМ и лесопатологического мониторинга (ЛПМ) и экономическая эффективность проводимых мероприятий (таблица 5.1).

Таблица 5.1 - Экономические показатели проводимых мероприятий

Показатели Мероприятия

ЛПМ (на 1000 га) ВСР (на 1 га) ССР (на 1 га)

Запас в возрасте спелости, м' 220000 220

Стоимостная оценка запаса, руб. 12018400 12018

Затраты на проведение, руб. 9179 2186 9487

Выбираемый запас, м3 - 46 220

Стоимость вырубаемой древесины, руб. - 664 6869

Предотвращенный экономический ущерб, руб. 120092201 11355 5149

Чистый доход от проводимых мероприятий, руб. 9169 -4338

ЛПМ и ВСР являются экономически и экологически выгодными и подлежат первоочередному проведению. ВСР являются приемлемым компромиссом между лесоводственными требованиями по сохранению лесных насаждений, поддержанию их устойчивости и рентабельностью проводимых

СОМ. ССР являются убыточными и, чтобы избежать потерь, необходимо своевременно и качественно проводить ЛПМ и назначать ВСР.

6 Выводы

Анализ полученных данных позволил сделать следующие выводы.

1. В лесонасаждениях Брянской области с преобладанием березы повислой очаги бактериальной водянки приурочены к группе ландшафтов, характеризующихся слабой дренированностью. На территории более дренированных ландшафтов очаги повреждения древостоев бактериальной водянкой отмечены преимущественно по пониженным элементам рельефа и их выявлено значительно меньше, и они меньше по размерам.

2. Неблагоприятные климатические условия 1999, 2001...2003 гг. значительно ослабили древостой березы, способствовав тем самым их поражению бактериальной водянкой на обширных площадях. Болезнь сильно влияет на резистентность деревьев и, в большинстве случаев, вызывает их усыхание. Очаги заболевания чаще отмечаются в условиях достаточно богатых влажных почв в насаждениях IV...VII классов возраста.

3. Степень пораженности березняков болезнью увеличивается с возрастом, полнотой насаждений, увеличением степени увлажнения почв и ее богатства, что влияет на строение и механические свойства древесины березы. Болезнь наиболее проявляет себя во влажных условиях. В свежих, сырых и мокрых условиях пораженность древостоев заболеванием ниже.

4. Преобладают очаги слабой степени развития болезни (67% от общей площади очагов болезни). В данных условиях поражены болезнью в основном тонко- и крупномерные деревья. Значительно меньше распространены очаги средней (15%) и сильной (18%) степеней развития болезни. Пораженность болезнью гибрида несколько ниже, чем березы повислой (13 и 15% соответственно), береза пушистая не поражается фитопатогеном. Наибольшая встречаемость заболевания у берез со следующими формами коры: продоль-нотрещиноватая - 25%, шероховатокорая - 19% и груботрещиноватая - 17%. Наименее поражена ромбовиднотрещиноватая форма березы - 5%.

5. Наиболее низко по стволу располагаются раны бактериальной водянки у продольно- и груботрещиновагых берез - в комлевой части, почти на уровне почвы, на корневых лапах. Наибольший район расположения ран наблюдается у щероховатокорых гибридов и у ромбовиднотрещиноватых повислых берез - до 2 м. Самые узкие раны отмечены у продольнотрещиноватых берез (ширина - 0,03 м), наиболее широкие - на груботрещиноватой форме березы (0,14 м).

6. Ксилофаги в очагах бактериальной водянки в Брянской области не являются переносчиками возбудителя болезни и поселяются только на ослабленных болезнью деревьях.

7. Бактериальная водянка резко снижает радиальный прирост берез, приводя к усыханию потерявших устойчивость деревьев. Большую сопротивляемость болезни оказывают ослабленные березы, часть из которых мо-

жет восстановить устойчивость (до 48%).

8. Лесопатологический мониторинг и выборочные санитарные рубки являются экономически и экологически выгодными. Сплошные санитарные рубки являются убыточными, но необходимыми при потере функциональной роли древостоев.

7 Рекомендации к производству

7.1 Рекомендации по лесопатологическому мониторингу

Для наблюдения за состоянием лесов с целью их оценки и прогноза необходима организация и осуществление лесопатологического мониторинга.

Для своевременного обнаружения очагов бактериальной водянки березы следует учитывать, что:

- в первую очередь обследованию должны подлежать березовые насаждения, произрастающие в северной и средней частях Брянской области н территории слабодренированных доминантных урочищ (2, 3, 5 районы лесо патологической угрозы). Периодичность обследований - 2...3 года, для юг области - 5 лет. Интенсивность лесопатологического мониторинга макси мальна в годы засух и последующий год.

- при обнаружении признаков болезни и пораженности насаждений д 15...20% целесообразно проведение лесопатологического обследования и на блюдений за развитием болезни 2 раза в год (II декада мая и август-сентябрь).

- при пораженности древостоя до 50% рекомендуется закладка посто янных пунктов наблюдения (при слабой и средней степенях развитая очаго болезни) и временных пробных площадей. При повторных перечетах уста навливают динамику развития заболевания в насаждении.

- прогнозирование развития болезни строится на основе анализа клима тических параметров (средних температур и количества осадков июля) и хо да роста деревьев.

7.2 Рекомендации по проведению санитарно-оздоровительных мероприятай

Для улучшения санитарного состояния березняков, уменьшения угрозь распространения заболевания и снижения ущерба от воздействия болезни, необходимо организовать техническое обучение персонала для качественно го отвода деревьев в рубку.

Выборочные санитарные рубки целесообразно проводить в очагах слабо" степени развития болезни с пораженностью березы болезнью до 30%. Интен сивность-до 30...35% по запасу. Отбирают деревья 5,6 категорий санитарно состояния, сильноослабленные и усыхающие с явными признаками поражен] (в соответствии с Руководством по проведению санитарно-оздоровительнь мероприятай, 2007), а также ослабленные пораженные деревья, если степень ] поражения средняя или сильная; в очагах средней степени развития заболева ния (пораженность древостоя до 50%) - интенсивностью до 55% по запасу.

Срок проведения - осенне-зимний период. Способ очистки лесосек - огневой.

Учет эффективности санитарно-оздоровительных мероприятий необходимо проводить в форме лесопатологического обследования (ЛПО). Рекомендуется проводить повторные ЛПО на участках проведенных ВСР, через 2...3 года после рубки и, в зависимости от динамики развития очага, следующий прием ВСР назначать через 4...5 лет. В стенах леса вблизи вырубок, образовавшихся после ССР, также необходимо проведение ЛПО через 1.. .2 года и по их результатам принимать оперативные решения о необходимости назначения выборочных санитарных рубок в приочаговой части насаждений или отказе от них.

7.3 Рекомендации по проведению иных мероприятий

С целью предотвращения появления и развития очагов болезни и снижения хозяйственной значимости бактериальной водянки березы целесообразны следующие меры:

1. Реконструкция березняков или создание частичных лесных культур с использованием возобновления ценных пород; переформирование березовых насаждений в насаждения сложной видовой структуры при наличии достаточного количества подроста ценных пород.

2. Снижение возраста рубок главного пользования в районах интенсивного распространения бактериальной водянки березы и в периоды эпифито-тий для снижения ущерба от болезни;

3. Рубки ухода в березняках в северной и центральной частях Брянской области рекомендуется проводить селективные с выборкой в первую очередь наиболее поражаемых форм березы - слоисто- и шероховатокорых, имеющих мягкую древесину, благоприятную для развития бактерий.

4. Прореживания и проходные рубки в условиях слабой дренированно-сти доминантных урочищ необходимо проводить в первую очередь. Срок проведения - зимний период. Срок повторяемости устанавливается с учетом данных лесопатологического мониторинга. При отборе деревьев в рубку в первую очередь назначаются деревья с признаками поражения бактериальной водянкой.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сидоров, В.А. Ландшафтная приуроченность и пораженность берез няков бактериальной водянкой в Брянской области / В.А. Сидоров // Актуал проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. Брянск: БГИТА, 2006. - Вып. 13. - С. 239...242. .

2. Сидоров, В.А. К вопросу о роли насекомых в распространении бакте риоза березы / В.А. Сидоров // Актуал. проблемы лесного комплекса: сб. на уч. тр. междунар. науч.-техн. конф. - Брянск: БГИТА, 2007. - Вып. 17. - С 234...236.

3. Сидоров, В.А. Особенности поражения березовых насаждений бакте риапьной водянкой в Дятьковском опытном лесхозе Брянской области / В.А Сидоров // Актуал. проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. междунар. на уч.-техн. конф - Брянск: БГИТА, 2007. -Вып. 19. - С. 157...159.

4. Сидоров, В.А. Формовое разнообразие березовых насаждений Брян ской области и пораженность их бактериальной водянкой / В.А. Сидоров / Проблемы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. ИЛ HAH Беларуси - Го мель: ИЛ HAH Беларуси, 2007. - Вып. 67. - С. 608...609.

5. Сидоров, В.А. Бактериальная водянка березы / В.А. Сидоров. - Защи та и карантин растений. -2008. - №11. -С.38...39.

6. Сидоров, В.А. Развитие бактериальной водянки на различных по кор формах березы / В.А. Сидоров // Принципы и способы сохранения биоразно образия: материалы III Всеросс. науч. конф. - Йошкар-Ола; Пущино: Map гос. ун-т, 2008. - С. 90...91.

7. Сидоров, В.А. Эффективность хозяйственных мероприятий по борьб с бактериозом березы / В.А. Сидоров // Актуал. проблемы лесного комплекса сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф - Брянск: БГИТА, 2008. - Ч. 1. - С 167...171.

8. Шелухо, В.П. Диагностика бактериальной водянки березы и рекомен дации по ведению мониторинга и назначению хозяйственных мероприятий пораженных насаждениях западной части нечерноземной зоны России / В.П Шелухо, В.А. Сидоров. - Брянск: БГИТА, 2008. - 28 с.

9. Шелухо, В.П. Диагностика и пути снижения хозяйственной значимо сти бактериальной водянки березы / В.П. Шелухо, В.А. Сидоров // Лесное хо зяйство. - 2008. - №4. - С.48.

10. Шелухо В.П. Бактериальная водянка березы и эффективность меро приятай по борьбе с ней в насаждениях зон смешанных и широколиственны лесов / В.П. Шелухо, В.А. Сидоров. - Брянск: БГИТА, 2009. - 117 с.

Лицензия № ИД 04185 от 6 марта 2001 г. Подписано к печати 11.05.2009 г. Формат 60x84 1/16 Тираж 100 экз. Объем 1,0 л.л. Брянская государственная инженерно-технологическая академия 241037, г. Брянск, пр-т Станке Димитрова, 3 Отпечатано в издательском центре БГИТА.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Сидоров, Василий Александрович

Общая характеристика работы.

1 Состояние вопроса.

2 Цель, задачи, объекты, методика работ.

2.1 Объекты, цель, программа исследований.

2.2 Методика работ.

3 Характеристика района проведения исследований.

3.1 Климатическая и ландшафтная характеристика.

3.2 Характеристика лесного фонда и березовых насаждений.

4 Бактериальная водянка, её распространение и влияние на состояние насаждений.

4.1 Распространение бактериальной водянки в березовых насаждениях и её влияние на состояние древостоев.

4.1.1 Состояние березняков в условиях слабодренированных урочищ.

4.1.2 Состояние березняков в условиях умеренно дренированных урочищ.

4.1.3 Состояние березняков в условиях хорошо дренированных урочищ.

4.1.4 Сравнительная характеристика состояния пораженных болезнью березняков в различных по степени дренированности ландшафтных условиях.

4.2 Особенности развития бактериальной водянки на деревьях березы.

4.2.1 Поражение бактериальной водянкой различных видов и форм березы.

4.2.2 Диагностические признаки бактериальной водянки на деревьях.

4.2.3 Роль стволовых вредителей в очагах бактериальной водянки.

4.2.4 Связь ростовых процессов деревьев и заболеваемости их бактериальной водянкой.

5 Эффективность хозяйственных мероприятий по борьбе с болезнью.

5.1 Выборочные санитарные рубки.

5.2 Сплошные санитарные рубки.

5.3 Оценка затрат на проведение санитарных рубок.

6 Выводы.

7.1 Рекомендации по лесопатологическому мониторингу.

7.2 Рекомендации по проведению санитарно-оздоровительных мероприятий.

7.3 Рекомендации по проведению иных мероприятий.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Ландшафтно-лесотипологическая приуроченность бактериальной водянки берёзы (Erwinia multivora sch.-parf.) и эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий по борьбе с ней в лесонасаждениях Брянской области"

Актуальность темы. Березовые леса распространены в Северном полушарии от тундры до субтропиков, но наибольшие площади береза занимает в зонах умеренного и холодного поясов Европы, Азии, Северной Америки. В России березовые леса, входящие в состав лесного фонда, занимают 101,7 млн. га (третье место после лиственничных и сосновых). В Брянской области древостой с преобладанием березы занимают второе место (26,6%) в лесном фонде, имея огромное хозяйственное и рекреационное значение. Благодаря большому количеству выделяемого кислорода (на втором месте после дубовых лесов), фитонцидов, насыщаемости воздуха легкими отрицательными ионами березняки играют большую роль в очищении воздуха и оздоровлении окружающей среды (Синадский, 1973; Гроздова, 1979; http://roslesinforg.ru). Однако все это природное богатство находится под угрозой потери устойчивости вследствие распространения известной, но мало изученной болезни -бактериальной водянки березы (Erwinia multivora Sch.-Parf.).

В настоящее время заболевание отмечается в Башкирии, Прибалтике, Татарстане, республике Адыгея, европейской части России, в том числе в Брянской и смежных областях. Охват березняков болезнью очень велик, что говорит о реальной угрозе усыхания березовых древостоев.

В результате заболевания ослабляются и погибают не только насаждения березы, но и насаждения с примесью данной породы, так как в процессе её выпадения из состава насаждения падает полнота древостоя, изменяется его микроклимат. С отпадом накапливается инфекционное начало для заражения соседних насаждений, создаются благоприятные условия для развития сопутствующих болезней и вредителей леса, поселяющихся на ослабленных деревьях. Таким образом, последствия развития бактериальной водянки в древостоях могут вызвать появление новых болезней и вредителей и, тем самым, привести к дальнейшему ухудшению состояния леса.

Из-за принявшего впервые массовый характер заболевания древостоев ранее не был разработан комплекс мер борьбы с бактериальной водянкой березы. В связи с этим, изучение данного заболевания является крайне актуальным направлением исследований, так как специфика поражения деревьев, диагностика болезни, её распространение в связи с лесоводственно-таксационными и ландшафтными условиями, изучены слабо. Остается неизученным вопрос о мерах борьбы с заболеванием и эффективности применяемых мероприятий.

