Конодонты ордовика Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса

Толмачева, Татьяна Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Конодонты ордовика Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Конодонты ордовика Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса"

На правах рукописи

Толмачева Татьяна Юрьевна

Конодонты ордовика Восточно-Европейской

платформы и западной части центрально-Азиатского складчатого пояса: биостратиграфия, биогеография, палеоэкология

Специальность: 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

МОСКВА 2013

2 4 ОКТ 2013

005535722

Работа выполнена во ФГУП «Всероссийский научно-исследовательский геологический институт им А.П. Карпинского»

Официальные оппоненты:

C.B. Рожнов (Палеонтологический институт РАН, г. Москва) Доктор биологических наук Член-корреспондент РАН

В.Н. Пучков (Институт геологии Уфимского научного центра РАН) Доктор геолого-минералогических наук Член-корреспондент РАН

В.А. Аристов (Геологический институт РАН) Доктор геолого-минералогических наук

Ведущая организация:

Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. A.A. Трофимука СО РАН, Новосибирск

Защита состоится « 23 » октября 2013 г. в 1430 на заседании диссертационного совета Д 002.215.03 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Геологическом институте РАН по адресу: 119017, Москва, Пыжевский переулок, д. 7.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ИГЕМ РАН

Автореферат разослан 23 сентября 2013 года

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. геол.-мин. наук

Т.Н. Палечек

Общая характеристика работы

А ктуалыюст ь

Активное изучение конодонтов ордовика началось более полувека назад, но их значение для биостратиграфического расчленения и корреляции ордовикских отложений является общепризнанным. Однако, несмотря на видимость высокого уровня изученности этой группы фауны, сведения по ее распространению и таксономической характеристике во многих регионах мира до сих пор остаются фрагментарными. В частности, до недавнего времени конодонты из ордовикских толщ российской части Восточно-Европейской платформы были известны в основном из ряда работ С.П. Сергеевой (1963, 1972 и др.). Были слабо изучены конодонты из карбонатных отложений ордовика западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса. Кремнистые отложения ордовика в Казахстане и на Урале охарактеризованы только небольшим числом доминантных таксонов.

Данная работа посвящена изучению конодонтов из ордовикских отложений двух больших регионов - Восточно-Европейской платформы, где преобладали обстановки умеренно-тепловодного эпиконтинентального палеобассейна, ее восточной складчатой окраины и палеозоид Казахстана и Северной Киргизии, в сложно-построенных структурах которых встречается весь спектр возможных фаций от прибрежных и мелководноморских до глубоководных толщ приэкваториальных океанов. Многие вопросы геологического строения и эволюции, сближенных в настоящее время комплексов Восточно-Европейской платформы, Урала и Казахстана остаются дискуссионными и могут быть решены только путем биостратиграфического датирования и выявления биогеографических особенностей населяющих их конодонтовых фаун.

Ордовикское время было началом эволюционного развития конодонтов, сопровождающегося резким увеличением биоразнообразия, обеспеченного быстрой и единовременной эволюцией элементов в аппаратах. Результатом этого является специфика таксономии конодонтов ордовика, для которой характерна многовариантность мультиэлементного состава аппаратов, многообразие форм и моновидовой состав многих родов. Быстрой эволюции и высокому разнообразию конодонтов способствовали и особенности ордовикского периода, такие как высокая раздробленность континентов при высоком стоянии вод и развитие обширных мелководных шельфовых бассейнов. Сохранившиеся, в том числе и в палеозоидах Казахстана отложения океанов и открытых морей представлены существенно биогенными, кремнистыми толщами, входящими в состав офиолитовых и островодужных комплексов.

Изучение конодонтов и анализ их стратиграфического распределения позволяет выделить последовательности биостратиграфических подразделений для значительно более точного определения возраста и корреляции разнофациальных отложений на Восточно-Европейской платформе и в складчатых областях Казахстана, Урала и Горного Алтая. Актуальность создания биостратиграфических конодонтовых шкал для этих регионов подтверждается недавно полученными данными по конодонтам, позволившими значительно изменить возраст ряда литостратиграфи-ческих подразделений в разрезах Калининградской и Ярославской областей, Горного Алтая и Казахстана.

Кроме того, состав конодонтовых комплексов является базовой основой для биогеографических и биофациальных построений и, основанных на них, реконструкций палеогеографии и условий среды геологического прошлого. Для ордовика такие построения по конодонтам, в отличие от бентосной фауны до настоящего времени практически отсутствовали. Это частично связано с недостаточностью и недостоверностью фактических данных по таксономическому составу конодонтовых комплексов во многих регионах мира, в том числе сведений о конодонтах из наиболее глубоководных океанических фаций. Являющиеся одним из объектов изучения кремнистые глубоководные отложения Казахстана и Урала не только дают возможность типизировать конодонтовую пелагическую фауну океанических бассейнов, но и содержат уникальные свидетельства трофических взаимоотношений в древних пелагических экосистемах.

Цель и задачи работы

Целью работы является создание детальной биостратиграфической основы для расчленения и корреляции разнофациальных отложений ордовика ВосточноЕвропейской платформы и Казахстана, разработка биогеографического районирования конодонтовых фаун и реконструкция палеогеографических особенностей развития регионов, установление уровня глобальных изменений климата и циркуляции океанических вод и его связи с биоразнообразием конодонтов, выявление образа жизни и питания этих организмов в пелагических биотах ордовикского времени.

В задачи исследований входило:

1. Характеристика ранее малоизученной и неизвестной фауны конодонтов из отложений ордовика Восточно-Европейской платформы, Полярного и Южного Урала, Казахстана, Северного Тянь-Шаня и Горного Алтая. Оценка разнообразия конодонтов в разнофациальных обстановках.

2. Анализ распределения конодонтов в разрезах, выделение зональных подразделений или слоев с характерными комплексами и разработка последовательности биостратиграфических подразделений для карбонатных отложений Восточно-Европейской платформы, карбонатных и кремнистых пород Казахстана;

3. Обоснование представлений о биогеографии ордовикских конодонтов, типизация океанических и мелководных биогеографических областей, выделение биогеографических провинций по конодонтам ордовика ВосточноЕвропейской платформы и палеозоид Казахстана;

4. Установление особенностей климата и других параметров окружающей среды в ордовикское время, оценка связи биоразнообразия конодонтовых фаун с обстановками осадконакопления;

5. Изучение строения фекальных пеллет из кремнистых отложений нижнего ордовика Казахстана. Реконструкция возможных пищевых цепочек в пелагических сообществах ордовика.

Материал и методика изучения

Все результаты исследований, приведенные в диссертации, получены лично автором или при его непосредственном участии. Фактический материал по северо-западу Восточно-Европейской платформы (Ленинградская, Калининградская области, о. Эланд) и западной части Центрально-Азиатского пояса (Казахстан, Горный Алтай, Северный Тянь-Шань) собран автором. Пробы на конодонты из скважин в Московской синеклизе и в Архангельской области были предоставлены A.C. Алексеевым и А.Н. Реймерсом. Доступ к скважинам о. Колгуев стал возможен благодаря H.H. Соболеву и Э.М. Преображенской. Дополнительный материал по ордовику Горного Алтая был собран Н.В. Сенниковым и О.Т. Обут, по верхнему ордовику Ленинградской области - Г.С. Искюлем. Пробы из карбонатных пород найманской свиты хр. Чингиз (Восточный Казахстан) были отобраны К.Е. Дегтяревым и К.Н. Шатагиным. Образцы карбонатных пород хантейскои свиты Полярного Урала переданы Н.Б. Кузнецовым, а карбонаты из ряда местонахождений на Южном Урале A.B. Рязанцевым и A.A. Беловой. Л.С. Колесник передала для изучения коллекцию раннеордовикских конодонтов Приполярного Урала. В качестве сравнительного материала были изучены коллекции ордовикских конодонтов А. Лоф-грен (Швеция), Г.А. Абаимовой, Т.А. Москаленко (через Н.И. Изох), а также коллекции конодонтов Ирана, переданные Л.Е. Поповым. Кроме того, для сравнения использовались собственные коллекции конодонтов Шпицбергена, Сибирской платформы, Таймыра, Северной Земли и Новосибирских островов. В ряде случаев использовались геологические схемы участков и описания разрезов, выполненные К.Е. Дегтяревым, A.B. Рязанцевым, О.И. Никитиной, Е.С. Искюлем.

рованных шлифах или тонких пластинках. Характеристика конодонтовых сообществ базировалась на таких параметрах, как плотность видов, таксономическое и экологическое разнообразие (индекс Шеннона-Уивера). Трофические связи коно-донтов предполагаются на интерпретации частотного распределения конодонтов по размеру и кривых смертности.

Научная новизна

Установлен таксономический состав ранее малоизвестной и неизученной фауны конодонтов из отложений ордовика западной и центральной части ВосточноЕвропейской платформы, Казахстана, Полярного и Южного Урала, Алтая и Северного Тянь-Шаня. Определено стратиграфическое распространение видов, уточнен возраст ряда региональных и местных стратиграфических подразделений.

Впервые предложено биостратиграфическое расчленение по конодонтам для Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского пояса. Местные зональные шкалы, состоящие из 21 и 7 интервал-зоны, разработаны для западной (Ленинградская область) и центральной (Ярославская область) частей Восточно-Европейской платформы. Для Казахстана предложено две провинциальные биостратиграфические шкалы - зональная последовательность из 13 подразделений для глубоководных фаций и 11 подразделений (слоев с фауной) для мелководных отложений.

Впервые определены биогеографические особенности конодонтовых фаун ордовика центральной и северо-восточной части Восточно-Европейской платформы, ее восточного складчатого обрамления и палеозоид Казахстана. В пределах платформы выделено две контрастные биогеографические провинции, граница между которыми постепенно, в течении ордовика смещается на юг и исчезает в конце позднего ордовика. Впервые выявлено биогеографическое сходство конодонтовых >аун Казахстана, Северной Киргизии и Алтая с фаунами Восточной Гондваны Южный и Северный Китай, Австралия, Тарим).

Впервые по глубоководным отложениям обоснован экстремально теплый климат в раннем ордовике и его постепенное похолодание с установлением циркуляционной системы океанов в ранней трети флоского века. Это намного раньше, чем предполагалось ранее на основании изучения литологических особенностей и фауны отложений шельфов и континентальных склонов.

Впервые были детально изучены многочисленные фекальные пеллеты конодонтов и других организмов из конденсированных кремнистых разрезах верхнего кембрия и нижнего ордовика, и выдвинуто предположение о возможных трофических связях конодонтов с мелкими пелагическими членистоногими.

Апробация работы и публикации

По теме диссертации опубликована 61 работа, в том числе 31 статья в изданиях из списка ВАК и рецензируемых изданиях за рубежом.

Основные положения работы были неоднократно доложены на региональных, общероссийских и международных конференциях, совещаниях и симпозиумах в том числе: 34 Геологическом Конгрессе (Австралия, 2012); VIII и XI Международных Симпозиумах по ордовикской системе (Прага, 1999, Мадрид, 2011); VI Европейском Симпозиуме по конодонтам (Варшава, 1998); I Международном Симпозиуме по конодонтам (Лейстер, Англия, 2006); ежегодных сессиях «Палеострат» (Москва, 2011, 2012); конференциях по балтийской стратиграфии (Уппсала, 1997; Санкт-Петербург, 2005; Таллинн, 2008); научных совещаниях «Геодинамическая эволюция литосферы Центрально-Азиатского подвижного пояса: от океана к континенту» (Иркутск, 2010, 2011); ежегодных сессиях Всероссийского палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 1995, 2006-2012) и многих других.

Практическое значение

викского возраста. Уточненные датировки ряда региональных и местных стратиграфических подразделений ордовика уже приняты или будут учтены в региональных схемах, легендах серий и отдельных листов геологических карт нового поколения. Палеогеографические и палеофациальные реконструкции могут быть использованы для обзорных палеогеографических, тектонических и других специализированных карт.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из семи глав, введения, заключения, списка цитируемой литературы и приложений (предметного указателя фауны, фототаблиц и объяснений к ним). В работе рассматриваются методы изучения конодонтов в разнофаци-альных отложениях, приводится описание разрезов, местонахождений, состав ко-нодонтовых комплексов, проводится анализ стратиграфического и географического распространения конодонтовых фаун, обосновываются выделенные биостратиграфические подразделения, отмечаются биогеографические особенности конодонтовых фаун и строения осадочных толщ, используемые для предложенного биогеографического районирования, палеогеографических и палеоэкологических реконструкций. В работу включены систематические описания конодонтов и палеонтологические таблицы, сгруппированные по местонахождениям. Диссертация имеет объему*?стр., содержит 154 рисунка и 88 фототаблицы. Список литературы включает ^¿наименований.

Основные защищаемые полоз/сепия

1. Ранее неизвестные и малоизученные конодонтовые фауны из разнофациаль-ных отложений ордовика Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса включают около 200 видов 55 родов, в том числе четыре новых рода и семь видов. Увеличение разнообразия конодонтовых сообществ идет в направлении от мелководных к глубоководным фациям внешнего шельфа и островодужных комплексов и от высоких к экваториальным широтам. Таксономическое альфа-разнообразие конодонтов мелководноморских фаций не принципиально превышает разнообразие глубоководных фаун.

2. Для ордовика Восточно-Европейской платформы разработаны две местные зональные шкалы по конодонтом: для восточной части Балтоскандийского палео-бассейна (Ленинградская область), состоящая из 21 интервал-зоны, и для центральной части платформы (Ярославская область), представленная 7 зонами для среднего - верхнего ордовика. Для глубоководных отложений палеозоид Казахстана предложена провинциальная зональная шкала, включающая 13 конодонтовых зон; для мелководноморских отложений - биостратиграфическая шкала из 11 подразделений в ранге слоев с фауной.

3. В ордовикском палеобассейне развитом на Восточно-Европейской платформе по конодонтам установлены две биогеографические провинции: Тимано-Североуральская на севере и Балто-Скандинавская на западе. Конодонтовая фауна Южного Урала в биогеографическом отношении близка к Балто-Скандинавской провинции. Конодонтовые фауны Казахстана, Северной Киргизии и Алтая относятся к отдельной Западно-Азиатской провинции Австрало-Азиатской надпровинции.

4. Отложения конденсированных глубоководных отложений Казахстана в интервале от позднего кембрия до ранней части флоского века раннего ордовика формировшшсь в бескислородных обстановках с пониженной циркуляцией водных масс характерной для «парникового» периода. Установление циркуляционной системы, сопровождающееся обогащением кислородом донных вод и похолоданием, началось с ранней трети флоского яруса (зона РпопюсЛт ек^апх).

5. Подавляющее большинство видов ордовикских конодонтов, являясь планктонными пелагическими организмами, питались мелкими членистоногими и молодью других видов конодонтов, включаясь в сложные пищевые цепочки с селективным выеданием популяций по размеру (= возрасту) особей.

Благодарности

Диссертационная работа выполнена в ФГУП «Всероссийский научно-исследовательский геологический институт им А.П. Карпинского», при постоянной

поддержке всего коллектива и заведующих отделом стратиграфии и палеонтологии Т.Н. Корень и А.Н. Олейникова (до 2000 г.).

Автор благодарен своим коллегам из отдела стратиграфии и палеонтологии O.JI. Коссовой, И.О. Евдокимовой и Г.В. Котляр за всестороннюю поддержку и полезные консультации на разных этапах написания диссертации.

Полевые работы со сбором нового фактического материала проходили с постоянной помощью и участием сотрудников ГИН РАН К.Е. Дегтярева, A.B. Рязанцева, A.B. Дронова, а также О.И. Никитиной (Геологический ин-т им К.И. Сатпаева, г. Алматы), Л.Е. Попова (Национальный музей Уэльса, г. Кардифф, Великобритания), Л.Е. Холмера (Университет г. Уппсала, Швеция), Н.В. Сенникова (ИНГГ СО РАН), которым автор искренне и сердечно признателен.

Исследования были бы невозможны без уникального материала по Московской синеклизе и Юго-Восточному Беломорью, переданного в распоряжение автора A.C. Алексеевым и А.Н. Реймерсом. Автор благодарен Л.С. Колесник за переданные ею коллекции конодонтов из кибатинской свиты (р. Пага, Полярный Урал).

Работа в таком объеме стала возможна только благодаря всем тем, кто во время своих полевых работ отбирал пробы на конодонты в разных регионах России, Казахстана и других стран. За это автор глубоко признателен сотрудникам ГИН РАН К.Е. Дегтяреву, A.B. Дронову, A.B. Рязанцеву, Н.Б. Кузнецову, А.Б. Кузьмичеву, М.К. Данукаловой, а также коллегам из других институтов H.H. Сенникову, A.B. Тимохину и О.Т. Обут (ИНГГ СО РАН), H.H. Соболеву, А.Н. Ларионову, М.А. Шишкину и Г.С. Искюлю (ВСЕГЕИ), A.M. Тебенькову и НЛО. Костевой (ПМГРЭ), Л.Е. Попову (Нац. Музей Уэльса, Великобритания) и М. Глобари-Пур (Университет г. Галистан, Иран).

Работы по теме диссертации проводились при финансовой поддержке грантов РФФИ (09-05-01033, 10-05-00848, 10-05-00973 и других), грантов Шведского королевского Общества (1998-2003), Норвежских исследовательских программ (Fellowship Program 2005/2006 for Northwestern Russia), Американского палеонтологического общества (PalSIRP) за 2011 г.

Глава I. История исследований ордовикских конодонтов и методы их изучения в разнофациальных отложениях

История изучения конодонтов началась с Христиана Пандера, который в неконсолидированных песчаных отложениях леэтсеской свиты в окрестностях Санкт-Петербурга обнаружил микроскопические зубообразные элементы фосфатного состава (Pander, 1856), чья систематическая принадлежность до сих пор является спорной (Donoghue et al. 2000; Turner et al., 2010). Присутствие этих элементов неоднократно отмечалось в отложениях ордовика в Эстонии (Tammekann, 1924; Opik, 1927, 1929, 1936), однако детальное изучение конодонтов на северо-западе Восточно-Европейской платформы началось только во второй половине XX века (Сергеева, 1963; 1966; 1974; Виира, 1966, 1970, 1974 и др.). Позднее данные по конодонтам этого региона были дополнены немногочисленными публикациями (Боровко, Сергеева, 1981; Боровко и др., 1985; Попов и др., 1985; Kalio et al., 1986; Berestrom, 1988).

В Тимано-Печорской провинции и на Урале конодонты стали объектом изучения начиная с 70-х годов, но только немногие материалы были опубликованы (Наседкина, 1975; 1985; Наседкина, Пучков, 1979; Наседкина, Бороздина, 1991; Ордовик Приполярного Урала..., 1991; Мельников, 1999; Kolesnik, 2005). Относительно недавно стали изучаться конодонты из кремнистых отложений Южного Урала (Иванов и др., 1989; Мавринская, 2005; Dubinina, Ryazantsev, 2008).

Первооткрывателем конодонтов в кремнистых породах ордовика Казахстане является Н.М. Гридина (Гридина, Машкова, 1977), вслед за которой конодонты были обнаружены почти во всех кремнистых отложениях региона (Новиков и др., 1978; Герасимова и др.. 1984; Двойченко, Абаимова, 1984; Курковская, 1985; Дубинина и др., 1996; Обут и др., 2006, и многие другие).

В то же время, карбонатные отложения оставались слабо изученными; конодонты из них представлены только в немногочисленных работах (Барсков и др.,

1989; Zhylkaidarov, 1998; Дубинина, 2000). По Горному Алтаю и Северному Тянь-Шаню вплоть до недавнего времени публиковались только списки конодонтов.

Для выделения конодонтов из карбонатных пород разработаны традиционные и широко применяемые методики дезинтеграции породы уксусной или муравьиной кислотой. Химическое выделение конодонтов из кремнистых пород использовалось редко (Zhylkaidarov, 1998; Обут и др., 2006), так как применимо к конодонтам только хорошей степени сохранности. Конодонты в кремнистых и терригенных породах обычно изучались на сколах и поверхностях напластования, реже на ориентированных параллельно им спилах. Такой способ изучения конодонтов в кремнях не дает представления о морфологии элементов, а также не позволяет получить большие по количеству элементов коллекции конодонтов, сопоставимые с таковыми из карбонатных пород. Точная диагностика видов при этом возможна только для доминирующих форм. В целом, коллекции конодонтов из кремнистых пород проигрывали в полноте материала и, соответственно, не позволяли исследователям оценить полный таксономический состав комплексов (Двойченко, Абаимова, 1984).

В ходе исследований по теме работы, конодонты из кремнистых пород извлекались с помощью концентрированной плавиковой кислоты. Представительный комплекс конодонтов удалось получить из нескольких местонахождений нижнего и низов среднего ордовика Юго-Западного Прибалхашья, в которых конодонты сохранили свой первичный фосфатный состав. Для изучения состава и структуры фекальных пеллет, а также получения статистических данных по размерам конодонтов в тафоценозах для популяционного и палеоэкологического анализов изготавливались специальные ориентированные тонкие пластины или шлифы.

Глава II. Характеристика конодонтовых комплексов из отложений ордовика Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского пояса

В главе излагаются сведения по изученным местонахождениям и разрезам с ко-нодонтами, дается фаунистическая и литологическая характеристика отложений, приводится распределение конодонтов по разрезам. Таксономические составы конодонтовых комплексов, представленные в этой части работы, лежат в основе всех дальнейших биостратиграфических, биогеографических и палеогеографических построений. Важным результатом является уточнение или изменение возраста ли-тостратиграфических подразделений на основании впервые изученных во многих местонахождениях конодонтов. Наиболее ощутимый вклад в представления о стратиграфическом строении погребенных ордовикских и силурийских отложений дало изучение конодонтов в Калининградской и Ярославской областях. Возраст ряда кремнистых и карбонатных толщ в Казахстане и на Алтае был впервые определен благодаря конодонтам. Обнаружение конденсированных кремнистых разрезов в Казахстане принципиально изменило представление о геологической истории и строении кремнисто-терригенных и кремнисто-вулканогенных образований в регионе.

II.1. Стратиграфия и комплексы конодонтов Восточно-Европейской платформы ц ее восточного обрамления

Отложения ордовикского возраста распространены в западной части ВосточноЕвропейской платформы (страны Скандинавии, Прибалтики, северо-запад России), в центральной (Ярославская область), северной (Тимано-Печорский регион, о. Колгуев и Приполярный Урал) и юго-восточной (Прикаспийская впадина) (Рис. 1).

Обнажены ордовикские породы только в окрестностях Санкт-Петербурга, на Приполярном, Полярном и Южном Урале. В других районах ордовикские отложения погружены до глубин 2000 м и более. Толщи этого возраста представлены разнообразными фациями от мелководных песчаников до относительно глубоководных сланцевых последовательностей. Мощность ордовика колеблется от 80-150 м на северо-западе ВЕП, до 400-600 м в восточной части Московской синеклизы (Ярославской области). Территория западной и центральной части платформы

^анкг-Неге^бур^/ ' •' Архан гёя bei

.■/Л';л '

Казань

;Я нтыгМансийск;

0£енбург^

■Новосибирск

Целинот рда11 \

Шя-1////''''' •'•• /УЛ'"'/

¡пшкект/ /

ВосточноЕвропейская платформа

ь im ^ ни д

Мезо-кайнозойский чехол Западной Сибири

■у/УШ

Центрально-Азиатский

складчатый пояс +

Местонахождения конодонтов, изученные актором и цитируемые в работе

Рис. 1. Схема западной части Евразии с границами Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса и местонахождениями изученной фауны конодонтов. 1. о. Шпицберген; 2. р-н Трондхейма; 3. о. Эланд; 4. Калининградская обл.; 5. Ленинградская оол.; 6. Ярославская обл.; 7. Архангельская обл.; 8. о. Колгуев; 9. Полярный Урал; 10. Южный Урал; 11. Вос-точн о-Иш кеол ьм есс к и й район; 12. Бощекульский район; 13. Юго-Западное Предчи-гизье; 14. хр. Чингиз; 1 з. хр. Тарбагатай; 16. юго-восточная часть хр. Чингиз; 17. Текелийский район; 18. Северное Прибалхашье; 19. Северная Бетпакдала; 20. Юго-Западное Прибалхашье; 21. Чу-Илийские горы; 22. Хребет Кендыктас; 23. западная часть Киргизского хребта; 24. Горный Алтай

представляла собой единый палеобассейн, состоящий из Балтоскандийской и Московской частей, разделенных Ловатским валом (Никанорова, 1977). В данной работе рассматриваются только конодонты из восточной части Балтоскандийского палеобассейна, распо-ложенной на территории Ленинградской области. Отложения ордовика Московской синеклизы были изучены в нескольких скважинах - Гаври-лов-Ям-1, Рыбинская-1, Марьино-1. Северная часть платформы охарактеризована конодонтами из ксенолитов карбонатного состава, сохранившихся в кимберлито-вых трубках Юго-Восточного Беломорья. Также изучен керн из скважин о. Колгуев и отдельные местонахождения конодонтов из Приполярного, Полярного и Южного Урала.

II.1.1. Северо-западная часть Восточно-Европейской платформы

Ордовик Ленинградской области

Отложения ордовика в Ленинградской области обнажены к югу от Санкт-Петербурга, вдоль линии Балтийско-Ладожского глинта в виде полосы широтного направления, шириной от 3-5 до 50 км. Породы, мощность которых в приглинтовой полосе варьирует от 100 до 200 м, залегают практически горизонтально с небольшим уклоном в южном направлении. В западных, наиболее полных разрезах ордовик представлен всеми отделами, на востоке области обнажается только его нижний и средний отделы. Тремадокский и нижняя часть флоского яруса сложены толщей нелитифицированных терригенных осадков. Более молодые отложения представлены преимущественно карбонатами - до нижней части верхнего ордовика умеренно-тепловодными, а с верхов сандбийского яруса - тепловодными и тропическими (Дронов, 1998).

На территории Ленинградской области конодонты нижнего и среднего ордовика были изучены в разрезах ее центральной и восточной части по р. Сясь, Волхов, Лава, Тосна, Поповка, в карьере Путилово (Tolmacheva et al., 2001; 2003). Конодонты верхнего ордовика в карьерах запада области: Алексеевском, Печурки, Вруда, Волосово, Елизаветинский. В послойно изученных существенно конденсированных отложениях тремадокского, флоского и дапинского ярусов с аномально большим количеством конодонтов выделены зоны от Cordyloaus linstromi до Baltoniodus norrlandicusILenodus antivariabilis охарактеризованные комплексами, включающими от 25 видов конодонтов в нижней части латорпского горизонта до 12-15 в волховском (Tolmacheva, 2001). Отложения от кундаского до идавереского горизонта (Lertodus variabilis - Amorphognathus tvaerensis) содержат значительно меньшее количество конодонтов при видовом разнообразии около 10-12 видов. Конодонты в мощных доломитах, известняках и известковых алевролитах йыхве-раквереского интервала практически отсутствуют и были получены только из нескольких стратиграфических уровней в каждом горизонте. Комплексы из этих отложений по своему таксономическому составу принципиально отличаются от более открытоморских фаун Эстонии и западной Балтоскандии. Более древние, до позднесандбийские конодонты типичны для Балтоскандийского палеобассейна и, в его биофациальной зональности, рассматриваются как одни из наиболее мелководных биофаций.

В главе показано стратиграфическое распространение таксонов в изученных разрезах, охарактеризованы изученные комплексы конодонтов; границы региональных подразделений, обоснованные комплексами бентосной фауны (трилобитами, брахиоподами) и литологическими маркерами, получили свою характеристику по конодонтам (Корень, Толмачева, 2004) (Рис. 2).

Ордовик Калининградской области

Отложения ордовика в Калининградской области погребены на глубинах от 1000 м до 2500 м и сложены преимущественно карбонатно-терригенной толщей, мощность которой варьирует от 60 м до 150 м. Возраст местных литостратиграфи-ческих подразделений был обоснован редкими граптолитами, брахиоподами, ост-ракодами и хитинозями (Загородных, 2001). Только недавно здесь впервые были изучены конодонты среднего-позднего ордовика (от зоны Eoplacognathus pseudo-planus до зоны Amorphognathus ordovicicus) (Толмачева, 2011). Опробовано три скважины: скв. Бабушкино-1 Нестеровской площади, скв.1 Неманской площади и скв. 1 Северо-Гусевской площади, стратотипические для бабушкинской, луговской, ракитинской и третьяковской свит. Породы содержат конодонтов биофации Baltoniodus, комплекс которых типичен для Балтоскандии и хорошо изучен в разрезах Швеции и Эстонии (Lofgren, 1978; Dzik, 1994; Viira, 2008 и др.). По конодонтам был изменен возраст свит: бабушкинская свита, вместо волховского горизонта сопоставлена с поздней кундой и ранним азери, луговская свита, отнесенная ранее к кунде, соответствует верхней части азериского горизонта, ракитинская свита по конодонтам сопоставляется с верхами азери, третьяковская свита ограничена лас-намягийским и низами ухакуского горизонта, Чернышевская свита сопоставляется с верхами ухакуского и низами

ш!

1й 112-15-

1 О

ль

lнo^,иdoJ

« 1100

¡Р! 4$

1В

ИР

и ;=

.. 1 а %

э«к Пну | тгаопи ш>| |уи.чопиогниэ иилзчгкяис^и};' | (¡ни!!!/ ИИХООТГф | ИИМЭМОШ}ЮС11

3 и «по и пн \,|]я ншШз иипжии халя

и -1Э10 К¥.М.).М[1!1()1к10

Рис. 2. Стратиграфическая схема верхнего кембрия и ордовика западной и центральной части Восточно-Европейской платформы и реконструированная осадочная последовательность Юго-Восточного Беломорья

кукрузеского горизонтов, тогда как ранее она датировалась кукрузе и идавере. Граница среднего и верхнего ордовика, приходящаяся на верхнюю треть Чернышевской свиты, условно распознается во всех скважинах по появлению Amorphog-nathus.

II.1.2. Центральная часть Восточно-Европейской платформы

Ордовик Ярославской области

В центральной части Восточно-Европейской платформы (Московская синекли-за) ордовикские отложения мощностью от 60 до 400 м залегают на глубинах от 1500 до 2400 м (Станкевич, 1961; Опорные..., 1963 и др.). Расчленение ордовика основывалось на геофизических методах, определение возраста - на акритархах, бентосной фауне (брахиоподы, остракоды, мшанки и трилобиты) и редких грапто-литах (Алихова, 1969; Умнова, 1975; Аристова, Иванова, 1977; Дмитровская, 1989; Прокофьев, Кузнецов, 1982; Сенников, Обут, 2002). Систематическое изучение конодонтов почти не проводилось (Ивашковский и др., 1970; Протасевич, 1989; Барсков и др., 1990). Только недавно из керна скв. Гаврилов-Ям-1, Марьинская-1, Рыбинская-1 и Лежская-1 были выделены и изучены конодонты (Толмачева и др., 2013). В работе представлены новые данные о таксономическом составе конодон-товых комплексов и их разнообразии в ордовикских отложениях Московской си-неклизы. Важным результатом стало уточнение возраста свит по конодонтам (Рис. 2). Нефедовская свита, относившаяся ранее к волховскому горизонту (дапин-ский ярус), по конодонтам соответствует кундаскому горизонту (низы дарривиль-ского яруса). В средней части вышележащей вексинской свиты, считавшейся ранее кундаской, найдены конодонты, маркирующие нижнюю границу азериского горизонта. В отложениях митинской свиты, возраст которой наиболее дискуссионен, обнаружены конодонты, позволяющие отнести ее к йыхвискому и кейласкому горизонтам сандбийского яруса (верхний ордовик). Долгое время являлся спорным вопрос о возрасте варлыгинской и пошехонской свит (Постановления..., 1992). Нижняя часть варлыгинской свиты, которая согласно стратиграфической схеме субрегиона относится к нижнему силуру, теперь по конодонтам сопоставляется с оандуским и раквереским горизонтами (нижняя часть катийского яруса, верхний ордовик). В верхней части варлыгинской свиты были найдены телодонты рода Sandivia позднего катия.

II.1.3. Северная часть Восточно-Европейской платформы

Ордовик Юго-Восточного Беломорья

Из ксенолитов карбонатного состава кимберлитовых трубок на территории Юго-Восточного Беломорья впервые были выделены конодонты. Редкость и плохая сохранность макрофоссилий и акритарх в ксенолитах не позволяли ранее установить объем ордовика, отсутствующего здесь в осадочном чехле платформы. По конодонтам, изученным более чем в 90 ксенолитах, установлено, что в ордовике на этой территории были развиты отложения от тремадокского до катийского яруса включительно (Рис. 2). Фауна флоского и низов дапинского века представлена видами Scolopodus striatus Pander, Drepanoistodus forceps Lindström, Baltoniodus sp. и Drepanoistodus cf. D. basiovalis (Sergeeva). Позднедапинский комплекс конодонтов включает Acodus sp. A., Pectinognathus cf. P. nibelicus Melnikov и Scandodus cf. S. furnishi Lindström. Раннедарривильские комплексы характеризуются видами Trian-gulodus rudis sp. nov. и Erraticodon balticus Dzik, позднедарривильские-раннесандбийские - Phragmodus cf. P. ßexuosus Moskalenko, Pectinognathus khorey-vericus Melnikov, Ansella cf. A. nevadensis Fahraeus et Hunter и другими. Присутствие Aphelognathus в четырех ксенолитах свидетельствует об их позднесандбийском-катийском возрасте. Раннекатийский возраст комплекса с P. khoreyvericus, P. cf. Р. aculeata и Aphelognathus sp. определяется присутствием элементов рода Icriodella, чье первое появление характерно для раннего катия.

Ордовик на о. Колгуев представлен глубоко погребенной мощной (до 4280 м) толщей сероцветных, а в верхней части красноцветных алевролитов, аргиллитов и

песчаников. Отложения вскрыты двумя глубокими скважинами, в одной из которых - скв. Бугринская-1 в инт. 4082,55 до 4087,8 м наблюдается повышенная карбо-натность. Из этой карбонатно-терригенной пачки выделен комплекс конодоптов с Rossodus sp. 1, Scolopodus cf. S. siibrex (Ji et Barnes), Variabiloconus variabilis (Lindström), V. bassleri (Furnish) и Ulrichodina sp., и определен возраст этого стратиграфического интервала, ранее считавшийся ранним тремадоком. По конодонтам эти отложения сопоставляются с зоной Rossodus manitouensis верхней части трема-докского яруса Мидконтинентальной провинции.

II.1.4. Восточное обрамление Восточно-Европейской платформы

Ордовик Приполярного Урала

Конодонты из нижнего ордовика Полярного Урала были изучены из разреза ки-батинской свиты па р. Пага (Хайминско-Пагинский район западной части Лемвин-ской зоны) и харапэшорской свиты па р. Нгосавэйяхо (Байдарацкий аллохтон, Лем-винская зона). Согласно ранее полученным данным глауконитовые известняки ки-батинской свиты в среднем течении р. Пага содержат конодонтов верхней части тремадокского и дапипского ярусов (Kolesnik, 2005). Переизучение конодонтов из этой коллекции показало, что около 60% элементов в наиболее богатом позднетре-мадокском комплексе относятся к Acodus cf. A. longibasis McTavish. Реже встречаются Prioniodus sp., Scolopodus sp., Paroistodus cf. P. proteus (Lindström), Dre-panodus arcuatus Pander. Одновозрастная позднетремадокская- раннефлоская коно-донтовая фауна из известняков харапэшорской представлена видами Tropodus cf. T. complus Branson et Mehl, Acodus sp., Decoricomts peselephantis s.l. (Lindström), Prioniodiis sp., Paracordylodus gracilis Lindström, Drepanodus arcuatus, Drepanoistodus sp., Paroistodus proteus, Paroistodus cf. !'. parallelus (Pander), Protoprioniodus sp., Acodus cf. A. longibasis, Oelandodus cf. О. elongates (Lindstrom). Возраст комплекса -самые низы флоского яруса, зона Paroistodus proteus. Доминирующим таксоном, как и в кибатинской свите является Acodus cf. A. longibasis.

Конодонты низов среднего ордовика были выделены из карбонатов нижней части хантейской свиты из местонахождения на берегу р. Лек-Елец к югу от антиклинали Енганэ-Пэ (Варганов и др., 1973; Наседкина, 1985). Хантейская свита средне-позднеордовикского возраста здесь сложена карбонатными и терригенно-карбонатными породами, из которых получен комплекс с доминированием Acodus eletsiciis Tolmacheva (60%). Примерно по 10% составляют Erraticodon balbanicus (Melnikov), Protopanderodus cf. varicostatus (Sweet et Bergström) и Drepanoistodus cf. D. basiovalis. Виды Parapanderodus striatus (Graves et Ellison), Pseudooneotodus mi-tratus (Moskalenko), Histiodella holodentata (Ethington et Clark), Semiacontiodus sp., Acodus? sp. и Lenodus sp., представлены единичными экземплярами. Раннеллан-вирнский возраст определяется по сонахождению Histiodella holodentata и Lenodus sp. Часть форм (Acodus eletsicus, Erraticodon balbanicus, Protopanderodus cf. P. varicostatus) эндемичны для Приполярного и Полярного Урала.

Ордовик Южного Урала

Самый древний комплекс конодонтов, изученный на Южном Урале, получен из трех местонахождений куагачской свиты, представленной базальтами и редкими телами известняков, и распространенной в западной части Сакмарской зоны в Казахстанской (Актюбинской) части Южного Урала. На восточном крыле она перекрывается торангульской толщей туфогенно-осадочных песчаников, в основании которых наблюдается пачка конгломератов с валунами известняков и вулканитов. Из трех местонахождений куагачской свиты выделены: 1 - немногочисленный комплекс конодонтов нижнего ордовика зоны Prioniodus elegans, в котором помимо номинального таксона присутствует Drepanodus arcuatus, Spinodus spinatus (Had-ding), Cornuodus longibasis (Lindström), и Paroistodus proteus', 2 - комплекс конодонтов среднего ордовика? с доминированием Cornuodus longibasis (до 95%) и Decoricomts cf. peselephantis s.l., Drepanodus sp., Lenodus? sp.; 3 - таксономически бедный комплекс зоны Oepikodus evae, где вместе с видом-индексом зоны встречены Drepanodus arcuatus, Lundodits gladiatus Serpagli, Decoriconus peselephantis, Paroistodus cf. proteus), Scolopodus cf. striatus, Cornuodus longibasis, Drepanoistodus

sp. Возраст свиты по новым данным рассматривается как поздний тремадок - фло-ский век. Ранее установленные дапинские датировки свиты нуждаются в подтверждении.

Выходы известняка караколь-михайловской толщи у р. Караколь в Сакмарской зоне Южного Урала известны с 30-х годов (Андреева, 1972; Анцыгин, 1977; Наседкина, 1975). Их позднеаренигский-раннелланвирский возраст был обоснован бен-тосной фауной (Варганов и др., 1973), однако по новым сборам конодонтов установлено, что караколь-михайловские известняки формировались с дапинского до начала сандбийского веков. Раннедарривильский комплекс содержат Cornuodus longibasis (до 75%), Baltoniodus norrfandicus (Löfgren), Paroistodus originalis (Sergeeva), Costicodus ethingtoni (Fahraeus), Perioden macrodentata (Graves et Ellison), Amelia sp. и др. (14 видов). В позднедарривилском комплексе доминируют элементы рода Protopanderodus (до 80% комплекса) и встречаются Decoriconus peselephan-tus, Periodon acideatus Hadding и др. В одном из самых богатых конодонтами образцов присутствуют редкие элементы Pygodus anserinus (Lamont et Lindström), которые наряду с Protopanderodus robustus (Hadding) характерен для отложений верхов дарривильского и низов сандбийского яруса.

Конодонты позднего ордовика были выделены из доломитов набиуллинской свиты на р. Белой, санбдийско-лландоверийский возраст которой был определен по конодонтам и граптолитам, в том числе, ранее описанным в данном разрезе (Яку-пов, Мавринская, Абрамова, 2002). Из нижней части разреза получен многочисленный, но таксономически бедный комплекс (10 видов) с преобладанием элементов Scabbardella altipes (Henningsmoen) (-58%), Protopanderodus liripipiis Kennedy, Barnes et Uyeno (-25%) и Amorphognathus ordovicicus Branson et Mehl (-10%). Кроме них встречены Gamachignatniis ensifer McCracken, Panderodus gracilis (Branson et Mehl), Hamarodus europaeus (Serpagli), Pseudooneotodus mitratus, Walliserodus am-plissimus (Serpagli), Paroistodus sp. и Belodina sp.. На основании присутствия относительно многочисленных Dichodella exilis и Amorphognathus ordovicicus возраст комплекса определяется, как средняя часть зоны Amorphognathus ordovicicus верхнего катия.

Из валунов известняков торнагульской свиты выделено 14 видов, включающих Periodon grandis (Ethington), Nordiodus italiens Serpagli, Strachanognathus parvus Rhodes, Spinodus spinatus, Walliserodus amplissimus, Panderodus gracilis, Hamarodus europaeus, Scabbardella altipes, Protopanderodus liripipus, Pseudooneotodus mitratus, Belodina sp., Amorphognathus sp., Decoriconus sp., Paroistodus sp. Возраст комплекса - поздний катий по присутствию Nordiodus italiens, в Европе встречающегося на ранее середины ашгиллского яруса.

II.2. Комплексы конодонтов западной части Центрально-Азиатского

складчатого пояса

Ордовикские отложения западной части Центрально-Азиатского пояса участвуют в строении тектонически сближенных комплексов островных дуг и микроконтинентов, разделенных офиолитовыми зонами, имеющими сложное покровно-складчатое строение. Осадочные толщи этого возраста представлены широким спектром фаций от мелководных косослоистых песчаников и водорослевых известняков до аргиллитов и глубоководных радиоляриевых кремней. Последние содержат остатки преимущественно пелагической фауны, главным образом конодонтов, элементы которых исключительно многочисленны на многих стратиграфических уровнях. В тепловодных, преимущественно водорослевых, известняках Казахстана, Алтая и Северной Киргизии конодонты, напротив, чаще отсутствуют, и редко обнаруживаются в больших количествах.

II.2.1. Кремнисто-терригенные и кремнисто-вулканогенные комплексы Центрального и Северного Казахстана

Кремнистые, кремнисто-вулканогенные и терригенно-кремнистые комплексы встречаются во многих структурно-формационных зонах Казахстана, где они включены в состав сложно дислоцированных комплексов, формировавшихся в бас-

сейнах с океанической корой, на склонах и у подножий островодужных сооружений, в рифтогенных структурах.

При общем обилии конодонтов в кремнистых породах, детальные таксономические работы и биостратиграфические построения долгое время были невозможны, так как в современной структуре очень редко сохраняются протяженные кремнистые разрезы. С конца 80-х годов и до настоящего времени найдено только около десяти разрезов, в которых возможно проследить стратиграфическое распространение таксонов. Такие разрезы были изучены в Юго-Западном Прибалхашье, Еремен-тауском и Бощекульском и Восточно-Ишкеольмесском районах и в Юго-Западном Предчингизье.

Бурунтауская и Сарытумская зоны Юго-западного Прибачхашья

В юго-восточной части Бурунтауской и Сарытумской зон кремнистые породы входят в состав бурубайтальской и майкульской свит (Токмачева и др., 1974; Цай и др., 2001; Никитин и др., 1990; Никитин, 2002). Отложения бурубайтальской свиты и характерные для нее комплексы конодонтов были изучены в пяти разрезах (Рис. 3) (Tolmacheva et al., 2001; 2004). Наиболее полный разрез свиты мощностью 110 м был вскрыт в карьере баритового месторождения Чиганак, где прослежена непрерывная последовательность от зоны Cordylodus angulatus тремадокского яруса до зоны Pygodus serra позднего дарривилия. В интервале флоского, дапинского и дар-ривильского ярусов выделены комплексы конодонтов, насчитывающие от 10 до 17 видов.

В двух разрезах «Памятника природы» (р. 9706 и 89101) прослеживается последовательность конодонтовых зон от зоны Eoconodontus notchpeakenisis верхнего кембрия до зоны Paroistodiis horridus среднего ордовика (из разреза выпадает верхняя часть флоского и дапинской ярус). В этих разрезах конодонты встречаются почти в каждом слое; часто элементы образуют природные группировки, интерпретируемые как фекальные пеллеты.

В разрезе «Раковой горки», где помимо конодонтов были обнаружены грапто-литы и мелкие пелагические членистоногие рода Caryocaris, прослежено распространение конодонтов от верхнего кембрия до нижней части дапинского яруса. Разрез характеризуется специфическими фациями, которые связаны с присутствием маломощных баритов на уровне зоны Prioniodus oepiki.

В разрезе гор Котнак, расположенном в северо-западной части Сарытумской зоны, наиболее полно представлена только нижняя часть свиты, охватывающая интервал от верхнего кембрия до зоны Cordylodus angulatus. Во фрагментарно сохранившейся верхней части свиты выделяется последовательность конодонтовых зон от Acodus longibasis до Oepikodus evae.

Разрезы бурубайтальской свиты в районе месторождения Чиганак и «Памятника природы» отличаются от других разрезов свиты литологическими особенностями и спецификой сохранности конодонтов. Это объясняется непосредственной близостью стратиформных тел баритов, которые были сформированы в результате деятельности конседиментационных гидротермальных низкотемпературных источников на дне бассейна. Такая интерпретация подтверждается наличием полиметаллической минерализации в основании баритовых линз, их относительно локальным распространением в пограничных отложениях кембрия и ордовика, а также большой фациальной изменчивостью вмещающих пород.

Наиболее мощные (до 30 м) линзы барита, одна из которых разрабатывается на месторождении Чиганак, датируются самым началом ордовика (до зоны Cordylodus angulatus) по возрасту перекрывающих отложений. Маломощные линзы барита, возраст которых варьирует от позднего кембрия до зоны Prioniodus oepiki, во всех изученных местонахождениях залегают на полосчатых черно-белых кремнях с не характерным для кремнистых отложений комплексом фауны, включающим грапто-литов, мелких пелагических артропод и реже остракод. В разрезах, не содержащих линзы баритов, этим стратиграфическим интервалам соответствуют серые или желтые слоистые кремни, с многочисленными фекальными паллетами, состоящими из конодонтовых элементов и артропод.

г £

О у -о

5 К О) о

Е » В

о к а

е 3 а о Е я

Яс-тз

Р?

2 X Р х

й » О)

тз ><

СП 8> Я: Н

сг о я О Я;

со

г 5

ь О с >. С- с*

■а:

'5 I 5 о. 1

О >5 Л

р а

2 X §

«1

'к и

;я ^ 1 §

2 <х н

>8 Ж « к

«о 1

& я

Разрез "Памятник природы' (р.8796,89101)

Разрез баритовой) карьера

Барит

Те£ригенньш комплекс маикульской свиты

Красные кремни с неровными поверхностями напластования.

Зеленые алевролиты и сланцы

Красные алевролиты Кремнеоблом очные брекчии

Красные

прозрачные кремни Серые и желтые прозрачные кремни

Красные непрозрачные кремни

Полосчатые кремни Серые и черные кремни Крем необломочные песчаники

Серые плитчатые кремни

Жалаир-Натшнская, Ирадырская и Бощекулъская зоны

Относительно протяженный кремнистый разрез кушекинской свиты (северо-запад Жалаир-Найманской зоны) сложен кварцевыми песчаниками, углисто-кремнистыми алевролитами, аргиллитами и фтанитами с ранне- и среднеордовик-скими граптолитами (Келлер, Лисогор, 1954; Никитин, 1972; Цай, 1979; 1995; Никитин, Аполлонов и др., 1980). Первые конодонты здесь были найдены в 1988 г (Цай, 1995, опред. A.M. Жилкайдарова). Это один из немногих разрезов в Казахстане, где конодонты встречаются с граптолитами, что дает возможность контролировать возраст конодонтовых комплексов по другой ортостратиграфической группе (Дубинина и др., 1996). В этом мощном (230 м) разрезе прослежено распространение конодонтов зоны Oepikodus evae - Periodon flabellum/ P. macroaentatas и охарактеризована нижняя граница среднего ордовика.

В Ирадырской зоне Северного Казахстана кремнистые и кремнисто-базальтовые толщи расчленены на три свиты: ишкеольмесскую, сазинскую и ира-дырскую. В начале 80-х годов во всех трех свитах были собраны конодонты Рага-cordylodits gracilis, а в ирадырской свите также и Oepikodus evae, на основании которых эти толщи были отнесены к различным частям раннего аренига (Борисенок, 1985). Изучение разрезов ишкеольмесской и ирадырской свиты в северной части Ирадырской зоны к юго-востоку от г. Степногорска, в окрестностях гор Борлыколь, Коныршокы и пос. Коксал показало, что обе свиты имеют широкий возрастной диапазон от верхнего кембрия до зоны Prioniodits oepiki середины флоского яруса нижнего ордовика (Толмачева, Дегтярев, 2012).

В Бощекульской зоне кремнистые породы входят в состав ержанской свиты, перекрывающейся флишоидной еркебидаикской свитой, в которой собраны грапто-литы нижней части верхнего ордовика (Никитин, 1972). К началу 90-х годов во многих разрезах ержанской свиты, в том числе в районе горы Семизбугу, были собраны конодонты верхней части дарривильского яруса среднего ордовика (Рязан-цев, 2005). В результате переизучния разрезов свиты ее возраст был расширен до верхов сандбийского яруса. В верхней части разреза (восточный склон г. Семизбугу) в серых кремнях и кремнистых алевролитах собран позднесандбийский комплекс конодонтов с Periodon grandis, Hamarodits europaeus, Scabardella altipes и редкими элементами Pygodus. На севере Бощекульской зоны (к юго-юго-востоку от горы Аксак-Коянды) в верхах разреза ержанской свиты в серых и белых кремнях и кремнистых туффитах также обнаружен комплекс конодонтов с количественным преобладанием элементов Periodon grandis.

II.2.2. Карбонатные породы из терригенных, вулканогенных и кремнисто-терригенных комплексов Казахстана, Киргизии и Горного Алтая

Конодонты из карбонатных относительно мелководных отложений западной части Центрально-Азиатского пояса до настоящего времени были одним из «белых пятен» конодонтовых фаун ордовика. Таксономические описания и фотографии конодонтов позднего кембрия - флоского яруса раннего ордовика приведены только для разреза Батырбай Малого Каратау (Дубинина, 2000). В других публикациях присутствуют либо отдельные изображения (Барсков и др., 1989; Изох, 2007) либо списки обнаруженных форм (Стратиграфические схемы Казахстана...., 1991; Никитин и др., 1993). В результате целенаправленного поиска и опробования большого количества разных типов известняков, богатые комплексы конодонтов были выявлены в 25 местонахождениях на территории распространения палеозоид (Рис. 1).

Чингиз-Тарабагатайская зона Восточного Казахстана

Самый древний комплекс раннеордовикских конодонтов выделен из карбонатных прослоев и линз кремнисто-терригенно-туфогенной толщи верхнего кембрия -нижнего ордовика на р. Кольденен (центральная часть Чингиз-Тарбагатайской зоны). Эта толща мощностью 100 м со стратиграфическим несогласием залегает на известняках верхней части чингизтауской свиты майского яруса среднего кембрия (Геология СССР..., 1972; Дегтярев и др., 1999). В кремнях и известняках нижней части толщи были собраны конодонты позднего кембрия (Tolmacheva et al., 2006). В кремнях верхней части разреза наряду с мелкими параконодонтами найдены Сог-

dylodus proavus Müller и Variabiloconus sp. Из карбонатных конкреций извлечены элементы параконодонтов, Hirsutodontiis sp. и Loxodits bransoni зоны Cordylodus angidatus раннего тремадока.

Известняки нижней части маматской свиты - это единственное местонахождение в Чингиз-Тарбагатайской зоне, которое содержит трилобитов и брахиопод тре-мадокского возраста (Fortey, Cocks, 2003). Конодонты были обнаружены на двух биостратиграфических уровнях: в зоне Paltodus верхнего тремадока и зоне Acodus sp. 2 верхнего тремадока - нижней части флоского яруса. В комплексе доминирует эндемичная форма Acodus sp. 2, присутствуют Paltoaus cf. P. pristimis (Viira) и Parois todus cf. P. proteus. В верхней зоне найден Lenaeodus cf. L. bifidus Abaimova, 1971 - вид, который встречается на территории Сибирской платформы, Северо-Востоке России и на Аляске.

В центральной части г. Чингиз дапинский и низы дарривильского ярусов представлены кремнисто-терригенной найманской свитой, сложенной тефроидами, туАфитами, песчаниками, фтанитами, известняками и конгломератами мощностью 900—1200 м. Ее возраст обоснован находками граптолитов, а также редкими трилобитами и брахиоподами (Никитин, 1972; Орлова, 1993). Конодонты были обнаружены только в верхней части разреза карбонатной пачки, сложенной циклично переслаивающимися известняками и фтанитами. Выделенный комплекс конодонтов является одним из наиболее таксономически разнообразных в Казахстане и включает более 30 видов, среди которых доминируют виды Periodon macrodentatus (Graves et Ellison) и Paroistodiis horridus (Barnes et Poplawski) (75%). В значительно меньшем количестве присутствуют Histiodella? levis sp. nov., Histiodella kristinae Stouge, Spinodus spinatus, Parapanderodus striatus (Graves et Ellison), Juanognathus variabilis Serpagli, Appalaphognathus sp., Anodontus longus (Stouge et Bagnoli), Semiacontiodusl miifusnanensis (An et Ding), Panderodusl nogami (Lee), Ansella jemtlandica (Lofgren) и другие.

В известняках бестамакской свиты в верховьях р. Чаган еще с 50-х годов известно одно из наиболее богатых фауной ордовика (трилобиты, брахиоподы, радиолярии, граптолиты) местонахождений в Чингиз-Тарбагатайской зоне (Никитин, 1960; 1962; 1972). Базальные слои бестамакской свиты образованы аркозовыми песчаниками, перекрытыми мощной до 200-250 м толщей известняков. Карбонатная толща сложена почти немыми светло-серыми и белыми массивными водорослевыми известняками. Все фаунистические остатки, в том числе и конодонты, сконцентрированы в верхней части карбонатной толщи вблизи контакта с терри-генными отложениями. Выделен таксономически относительно бедный комплекс (11 видов) включающий Perioden grandis (70%), Strachanognathus parvus, Pandero-dus sp., Belodina compressa (Branson et Mehl), Paroistodiis? nowlani Zhen, Webby, Barnes, 1998, Yaoxianognathus? tunguskaensis (Moskalenko) и др. На основе конодонтов был пересмотрен возраст известняков, которые ранее по присутствию грапто-лита Nemagraptus gracilis считался лландейльско-раннекарадокским. Однако конодонты указывают на верхнюю часть сандбийского яруса (средний карадок).

Хребет Кепдыктас Южного Казахстана

Карбонатные породы в бассейне рек Агалатас Майбулак и Ргайты (хр. Кендык-тас) выделены в агалатасскую свиту позднетремадокского возраста. Известняки агалатасской свиты подстилаются серо-зеленоцветными аргиллитами и алевролитами кендыктасской свиты нижнего тремадока и перекрываются пестрыми и красноватыми алевролитами, песчаниками и известняками раннефлоской курдайской свиты. Эти толщи были многократно описаны Б.М. Келлером, Т.Б. Рукавишниковой (1961), К.А. Лисогор (1961) и Л.Е. Поповым (2001) и др. Из нижней части агалатасской свиты был выделен комплекс конодонтов слоев с Ros-sodus sp. и Paltodus sp., из верхней - зоны Paroistodus proteus верхнего тремадока -низов флоского яруса.

Урумбайская зона Северного Казахстана

В Урумбайской зоне Северного Казахстана южнее ур. Жаганар конодонты получены из известняков, которые ранее включались в состав зорьевской свиты (Бо-рисенок, 1985). В результате изучения этой территории установлено, что карбонат-

ные породы представляют собой разного (от 10 м до 0,5 м) размера линзовидные тела, залегающие среди эффузивов среднего и основного состава, туфов и туфогра-велитов. Известняки представлены серыми и коричневато-серыми песчанистыми и водорослевыми, реже плитчатыми, разностями и содержат дарривильский мелководный комплекс, включающий Perioden aciileatus, Parapanderodus striatus, Protopanderodus? nogami, Histiodella? levis, Juanognathus variabilis, Naimanodus degtyarevi Tolmacheva, Anodontus longus.

Коксу-Текелийский район Джунгарского Алатау

Верхняя часть тасбулакской свиты Коксу-Текелийского рудного района Джун-гарского Алатау сложена переслаиванием серых известняков и темно-серых до черных фтанитов, углисто-кремнистых и углисто-глинистых сланцев. Ранее присутствие конодонтов ранне-среднедарривильского возраста, как и других групп фауны, отмечалось И.Ф. Никитиным (1993). Из пачки переслаивания известняков со фтанитами был получен таксономически разнообразный раннедарривильский комплекс конодонтов, включающий Spinodus spinatus, Paroistodus horridus, Pan-derodusl nogami, Perioden cf. P. acideatus, Histiodella? levis и др.

Чу-Илийские горы Южного Казахстана

Известный и хорошо изученный разрез узунбулакской свиты среднего и верхнего ордовика с богатыми и разнообразными комплексами фауны расположен в юго-восточной части Чу-Илийских гор в Южном Казахстане (Келлер и др., 1956; 1958; Никитин, 1972; Nikitin et al., 2006; Никитина и др., 2008, и др.). В разрезе свиты преобладают терригенные и карбонатные породы мелководноморских фаций. Преимущественно водорослево-строматопоровые известняки почти не содержат конодонтов, однако представительный раннедарривильский комплекс удалось выделить из пласта известковых песчаников в верхней части свиты в долине р. Узунбулак. Среди конодонтов доминируют элементы Periodon macrodentata составляющие около 40% от всего количество конодонтов. Кроме этого вида встречены Aurilobodus leptosomatus An, Semiacontiodusl mufushanensis, Loxodus cf. L. aissec-tiis An, Histiodella? levis, Paroistodus horridus, Erraticodon sp., Panderodusl nogami, Parapanderodus striatus, Ansella jemtlandica и другие.

Джалаир-Найманской зона (Юго-Западный Казахстан)

Один из наиболее известных разрезов карбонатных пород ордовика в северозападной части Жалаир-Найманской зоны относится к терригенно-карбонатной караканской свите, которая согласно залегает на кремнисто-терригенных отложениях кушекинской свиты (Никитина и др., 2008). Из крупной линзы известняков, известной как «Караканский увал», были получен богатый комплекс конодонтов, включающий виды Erraticodon sp., Panderodusl nogami, Ansella sp., Periodon macrodentata, Paroistodus horridus, Histiodella? levis, Juanognathus variabilis, Protopanderodus sp., Costiconus sp., Dzikodus sp. подтверждающий раннедарривильский возраст известняков, ранее установленный по трилобитам и брахиоподам.

Акжальская свита выделяется, в том числе, на территории южнее г. Байгоры как самое древнее подразделение ордовика залегающее на докембрийских и кембрийских толщах (Никитин, 1972). Из редких прослоев известняка преимущественно терригенно-вулканогенной свиты выделены конодонты зоны Oepikodus evae верхней части флоского яруса: Oelandodus elongates (Lindstrom), Tropodus sweeti (Serpagli), Lundodus gladiatus (Lindström), Periodon flabellum Lindström, Cornuodus longibasis, Bergstroemognathus extensas (Graves et Ellison) и др.

Западная часть Киргизского хребта (Северный Тянь-Шань)

Конодонты нижнего и среднего ордовика обнаружены в известняках кенташ-ской свиты на южном склоне в западной части Киргизского хребта в бассейне ручьев Кенташ и Чонг Кок-Кыя. Свита сложена преимущественно вулканогенными и вулканогенно-осадочными породами с линзами и прослоями известняков. Различные части этой свиты ранее относились к толщам нижнего, среднего и верхнего ордовика, а также нижнего девона (Апаяров и др., 2008; Стратифицированные и интрузивные..., 1982). Полученные новые данные по конодонтам позволили уточ-

нить ее возраст (Дегтярев и др., 2012). Из известняков нижней подсвиты выделены конодонты верхов тремадокского и самых низов флоского яруса нижнего ордовика, среди которых возраст определяют Paroistodus proteus, Tropodits australis (Serpagli), Drepanoistodus latus Pyle et Barnes, Tropodusl sweeti. В средней подсвите кенташ-скои свиты присутствует более молодой комплекс нижней части флоского яруса, включающий Bergstroemognathus extensus, Tropodus australis, Oelandodus elongatus, Paroistodus proteus, Cornuodus longibasis, Juanognatlnis variabilis, Prioniodus cf. P. elegans Pancfer, Kallidontus cf. K. serratus Pyle et Barnes, Protopanderodus gradatus и др. Верхняя часть кенташской свиты была охарактеризована конодонтами нижней части дарривильского яруса Panderodusl nogami, Ansella robusta (Ethington et Clark), Histiodella holodentata, Naimanodus degyarevi и др.

Горный Ачтай

Конодонты пограничного интервала кембрия и ордовика, обнаруженные в кам-лакской свите Бийско-Катунской зоны, позволили уточнить возраст свиты, а также добринского и таянзинского горизонтов, ранее считавшимся ордовикскими на основании трилобитов и брахиопод (Петрунина и др., 1984). Свита сложена переслаиванием алевролитов, песчаников, конгломератов с пачками светло-серых и красных известняков. В нижней части свиты установлена зона Proconodontus позднего кембрия. Из известняков средней части среднекамлакской подсвиты выделены характерные конодонты самых верхов верхнего кембрия Cordylodus caseyi Druce et Jones, Hispidodontus cf. H. triangularis (Abaimova), Cordylodus proavus, Hirsutudontus simplex (Druce et Jones), а из верхней части среднекамлакской подсвиты - конодонты зоны Iapetognathus fluctivagiis самых низов ордовика: Iapetonudus sp., Iapetognathus sp. и Cordylodus lindstromi Druce et Jones. В верхнекамлакской подсвите найдены Cordylodus angulatus Pander. Изучение разреза свиты показало, что граница кембрия и ордовика, которая ранее на Горном Алтае принималась в основании добринского горизонта, приходится на середину вышележащего таянзинского горизонта.

Конодонты нижней части дарривильского яруса были выделены из известняков Воскресенской свиты в ее типовом разреза на водоразделе ручьев Бараний и Вос-кресенка в Чарышско-Инской зоны. Разнообразный и многочисленный комплекс конодонтов, включает следующие виды: Semiaeontiodusl mufushanensis, Acodus elet-sicus, Protoprioniodus sp., Cooperignathus sp., Tangshanodus tanshanensis, Perioden cf. P. flabellum, Parapanderodus striatus, Juanognathus jaanussoni Serpagli, Triangulodus larapintinensis Crespin, Anodontus longus, Naimanodus degtiarevi, Panderodusl nogami, а также ряд таксонов определенных в открытой номенклатуре.

113. Экологическое и таксономическое разнообразие конодонтов в отложениях ордовика Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса

Для оценки разнообразия конодонтовых сообществ используются два традиционных параметра - видовое и экологическое разнообразие или выравненность сообщества, определяемые по распределению численности отдельных таксонов. Видовое разнообразие оценивается через таксономическое разнообразие, то есть количество видов задокументированных в пробе Такое понятие разнообразия отвечает, в некотором приближении (в сторону бета-разнообразия), понятию альфа-разнообразия современных сообществ (Whittaker, 1960, 1972).

В изученных конодонтовых комплексах 70-80% численности составляют элементы только 3-4 видов, между которыми соотношение меняется по разрезу. Такое экологическое равновесие характерно для практически всех фаунистических сообществ. Предполагается, что высокая степень доминантности или слабая степень выравненное™ характерны для фаун, испытывающих стресс в ходе каких-либо абиотических или биотических событий (Scrosati, Heaven, 2007). Для оценки вы-ровненности конодонтовых сообществ дапинского- нижней части дарривильского яруса использовался индекс Шеннона-Уивера (Pielou, 1974; Peet, 1974; Sagar, Singh, 1999), в значение которого большой вклад вносят редкие виды, встречающиеся в единичных экземплярах.

Разнообразие конодонтов находится в обратной зависимости от скорости осад-конакопления из-за объединения в одном слое предковых и потомковых форм, а также за счет суммирования бета- и альфа-разнообразия сообществ при их неоднократном пространственном смещении в результате постоянных изменений обстано-вок окружающей среды в интервале рассматриваемого времени (ТотазоуусИ, Клё\уе1£ 2009). В результате достоверность оценки разнообразия конодонтов при сравнении разных комплексов определяется размером полученной выборки конодонтов, то есть размером пробы и количеством содержания в ней конодонтов. Экспериментальные данные, оценивающие связь количества видов и обнаруженных конодонтовых элементов (То1тасЬеуа й а1., 2001), показали, что сравниваемые параметры биоразнообразия достигаются только при коллекции конодонтов не менее чем в 400-500 экземпляров.

В наиболее хорошо изученных разрезах северо-западной части ВосточноЕвропейской платформы таксономическое разнообразие (альфа-разнообразие) конодонтовых сообществ в среднем не превышает 20-25 видов в нижнем ордовике и 12-15 видов в верхнем. В крайне мелководных отложениях (тосненская, изварская и врудская свиты) содержатся таксономически бедные комплексы конодонтов, насчитывающие единичные виды. В начале флоского века раннего ордовика в пределах изученных фаций восточной и западной Балтоскандии наблюдается примерно равное разнообразие конодонтов. В дарривильское и сандбийское время максимальное разнообразие конодонтов приходится на относительно средние глубины удаленной части шельфа (средняя Швеция).

На севере Восточно-Европейской платформы и на Урале выборка конодонтов в большинстве проб недостаточна для выявления полного или приближенного к полному таксономическому составу конодонтовых фаун. Комплекс конодонтов из караколь-михайловских известняков, насчитывающий 15 видов в нижней части дар-ривильского яруса, отражает альфа-разнообразие, характерное для относительно глубоководных фаун.

Таксономическое разнообразие конодонтов в ордовике палеозоид Казахстана колеблется от 3 4 видов в мелководных карбонатах до 30-35 видов в глубоководных известняках внешней кромки шельфа (узунбулакская свита) и островодужных комплексов (найманская свита). Альфа-разнообразие конодонтов из кремнистых отложений нижнего ордовика сопоставимо с разнообразием более мелководных комплексов и с конденсированными одновозрастными отложениями ВосточноЕвропейской платформы и составляет примерно 18-25 видов. Однако уже в среднем ордовике количество видов конодонтов из мелководных пород Казахстана значительно превышает альфа-разнообразие глубоководных сообществ. В целом, увеличение разнообразия прослеживается в направлении от мелководных отложений к глубоководным фациям внешнего шельфа и островных дуг и от высоких к экваториальным широтам.

Анализ динамики экологического разнообразия конодонтовых комплексов (индекс Шеннона-Уивера) в разрезе волховской свиты показал отсутствие зависимости равновесности сообществ от небольших фациальных изменений, на которых построена кривая уровня моря для этой части региона (Дронов и др., 1998). Появление в разрезе резко доминантных сообществ (подошве «бутка», «зеленый» слой «дикарей» и др.) не сопровождается какими-либо заметными изменениями литологии отложений.

Глава III. Биостратиграфическое расчленение по конодонтам ордовика Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского

складчатого пояса

В настоящее время построение зональных шкал по конодонтам возможно только для северо-западной и центральной части Балтоскандийского палеобассейна, где конодонты наиболее хорошо и полно изучены. Для этой территории предлагаются две местные конодонтовые зональные последовательности. Для приглинтовой восточной части Балтоскандийского палеобассейна (Ленинградская область) зональная шкала состоит из 21 интервал-зоны, местная зональная шкала центральной части Восточно-Европейской платформы (Московский палеобассейн) включает 7 зон.

Современный уровень изученности Тимано-Печорского региона и Полярного Урала недостаточен для выделения каких-либо биостратиграфических подразделений. Ничего не добавляют нового к уже предложенному по отдельным интервалам ордовика биостратиграфическому расчленению Южного Урала (Dubinina, Ryazantsev, 2008) новые данные по конодонтам. Для ордовика палеозоид Казахстана разработано две провинциальные биостратиграфические шкалы: зональная последовательность из 13 подразделений для глубоководных фаций и 11 подразделений (слоев с фауной) для мелководных отложений (Рис. 4).

III.1. Коиодонтовые зональные последовательности ордовика северо-западной и центральной частей Восточно-Европейской

платформы

Биостратиграфическое расчленение по конодонтам осуществлялось уже с самого начала систематического изучения этой группы фауны на ВосточноЕвропейской платформе (Lindstrom, 1956). К 70-м годам последовательность зон центральной части Балтоскандийского палеобассейна (средней Швеции) имеет уже более или менее современный облик и базируется на мультиэлементных таксонах (Lindstrom, 1971; Bergstrom, 1971; Lofgren, 1978). В созданную шкалу по возможности закладывался филогенетический принцип; она, за некоторым исключением, основана на первом появлении местных видов в их филогенетических линиях. Часть зон была обоснована событийным появлением фауны.

К настоящему времени местные зональные шкалы разработаны для ордовика Норвегии, Швеции и Эстонии (Rasmussen, 2001; Bergstrom, 2012; Lofgren, 2005; Mannik, 2007; Viira, 2010). Хотя основной каркас этих шкал построен на первом появлении видов линий Baltoniodus, Eoplacognathus, Amorphognathus, Pygodus, они отличаются в деталях, связанных с доминированием и возможностью обнаружения в комплексах тех или иных таксонов. В качестве региональной шкалы Балто-скандии, в том числе, и той, которая прилагается к Глобальной шкале геологического времени традиционно использется шкала средней Швеции (Geological Time Scale, 2012).

Для российской части Балтоскандийского бассейна последовательность зон предлагалась только для интервала нижнего и низов среднего ордовика (Сергеева, 1963; Боровко и др., 1985; Tolmacheva et al., 2001; Tolmacheva, Fedorov, 2001), тогда как конодонты верхов среднего и верхнего ордовика оставались до последнего времени неизвестными.

111.1.1. Местная зональная шкала северо-западной части платформы (восток Балтоскандийского палеобассейна)

Предлагаемая зональная шкала по конодонтам основана на ряде полных, непрерывных и хорошо изученных разрезах ордовика Ленинградской области (Рис. 5). В ее основу заложена шкала северо-западной части Эстонии (Nolvak et al., 2006; Mannik, 2007; Viira, 2012; Mannik, Viira, 2012), которая в своей основе, может быть использована на рассматриваемой территории. На некоторых стратиграфических уровнях в связи с фациальными различиями виды-индексы конодонтовых зон Эстонии отсутствует или присутствуют в очень небольшом количестве. Для этих интервалов (верхи дарривильского и сандбийского ярусов, нижняя часть катийского яруса) выделяются местные зоны по таксонам, наиболее характерным для Российской части палеобассейна. В интервале волховского горизонта использована зональная последовательность, разработанная на разрезах о. Эланд (Швеция) (Stouge, Bagnoli, 1997). В этой шкале вместо акме-зоны Paroistodus originalis (Lofgren, 1978; 1995; 2000) используется интервал-зона Microzarkodina parva. В большинстве случаев, за исключением нижнего ордовика, где литостратиграфические подразделения разделяются длительными стратиграфическими перерывами, границы конодонтовых зон не совпадают с границами региональных подразделении, выделенных по бентосным группам фауны и отражающими этапность в развитии палеобассейна. Горизонты ордовика северо-запада Восточно-Европейской платформы, изначально выделенные по комплексам

orín Биостратиграфические подразделения по конодонтам

g 1 Восточно-ЕвронсНская платформа i Запал Центрально-Азиатского пояса

Bcrgstronicl al.. 2012 1 oígicn. 1994.1997.2000 Эстония Nolvak ct al.. 2006. Mannik. Viira. 2012 область (зоны) Ярославская (юны) Глубоководные Í| - 2

ОРДОВИКСКАЯ Верхний Oz. hassi .Woixoeioi iliis Phraginodiis imdatiis Se mii ic <» Hiodus keili

2 0 « 1 к О >5¡ ю f=t X es О A morphognathus ordovicicus . iinorphogiialhiis ordovicicus

. ImorphogiKithiis superbus Ainorphognaihiis IcriodeUa sp.

{ i Am. ventílalas Yaoxianognathus sp.

Верхний уровень Bahomodus Верх. В. alobaiiis Слои С Periodon granáis

l¡. atobatus B. variabilis Pectinognathus khoreyvericus

B- alobalus Am.

B. ge, da e Amorphognathus Y.1 lunguskaensis

l>. vartabilis 1 'ygodus anserinus

I| Am. hxtequulix tj Am. muequalLs П. variabilis

Средний Дапинекий | Дарривильский .SV? к lelcciixix .SV? kielceitxis ti. prevariabitis Ph. polonicus

1 % 1С. hmklrocnU i? - h. liiulttroemi /.. Ihidstmvmi Pygodus serra Pygodus serra

BatUjp- robus/i« /;. protoraniosiis •í

•ptacognalhus Ер tacogncilhus /iplacogtialliii.s Scig. kielcensis

F.oplacpgnathus pseudoplanus fí.norrlandicus Histiodellal levis

Paroislodus horridus

Yangt. crassus Yangt. crassus Lenodus variabilis

/.. aiiiivariabili.i Periodon flabellum P. macrodentaia (ooperignalhits

| i L aniivariabilis j! /.. antiv.

Tr. quadr. 13. norflemdicus Ti: quadi:

P. originalis P. originalis M. parva fíaltoniodns na vis

fíaltoniodns fíaltoniodns

II. tnarigiiLnis H. iriarKii/arís

Нижний Тремадокский 1 Флоский 1 Oepikodus evae Oepikodus evae T. dipríon Oepikodus - Oepikodus evae Oepikodus evae

Prioniodus elegans Prioniodus elegans Prioniodus elegans Pr. elegans Acodus sp. 3 Acodus sp. 2

5 O. e longo tus P. ? dellatus Р. grácilis Actxlus D. a IT. D. amoenus Paroislodus proleus Paroislodus proteus Prioniodus oepiki Acodus longihasis

| P. deltifer P. pristinus Po/fodus deltifer PaUodus deltifer

Rossodus Pallodus

Cordylodus angu/atus С 'ordy lodus angu/citus Cordylodu. angu/atus Cordylodus angu/atus Cordylodus angulatus

C. lindi-iroemi C. lindstrocmi C. liiidstroeini C. lindslromi C. lindslromi

Рис. 4. Биостратиграфические подразделения по конодонтам для ордовика восточной части Балтоскандии (Ленинградская, Ярославская области) и западной части Центрально-Азиатского пояса (Казахстан, Северная Киргизия, Горный Алтай)

бентосной фауны, в основном трилобитам и литологическим маркерам были обоснованы конодонтами. Зональная шкала включает 21 интервал-зону.

Зона Cordylodus lindstromi определяется в интервале от первого появления Cordylodus lindstromi до первого появления Cordylodus angulatus. Выделяется в разрезе по р. Сясь в объеме нижней части тосненской свиты; мощность зоны 5 м. Для этого интервала характерно низкое таксономическое разнообразие; в комплекс помимо номинального таксона входят Cordylodus casyei Druce et Jones, Cordylodus proavus и переотложенные элементы из нижележащих отложений. Нижняя граница зоны совпадает с поверхностью перерыва внутри пакерортского горизонта и нижней границей ордовикской системы.

Зона Cordylodus angulatus. Основание зоны - первое появление Cordylodus angulatus Pander. Выделяется в разрезе на р. Тосна, где мощность зоны в объеме верхней части тосненской свиты составляет 2 м. В комплекс зоны кроме номинального таксона и Variabiloconus variabilis входят переотложенные элементы из нижележащих отложений, в том числе кембрийские Eoconodontus notchpeakensis (Miller) и Westergeerdodina.

Зона Paltodus deltifer определяется в интервале от первого появления Paltodus deltifer (Lindstrom) до первого появления Paroistodus proteus. Выделяется в разрезе по р. Лава в объеме назиевской свиты мощностью 10 см. В зональный комплекс входят Paroistodus numarcuatus (Lindstrom) и Drepanodus arcuatus, составляющие до 90% комплекса (Tolmacheva et al. 2001). В связи с поверхностями перерыва в кровле и подошве назиевской свиты зона соответствует варангускому горизонту.

Зона Paroistodus proteus определяется в интервале от первого появления Paroistodus proteus до первого появления Prioniodus elegans. Выделяется в разрезе по р. Лава (лакитская пачка леэтсеской свиты, мощность 0.65 м). Среди наиболее характерных таксонов Prioniodusl deltatus (Lindstrom), Oelandodus elongatus, Paracordy-lodus gracilis, Perioden primus Stouge et Bagnoli и Prioniodusl robustus Lindstrom. Четыре вида являются доминантными и образуют до 70% всего количества элементов: Paroistodus proteus, Drepanoistodus cf. D. forceps, и Drepanodus arcuatus. В верхах зоны появляются Drepanoistodus forceps и Diapharodus sp. (Tolmacheva et al. 2001). Основание зоны совпадает с нижней границей латорпского горизонта и нижней границей флоского яруса.

Зона Prioniodus elegans. Основание зоны - первое появление Prioniodus elegans. Выделяется в разрезе по р. Лава (лакитская, мяэкульская пачки леэтсеской свиты, мощность 0.70 м). Более 80% комплекса образуют виды Paroistodus proteus, Drepanoistodus forceps и Drepanodus arcuatus. Среди характерных таксонов Scolopodus striatus, Oistodus lanceolatus Pander, Stolodus stola (Lindstrom), Scandodus fur-nishi, Acodus crassus Pander (Tolmacheva et al. 2001).

Зона Oepikodus evae. Основание зоны - первое появление Oepikodus evae. Выделяется в разрезе по р. Лава (верхняя часть мяэкульской - низы васильковской пачки). Среди характерных форм Scolopodus striatus, Oistodus lanceolatus, Protopan-derodus rectus (Lindstrom), Acodus longiramis sp. nov. и Perioden flabellum. В нижней части зоны доминирует Drepanoistodus forceps (30-45%) и Oepikodus evae (>40%). В верхах зоны элементов вид-индекс исчезает.

Зона Trapesognathus diprion. Основание зоны - первое появление Trapezog-nathus diprion (Lindstrom), которые в относительно больших количествах обнаруживается только в нижней части зоны. Выделяется в разрезе по р. Лава (васильков-ская пачка). Для зоны характерно низкое таксономическое разнообразие при высокой доминантности Drepanoistodus forceps (>80%). Среди других видов Oistodus lanceolatus, Scolopodus striatus, Decoriconus peselephantis, Cornuodus longibasis и Drepanodus arcuatus. Acodus teretis sp. nov., Parapanderodus sp., Jumudontus gananda Serpagli характерны для этого интервала, но их находки единичны.

Зона Baltoniodus triangularis. Основание зоны - первое появление Baltoniodus triangularis (Lindstrom). Выделяется в разрезе по р. Лава (нижняя часть волховской свиты; мощность 5 см). Комплекс зоны составляют кроме номинального таксона ряд форм широкого стратиграфического распространения: Drepanoistodus forceps, Protopanderoaus rectus, Scolopodus striatus, Decoriconus peselephantis и Drepanodus arcuatus.

осш

Хирн.

Раквереский

Зоны по конодонтам

Горизонт

Поркуниский

Пиргурскнн

Вормсиский

Набалаский

Оандуский

Верхнее распространение "Bahoniodus "

Идавереский

Кукрузеский

Ухакуский

Ласнамягискпй

Азериский

Кундаский

Латорпский

Варангуский

Пакерортским (верхняя часть)

Эстония

Nolvak et al.. 2006; Mannik. Viira. 2012: Viira. 2010

"Noixodontus

A morphognalhus ordovicicus

A morphognalhus

superbus

Am. rem i/at us

Верхнее pacnpocmp. "B. alo bat us "

Anwrphognathus tvaerensis

Pygodus ansehnus

Pygodus serra

lio. suecicus

Ho. pseudoplanus

Yanxlz. crassus

I.enodus variabilis L. antivariabilis

Parois, origina Ii s Bahoniodus navis

B. triangularis

Oepikodus evae

Prioniodas elegans

Paroistodus pmteus

Paltodus deltifer

( 'ordy/odus angulatus

( "ordy/odus ¡i na s tro m i

Северо-западная

часть Ленинградской

/ 'hragmodus imdatus

Semiacontiodus keil i

Amorphognat/ms tvaerensis

Bahoniodus variabilis

Bahoniodus pivvariahilis

Eoptacogn. Undstroemi

-y

Yanglzeplac. foliaceus

/Со. suecicus

По. pseiicloplanu: Lenodus variabilis

В. norrlandiciis

Mic/ ozai ktx/ina /xirvc Bahoniodus navis

Bahoniodus triangularis

Trapesogn. diprion

Oepikodus evae

Prioniodus elegans

Paroistodus proteus

Paltodus del Ufer

Cotdylodus angulatus

С "ordylodus lindstromi

Ш ®

_ JJ

Рис. 5. Местная зональная шкала северо-западной части платформы (восток Балтоскандийского палеобассейна) и стратиграфические интервалы, которые представлены в изученных разрезах

Доминируют элементы Drepanoistodus forceps (до 80%) (Tolmacheva, Fedorov, 2001). Нижняя граница зоны соответствует нижней границе волховского горизонта.

Зона BaltoModus navis. Основание зоны - первое появление Bahoniodus navis (Lindstrom). Выделяется в разрезе по р. Лава. Для нижней части зоны характерно

сильно доминирование Drepanoistodas forceps (70%). В верхах зоны резко увеличивается количество элементов Paroistodus originalis. Среди других характерных таксонов Microzarkodinaßabellum (Lindstrom), Triangulodus brevibasis (Sergeeva), Dre-panoistodus basiovalis, Paroistodus originalis и Trapezognathus quadrangulum Lindström.

Зона Microzarkodina parva. Основание зоны - первое появление Microzarkodina parva (Lindstrom). Выделяется в разрезе на р. Лава (волховская свита). Среди характерных таксонов Triangulodus brevibasis, Drepanoistodus basiovalis, Semiacontiodus cornuformis (Sergeeva). В комплексах зоны устойчиво доминируют элементы Paroistodus originalis и Baltoniodus navis.

Зона Baltoniodus norrlandicus. Основание зоны - первое появление Baltoniodus norrlandicus (Löfgren). Выделяется в разрезе по р. Лава (верхняя часть волховской свиты). Доминируют виды Baltoniodus norrlandicus, Microzarkodina parva и Drepanoistodus basiovalis (80%), в меньшем количестве встречаются Scalpellodus gracilis (Sergeeva), Semiacontiodus cornuformis, Protopanderodus rectus, Trapezognathus quadrangulum. Для верхней части характерны Lenodus antivariabilis (An). Элементы Semiacontiodus cornuformis и Baltoniodus norrlandicus в самых верхах подзоны составляют не менее 60% от всего комплекса.

Зона Lenodus variabilis. Основание зоны - первое появление Lenodus variabilis (Sergeeva). Выделяется в разрезе по р. Лава (обуховская и низы синявинской свиты). Для этого интервала характерны виды, проходящие из нижележащих отложений: Drepanodus arcuatus, Cornuodus longibasis, Protopanderodus rectus, Paroistodus originalis, Drepanoistodus basiovalis. Среди впервые появившихся — Semiacontiodus davidi Löfgren. Доминируют элементы вида-индекса и Baltoniodus norrlandicus (до 80%). Нижняя граница зоны совпадает с основанием кундаского горизонта.

Зона Eoplacognathus pseudoplanus. Основание зоны - первое появление Eoplacognathus pseudoplanus (Viira). Выделяется в разрезе по р. Лава. В комплексе доминируют элементы Baltoniodus médius (Dzik) (50-70 %), Semiacontiodus cornuformis и Drepanodus arcuatus, составляя вместе до 90% всех конодонтовых элементов. Кроме того, характерными таксонами являются Costiconus nakholmensis (Hamar), Dapsi-lodus viruensis (Fâhraeus), Protopanderodus calceatus Bagnoli et Stouge, Sagittodontina kielcensis (Dzik), Microzarkodina ozarkodella Lindstrom.

Зона Eoplacognathus suecicus. Основание зоны - первое появление Eoplacognathus suecicus Bergström. Выделяется в разрезах по р. Волхов. В комплексе доминируют элементы вида-индекса и Baltoniodus médius, в меньших количествах присутствуют Triangulodus alatus (Dzik), Drepanodus reclinatus (Lindstrom), Costiconus ethingtoni, Erraticodon balticus. Нижняя граница зоны совпадает с основанием азе-риского горизонта.

Зона Yangtzeplacognathus foliaceus. Основание зоны - первое появление Yang-tzeplacognathus foliaceus (Fâhraeus). Выделяется в разрезах по р. Волхов. Этот интервал охарактеризован конодонтами Eoplacognathus robustus Bergstrom, Pseu-dooneotodus mitratus, Drepanoistodus äff. D. suberectus (Branson et Mehl), Panderodus sulcatus (Fahraeus), Protopanderodus rectus, Costiconus ethingtoni.

Зона Eoplacognathus lindstroemi. Основание зоны определено по появлению Eoplacognathus lindstroemi (Hamar), кроме которого в комплексе присутствуют Costiconus ethingtoni, Triangulodus alatus, Erraticodon balticus, Panderodus sulcatus, Drepanoistodus basiovalis, Baltoniodus médias. Выделяется в разрезах по р. Волхов. Последний вид доминирует в комплексе, составляя до 60%.

Зона Baltoniodus prevariabilis. Основание зоны - первое появление Baltoniodus prevariabilis (Fâhraeus), кроме которого встречаются Cahabagnathus sweeti (Bergström), Pseudooneotodus mitratus, Semiacontiodus carinatus Dzik, Besselodus semisymmetricus (Hamar), Eoplacognathus lindstroemi, Amorphognathus cf. A. in-aequalis и др. Выделяется в разрезе р. Волхов.

Зона Amorphognathus tvaerensis. Выделяется в разрезе Алексеевского карьера. Основание зоны — первое появление Amorphognathus tvaerensis Bergstrom, кроме которого в комплекс входят Panderodus sulcatus, Drepanoistodus suberectus, Venois-todus balticus Löfgren, Semiacontiodus carinatus, Baltoniodus variabilis. В верхах кук-рузеской и идавереской части зоны доминируют элементы номинального таксона, составляя до 90% всего комплекса. Виды Baltoniodus, на которых основано зональ-24

ное расчленение этого интервала в Швеции, здесь представлены единичными экземплярами.

Зона Semiacontiodus keili. Выделяется в разрезе карьера Слободка (хревицкая и елизаветинская свиты). Основание зоны определено появлением Semiacontiodus keili sp. nov., кроме которого встречаются Drepanoistodus suberectus, Venoistodus haïtiens, Plectoaina sp., Pectinognathus sp.

Зона Phragmodus undatus. Выделяется в карьере Печурки (верхи елизаветинской, хирмузеская и рягавереская свиты). Основание зоны не вскрыто, определено по появлению Phragmodus undatus Branson et Mehl. Для этого интервала характерны Icriodella suberba Rhodes, Drepanoistodus suberectus, Panderodus gracilis, Pan-derodus serratus Rexroad.

111.1.2. Местная зональная шкала центральной части платформы (Московский палеобассейн)

Биостратиграфическая шкала ордовика Московского бассейна разработана на основании распространения конодонтов в скв. Гаврилов-Ям 1 с учетом данных по скв. Лежа-1, Рыбинская-1 и Марьинская-1. В стратиграфическом интервале среднего и верхнего ордовика выделено 7 комплексных зон по наиболее характерным видам. Предложенное ранее биостратиграфическое расчленение разреза скв. Гаври-лов-Ям-1 (Постановления..., 1992; Мельникова, Дмитровская, 1997) основывалось на бентосной фауне; на них же опиралась новая система горизонтов, границы и объемы некоторых из которых отличались от горизонтов Балтоскандии (Постановления..., 1992). В связи с уточнением по конодонтам возраста свит, значительно изменился и возраст основанных на них местных горизонтов. Кроме того, неопределенность границ литостратиграфических подразделений, существование разных вариантов их выделения и редкость бентосной фауны в некоторых скважинах делает распознавание и использование горизонтов по бентосной фауне проблематичным.

Изучение конодонтов позволило привязать разрез к региональной шкале Балтоскандии, в которой горизонты обоснованы конодонтами и легко распознаются в отложениях разных фаций. Предварительные данные по другим скважинам (Пес-товская-1, Любимская-1), которые находятся в процессе обработки, подтверждают возможность прослеживания выделенных подразделений на территории Московского палеобассейна.

Зона Baltoniodus norrlandicus в разрезе скважины соответствует объему кунда-ского горизонта нижнего дарривилия. Интервал зоны охватывает верхнюю часть нефедовской и нижнюю часть вексинской свит. Зональный комплекс включает виды Lenodus variabilis, Baltoniodus norrlandicus, Semiacontiodus davidi, Semiacontiodus cornuformis, Drepanoistodus basiovalis, Microzarkodina ozarkodella. Первое появление Baltoniodus norrlandicus в Скандинавии и Ленинградской области наблюдается стратиграфически ниже в волховском горизонте, однако его сонахождение с вышеперечисленными видами делает данный комплекс легко распознаваемым.

Зона Eoplaeognathus sueeiciis в разрезе скважины соответствует нижней части азериского горизонта, дарривильского яруса. Нижняя граница зоны определяется по первым находкам элементов Eoplacognsthus suecicus, который сосуществует в комплексе конодонтов из нижележащих отложений. Горизонту отвечает стратиграфический интервал средней части вексинской свиты.

Зона Sagittodontina keilcensis соответствует верхней части азериского горизонта - нижней части ласнамягийского горизонта, дарривильского яруса. Горизонту отвечает стратиграфический интервал средней части вексинской - нижней части лунской свит. Комплекс определяется видами Sagittodontina keilcensis, Baltiniodus médius, Panderodus sulcatus, Triangulodus alatlis, Erraticodon sp. и другие, которые отсутствуют в нижележащих отложениях.

Зона Phragmodus polonicus соответствует верхней части ласнамягиского и уха-кускому горизонту верхней части дарривильского яруса. Отвечает верхам лунской и скалинской свите. Выделяется по появлению номинального таксона и его доминированию в комплексе. В нижней части зоны он сосуществует с Sagittodontina

keilcensis, triangiilodus alatus, Baltiniodus medius; в верхней части - с Baltoniodus prevariabilis и Pectinognathus pectinatus Melnikov.

Зона Amorphognathus соответствует кукрузескому горизонту нижней части сандбийского яруса верхнего ордовика. Нижняя граница зоны определяется первым появлением видов этого рода, которое примерно совпадает с нижней границей верхнего ордовика и используется для ее практического определения при отсутствии граптолитов. В предложенном здесь расчленении скважины зона охватывает верхи скалинской и низы кубенской свиты. Комплекс включает виды Baltoniodus variabilis, Semiacontiodus carinatus, Pectinognathus cf. P. pectinatus.

_ Зона Pectinognathus khoreyvericus соответствует идаверескому, йыхвискому и кейласкому горизонтам верхнего ордовика. В разрезе охватывает верхи кубенской и митинскую свиты. Нижняя граница определяется появлением Pectinognathus khoreyvericus Melnikov. Зональный комплекс включает таксоны переходящие из нижележащих отложений. Зона выделяется также в разрезе скв. Рыбинская -1.

Зона Icriodella superba соответствует оандускому и ракверескому горизонтам верхнего ордовика. Выделяется в объеме нижней части варлыгинской свиты. Определяется по появлению номинального таксона. Комплекс характеризуется видами Panderodus gracilis, Plectodina sp.

III.2. Провинциальные биостратиграфические шкалы западной части Цен-тралыю-Азиатского складчатого пояса

К концу 80-х годов в Казахстане был накоплен огромный объем фактического материала по точечным сборам конодонтов в основном из кремнистых отложений нижнего и среднего ордовика и выделены комплексы конодонтов (Курковская, 1985; Двойченко, Абаимова, 1987), которые вошли в региональную стратиграфическую схему Казахстана (Решения..., 1991). Первый вклад в создание зональной шкалы для более мелководных отложений был сделан С.В. Дубининой, которая выделила ряд зон и слоев с конодонтами в интервале верхнего кембрия — середины флоского яруса нижнего ордовика Малого Каратау (Дубинина, 2000). Задача обоснования и уточнения региональной шкалы Казахстана, базирующейся на бентос-ных группах фауны, в настоящее время не может быть решена с помощью конодонтов. Это связано с тем, что в кремнистых, как и во многих изученных карбонатных отложениях отсутствуют какие-либо сопутствующие группы фауны, позволяющие прямое прослеживание границ региональных стратонов. Кроме того, в типовых разрезах горизонтов конодонты не изучены или не обнаружены. Предложенная зональная последовательность для кремнистых/глубоководных отложений Казахстана основана на ряде непрерывных перекрывающихся разрезов, а слои с фауной для мелководных отложений - на отдельных выходах и местонахождениях карбонатных пород (Рис. 6).

Ш.2.1. Зональная шкала глубоководных отложений

Только недавно, с началом изучения разрезов кремнистых толщ и послойных сборов конодонтов стало возможным выделение зональных последовательностей для глубоководных отложений (Tolmacheva et al., 2001, 2004). В качестве зональных таксонов использованы представители филогенетических линий Pygodus, Ре-riodon, Prioniodus, Cordylodus, на которых частично построены все провинциальные шкалы Северо-Атлантической биогеографической провинции, включая Балто-скандию (например, Armstrong et al., 2001; Pyle, Barnes, 2003; Mannik, Viira, 2012).

Поскольку, в отличие от последних, предложенная шкала основана на видах от-крытоморского/океанического бассейна, она может быть использована для расчленения и корреляции отложений всех глубоководных бассейнов. К достоинствам шкалы относится исключительная легкость ее использования для определения возраста и высокий коррелятивный потенциал, к недостаткам - относительно небольшая разрешающая способность. Зональная шкала построена на первом появлении характерных таксонов, за исключением акмезон Periodon flabellum и Periodon аси-leatus, где другие характерные виды не встречаются или обнаруживаются в незна-

чительном количестве, недостаточном для диагностики таксонов. Общее распространение конодонтов в кремнистых отложениях показано на Рис. 7.

Зона Соп1у1ос1и<; ИтЫгоепй выделена в разрезе бурубайтальской свиты. Основание зоны - первое появление Согс1у1ос1ш Ппс1х1гоет1. Помимо номинального таксона встречаются Согс1у1ос1т ргоаут, Шг.чШосктШ.ч ер., ЕосопснЛопШя по^креак-мелкие конические элементы прото- и параконодонтов.

осш Ре нонал ьн ые страт 11 графическ 11е

подразделения Казахстана

2 £ Слои с конодонтами Зоны по конодонтам

s < § Мелководные Глубоководные

о £ фации фации

1 Дурбеи-

Чок-

S иарскни

= Абакский

2 Дуланка-pi II 1С кий } uoxianognallms s/>.

1 Андер-кенский Periodon firandis

Ю Yaoxiüiiugiiallm rmigtiskch-nsis

■2 • ^ Целино- Pygvdus emserinns

- Q Амра-хамскин Py^odus svrra Pygadns serra

Копа- Periodon aailealiis

5 5- Hisliixlella levis

- Paivisloilus Iwrridiis

I Когашик-ский Periodon ßabelhini macmdciuala

>= Рахме-товекпй ()(f/>ikodiis evtw Ocpikodns cviw

о Prioniodtts degaiis

с В Acoclus sp. 3 1'iwniodiis oepiki

AäJu7sjT2 Acodns longihasis

х § Актауский PillfodllS Rossodiis

( ordy/odus anxhiatiis Cordylodiis■ angh/atits

* Унпрский ( ordylodus lindsiroemi С 'oidylodiis lindsirumi

Ю f. caseyi ('oidylodiis prouws

('ordylikhts proimis

- <'. priniiiivus

гачрезы мелководны* карбонатных фаций

Разрезы глубоководны) кремнистых фаций

1 а 11 ё £_

i f lt. I I

111

ü §-ü

-\---K-

I Хр Ниши;, р. Копа, кремннсто-^ Горный Алтай, камлакекая свита

1 Э

Рис. 6. Предложенное биостратиграфическое расчленение по конодонтам для глубоководных и мелководных отложений Казахстана и обосновывающие их разрезы и местонахождения.

Зона Сог(/у/ис/и\ anglllatus выделена в разрезе бурубайтальской свиты. Основание зоны - первое появление Согс!у1ос1ш ат^иШив, кроме которого встречаются Согс1у1ос1ш Ипах1гоет1, Еосопос1оп1ш по 1скреакет/у, £>есог/со«ш' ре8е1еркапИ$ б Л.. Также обильна фауна прото- и параконодонтов.

Зона Лоэвоам выделена в разрезе бурубайтальской свиты. Основание зоны -появление элементов Rossodus, в комплексе с немногочисленными Весоггсопш ре.?е1ер11апИз бЛ., ТепсХоЫж эр. и кордилодусами из нижележащих отложений. Нижняя граница зоны Rossodus условно сопоставляется с основанием зоны РаИск^т (йекЫег Балтоскандии.

Зона Асо(1иэ ¡(¡¡^¡Ьая/в выделена в разрезе бурубайтальской свиты как интервал между первым появлением Асоскм longibasis и Рпопюс^ия оер1к1 (МсТау!зЬ). Соот-

ветствует зонам Paroistodus proteus и нижней части зоны Acodus longibasis (Pri-oniodus deltatus longibasis), выделенных в разрезе Батырбай (Дубинина, 2000) и слоям с Chiganodus parilis (Oelandodus sp. A) - зоне Acodus longibasis (Acodus deltatus longibasis)в разрезе «Памятник природы»-9706 бурубайтальской свиты (Tol-macheva et al., 2004). Зона Acodus longibasis выделяется для

избежания диахронности нижней границы зоны Paroistodus proteus, элементы вида-индекса которого очень редки в начале его эволюционного появления. Среди характерных видов Acodus longibasis, Tropodus sp., Drepanodus reclinatus, Paroistodus proteus, Chiganodus parilis gen. et sp. nov., Kallidontus corbatoi (Serpagli), Drepanodus arcuatus, Drepanodus reclinatus, Paroistodus proteus, Paracordylodus gracilis.

Зона Prioniodus oepiki выделена в разрезе бурубайтальской свиты в интервале от первого появления Prioniodus oepiki до первого появления Prioniodus elegans. Является аналогом зоны Prioniodus adami ранее выделяемой в разрезе 9706 (Толмачева, 1996) и верхней части зоны Paroistodus proteus (Tolmacheva et al., 2004), a также соответствует верхам зоны Acodus longibasis предложенной в разрезе Батырбай (Дубинина, 2000). Вид Prioniodus oepiki обычен для кремнистых отложений и распознается легче, чем Prioniodus elegans. Его первое появление примерно совпадает с появлением Paracordylodus gracilis - одним из распространенных и легко определяемых в кремнях видов, что также способствует хорошему распознаванию и прослеживанию нижней границы зоны. Кроме номинального таксона в комплексе присутствуют Paroistodus proteus, Paracordylodus gracilis, Chiganodus parilis, Lun-dodus gladiatus, Drepanodus arcuatus, Oelandodus elongatus. Нижняя граница зоны Prioniodus oepiki условно сопоставляется со средней частью подзоны О. elongatus/ Р.7 deltatus зоны Paroistodus proteus Балтоскандии (Lofgren, 1994).

Зона Prioniodus elegans выделена в разрезе бурубайтальской свиты в интервале от первого появления Prioniodus elegans до первого появления Oepikodus evae. В комплекс помимо проходящих видов из нижележащей зоны входит Protoprioniodus papiliosus (van Wamel), характерный вид, позволяющий четко определять нижнюю границу зоны. Основание зоны коррелируется с одноименной зоной Балтоскандии и Ньюфаундленда (Stouge, Bagnoli, 1988; Löfgren, 1993; Mannik, Viira, 2012).

Зона Oepikodus evae выделена в разрезе бурубайтальской свиты. Основание зоны - первое появление Oepikodus evae. Для зоны характерен богатый и разнообразный комплекс, включающий Perioden flabellum, Protopanderodus gradatus, Bergstroemognathus extensus, Kallidontus corbatoi, Scolopodus sp., Oepikodiis cf. O. evae, Drepanodus reclinatus и Periodon primus.

Зона Periodon flabellum/Periodon macrodentata выделена в разрезе бурубайтальской свиты в интервале от массового появления элементов Periodon flabellum и Periodon macrodentata, до первого появления Paroistodus horridus. Помимо номинальных видов, которые формирует до 90% всего комплекса, в его составе встречаются Cormiodus longibasis, Decoriconus peselephantis s.l., Paroistodus sp., Protopanderodus sp., Drepanodus arcuatus, Drepanodus reclinatus. Увеличение количества элементов Periodon flabellum и их доминирование отмечается и в других регионах (западный Ньюфаундленд, Южный Китай) в глубоководных отложениях с преобладанием доли открытоморских фаун (Johnson, Barnes, 1999;Wu et al., (в печати)). Нижняя граница зоны условно соответствует основанию дапинского яруса.

Зона Paroistodus horridus выделена в разрезе бурубайтальской свиты. Основание зоны - первое появление Paroistodus horridus. В комплекс входят Spinodus spi-natus, Eofahraeusodus cf. E. marathonensis (Bradshaw), Ansella jemtlandica, Histiodella sinuosa, H. holodentata. Нижняя граница зоны сопоставляется с централ!.ной частью зоны Lenodus variabilis выше основания дарривильского яруса (бывшая нижняя граница лланвирнского яруса).

Зона Periodon aculeatus выделена в разрезе ержанской и казыкской свит. Основание зоны - массовое появление Periodon aculeatus. В интервале этой акме-зоны наблюдается почти полное отсутствие других видов конодонтов. Нижняя

ds xnpouodsjQ Cls ïlip<UiïpUIHÎO)t)J(l xad/jp »цлр-юцол^ ;нлт1шпл siipiuniun// s/puojit itopoi.tJf/

хпиияхшх xiipoîi, \\ /

ds y;iptu.-y>ui>(loi< xnjii,yii:)i> iwpajjifj

Cls slipouo/o,/ -¡r

cls U0p0.1/ll7J.r./ mtm : пт/ii.ipo/ot/ оцарпи*y// — аоицхру u/ppoijsit-/ _ onipuD/itual о/рхи y vuot/iDjom ./ p snpusiim.npjb -i —

XlipiJJOlf SIlpU/SIO.ID,/ —

i eis »ippomni -шош/у uippoiWH

XllllIlXSI.V/llUIIX ырпшпийо/ш,/ -m xitputdx S'il/ ЮЧП (V Jds snpoisHunj >

l>JIVIia//(U.TI)lU 1Ш/)ОЫ,\/ .

cls .SIUIO.VI.W_ ) _

шиыха s>u/iotiX(>iu,w.iisX.t,)fj -;'ds'хиролу __ : лшл xiipo.yufoQ* utnjpipif uopoubfi .

sniopo.iii xnpo.iàptwdoiai,

ni/iHut)/ xnpnmuo )

DAÙ () J3 ïlipoyufo() __

■xiiwiptlod siipouini.uloio.i,i j, SlWbpi!) snpoillirijj „ xiuiiud ипрой/),/' _ ni/w/ïi siipopu

ds Kiipodo/pp^ <>pibo Sltponinuj '

XI noXuop Xiipopunpt ) —— V ds хнреюу.,

/aiuq.li). 7 xiil u<>) >////

cls mpoistp :, ds uipnunn.1,1 -, si/ijud щюипМщ, ) ' | w/w,W/7 / ;/.'> xiipodo.i/ — : v; i/vuipw xiipoiiuchj(i

sisiiqiüii(>i xnpo.iy ' xiMiojJ siipöistd/o([

; sщоипт xnpoui)d,\t(i ■ "|S xijuiu/da/jxad хпиоэшющ

eis xnpodo.ij ¿,

Is у«/ш>/>/./■>/,.: ds у///ws'.wj/—

shw/iiHiw snpo/Xpjo -) __ ; eis хщиороншщ«— llltojjspitl/ Slipo/Xpjt) ) —

. V7uwb.td Xllpopp.to ) É xu.iyn.uhp/ou sii/uoptiiitmir./ -ds Slipop-ypifj -mtiofonroiuclL'u -

niHOf.Hilo

S >х , 1 g ^ -

5 ° о * я '-> с; X

нс1их ИИМЭИИ1В>1

DA'dy

ИИМЭИИОСНВ)

иимэн-'иаисМви шшшшв}/

иияэоиф HHMOMOtrmsdx

1ГЭШ-0

HHHxdsy

иишгэсф

иинжиц

lilVOJ.OII)

КИМ ОМ И Я Ol.'ClQ

Рис. 7. Общее распространение конодонтов в кремнистых отложениях ордовика Казахстана

граница зоны сопоставляется с центральной частью зоны Eoplacognathus pseuaoplanus Балтоскандии и с верхами зоны Histiodella levis мелководной шкалы.

Зона Pygodus serra выделена в разрезе бурубайтальской свиты. Основание зоны - первое появление Pygodus serra, кроме которого встречаются Drepanodus ar-

cuatus, Perioden aculeatus и Protopanderodus sp. Нижняя граница зоны сопоставляется с основанием соответствующей зоны в Балтоскандии.

Зона Pygodus anserinus выделена в разрезе ержанской и казыкской свит. Основание зоны - первое появление Pygodus anserinus. Таксономически бедный и сла-боизученный комплекс включает Drepanodus arcuatus, Perioden aculeatus и Protopanderodus sp. Нижняя граница зоны сопоставляется с одноименной зоной Балтоскандии. Вн>три зоны проходит нижняя граница верхнего ордовика.

Слои Perioden grandis устанавливаются в разрезе ержанской свиты Бощекуль-ской зоны по появлению комплекса с Periodon grandis, кроме которого встречаются Hamarodus europaeus и Scabardella altipes. Нижняя граница слоев P. grandis сопоставляется с основанием идавереского горизонта Балтоскандии (зона Diplograptus multidens) в основании зоны Baltoniodus gerdae.

III.2.2. Биостратиграфическая шкала мелководных отложений

В качестве биостратиграфических подразделений для карбонатных, относительно мелководных отложений Казахстана предложены слои с фауной. В данной шкале номинальными таксонами служат виды, встречающиеся в значительном количестве и легко опознаваемые даже при не очень хорошей сохранности фауны. Только при отсутствии характерных мелководных форм определение биостратиграфического подразделения строилось на океанических видах. К достоинству предлагаемой шкалы относится легкость ее использования для определения возраста и высокий потенциал внутрирегиональной корреляции, к недостаткам - относительно небольшая разрешающая способность.

Слои с конодонтами выделены по разным местонахождениям карбонатных пород в пределах Казахстана, Северной Киргизии и Горного Алтая (Рис. 6, 8). Это слои с Cordylodiis lindstroemi, охарактеризованные в разрезе камлакской свиты (Горный Алтай), слои с Cordylodiis angulatus выделенные в кремнисто-карбонатной толще верхнего кембрия - раннего ордовика на правом берегу р. Копа хребта Чингиз, слои с Paltodus выделенные в нижней части агалатасской свиты хр. Кендыктас Южного Казахстана. Слои с Acodus sp. 2 были прослежены в известняках мамат-ской свите хр. Чингиз, слои с Acodus sp. 3 - в кенташской толще западной части Киргизского хребта, слои с Oepikodus evae - в аюкальской свите Чу-Илийских гор Центрального Казахстана, слои с Cooperignathus - в известняках нижней части Воскресенской свиты Горного Алтая, слои с Histiodellal levis - в известняках зорьев-ской свиты Урумбайской зоны Северного Казахстана, слои с Pygodus serra - в известняках терригенно-карбонатной толщи г. Окпекты, слои с Yaoxianognathusl tun-guskaensis - в бестамакской свите хр. Чингиз, слои с Yaoxianognathus - в кулунбу-лакской свите хр. Тарбагатай.

Глава IV. Биогеографическое районирование Восточно-Европейской платформы и Центрально-Азиатского пояса по конодонтам и палеогеографические реконструкции

В главе рассматривается биогеографическое районирование ордовика по конодонтам ранее слабо изученных в этом отношении территорий. Выделение провинций основано на современных представлениях об иерархии биогеографических подразделений (Zhen, Percival, 2003), во главу которой ставится разделение коно-донтовых сообществ на фауны океанической (глубоководной) и мелководномор-ской биогеографических областей. Основная проблема прежних биогеографических построений заключалась в недостаточности фактических данных и смешивании биофациальных и биогеографических характеристик комплексов, которые стало возможно четко разграничить только после предложенной в данной работе типизации океанической фауны и использовании в биогеографическом анализе только неритовых форм.

Биогеографическое районирование современных пелагических животных до сих пор является неоднозначной задачей, так как характеристики фауны населяющей бассейны меняются в трехмерном пространстве, как по горизонтали согласно климатическим поясам, течениям и месту на латеральном профиле суша-пелагиаль,

[ •£}$ таро/эд | Э '<1$ тршзрио,} у(шмщу/г/р ¡¿пцгоиЗшщз чЬ" кмц)юи8оиВ1хпщ тцорип трошЯтцд

[ирицоэл япроиоскиа,

"с1й Ь71рО[ЭМЗН \ !Ш)]МОи ,/ 1РЦЮЩШЩ | ож&г(1шор ощро\щ I .9!рши$ иороия(I \

тшоЯи! хщиоршэщяоэ щ ¿ригт^хпНыгч ¡.кщягиЗоиорсощ я ; \wuuvd ¿пи/риХоитрил^' | зпрыярт}^ |

$щщюо иороиэ,! Н ■пйэя троЖ^ '■¡ттг & р <Ь> лщюиЗоитр тцп/иЯбйпЬощ ; эриц.чиу »¡¡щю^щ'н! щтйяро/оц »{рро/щн! Г 1 [ с!$ Щ)оЛрип([ : ; : |

I щээт-ф др'щюх'оу* г ; [ <<8 ^пршорио({, ¡аюр&ш&пя? ¿хпроцй/хмща^. Щ ; трсирргтс1о)ои,-1ъ ; ; & трохтюм" ! хгцоиф 5ЩОШ

§§§ (15 ипроисцо^ ХПЭЩОС/ ¿1 ¿о иорорЦ шабор щпизршЖоки,] ягцйшохоги?! трощип у ЦЩ 08 $Пр01$!0Ш/1 )и6$ищ1а япиоэцхо -)

ШЩНОЛ Х1>рО}ХЮШ?(1щ] $ПрШОЦ хир0)£!0.;г;(/ ; :

; оэ\риоршэ{6}'\э\иу ..................... !

; | ч!»юцюрЗипи^ Ц

чТэ тцюи!8оц(10}0<1(1 У «тпиЬичч^»;

Ь": ¿»и*р?!>т; ; ;:

отиэршэош иорош(/ II I ;

[ 1 «»ЧР*Ч(;<1 У^р^Ш^щ

£ ; тиэипЫощ щуугфиоиъ {

* -1

янзы/з хпр'о циоэоима^;,

М ШИ ! !

ЧЬ> хпрошоис1они^ \ Г

1 I

ч/у пгроит/аЗиоуь !;"/■ ! 1

^хпрощ(1эр1 | : I

иорош(1 ; :

{1ь ¿проёорп^^ • ; » ?

5П)0!РО[$ ЩЮриПД : ;

ЩрЬиЯ ¿>фо\кри()С>оиО(}

щш1$по тр^щ/} &

¿б ¡яфощ() < • |

М * ! I

Н £ 1 §

щ ь\о%1ПШ1 Ъгрохги ) ;;;

угиио/фо/моух* |

¡¡¡¡¡й ч18 ищиормр.куаоэ I

жкяяиймс/ I

хрвфЯио/ Уп'ропшоЬ

тщ}ш%уэриос1опи(1 |

(199Мх'ипртЦщ ; I

10№1]и0с> щиорщру ||

хпгшря щибрщбу I

[ыЗоини/хЗизд ;в

+ 'т^ол! :

'^■¿ъхпиохо) у |

хщоц ЪшороШАц) Щ

ИХ"'*14 I

1п10ПХ10}<1-,Щ1 |

пишите} ¿/ 5процо{{'щ£ | !

яфияоир: : | с18; щюиг>с(г>}(}. ы :

| | -¿ырщшй 1

[ с1я хпиоэоцщЩЩ

^ : с1я ¿проход | с1з ИП1110р0]Жи!Н |

пшоъ'онше^ц | мцо/пЯир $про}лр/о;-) к*

¡м'щфщ .$■про].<рио; > Ы хнлвсш $про}.\рюз Щ | Щфтргшр}Р<1г)р шш Т№яи/}ри8о1 з/ку

Рис. 8. Общее распространение конодонтов в карбонатных породах ордовика Казахстана, Северной Киргизии и Горного Алтая

так и по глубине. Зависимость биогеографического районирования планктона в океане от гидрологических фронтов, зон конвергенции и дивергенции показана уже давно работами К.В. Беклемишева (1969) и др. В то же время у планктона наблюдается сильная связь состава фаун и температур бассейнов, что приводит к четкой зависимости географического распространения биот от климатической зональности. Разница в составе конодонтовых фаун ордовика центральной части Америки, стран Скандинавии, Англии, и Аппалачских гор (Sweet et ai., 1959) была отражена в первом и до сих пор используемом биогеографическом районировании конодонгов ордовика на Мидконтинентальную и Северо-Атлантическую (Англо-Скандинавско-Аппалачскую провинцию, по (Sweet et al., 1959)) провинции. Последней был придан статус холодноводной в связи с ее типизацией по фауне Балтоскандийского бассейна (Sweet, Bergstrôm, 1974; 1984; Lindstrôm, 1970; Bergstrôm, 1983 и др.).

Уже тогда высказывались мнения, что не только температура, но и глубина бассейна определяет различия между этими провинциями (Bergstrôm, Sweet, 1966), однако вплоть до недавнего времени большинство исследователей придавали большее значение температурному фактору (Barnes, Fahraeus, 1975; Lindstrôm. 1976; Bagnoli, Stouge, 1991; Miller, 1984). Позднее, при появлении данных по коно-донтам разных континентов количество биогеографических провинций стало увеличиваться, а их интерпретация усложняться. Как отдельные провинции стали рассматриваться территории стран Европы, Сибирь, Северный Китай, Великобритания. Скандинавия и Австралия (Bergstrôm, 1990). Китай и Австралия были выделены в Австрало-Азиатскую провинцию (Webby et al, 2000). C.B. Дубинина предложила выделить между холодноводными и тепловодными областями Северо-Атлантической и Мидконтинентальной провинций переходную область, к которой она отнесла Южный Казахстан, западный Ньюфаундленд, Аргентину, Южный Китай и некоторые другие (Дубинина, 2000).

Приэкваториальные платформы (Лаврентия, Сибирь, Южный Китай. Казахстан}

Пелагическая фагна

Полярные, умеренно-тепловолные платформы (Балтика. Авалонпя)

Рис. 9.

А. Схема иерархии принятых биогеографических подразделений конодонгов в ордовике (2Ьеп, Рега\'а(, 2003).

Ь. Соотношения пелагических и иеритовых фаун конодонтов на профиле от платформенных к абиссальным отложениям. На полярных и умеренно-

тепловодных платформах пелагические коно-донты встречаются на значительно меньших глубинах.

Мндконтинентальная палеобиогеографическая провинция

Северо-Атлантическая палеобиогеографическая провинция

Пелагическая область 200 м

Пелагическая фаун

Уже давно отмечено, что Северо-Атлантический облик конодонтам восточной окраины Северной Америки придает ряд форм космополитного распространения бесполезных для биогеографической характеристики региона (Rasmussen, 1998). Позднее метод вычленения космополитных форм из расчетов был применен для сравнения фаун Лаврентии и Авалонии (Armstrong, Owen, 2002).

Однако принципиально новое биогеографическое районирование раннего ордовика, которое отвечает районированию современных акваторий по планктонным организмам, было сформулировано только недавно (Рис. 9). В этой классификации выделяются провинции на географической основе - Лаврентийская, Австралийская, Северо-Китайская, Южно-Китайская, Аргентинская и Балто-Скандинавская (Zhen, Percival, 2003), которые объединяются в тропическую, умеренно-тепловодную и холодноводную области и царства мелководноморского и океанического бассейна. Последнее характеризуется видами широкого географического распространения, встречающимися в относительно глубоководных фациях всех палеоконтинентов (Zhen, Percival, 2003).

IV.I. Океаническая биогеографическая область

Это одно из двух высших иерархических подразделений в биогеографическом районировании ордовика (Zhen, Percival, 2003). Охватывает все глубоководные отложения пелагиали ордовикских океанов, которые накапливались на значительно большей территории, чем они занимают в современных геологических структурах. Пелагические кремнистые отложения известны из палеозоид Казахстана, из Южного Урала (Dubinina, Ryazantsev, 2008), зоны Ланчан (Lanchan) Восточной Австралии (Murray, Stewart, 2001; Glen et al., 2004), из каледонид южной Шотландии (Lamont, Lindstrom, 1957; Armstrong et al., 2001) (Рис. 10). Наиболее хорошо отложения океанической области охарактеризованы для флоского века раннего ордовика и поздней части дарривильского - ранней части сандбийского, когда кремнистое осадконакопление было наиболее ярко проявлено.

Кремнистые отложения с преимущественно биогенным радиоляриевым источником кремнезема и минимальным содержанием терригенного материала соответствуют кремнисто-терригенным радиоляриевым отложениям абиссальных равнин современных океанов, накапливающихся ниже уровня карбонатной компенсации (CCD). Однако в ордовике этот уровень был менее глубоким, чем в настоящее время, в связи с повышенным содержанием углекислоты в атмосфере (Kump et al.,

Рис. 10. Климатические зоны океанической биогеографической области по конодонтам в флоском веке и местонахождения отложений пелагических фаций. 1 - тепловодная, 2 - умеренно-тепловодная (холодноводная). 1 - Южная Шотландия; 2 - Южный Урал; 3 - Казахстан; 4 - Восточная Австра-

Кремнистые толщи характерны для Ерементау-Бурунтауской зоны Казахстана протягивающейся на более чем 2000 км при современной ширине 100-200 км. Линейная структура этой складчатой зоны только частично является результатом направленных тектонических дислокаций при сближении ее с комплексами вулкано-генного-терригенного Сарыакинского пояса, а частично является первичной, что свидетельствует о ее формировании либо в зоне приэкваториальной зоне дивергенции, либо в приэкваториальной зоне, при исчезновении плотностной стратификации водной массы. В любом из этих вариантов Ерементау-Бурунтауская зона в ордовикское время должна быть развернута на 90° против часовой стрелки в широтном направлении, что подтверждается палеомагнитными данными (Bazhenov et al., 2012). Активное кремненакопление связано с повышенной продуктивностью биоты в приповерхностных слоях приэкваториальных широтных зон в целом олиготроф-ного океана (Martin, 1995) при притоке питательных веществ в результате смешения нижних слоев воды с верхними при прогреве и исчезновения термоклина. Этот механизм объясняет и более широкое распространение кремней в нижнем ордовике, чем в среднем и верхнем. Установление циркуляции океана к среднему ордовику, возможно, сменило механизм увеличения продуктивности в приэкваториальной полосе на аппвелинг в результате дивергенции, но одновременно привела к уменьшению кислотности океанов и снижению уровня CCD, то есть к возможности формирования карбонатов на больших глубинах, а значит к ограничению территорий возможного накопления кремней.

Формирование кремнистых толщ только в приэкваториальной зоне повышенной продуктивности объясняет в целом неширокое распространение мощных кремнистых осадков. В более высоких широтах океанов, как на север, так и на юг накапливались только маломощные терригенные толщи, аналогичные современным глубоководным илам, которые плохо фиксируются в геологической летописи.

Всего в кремнистых отложениях в интервале от нижнего по низы верхнего ордовика было обнаружено 53 вида конодонтов (Рис. 7), включая те формы, которые могут быть уверенно идентифицированы только в открытой номенклатуре. Из них 49 - виды широкого географического распространения, встречающиеся в глубоководных фациях почти на всех континентах. Эта фауна типизирует обстановки открытого океана. Среди видов, для которых впервые установлено обитание в океанических обстановках - О. elongates, К. serratus, К. corbatoi, В. extensus, P. papil-iosus, L. gladiatus, D. peselephantis s.l, С. longibasis, H. kristinae, H. sinuosa, H. holo-dentata, A.jemtlandica, T. australis, H. europaeus, S. altipes.

Климатическая зональность океанической биогеографической области во второй половине флоского века (Рис. 10) выражена в отсутствии видов К. serratus, Т. sweeti, P. gradatus, К. corbatoi, В. extensus, P. oepiki, О. intermedius, A. longibasis, характерных для экваториальной зоны (Казахстана, Лаврентия, Аргентина, Восточная Гондвана) в умеренно-тепловодных/холодноводных палеобассейнах Балто-скандии и Европы. Три вида С. parilis, Acodus sp. 1 и Gen. indet. sp. 1 эндемичны для Казахстана, при этом два первых вида встречены только в кремнях и являются океаническими эндемиками. Наличие эндемизма на уровне высших таксонов является характерным признаком биогеографических подразделений высших порядков в современных морях, что подтверждает корректность выделения океанической биогеографической области для акваторий ордовикского времени.

Океанические виды на всех палеоконтинентах встречаются во всех относительно глубоководных фациях от склона шельфа до умеренных глубин неритовой области. Чем мелководнее осадки, тем реже обнаруживаются океанические виды, за исключением, нижней части флоского яруса Балтоскандии, где они характерны для отложений незначительных глубин. В раннем (годовике восточной Балтоскандии доля открытоморской фауны составляет почти 50% в зонах Paroistodus proteus и Prioniodus elegans, около 30% в зоне Oepikodus evae и уменьшается до 10% в более молодых отложениях. В конодонтовых комплексах из карбонатных отложений Казахстана, Урала и Алтая количество океанических форм зависит от глубинности фации и колеблется от 70-80% (акжальская свита) до 10% (зорьевская свита). Остальные таксоны определяют биогеографическую характеристику регионов.

IV.2. Мелководная (неритовая) биогеографнческая область

Является вторым высшим подразделением в биогеографическом районировании ордовика (Zhen, Percival, 2003). Охватывает все неритовые (с глубинами условно < 200 м) мелководные отложения шельфов и эпиконтинентальных бассейнов. В это время платформы населены разными по таксономическому составу конодонто-выми фаунами, что, в том числе, является подтверждением разобщенного положения основных палеоконтинентов. Для каждого из палеоконтинентов выделяются провинции, провинции объединяются по климатическим зонам. Ранее для нижнего ордовика к холодноводной зоне была отнесена Балто-Скандинавская провинция, расположенная на западе Восточно-Европейской платформы, к умеренно-тепловодной - Южно-Китайская и Аргентинская провинции, к тепловодной - Jla-верентийская, Австралийская и Северо-Китайская (Zhen, Percival, 2003). В данной работе помимо Балто-Скандинавской провинции (возможно включающей и Южный Урал) на севере и северо-востоке платформы обосновывается выделение тепловодной Тимано-Североуральской провинции. Для западной части Центрально-Азиатского пояса выделяется тепловодная Западно-Азиатская провинция включающая Казахстан, Северный Тянь-Шань и Горная Алтай.

IV.2.1. Бногеографнческое районирование Восточно-Европейской платформы и палеогеографические реконструкции

Восточно-Европейская платформа, включающая в ордовике и Тимано-Баренцевоморский блок, являлась единым континентом Балтика обособленным от других крупных палеократонов. В среднем ордовике началось сближение Балтики и Лаврентийско-Гренландского кратона, которое в начале силура завершилось формированием мегаконтинента Лавруссия (Ziegler, 1989; Torsvik et al., 1992).

Балто-Скандинавская провинция

Западная часть Восточно-Европейской платформы (Балтоскандийский палео-бассейн), где ордовикские конодонты являются объектом изучения более 150 лет, в биогеографическом отношении отнесена к Балто-Скандинавской провинции (Rasmussen, 1998; Rasmussen, Stouge, 1995; Bagnoli, Stouge, 1997; Zhen, Percival, 2003), которая рассматривалась как неотъемлемая часть Северо-Атлантической провинции (Sweet, Bergstrom, 1984). Климатическая характеристика провинции в связи с продвижением платформы в экваториальные широты постепенно меняется в течении ордовика - провинция считается холодноводной в самых низах ордовика, умеренно-тепловодной в среднем и тепловодной в верхнем. Появление в палеобас-сейне тропических Миндинтинентальных (Лаврентийских) видов в катийское время считается временным эпизодом, не влияющим на характеристику провинции (Sweet, Bergstrom, 1984). Доля океанических видов в составе конодонтовых комплексов ордовика Балтоскандии исключительно велика, достигая 80% и более на некоторых стратиграфических уровнях в разрезах Норвегии. В то же время степень эндемизма фауны здесь незначительна. Практически 70% видов в флоское время и более 80% видов в дарривильское встречаются в Южном Китае и Аргентине, то есть в палеобассейнах расположенных в относительно том же температурном поясе. На настоящем уровне изученности конодонтов родовыми эндемиками Балтоскандии могут считаться только представители рода Semiacontiodus и Scalpellodus. В нижнем ордовике отмечается наличие эндемичных видов родов Acodits, Toxodon-tus, возможно Texania.

В верхах ордовика Балто-Скандинавская биогеографическая провинция теряет свою обособленность; резко уменьшается доля эндемичных таксонов. Однако это может быть связано не только с продвижением платформы на юг и сближением с Лаврентией, что увеличивает число общих видов с Лаврентийским палеобассейном, но и с гораздо меньшей изученностью конодонтов, чем в нижнем ордовике. Для верхнего ордовика известны главным образом доминантные таксоны, которые широко распространены в разных палеобассейнах.

Изучение конодонтов в скважинах Московский синеклизы показало, биогеографическое единство Балтоскандийского и Московского бассейнов в раннем и

начале среднего ордовика. Во второй половине дарривильского века в Московском бассейн! доминирует вид РЬ>^то(/ш ро1отсш, характерный для более южных территорий платформы (Е)г1к, 1994). С начала позднего ордовика Московский бассейн заселяется фауной Pectinognathus определяющей Тимано-Североуральскую провинцию.

В раннем ордовике комплексы конодонтов Юго-Восточного Беломорья, включающие виды родов Ваиотойт, Бса1ре11ос]ш и БсоЬроёт относятся к Балто-Скандинавской биогеографической провинции. Начиная с позднего дапина формы Балтоскандийского региона замещаются эндемичными таксонами родов Асоспм и ТпащиЫт и характерными видами Ресйпо§пси1шз Тимано-Печорской провинции.

Все исследователи фауны ордовика Южного Урала отмечали ее сходство с аунами северо-западной, наиболее изученной части Восточно-Европейской плат-ормы и Швеции (Андреева, 1972; Анцыгин, 1977). Конодонты также были отнесены к Северо-Атлантической провинции (Наседкина, 1975), что частично подтверждается на основании новых данных по конодонтам. Редкие элементы Бепиас-опИосЗш из караколь-михайловских известняков могут свидетельствовать о существовании прямой биогеографической связи восточной и западной окраин ВосточноЕвропейской платформы. Весь остальной комплекс конодонтов из карбонатных пород Южного Урала представлен видами типичными для открытых и относительно глубоководных бассейнов. Помимо этого, в комплексах присутствуют элементы неритовых фаун характерных для единой с Балтоскандией климатической зоны -ВаИопюскк погг1апмсш, ¿спос/и.\ вр. Заключение о том, что восточная окраина, скорее всего, относится к Балто-Скандинавской провинции, строится кроме находок ЗепиасопИоскш еще и на том основании, что не найдены виды других биогеографических провинций, в том числе Западно-Азиатской провинции Казахстана. В позднем ордовике разница таксономического состава конодонтов чехла восточной платформы (наоиуллинская свита) и островодужных комплексов вызвана скорее биофациальными, чем биогеографичексими различиями.

Настоящий уровень изученности конодонтов ордовика Южного Урала не позволяет судить о палеогеографическом положении и удаленности островодужных комплексов от окраины Восточно-Европейской платформы. Необходимы более богатые коллекции конодонтов, позволяющие выявлять не только доминирующие формы, но и редких представителей этой фауны, которые являются показателями оиогеографических особенностей регионов.

Тимано-Североуральская провинция

Отмеченный ранее контрастный характер конодонтовых сообществ Тимано-Печорского региона и Полярного Урала справедливо связывался с фациальным разнообразием и географическими связями с разными платформами (Наседкина, 1985; Мельников, 1999). В глубоководных разрезах региона встречаются океанические конодонты родов Оер1кос1и$, Тгороат, Репос!оп, КаШаоМт (Жемчугова, 2001), а наиболее мелководные части Тимано-Печорского региона характеризуются в нижнем ордовике распространением представителей эндемичного рода Ресйпо%-пагкт, а в верхнем - /\helognathus и Р1ес(осИпа. Региональными эндемиками Тима-но-Североуральского региона также являются виды Лсос1ш екчх'тк и ЕггаИсос1оп ЪаШатст. Только в конце среднего ордовика расширается ареал фауны Pectinog-па&т\ она заселяет Северную Землю, Московский палеобассейн и Юго-Восточное Беломорье. В Балтоскандии элементы Pecímognathus встречаются в самых верхах сандбийского яруса.

Эндемичная фауна конодонтов с элементами Rossodus характерна для нижнего ордовика о. Колгуев. Эти формы отсутствуют в Балтоскандии, зато встречаются в тепловодных провинциях Лаврении и Сибири. Помимо эндемичных таксонов в конодонтовые комплексы Тимано-Североуральской провинции входят элементы АтеНа nevadensis, Ahelognathus, Р1е&оата, характерные для Лаврентии. Если появление части этих видов в Балтоскандии связано с развитием специфических мелководных фаций в катийский век, то в Тимано-Печорском регионе они появляются уже в верхней части сандбия.

Начиная с позднего ордовика к Тимано-Североуральской биогеографической провинции относится Московский бассейн, занимающий центральную часть 36

Сандбийский ярус, верхний ордовик

Флоский

нижний ордовик

ее*

Балто-Скандинавская провинция

Тимано-Североуральская провинция Балто-Скандинавская провинция Область с

неизвестной фауной ' Граница между провиницями Граница ВосточноЕвропейской платформы Пути миграции фауны

Дарривильский ярус (н.ч.), ср. ордовик-

Рис. 11. Биофациальное районирование Восточно-Европейской платформы. А.

A. longiramis. Б. A. cf. A. longibasis, В. S. davidi, Г. P. cf. P. nibelicus, Д. S. carina-tus, Е. P. khoreyvericiis, Ж. P. undatus, 3.

B. compressa, И. I. superba, К. N. italiens

Катийский ярус, верхний ордовик

платформы. Первые элементы Pectinognathus с£ Р. ресИпаШя, филогенетической линии определяющей Тимано-Североуральскую биогеографическую провинцию появляются в скв. Гаврилов Ям-1 в верхней части дарривильского яруса Представители этой линии успешно заселили эту часть палеобассейна, и в мелководных фациях в течение сандбийского яруса Pectinognathus к!югеууег1сш здесь является доминирующим видов формирующим до 90% всего комплекса. В это же время в аналогичных мелководных отложениях Ленинградской области конодонтовая фауна Балто-Скандинавской провинции представлена видами 5ет'шсопйоЗт и АрЪе^паЛт. Линия Pectinognathus заканчивает свое существование в самых верхах сандбийского века в Тимано-Печорском регионе, но возможно чуть дольше, включая низы катийского яруса, существует в центральной части платформы.

Таким образом, в течение ордовика по мере продвижения палеоконтинента Балтика к экваториальным широтам граница между Тимано-Североуральской и Балто-Скандинавской провинциями смещается в южном направлении (Рис. 11). В раннем ордовике Балто-Скандинавская провинция охватывала большую часть платформы, включая Юго-ВосточноеБеломорье и центральные части платформы (Московская синеклиза). В низах среднего ордовика территория Юго-Восточного Беломорья меняет свою провинциальность и относится к Тимано-Североуральской провинции. Уровень контрастности провинций исключительно высок, что подтверждается распространением в верхах среднего ордовика Phragmodus ро1отсш в Балто-Скандинавской провинции и Phragmodus //ехг/сшы, типичного представителя Лаврентийской и Сибирской биоты, в Тимано-Североуральской. В конце среднего и начале позднего ордовика Московский бассейн стал заселяться фауной Тимано-Печорского региона. Окончательно Тимано-Североуральский провинциальный облик фауна Московского бассейна принимает к началу позднего ордовика. В начале катийского времени на платформе устанавливается единая Балто-Скандинавская биогеографическая провинция позднего ордовика, в составе фауны которой присутствуют Лаврентийские иммигрантные таксоны. В это время значительная разница таксономического состава одновозрастной фауны в пределах платформы вызвана биофациальными, а не биогеографическими различиями.

В настоящее время, очевидно, что площадь занятая ордовикским морским бассейном на Восточно-Европейской платформе была больше, чем занимают отложения этого возраста (напр., МИаБЫп й а!., 1996). Возможность быстрой денудации мощных толщ показана на примере Юго-ВосточногоБеломорья, где по ксенолитам восстанавливается разрез нижнего палеозоя, полностью эродированный в течение небольшого интервала раннекаменноугольного времени (Толмачева и др., 2013). О существовании моря или суши на обширных территориях, где ордовик отсутствует, свидетельствуют биогеографические характеристики фауны. Так в конце тремадок-ского - флоского века континентальные условия, вероятно, были развиты в пределах Тиманского блока, разделяющего Тимано-Печорский бассейн и Юго-Восточное Беломорье,заселенные контрастными конодонтовыми сообществами. Наличие суши здесь подтверждается также формированием восточнее (о. Колгуев, Ижма-Печорская синеклиза) мощных терригенных толщ тремадокского и флоского ярусов (Жемчугова и др., 2001). Эпиконтинентальный бассейн с углублением в центральной части платформы, распространялся от Тиманской суши на юго-запад вплоть до Балтоскандии. Вопрос существовал ли прямой морской проход в нижнем ордовике с запада на восточную окраину платформы на основании распространении конодонтов, решается пока неоднозначно.

В среднем ордовике фауны Юго-Восточного Беломорья и Тимано-Печорского региона становятся идентичными, что говорит об исчезновении или сильном сокращении, ранее разделявшей ее суши. В то же время суша отделяла Юго-Восточное Беломорье и Тимано-Печорский регион от Московский синеклизы, располагаясь примерно вдоль гор Ветряного пояса и далее на восток, проходя между Южным и Полярным Уралом.

В начале позднего ордовика в сандбийское время между северной и центральными частями платформы, скорее всего, был свободный водообмен. В течении сан-дбия наблюдается постепенное падение уровня моря на всей территории платформы (Жемчугова и др., 2001; Миппеске е1 а., 2010), что выражено в широком разви-

тип мелководных фаций во всех известных на платформе разрезах и более ярком проявлении фациальных и биогеографических различий в конодонтовых фаунах.

IV.2.1. Бногеографическое районирование по конодонтам западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса

Палеозоиды Казахстана в глобальных палеогеографических реконструкциях ордовика рассматриваются как комплекс разобщенных террейнов, расположенных между Балтикой, Сибирью и восточной Гондваной (Holmer et al., 2001; Cocks, Fortey, 2007; Fortey, Cocks, 2003; Popov et a., 2009). Последними геодинамическими и палеомагнитными исследованиями показано, что в ордовике часть Казахстана представляла собой докембрийский платформенный блок, который был вытянут в приэкваториальной области в широтном направлении, располагаясь примерно на 10° ю.ш. (Bazhenov et al., 2003; Bazhenov et al., 2012; Дегтярев, 2012). Расположенная восточнее (в современной структуре) Степняк-Северотяныианьская зона представляла собой активную окраину ордовикского океана.

Бентосные группы фауны, главным образом трилобиты и брахиоподы, единообразны в биогеографическом отношении и близки к сообществам, населяющим террейны приэкваториальной Восточной Гондваны, т.е. к Северному, Южному Китаю, Тариму и Австралии (Nikitin et al., 2003; 2006; Fortey, Cocks, 2003; Popov et al., 2002; 2007; 2009). Попытки выявить какую-либо биогеографическую дифференциацию внутри Казахстана по трилобитам и брахиоподам пока не сложились в уверенную общепринятую модель.

Представления о биогеографии ордовикских конодонтов Казахстана были ограничены анализом конодонтов из кремнистых отложений, для которых устанавливалось единство с Северо-Атлантической провинцией, и разрезом Батырбай (г. Малый Каратау), конодонты которого были признаны сходными с фауной континентального склона Северной Америки (Дубинина, 2000). Кроме того, конодонты верхнего кембрия, изученные на р. Селеты сопоставлялись с фауной Северного и Северо-Восточного Китая (Абаимова, 1991).

В относительно мелководных (= карбонатных) отложениях Казахстана, Алтая и Северной Киргизии океанические виды - космополиты составляют значительную долю сообществ. Помимо этих видов мелководные комплексы нижнего ордовика включают таксоны характерные для шельфовых областей Северной Америки, Северного Китая и Австралии. Два вида встречаются только в Восточной Гондване, а Acodas sp. 2, Acodas sp. 3, Gen. indet. sp. 1, Crmodus tretiakovi gen. et sp. nov. являются в нижнем ордовике региональными эндемиками.

Средний ордовик отличается значительно меньшей долей океанических видов и большим количеством неритовых таксонов (частично родового уровня) широкого географического распространения. Ряд неритовых форм ограничен распростране-ни- ем в тепловодной области и не встречается в Балтоскандии и Аргентине. Четыре вида встречены только в Восточной Гондване и пять видов - IPanderodus sp., J. aff. variabilis, N. degtiarevi, IProtopanderodus sp. 1, HP levis являются региональными эндемиками. Неритовые конодонты верхнего ордовика Казахстана таксономи-чески разнообразны, однако все виды отличаются широким географическим распространением; эндемичные формы отсутствуют.

В биогеографическом отношении ордовикские конодонты рассматриваемого региона сходны с конодонтами Австрало-Азиатской биогеографической надпро-винции (Nowlan et al. 1997; Webby et al., 2000), обоснованной, в том числе, бентос-ной фауной и объединяющей австралийскую часть Гондваны, террейны Сибумасу, Тарим, Северный и Южный Китай. Выделенная на основании географической близости палеобассейнов Австрало-Азиатская надпровинция включает в себя две климатические зоны тепловодную и умеренно-тепловодную (Рис. 11, А). В современной системе биогеографического районирования климатические пояса имеют более высокий ранг, чем провинции, а палеобассейны входящие в состав Австрало-Азиатской провинции рассматриваются как отдельные биогеографические единицы (Zhen, Percival, 2003).

Из всего ряда эндемичных видов Австрало-Азиатской провинции в западной части Центрально-Азиатского пояса встречаются только их небольшая часть:

1 ч

Ш2 Ii

▲

1 - Ишим- Каратау-Нарынская зона Ii — Степняк-Бетпак-Дала-Северотяньшаньская зона

III — Ерементау-Чу-Илийская зона

IV - Джунгаро-Балхаигская зона

V - Чингиз-Тарбагатайская зона

Рис. 12. А. Палеогеографическая схема среднего ордовика с элементами биогеографического районирования и основными направлениями океанических тече-40

Екатеринбург

Томск

Новосибирск

Кокчетав

Кемерово

Самара

1ШК6К:

1РГИЗИЯ.

Ташкен-Р,

ний: 1. Умеренно-тепловодная климатическая зона; 2. Тепловодная зона; 3. Сибирская биогеографическая провинция; 4. Тимано-Североуральская (включающая т. Кара); 5. Балто-Скандинавская; 6. Тепловодная часть Австрало-Азиатской надпро-винции; 7. Западно-Азиатская провинция; 8. Умеренно-тепловодная часть Австрало-Азиатской надпровинции; 9. неустановленные в биогеографическом отношении регионы; 10. Холодные течения; 11. Теплые течения; 13. Западные течения Панта-лассы; 14. Австрало-Азиатская надпровинция. Б. Биогеографическое районирование конодонтовых фаун среднего ордовика западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса: 1. Балто-Скандинавская провинция; 2. Южно-Китайская; 3. Алтайский биогеографический район; 4. Западно-Азиатская; 5. Границы структурно-фациальных зон; 6. Номера структурно-фациальных зон; 7. Местонахождения с конодонтами.

S. bilobatus, характерный для всей Восточной Гондваны, Т. larapintinensis и Drepanoistodus sp. 1, встреченные только в Австралии? и северокитайские Т. cf. tangshanensis и Taoqupognathiis sp.

Однако высокий уровень эндемизма родового уровня выявленного в конодонтовых фаунах Казахстана, Северной Киргизии и Алтая позволяет рассматривать их в рамках предложенной классификации Ж. Жена и Ян Персиваля (2003) как отдельную Западно-Азиатскую провинцию.

Самое большое количество данных и, соответственно, наиболее обоснованное внутреннее биогеографическое районирование западной части Центрально-Азиатского пояса возможно только для раннего и среднего дарривилия (Рис. 11).

В это время разница в составе конодонтовых комплексов Казахстана и Северной Киргизии незначительная и определяется скорее фациями и разным объемом коллекции, чем биогеографией. Фауна конодонтов среднего ордовика Горного Алтая (воскресенская свита) отличается от казахстанской наличием видов Т. cf. larapintinensis, Protoprioniodiis sp. 1, Oistodus sp., Scolopodus sp. и может рассматриваться в качестве отдельного биогеографического района внутри Западно-Азиатской провинции.

Биогеографическая характеристика фаун Казахстана свидетельствует о том, что этот регион в ордовикское время располагался значительно ближе к окраине Восточной Гондваны, чем к платформам Балтики и Сибири. Сравнение двух наиболее близко (около 900 км) расположенных местонахождений среднеордовикских конодонтов - из Южного Урала (караколь-михайловская толща) и Урумбайской зоны Северного Казахстана (зорьевская свита) показало принципиальное биогеографическое различие фаун, что указывает на относительную удаленность регионов в ордовикское время. Однако, наличие общего вид Acocilis eletsicus с северной тепловод-ной окраиной палеоконтинента Балтика можно интерпретировать как расположение Горного Алтая к западу от Казахстана, ближе к Балтике. Присутствие сибирского таксона Lenaeodus bifidus в маматской свите на хр. Чингизе, также может быть свидетельством более западного расположения островодужной системы Чингиза от континентального массива Казахстана.

Глава V. Характер ордовикских океанов и биоразиообразие конодонтов

Способы захоронения и сохранность конодонтов в пелагических отложениях Казахстана, а также строение кремнистых толщ позволяют оценить условия осад-конакопления в океанических бассейнах и активность циркуляционной системы океанических масс. Динамика биоразнообразия конодонтов в разных палеобассей-нах Отражает особенности климата в ордовикское время.

V. 1. Климат и циркуляция океанических вод в ордовикское время

В строении кремнистых толщ из разных структурно-формационных зон Казахстана (Бурунтауской, Сарытумской, Чингиз-Тарбагатайской, Ирадырской, Боще-кульской) наблюдаются общие черты, свидетельствующие о сходных обстановках осадконакопления в палеобассейне. Для самой верхней части кембрия и тремадок-ского - низов флоского яруса ордовика (до нижней границы зоны Prioniodus

elegans) характерно формирование конденсированных, темноцветных кремнистых отложений в которых встречаются граптолиты, кариокаридиды, бактерии и фекальные пеллеты. Такая фаунистическая ассоциация описана и в кремнистых толщах восточной Австралии (Percival, in press). Присутствие в изученных разрезах фекальных пеллет, сохранивших свою структуру в конденсированном осадке из-за не дезинтегрированного органического вещества, указывает на осадконакопление в бескислородных обстановках. Высокий уровень конденсации кремнистых разрезов определяется как пониженной продуктивностью радиолярий, так и повышенной растворимостью кремнезема в восстановительных анаэробных условиях. С середины флоского века темноцветные кремни сменяются более мощными красными кремнями и яшмами, в которых помимо породообразующих организмов - радиолярий и спикул губок, а также конодонтов и фосфатных брахиопод отсутствуют какие-либо органические остатки.

Обстановки со слабой циркуляцией и развитием широких зон кислородного минимума характерны для океанов «парниковых» периодов (Kidder, Worsley, 2010), что позволяет именно так интерпретировать условия формирования кремнистых толщ в раннем ордовике. Это соответствует современной интерпретации раннеор-довикского приэкваториального океана как теплого, с развитыми анаэробными об-становками и низкой насыщенности карбонатами (Pruss et al., 2010; Landing, 2011). Переход от накопления конденсированных кремнистых толщ к более мощным красноцветным осадкам во второй половине флоского времени связан с общим усилением циркуляции океанических масс при похолодании и обогащением кислородом донных вод. В восточной и центральной части Балтоскандийского палеобас-сейна примерно в это время наблюдается переход от терригенного к карбонатному осадконакоплению, а на Сибирской платформе - от карбонатного, к карбонатно-терригенному и терригенному. Разный ответ на похолодание в это время связан с расположением этих континентов на разных палеоширотах.

Обилие общих форм в мелководных и относительно холодноводных осадках Балтоскандии и в экваториальных пелагических отложениях Казахстана ранее объяснялось эмергенцией конодонтовых фаун, и их обитанием на больших глубинах в более низких широтах (e.g., Дубинина, 2000). Однако это скорее связано со сходными параметрами бассейнов в условиях стагнации поверхностных вод в приэкваториальном Казахстане и относительно высокоширотной Балтоскандии. Возникновение циркуляционной системы океана и вентилирования вод начиная с раннего фло сопровождалось снижением доли открытоморских форм в неритовой зоне и увеличением градиента биофаций от континента к пелагиали.

V.2. Глобальное разнообразие конодонтов

Показателем изменения обстановок осадконакопления в палеобассейнах также является биоразнообразие фауны, которое может быть оценено через альфа-, бета-и гамма-разнообразие. Если альфа-разнообразие отражает количество таксонов в пробе, разрезе или временном интервале, то бета-разнообразие рассматривается в больших пространственных границах - в пределах разных фаций палеобассейна. Понятие гамма-разнообразия отвечает таксономическому разнообразию на разных палеоконтинентах, например, в пределах одного климатического пояса. Для относительно мелководных фаций раннего ордовика (до среднего фло) ВосточноЕвропейской платформы, Казахстана и Северной Киргизии характерно высокое и сравнительно одинаковое альфа-разнообразие конодонтов, при его достаточно слабо выраженном градиенте между палеоширотами. В тремадоке - начале флоского века для Балтоскандийского палеобассейна характерен невысокий градиент альфа-разнообразия в фациальном профиле от глубоководных к мелководным отложениям, то есть пониженное бета-разнообразие. При этом здесь наблюдается сниженный, по сравнению с последующими частями ордовика, общий уровень эндемизма фауны. В это же время бета-разнообразие в Казахстане, так и в других низкоширотных палеобассейнах по всей вероятности остается высоким.

Начиная со среднего ордовика, в низких широтах альфа-разнообразие конодонтов резко увеличивается при его относительно стабильном состоянии или небольшом снижении в палеобассейнах расположенных в более холодных водах, напр. в

Балтоскандии (Рис. 13). В верхах среднего и верхнем ордовике наблюдается постепенное общее снижение количества видов, в том числе на низких широтах, вероятно, в связи с развивавшимся общим похолоданием.

Такая динамика фаун хорошо согласуется с предложенной интерпретацией раннего ордовика как теплого периода со стагнированным океаном, в котором хорошо развитый термоклин создавал большое количество экологических ниш для видообразования. Начавшаяся в конце флоского времени термогалинная циркуляция, связанная с уменьшением общей температуры климата, привела к вымиранию старых фаун и появлению новых, что уменьшило в дапинское и дарривильское время альфа-разнообразие и увеличило бета-разнообразие конодонтов. В целом при этом увеличился градиент таксономического разнообразия фаун между полюсами и экватором. Еще большее похолодание в позднем ордовике привело к общему снижению разнообразия конодонтов.

Казахстан Балтоскандийский палеобассейн

Разнообразие конодонтов (кол-во видов)

Рис. 13. Сравнение таксономического разнообразия конодонтов в ордовике Казахстана и северо-запада Восточно-Европейской платформы. Казахстан: (1) бета-разнообразие конодонтов в карбонатных и (2) альфа-разнообразие в кремнистых породах (вычислено как количество видов по местонахождениям и пробам в интервалах яруса или части яруса). Балтоскандия: (1) альфа-разнообразие конодонтов в Ленинградской области; (2) альфа-разнообразие в Эстонии (Mannik, Viira, 2012) и (3) бета-разнообразие в Швеции и Норвегии (Hammer, 2003). Кривая О. Хаммера высчитана как средневзвешенное разнообразие, рассчитанное на интервалы по I млн. лет; данные по Эстонии и Ленинградской области суммированы по конодон-товым зонам или горизонтам

Глава VI. Палеоэкология коиодоитов ордовика, их образ жизни и трофические взаимоотношения

Несмотря на давнюю историю изучения конодонтов, их образ жизни с уверенностью не установлен. Все наши предположения о питании конодонтов, характере их жизни и взаимоотношениях с окружающими организмами строятся на морфо-функциональном анализе конодонтовых элементов (Purneil, von Bitter, 1992; Purneil, 1995) или отпечатков мягкого тела самих конодонтов (Briggs et al., 1983; Gabbott et al., 1995). Форма тела конодонтов и аналогия с современной гомологичной группой организмов — хетогнатами, позволяет считать, что конодонты были активно перемещающимися планктонными организмами (Aldridge et al., 1993). Приуроченность видов к определенным биотопам оценивается через их распределение по фациям. Находки, прямо свидетельствующие о трофических связях конодонтов с определенными организмами, встречаются крайне редко (Williams, 1992). В настоящее время предполагается, что конодонты были пелагическими/неритовыми (Seddon, Sweet, 1975), либо нектобентосными организмами (Barnes, Fahraeus, 1975) и хищниками (Aldridge, Purnell, 1996), либо детритофагами (Nicoll, 1995).

Высокое таксономическое разнообразие конодонтов в пелагических глубоководных отложениях и, в целом, высокий уровень космополитности этой группы фауны позволяет считать, что почти все конодонты в ордовике обитали в толще воды, а их распределение было привязано к циркуляционным ячейкам и трофическим цепям пелагиали. Нектобентосный образ жизни предполагается только для некоторых видов Drepanoistodus и Aphelognathus.

Paracordylodus gracilis Lindström

• '.ХШЩшШ^ -у Ifr'f _ i ' "■ •

v: ■ " ' V;

ç.i ми- !.! • *. ,, , -- / aroisioaas sp.

/ )ecoricomi.s

peselephantis s.I. (Lindström)

Chiganadu.s pari Ii s gen.et sp. nov.

Пеллета с обломками створки Сап!<»caris

Рис. 14. Фекальные пеллеты с конодонтами и с остатками членистоногих в бу-рубайтальской свi ne

Находки группировки конодонтовых элементов фекальной природы указывают на высокоразвитое хищничество и макрофагию в пищевых цепях раннепалеозой-ских морей. Они важны для выявления поведенческих особенностей как организмов, которые питались конодонтами, так и самих конодонтов.

Присутствие фекальных пеллет состоящих из конодонтовых элементов в кремнистых породах раннего ордовика Казахстана отмечалось давно (Барсков, Новиков, 1984), но их статистический анализ стал возможным только на основе большой коллекции, собранной более чем за 20 лет. Кроме того, были обнаружены фекальные пеллеты из створок мелких членистоногих рода Caryocaris. Оказалось, что фекальные пеллеты всегда состоят из элементов одной конодонтовой особи или створки/створок кариокаридиды. Размеры подавляющего большинства пеллет от 0.2 до 0.5 мм, они содержат от трех до пятнадцати и даже девятнадцати (в случае конических форм) элементов (Рис. 13). Более 90% пеллет содержат остатки молодых организмов. Несколько крупных (до 5 мм) фекальных пеллет содержит большое количество (до 100 и более) конодонтовых элементов одного возраста и одного вида.

Размеры пеллет с членистоногими совпадают с размером пеллет, содержащих ювенильные конодонтовые элементы, что может свидетельствовать об их поедании одним и тем же хищником. Наличие двух разных типов пеллет - мелких и крупных, с разным количеством элементов указывает на то, что конодонтами питались, по крайней мере, два разных хищника с разной поведенческой стратегией. Один хищник потреблял одну или, очень редко, две жертвы за один раз, тогда как другой более крупный хищник поедал одновременно до десятка индивидуумов. Средняя стратегия не зафиксирована (Tolmacheva, Purnell, 2002).

Сравнение ордовикских пеллет с содержимым желудков современных хетогнат и их трофическими взаимоотношениями в бассейнах (Duró, Saiz, 2000; Saito, Kiorboe, 2001), указывает на конодонтов как на наиболее вероятных хищников, потребляющих членистоногих и конодонтов. Современные трофические пары хе-тогнаты-

копеподы и хетогнаты-хетогнаты в ордовикских пелагических экосистемах имели своих аналогов - трофические пары конодонты-кариокаридиды и конодон-ты-конодонты. Крупные виды конодонтов потребляли как ювенильных особей, так и взрослых индивидуумов более мелких видов.

На сложные трофические взаимоотношения внутри конодонтовых сообществ указывают разные по форме кривые выживания для разобщенных элементов и элементов, включенных в фекальные пеллеты (Рис. 14). В популяциях Paracordylodus racilis выедались ее ювенильная и среднеразмерная часть (Tolmacheva, Purnell, 002), тогда как в популяциях небольших конодонтов Decoriconus peselephantis s.l. хищничеству в первую очередь подвергались наиболее крупные особи. Давление производящих пеллеты хищников на Drepanodus arcuatus было постоянным на протяжении всей жизни особей.

Крупные фекальные пеллеты, состоящие из остатков множества индивидуумов, характерны для более крупного, чем конодонты хищника, способного выбрать и потребить несколько жертв за один раз. Остатки таких организмов отсутствуют в кремнях бурубайтальской свиты, но их существование в пелагических сообществах Казахстана, несомненно. Наиболее вероятно, что таким хищниками были цефало-поды.

Хищник, продуцирующий эти пеллеты, вряд ли проявлял столь высокую степень селективности при выборе свободно плавающих жертв, предпочитая конодонтов одного вида и одного возраста. Скорее всего, конодонты обитали или регулярно объединялись в группы особей одного поколения. Обитания в когортах характерно для современных мелких, активно передвигающихся рыб. Менее активно плавающие, чем рыбы морфо-экологические аналоги конодонтов - хетогнаты ведут индивидуальный образ жизни, но объединяются по поколениям и видам в суточных и сезонных вертикальных миграциях. Такой образ жизни наиболее вероятен и для пелагических конодонтов.

Глава VII. Классификация и систематические описания конодонтов

Приводится современная надродовая систематика конодонтов. Рассматриваются способы обозначения конодонтовых элементов, среди которых широко используемыми являются две описательные классификации, в том числе описательная официально рекомендованная в Третизе (Clark et al., 1981; Sweet, 1988), и три позиционные - «PMS» (Sweet, Schonlaub 1975; Sweet, 1988) и буквенные классификации (Jeppsson, 1971; Barnes et al., 1979; Sansom et al., 1994).

Коллекции конодонтов, которые легли в основу данной работы ранее были опубликованы только частично. Здесь приводятся описания наиболее значимых видов конодонтов, чья точная идентификация необходима для стратиграфических и биогеографических построений. В том числе описаны три новых рода и семь новых вида. Описания родов и входящих в них видов приводятся в алфавитном порядке.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В представленной работе на основе комплексного анализа ранее малоизученной конодонтовой фауны северо-западной части Восточно-Европейской платформы и палеозоид Центрально-Азиатского пояса (Казахстан, Северная Киргизия и Горный Алтай) осуществлено детальное биостратиграфическое расчленение ордовикских отложений. Местная зональная шкала восточной части Балтоскандийского палео-бассейна (Ленинградская область) включает 21 зональное подразделение, шкала центральной части платформы - 7 интервал-зон от среднего до верхнего ордовика. Для Центрального Казахстана разработана провинциальная зональная шкала из 13 подразделений для кремнистых глубоководных отложений и последовательность из 11 слоев с фауной для карбонатных мелководных отложений. Региональные подразделения северо-западной части Восточно-Европейской платформы, выделенные по бентосным группам фауны и литологическим маркерам, обоснованы конодон-тами.

Выявлено таксономическое разнообразие конодонтовых комплексов ордовика Ленинградской и Ярославской области, Юго-Восточного Беломорья и о. Колгуев. Охарактеризована фауна из относительно мелководных карбонатных пород палеозоид Казахстана, Севернй Киргизии и Горного Алтая. Принципиально расширены представления о глубоководных фаунах из кремнистых отложений Казахстана. Показано, что таксономическое разнообразие мелководноморских конодонтовых фаун не принципиально превышает разнообразие открытоморских пелагических фаун, изученных в кремнистых отложениях Казахстана.

Биогеографическое районирование ордовика Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса по конодонтам проводилось на основе анализа мелководных неритовых форм без учета пелагических видов. Такой подход стал возможен только в результате распознания конодонтов океанической биогеографической области. Последняя была типизирована конодонтовой фауной из кремнистых пелагических отложений Казахстана, включающей виды широкого географического распространения, которые характерны для окраинных фаций всех известных палеоконтинентов.

Для платформы помимо хорошо известной Балто-Скаидипавской биогеографической провинции Балтоскандийского палеобассейна выделена тепловодная Тима-но-Североуральская провинция, ограниченная территорией Тимано-Печорского региона и Полярного Урала. На протяжении ордовика по мере продвижения палео-континента Балтика к северу южная граница Тимано-Североуральской провинции смещалась к югу, захватывая Юго-Восточное Беломорье в начале среднего ордовика и Московскую синеклизу в верхней части этого века. Мелководная фауна южной части восточной окраины платформы на протяжении всего ордовика несет черты Северо-Атлантической провинции. Конодонтовые фауны Казахстана, Северной Киргизии и Горного Алтая близки к фауне Восточной Гондваны, и выделены в отдельную Западно-Азиатскую биогеографическую провинцию Австрало-Азиатской надпровинции.

Обоснованы современные представления об экстремально теплых климатических условиях в позднем кембрии и раннем ордовике и постепенном похолодании к

хирнантскому веку. На основании изучения состава и строения глубоководных отложений доказано, что позднекембрийские и раннеордовикские тепловодные океанические бассейны характеризовались пониженной циркуляцией водных масс и широким развитием бескислородных обстановок. Это же время отмечалось слабо выраженным градиентом гамма-разнообразия конодонтовых фаун от высоких к низким широтам, общим высоким уровнем альфа-разнообразия на всех палеоширо-тах и низким, по сравнению с последующими этапами ордовика, содержанием эндемичных форм. Насыщение кислородом донных вод, связанное с установлением циркуляционной системы и похолоданием, началось раньше, чем предполагалось, уже в ранней трети флоского яруса (с зоны Prioniodus elegans).

Впервые обосновано предположение, что, по крайней мере, некоторые пелагические ордовикские конодонты были плотоядными организмами, питаясь мелкими членистоногими и молодью других видов. Конодонты, вероятно, включались в сложные пищевые цепочки с селективным выеданием популяций по размеру (=возрасту) особей.

Приложение

В Приложении приводятся 88 фототаблиц с конодонтами, которые сгруппированы по отдельным изученным местонахождениям Восточно-Европейской платформы и палеозоид Казахстана.

Статьи по теме диссертации в журналах перечня ВАК и иностранных журналах, имеющих индекс цитируемости

1. Tolmacheva T.Yu., Lofgren A. Morphology and paleogeography of the Ordovician

conodont Paracordylodus gracilis Lindstrom, 1955: comparison of two populations II Journal of Paleontology. 2000. V.74. № 6. P. 1114-1121.

2. Tolmacheva T.Yu., Koren T.N., Holmer L.E., Popov L.E., Raevskaya E. The Hunne-

berg Stage (Ordovician) in the area east of St. Petersburg, north-western Russia // Palaontologische Zeitschrift. 2001. V.74. №4. P. 543-561.

3. Tolmacheva T.Yu., Egerquist E., Meidla Т., Holmer L. Spatial variations in faunal

composition, Middle Ordovician, Volkhov Stage, East Baltic // Geologiska Fijreningen i Stockholm. 2001. 123. C. 65-72.

4. Tolmacheva T.Yu., Fedorov P. The Ordovician Billingen/Volkhov boundary interval

(Arenig) at Lava River, north-western Russia // Norsk Geologisk Tidsskrift. 2001. V. 81. P. 161-168.

5. Tolmacheva T.Yu., Danelian Т., Popov L. Evidence for 15 million years of continu-

ous deep-sea biogenic sedimentation in early Palaeozoic oceans // Geology. 2001. V. 29. № 8. P. 755-758.

6. Tolmacheva T.Yu., Purnell M. Apparatus composition, growth, and survivorship of

the Lower Ordovician conodont Paracordylodus gracilis Lindstrom, 1955 // Palaeontology, 2002. V. 45. № 2. P. 209-228.

7. Tolmacheva T.Yu., Fedorov P., Egerquist E. Conodonts and brachiopods from the

Volkhov Stage (Lower Ordovician) microbial mud mound at Putilovo Quarry, northwestern Russia // Bulletin of the Geological Society of Denmark. 2003. V. 50. P. 6374.

8. Tolmacheva Т., Egerquist E., Meidla Т., Tinn O., Holmer L. Faunal composition and

dynamics in the Lower-Middle Ordovician of the East Baltic // Geological Magazine. 2003. V. 140. № 1. P. 31-44.

9. Tolmacheva Т., Popov L., Gogin I., Holmer L. Conodont biostratigraphy and faunal

assemblages in raaiolarian ribbon-banded cherts of the Burubaital Formation, West Balkhash Region, Kazakhstan // Geological Magazine, 2004. V. 141. № 6. P. 699715.

10. Tolmacheva T.Yu. Apparatus of the conodont Scolopodus striatus Pander, 1856 and

a revaluation of Pander's species of Scolopodus // Acta Palaeontologica Polonica. 2006. 51 (2). P. 247-260.

11. Tolmacheva T.Yu., Roberts D. New data on Upper Ordovician conodonts from the Trondheim Region, Central Norwegian Caledonides // Norges geologiske un-dersokelse Bulletin. 2007. V. 447. P. 5-15.

12. Tolmacheva T.Yu., Degtyarev K.E., Samuelsson J., Holmer L.E. Middle Cambrian to Lower Ordovician faunas from the Chingiz Mountain Range, Central Kazakhstan // Alcheringa. 2008. V. 32. P. 447-467.

13. Tolmacheva T.Yu., Degtyarev K.E., Ryazantzev A.V., Nikitina O.I. Conodonts from

the Upper Ordovician siliceous rocks of Central Kazakhstan // Paléontologie al Journal. 2009. V. 43. № 11. p. 1498-1512.

14. Tolmacheva T.Yu., Abaimova G.P. Late Cambrian and Early Ordovician conodonts from the Kulumbe River section, northwest Siberian Platform // Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists. V. 37. 2009. P. 427-451.

15. Толмачева Т.Ю., Кузнецов Н.Б., Шишкин M.A. Новая фауна конодонтов сред-

него ордовика Полярного Урала (ср. теч. Лек-Елец) // Бюлл. МОИП. 2011. Т. 86. Вып. 4. С. 19-30.

16. Толмачева Т.Ю., Дегтярев К.Е. Конденсированные кремнистые отложения позднекембрийского - раннеордовикского океанического бассейна в Ирадырской зоне (Северный Казахстан) // Доклады РАН. 2012, том 444, № 4, с. 1-7

17. Толмачева Т.Ю. Новый представитель конодонтов из среднего ордовика Центрального Казахстана, Киргизии и Алтая // Пачеонтологический журнал. 2013. № 2. С. 55-59.

18. Толмачева Т.Ю., Алексеев А.С., Реймерс А.Н. Конодонты из ксенолитов кимберлитовых трубок Юго-Восточного Беломорья (Архангельская область): ключ к реконструкции стратиграфии и палеогеографии Восточно-Европейской платформы в ордовике II Докл. РАН. 2013. Т. 451. № 1. С. 68-72.

19. Толмачева Т.Ю., Зайцев А.В., Алексеев А.С. Конодонты среднего и верхнего ордовика Московской синеклизы: новые данные по биостратиграфическому расчленению скв. Гаврилов-Ям-1 // Стратиграфия, Геологическая корреляция. Т. 21. №4. С. 52-77.

20. Корень Т.Н., Толмачева Т.Ю. Новые данные по биостратиграфическому обоснованию схемы расчленения нижнего и среднего ордовика Ленинградской области (граптолиты, конодонты) // Региональная геология и металлогения. 2004. №20. С. 84-93.

21. Lôfgren A., Tolmacheva Т. Taxonomy and distribution of the Ordovician conodont Drepanodus arcuatus Pander, 1856, and related species // Palaontologische Zeitschrift. 2003. V. 77. N 1. P. 203-221.

22. Nestell G. P., Tolmacheva T.Yu. Early Ordovician foraminifers from the Lava River

Section, northwestern Russia // Micropaleontology. 2004. V. 50. N. 3. P. 253-280.

23. Koren T., Gorshenina V., Tolmacheva T. Volkhov graptolites from the Lower-Middle Ordovician boundary beds of the St. Petersburg region Russia // Palaontologische Zeitschrift. 2004. V. 78. № 1. P. 195-212.

24. Lôfgren A., Tolmacheva T. Morphology, evolution and stratigraphie distribution in the Middle Ordovician genus Microzarkodina // Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 2008. V. 99. P. 27-48.

25. Dronov A.V., Kanygin A.V., Timokhin A.V., Tolmacheva T.Yu., Gonta T.V. Corre-

lation of Eustatic and Biotic Events in the Ordovician Paleobasins of the Siberian and Russian Platforms // Paleontological Journal. 2009. V. 43. № 11. P. 1477-1497.

26. Мельникова Л.М., Толмачева Т.Ю., Ушатинская Г.Т. Находки тремадокских остракод в кремнистых породах Казахстана // Пачеонтологический журнал. 2010. No. 1.Р. 34-37.

27. Kanygin А.V., Koren T.N., Yadrenkina A.G., Timokhin A.V., Sychev O.V., Tolmacheva, T.Yu. Ordovician of the Siberian Platform // Finney S.C., Berry W.B.N, (eds.). The Ordovician Earth System: Geological Society of America Special Paper. 2010. №466. P. 105-117.

28. Danelian T., Popov L., Tolmacheva T., Ghobadi Pour M., Neyevin A., Mikolaichuk A., Ordovician radiolaria and conodonts from the peri-Gondwanan Karatau-Naryn microplate (Sarydzhaz, eastern Kyrgyzstan) // Geobios. 2011. V. 44. P. 587-599.

29. Ghobadi Pour M., Mohibullah M., Williams M., Popov L.d E., Tolmacheva T.Yu. New, early ostracods from the Ordovician (Tremadocian) of Iran:. biogeographical and palaeoecological significance // Alcheringa: An Australasian Journal of Paleontology. 2011. V. 35. P. 517-529.

30. Дегтярев К.Е., Толмачева Т.Ю., Рязанцев А.В., Третьяков А.А., Котов А.Б., Сальникова Е.Б., Яковлева С.З. Строение, обоснование возраста и тектоническая позиция нижне-среднеордовикских вулканогенно-осадочных и плутонических комплексов западной части Киргизского хребта (Северный Тянь-Шань) // Стратиграфия, геологическая коррелягщя. 2012. Т. 20. № 4. С. 3-32.

31. Сенников Н.В., Толмачева Т.Ю., Изох Н.Г., Обут.О.Т. О положении границы кембрия и ордовика на Горном Алтае// Докч. РАН. 2013 (в печати).

Прочие публикации

Tolmacheva T.Yu. Autochthonous and allochthonous components in the Billingenian conodont assemblages of the East Baltic // Proceeding papers of the WOGOGOB-94 Symposium, Rapport of Denmarks Geologiske Undersogelse. 1997. P. 117-122.

Дронов, А.В., Корень Т.Н., Попов Л.Е. и Толмачева Т.Ю. // Методика событийной стратиграфии в обосновании корреляции региональных стратонов на примере нижнего ордовика северо-запада России. СПб: Изд-во (ВСЕГЕИ), 1998. 88 с.

Tolmacheva Т., Holmer L.E., Dronov, A.V., Egerquist Е., Fedorov, P., Popov L.E. Early Ordovician (Hunneberg-Volkhov) facial and faunal changes in the East Baltic // Quo vadis Ordovician. Short papers of the 8?' International Symposium on the Ordovician System. Prague, June 20-25. 1999. P. 467-471.

Толмачева Т.Ю. События позднего кембрия - раннего ордовика // Использование событийно-стратиграфических уровней для межрегиональной корреляции фа-нерозоя России. Ред. Корень Т.Н. СПб: Изд-во ВСЕГЕИ. 2000. С. 27-35.

Толмачева Т.Ю., Федоров П.В. Распределение конодонтов в отложениях центрального «Геккерова горба» Путиловского карьера // Стратиграфические и фациальные методы изучения фанерозоя. Ученые записки кафедры исторической геологии. Под ред. В.А. Прозоровского. Вып. 1. 2000. С. 38—43.

Толмачева Т.Ю. Первые данные по распределению конодонтов в разрезе Мишиной Горы // Ордовикское плато. К 100-летнему юбилею В.П. Асаткина. 2004. С. 35-40.

Толмачева Т.Ю. Конодонтовые сообщества нижнего и среднего ордовика Центрального Казахстана: попытка палеоэкологических построений. Тезисы докладов XLIX сессии палеонтологического общества, апрель 2004. С. 34-36.

Дегтярев К.Е., Толмачева Т.Ю. Косые сдвиги и их роль в нарушении латерального ряда структур раннепалеозойской Чингизской островодужной системы (Восточный Казахстан) // Очерки по региональной тектоники. Т. 2. Казахстан, Тянь-Шань, Полярный Урал. Тр. ГИН РАН; Вып. 561. М.: Наука, 2005. С. 4068.

Толмачева Т.Ю. Пелагические конодонты ордовика, их образ жизни и трофические взаимоотношения. // Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. М: Т-во научных изданий КМК, 2006. С. 297-306.

Корень Т.Н., Толмачева Т.Ю., Соболевская Р.Ф., Раевская Е.Г., Обут О.Т. Ордо-виксая система // Зональная стратиграфия фанерозоя России / Ред. Т.Н. Корень. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ. 2006. С. 31-47.

Tolmacheva T.Yu. Pander's conodonts: re-evaluation of species from the type area // Abstracts of the I International conodont Symposium, August 2006. Leicester. P. 34.

Tolmacheva T.Yu. Ordovician conodonts in pelagic trophic webs: aspects of behaviour and predation strategies // Abstracts of tne I International conodont Symposium, August 2006. Leicester. P. 34-35.

Ryazantsev A.V., Tolmacheva T.Yu., Nikitina O.l. Ophiolite, volcanic arc and continental rift assemblages of the Chu-lli Mountain Range in Central Kazakhstan // The Global Ordovician and Silurian, proceedings. Acta Palaeontologica Sinica. 2007. V. 46. P. 429-433.

Толмачева Т.Ю., Рязанцев А.В., Никитина О.И. Отложения низкотемпературных баритовых источников в кремнисто-терригенных толщах верхнего кембрия - нижнего ордовика Центрального Казахстана // Эндогенное оруденение в подвижных поясах. Материалы международной научной конференции (XIII чтения памяти А.Н. Заварицкого, 10-14 сентября. 2007. Р. 69-71.

Tolmacheva T.Yu., Kosteva N.N., Tebenkov A.M. Conodonts from the Ordovician of Spitsbergen // NGF Abstracts and Proceedings of the Geological Society of Norway. The Arctic Conference Days. 2007. P. 306.

Толмачева Т.Ю., Дронов A.B. Нижняя граница верхнего ордовика на ВосточноЕвропейской и Сибирской платформах // Богданова Т.Н., Крымгольц Н.Г. (ред.) Геобиосферные события и история органического мира. Тезисы докладов LIV сессии Палеонтологического общества при РАН. 7-11 апреля 2008 г. СПБ: Изд-во ВСЕГЕИ, 2008. С. 174-175.

Корень Т.Н., Толмачева Т.Ю. Ордовикская система. // Постановления МСК и его постоянных комиссий, ред. А.И. Жамойда. СПб: ВСЕГЕИ, 2008. Вып. 38. 131 с

Tolmacheva T.Yu., Alekseev A.V. Reimers A. Conodonts in kimberlite xenoliths from the Arkhangelsk region: key to stratigraphy of the lost Ordovician in northern Baltica // Abstracts. The 7 Baltic Stratigraphie Conference. 2008. P. 70.

Толмачева Т.Ю. Скрытое биоразнообразие конодонтов ордовика северной окраины Восточно-Европейской платформы (о. Колгуев, Архангельская область). Пачеонтология, палеобиогеография и палеоэкология. Тезисы докладов LVI сессии палеонтологического общества. СПб: Изд-во ВСЕГЕИ, 2010. С.114.

Толмачева Т.Ю., Рязанцев A.B., Никитина О.И. Дегтярев К.Е. Кремнистые толщи верхнего кембрия - среднего ордовика юго-западного Прибалхашья (Центральный Казахстан) как отражение истории палеоазиатского бассейна // Геодинамическая эволюция литосферы Центрально-Азиатского подвижного пояса от океана к континенту. Материалы научного совещания по программе фундаментальных исследований ОНЗ РАН. 14-17 октября 2010. Вып. 8. 2010. С. 113115.

Толмачева Т.Ю., Рязанцев A.B., Белова A.A. Конодонты позднего ордовика Южного Урала и их значение для палеогеографии. Палеострат-2011, тезисы доклада секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества Москва, 24-26 января 2011 г. С. 67-69.

Tolmacheva T.Yu., Degtyarev К.Е., Popov L.E., Ryazantsev A.V., Kotov A.B., Alek-sandrov P.A. The Lower to Middle Ordovician conodont biostratigraphy of Northern Tian Shan (western part of the Kirgyz range), Kyrgyzstan // Ordovician of the World: 11th International Symposium on the Ordovician System. Alcalá de Henares, Spain, May 9-13, 2011. Madrid: Instituto Geológico y Minero de España, 2011. P. 553-559.

Толмачева Т.Ю. Ордовик Калининградской области: первые данные по обоснованию возраста свит по конодонтам // Тезисы докладов LVII сессии палеонтологического общества. СПб: Изд-во ВСЕГЕИ, 2011. С. 125-127.

Толмачева Т.Ю., Дегтярев К.Е., Рязанцев A.B. Палеогеография конодонтов в ордовике Казахстана — путь к палеогеографическим реконструкциям Центрально-Азиатского пояса // Геодинамическая эволюция литосферы Центрально-Азиатского подвижного пояса от океана к континенту. Материалы научного совещания по программе фундаментальных исследований ОНЗ РАН. 14-17 октября 2010, Иркутск. Вып. 8. 2011. С. 113-115.

Толмачева Т.Ю., Рязанцев A.B., Белова A.A. Ордовикские конодонты из караколь-михайловских известняков Сакмаро-Лемвинской зоны Южного Урала // Тезисы ежегодной LVIII сессии ВПО. СПб: Изд-во ВСЕГЕИ, 2012. С. 148-150.

Толмачева Т.Ю., Дегтярев К.Е., Рязанцев A.B., Никитина О.И. Биостратиграфические шкалы по конодонтам для верхнего кембрия и ордовика Казахстана // Тезисы ежегодной палеонтология LVIII сессии ВПО. СПб: Изд -во ВСЕГЕИ, 2012. С. 146-148.

Толмачева Т.Ю. Биогеографические особенности ордовикских конодонтов Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского пояса и их значение для палеогеографических построений // ПАЛЕОСТРАТ-2012. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, Программа и тезисы докладов. Алексеев A.C. (ред.). М.: Палеонтологический ин-т, 2012. С. 71-72.

Tolmacheva T.Yu. Conodonts as a tool for dating and correlation of the Ordovician in the East European Platform: problems and potentials // 34th International Geological Congress, August 2012, Brisbane, Australia.

Tolmacheva T.Yu., Degtyarev K.E., Ryasantsev A.V., Popov L.E. Ordovician conodonts of Kazakhstan: affinities and biogeographic signatures // 34th International Geological Congress, August 2012, Brisbane, Australia.

Толмачева Т.Ю., Дегтярев K.E., Рязанцев А.В., Никитина О.И. Биогеографические особенности конодонтов из раннеордовикских известняков маматской свиты Чингиз-Тарбагатайской зоны Восточного Казахстана // Палеозой России: региональная стратиграфия, палеонтология, гео- и биособытия. Материалы III Всероссийского совещания, 24—28 сентября 2012 г. СПб: Изд-во ВСЕГЕИ, 2012. С. 238-240.

Отпечатано на Картографической фабрике ВСЕГЕИ. Заказ 80000387. Тираж 120 экз.

Текст научной работыДиссертация по наукам о земле, доктора геолого-минералогических наук, Толмачева, Татьяна Юрьевна, Санкт-Петербург

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ А.П. КАРПИНСКОГО»

На правах рукописи

05201351721

Толмачева Татьяна Юрьевна

Конодонты ордовика Восточно-Европейской

платформы и западной части центрально-

Азиатского складчатого пояса: биостратиграфия,

биогеография, палеоэкология

25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

Диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

Санкт-Петербург 2013

Оглавление Стр.

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................................................................................................................5

Глава I. История исследований ордовикских конодонтов и методы их изучения 13

в разнофациальных отложениях Глава II. Характеристика конодонтовых комплексов из отложений ордовика 20

Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса II. 1. Стратиграфия и конодонты Восточно-Европейской платформы и Урала 22

II. 1.1. Западная часть Восточно-Европейской платформы 23

(Ленинградская область, Калининградская область) II. 1.2. Центральная часть Восточно-Европейской платформы 80

(Ярославская область) 11.1.3. Северно-западная часть Восточно-Европейской платформы 92

Юго-Восточное Беломоръе II. 1.4. Северо-восточное и восточное обрамление Восточно-Европейской 102 платформы

о. Колгуев 103

Приполярный и Полярный Урал ' ^

Южный Урал 1 10

11.2. Стратиграфия и конодонты западной части Центрально-Азиатского 119

складчатого пояса

11.2.1. Кремнисто-терригенные и кремнисто-вулканогенные комплексы 119 Центрального и Северного Казахстана

Бурунтауская и Сарытумская зоны Чу-Илийского района 121

{Юго-Западный Казахстан)

Жалаир -Найманская зона (Юго-Западный Казахстан) 145

Ирадырская зона Восточно-Ишкеольмесского района (Северный Казахстан)

Бощекульская зона (Центральный Казахстан)

11.2.2. Карбонатные породы из терригенных, вулканогенных и кремнисто- 161 терригенных комплексов Казахстана, Киргизии и Горного Алтая

Чингиз-Тарабагатайская зона (Восточный Казахстан) 163

Урумбайская зона (Северный Казахстан) 181

Хребет Кендыктас (Юго-Западный Казахстан) 183

150 155

Текелийский район Джунгарского Алатау (Восточный Казахстан) 186 Чу-Илийские горы (Юго-Западный Казахстан) 188

Джалаир-Найманская зона (Юго-Западный Казахстан) 190

Западная часть Киргизского хребта (Северная Киргизия 192

Горный Алтай 197

II.3. Экологическое и таксономическое разнообразие конодонтов в 207

отложениях ордовика Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса Глава III. Биостратиграфическое расчленение по конодонтам ордовика 214

Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса

III. 1. Конодонтовые зональные последовательности ордовика северо-западной и 215

центральной частей Восточно-Европейской платформы

III. 1.1. Местная зональная шкала северо-западной части платформы 218

(восток Балтоскандийского палеобассейна) III. 1.2. Местная зональная шкала центральной части платформы 238

(Московский палеобассейн)

III.2. Провинциальные биостратиграфические шкалы западной части 243 Центрально-Азиатского пояса.

111.2.1. Зональная шкала глубоководных отложений 250

111.2.2. Биостратиграфическая шкала мелководных отложений 262 Глава IV. Биогеографическое районирование Восточно-Европейской 270

платформы и Центрально-Азиатского пояса по конодонтам и палеогеографические реконструкции

IV. 1. Океаническая биогеографическая область 282 IV.2. Мелководная (неритовая) биогеографическая область 293

IV.2.1. Биогеографическое районирование Восточно-Европейской 294

Платформы

Балто-Скандинавская провинция 300

Балто-Скандинавская провинция позднего ордовика 311

Тимано-Североуралъская провинция 314

Палеогеография Восточно-Европейской пчатформы 316

IV.2.2. Биогеографическое районирование западной части 323

Центрально-Азиатского складчатого пояса Австрачо-Азиатская провинция 332

Палеогеография пааеозоид Казахстана 336

Глава V. Характер ордовикских океанов и биоразнообразие конодонтов. 339

V. 1. Климат и циркуляционная система океанов в ордовикское время 339

V.2. Глобальное биоразнообразие конодонтов. 347

Глава VI. Палеоэкология конодонтов, их образ жизни и трофические 352 взаимоотношения

Глава VII. Классификация и систематические описания конодонтов 362

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 405

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 408

ПРИЛОЖЕНИЯ: 451

1. Предметный указатель изображенных видов 451

2. Объяснения к таблицам 461 Фототаблицы

ВВЕДЕНИЕ

Активное изучение конодонтов ордовика началось более полувека назад, но их значение для биостратиграфического расчленения и корреляции ордовикских отложений является общепризнанным. Однако, несмотря на видимость высокого уровня изученности этой группы фауны, сведения по ее распространению и таксономической характеристике во многих регионах мира до сих пор остаются фрагментарными. В частности, до недавнего времени конодонты из ордовикских толщ российской части ВосточноЕвропейской платформы были известны в основном из нескольких работ С.П. Сергеевой (1963, 1972 и др.). Были слабо изучены конодонты из карбонатных отложений ордовика западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса. Кремнистые отложения ордовика в Казахстане и на Урале охарактеризованы только небольшим числом доминантных таксонов.

Данная работа посвящена изучению конодонтов из ордовикских отложений двух больших регионов - Восточно-Европейской платформы, где преобладали обстановки умеренно-тепловодного эпиконтинентального палеобассейна, ее восточной складчатой окраины и палеозоид Казахстана и Северной Киргизии, в сложнопостроенных структурах которых встречается весь спектр возможных фаций от прибрежных и мелководноморских до глубоководных толщ приэкваториальных океанов. Многие вопросы геологического строения и эволюции, сближенных в настоящее время комплексов Восточно-Европейской платформы, Урала и Казахстана остаются дискуссионными и могут быть решены только путем биостратиграфического датирования и выявления биогеографических особенностей населяющих их конодонтовых фаун.

Ордовикское время было началом эволюционного развития конодонтов, сопровождающегося резким увеличением биоразнообразия, обеспеченного быстрой и единовременной эволюцией элементов в аппаратах. Результатом этого является специфика таксономии конодонтов ордовика, для которой характерна многовариантность мультиэлементного состава аппаратов, многообразие форм и моновидовой состав многих родов. Быстрой эволюции и высокому разнообразию конодонтов способствовали и особенности ордовикского периода, такие как высокая раздробленность континентов при высоком стоянии вод и развитие обширных мелководных шельфовых бассейнов. Сохранившиеся, в том числе и в палеозоидах Казахстана отложения океанов и открытых морей представлены существенно биогенными кремнистыми толщами, входящими в состав офиолитовых и островодужных комплексов.

Изучение конодонтов и анализ их стратиграфического распределения позволяет выделить последовательности биостратиграфических подразделений для значительно

более точного определения возраста и корреляции разнофациальных отложений на Восточно-Европейской платформе и в складчатых областях Казахстана, Урала и Горного Алтая. Актуальность создания биостратиграфических конодонтовых шкал для этих регионов подтверждается недавно полученными данными по конодонтам, позволившими значительно изменить возраст ряда литостратиграфических подразделений в разрезах Калининградской и Ярославской областей, Горного Алтая и Казахстана.

Цель и задачи работы

Целью работы является создание детальной биостратиграфической основы для расчленения и корреляции разнофациальных отложений ордовика Восточно-Европейской платформы и Казахстана, разработка биогеографического районирования конодонтовых фаун и реконструкция палеогеографических особенностей развития регионов, установление уровня глобальных изменений климата и циркуляции океанических вод и его связи с биоразнообразием конодонтов, выявление образа жизни и питания этих организмов в пелагических биотах ордовикского времени.

В задачи исследований входило:

1. Характеристика ранее малоизученной и неизвестной фауны конодонтов из отложений

ордовика Восточно-Европейской платформы, Полярного и Южного Урала, Казахстана, Северного Тянь-Шаня и Горного Алтая. Оценка разнообразия конодонтов в разнофациальных обстановках.

2. Анализ распределения конодонтов в разрезах, выделение зональных подразделений или

слоев с характерными комплексами и разработка последовательности

биостратиграфических подразделений для карбонатных отложений ВосточноЕвропейской платформы, карбонатных и кремнистых пород Казахстана;

3. Обоснование представлений о биогеографии ордовикских конодонтов, типизация океанических и мелководных биогеографических областей, выделение биогеографических провинций по конодонтам ордовика Восточно-Европейской платформы и палеозоид Казахстана;

Материал и методика изучения

Все результаты исследований, приведенные в диссертации, получены лично автором или при его непосредственном участии. Фактический материал по северо-западу Восточно-Европейской платформы (Ленинградская, Калининградская области, о. Эланд) и западной части Центрально-Азиатского пояса (Казахстан, Горный Алтай, Северный Тянь-Шань) собран автором. Пробы на конодонты из скважин в Московской синеклизе и в Архангельской области были предоставлены A.C. Алексеевым и А.Н. Реймерсом. Доступ к скважинам о. Колгуев стал возможен благодаря H.H. Соболеву и Э.М. Преображенской. Дополнительный материал по ордовику Горного Алтая был собран Н.В. Сенниковым и О.Т. Обут, по верхнему ордовику Ленинградской области - Г.С. Исюолем. Пробы из карбонатных пород найманской свиты хр. Чингиз (Восточный Казахстан) были отобраны К.Е. Дегтяревым и К.Н. Шатагиным. Образцы карбонатных пород хантейской свиты Полярного Урала переданы Н.Б. Кузнецовым, а карбонаты из ряда местонахождений на Южном Урале A.B. Рязанцевым и A.A. Беловой. Л.С. Колесник передала для изучения коллекцию раннеордовикских конодонтов Приполярного Урала. В качестве сравнительного материала были изучены коллекции ордовикских конодонтов А. Лофгрен (Швеция), Г.А. Абаимовой, Т.А. Москаленко (через Н.И. Изох), а также коллекции конодонтов Ирана, переданные Л.Е. Поповым. Кроме того, для сравнения использовались собственные коллекции конодонтов Шпицбергена, Сибирской платформы, Таймыра, Северной Земли и Новосибирских островов. В ряде случаев использовались геологические схемы участков и описания разрезов, выполненные К.Е. Дегтяревым, A.B. Рязанцевым, О.И. Никитиной, Е.С. Исюолем.

Для выделения конодонтов из карбонатных пород применялись традиционные методики дезинтеграции породы уксусной кислотой (12%). Выделение конодонтов из кремней проводилось с использованием концентрированной плавиковой кислоты. Конодонты и фекальные пеллеты в кремнистых породах изучались в ориентированных шлифах или тонких пластинках. Характеристика конодонтовых сообществ базировалась на таких параметрах, как плотность видов, таксономическое и экологическое разнообразие (индекс Шеннона-Уивера). Трофические связи конодонтов предполагаются на интерпретации частотного распределения конодонтов по размеру и кривых смертности.

Научная новизна

Установлен таксономический состав ранее малоизвестной и неизученной фауны конодонтов из отложений ордовика западной и центральной части Восточно-Европейской платформы, Казахстана, Полярного и Южного Урала, Алтая и Северного Тянь-Шаня. Определено стратиграфическое распространение видов, уточнен возраст ряда региональных и местных стратиграфических подразделений.

Впервые предложено биостратиграфическое расчленение по конодонтам для Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского пояса. Местные зональные шкалы, состоящие из 21 и 7 интервал-зоны, разработаны для западной (Ленинградская область) и центральной (Ярославская область) частей ВосточноЕвропейской платформы. Для Казахстана предложено две провинциальные биостратиграфические шкалы - зональная последовательность из 13 подразделений для глубоководных фаций и 11 подразделений (слоев с фауной) для мелководных отложений.

Впервые определены биогеографические особенности конодонтовых фаун ордовика центральной и северо-восточной части Восточно-Европейской платформы, ее восточного складчатого обрамления и палеозоид Казахстана. В пределах платформы выделено две контрастные биогеографические провинции, граница между которыми постепенно, в течении ордовика смещается на юг и исчезает в конце позднего ордовика. Впервые выявлено биогеографическое сходство конодонтовых фаун Казахстана, Северной Киргизии и Алтая с фаунами Восточной Гондваны (Южный и Северный Китай, Австралия, Тарим).

Апробация работы и публикации

Практическое значение

Изложенные в диссертации и публикациях автора результаты могут быть использованы для усовершенствования региональных стратиграфических схем ордовика Восточно-Европейской платформы, Урала и Казахстана. Новые биостратиграфические схемы этих регионов служат дополнительным инструментом датирования, расчленения и корреляции осадочных и вулканогенно-осадочных толщ ордовикского возраста. Уточненные датировки ряда региональных и местных стратиграфических подразделений ордовика уже приняты или будут учтены в региональных схемах, легендах серий и отдельных листов геологических карт нового поколения. Палеогеографические и палеофациальные реконструкции могут быть использованы для обзорных палеогеографических, тектонических и других специализированных карт.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из семи глав, введения, заключения, списка цитируемой литературы и приложений (предметного указателя фауны, фотота

Информация о работе

Толмачева, Татьяна Юрьевна
доктора геолого-минералогических наук
Санкт-Петербург, 2013
ВАК 25.00.02

Диссертация

Конодонты ордовика Восточно-Европейской платформы и западной части Центрально-Азиатского складчатого пояса - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы