Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Культура пыльников in vitro в селекции тритикале

ВАК РФ 03.00.23, Биотехнология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Высоцкая, Инна Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Использование метода андрогенеза в селекции злаковых культур.

1.2. Факторы, влияющие на продуктивность андрогенеза у злаков.

1.2.1. Генотип и физиологическое состояние экспланта.

1.2.2. Стадия развития микроспор.

1.2.3. Холодовая предобработка донорных растений.

1.2.4. Состав питательных сред.

1.3. Характеристика андрогенетических структур, формирующихся in vitro.

1.4. Задачи и перспективы использования гаплоидных технологий в селекции тритикале.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Культура пыльников in vitro в селекции тритикале"

Актуальность работы. Обеспечение населения продуктами питания в условиях демографического взрыва - одна из самых сложных мировых проблем. Современные интенсивные технологии возделывания сельскохозяйственных растений, по мнению академика А.А.Жученко (1990), достигли пределов «насыщения» в нескольких аспектах:

- экологическом (загрязнение природной среды и подавление механизмов ее саморегуляции); энергетическом (экспоненциальный рост затрат невосполнимой энергии на каждую дополнительную единицу продукции);

- продукционном (дальнейшее увеличение доз азотных удобрений и поливных норм приводит к угнетению роста и развития культивируемых растений, почвенных организмов, снижает устойчивость агроценозов к абиотическим и биотическим стрессам, для многих культур достигнут максимальный индекс урожая).

Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства не является альтернативой по отношению к существующим системам, однако, она предусматривает повышение наукоемкости сельскохозяйственного производства в целом. При этом более полная реализация адаптивного потенциала генофонда высших растений возможна лишь на основе новых современных методов селекции (индуцированного рекомбиногенеза, генной, клеточной инженерии и др.).

Клеточные технологии, основанные на культивировании in vitro органов, тканей, клеток высших растений позволяют значительно облегчить и ускорить традиционный селекционный процесс. Метод культуры пыльников, достаточно широко используемый в настоящее время, также имеет значительные перспективы, поскольку, может быть направлен не только на создание константных дигаплоидных линий, но и на предотвращение элиминации рекомбинантных гамет под давлением естественного стабилизирующего отбора. Именно на стадии гаметогенеза 5 действие естественного отбора приводит к значительному сужению спектра доступной селекционеру генотипической изменчивости, а также обуславливает формирование средних по адаптивности форм. В условиях клеточной культуры возможно не только вовлечение в искусственный отбор огромного числа генотипов, но и создание высокой жесткости отбора в строго контролируемых условиях.

Выбор тритикале в качестве объекта исследования связан с уникальным сочетанием в данной культуре целого ряда хозяйственно-биологических особенностей, присущих исходным видам - пшенице и ржи. К числу таких особенностей следует отнести высокий потенциал урожайности зерна и зеленой массы, повышенные адаптивные свойства (высокая зимостойкость, засухоустойчивость, нетребовательность к почвам), комплексный иммунитет к грибным заболеваниям, высокое содержание белка и лизина в зерне, а также основных питательных веществ в зеленой массе. Однако, несмотря на достигнутые успехи, новая сельскохозяйственная культура нуждается в серьезной селекционной доработке. Недостаточно пластичные тритикале, особенно не подвергшиеся селекции, иногда снижают продуктивность даже при небольших погодных отклонениях (Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г., 1984).

Очевидно, что недостаточно высокая пластичность сортов и селекционных форм тритикале связана с ограниченным генетическим разнообразием исходного материала. Для улучшения тритикале необходимо обогащать генофонд этой культуры и повышать эффективность ее селекции самыми различными методами, в том числе биотехнологическими.

При условии дополнения метода искусственного андрогенеза эффективными приемами обнаружения, сохранения и оценки ценных генотипов, указанный метод, на наш взгляд, может достаточно широко использоваться в селекции, направленной на биологизацию интенсификационных процессов в растениеводстве за счет более полной реализации адаптивного потенциала генофонда высших растений. 6

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение особенностей андрогенеза ряда местных и районированных гексаплоидных сортов и селекционных линий тритикале (xTriticosecale Wittmack), а также получение на основе метода культуры пыльников in vitro исходного материала тритикале, обладающего ценными хозяйственно-биологическими признаками.

Поскольку успешное применение метода культуры пыльников зависит от целого ряда факторов, являющихся довольно специфическими для каждой конкретной сельскохозяйственной культуры, в ходе исследования решались следующие задачи: изучить влияние генотипических особенностей исходного материала тритикале на процессы андрогенеза in vitro; выявить оптимальные внешние факторы, способствующие повышению уровня гаплопродукции в культуре пыльников тритикале; подобрать эффективные режимы предобработки донорных растений и оптимальные условия для культивирования эксплантов; изучить возможность восстановления фертильности регенерантов на основе биологического метода и спонтанной диплоидизации в культуре in vitro', исследовать формообразовательный процесс в потомстве регенерантов, выявить их селекционную ценность.

Научная новизна исследования. Из числа селекционных сортов СНИИСХ выявлены генотипы, обладающие высоким андрогенетическим потенциалом, подобраны оптимальные условия для их культивирования. Изучена возможность использования глюкозы в качестве углеводного компонента питательных сред. Определена эффективность использования биологического метода восстановления фертильности гаплоидных регенерантов. Разработана схема использования метода культуры пыльников in vitro для увеличения спектра доступной селекционеру генотипической изменчивости за счет изменения направленности отбора в клеточной 7 культуре на начальных стадиях гаметогенеза, использования гаметоклональной изменчивости, спонтанной диплоидизации, а также фенотипического проявления естественных рецессивных мутаций.

Практическая значимость работы. Предложенная система культивирования пыльников тритикале позволяет значительно повысить эффективность данного метода за счет реализации потенциала генотипической отзывчивости исходного материала, а также за счет оптимизации экзогенных факторов индукции андрогенеза. В результате свободного опыления регенерантов пыльцой гексаплоидных тритикале получено многочисленное потомство регенерантов (R2), обладающее широким разнообразием признаков, в том числе хозяйственно - ценных. Получены стабильные дигаплоидные формы на основе спонтанной диплоидизации in vitro. Для включения в дальнейший селекционный процесс селекционерам передано 968 растений R2. Результаты, полученные в ходе работы, могут быть использованы для дальнейшего развития исследований в области искусственного андрогенеза и селекции тритикале.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на II Международной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (Москва, 2000); Всероссийской конференции «Современные достижения биотехнологии -вклад в науку и практику XXI века» (Ставрополь, 1999), Всероссийской конференции «Роль биотехнологии в экологизации природной среды, питания и здоровья человека» (Ставрополь, 2001), Региональной научной конференции «Биотехнология - наука XXI века» (Ставрополь, 2002). 8

Заключение Диссертация по теме "Биотехнология", Высоцкая, Инна Борисовна

5.3. ВЫВОДЫ

1. Генотипическая специфичность исходного материала является основным фактором, определяющим эффективность метода андрогенеза in vitro. Выявлены достоверные различия по уровню андрогенетической активности между зерновыми, кормовыми и многолетними сортами тритикале, имеются межсортовые различия внутри каждой из указанных групп.

2. Отсутствие прямой связи между выходом новообразований и регенерационной способностью полученных структур свидетельствует о том, что данные процессы находятся под контролем различных генетических систем. Для повышения эффективности андрогенеза in vitro необходимо совмещение в одном генотипе систем, детерминирующих индукцию новообразований и их высокую регенерационную способность.

3. Взаимодействие генетических особенностей донорного материала с рядом экзогенных факторов в значительной мере определяет выход новообразований, зеленых растений и альбиносов в культуре пыльников тритикале.

4. Изменение экологических условий выращивания донорных растений вызывает флуктуации показателей андрогенетической отзывчивости тритикале, при этом реакция различных генотипов на изменение внешних условий не является однозначной.

5. Холодовая "предобработка донорныхколосьев в течение 3-20 дней при температуре +4°С способствует повышению выхода количества новообразований и регенерантов. Увеличение длительности предобработки приводит к появлению альбиносных форм, но на общей регенерационной способности новообразований не сказывается. обавление к культуральной среде 2,4-Д повышает выход новообразований и регенерантов, в том числе зеленых. Замена сахарозы на глюкозу не оказывает заметного влияния на изучаемые процессы, а потому,

129 наряду с сахарозой, может использоваться при культивировании пыльников тритикале.

7. Характер морфогенеза в культуре пыльников детерминируется как условиями выращивания донорных растений, так и отдельными компонентами культуральной среды. Использование экстракта из молодых клубней картофеля способствует развитию андрогенетических структур по пути прямого эмбриогенеза.

8. Использование биологического метода восстановления фертильности позволяет получать семенное потомство регенрантов с целью его использования в дальнейших селекционных программах, поскольку второе поколение регенерантов (R2) характеризуется значительным разнообразием хозяйственно-ценных признаков. Фертильные растения, образующиеся за счет спонтанной диполоидизации in vitro, могут непосредственно давать начало сорту.

9. Разработанная система получения регенерантов и их потомства является ценным источником мутационных и рекомбинационных изменений. При высоком уровне андрогенеза она может использоваться в качестве метода, направленного на предотвращение элиминации рекомбинантных гамет и зигот в ходе стабилизирующего отбора, а также для создания определенной направленности отбора, способствующего выживанию форм с повышенной устойчивостью ряда систем, в том числе репродуктивных, к экологическим стрессам.

130

5.4. ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Основываясь на полученных результатах нами предложена система получения исходного материала тритикале на основе метода культуры пыльников in vitro, которая включает:

- отбор донорных колосьев из числа форм, обладающих высоким андрогенетическим потенциалом;

- предобработку донорных колосьев при температуре 4°С в течение 5-20 суток;

- стерилизацию пыльников внутри колосовых чешуй в 70% спирте, а затем - в 8 % растворе хлорамина;

- посадку пыльников на питательные среды, содержащие 2-4 Д в концентрации 1 мг/л, а в качестве источника углеводов сахарозу или глюкозу (плотность посадки - 6 пыльников на 1 мл среды);

- культивирование высаженных пыльников при температуре 27-28 °С в течение 4-8 недель до появления новообразований;

- пересадку образовавшихся структур на обедненную регенерационную среду с целью получения зеленых растений;

- размножение пробирочных растений путем отделения побегов и помещения их на безгормональную среду для укоренения;

- адаптацию регенерантов к нестерильным условиям (при температуре 14-16 °С на растворе Кнопа);

- перенос растений в горшочки с почвенно-торфяной смесью для искусственной яровизации;

- высадку растений в поле;

- получение семенного потомства регенерантов на основе биологического метода восстановления фертильности;

- анализ регенерантов и их потомства на предмет наличия ценных хозяйственных признаков с целью включения их в дальнейший селекционный процесс.

131

1.5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщая приведенный в обзоре материал, следует отметить, что в настоящее время метод культуры пыльников находит достаточно широкое практическое применение в селекции злаковых культур, поскольку имеет ряд преимуществ, присущих исключительно данному методу. В ходе многочисленных экспериментов выявлены основные факторы, влияющие на гаплопродукцию у злаков, проведена их оптимизация с целью повышения выхода регенерантов, получен целый ряд сортов и перспективных форм, обладающих ценными хозяйственными признаками. Кроме того, установлены некоторые закономерности сомаклональной изменчивости, обнаруживаемой у регенированных растений и в их потомстве. Накопленный к настоящему времени опыт свидетельствует о том, что теоретические и прикладные возможности гаплоидной технологии могу быть успешно реализованы в сочетании с традиционными методами генетико-селекционной работы и при условии высокой продуктивности андрогенеза in vitro.

Однако эффективность метода реализована не в полной мере, поскольку выявлены только общие принципы культивирования пыльников и микроспор на основе данных, полученных преимущественно эмпирическим путем. Таким образом, необходимо более детальное изучение факторов повышающих андрогенетический потенциал с целью создания единой теоретической базы, необходимой для создания эффективных гаплоидных технологий. Кроме того, в связи с высокой вариабельностью генома гаплоидных клеток, культивируемых in vitro, необходим поиск новых подходов к максимально эффективной реализации указанного явления в целях получения исходного материала, обладающего широким спектром генетического разнообразия за счет сочетания в геноме растения мутационных и рекомбинационных изменений.

39

ГЛАВА 2. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ, МЕСТО И МЕТОДЫ

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 .ПОЧВЕНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЗОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые опыты проводились в 1998 - 2002 гг. на опытных полях Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяйства (СНИИСХ) и в отделе биотехнологии сельскохозяйственных культур.

Территория опытного участка относится к зоне неустойчивого увлажнения Центрального Предкавказья. В результате длительного воздействия главных факторов почвообразования: климата, рельефа, материнских пород и микробиологической деятельности на данной территории образовались почвы типичные для условий степного климата, отличающегося резким преобладанием дефицита влажности воздуха над количеством выпавших осадков.

Почва - черноземы обыкновенные, тяжелосуглинистые, среднемощные. По данным Н.Е. Простаковой и П.В. Носова (1962), отличительной особенностью их является высокая карбонатность. Общее содержание валового фосфора 0,26 - 0,28 %, однако подвижного фосфора содержится мало вследствие высокого содержания карбонатов, которые переводят фосфаты в труднорастворимые формы. По данным Н.С. Пищугиной (1967, 1979) эти черноземы отличаются относительно невысоким содержанием гумуса (до 4,5 - 5,5 % в пахотном слое) и большой мощностью гумусового горизонта (до 110 - 120 см). В связи с этим запасы гумуса в метровом слое достигают значительных размеров. Черноземы имеют оптимальную для большинства сельскохозяйственных культур объемную л массу почвы (1,07 - 1,09 г/см ), высокую пористость (55 - 57 %), а также хорошие водно-физические свойства.

Почвенный покров опытного участка представлен типичным мицелярно-карбонатным черноземом. По механическому составу он относится к тяжелосуглинистой разновидности. Преобладает илистая фракция. Накопление карбонатов отмечается на глубине 105 - 160 см.

40

Содержание гумуса в пахотном горизонте 3,82 %, общие запасы органического вещества в слое 0 - 150 см составляют 500 т/га.

Исследования почвенного профиля в слое почвы толщиной один метр показало снижение содержания подвижных форм элементов минерального питания: по фосфору с 14,2 до 4,1 мг/кг, по нитратному азоту с 16,8 до 3,9 мг/кг и по калию с 293 до 72 мг/кг (табл. 2.1). Таким образом, почвы опытного участка имеют низкую обеспеченность фосфором и азотом, среднюю - калием.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Высоцкая, Инна Борисовна, Ставрополь

1. Абадовская, Т.В. Особенности андрогенеза in vitro в процессе создания дигаплоидных линий рапса: Автореф. . канд. биол. наук. - Минск, 1994. - 18 с.

2. Базько, Л.В. Влияние генотипа и основной среды на индукцию эмбриогенеза и регенерацию растений в пыльниковой культуре пшеницы // Прогресс в селекции озимой пшеницы как фактор интенсификации производства зерна. Мироновка, 1988 . - С. 38 - 42.

3. Батыгина, Т. Б. Хлебное зерно: Атлас Л.: Наука, 1987. - 103 с.

4. Батыгина, Т.Б., Васильева, В.Е., Маматьева, Т.Б. Проблемы морфогенеза in vitro и in vivo II Ботанический журнал. 1978. - 1. - С. 63.

5. Беккужина, С.С. Экспериментальный андрогенез и клеточная селекция пшеницы на устойчивость к стрессам: Автореф. . канд. биол. наук. -М., 1993.-С. 1-2.

6. Бондаренко, A.M. Клеточные технологии и сомаклональная изменчивость в селекции пшеницы // Физиология и биохимия культ, растений. 1996. - Т.28. - 3. - С. 183 -193.

7. Бондаренко, A.M. Сомаклональная изменчивость и ^биотенхнологические методы в селекции злаковых культур //

8. Физиология и биохимия культ, растений. 1991. - Т.23. - 3. - С. 222-229.

9. Браткова, Л.Г. Изменчивость тритикале под влиянием химических и физических мутагенных факторов: Автореф. . канд. биол. наук. М., 1989.-25 с.

10. Бутенко, Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. - 272 с.

11. Бутенко, Р.Г. Дифференциация и морфогенез в культуре тканей, клеток и протопластов// Биология развития растений. М.: Наука, 1975. - С. 48.

12. Внучкова, В. А., Чеботарева, Т. М, Глущенко, Г. И. Получение гаплоидов и фертильных андрогенетических линий пшеницы при132посадке пыльников in vitro // Состояние и развитие сельскохозяйственной биотехнологии. М., 1986. - С. 74 - 79.

13. Внучкова, В.А., Чеботарева, Т.М., Глущенко, Г.И. Получение гаплоидов из пыльников тритикале и фертильного семенного потомства от них // С. х. биология. - 1983. - 5. - С. 20 - 24.

14. Внучкова, В.А. Получение фертильного потомства от гаплоидных растений тритикале, выращенных из пыльников in vitro II Докл. ВАСХНИЛ.-1980. 8. - С. 15 - 17.

15. Галушко, Л.Э. Влияние температурной стимуляции на каллусогенез и выход регенерантов при культивировании пыльников тритикале // Биотехнология и селекция кормовых культур. Ставрополь: Сб. научн. тр. СНИИСХ, 1990. - С. 34 - 39.

16. Гордей, И.А., Сорокин, А.П. Аллоплазматический эффект в культуре пыльников гексаплоидных тритикале // Генетика. 1991. - Т. 27. - 3. -С. 565-567.

17. Драгавцев, В.А. Некоторые новые фундаментальные подходы в экологической генетике растений // Сельскохозяйственная биология. -2000.- 1.-С. 34-36.

18. Дьячук, П.А., Дьячук, Т.И., Кудашкина, С.В. Получение гаплоидных растений яровой мягкой пшеницы саратовских сортов в культуре пыльников // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. - 10. - С. 3 - 5.

19. Дьячук, Т.И., Дьячук, П.А. Культура пыльников злаков: современное состояние, проблемы, перспективы // С.-х. биология. 1989. - 5. - С. 3-10.

20. Дьячук, Т.И., Столярова, С.В., Носова, Н.Н. Культура пыльников межвидовых гибридов пшеницы и тритикале // Биологические основы селекции. Саратов: Сб. науч. тр. НИИСХ Юго-Востока, 1991. - С. 35 -40.

21. Егорова, Т.В. Первичная среда как фактор, влияющий на реализацию потенциальных возможностей различных генотипов тритикале в133культуре пыльников // Биотехнология и селекция кормовых культур. -Ставрополь: Сб. научн. тр. СНИИСХ, 1990. С. 3 - 23.

22. Егорова, Т.В., Галушко, Л.Э. Получение дигаплоидных растений тритикале методом колхицинирования // Биотехнология и селекция кормовых культур. Ставрополь: Сб. научн. тр. СНИИСХ, 1990. - С. 24 - 27.

23. Жученко, А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1990. - 432 с.

24. Жученко, А.А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений. // С. х. биология. - 2000. - 3. - С. 3 - 29.

25. Жученко, А.А., Урсул, А.Д. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства. Кишинев: Штиинца, 1983. -304 с.

26. Захаренко, В.А. Создание трансгенных форм растений и использование их в практике защиты от болезней и вредителей // С. х. биология. -2000. - 3. - С. 30.

27. Искакова, К.М., Тивари, Ш. Проблемы современной биологии // Тр. XX науч. конф. мол. ученых биол. фак. МГУ. М.: МГУ, 1990. С. - 87 - 91.

28. Кучеренко, Л. А., Харченко, П. Н., Ковалева, Е. Н. Использование методов биотехнологии в селекции риса // Состояние и развитие сельскохозяйственной биотехнологии. М., 1986. - С. 92 - 96.

29. Лаптев, Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. / М.: Колос, 1984. -248 с.

30. Лартер, Е.Н. Исторический обзор по селекции тритикале // Тритикале -первая зерновая культура, созданная человеком: Пер. с англ. / Под. ред. Ю.Л. Гужова. М.: Колос, 1978. - 285 с.

31. Лебедев, В.Н. Новые случаи образования амфидиплоидов в пшенично-ржаных гибридах. Харьков: изд-во Наркомснаба УССР, 1933. - 27 с.

32. Лебедев, В.Н. Новые явления в пшенично-ржаных гибридах. Киев: изд. Укр. НИИСа, 1932. - 84 с.134

33. Лукьянюк, С.Ф., Сулима, Ю.Г., Игнатова, С.А. Получение гаплоидных растений тритикале при культивировании пыльников // Доклады ВАСХНИЛ. 1979. - 1. - С. 7-10.

34. Лукъянюк, С.Ф., Шерер, Н.В. Влияние генотипа донорных растений мягкой пшеницы на гаплопродукцию при культивировании пыльников // Методы биотехнологии в селекции сельскохозяйственных растений. -Одесса: СГИ. 1992. - С. 7-11.

35. Лукьянюк, С. Ф., Сулима, Ю. Г., Игнатова, С. А. Получение гаплоидных растений тритикале при культивировании пыльников // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. - 1. С. 7 -10.

36. Лукьянюк, С.Ф., Игнатова, С.А. Метод гаплоидии в селекции зерновых культур // С. х. биол. - 1983. - 5. - С. 8 -15.

37. Лукьянюк, С.Ф., Игнатова, С.А., Макновская, Н.Л. Способ получения гаплоидов из микроспор злаков: А.с. 1495373 СССР, МКИ С 12 N 5/00, А 01 Н 1/04 / Всес. селекц. генет. ин-т. - № 4273872 / 30 - 13; Заявл. 13. 05. 87; Опубл. 23. 07. 89, Бюл. № 27.

38. Малюк, В.И., Павлова, М.К. Новый подход к управлению прогрессией плоидности растительных клеток in vitro // V Всесоюзное совещание по плоидности. Тез. докл. Киев: Наук. Думка, 1975. - С. 76 - 77.

39. Мейстер, Т.К., Мейстер, Н.Г. Ржано-пшеничные гибриды. / М.: Сельхозгиз, 1924. 219 с.

40. Муромцев, Г.С. и др. Основы сельскохозяйственной биотехнологии / Г.С. Муромцев, Р.Г. Бутенко, Т.И. Тихоненко, М.И. Прокофьев. М.: Агропромиздат, 1990. - 384 с.

41. Новолоцкий, В.Д. Новый метод селекции ячменя: Информ. бюл. ВДНХ СССР, 1986.-10.-С. 11.

42. Новолоцкий, В.Д., Сечняк, Л.К., Лукъянюк, С.Ф., Игнатова С.А. Новая технология селекции ячменя с использованием гаплоидии // Вестник с.-х. наук. 1985. - 5. - С. 34 - 45.135

43. Орлова, И.Г. Морфологические основы формирования продуктивности тритикале Ставропольский 1: Автореф. . канд. биол. наук: М., 1983. -21 с.

44. Павлюк, Н.Т., Гончаров, С.В., Ващенко, Т.Г. Андрогенез в культуре пыльников тритикале // Биологические основы и методы селекции и семеноводства культурных растений. Воронеж: Сб. научн. тр. ВГАУ, 1997. - С. 60-70.

45. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. -288 с.

46. Пинчук, И.И., Барбул, А.И., Смирнов, В.А. Культура пыльников тритикале // Генетика и селекция тритикале в Молдове. Кишинёв: Институт генетики АН Республики Молдова, 1992. - С. 83-102.

47. Плохинский, Н.А. Биометрия. М.: изд. МГУ, 1970. - 367 с.

48. Пома, Н.Г., Сергеев, А.В., Федорова, Т.Н., Зимина, Т.К., Поленова, И.Н. Итоги и перспективы селекции озимого тритикале // Вестник Российской академии с.-х. наук. 1994. - 2. - С. 26 -28.

49. Приходько, Н. И. Получение гаплоидных растений из пыльцевых зеренмягкой пшеницы Triticum aestivum L. II Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1980. - Т. 67. - 3. - С. 75 - 79.

50. Приходько, Н.И. Получение гаплоидов в культуре пыльников яровой мягкой пшеницы // Науч. техн. бюл. ВНИИ растениевод., 1988. - 174. - С. 51-53.

51. Рахимбаев, И.Р., Тивари, Ш, Кударов, Б.Р. Экспериментальная гаплоидия в культуре пыльников и микроспор злаков //С.-х. биология. 1990.- 3.-С. 44-55.

52. Ригин, Б.В., Орлова, И.Н. Пшенично ржаные амфидиплоиды. - Л.: Колос, 1977.-279 с.

53. Сечняк, Л.К., Сулима, Ю.Г. Тритикале / Всесоюз. акад. с.-х. наук им. Ленина. М.: Колос, 1984. - 317 с.136

54. Созинов, А.А., Лукьянюк, С.Ф., Игнатова, С.А. Индукция гаплоидных растений тритикале при культивировании пыльников // Генетика, селекция и агротехника тритикале: Сб. научн. тр. ВСГИ, 1980. С.7 20.

55. Созинов, А.А., Лукьянюк, С.Ф., Максимова, В.И., Игнатова, С.А. Морфогенез в культуре пыльников тритикале. // Науч.-тех. бюл. ВСГИ, 1981.-2.- С. 56-62.

56. Соколенко, Н. И. Использование методов биологического и колхицинирования при получении новых форм тритикале на основе многолетней ржи Державина // Биотехнология и селекция кормовых культур. Ставрополь: Сб. научн. тр. СНИИСХ, 1990. - С. 119 - 128.

57. Сулима, Ю.Г., Лукьянюк, С.А., Игнатова, С.Ф. Получение гаплоидов тритикале методом культуры пыльников in vitro II Апомиксис у растений и животных. Новосибирск, 1978. С. 206 - 210.

58. Суханов, В. М., Нестеров, А. Ю., Зайкина, Т. Ф. К использованию андроклинных растений в селекции пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. - 11. - С. 7 - 8.

59. Суханов, В.М., Тырнов, B.C. Способ получения растений из пыльцы. А. с. 1028288 СССР. Бюл., 1983, 26.

60. Тетерятникова, О.Н. Кариологические особенности многолетних ржи и тритикале А.И. Державина: Автореф. . канд. биол. наук. Л., 1990. -С.15.

61. Тивари, Ш. Морфогенез в культуре пыльников и изолированных микроспор ячменя: Автореф. . канд. биол. наук. М., 1989.- 19 с.

62. Ткаченко, О.В. Культура тканей in vitro короткостебельной мягкой и твердой пшеницы: Автореф. . канд. биол. наук. Саратов, 2001. - С. 5-10.

63. Тодераш, Л.Г., Кравченко, А.Н., Рожневская, М.К., Анточ, Л.П. Влияние повышенной температуры на мейоз и фертильность колоса тритикале // Генетика и селекция тритикале в Молдове. Кишинёв: Институт генетики АН Республики Молдова, 1992. - С. 42 - 54.137

64. Тучин, С.В., Дьячук, П.А. Получение засухоустойчивых форм пшеницы одноступенчатым отбором каллусных культур // Сельскохозяйственная биология. 1994. - 5. - С. 21-23.

65. Хан, X. Получение анеуплоидных и гетероплоидных растений в культуре пыльников // Соврем, достиж. молекул, биол. хромосом и клеток. Алма Ата, 1989. - С. 771.

66. Ходорцова, Л.Ф. Использование культуры зародышей и пыльников in vitro в создании селекционного материала у тритикале: Автореф. . канд. биол. наук. Минск, 1987. - 16 с.

67. Шевченко, В.Е., Гончаров, С.В. Состояние и перспективы селекционной работы по тритикале в России // Биологические основы и методы селекции и семеноводства культурных растений. Воронеж: Сб. научн. тр. ВГАУ, 1997. - С. 30 - 38.

68. Шкаврон, А.С., Рабинович, С.В., Сидоров, В.А. Культивирование пыльников ржи: эффективность использования глюкозы как источника углеводов // Физиология и биохимия культ, растений. 1992. - Т. 24. - 5. -С. 511-515.

69. Шленкер, Р., Шекке, Э. Успехи в селекции тритикале результат международного сотрудничества // Международный агропромышленный журнал. - 1991. - 1. - С. 43 - 45.

70. Шулындин, А.Ф. Синтез трехвидовых пшенично-ржаных амфидиплоидов // Генетика. Т.VI.- 1970 - 6. - С.23.

71. Шулындин, А.Ф., Горбань, Г.С. Биологический метод получения гексаплоидных тритикале и их цитогенетика // Генетика. 1982. -T.XVIII. - 6.-С. 977-982.138

72. Щипак, Г.В., Шевченко, Н.С., Иванченко, Э.Г. Продуктивность озимых сортов тритикале Харьковской селекции // Зерновые культуры. 1997. -4.-С. 13 -14.

73. Эльконин, JI.A. Модификация систем размножения растений на основе методов культуры in vitro (на примере сорго): Автореф. . д-ра биол. наук. Санкт-Петербург, 1999. - С. 19 - 22.

74. Эльконин, JI.A. Экспериментальный морфогенез и генетическая изменчивость в культуре тканей сорго: Автореф. . канд. биол. наук. -Л., 1987.-С. 15.

75. Agache, S., de Buyser, J., Henry, Y., Snape, J.W. Studies of the genetic relationship between anther culture and somatic tissue culture abilities in wheat // Plant Breed. 1988. - 100. - 3. - P. 26 - 33.

76. Baenzieger, P. S., Kudirka, D. Т., Schaeffer, G. W. The significance of doubled haploid variation. Gen manipulation in plant improvement. 16th Sadler Gen. Symp. N. Y. L., 1984. - P. 385 - 413.

77. Bennet, M.D., Hughes, W.G. Additional mitosis in wheat pollen induced by ethereal // Nature. 1972. - 240. - P. 566 - 568.

78. Bernard, S. In vitro androgenesis in hexaploid triticale: determination of fysical conditions increasing embryoid and green plant // Ztschr. Pflanzenzucht. 1981. - 87. - P. 290 - 299.

79. Bernard, S. Study of some factors controlling in vitro androgenesis ofhexaploid triticale // Ann. Amelior. Plantes. 1977. - 27. - P. 639 - 655.

80. Bernard, S., Picard, E., de Buyser, J. Objection de plants haploides de Triticale hexaploides ( x Triticosecale Wittmack) par culture in vitro d'antheres .- C. R. Acad Sc. 1976. - 283 p.

81. Blakeslee, A. F., Belling, J., Farnham, M. E. A haploid mutant in Jimsonweed // Datura stramonium. Sci. 1992. - 55. - P. 646 - 647.

82. Bouharmont, J. Cytology of microspores and celli after anther culture in Hordeum vulgare // Cariologia. 1977. - 30. - P. 351 - 360.139

83. Bullock, W.P., Baienziger, P.S., Schaeffer, G.W. Anther culture of wheat (Triticum aestivum L.) Fi's and their reciprocal crosses // Theor. Appl. Genet. 1982.-62.- P. 155 - 159.

84. Charmet, G., Bernard, S. Diallel analysis of androgenetik plant production in hexaploid Tritikale ( X Triticosecale Wittmaek) // Theor. Appl. Genet. -1984.-69.- P. 55-61.

85. Chaleff, R.S. Isolation of agronomically useful mutants from plant cell cultures. Sci., 1983. 219. - P. 676 - 682.

86. Chi-Chang, Chen, Hsin-Sheng, Tsay, Chien-Rong Huang. Rice (Otyzasativa L.): factors affecting androgenesis // Biotechnology in agriculture and forestry. Berlin, 1986. - 2. - P. 123 -138.

87. Chu, Chih-Chiang. Estabishment of an efficient medium for anther culture of rice through comparative experiments on the nitrogen sources // Sci. Sinica, 1975.- 18.-5.- P. 659-668.

88. Chuang, С. C., Ouang, T. W. A set of potato media for wheat anther culture // Proc. Symp. Plant Tissue Culture. Sci. Press. Peking, 1978. - P. 51 -56.

89. Clapham, D. Haploid Hordium plant from anthers in vitro // Ztschr. Pflanzenzucht. 1973. - 69. - P. 142 - 155.

90. Cui, Qiahua, Xu, Yaokui. Цитологический эффект ЭМС при обработке колосьев и влияние его на культуры пыльников пшеницы in vitro II Хенун сюэбао = Acta agron. nucl. sin. 1989. - 3. - 2. - С. 104 -111.

91. Day, A., El lis, T. Chloroplast DNA deletions assosiated with wheat plants regenerated from pollen: possible basis for maternal inheritance of chloroplasts // Cell. 1984. - 39. - P. 359 - 368.

92. De Buyser, J., Henry, Y. Wheat: production of haploids, performance of doubled haploids and yield trials // Biotechnology in agriculture and forestry. Berlin, 1986. 2.- P. 73-88.

93. De Buyser, J., Henry, Y., Lonnet, R., Hertzog, I. "Fiorina" doubled haploid wheat variety // Plant Breed. 1987. - 98. - P. 53 - 56.140

94. De Buyser, J., Henry, Y., Snape, J. Genetic analysis of anther culture response in wheat using aneuploid, chromosome in substitution an translocation lines // TAY. 1989. - V. 77.

95. De Buyser, J., Picard, E. Observation de divisions suplementaires dans les grains de pollen de plantes hqmozygotes de Ble tendre (Triticum aestivum L.) obtenues par androge-nese in vitro // CR Acad. Sci., Ser. D. 1975. - 281.- P. 1153 1156.

96. Dunwell, J. M. Embryogenesis from pollen in vitro. Biotechnology in plant science. Relevance to agriculture in the eighties. Acad. Press, 1985. P. 44 - 49.

97. Eapan, S., Rao, P.S. Factors controlling pollen embryogenesis in triticale and wheat. Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 1985. - B. 51. - 3. - P. 353 - 359.

98. Feng, Guo Hong, Ouiang, Jun Wen. Fertility of Triticum aestivum plants derived from anther culture // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1989. - 18. -2,- P. 227-230.

99. Foroughi-Wehr, В., Friedt, W., Wenzel, G. On the genetic improvement of androgenetic haploid formation in Hordeum vulgare L. // Theor. Appl. Genet.- 1982. 62. - P. 233 - 239.

100. Foroughi-Wehr, В., Mix, G., Gaul, H. Plant production from cultured anthers of Hordeum vulgare L. // Ztschr. Pflanzenzucht. 1976. - 77. - P. 198 -204.

101. Friedt, W., Breun, J., Zuchter, S. Comparative value of androgenetic doubled haploid and convertionally selected spring barley lines // Plant Breed.- 1986.- 97.- P. 56-63.

102. Friedt, W., Lind, V., Walther, H. The value of inbred lines derived from Secale cereale x S. vavilonii via classical inbreeding and androgenetic haploids // Z. Pflanzenztichtung. 1983. - 91. - P. 89 - 103.

103. Guha, S., Iyer, R.D., Gupta, N. Totiopotence of gametik cells and the production of haploids in rice // Curr. Sci. 1970. - 39. - P. 174-176.141

104. Guha-Mukharjes, S. Genotypik differences in the in vitro formation of embryoids from rice pollen // J. Exp. Bot. 1973. - 24. - P. 139 - 144.

105. He, Ding-Dang, Ouang, Jun-Wen. Callus and plantlet formation from cultured wheat anthers at different developmental stages // Plant Sci. Letters. -1984.-33.- P. 71-79.

106. Heberle-Bors, E. In vitro haploid formation from pollen: a critical review // Theor. Appl. Genet. 1985. - 71. - P. 361 - 374.

107. Heberle-Bors, E. Isolated pollen culture in tabacco: plant reproductive development in a nutshell // Sex Plant Repro. 1989. - 2. - P. 1 - 10.

108. Heberle-Bors, E., Odenbach, W. In vitro pollen embryogenesis and cytoplasmic male sterility in Triticum aestivum // Z. Pflanzenzucht. 1985. -95.- P. 14-22.

109. Henry, Y., DeBuyser, J. Effect on the 18/1R translocation on anther culture ability in wheat (Triticum aestivum L.) II Plant Cell Reports. 1985. -4.- P. 307-310.

110. Henry, Y., De Buyser, J. Float culture of wheat anthers // Theor. Appl. Genet. 1981.-60.- P. 77 - 79.

111. Horner, M., Mott, R.L. The frequency of embryogenic pollen grains is not increased by in vitro anther culture in Nicotiana tabacum L. // Planta. 1979. - 147.- P. 156-158.

112. Hu, C., Huang, S. С., Ho, C. P. On the inductive condition of rice pollen plantlets in anther culture. Proc. Symp. Plant Tissue Culture // Peking: Sci. press.- 1978.- P. 87-95.

113. Hu, Han. Crop improvement by anther culture in genetics*, new fronties // Proc. XV Intern. Congr. Genet. New-Delhi. 1984. - P. 77 - 85.

114. Hu, Han. Genetic stability and variability of pollen derived plants. Plant Cell Culture in Crop Improvement. Int. Symp., Calcutta, 1981. P.145 - 157.

115. Hu, Han. Wheat: improvement through anther culture // Biotechnology in agriculture and forestry. Berlin. 1986. - 2. - P. 55 - 72.142

116. Jahanson, L., Anderson, В., Erikson, T. Improvement of anther culture technique: activated charcoal bound in agar medium in combination with liquid medium and elevated CO concentration // Physiol. Plant. 1982. - 54. -P. 24-30.

117. Kaltsiker, P., Evans, L., Bushuk, W. Durum type wheat with high bread making, quality // Science. - 1968. - 159. - P. 211 - 213.

118. Kao, K. N. Plant formation from barley anther cultures with ficoll media // Ztschr. Pflanzzenphysiol. 1981. - 103. - P. 437 - 443.

119. Kohlenbach, H. W., Wernicke, W. Investigation on the inhibitory effect siol., 1978.-86.- P. 463-472.

120. Kohler, F., Wenzel, G. Regeneration of isolated barley microspores in conditioned media and trial to characterize the responsible factors // J. Plant. Physiol. 1985. - 121. - P. 181 - 191.

121. Lasar, M.D., Baenziger, P.S., Schaffer, G.W. Combining abilities and habitability of callus formation and plantlet regeneration in wheat (Tr. aestivum L.) anther culture // Theor. Appl. Genet. 1984b. - 68. - P. 131 -134.

122. Lashermes, P., Beckert, M. Genetik control of material haploidy in maise {Zea mays L.) and selection of haploid inducing lines // Theor. And and Appl. Genet. 1988. - 76. - 3. - P. 401 - 410.143

123. Last, D. I., Brettell, R. S. Embryo yield in wheat anther culture is inflenced by the choice of sugar in the culture medium // Plant. Cell Repts. 1990. - 9. - l.-P. 14-16.

124. Lazar, M. D., Schaeffer, Q. W., Baenzieger, P. S. Cultivar and cultivarenvironment effects on the development of callus and polyhaploid plants from anther cultures of wheat // Theor. Appl. Genet. 1984. - 67. - P. 273-277.

125. Lazar, M. D.,Schaeffer, Q. W., Baenzieger, P. S. The effects of interactions of culture environment with genotype on wheat (Triticum aestivum L.) anther culture response // Plants Cell Repts. 1990. 8. - № 9. - P. 525 - 529.

126. Leike, H. Bedeutung der Haploiden fur die Pflanzenzuchtung. Akademie der Landwirtschaftwissenschaften der DDR, Berlin, 1982.

127. Liang, G.H., Hu, A., Hoang Tang. Direct regeneration of wheat haploids via anther culture // Corp. Sci. - 1987. - 2. - № 2. - P. 336 - 339.

128. Loo, Shih-Wei, Hu, Zhi-Hong. Rice: anther culture for rice improvement in China. Biotechnology in agriculture and forestry, Berlin, 1986.-2.- P. 139- 156.

129. Lukjanjuk, S.F., Ignatowa, S.A. Triticale: production of haploid of homosigots plant / Crop. Y., Berlin, 1986. P. 530 - 543.

130. Miao, S.H., Kuo, C.S., Kvei, I.Y. Induction of pollen plants of maise and observations on their progeny // Proceedinge of Symposium on Plant Tiussue Culture , Sci. Press. 1978. - P. 60 - 64.

131. Miklovicova, M. Anther culture of triticale // Acta fac. rerum. nature, univ. comen. Genet. 1983. - 15. - P. 11 - 20.

132. Mordhorst, A.P., Lorz, H. Embryogenesis and development of isolated barley (Hordeum vulgare L.) microspores are influenced by the amount and composition of nitrogen sources in culture media // J. Plant Physiol. -1993. -14.- P. 485-492.

133. Muller, G., Vahl, U., Wiberg, A. Die Nutzung der Antherkulturmethode im Zuchtprozes von Winterweizen // Plant Breed. 1989. - 103. - 1. - P. 81 - 87.144

134. Muntzig, A. Experiences from work with octoploid and hexaploid rye -wheat (Triticale). Biol. Zentralbl., 1972. 91. - P. 69- 80.

135. Naithani, S. P. Chromosome Studies in Hyacinthus orientalis L. III. Reversal of Sexual State in the Anthers of Hyacinthus orientalis L., var. Yellow Hammer. Annals of Botany, N. S., 1937. P. 1, 3.

136. Nitsch, C. Pollen culture a new technics for mass production of haploid and homozygous plants. Haploids in higher plants: advances and potential // University of Guelph Press, Guelph, 1974. - P. 91 - 92.

137. Nitzsche, W., Wenzel, G. Haploids in plant Breeding. Berlin; Hamburg, 1977.-P. 50-52.141.01sen, F. L., Isolation and cultivation of embryogenic microspores from barley {Hordeum vulgare L.) // Heriditas. 1991. - 115. - P. 255 - 266.

138. Ouang, J. W. Induktion of pollen plants in Triticum aestivum // Haploids of Higher Plants in vitro. China Academic Publishers Beijing Springer-Verlag. Berlin Heidelberg, New York, Tokio. - 1987. - P.26 - 41.

139. Ouang, J. W., Zhou, S. M., Jia, S. E. The response of anther culture to culture temperature in Triticum aestivum // Theor. Appl. Genet. 1983. - 66. -P. 101 - 109.

140. Park, S. L., Welsh, E. J. Field performance, of doubled haploid barley lines in comparison with lines developed by the pedigree and SSD methods // Canada Plant Sci. 1976. - 56. - P. 467 - 474.

141. Pauk, J., Puolimatka, K., Toth, L., Monostore, T. In vitro androgenesis of triticale in isolated microspore culture // Plant Cell. Tissue and Organ culture. -2000.-61.- P. 221-229.

142. Picard, E., de Buyser, J. Obtention de plantes haploides de Triticum aestivum L. a partie de culture d'anthers in vitro // C. R. Acad. Sci. (Paris). 1973. -277 D. - P. 777 - 780.

143. Picard, E., de Buyser, J., Henry, Y. Technique de production d'haploides de ble par culture d'anthers in vitro // Le Selectioneur Fr. 1978. - 26. - P. 25-37.145

144. Piri, Kh., Anceau, C., Seilleur, P. Ameliaration des techniques androgeneques par modification des conditions de croissance des plantes donneuses d'antheres chez Triticum aestivum L. em. THELL // Bull, rech agron. Gembloux. -1989.-24.- 2.-P. 213-217.

145. Puolimatka, M., Laine, S., Pauk , J. Effect of ovary cocultivation and culture medium on embryogenesis of directly isolated microspores of wheat // Cer. Res. Comm. 1996. - 24. - P. 393 - 400.

146. Rashid, A., Reinert, J. Differentiation of embryogenic pollen in cold treated budsmof Nicotiana Tabacum var. Budicsher barley and nutritional requirements of the isolated pollen to form embryos // Protoplasma. 1981. -106.-P. 137- 144.

147. Reddy, V.D., Reddy, G.M. In vitro seed formation and somaclonal variation in hexaploid triticale // Genet, agr. 1988. - 42. - № 2. - P 151 - 159.

148. Rice, W. R.//AmerNatur. 1983.-V. 121.-P. 181 -203.

149. Rines, H. W. Oat anther culture: genotype effects on callus initiation and the production of a haploid plants // Crop. Sci. 1983. - 23. - P. 268 - 271.

150. Rines, H.W., Phillips, R.L., Somers, D. Application of tissue culture to oat improvement. Oat Science and Technologi Agronomy Monograph No. 33, Segoe Rd., Madison. - 1992. - P. 777 - 791.

151. Rubenbauer, Т., Gierat, K. Biul. Inst. Hod., aklimat. Rosl., 1970. P. 3 - 4.

152. Ryoppy, P., Honhanen, J., Tigerstedt, P.M. Jucreasing the efficieng of triticale anther culture. Gen. Manipul. Plant Breed. Proc. Jut. Symp., Berlin (west), Sept. 8-13,1985. Berlin; New York, 1986. P. 339 - 341.

153. Schaeffer, G. W. Mutation and cell selection: increased protein from regenerated rise tissue cultures // Environ. Exp. Bot. 1981.-21.-P. 333 -345.

154. Schaeffer, G. W., Baenzieger, P. S. Anther culture and pollen plant regeneration in wheat (Triticum aestivum L.) 5th Int. Congr. Plant Tissue and Cell Culture, Tokio, 1982. P. 553 - 558.146

155. Schaeffer, G. W., Sharp, F. Q., Greagen P. B. Variation for improved protein end yield from rice anther culture // Theor. Appl. Genet. 1984. - 67. -P. 383 - 389.

156. Schmid, J., Keller, E. R. Improved androgenetic response in wheat {Triticum aestivum L.) as a result of gametocide application to anther donor plants. Abstr. 4th Int. Congr. Plant Tissue Culture, University of Minnesota, 1986.-P. 146.

157. Schuman, G. Beeinlussung morphogenetischer Prozesse durch Temperaturvorstimulation in Antherenkulturen von Triticale // Arch. Zuchtungforsch. 1986. - 16. - S. 153 - 159.

158. Scott, P., Lyne, R.L. The effect of different carbohydrate sources upon the initiation of embryogenesis from barley microspores // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1994.-36.-P. 129- 133.

159. Snape, J. W., Chapman, V., Moss, С. E. The cross abilities of wheat varieties with Hordeum bulbosum // Heredity. 1979. - 42. - P.291 - 298.

160. Sorvari, S., Schieder, O. Influence of sucrose and milibiose on barley anther culture in starch media // Plant Breeding . -1987. 99. - P. 164 - 171.

161. Stow, I. Experimental studies on the formation of the embryosaclike giant pollen grain in the anther of Hyacinthus orientalis / Cytologia, 1930. 1. -P. 4.

162. Stow, I. On the Female Tendencies of the Embryosac-like Giant Pollen Grain of Hyacinthus orientalis / Cytologia, 1933. 5. - P. 1.

163. Sunderlad, N., Xu, Z. H. Shed pollen culture in Hordeum vulgare // J. Exp. Bot. 1982. - 33. - P. 1086 - 1095.

164. Sunderland, N., Evans, L. I. Multicellular Pollen Formation in Cultured Barley Anthers. II. The А, В and С Pathways. // J. Exp. Bot. 1980. - 31. - P. 121.

165. Sunderland, N. Anter culture: a progress report // Sci. Progr. Oxford. 1971. -59.-P. 527-549.147

166. Sunderland, N. Anther Culture as a Means of Haploid induction. Haploids in Higher Plants. Advances and Potential. Univ. of Guelph, Ed. Kasha K- J., 1974.-P. 91-122.

167. Sunderland, N. Pollen and Anther Culture Plant Tissue and Cell Culture // Oxford, 1973.

168. Sunderland, N. Strategies in the improvement of yields in anther culture. Proc. Symp. Plant Tissue Culture. Peking: Sci. press, 1978. P. 65 - 86.

169. Sunderland, N., Evans L.J. Multicellular pollen formation in cultured barley anthers. The А, В and С pathways // J. Exp. Bot. 1980. - 31 - P. 501 - 514.

170. Sunderland, N., Huang, B. Barley anther culture the switch of programme and albinism. Hereditas Suppl., 1985. - 3. - P. 27 - 40.

171. Sunderland, N. Roberts, M., Evans L., Wildon D. C. Multicellular Potien Formation in Cultured Barley Anthers. I. Independent division of the generative and vegetative cells // J. Exp. Bot. 1979. - 30. - P. 119.

172. Telmer, C.A., Newcomb, W., Simmonds, D.H. Cellular changes during heat shock induction and embryo development of cultured microspores of Brassica napus cv. Topas // Protoplasma. 1995. - 185. - P. 106 - 112.

173. Thomas, E., Brettell, R., Potrycus, I. In: Tissue Culture Mehtods for Plant Pathologists. Oxford: Blackwell, 1980.

174. Treated buds of Nicotiana tabacum var. Budischer barley and nutritional requirementsof the isolated pollen to form embryos // Protoplasma. 1981. -106.-P. 137-144.

175. Tsunewaki, K., Mukay, Y., Yamamory, M. The Salmon method of haploid production in common wheat. Int. Symp. Gene Manipulation Crops. Beijing. China, 1984. - P. 21.148

176. Tuvesson, I. К. D., Pedersen, S., Andersen, S. B. Nuclear genes affectung albinism in wheat (Triticum aestivum L.) anther culture // Theor. and Appl. Genet. 1989. - 78. - 6. - P. 879 - 883.

177. Vasi,l I.K. Developing cell and tissue culture systems for the improvement of cereal and grass crops // J. Plant Physiol. 1987. - 128. - P. 193 - 218.

178. Vasil, I.K., Nitch, C.Z. // Pflanzen Physiol., 1975. 76. - P. 191-212.

179. Wenzel, G., Foroughi Wehr, B. Agrarspectrum Schrifitenreihe // Verlagsunion Agrar. - 1990. - 17. - P. 85 - 98.

180. Wenzel, G., Hoffman, F., Thomas, E. Increased induction and chromosome doubling of androgenic haploid of rye // Theor. Appl. Genet. 1977. - 51. - P. 81-86.

181. Wenzel, G., Thomas, E. Observations on the growth in culture of anthers of secale cereale // Z. Pflanzenzuchtung. 1974. - 72. - P. 89 - 94.

182. Wilson, H.M., Mix, G., Foroughi-Wehr B. Early microspore divisions and subsequent promotion of microspore calluses at high frequency in anthers of Hordeum vulgare L // J. Exp. Bot. 1978. - 29. - P. 227 - 238.

183. Ye, J. M., Kao, K. N., Harvey, B. L. Screening salt tolerant barleygenotype via F1 anther culture in salt stress media // Theor. Appl. Genet. 1987. - 74. - P. 426 - 429.

184. Zhou, H., Konsak, S. F. Improvement of anther culture methods for haploid production in wheat // Crop. Sci. 1989. - 29. - 3. - C. 817 - 821.

185. Hu, Han. Use of haploids in crop improvement // Biotechnology in international agricultural research. International Rice Research Institute. -1985. P. 75 - 84.150