Тематика исследований соответствует духу принятых в Рио-де-Жанейро (1992) соглашений о сохранении биологического разнообразия лесов, Конвенции ООН об изменении климата, положениям Национальной лесной доктрины, федеральной целевой программы «Экология и природные ресурсы России (2002-2010 годы)», «Концепции развития лесного хозяйства РФ на 2003-2010 годы», Стратегии сохранения биологического разнообразия в РФ. Исследования выполнены в соответствии с тематикой НИР БГИТА №060303 «Научное обоснование управления и мониторинга биоресурсов на популяци-онно-ландшафтной основе».

Цель работы - изучение бактериальной водянки березы, её распространения и влияния на состояние насаждений, обоснование эффективных мер борьбы с заболеванием.

Для достижения цели были поставлены следующие программные задачи:

1. Изучение распространения бактериальной водянки березы в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений;

2. Анализ изменения состояния березняков под влиянием болезни;

3. Выявление диагностических признаков, этиологии заболевания на деревьях;

4. Исследование эффективности существующих лесохозяйственных мер борьбы с бактериальной водянкой; обоснование и производственное апробирование санитарно-оздоровительных мероприятий по борьбе с заболеванием.

Объекты исследований. Объектами исследований явились березовые лесонасаждения Брянской области.

Научная новизна. Впервые для условий Брянской области изучено рас5 пространение бактериальной водянки березы в связи с лесоводственно-таксационными и ландшафтными характеристиками территории, влияние её на состояние насаждений. Изучены диагностические признаки зараженных деревьев, этиология болезни и влияние ее на состояние дерева, эффективность использования лесохозяйственных и лесозащитных мероприятий по борьбе с заболеванием и обоснованы эффективные меры по сохранению березовых насаждений с признаками поражения болезнью.

Методическая новизна. Предложены методы организации лесопатоло-гического мониторинга и надзора с использованием комплекса визуальных диагностических признаков. Обоснованы критерии и методы ведения лесопатоло-гического мониторинга и назначения санитарно-оздоровительных мероприятий.

Практическая ценность и внедрение результатов исследования заключается в результатах исследования хозяйственной значимости бактериальной водянки березы, разработке рекомендаций по диагностике и мерам борьбы с болезнью.

Основные положения, выносимые на защиту.

Личный вклад автора. Разработка программы и методики исследований, подбор опытных объектов, сбор, обработка, анализ и обобщение экспериментального материала, формулирование общих выводов по результатам выполненной НИР, разработка рекомендаций для производства, подготовка докладов и статей проведена лично автором.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных статей, в том числе 2 - в изданиях, рекомендуемых ВАК. В соавторстве с В.П. Шелухо изданы «Диагностика бактериальной водянки березы и рекомендации по ведению мониторинга и назначению хозяйственных мероприятий в пораженных насаждениях западной части нечерноземной зоны России» и монография «Бактериальная водянка березы и эффективность мероприятий по борьбе с ней в насаждениях зон смешанных и широколиственных лесов».

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность за помощь и поддержку в работе над диссертацией своему научному руководителю д.с-х.н. В.П. Шелухо, д.с-х.н. С.И. Смирнову, к.б.н. Д.А. Костюченко, к.б.н. Ю.И. Гниненко (ВНИИЛМ), д.б.н. A.M. Жукову (ВНИИЛМ) и многим другим.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах текста, состоит из общей характеристики работы, пяти глав, выводов, предложений производству, заключения, списка использованных источников (185 наименований, в том числе 5 на иностранном языке) и приложений, иллюстрирована 19 таблицами, 59 рисунками. 7

1 Состояние вопроса

Леса России - важнейший природный и экономический ресурс и национальное достояние нашей страны. Лесные экосистемы обеспечивают протекание и регуляцию большинства природных процессов в биосфере Земли, что предопределяет необходимость их сохранения, восстановления и бережного отношения к ним.

Конференция ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро в 1992 г. в отношении современной цивилизации отразила определяющую роль лесов для дальнейшего развития человечества. Отмечено, что леса с их сложными экологическими процессами необходимы для экономического развития стран и поддержания всех форм жизни. Леса служат для получения древесины, пищевой продукции и лекарственного сырья, а также являются сокровищницей многих биологических продуктов, которые еще не открыты; леса - хранилища воды и углерода, который мог бы попасть в атмосферу и превратиться в газ, вызывающий парниковый эффект (Писаренко, Страхов, 2004).

Одним из факторов, обеспечивающих устойчивость лесов к различного рода воздействиям, является видовой состав растений, составляющих лесные биогеоценозы, т.е. видовое биоразнообразие лесов (Конвенция о биоразнообразии, 1992; Благовидов, Очагов, Птичников, 2002). Устойчивость экосистемы - проявление гомеостатических свойств в условиях внешнего возмущения. С утратой видов биологические сообщества хуже приспосабливаются к изменениям условий, обусловленных деятельностью человека, включая изменения климата из-за увеличения количества СО? в атмосфере (Керженцев, Гуанцай, Шаньшань, 2001; Гусев, Мелехова, Романова, 2002; Примак, 2002; Шварц, 2004). Наиболее устойчивы широколиственные лесные массивы с многоярусной структурой высокополнотных и высокобонитетных сообществ, в которых формируется максимальное биологическое разнообразие коренных экосистем в условиях наиболее обеспеченных природных экотопов (Ибрагимов, Подольский, Ряполов, 2005).

Значительную часть лесных экосистем, характеризующихся богатым видовым разнообразием, образует береза повислая (Betula pendula Roth.).

Биологическое свойство, присущее березе в целом, - это сравнительно малая требовательность ее к плодородию и влажности почвы (Гроздова, 1979).

Древесина березы крепкая, твердая и упругая, широко используется в фанерном, мебельном, ружейном производствах и других отраслях промышленности. Путем сухой перегонки из нее получают древесный уголь, спирт, деготь, уксусную кислоту и др. Березовые дрова - прекрасное топливо; сок, листья и почки используются в медицине, кроме того, сок идет на приготовление различных сиропов. Береза - неплохой медонос (Синадский, 1973; Гроздова, 1979; Тризна, 1992; Валягина-Малютина, 1998).

В смешанных лесах европейской части России березы повислая и пушистая (Betula pubescens Ehrh.) часто растут в одном насаждении и образуют естественные гибриды. Оба вида находятся в смеси в березняках-черничниках и березняках-долгомошниках. Но береза повислая предпочитает более возвышенные места, она преобладает в березняке бруснично-черничном, березняке-кисличнике и в березняках с примесью широколиственных пород. В березняках по переходным болотам господствует береза пушистая, образующая древостой IV бонитета. Она обычно является примесью в ольшаниках. В большинстве регионов березняки встречаются во всех условиях роста, за исключением крайне сухих и бедных и образуют, главным образом, переходные типы насаждений.

В европейской части страны обычны березняки-черничники, брусничники и разнотравные, составляющие здесь 50.80% площади березовых лесов. Коренные типы березняков встречаются на меньших площадях и обычны в пониженных, влажных местах. Это березняки тростниковые, вейнико-вые, осоковые, сфагновые (Гроздова, 1979).

Обширные площади хозяйственно-ценных хвойных пород были вырублены во время Великой отечественной войны и послевоенный период и возобновились древостоями березы повислой, достигшими к настоящему вре9 мени VI. VII классов возраста, т.е. возраста технической спелости (Моисеев, 2001). В зоне интенсивного ведения лесного хозяйства накопились значительные площади березовых древостоев: например, в Брянской области -26,6% от общей площади покрытых лесом земель, Калужской - 36,9%, Московской - 37,7%, Смоленской - 40,0%, Костромской - 40,8%, Ярославской -40,3% (http://roslesinforg.ru).

За прошедшие 40 с лишним лет площадь березняков в структуре лесов России выросла на 12,6% и составила 97560 тыс. га (Филипчук, Моисеев и др., 2004).

По состоянию на 01.01.2007 общая площадь земель, входящих в состав лесного фонда РФ, составляла 1133,9 млн. га, из которых покрыты лесной растительностью 738,6 млн. га (http://roslesinforg.ru). Большая часть лесов (около 70%) - бореальные леса, которые играют громадную роль в динамике парниковых газов.

Возрастная структура лесов характеризуется преобладанием спелых и перестойных насаждений (47,0% площади основных лесообразующих пород), в составе которых доминируют хвойные (77,6%).

Значительная часть рубок сосредоточена в европейской части России (50% площади и 44% объема заготовленной ликвидной древесины), где вследствие интенсивного ведения хозяйства запасы древесины сильно истощены, в то время как лесные массивы Сибири и Дальнего Востока мало эксплуатируются (Моисеев, 2001).

В лесах России происходит умеренное ухудшение породного состава лесов вследствие ориентации лесозаготовок на хвойные и твердолиственные породы, лесных пожаров, естественной смены пород, уменьшения и плохого проведения рубок ухода (Максимов, 2001; Моисеев, 2001; Концепция развития лесного хозяйства РФ., 2003; Филипчук и др.,2005; Бугаев, Ревин, Му-сиевский, 2006). С другой стороны, в последние годы развивается сеть особо охраняемых природных территорий, которые позволяют сохранить редкие и уникальные виды флоры и фауны и биоразнообразие лесных экосистем. На 1 января 2007 г. общая площадь ООПТ составила около 61,6 млн. га (5,4% об

10 щей площади лесов). Произошло переосмысление функций лесов и они стали рассматриваться не только как источник сырья, но и как главный экологический регулятор окружающей среды, а также как объект национального достояния России (Состояние биоразнообразия., 2002; Филипчук, Дерюгин, 2008).

На состояние лесов огромное влияние оказывают как антропогенные, так и природные (вредители и болезни, стихийные явления) факторы.

Деятельность человека во многих районах страны, особенно урбанизированных, приводит к деградации и разрушению естественных фитоценозов. В ослабленных экосистемах вытесняются виды-образователи и освободившиеся ниши занимаются чужеродными для данного биогеоценоза видами, то есть происходит биологическая инвазия. Это ведет к серьезному нарушению естественных процессов развития ценозов. Наиболее опасными неофитами являются деревья и кустарники, способные существенно изменять среду обитания для других живых организмов (Романюк, Адамовский, Дворак, 2001).

Систематическое недоиспользование расчетной лесосеки, а также труд-нодоступность лесных массивов и их экономическая непривлекательность, привели к значительному накоплению запаса спелых и перестойных лиственных насаждений. Так, в 2003 г. по сравнению с 1994 г. использование расчетной лесосеки сократилось с 34,0% до 22,5% (Экология и природные ресурсы России., 2002; Чуенков, 2003; Филипчук и др., 2005). В перестойных древостоях происходит усиленный, по сравнению со спелыми насаждениями, естественный отпад деревьев и, как следствие, возрастает захламленность леса, ведущая к возникновению и интенсивному развитию патологических факторов.

С другой стороны, показатель использования расчетной лесосеки — свидетельство фактического исчерпания экономически эффективного лесного фонда, составляющего около 55% территории лесов. Даже на пиках лесозаготовок максимальный показатель использования расчетной лесосеки никогда не превышал 54,1%. Происходит это вследствие занижения общего объема заготовки леса, приводящего к обезлесению территорий, и приуроченностью

11 лесопользования к экспортным путям и государственным границам (Шварц, 2003). И в то же время на отдельных территориях наблюдается систематический переруб расчетной лесосеки по хозяйственно ценным породам (Кулагина, Дум нов, 2001). Подобная ситуация связана также и с тем, что лесная отрасль переживает структурный и финансовый кризис вследствие целого ряда причин, таких как разрыв хозяйственных и технологических связей, ухудшение финансирования лесного хозяйства, плохое оснащение лесозаготовительных и перерабатывающих предприятий, низкий спрос на древесину мягколиственных древесных пород и т.д. (Филипчук, Дерюгин, Воробьева, Нестеркина, 2004).

В связи с общим снижением устойчивости лесов изменяется роль многих биологических факторов.

В результате влияния антропогенной деятельности и воздействия на леса глобальных изменений климата в лесных биогеоценозах все чаще происходят вспышки массового размножения как давно известных вредителей леса, так и таких фитофагов, вспышки численности которых до недавнего времени не были известны, то есть изменяется роль насекомых в этих сообществах (Гни-ненко, 2001).

Роль консументов в лесу определяется особенностями их взаимодействия с фитоценозом. Фитофаги в процессе жизнедеятельности трансформируют биомассу, быстро возвращают ее в почву, восполняя дефицит органического вещества и углекислоты, которые необходимы для нормального функционирования лесной экосистемы. Таким образом, консумен-ты, забирая из биогеоценоза часть биомассы для ускоренной трансформации, повышают общую устойчивость системы. Заселяя ослабленные и больные деревья, насекомые выполняют важные санитарные функции. На всех этапах формирования древостоя они участвуют в процессах отбора и самоизрежива-ния, способствуя формированию устойчивых насаждений (Исаев и др., 2001). Однако при ослаблении биогеоценоза накапливается большая часть биомассы, пригодной для питания фитофагов. Избыток ее влечет за собой ускоренное увеличение численности консументов, что угрожает уничтожением эко

12 системы. В данных условиях полезные в здоровом насаждении организмы становятся опаснейшими вредителями в ослабленном и приводят к дальнейшему снижению продуктивности и устойчивости экосистемы, что требует неотложных мер борьбы с ними.

Биопродуктивность является также и основным ландшафтообразующим и ландшафтоорганизующим фактором и, таким образом, является комплексной характеристикой ландшафта и важнейшим фактором его устойчивости к различного рода воздействиям (Снакин, 2001; Мельченко и др., 2004). Хронические вспышки массового размножения вредителей и болезней приводят к нарушению нормальных процессов функционирования биогеоценоза и снижению устойчивости ландшафтов.

С каждым годом масштабы негативной человеческой деятельности увеличиваются, принимая в некоторых районах катастрофический характер (Яншин, 1999; Сухих, Жирин, 2003). Так, по итогам 2003 г. установлено, что по всем видам пользования оставлено в виде недорубов и брошено на местах л рубок около 1,9 млн. м древесины (Филипчук и др., 2005). Оставленная древесина способствует образованию очагов болезней и вредителей леса, препятствует лесовозобновлению, захламляет лес и повышает пожарную опасность.

Вызывает озабоченность снижение объемов лесовосстановления при увеличении объемов заготовки древесины. Так, по сравнению с 1996 г., в 2003 г. объем лесовосстановительных мероприятий сократился на 24,8%, а объемы заготовки древесины выросли на 14,1% (Филипчук и др., 2005). Главными причинами этого явления называют недостаточное финансирование и снижение площади сплошных рубок главного пользования (Гиряев, 2003; Филипчук, Дерюгин, Воробьева, Нестеркина, 2004). Ухудшилась структура лесовосстановительных работ: на долю интенсивных и наиболее продуктивных методов (посев и посадка леса) ныне приходится около 25% всей площади лесовосстановления против 30% в начале 90-х годов. Ставка на самозарастание в перспективе не может не отразиться на качестве и структуре лесных ресурсов, и, следовательно, на качестве и стоимости товарной дре

13 весины (Кулагина, Думнов, 2000).

В последнее время значимой является нелегальная заготовка древесины. Нелегальные рубки сконцентрированы в основном в лесах, характеризующихся богатым видовым разнообразием, поэтому их экологические последствия катастрофичны. Доля нелегальной древесины в российском экспорте составляет, по разным оценкам, от 20 до 30% и даже 50% (Шварц, 2003; Швиденко, Нильссон, 2003).

Немаловажным вопросом в лесопользовании является хозяйственная и экономическая привлекательность древостоев, намеченных в рубку. Помимо того, что древесина некоторых пород крайне мало востребована на рынке, так еще и заготовка ее экономически невыгодна. Накапливаются перестойные насаждения, служащие инкубатором для вредителей и болезней. Подсчитано, что экономически выгодно заготавливать деловую древесину при диаметре от 24 см (и то не у всех пород), при этом сопутствующая заготовка дров невыгодна вообще ни для каких пород. Чаще всего практикуют сплошные рубки, в то время как прибыль от несплошных рубок на порядок выше (Починков, 2003).

Важнейшим аспектом поддержания удовлетворительного санитарного состояния лесов является профессионализм работников лесного хозяйства и их отношение к своим обязанностям, а также согласованность действий всех заинтересованных ведомств и служб, которое на практике зачастую оставляет желать лучшего.

Особую опасность, как для человека, так и для леса, несет радиоактивное загрязнение. Лесные биогеоценозы, и в первую очередь хвойные, относятся к наиболее радиочувствительным компонентам биосферы наряду с млекопитающими и играют важную роль в аккумуляции радионуклидов.

В настоящее время площадь лесных земель, загрязненных радионуклидами в результате аварий, а также от деятельности предприятий оборонной промышленности, составляет около 3,5 млн. га. При этом лесной фонд на этих землях дает до 14% объема всей древесины страны (Мухамедшин, 2001;

Щеглов, Цветнова, 2001; Писаренко, Страхов, 2006). Это накладывает отпечаток на режим лесопользования, а также охрану и защиту леса. Вследствие этого, огромные массивы леса перешли в категорию спелых и перестойных и, накапливая запас естественного отпада, представляют серьезную опасность для всего живого в случае возникновения лесного пожара.

Лесные пожары находятся по-прежнему на одном из первых мест по причиняемому ущербу. Ежегодно в России возникает около 30000 лесных пожаров и сгорает по 1 .2 млн. га лесов, что составляет 0,2% лесного фонда. Основной причиной возникновения пожаров является антропогенный фактор. Преобладают низовые пожары (Филипчук и др., 2005; http://roslesinforg.ru).

Пожары в лесах России представляют собой серьезный источник парниковых газов. В условиях погодных вариаций размер пожарных и послепо-жарных эмиссий углерода может даже превышать таковой от лесопользования (Замолодчиков, 2005). Основные массивы углероддепонирующих лесов представлены бореальными лесами Евразии и Северной Америки, 60% из которых сосредоточены в России (Федоров, 2004).

В связи с общим ослаблением лесов мира от различных факторов возрастает роль вредителей и болезней леса в формировании санитарного состояния насаждений.

Многие исследователи связывают ослабление лесов с изменением климата. В целом по земному шару потепление достигло 0,6°С, что составляет примерно третью часть пути до очень серьезных экологических потерь (Иноземцев, 2002; Федоров, 2004). Существует множество сценариев развития последствий климатических изменений (Голуб, Петсонк, 2003; Голубятников, Денисенко, 2004). Согласно данным бразильских ученых, огромные массивы амазонского дождевого леса уже превращаются в засушливую саванну. Если площади этих массивов будут стремительно сокращаться, то это может привести к новому ледниковому периоду (Элли, 2005). Резкие трансформации климата, которые мы сейчас наблюдаем, не дают возможности адаптироваться к ним экосистемам и, как следствие, ведут к ослаблению растительных со

15 обществ. И здесь уже начинает сказываться решающая роль вредителей и болезней, атакующих ослабленных биогеоценозы. Ожидается значительное нарушение экосистем в результате пожаров, природных катаклизмов, экспансии территорий новыми для данной местности видами. В целом прогнозируется снижение биоразнообразия (Коломыц, 2001; Трофимов, Дорофеева, Тар-ко, 2001; Моисеев, Страхов, 2002; Голуб, Петсонк, 2003; Кокорин, 2005; Ко-корин, Кураев, 2007; http://wwvv.nsu.ru; http://www.panda.org и др.).

В настоящее время исследователи в связи с изменением климата отмечают, с одной стороны, усиление в некоторых районах аридности климата и, как следствие, повышение пожароопасности, в других районах, напротив, увеличение увлажненности; смещение в жизненных циклах растений; появление новых видов в несвойственных им местообитаниях, изменение границ природных зон, с другой стороны - отсутствие или слабую выраженность изменений, не подтвержденных статистической достоверностью (Минин, Гутников, 2000; Бобрецов и др., 2001; Венгеров и др., 2001; Гитарский, Кара-бань, 2001; Груза, Ранькова, 2001; Кожаринов, Минин, 2001; Кудактин и др., 2001; Осипов, Реймерс, Рымкевич, 2001; Громыко, 2006; Парилова, Кастри-кин, Бондарь, 2006).

Известно, что массовые вспышки размножения фитофагов связаны по времени с жаркими сухими годами и зависят от циклической солнечной активности с периодом 7. 10 лет (Воронцов, 1985). В связи с этим, потепление климата будет способствовать сокращению срока повторяемости вспышек массового размножения и увеличению числа вспышек. Растения же за такой короткий промежуток времени не успеют адаптироваться к изменениям параметров климатической системы и, как следствие, снизят устойчивость к факторам среды. Таким образом, объем кормовой базы для консументов значительно увеличится.

В целом по России за последние 20 лет ежегодно регистрируемая площадь очагов вредителей и болезней увеличилась в 2,2 раза. Особенно возросла площадь очагов болезней (в 13,4 раза). В 1996.2000 гг. они ежегодно более

16 чем в 2 раза превышали среднюю многолетнюю площадь очагов. Ежегодная площадь насаждений, погибших от вредителей и болезней, в среднем составляет 12,0% общей площади погибших лесов. При этом за последние 20 лет она увеличилась в 11,6, а общая площадь погибших лесов - в 5,4 раза (Лямцев, 2004). Динамика гибели лесов имеет определенную цикличность, связанную с цикличностью влияния на леса комплекса отрицательных факторов (Кобельков, 2005). Площадь очагов вредителей и болезней леса по состоянию на 01.01.2006 составляла около 4,7 млн. га. Площадь погибших насаждений по сравнению с 2002 г. увеличилась на 80%. Основной причиной гибели насаждений являются пожары (86%). Гибель лесов от неблагоприятных погодных условий наиболее сильно проявлялась в 1990, 1991 и 2000 гг. и была связана с повреждением лесов шквалистыми ветрами. Среди причин, вызвавших гибель насаждений, преобладали шквалистые ветра, затем засухи, оползни и селевые потоки, обильные снегопады, наводнения и другие нарушения гидрологического режима (Васильев, 2000; Усыхание лесов, 2002; Мозолевская, Матусе-вич, Кобельков, 2003; Каткова, 2005; Филипчук и др., 2005, 2008).

Очаги массового размножения фитофагов по-прежнему увеличивают свою площадь в некоторых федеральных округах преимущественно за счет роста очагов листогрызущих насекомых, к которым в последнее время добавились значительные площади очагов массового размножения стволовых вредителей леса (Матусевич, Гниненко, 2000; Усыхание лесов, 2002; Мозолевская, Матусевич, Кобельков, 2003; Чешуин, 2004; Филипчук и др., 2005; Филипчук, Дерюгин, 2008; http://ruswood.ru). Вследствие снижения резистентности деревьев от различных факторов происходит их заселение ксило-фагами и образование очагов их массового размножения (Демаков, 2000). Ущерб, наносимый массовыми видами-вредителями хвои и листвы, огромен.

Одним из факторов, определяющих эффективность борьбы с вредителями леса, являются состояние и техническая оснащенность службы защиты леса, а также использование современных технологий лесопатологического мониторинга, профилактических и истребительных мероприятий (Сергеева,

Гниненко, 2005). Дороговизна работ по лесопатологическому обследованию насаждений при скудном финансировании так же накладывает свой негативный отпечаток. Таким образом, пока не будет в полной мере осознана необходимость сохранения леса и ухода за ним, страна будет нести огромные экологические и экономические потери, которых можно было бы избежать путем инвестиций в лесозащиту и лесную отрасль в целом.

На конец 2007 года общая площадь очагов болезней леса составляла 1124,0 тыс. га, что превышает средний многолетний показатель (530,4 тыс. га) в 2,6 раза. Увеличение площадей очагов болезней произошло в Южном (на 17,9%), Центральном (на 15,9%) и Сибирском (на 10,1%) федеральных округах. Наибольшие площади очагов болезней леса были отмечены в Брянской, Калужской, Кемеровской, Московской, Смоленской, Томской, Тульской, Ярославской областях и Пермском крае (http://www.rosleshoz.gov.ru).

Из заболеваний лесных древесных пород наиболее распространена корневая губка, на долю очагов которой приходится около 17% площади всех очагов болезней леса. Наиболее поражены насаждения Брянской, Московской и Воронежской областей (Лямцев, 2004; Филипчук и др., 2005). Второе место в причинах усыхания лесов от болезней занимают стволовые и комлевые гнили (Усыхание лесов, 2002). К числу опасных заболеваний, оказывающих серьезное влияние на состояние лесов, стали относить и бактериальную водянку березы (Матусевич, 2003).

Возбудители ряда болезней являются естественными составляющими экосистем и возникли в процессе эволюции. Одним из факторов функционирования природных очагов болезней является непрерывная цепочка передачи возбудителя от переносчика к носителю. Эта циркуляция ограничена экосистемами тех ландшафтов, для которых данные трансмиссивные болезни эндемичны. Эпидемически опасными в связи с изменением экологической обстановки в биогеоценозах становятся сапрофиты и известные фитопатогены, ранее встречавшиеся единично (Литвин, Коренберг, 2003; Коренберг, 2006).

Особое место среди болезней лесных древесных растений занимают

18 бактериозы. Эта группа заболеваний относится к числу наименее изученных и трудно диагностируемых. В 2007 году бактериальные болезни были выявлены в насаждениях 17-ти регионов на общей площади 42,4 тыс. га. Бактериозами были поражены береза, дуб, каштан, тополь, ясень бук, пихта. Наибольшее распространение имеет бактериальная водянка березы, которая была отмечена в насаждениях 11-ти регионов на площади 11,7 тыс. га. Меры борьбы с бактериальными болезнями лесных пород еще не разработаны (http://www.rosleshoz.gov.ru). Отмечается, что в связи с малой изученностью бактериозов площади их очагов могут быть сильно занижены.

Бактерии (от слова bacterion - палочка) - это наиболее широко распространенная в природе группа одноклеточных, бесхлорофилльных микроорганизмов, вегетативно размножающихся делением, реже перешнурованием, иногда образующих внутриклеточные споры, и представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в поперечнике менее 0,1 мкм. Подавляющее большинство бактерий - это палочки, толщина которых в среднем составляет 0,5. 1 мкм, а длина 2.3 мкм (Бургвиц, 1935; Израильский, 1952; Жизнь растений, 1974).

К числу основных признаков фитопатогенных бактерий относят их подвижность. Виды с полярным расположением жгутиков преобладают; перитри-хиальное (по всей поверхности клетки) расположение встречается более редко.

У многих фитопатогенных бактерий оболочка несколько более против обычного ослизнена. Слизистая капсула выражена наиболее ясно у возбудителей ослизнения сосудистых пучков (Bacterium tracheiphilum Burgwitz, Bacterium campestre Smith) или выделяющих слизистый экссудат на поверхность пораженных органов растений (Bacterium rathayi Aujesky). Такая склонность к ослизнению оболочки имеет большое значение, способствуя устойчивости фитопатогенных бактерий против неблагоприятных условий (высыхание, температура, действие солнечных лучей), а следовательно, и более продолжительному сохранению их жизнеспособности (Бургвиц, 1935).

В системе живых существ бактерии отнесены к прокариотам. В систематике бактерий выделяют следующие группы: эубактерии, актиномицеты, хламидобактерии, нитчатые серобактерии, миксобактерии, спирохеты, мико-плазмы, риккетсии (Грин, Стаут, Тейлор, 1990).

В период обнаружения бактериальной водянки A.JT. Щербин-Парфененко использовал классификацию, где почти все фитопатогенные бактерии объединялись в родах Pseudomonas, Xanthomonas, Bacterium и Erwinia (Щербин-Парфененко, 1963).

М.В. Горленко (1966) предложил следующую систему классификации фитопатогенных бактерий класса Eubacteriales:

I. Семейство Mycobacteriacea - неподвижные бактерии (без жгутиков): род Corynebacterium - грамположительные бактерии; род Aplanobacterium -грамотрицательные бактерии.

II. Семейство Pseudomonadaceae - бактерии со жгутиками (полярными): род Pseudomonas - бактерии неокрашенные и флюоресцирующие; род Xanthomonas - бактерии с окращенными колониями.

III. Семейство Bacteriaceae - подвижные бактерии с перитрихальными жгутиками, не образующие спор: род Bacterium - неокрашенные формы, не образующие пектиназы и протопектиназы; род Pectobacterium - неокрашенные формы, образующие пектиназу и протопектиназу; род Chromobacterium -окрашенные формы.

IV. Семейство Bacillaceae - подвижные бактерии, спорообразующие палочки: род Bacillus - клетки при спорообразовании не вздуваются или вздуваются слабо; род Clostridium - клетки при спорообразовании вздуваются.

В приведенной выше системе род Erwinia опущен. Из него выделяется особый род Pectobacterium, в который включаются бактерии с перитрихальными жгутиками и обладающие лектолитической активностью. Те из фитопатогенных бактерий, которые такой способностью не обладают, отнесены к роду Bacterium (Горленко, 1966).

Ю.Т. Дьяков (2001) приводит следующую комплексную систему клас

20 сификации, сочетающую на разных по иерархии уровнях молекулярные и фенотипические данные:

I. Отдел Fimicutes (грам-п сложит ел ън ые)

Род Bacillus - подвижные спорообразующие перитрихи.

Род Clavibacter (= Corynebacterium) - неподвижные бактерии, образующие цепочки.

II. Отдел Gracilicutes (грам-отргщателъные)

Сем. Enterobacteriaceae

Род Erwinia - подвижные перитрихи.

Сем. Pseudomonadaceae

Подвижные моно- или лофотрихи. Включает роды Pseudomonas, Burkholderia и Xanthomonas. Представители последнего образуют пигмент, вследствие чего их колонии окрашены в желтый цвет.

Сем. Rhizobiaceae

Подвижные бактерии с полярными жгутиками. Вызывают опухоли пораженных частей растений.

III. Отдел Tenericutes

Микоплазмы представляют собой мелкие бактерии, лишенные клеточной стенки и поэтому меняющие форму клеток. Микоплазмы - биотроф-ные паразиты, обитающие в сосудах пораженных растений (большинство видов - в флоэме).

IV. Группа Actinomycetes (актиномицеты)

Актиномицеты образуют тонкий, разветвленный мицелий со спорами, которые формируются на концах гиф свободно или в спорангиях. Хотя они имеют типично прокариотные клетки, их таксономический статус внутри эу-бактерий не ясен.

Однако единая систематика бактерий не разработана до настоящего времени. Д.Х. Берги все прокариоты распределил по группам, не имеющим таксономического статуса. Род Erwinia входит в семейство энтеробактерий группы факультативно анаэробных грамотрицательных палочек, объеди

21 няющей 3 семейства: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pasteurellaceae. В состав первого семейства входят подвижные или неподвижные бесспоровые палочки. Некоторые виды образуют капсулы. Хемоорганогетеротрофы. Отдельные представители характеризуются высокими пищевыми потребностями. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Среди них много патогенных и сапрофитных видов (Определитель бактерий Берджи, 1997; Гусев, Минеева, 2003).

Бактерии Erwinia multivora Scz.-Parf. имеют вид палочек, одиночных, реже соединенных парами. Бактерия - перитрих, спор не образует, жгутики длинные, превышающие длину клетки в 4.5 раз, грамотрицательная, хорошо окрашивается, аэроб, или условный анаэроб, образует капсулы и зооглеи. На мясопептонном агаре колонии белые, гладкие, блестящие, округлые, с несколько неровным краем; на мясопептонном бульоне дает слабую муть, образует слабые следы пленки или колечки; выделяет сероводород, редуцирует нитраты, не образует индол, аммиак; молоко пептонизирует с медленным выпадением казеина; слабо гидролизует крахмал, разжижает желатин. Бактерии энергично сбраживают углеводы с образованием кислоты и газа, при комнатной температуре изменение рН среды с индикатором наблюдается через 18.24 ч. На сусловом и картофельно-глюкозном агаре молодые культуры полупрозрачные, при старении немного желтеющие, слизистые, рост почти всегда очень быстрый, колонии на косом агаре сползают на дно пробирки, при этом образуется много пузырьков газа и нередко происходит разрыв твердой среды на части.

Отмечена диссоциация бактерий на R- и S-формы. Первая форма отличается малой активностью и совсем не образует газа. Часто выделяется из живых, внешне здоровых тканей древесины деревьев различного возраста, включая и однолетние сеянцы. Возможно, она может неопределенно долго развиваться внутри живых тканей на положении факультативного симбио-трофа. Искусственное заражение приводит к слабому поражению только в верхнем слое коры (Щербин-Парфененко, 1963; Рыбалко, Гукасян, 1986).

Главную роль в патогенезе играет высокоагрессивная гладкая газообразующая S-форма. Выделяется из свежепораженных тканей. Развивается преимущественно в древесине и лубе. Бактерии распространяются по межклеточным ходам и при участии ферментов (пектиназа) растворяют межклеточное вещество (срединную пластинку), дезорганизуют ткани. Разрушение срединной пластинки, состоящей из пектинов, происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях. В результате мацерации тканей паренхимы коры остаются лишь легко разделяющиеся лубяные волокна. После разложения пектиновых веществ во флоэме остаются тонкие волокна луба, она приобретает вид мочала, а под толстым корковым слоем образуются пустоты.

Разложение пектиновых веществ, представляющих слизистую массу, у древесных пород связано с выделением наружу через трещины и разрывы слизи или жидкости (экссудат). Образующиеся в тканях газы, в частности сероводород (является сильным ядом для высших растений), в результате брожения помогают такому выделению. Со временем экссудат становится губительной средой для возбудителя, в сухом состоянии - своеобразной защитной средой, где возбудитель может сохраняться в анабиотическом состоянии продолжительное время (Щербин-Парфененко, 1963; Рыбалко, Гукасян, 1986).

Согласно литературным данным, фитопатогенные бактерии проникают в растения следующими путями:

1. Активным путем через некутинизированные участки поверхности растений (корневые волоски и т.д.); путем обхода кутинизированных наружных слоев, активным вторжением или пассивным заносом внутрь растения через отверстия (гидатоды, чечевички и т.д.). Активное проникновение бактерий в растительные ткани через некутинизированные участки или отверстия происходит исключительно в случае массовой инфекции. Предпосылкой для их эпифитоти-ческого распространения и развития являются ветреная, дождливая погода, ливень или град (Гойман, 1954, Щербин-Парфененко, 1963).

2. При помощи всевозможных поранений растений, которые могут быть весьма разнообразного происхождения. Наиболее опасными в этом отношении

23 являются повреждения растений животными, и в первую очередь насекомыми, которые наносят растению различные ранения и одновременно заражают его (Ячевский, 1935;Бургвиц, 1936; Израильский, 1979; httpy/www.ncstu.ai).

Места резерваций энтеробактерий и пути их циркулирования в природных экосистемах до сих пор невыяснены. На сегодняшний день доказано их существование в почве, воде, органической массе (Литвин, 1991; ИГустрова, Дубровский, 1991). Установлено, что энтеробактерии, в т.ч. бактерии рода Erwinia, в значительном количестве содержатся в муравейниках, где принимают непосредственное участие в биологических процессах (Евтеева, 2008), кишечнике дождевых червей (Чернышева, Евтеева, 2008). Таким образом, возбудитель бактериоза березы всегда находится в экосистеме как ее компонент. При изменении параметров экосистемы нарушаются ее внутренние связи. Например, факультативный симбиотроф переходит в форму факультативного паразита, так как один из участников симбиоза снижает свою резистентность, а второй начинает рассматривать его как кормовую базу.

Жизнь бактерий, как и других организмов, находится в тесной зависимости от условий внешней среды. Такие факторы внешней среды, как температура, свет, влажность или кислотность среды, оказывают различное влияние на бактерии.

Наиболее благоприятные температуры для фитопатогенных бактерий лежат в пределах от плюс 2 до плюс 50°С. Влияние низких температур сказывается на бактериях гораздо слабее, чем высоких. Губительно влияет на бактерии чередующиеся замораживание и оттаивание. Гораздо большее влияние на бактерии оказывают высокие температуры, вызывая их отмирание при 80. 100°С.

Бактерии, за небольшим исключением, не нуждаются в свете. Рассеянный свет на большинство бактерий не оказывает вредного влияния, но он может задерживать развитие особенно чувствительных к свету видов. Прямые солнечные лучи убивают бактерии в течение нескольких часов. Особенно губительно действуют на бактерии ультрафиолетовые лучи.

Влажная среда способствует распространению бактерий и проникновению их в ткани растений. В тоже время бактерии теряют способность нормально развиваться в том случае, если воды много, но она находится в связанной форме.

Отношение бактерий к кислотности среды различно. Одни из них лучше развиваются в нейтральной или щелочной среде и не могут расти в кислой среде, другие хорошо приспособились и к кислой реакции среды (Воронке-вич, 1974; Жизнь растений, 1974; Жизнь бактерий., 1981; Шлегель, 1987).

Воздух, как среда обитания, неблагоприятен для развития бактерий. Под влиянием высушивания и действия прямых солнечных лучей они более или менее быстро отмирают.

Почва является той средой, которая исключительно населена бактериями. Здесь они находят все необходимые условия для успешного развития: органические и минеральные вещества, влажность, защиту от ультрафиолетовых лучей. Однако количество бактерий в почве резко колеблется в зависимости от ее физических и химических свойств, рельефа, влажности, освещения, времени года и других факторов (Гойман, 1954; Щербин-Парфененко, 1963; Жизнь растений, 1974). В тканях же пораженных растений устойчивость бактерий-возбудителей к упомянутым факторам повышается. Так, Bacterium tumefaciens Smith and Towns остается еще вирулентным после 736-дневного пребывания в различных стерильных почвах и после 539.669 дней в нестерильных (Бургвиц, 1935).

Нормальная микрофлора растений представлена ризосферными и эпи-фитными микроорганизмами. Качественный и количественный состав микрофлоры ризосферы специфичен для каждого вида растений. Основная масса прикорневой микрофлоры представлена неспороносными грамотрицатель-ными бактериями рода Pseudomonas, микобактериями и грибами, главным образом, базидиомицетами, реже фикомицетами, аскомицетами. Эпифитная микрофлора по качественному составу довольно однообразна и типичными ее представителями являются Pseudomonas furbicola aurum - грамотрицатель

25 ные короткие подвижные палочки; Pseudomonas fluorescens Migula - полиморфные грамотрицательные палочки с полярными жгутиками. Реже встречаются споровые бактерии Bacillus mesentericus Trevisan, Bacillus vulgatus, грибы плесневые и дрожжевые. Эпифитные микроорганизмы являются антагонистами фитопатогенных бактерий, тем самым, предохраняя растения от заболеваний (http://www.ssmu.ru).

Весьма перспективным может оказаться способ борьбы с бактериозами лесных древесных растений при помощи специально подобранных макроми-цетов, подавляющих развитие колоний бактерий (Чигинева, 2004).

У бактерий наблюдается два пика роста их численности: первый приходится на летние месяцы, а второй - на осенние (Острикова, Баландина, Марковская, 2005). Возбудители бактериозов наименее чувствительны в весенний период, затем чувствительность несколько повышается осенью, наибольшее угнетение фитопатогенных бактерий, вплоть до полного подавления роста, наблюдается в середине вегетационного периода (Рыбалко, Гукасян, 1986). Таким образом получается, что возможны две волны заражения растений, причем вторая волна может быть вызвана в результате ослабления насаждений первой. Оптимальное время для борьбы с фитопатогенными бактериями с помощью антагонистических микроорганизмов — лето.

Фитопатогенные микроорганизмы, попав в растение и достигнув критической концентрации в количественном отношении, вызывают заболевания, называемые бактериозами. Различают общие бактериозы - поражение всего растения вследствие распространения возбудителя в сосудистой системе; и местные или очаговые - поражения на листьях, стволах, ветвях, корнях и корневищах, возникающие при интрацеллюлярном распространении микроба. От начала заражения до момента проявления у растения симптомов болезни проходит инкубационный период, длительность которого различна и зависит от многих факторов: температуры, влажности, освещенности, питания и др. Существенно важным является то обстоятельство, что в больных растениях заметно отклоняются от нормы обменные процессы вплоть до ка

26 чественных изменений клеточных структур, что приводит к нарушению химического состава тканей (http://www.ssmu.ru).

Растительный организм обладает защитными механизмами, противодействующими внедрению и размножению фитопатогенных бактерий. К ним можно отнести особенности покровных тканей, высокую кислотность клеточного сока, образование биологически активных веществ - фитонцидов, подавляющих развитие микробов (http://www.ssmu.ru). Кроме фитонцидов, в растениях присутствует ферментный белок пероксидаза, контролирующий много жизненно важных процессов. Этот белок способен усиливать защитные механизмы растений за счет увеличения бактерицидного действия их защитных компонентов. Так, пероксидазы из семядолей хлопчатника, устойчивого к увяданию, образуют продукт, который был бактерицидным к Xanthomonas malvacearum при условии, если в инкубационную среду добавляли катехин и перекись водорода. Последние соединения накапливаются в зараженных растениях. В присутствии перекиси водорода и йодида калия миелопероксидаза и пероксидаза хрена быстро убивали сходные по патоген-ности виды бактерий. Таким образом, пероксидазы в растениях являются некоторым подобием антител у животных (Андрееева, 1988). Если научиться с помощью некоторых химических соединений правильно задавать алгоритмы борьбы с патогенами, то, возможно, в будущем не потребуется применение дорогостоящих препаратов для борьбы с болезнями растений.

В литературе имеется крайне мало сведений о бактериозах лесных древесных растений. Наиболее изучены бактериальные заболевания древесных и травянистых сельскохозяйственных растений.

Бактериальный рак корней плодовых культур (зобоватость корней, корневой рак) инициируется палочковидной бактерией Bacterium tumefaciens Smith and Towns, которая, помимо семечковых и косточковых пород (яблоня, груша, вишня, абрикос, черешня), может заражать иву, розы, хризантемы, свёклу, помидоры, подсолнечник и др.; внедряется в растение в местах повреждений корневой системы, выделяет ростовые вещества (гетероауксин и

27 подобные гиббереллину), вызывающие усиленное деление клеток и образование первичных опухолей. Вторичные опухоли появляются нередко далеко от первичных и обычно бывают стерильными, т.к. возникают в результате действия двигающихся по тканям продуктов жизнедеятельности бактерий (http://www.dachniku.ru).

Бактериальный рак томата (Corynebacterium michiganense) передаётся с семенами, с зараженными остатками, в период вегетации - при пасынковании, с ветром, насекомыми. Поражает плоды, стебли, сосудистую систему и сопровождается увяданием ветвей и листьев (http://www.cultinfo.ru).

Бактериальная гниль. Возбудитель - Pseudomoncis solanacearum Sm. Бактерии проникают в растение через корневую систему, затем распространяются по сосудам, вызывая их закупорку и токсикацию. В результате сосуды пораженного растения становятся бурыми, листья желтеют, растение увядает. Бактерии проникают и в плоды, созревшие раньше срока. Сосуды у плодоножки буреют, из них выделяется экссудат в виде грязноватожелтых капелек (http://sibupk.nsk.su).

Бактериальный ожог плодовых. Возбудителем является Erwinia amylovora (Barrill) Winslou et al. Бактерия - палочка с закругленными концами, грамотрицательна, перитрих, аспорогенна. Поражаются все надземные части дерева: почки, цветки, листья, побеги, ветви и штамб. Заболевание начинается с соцветий, а затем переходит на побеги и ветки. Почки не раскрываются, чернеют и засыхают, не опадают. Цветки весной внезапно чернеют и увядают, оставаясь на дереве. Молодые веточки и листья начинают чернеть с кончиков, затем скручиваются и инфекция быстро распространяется вниз по дереву. Листья буреют и чернеют, но не опадают, оставаясь на дереве в течение всего периода вегетации. Дерево производит впечатление обожженного огнем. Кора размягчается, наблюдается выделение экссудата в виде капель жидкости молочно-белого цвета. Срез коры в таких местах имеет характерный "мраморный" рисунок с красновато-коричневым оттенком. Эпидермис пораженных мест отслаивается, образуя пузыри, кора растрескивается и гра

28 ница между больной и здоровой участками коры становится четкой. Часто наблюдаются характерные симптомы - клиновидно очерченные язвы. На ветвях язвы быстро увеличиваются, распространяясь с верхней части кроны на ствол. Болезнь поражает и плоды, чаще незрелые; они чернеют, но так же, как и листья, не опадают, а остаются на дереве. Выяснилось, что (Бургвиц, 1935; http://www.mcxpx.ru).

На иве японской бактерия Bacillus harai Hon et Miyake вызывает на ветвях образование коричневых, затем чернеющих пятен; кора сморщивается и погибает. Первые признаки поражения появляются на вершинах ветвей и постепенно опускаются вниз; иногда поражение начинается у основания листовых черешков, откуда распространяется дальше. Бактерии проникают через повреждения, вызванные насекомыми. Сама бактерия - палочка, перитрих, спорогенна, грамположительна. Распространена в Японии.

Bacterium salicis Day поражает иву серебристую. Вначале наступает увядание, засыхание и потемнение части листьев; бесцветный жидкий экссудат выступает из ранений, причиненных насекомыми. Кора пораженных ветвей постепенно темнеет; потемнение распространяется также на молодой слой древесины; сосуды заполнены бактериями. Проникновение бактерий происходит через ранение. .Окончательная гибель дерева наступает через несколько лет. Бактерия представляет собой подвижную аспорогенную грамположи-тельную палочку; аэроб, факультативный анаэроб. Распространена в Англии и Голландии.

На черешне, сливе, кислой вишне, абрикосе и персике Bacterium cerasi (Griffin) Elliott вызывает ожог на почках, рак на стеблях и ветвях, а также выделение камеди. Признаки поражения выявляются весной. Пораженные почки не распускаются или, распустившись, быстро темнеют и отмирают; отсюда поражение обычно распространяется на побеги и ветви. Кора ветвей сохнет, трескается, образуя рак, в результате которого ветвь или дерево быстро или постепенно погибает. В пораженных местах весной выступает камедь. Бактерии, оставаясь в пораженных участках, сохраняют жизнеспособность,

29 распространение происходит насекомыми. Бактерия - палочка, лофотрих, ас-порогенна, грамотрицателъна. Распространена в США (Бургвиц, 1935).

В качестве мер борьбы с выше описанными бактериозами Г.К. Бургвиц (1935) приводит следующие: быстрое удаление и последующее сжигание пораженных частей растений, опрыскивание деревьев бордоской жидкостью, постоянная стерилизация инструментов.

В конце XIX века стало известно о поражении сосны алепской на юге Франции и Италии опухолевидным бактериозом. Болезнью поражались 10.20-летние деревья, при этом заболевание было двух типов: в одних случаях наросты поверхностные, образующиеся в паренхиме коры, в других -глубокие, затрагивающие клетки вторичной меристемы, которая усиленно делится в радиальном направлении. Подобные наросты разрастаются несколько лет, сосудистые пучки в них располагаются беспорядочно, при достижении значительных размеров в центре образуются пустоты за счет уничтожаемых клеток тканей бактериями. По прошествии пяти и более лет пораженные ветви засыхают (Ячевский, 1935).

В Калифорнии было обнаружено заболевание на хвойных рода Pseudot-suga, вызываемое бактерией Bacterium pseudotsugae Hansen. Болезнь проявляется в образовании опухолей на ветвях и стволах. Инфекция проникает в дерево в результате механических повреждений, поранений насекомых (Hansen H.N., Smith R.E. 1937).

Подобные опухоли на хвойных породах вызывает и Agrobacterium tume-faciens Smith and Towns (Spaulding, 1958; Browne, 1968). О принципиально ином поражении - водянке - сообщают Hartley (1950) и Baxter (1952), которые отмечают образование мокрой древесины с резким кислым запахом под пораженными участками ствола.

Водянка ильмовых пород, больше известная под названием «мокрая древесина», вызывается бактерией Erwinia nimipressuralis Carter. В древесине поражённых ветвей и стволов появляются тёмно-бурые полосы, она наполняется жидкостью и газами; под их давлением ткани древесины и коры растрескива

30 ются и из трещин вытекает бесцветная, темнеющая на воздухе жидкость, которая, в отличие от сока здоровых деревьев, имеет щелочную реакцию.

Водянка тополя («мокрый рак», «бурое слизетечение»), отмеченная на различных видах и формах тополя, характеризуется теми же признаками, что и водянка ильмовых. В большинстве случаев из мокрой древесины больных тополей удавалось выделить того же возбудителя - Erwinia nimipressuralis Carter. Из поражённой древесины тополя была выделена также бактерия Corynebacterium humiferum.

Водянку бука вызывают несколько видов бактерий рода Erwinia, в т. ч. Erwinia horticola. На коре ветвей и побегов появляются характерные мокнущие пятна, затем поражённые участки вдавливаются, кора на них отмирает и растрескивается, выделяя желтоватую жидкость; древесина становится красновато-коричневой. Больные деревья имеют изреженную крону; образующиеся на них мелкие, с водянистыми некротическими пятнами листья рано желтеют и опадают; молодые побеги засыхают. Имеются данные о связи заболевания с повреждением стволов зелёной узкотелой златкой (Гвоздяк, Яковлева, 1979; Лесная энциклопедия, 1985).

Бактериально-опухолевый рак осины и тополя. Возбудитель - Aplanobac-terium populi De Lange and Kerling. Раневые реакции осины в первую очередь происходят в тканях коры, так как именно в них возбудитель находит наилучшие условия для своего развития. Анатомические изменения при этом являются общими для образования всех типов проявления бактериального рака и характерны для большинства болезней растений. Первой ответной реакцией в инфицированных участках стволов является суберинизация клеток паренхимы коры. Древесина под некрозными участками коры («мокрыми пятнами») окрашивается в различные оттенки от красного до темно-бурого, почти черного. В зоне окрашивания всегда происходят анатомические изменения, заключающиеся в образовании в сосудах одного-двух, а иногда и большего числа годичных колец тиля, в отмирании древесинной паренхимы.

Заболеваемость осины бактериальным раком находится в зависимости, в

31 первую очередь, от погодных условий, условий местопроизрастания, бонитета, полноты и других таксационных показателей. Основное значение из погодных факторов имеет температура. Имеет место преимущественное появление язв на южной стороне стволов деревьев. Количество язв неуклонно возрастает от комля в середине ствола и уменьшается к кроне. Обнаруживается приуроченность более интенсивного образования язв к годам резких весенних перепадов температур.

Поражаемость осины возбудителем болезни зависит также и от эдафиче-ских факторов. Чаще всего поражаются осины, произрастающие на бедных почвах с недостаточным или избыточным увлажнением. Наименее устойчивыми к поражению оказались осины, произрастающие в чистых насаждениях. Большая вирулентность наблюдается у возбудителя, выделенного из экссудата, меньшая - у возбудителя, выделенного из коры «мокрых пятен».

Воротами инфекции при бактериальном раке служат естественно возникающие трещины коры, веточные следы и различного рода травмы. Усохшие деревья перестают быть источником инфекции, так как возбудитель в них погибает (Мурзаев, 1968).

В распространении бактериозов особое место занимает слизистый экссудат, который ежегодно выделяется весной из язв, смачивая поверхность коры. В нем содержится большое количество сохранивших вирулентность бактерий. Случайными распространителями их могут быть птицы и насекомые, они являются только механическими переносчиками. Роль дождя в распространении болезни сводится к их смыванию с экссудатом по стволу и к захватыванию дождевыми каплями из воздуха. Дождевая влага скапливается на выступах коры, основании отмерших сучьев и в местах различного рода повреждений, то есть в участках наиболее вероятного заражения (Мурзаев, 1968; Мишенева, 1973) .

Бактериоз тополя сибирского. Возбудитель - Pseudomonas saliciperda (Lindeijer) п. comb. Первый признак проявления заболевания - образование на коре стволов или ветвей красно-бурых некрозных пятен в местах различ

32 ных поранений, микроскопических трещин, повреждений насекомыми. Величина пятен варьирует от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В основном пятна приурочены к верхней и средней части ствола, реже - к нижней. При снятии коры, под пятном обнаруживается мокрый почерневший луб и темная, тоже мокрая, заболонь древесины. В середине вегетации из пятен начинает обильно сочиться жидкость, оставляющая на стволе I буреющие на воздухе потеки. На месте потеков к концу вегетации появляются продольные трещины. Кора по краям трещин отмирает и отслаивается от древесины, образуются язвы. Окольцованное по всей окружности ствола язвами, дерево усыхает.

Внутри больных тканей образуются полости, формирующиеся за счет отмирания отдельных клеточных элементов луба и ксилемы. На поперечных срезах коры и древесины видна закупорка ситовидных трубок и сосудов продуктами распада клеточных элементов коры и древесины. Попадая внутрь растений и разрушая ткани флоэмы и ксилемы, возбудитель поступает в нисходящий и восходящий токи растений и вместе с ними быстро расселяется по растению, осваивая все новые его ткани и создавая новые очаги поражения.

Большое влияние на заболевание тополя бактериозом оказывает резкая смена отрицательных температур положительными весной и осенью (перепады температур) и атмосферная засуха. При резкой смене температур на стволе и ветвях тополя образуются мелкие трещины коры. Возбудитель бактериоза - раневый паразит, проникая в образовавшиеся трещины коры, развивается в ее тканях, вызывая заболевание. Местом хранения инфекции является само больное дерево до усыхания (Мишенева, 1973).

В России подобные заболевания были описаны А.А. Ячевским (1935) как на древесных, так и на травянистых растениях. Касательно березы, он указывает на красное слизетечение березы. В вытекавшей слизи с резким запахом маслянокислого брожения обнаруживалась бактерия Micrococcus dendroporthos Ludwig, в симбиозе с грибом Torufa monilioides Cord., к которым впоследствии присоединяются другие грибы, например, Fusarium, и водоросли. А.А. Ячевский уже тогда дал некоторые рекомендации по мерам борьбы с бактериозами растений.

О массовом бактериальном поражении ряда хвойных пород в Красноярском крае сообщают Т.М. Рыбалко и А.Б. Гукасян (1986). Так, у больных деревьев лиственничного подроста наблюдается в месте поражения искривление ствола, на этом месте или ниже кора растрескивается на большом протяжении с образованием продольных язв, во влажные периоды вегетационного сезона вследствие истечения экссудата отмечено потемнение корковых элементов, но подобные выделения очень слабые, мокрые пятна едва заметны. На стволе появляется много водяных побегов. У средневозрастных деревьев на стволах много вдавленных мокрых язв, крона сильно изрежена из-за отмерших боковых ветвей, у основания которых образуются глубокие продольные трещины. На поперечном срезе ствола четко заметно потемнение нескольких годичных колец или древесинного луча, состоящего из парен-химных клеток. Ткани темно-коричневого цвета, влажные, мацерированные. На стволах и ветвях не обнаружено заметного отслаивания коры с обнажением заболони, но при удалении коры у больных растений четко проявляется поражение, имеющее вид полос, располагающихся вдоль ствола. Хвоя при данном заболевании имеет светло-желтую окраску уже к середине лета и рано осыпается. Некрозы на хвое не отмечены.

В 2000 г. в лесных насаждениях республики Адыгея проводилось обследование на предмет установления причин усыхания лесов. Как показали результаты полевых работ, наблюдалось сильное поражение пихты кавказской бактериальной водянкой. Поражение молодого леса данным видом заболевания составило 60%. Схожая картина наблюдалась и у такой особо ценной твердолиственной породы Северного Кавказа, как бук восточный (http://delo.wood.ru).

Новая волна поражения пихты Нордманна зарегистрирована на Западном Кавказе в 2002 году (Голгофская, Грабенко, Шевелева, 2003). Отмечается, что вспышки эпифитотии носят циклический характер с периодом 10.20

34 лет и действуют около 10 лет. Поражается не только хвоя, но и весь ствол. Луб, камбиальный слой и древесина имеют резкий кислотный запах. В большинстве случаев поражение идет сверху вниз в виде полос или языков, что хорошо заметно при окорке нижней части стволов. Как правило, обнаруживалось поражение коры в виде отдельных участков, которые позже сливаются в один. Деревья усыхают внезапно. Было отмечено, что патоген обладает необычайно высокой энергией роста и размножения, приводящей к быстрой гибели древесного организма. Идентификация бактерий из полученных на питательной среде культур выявила патогенную газообразующую палочку Erwinia multivora Scz.-Parf., которая и является возбудителем бактериоза. Кроме того, бактериозом заражены шишки и семена пихты. В развитии заболевания выделены четыре фазы: внедрение бактерий, нашествие насекомых, покраснение хвои и сухостой.

Этой чрезвычайно опасной болезнью в последние несколько лет был поврежден практически весь ареал распространения лесонасаждений каштана съедобного в Краснодарском крае и его самая северная часть в республике Адыгея (Лянгузов, 2005). Работавшая в 1999 году на побережье Черного моря лесопатологическая экспедиция Российского центра защиты леса установила данную болезнь в каштанниках Сочинского национального парка (http://delo.wood.ru). В патологии каштана важное значение играет также бактериальный ожог (Erwinia ligniphila). Оба бактериоза порознь и совместно приводят деревья каштана к гибели. Рубки главного пользования и сплошные санитарные в больных древостоях усугубляют зараженность. Вторичные порослевые насаждения представляют неустойчивые экосистемы - 20% отпада, 50% потенциального сухостоя, 30% с внутренней скрытой зараженностью (http://www.biodat.ru/db/oopt/ref/ref.php).

В зауральских лиственных и хвойных лесах продолжает свирепствовать бактериальная водянка. У пораженной ею ели и сосны начинается усиленное смолотечение, лиственница же оказалась устойчивой (http://www.allrussia.ru).

В Калининградской области в 2000 г. выявлено массовое поражение ду

35 ба черешчатого бактериальной водянкой (.Erwinia multivora Scz.-Parf.). У большинства деревьев, пораженных бактериозом выявлены механические повреждения. Отмечается, что с возрастом количество пораженных деревьев увеличивается. Признаки поражения дуба этой болезнью сходны с таковыми у березы, однако имеется ряд отличий. Усыхание дуба идет сверху, начиная с отдельных ветвей, сучьев, вершины, а затем вниз по стволу. Для дуба более характерна хроническая форма болезни. Выявлено также поражение ильмовых в лесостепной и степной зонах (Маслов, Комарова, Сергеева, 2000).

Основываясь на данных мониторинга лесопатологического состояния еловых и сосновых насаждений Ленинградской, Новгородской, Псковской и Тверской областей, С.Ю. Леонтьев (2005) отмечает, что первопричиной массовых усыханий деревьев является бактериальное поражение и лишь затем поселяются различные грибные, вирусные инфекции и вредители. Кроме того, указывается, что стволовые вредители не являются фактором ослабления насаждений. Бактериальное поражение сосны и ели встречено, в основном, на переувлажненных и заболоченных почвах.

В.Н. Сафронов (2003), рассматривая массовое поражение древостоев бактериальными заболеваниями с точки зрения теории эволюции, утверждает, что бактерии инициируют переход к следующей ступени эволюции. Эти переходы носят циклический характер и, таким образом, являются закономерным явлением в природе. Лесное хозяйство, по В.Н. Сафронову, провоцирует биогенное загрязнение окружающей среды фитопатогенами, тем самым ускоряя периодические процессы эволюции природы. В частности, автор отмечает, что после проведения в насаждениях различных видов рубок происходит резкое увеличение бактериального фона, вызывающего ослабление древостоев, вследствие чего поселяются вторичные агенты инфекции, вызывая массовые усыхания деревьев. Резкое увеличение численности бактерий после проведения рубок отмечают также Д.Д. Мовчан и Л.Л. Великанов (2004).

С другой точки зрения, уничтожение микроорганизмами видов-хозяев

36 приводит к ускорению микроэволюционного процесса у этих видов древесных растений, направленного на появление устойчивых к возбудителям болезней деревьев (Гниненко, 2007).

Первым бактериальную водянку березы (Erwinia multivora Scz.-Parf.) описал А.Л. Щербин-Парфененко (1963), которая была обнаружена в лесах Северного Кавказа. Отмечалось, что почти у всех усохших деревьев как порослевой, так и семенной березы, очень хорошего роста древесина в нижней части стволов была свежей и мокрой. Оказалось, что причиной усыхания березы является бактериоз, такой же самый, как у бука и пихты. Причиной и возбудителем болезни была бактерия Erwinia multivora.

Внешними признаками болезни у старых деревьев является сильно из-реженная крона с наличием в ней сухих ветвей. На живых ветвях листва мелкая, недоразвития, желтоватого цвета. Ниже усыхающей кроны по стволу появляются водяные побеги, которые тоже вскоре отмирают. На белой коре ствола появляются красные, как кровь, мелкие пятна от выступившей из мокрого луба жидкости. Вскоре они становятся черными. Красные и черные пятна очень заметны на белой коре березы. Таких пятен на стволе может быть очень много, особенно в нижней части. Если снять верхний слой коры с таким пятном, то под ним всегда обнаруживается отмерший мокрый луб темно-бурого цвета, иногда вплоть до камбия, с кислым запахом. Древесина тоже будет мокрой, но свежей, с таким же запахом.

У молодых берез мокрых пятен на белой коре стволиков не было, но у них, так же как и у старых, усыхают ветви. В таком случае у их основания на стволе могут быть вдавленные раковые раны. Иногда они бывают небольших размеров, но часто распространяются по стволу, почти всегда с одной стороны, достигая 50 см и иногда даже более 1 м. Раковые раны могут быть в любой части ствола, включая корневую шейку. Так как кора здесь более толстая, то на ранах иногда заметны трещины. На стволах молодых берез есть еще один весьма характерный признак. Если снять корковый слой (бересту), то часто можно обнаружить в толще луба темно-бурые пятна размером не

37 более 1*1,5 см, причем они почти всегда не достигают камбия. Эти пятна расположены всегда там, где в коре были чечевички. Темно-бурые пятна отмершего луба впоследствии могут сливаться, но все же остаются поверхностными. Распространение их вглубь до камбия происходит только в осенний и весенний периоды. Когда кора отмирает и буреет, то она становится мокрой так же, как и древесина ствола (Щербин-Парфененко, 1963).

Весной 1976 года бактериальная водянка была обнаружена в березовых колках Южного Зауралья и Северного Казахстана. К осени 1977 года она широко распространилась в березняках Зауралья, Северного Казахстана и Западной Сибири (Гниненко, Безрученко, 1983).

По официальным данным в Брянской области в 2004 г. было выявлено 749 га очагов бактериальной водянки березы, 2005 г. - 1084 га, а в 2007 г. -уже 2102 га. Однако, начиная с 2006 г. значительно уменьшилось количество очагов сильной степени развития болезни (Лесной план Брянской области, 2008). В 2004 году сотрудники кафедры лесозащиты и охотоведения Брянской государственной инженерно-технологической академии провели обследование березовых насаждений в Брянской области. Было выявлено более 3,5 тыс. га насаждений с признаками бактериальной водянки. Аналогичную работу в Калужской области проделал Калужский центр защиты леса (Отчет по результатам., 2005). На конец 2007 года площадь очагов бактериальной водянки составляла 2102 га. Однако основная масса санитарно-оздоровительных мероприятий проводилась в больных хвойных древостоях, что не способствует ликвидации очагов бактериоза. Вместе с тем отмечается, что значительная часть очагов болезни впала в стадию депрессии (Обзор ле-сопатологического., 2008). В Беларуси в 2004 году было выявлено свыше 1288 га пораженных водянкой березняков (Обзор распространения., 2005). Масштаб заболевания принял к настоящему времени характер панфитотии и вызвал серьезную озабоченность правительства России, о чем говорит заключенное между Российской Федерацией и Республикой Беларусь соглашение о сотрудничестве в борьбе с бактериозом древесных пород

38 http://www.embassybel.ru). Вспышке эпифитотии предшествовали климатические аномалии - небывало теплые зимы и жаркое лето с малым количеством осадков, что привело к снижению устойчивости березовых насаждений (Максимов, 2004). Выявленные причины, особенности и общие закономерности протекания и распространения бактериальной водянки, заключаются в следующем: инициатором заражения березовых древостоев бактериальной водянкой выступили погодные условия последних лет (сильная засуха летом и резкие колебания суточных температур в весенний и зимний периоды), что привело к ослаблению насаждений; косвенными признаками заболевания служит разреженность кроны, наличие сухих ветвей и водяных побегов, мелкая недоразвитая листва; наиболее типичные внешние признаки поражения болезнью - пятна ржаво-бурого цвета преимущественно овальной формы, из которых впоследствии вытекает экссудат с характерным кислым запахом маслянокислого брожения; древесина под ранами сильно увлажнена и разрушена; наиболее крупные очаги поражения сосредоточены преимущественно в группе ландшафтов, характеризующихся супесчаным и суглинистым гранулометрическим составом почв, подстилаемых в основном моренными суглинками, опоками и кварцево-глауконитовыми песками, и слабой дрени-рованностью. На территории более дренированных ландшафтов очаги повреждения древостоев бактериальной водянкой отмечены по пониженным элементам рельефа и их выявлено значительно меньше; наиболее поражены патогеном спелые и перестойные насаждения; очаги заболевания отмечены преимущественно в условиях достаточно богатых почв в насаждениях IV.VII классов возраста; усохшие от болезни деревья могут располагаться случайно, группами, куртинами или сплошь; заболевание протекает на дереве 2.4 года, после чего дерево отмирает; болезнь может иметь и скрытый характер: дерево по состоянию кроны может относиться к категории «ослабленное» или «сильноослабленное», при этом луб в нижней части ствола уже разрушен (Гвоздяк, Яковлева, 1979; Гниненко, Безрученко, 1983; Зудилин, 2004; Соболева, 2004; Шелухо, 2004, 2005; Смирнов, Котов, 2005; Гниненко, Жуков, 2006;

Сидоров, 2006,2007; Шелухо, Сидоров, 2008,2009; http://www.eco.scilib.debiyansk.ru).

В Беларуси возбудитель болезни идентифицирован как Erwinia nimipressuralis (Федоров, Ковбаса, Ярмолович, 2004; Федоров и др., 2005). Признаки болезни у обоих видов бактерий в значительной степени совпадают. Высказываются предположения, что бактерии Erwinia nimipressuralis и Erwinia multivora являются одним видом, а отличительные характеристика могут быть лишь вариабельностью внутри одного вида (Рыбалко, Гукасян (1986).

На основании анализа литературных данных выявлены направления практически неосвещенные: этиология и фенология развития заболевания в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений (сроки активации возбудителя болезни, связь развития заболевания с характеристиками ландшафтов (степень дренированности, почвы), на которых произрастают березняки, составом, полнотой насаждений, типами леса и типами условий местопроизрастания); пути проникновения инфекции в растение; пути распространения возбудителя болезни; места пережидания неблагоприятных факторов среды; особенности поражения деревьев (заболеваемость различных видов берез, их форм), меры борьбы с патогеном и их эффективность.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Сидоров, Василий Александрович

6 Выводы

Анализ полученных данных позволил сделать следующие выводы.

2. Неблагоприятные климатические условия 1999, 2001 .2003 гг. значительно ослабили древостой березы, способствовав тем самым их поражению бактериальной водянкой на обширных площадях. Болезнь сильно влияет на резистентность деревьев и, в большинстве случаев, вызывает их усыхание. Очаги заболевания чаще отмечаются в условиях достаточно богатых влажных почв в насаждениях IV.VII классов возраста.

5. Наиболее низко по стволу располагаются раны бактериальной водян

140 ки у продольно- и груботрещиноватых берез - в комлевой части, почти на уровне почвы, на корневых лапах. Наибольший район расположения ран наблюдается у шероховатокорых гибридов и у ромбовиднотрещиноватых повислых берез - до 2 м. Самые узкие раны отмечены у продольнотрещинова-тых берез (ширина - 0,03 м), наиболее широкие - на груботрещиноватой форме березы (0,14 м).

7 Рекомендации к производству

7.1 Рекомендации по лесопатологическому мониторингу

На основании данных исследования бактериальной водянки березы в Брянской области для предотвращения экономических потерь от болезни и прогнозирования лесопатологической ситуации целесообразно и необходимо проведение следующих мероприятий.

Для эффективного выявления бактериальной водянки березы и борьбы с заболеванием необходимо проведение комплекса мероприятий мониторингового и санитарно-оздоровительного назначения.

Для наблюдения за состоянием лесов, нарушением их устойчивости, повреждением вредными организмами, наблюдением за неблагоприятными факторами, влияющими на состояние лесов с целью их оценки и прогноза необходима организация и осуществление лесопатологического мониторинга.

При лесопатологическом мониторинге для своевременного обнаружения очагов болезни березы следует учитывать, что:

- в первую очередь обследованию должны подлежать березовые насаждения, произрастающие в северной и средней частях Брянской области на территории слабодренированных доминантных урочищ (территориально это Дятьковский, Ивотской, Кокоревский, Старьской полесские ландшафты - 3, 5 районы лесопатологической угрозы). Маршруты следует прокладывать преимущественно по пониженным слабодренированным элементам рельефа в приспевающих и спелых насаждениях сложной группы типов леса (ТУМ С2-3) с преобладанием березы в составе насаждений в количестве более 5 единиц, полнотой 0,6.0,8. Периодичность обследований - 2.3 года, для юга области (Севское лесничество) - 5 лет. Интенсивность лесопатологического мониторинга должна быть максимальна в годы засух и на следующий год.

- при обнаружении признаков бактериальной водянки и пораженности ею насаждений до 15.20% целесообразно проведение лесопатологического

142 обследования и наблюдений за развитием болезни 2 раза в год. Срок - II декада мая и август-сентябрь. Метод - маршрутное лесопатологическое обследование. Диагностическими признаками на ранней стадии развития болезни служат разреженность кроны, наличие сухих ветвей и водяных побегов, небольшие пятнышки на коре светло-ржавого цвета преимущественно овальной формы, из которых впоследствии вытекает жидкость с характерным кислым запахом брожения.

- при пораженности древостоя болезнью до 50% для уточнения темпов ослабления и отмирания березы, а также определения ущерба от болезни, рекомендуется закладка постоянных пунктов наблюдения (при слабой и средней степенях развития очагов болезни) и временных пробных площадей согласно «Руководства по проектированию, организации и ведению лесопато-логического мониторинга» (2007). На постоянных пунктах наблюдения нумеруются не менее 100 деревьев березы, описывается их санитарное состояние. Для анализа хода роста дерева по диаметру и выявления влияния заболевания на рост производится отбор кернов буравом Пресслера. Отбирают не менее 10 кернов для каждой категории санитарного состояния деревьев, включая и деревья без признаков поражения заболеванием. При наличии признаков поражения бактериальной водянкой на модельных деревьях измеряются размеры ран (продольный и поперечный диаметры), затем в местах расположения ран снимается кора, замеряются длина, ширина ран и глубина проникновения болезни в древесину, что позволяет установить степень поражения дерева и ликвидность древесины. При повторных перечетах устанавливают динамику развития заболевания в насаждении.

- прогнозирование развития болезни строится на основе анализа климатических параметров (средних температур и количества осадков июля) и хода роста деревьев. Очевидно, что в первую очередь в очагах отпадают усыхающие деревья и часть сильноослабленных деревьев. При малом количестве осадков (менее 60 мм), особенно если это сопровождается повышенной, по сравнению со среднемноголетней, температурой воздуха в летние месяцы, состояние насаждений заметно ухудшится вследствие снижения устойчивости деревьев. При достаточном количестве осадков в очагах заболевания слабой степени развития сумеет оправиться до 48% пораженных болезнью деревьев из категории «ослабленные», из категории «сильноослабленные» - до 17%, в очагах болезни средней степени - 15 и 7% соответственно. Отпад деревьев в очагах бактериальной водянки слабой степени развития составит соответственно около 52% из категории «ослабленные» и 73% из категории «сильноослабленные», а в очагах средней степени - 85 и 93% соответственно. Усыхающие деревья не смогут восстановить устойчивость и погибнут. При поражении более 50% деревьев необходимо проведение лесопатологи-ческого обследования и назначение сплошной санитарной рубки.

7.2 Рекомендации по проведению санитарно-оздоровительных мероприятий

С целью улучшения санитарного состояния березовых насаждений, уменьшения угрозы распространения бактериальной водянки березы, обеспечения березняками своих целевых функций, а также снижения ущерба от воздействия болезни, необходимо организовать техническое обучение персонала для качественного отвода деревьев в рубку, что влияет на качество проведения и эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий.

Выборочные санитарные рубки целесообразно проводить в очагах слабой степени развития болезни с пораженностью березы болезнью до 30%. Интенсивность - до 30.35% по запасу. Отбирают деревья 5, 6 категорий санитарного состояния, сильноослабленные и усыхающие с явными признаками поражения (в соответствии с Руководством по проведению санитарно-оздоровительных мероприятий, 2007), а также ослабленные пораженные деревья, если степень их поражения средняя или сильная; в очагах средней степени развития заболевания (пораженность древостоя до 50%) - интенсивностью до 55% по запасу. Срок проведения - осенне-зимний период. Отводится полностью выдел или группа выделов. Срок отвода - август-сентябрь. Отвод производится по явным визуальным признакам (пятна ржавого цвета на коре). Способ очистки лесосек - огневой. Сжигание порубочных остатков производится по мере их накопления.

Сплошные санитарные рубки проводятся в случае снижения полноты древостоя при выборке пораженных заболеванием деревьев ниже 0,3 при по-раженности насаждения свыше 50%. Срок проведения - зимний период. Отводится только пораженная часть выдела и зона скрытого воздействия, равная средней высоте древостоя. Срок отвода - летний период. Отвод производится по явным визуальным признакам (пятна ржавого цвета на коре). Способ очистки лесосек - огневой. Сжигание порубочных остатков осуществляется в зимний период. На местах сплошных санитарных рубок возможна посадка лесных культур из хвойных пород или создание смешанных насаждений.

Учет эффективности санитарно-оздоровительных мероприятий необходимо проводить в форме лесопатологического обследования (ЛПО). Рекомендуется проводить повторные ЛПО на участках проведенных выборочных санитарных рубок, через 2.3 года после рубки и, в зависимости от динамики развития очага, следующий прием выборочной санитарной рубки назначать через 4. 5 лет. В стенах леса вблизи вырубок, образовавшихся после сплошных санитарных рубок, также необходимо проведение ЛПО через 1 .2 года и по их результатам принимать оперативные решения о необходимости назначения выборочных санитарных рубок в приочаговой части насаждений или отказе от них.

Быстрый вывоз зараженной заготовленной древесины, утилизация порубочных остатков от пораженных болезнью стволов, которые могут служить источником распространения инфекции, путем сжигания снизят инфекционный фон. Порубочные остатки желательно сжигать по мере разработки лесосеки - клетки срубленных растений еще живые и имеющиеся бактерии могут быть инициатором новых заражений. Вывоз древесины пораженных стволов должен осуществляться в первую очередь.

7.3 Рекомендации по проведению иных мероприятий

3. Рубки ухода в березняках в северной и центральной частях Брянской области рекомендуется проводить селективные с выборкой преимущественно наиболее поражаемых форм березы - слоисто- и шероховатокорых, имеющих мягкую древесину, благоприятную для развития бактерий.

4. Прореживания и проходные рубки в условиях слабодренированных урочищ необходимо проводить в первую очередь. При всех видах ухода за лесом должны вырубаться деревья с признаками бактериальной водянки. Срок проведения - зимний период. Срок повторяемости рубок ухода устанавливается с учетом данных лесопатологического мониторинга. При отборе деревьев в рубку в первую очередь назначаются деревья с признаками поражения бактериальной водянкой.

Заключение

Подводя итоги проведенных исследований бактериальной водянки березы, необходимо отметить, что в настоящее время на территории Брянской и смежных областей она распространена повсеместно.

В ходе работы установлено, что на хорошо дренированных территориях заболевание встречается единично, на слабодренированных - в виде очагов на разных фазах развития. Выявлены особенности распространения бактериальной водянки березы в лесных насаждениях - пораженность древостоев болезнью увеличивается с возрастом, полнотой насаждений, повышением трофности и степени увлажнения условий местопроизрастания березняков, найдены слабо повреждаемые формы березы.

Вредоносность и хозяйственная значимость болезни очевидна и подтверждается масштабами распространения заболевания и усыханием березы на территории России. Отсутствие мероприятий по контролю заболевания может привести к выпадению березы из состава насаждений в лучшем случае и распаду всего древостоя — в худшем. Опасность заключается и в том, что помимо березы, возбудитель бактериальной водянки способен поражать практически все древесные породы, произрастающие в европейской части России.

Своевременное выявление заболевания с учётом установленных в данной работе особенностей распространения болезни позволит оценить и спрогнозировать динамику хозяйственной значимости бактериальной водянки, оперативно провести мероприятия по локализации её очагов, снизить экологический, экономический и эстетический ущерб.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Сидоров, Василий Александрович, Брянск

1. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева. -М.: Наука, 1988. 128 с.

2. Благовидов, А. Сохранение биоразнообразия лесов России: вклад ООПТ и лесов I группы / А. Благовидов, Д. Очагов, А. Птичников. -М.: МСОП, 2002. 108 с.

3. Бугаев, В. А. Динамика лесного фонда Центрального Черноземья / В. А. Бугаев, А.И. Ревин, A.J1. Мусиевский // Лесное хозяйство. 2006. - №3. - С. 41. .42.

4. Бургвиц, Г.К. Фитопатогенные бактерии. Бактерии возбудители болезней растений / Г.К. Бургвиц. -M.-JL: Изд-во Академии наук СССР, 1935. - 252 с.

5. Бургвиц, Г.К. Бактериальные болезни растений / Г.К. Бургвиц. М.: Изд-во АН СССР, 1936. - 540 с.

6. Бутовский, P.O. Использование морфометрических параметров популяции для оценки уровня антропогенного воздействия / P.O. Бутовский, К.Б. Гонгальский // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Ин-т пробл. экол. и эволюции РАН, 1999. - С. 308.313.

7. Валягина-Малютина, Е.Т. Деревья и кустарники Средней полосы европейской части России: Определитель / Е.Т. Валягина-Малютина. СПб: Специальная литература, 1998. - 112 с.

8. Васильев, П.П. Динамика очагов вредителей и болезней в сосновых лесах / П.П. Васильев // Лесное хозяйство. 2000. - №6. - С. 45.46.

9. Ветчинникова, Т.Ю. Морфометрия листовой пластинки как показатель загрязнения окружающей среды / Т.Ю. Ветчинникова // Проблемы лесоведения148и лесоводства. Вып. 63. -Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2005. -С. 194.196.

10. Волкова, Н.И. Структурно-генетический ряд ландшафтов полесий и ополий / Н.И. Волкова // Современные проблемы физической географии. -М.: МГУ, 1989.-С. 122. 135.

11. Воронкевич, И.В. Выживаемость фитопатогенных бактерий в природе /И.В. Воронкевич. -М.: Наука, 1974. 270 с.

12. Воронцов, А.И. Патология леса / А. И. Воронцов. М., 1978. - 270 с.

13. Галеев, Э.И. Березняки Южного Урала (на примере березы повислой): ав-тореф. дисс. канд. с.-х. наук / Э.И. Галеев. Екатеринбург: УрГЛТА, 2000. - 23 с.

14. Гвоздяк, Р.И. Бактериальные болезни лесных древесных пород / Р.И. Гвоздяк, Л.М. Яковлева. Киев: Наук. Думка, 1979. - 242 с.

15. Гиряев, М.Д. Состояние и проблемы лесовосстановления в Российской Федерации // Лесохозяйственная информация. 2003. - №3. - С. 10. 13.

16. Гниненко, Ю.И. Бактериальная водянка в березняках Южного Зауралья и Северного Казахстана / Ю.И. Гниненко, А.Я. Безрученко // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. Алма-ата, 1983. - №1. - С. 77.79.

17. Гниненко, Ю.И. Биологическая защита и сохранение биоразнообразия лесов / Ю.И. Гниненко // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. -М.: НИА-Природа, 2001. С. 48.50.

18. Гниненко, Ю.И. Новые фитофаги и болезни древесных пород / Ю.И. Гниненко, С.В. Шепелев // Лесное хозяйство. 2004. - №3. - С. 48.

19. Гниненко, Ю.И. Научно-методические рекомендации по выявлению очагов и диагностике бактериальной водянки березы / Ю.И. Гниненко, A.M. Жуков. Пушкино: ВНИИЛМ, 2006. - 18 с.

20. Гниненко, Ю.И. Возможная роль инвазивных возбудителей болезнейдревесных пород в микроэволюционных процессах / Ю.И. Гниненко // Актуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. 149

21. Брянск: БГИТА, 2007.-Вып. 17.-С. 127. 129.

22. Гойман, Э. Инфекционные болезни растений / Э. Гойман. М.: Изд-во иностранной литературы, 1954. - 612 с.

23. Голуб, А. Последствия климатических изменений / А. Голуб, Э. Пет-сонк // На пути к устойчивому развитию России. Вып. 25. - 2003. - С. 3.5.

24. Голубятников, Л.Л. Влияние климатических изменений на продуктивность растительного покрова Европейской России / JI.JT. Голубятников, Е.А. Денисенко // Использование и охрана природных ресурсов в России. М., 2004. - №1. - С. 78. 85.

25. Горленко, М.В. Бактериальные болезни растений / М.В. Горленко. -М.: Высшая школа, 1966. 293 с.

26. Грин, Н. Биология /Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. -М.: Мир, 1990. 368 с.

27. Гроздова, Н.Б. Формовое разнообразие березы бородавчатой и пушистой в центральной полосе европейской части СССР: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / Н.Б. Гроздова. Воронеж: ВЛТИ, 1961. - 24 с.

28. Гроздова, Н.Б. Береза /Н.Б. Гроздова. -М.: Лесн. пром-сть, 1979. -78 с.

29. Громыко, М.Н. Изменения климата и катастрофические нарушения лесных экосистем в Сихотэ-Алинском заповеднике /М.Н. Громыко // Влияние изменения климата на экосистемы бассейна реки Амур. М.: WWF России, 2006. - С. 52. 67.

30. Гусев, М.В. Сохранение и восстановление биоразнообразия / М.В. Гусев, О.П. Мелехова, Э.П. Романова. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - 286 с.

31. Гусев, М. В. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов / М.В .Гусев, Л. А. Минеева. М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 464 с.150

32. Демаков, Ю.П. Влияние насекомых-ксилофагов на древесный отпад / Ю.П. Демаков //Лесное хозяйство. 2000. - №3. - С. 52. 54.

33. Дьяков, Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология: Учеб. пособие / Ю.Т. Дьяков и др. М.: Общество фитопатологов, 2001. - 302 с.

34. Евтеева, Н.И. Компоненты муравейника как потенциальный резервуар энтеробактерий в природной среде / Н.И. Евтеева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино: Map. гос. ун-т, 2008. - С. 61 .62.

35. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир, 1981. - 522 с.

36. Жизнь растений. Том 1. Введение. Бактерии и актиномицеты / Под. ред. Н.А. Красильникова, А.А. Уранова. М.: Просвещение, 1974. - 487 с.

37. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров и др. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 68 с.

38. Ибрагимов, А.К. Динамика биоразнообразия как фактор устойчивости лесных экосистем / А.К. Ибрагимов, А.В. Подольский, С.Ф. Ряполов // Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы между нар. научно-производств. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - С. 93.95.

39. Израильский, В.П. Бактериальные болезни растений / В.П. Израильский. М.: Сельхозгиз, 1952. - 344 с.

40. Израильский, В.П. Бактериальные болезни растений / В.П. Израильский. М.: Высшая школа, 1979. - 288 с.

41. Ильин, B.C. Строение и физико-механические свойства древесины разных форм березы, различающихся по коре: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / B.C. Ильин. Л.: ЛЛТА, 1954. - 14 с.

42. Иноземцев, В.Л. Кризис Киотских соглашений и проблема глобального потепления климата/В. Л. Иноземцев//Природа. -2002. -№1. С. 20. 28.

43. Инструкция по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР. М., 1983. - 112 с.

44. Использование кернов древесины в лесоводственных исследованиях. Методические указания Л.: ЛенНИИЛХ, 1988. - 43с.

45. Исаев, А.С. Популяционная динамика лесных насекомых / А.С. Исаев и др. -М.: Наука, 2001. 374 с.

46. Каткова, Т.Е. Прогноз динамики очагов вредителей и болезней леса республики Марий Эл / Т.Е. Каткова // Актуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - Вып. 12. - С. 81. 84.

47. Керженцев, А.С. Механизм устойчивости экосистем / А.С. Керженцев, И. Гуанцай, Ц. Шаныпань // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. М.: НИА-Природа, 2001. - С. 90. .91.

48. Кобельков, М.Е. Современное санитарное состояние лесов и пути его улучшения / М.Е. Кобельков // Лесное хозяйство. 2005. - №2. - С. 40.42.

49. Кокорин, А.О. Изменение климата: Обзор состояния научных знаний об антропогенном изменении климата / А. О. Кокорин. М.: РРЭЦ, GOF, WWF России, 2005. - 20 с.

50. Кокорин, А.О. Обзор доклада Николаса Стерна «Экономика изменения климата» / А.О. Кокорин, С.Н. Кураев. М.: WWF России, 2007. - 50 с.

51. Коломыц, Э.Г. Влияние глобальных изменений климата на первичную продуктивность природных экосистем русской равнины / Э.Г. Коломыц // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. -М.: НИА-Природа, 2001. С. 104. 105.

52. Конвенция о биологическом разнообразии. Рио-де-Жанейро, 1992.-22 с.

53. Концепция развития лесного хозяйства Российской Федерации на 2003-2010 годы. -М., 2003.-22 с.

54. Коренберг, Э.И. Происхождение возбудителей природноочаговых болезней / Э.И. Коренберг // Природа. 2006. - №10. - С. 33. .40.

55. Кулагина, Г.Д. Природопользование современной России в зеркале статистики (опыт ретроспективного анализа) / Г.Д. Кулагина, А.Д. Думнов // Россия в окружающем мире: 2000. -М.: Изд-во МНЭПУ, 2000. С. 2.22.

56. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.-203с.

57. Курнаев, С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. -М.: Наука, 1982. 118с.

58. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. -М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

59. Ландшафтная карта Брянской области Карты.: [физическая карта] / сост. и подгот. к изд. географ, фак-т МГУ в 1966; автор А.К. Пастернак; ред. В.К. Жучкова. 1 : 300000. - М.: МГУ, 1966.

60. Ландшафтная карта Брянской области Карты.: [физическая карта] / сост. и подгот. к изд. географ, фак-т МГУ в 1994; автор Н.И. Волкова, В.К. Жучкова. 1 : 500000. - М.: МГУ, 1994.

61. Лесная энциклопедия: в 2 т. М.: Сов. энциклопедия, 1985. - 563 с.

62. Литвин, В.Ю. Потенциальная патогенность и случайный паразитизм микроорганизмов / В.Ю. Литвин // Потенциально патогенные бактерии в природе: Сб. науч. тр. М: НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи, 1991. - С. 9. 30.

63. Литвин, В.Ю. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века / В.Ю. Литвин, Э.И. Коренберг // Природная очаговость болезней: исследования института Гамалеи РАМН. М.: Русаки, 2003. - С. 12.34.

64. Лямцев, Н.И. Статистическая информация по защите леса в европей153ской России и методы ее анализа / Н.И. Лямцев // Лесохозяйственная информация. 2004. - №12. - С. 10.27.

65. Лянгузов, М.Е. Состояние древостоев каштана Castanea sativa Mill, в лесах Северного Кавказа / М.Е. Лянгузов // Бюлл. ВПС МОББ «Биологическая защита леса: проблемы и задачи развития». Пушкино: ВНИИЛМ, 2005. - №5. - С. 39. .41.

66. Максимов, Ю.И. Анализ породного состава лесов России / Ю.И. Максимов // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. -М.: НИА-Природа, 2001. С. 143. 148.

67. Максимов, Ю.И. Основные климатические характеристики субъектов Российской Федерации / Ю.И. Максимов // Использование и охрана природных ресурсов в России. -М., 2004. -№1. С. 86. 102.

68. Маслов, А Д. Состояние дубрав Калининградской области / А.Д. Маслов, И.А. Комарова, Ю.А. Сергеева // Лесное хозяйство. 2000. - №3. - С. 48. .50.

69. Маслов, АД. Новая волна массового размножения короеда типографа в ельниках Восточной Европы / АД. Маслов // Лесное хозяйство. 2003. - №1. - С. 30. 31.

70. Матусевич, Л.С. Санитарное состояние лесов России и некоторые перспективы лесозащиты / Л.С. Матусевич, Ю.И. Гниненко // Лесное хозяйство. 2000. - №4. - С. 52.53.

71. Матусевич, Л.С. Современное состояние лесов России и задачи биологической защиты / Л.С. Матусевич // Бюлл. ВПС МОББ «Современные проблемы биологической защиты леса и сельскохозяйственных культур». -Звенигород: ВНИИЛМ, 2003. №3. - С. 98. 101.

72. Мельченко, В.Е. Чувствительность ландшафтов России к глобальным изменениям климата / В.Е. Мельченко и др. // Использование и охрана природных ресурсов в России. -М., 2004. -№1. С. 131 .135.

73. Методические указания по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР. Брянск, 1986. - 155 с.

74. Минин, А.А. Феноиндикация современных вариаций климата в европейской части России на примере некоторых лесообразователей и птиц / А.А. Минин, В.А. Гутников // Лесоведение. 2000. - №2. - С. 68.71.

75. Мишенева, В.Д. Бактериоз тополя сибирского в полезащитных лес154ных полосах приобской лесостепи Алтайского края: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / В.Д: Мишенева. Л.: ЛЛТА, 1973. - 18 с.

76. Мовчан, Д.Д. Влияние тотальной вырубки леса на комплекс почвенных микроорганизмов / Д.Д. Мовчан, Л.Л. Великанов // Микология и альгология: Материалы конф. М.: МГУ, 2004. - С. 97. .98.

77. Мозолевская, Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколова. М.: Лесная промышленность, 1984. - 152 с.

78. Мозолевская, Е.Г. Современное состояние и направления развития защиты леса в России / Е.Г. Мозолевская, Л.С. Матусевич, М.Е. Кобельков // Лесохозяйственная информация. 2003. - №9. - С. 2. 13.

79. Моисеев, Б.Н. Расчеты возможной реакции лесов России на глобальное потепление климата / Б.Н. Моисеев, В.В. Страхов // Лесное хозяйство. -2002. № 4. - С. 5.8.

80. Моисеев, Н.А. Лесное хозяйство России за 100 лет / Н.А. Моисеев // Россия в окружающем мире: 2001. М.: Изд-во МНЭПУ, 2001. - С. 41 .60.

81. Мурзаев, В.И. Патогенез бактериального опухолево-язвенного рака стволов осины и тополя и обоснование мер борьбы с ним: автореф. дисс . . канд. биол. наук/В.И. Мурзаев. Л.: ЛЛТА, 1968. - 16 с.

82. Мухамедшин, К.Д. Ведение лесного хозяйства на загрязненных радионуклидами территориях / К.Д. Мухамедшин и др. // Лесохозяйственная информация. -2001. -№4.-С. 35.68.

83. Нормативно-справочные материалы для устройства лесов Брянской области. Брянск: БТИ, 1983. - 135с.

84. Обзор лесопатологического и санитарного состояния лесов в 2007 году в Брянской области и прогноз лесопатологической ситуации на 2008 год / Центр защиты леса Калужской области. Брянск, 2008. - 65 с.

85. Обзор распространения вредителей и болезней в лесах республики Беларусь в 2004 году и прогноз их развития на 2005 год / Государственное учреждение по защите и мониторингу леса «Беллесозащита». Минск, 2005. - 116 с.

86. Общесоюзные нормативы для таксации лесов. М.: Колос, 1992. - 495 с.155

87. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир, 1997. - 800 с.

88. Острикова, M.JI. Сезонная динамика изменения состава почвенной микрофлоры / M.J1. Острикова, И.М. Баландина, Ю.А. Марковская // Труды БГТУ. Серия I. Лесное хозяйство. Вып. 13. - Минск: БГТУ, 2005. - С. 119. 120.

89. Отчет по результатам ведения комплексного экологического мониторинга пригородных лесов г. Калуги / Калужский центр защиты леса; Отв. исп. А.С. Котов. Калуга, 2005. - 50 с.

90. Писаренко, А.И. Лесное хозяйство России: от пользования к управлению / А.И. Писаренко, В.В. Страхов. - М.: Юриспруденция, 2004. - 551 с.

91. Починков, С.В. Сколько стоят древесные ресурсы леса? / С.В. Починков // Устойчивое лесопользование. 2003. - №2. - С. 8. 13.

92. Правила санитарной безопасности в лесах. М., 2007. - 15 с.

93. Примак, Р. Основы сохранения биоразнообразия / Р. Примак. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - 256 с.

94. Романюк, И.Г. Инвазия чужеродных древесных растений в Беловежскую пущу / И.Г. Романюк, В. Адамовский, J1.E. Дворак // Леса Евразии в третьем тысячелетии: Материалы конф. молодых ученых. -М., 2001. С. 35. .36.

95. Рыбалко, Т.М. Бактериозы хвойных Сибири / Т.М. Рыбалко, А.Б. Гукасян. Новосибирск: Наука, 1986. - 80 с.

96. Сафронов, В.Н. Природно-хозяйственный примитивизм и эволюция макро-микро патогенов и живой материи / В.Н. Сафронов // Циклы: Материалы пятой междунар. конф. — Т.2. Ставрополь: Северо-Кавказский государственный технический университет, 2003. - 154 с.

97. Сергеева, Ю.А. Состояние и перспективы применения средств защиты леса от вредителей / Ю.А. Сергеева, Ю.И. Гниненко // Лесное хозяйство. 2005. - №2. - С. 42.43.

98. Ш.Сидоров, В.А. Ландшафтная приуроченность и пораженность березняков бактериальной водянкой в Брянской области / В.А. Сидоров // Ак-туал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. Брянск: БГИТА, 2006. - Вып. 13. - С. 239.242.

99. Сидоров, В.А. К вопросу о роли насекомых в распространении бактериоза березы / В.А. Сидоров // Акгуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. Брянск: БГИТА, 2007. -Вып. 17. -С. 234.236.

100. Сидоров, В.А. Бактериальная водянка березы / В.А. Сидоров. Защита и карантин растений. - 2008. - №11. - С.38. .39.

101. Сидоров, В.А. Развитие бактериальной водянки на различных по коре формах березы / В.А. Сидоров // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино: Map. гос. ун-т, 2008. - С. 90.91.

102. Сидоров, В.А. Эффективность хозяйственных мероприятий по борьбе с бактериозом березы / В.А. Сидоров // Актуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф,- Брянск: БГИТА, 2008. Ч. 1. - С. 167. 171.

103. Синадский, Ю.В. Береза. Ее вредители и болезни / Ю.В. Синадский. -М.: Наука, 1973.-174 с.

104. Смирнов, С.И. Методические основы проведения комплексных полевых исследований причин усыхания березовых насаждений на юго-западе европейской части России / С.И. Смирнов. Брянск: БГИТА, 2004. - 12 с.

105. Смирнов, С.И. Бактериальная водянка в березняках Калужской области / С.И. Смирнов, А.С. Котов // Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы междунар. научно-производств. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - С. 182. 183.

106. Снакин, В.В. Биопродуктивность как фактор устойчивости ландшафта / В.В. Снакин // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. М.: НИА-Природа, 2001. - С. 199. .202.

107. Состояние биоразнообразия Европейской части России. М.: ИД «Страховое ревю», 2002. - 220 с.

108. Сухих, В.И. Лесопользование в России на рубеже третьего тысячелетия / В.И. Сухих, В.М. Жирин // Лесохозяйственная информация. 2003. - №6. - С. 27. 51.

109. Тихонов, А.С. Брянский лесной массив / А.С.Тихонов. Брянск: Читай-Город, 2001. - 311с.

110. Тризна, А.А. Растения жизнь и здоровье / А.А. Тризна. - Тула: Приокское книжное изд-во, 1992. — 192 с.

111. Трофимов, С.Я. Моделирование действия глобального потепленияна лесные экосистемы умеренных широт / С.Я. Трофимов, Е.И. Дорофеева,

112. A.M. Тар ко // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы158междунар. конф. М.: НИА-Природа, 2001. - С. 225.

113. Усыхание лесов // Лесохозяйственная информация. -2002. №10. - С. 21. 27.

114. Федоров, Б Г. Экономико-экологические аспекты выбросов углекислого газа в атмосферу / Б Г. Федоров // Проблемы прогнозирования. 2004. - №5. - С. 86. 101.

115. Федоров, Н.И. Бактериальная водянка березы новое заболевание в лесах Беларуси / Н.И. Федоров, Н.П. Ковбаса, В.А. Ярмолович // Труды БГТУ. Серия I. Лесное хозяйство. - Вып. 12. - Минск: БГТУ, 2004. - С. 277. .279.

116. Федоров, Н.И. Распространение бактериального рака березы в лесах Беларуси / Н.И. Федоров и др. // Труды БГТУ. Серия I. Лесное хозяйство. -Вып. XIII. Минск: БГТУ, 2005. - С. 174.

117. Филипчук, А.Н. Динамика лесного фонда и лесов, не входящих в лесной фонд, Российской Федерации / А.Н. Филипчук и др. // Лесохозяйственная информация. 2004. - №3 - С. 35.52.

118. Филипчук, А.Н. Основные результаты мониторинга за состоянием и использованием лесов России / А.Н. Филипчук, А.А. Дерюгин, Н.Г. Воробьева, Н.И. Нестеркина // Лесохозяйственная информация. 2004. - №2. - С. 36. .47.

119. Филипчук, А.Н. Состояние и использование лесов России (по материалам мониторинга 2003 г.) / А.Н. Филипчук, А.А. Дерюгин, Н.Г. Воробьева, Н.И. Нестеркина// Лесохозяйственная информация. 2005. - №11-12. - С. 80. .93.

120. Филипчук, А.Н. Состояние и использование лесов России (по материалам мониторинга 2006 г.) / А.Н. Филипчук, А.А. Дерюгин // Лесохозяйственная информация. -2008. -№1-2. С. 39.54.

121. Чешуин, А.Н. Санитарное состояние лесов Мордовии / А.Н. Чешу-ин, А.Н. Орнатский // Лесное хозяйство. 2004. - №3. - С. 47.48.

122. Чигинева, Н.И. Воздействие макромицетов на численность и видовой состав почвенных микроорганизмов / Н.И. Чигинева // Микология и альгология:

123. Материалы конф. -М.: МГУ, 2004. С. 147. 148.159

124. Чуенков, B.C. Лесопользование в России / B.C. Чуенков // Лесохозяйственная информация. -2003. -№3. С. 14. 18.

125. Шварц, Е.А. Лесное хозяйство, экономическое развитие и биоразнообразие: отказаться от мифов прошлого / Е.А. Шварц // Устойчивое лесопользование. 2003. - №2. - С. 2.7.

126. Шварц, Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы / Е.А. Шварц. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 112 с.

127. Швиденко, А.З. Экологические проблемы перехода к устойчивому управлению лесами России / А.З. Швиденко, С. Нильссон // Устойчивое лесопользование. 2003. - №1. - С. 6.9.

128. Шелухо, В.П. Диагностика заражения березовых насаждений бактериальной водянкой / В.П. Шелухо // Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы междунар. научно-производств. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - С. 73. .75.

129. Шелухо, В.П. Диагностика и пути снижения хозяйственной значимости бактериальной водянки березы / В.П. Шелухо, В.А. Сидоров // Лесное хозяйство. 2008. - №4. - С. 48.

130. Шелухо В.П. Бактериальная водянка березы и эффективность мероприятий по борьбе с ней в насаждениях зон смешанных и широколиственных лесов / В.П. Шелухо, В.А. Сидоров. Брянск: БГИТА, 2009. - 117 с.

131. Шестакова, Г.А. Методика сбора и обработки материала для оценки качества среды (по березе повислой Betula pendula Roth.) / Г.А. Шестакова, А.Б. Стрельцов, Е.Л. Константинов. - Калуга: КГПУ, 2000. - 10 с.

132. Шлегель, Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. М.: Мир, 1987. - 567 с.

133. Щеглов, А.И. Роль лесных экосистем при радиоактивном загрязнении / А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова // Природа. 2001. - №4. - С. 23.32.

134. Щербин-Парфененко, А.Л. Бактериальные заболевания лесных пород / А.Л. Щербин-Парфененко. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 149 с.160

135. Шустрова Н.М. Природные резервуары условно-патогенных бактерий / Н.М. Шустрова, Ю.А. Дубровский // Потенциально патогенные бактерии в природе: Сб. науч. тр. -М: НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи, 1991. С. 30.42.

136. Экология и природные ресурсы России (2002-2010 годы): Федеральная целевая программа // Обзор, информ. / ВИНИТИ. Сер. Проблемы ок-ружающ. среды и природ, ресурсов. 2002. - № 3. - С. 2. 139.

137. Элли, Р. Непредсказуемые изменения климата / Р. Элли // В мире науки. 2005. - №2. - С. 45.51.

138. Эстетика и оптимизация природопользования: Методические указания по БИРС для студентов лесохозяйственных специальностей очного и заочного обучения/Сост. С.И. Марченко. Брянск: БГИТА, 2005. - 15 с.

139. Яншин, А.Д. Научные проблемы охраны природы и экологии / А.Д. Яншин // Экология и жизнь. 1999. - №3. - С. 52.56.

140. Ячевский, А.А. Бактериальные болезни растений / А.А. Ячевский. -M.-JL: Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1935. 715 с.

141. Baxter D.V. Pathology in forest practice. J. Wiley and Sens., N. Y., 2 add, 1952, p. 143.

142. Browne F.G. Pests and disease of forest plantation trees (Annotated list of the Principal Species Occuring in the British Commonwealth). Oxford: Clarendon Press, 1968. -1330 p.

143. Hansen H.N., Smith R.E. A bacterial gall disease of Douglas fir, Pseu-dotsuga taxifolia. -Hilgardia, 1937, №10, p. 569.577.

144. Hartley C.C., Ross W., Dowidson W. Wetwood in living trees. Phytopathology, 1950, v. 40, №8, p. 871.

Информация о работе

Сидоров, Василий Александрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Брянск, 2009
ВАК 06.03.03

Диссертация

Ландшафтно-лесотипологическая приуроченность бактериальной водянки берёзы (Erwinia multivora sch.-parf.) и эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий по борьбе с ней в лесонасаждениях Брянской области - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы