Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Комплексная оценка сортовых качеств у капусты белокочанной и разновидностей рода Brassica L.

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Комплексная оценка сортовых качеств у капусты белокочанной и разновидностей рода Brassica L."

На правах рукописи

УДК 635 33.631 526 32

Антошкина Марина Сергеевна

Комплексная оценка сортовых качеств у капусты белокочанной и разновидностей рода Brassica L.

Специальности- 06 01 05 - селекция и семеноводство 06 01.06 - овощеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2007

003060621

Работа выполнена во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в лаборатории экологических методов селекции и в отделе физиологии и биохимии растений в 2004 - 2006 годы.

Научные руководители:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Е.Г. Добруцкая

доктор биологических наук, профессор

В К. Гинс

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук

А.Ф. Бухаров

кандидат сельскохозяйственных наук

В.М. Кононыхина

Ведущая организация: Российский государственный аграрный

университет - Московская сельскохозяйственная академия им К. А Тимирязева

Защита состоится 5 июля 2007г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 220 019.01 во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (143080, Московская область, Одинцовский район, п/о Лесной городок, пос. ВНИИССОК) Факс (495) 599-22-77, Е - mail: vniissok @ mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВНИИССОК

Автореферат разослан 31 мая 2007 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета ^доктор с -х. наук

О.Н. Пышная

Общая характеристика работы

Ценность овощных культур, в первую очередь, листовых, обусловлена высоким содержанием биологически активных веществ, в том числе, фенольных соединений, выполняющих важные физиологические функции в живом организме. Овощи являются богатым источником биофлавоноидов - большой группы соединений, проявляющих Р-витаминную и антиоксидантную активность, которые регулируют многие реакции метаболизма, участвуют в окислительно-востановителышх процессах, обладают широким спектром биологической активности, выполняют защитные функции Флавоноиды являются природными нутриентами пищевых продуктов оздоровительного и лечебного питания, а отдельные представители кверцетин и кемпферол - входят в состав многих лекарственных препаратов

Качество овощной продукции во многом зависит от сортовой чистоты семян. В условиях рыночной экономики качество семян, то есть сортовая чистота, является важным показателем для производителей и покупателей семян и овощной продукции. Существующее видовое и сортовое разнообразие капуст требует четкого контроля за чистотой семян. Проверка подлинности сорта у семян капусты осуществляется грунтовым контролем, который достаточно длителен по времени Эффективность идентификации семян может быть повышена, если традиционный грунтовой контроль дополнить методом электрофореза запасных белков семян в полиакриламидном геле

К настоящему времени на отдельных овощных культурах показана возможность проведения надежной идентификации с использованием методов электрофореза запасных белков и изоферментов это горох, отдельные виды капусты, морковь, тыква и др При оценке пищевой ценности и сортовой идентификации капусты большое значение придается биохимическому составу

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является определение сортовых и пищевых качеств капусты по полиморфизму круциферина, содержанию фенольных соединений, проявление индивидуальной изменчивости и характера распределения растений по хозяйственно ценным признакам

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи -

1 Определить полиморфизм запасного белка (круциферина) семян капусты белокочанной и разновидностей капусты;

2 Провести анализ сортовой чистоты методом электрофореза запасных белков семян в сравнении с грунтовым контролем,

3 Изучить биохимические характеристики семян и листьев раннеспелых сортов и гибридов капусты белокочанной,

4 Исследовать состав и содержание фенольных соединений в семенах и листьях и проанализировать особенности их накопления,

5 Выявить количественные апробационные признаки с

растений по этим признакам в целях использования в качестве критерия для оценки при сортоподдержания,

6. Установить особенности экологически разнокачественных семян капусты разных мест репродукции по биохимическому составу и проявлению сортовых признаков в семенном потомстве Научная новизна

В результате проведенных исследований показана возможность идентификации разновидностей капусты и сорта капусты белокочанной Июньская 3200 селекции ВНИИССОК по электрофоретическим спектрам запасного белка семян (круциферина)

Изучен состав и содержание фенольных соединений семян и листьев сортов и гибридов капусты белокочанной, определяющих их пищевую и фармакологическую ценность

Выявлены особенности накопления фенольных соединений в зависимости от сорта и возраста листьев в молодых листьях кочана обнаружено высокое содержание конденсированных и полимерных полифенолов, а в старых - простых фенольных соединений и флавоноидов

Впервые выявлена особенность аккумуляции антиоксидантов — кемпферола и кверцетина в листьях капусты белокочанной: накопление кемпферола в старых листьях и практически его отсутствие в молодых листьях кочана, тогда как для кверцетина выявлена обратная зависимость и при этом содержание антиоксиданта в молодых и старых листьях отличается между собой в 1,5 раза

У семян различной репродукции (Дагестан, ВНИИССОК) и растений, выращенных из них, обнаружены существенные различия по содержанию пищевых, в том числе белка, и биологически активных веществ в семенах не обнаружены отличия по электрофоретическим спектрам запасного белка 12Б глобулина, а только по степени насыщенности компонентов Практическое значение работы

Работа имеет значение для изучения основ разнокачественности сортов и видов капусты и для их сортоподдержания Выявленные различия по спектрам запасного белка семян (круциферина) у капусты белокочанной и разновидностей, а также по содержанию фенольных соединений, изменчивости и характеру проявления апробационных признаков может быть положена в основу паспортизации, по биохимическим признакам.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на отчетных сессиях ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в 2004-2006 годах, на расширенном межлабораторном заседании в мае 2007 года, Международной научно-практической конференции

«Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур» (Москва, 2006).

Публикации результатов исследований По результатам исследований опубликовано четыре статьи и Методические рекомендации по анализу белков семян капустных культур методом электрофореза

Положения выносимые на защиту: 1. Роль фенольных соединений в пищевой ценности капусты; 2 Сравнительная оценка сортовой чистоты капусты методом электрофореза и грунтового контроля

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на № страницах, содержит таблиц, -УУрисунков Список использованной литературы включает наименовании, в том

числе Чо работ иностранных авторов

Объект и материал исследования Объект исследований - капуста Материал - сорта селекции ВНИИССОК, которые были включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к

краснокочанной, 1 - савойская, 1 - броколли, 1 - цветной, 2 - китайской и 3 -гибрида, разных лет и мест репродукции Образцы получены из лаборатории селекции и семеноводства капустных культур ВНИИССОК

Условия и методы исследования Научные исследования проводили в 2004-2006 годах в лаборатории экологических методов селекции и отделе физиологии и биохимии растений ВНИИССОК

В течение всего вегетационного периода проводили фенологические наблюдения и биометрические измерения, описание качественных и количественных признаков растений

Полевые опыты проводили по методике грунтового контроля Цифровой материал подвергся математической обработке на персональном компьютере с вычислением статистических показателей.

Материал и методы исследований

9 сортов капусты белокочанной, 1 —

средней (х), ошибки средней (Бх), коэффициента вариации (Су, %), пределов варьирования (лимиты) по Доспехову (1985)

Параметры среды как фона для отбора и показатели адаптивной способности сортов и гибридов определяли по методике Кильчевского и Хотылевой (1985) и КильчевскРГС (1987); НОМ (коэффициент

гоместатичности) по Хангильдину (1976)

Определение химического состава образцов капусты проводили в фазе технической спелости Содержание сухих веществ определяли на рефрактрометре, Сахаров микрометодом по Бьерри, витамина С йодометрическим методом, фенольные соединения по Запрометову (1968)

Электрофоретический анализ запасных белков семян определяли в лаборатории молекулярной биохимии ВИР совместно с кбасп наук С.П. Фарбер по ранее разработанной методике «Идентификация, регистрация и оценка чистоты сортов, линий и гибридов капусты методами электрофоретического анализа изоферментов и запасных белков» (1991)

Результаты исследований Определение видовых различий запасных белков семян методом электрофореза

Наиболее четко видовое отличие наблюдается у А — геномных видов, к которым относятся восточно-азиатские виды капусты (капуста китайская), для которых характерно наличие высокомолекулярных (позиция 28) полипептидов Относительно устойчиво в спектре круциферина присутствовали компоненты на позициях 23, 28. Характерной особенностью для данного вида является отсутствие 8 и 22 компонентов, присутствующих у капуст других видов

Для капусты краснокочанной, как и для белокочанной, характерно наличие 4, 8, 12, 18, 22 и 25 полипептидов (табл 1) В зоне кислых полипептидов выявлен 17 компонент со слабой и средней степенью насыщенности (30 50) Но отличие заключается в наличии 22 компонента, у которого 45% генотипов средней степени насыщенности

Для капусты савойской сорта Вертю характерно наличие в электрофоретическом спектре слабого 13 компонента и среднего 23 компонента (10%)

Таблица 1 Полипептидный состав круциферина семян разновидностей капусты

Сорта Позиции полипептидов запасного белка семян круциферина

ПИП [IIIII IIIIII I II III I II III 1ПIII I II III IIIIII ППП IIIШ IIIIII IIIIII

4 5 8 10 12 13 17 18 22 23 24 25

Краснокочанная Гако 741 2575 100 50 100 30 50 20 45 100

Брюссельская Вертю 100 100 2015 45 10 20 80 75 10 5 95

Цветная Ранняя Грибовская 100 100 30 100 100

Где IIIIII - степень насыщенности

В отличие от капусты белокочанной и других видов у капусты цветной в спектре круциферина не выявлен 4, 8 компонент, а также наблюдается полное отсутствие 22 и 25 компонентов Как правило, суммарный электрофоретический спектр круциферина яровых форм капусты цветной представлен интенсивными компонентами в позиции 5,10, 17, 24 и слабыми 13 компонентом. Поскольку такое сочетание компонентов мы наблюдаем только у капусты цветной, то данный признак можно использовать при видовой характеристике образца.

Сортовые различия капусты белокочанной по полипептидному составу круциферина семян Для большинства генотипов капусты белокочанной характерно наличие 4, 8, 12, 18,22 и 25 полипептидов, которые можно рассматривать как реперные, хотя и они подвержены генетической изменчивости и иногда могут отсутствовать (табл. 2)

Нами выявлены некоторые сортовые особенности спектра белкового состава семян Например, при сравнительной характеристике сорта Парус, отличия наблюдались как в зоне кислых, так и в зоне основных полипептидов. Так у сорта Парус существует вариабельность по 10 компоненту, у 20% генотипов он отсутствует полностью, а остальные

50:30 генотипы имеют среднюю и сильную степень его проявления. В зоне кислых полипептидов выявлен 17 компонент со средней степенью насыщенности.

Особенно четко характеризуется сорт Июньская 3200, где появляется наличие интенсивного 24 компонента в кислой зоне, который выявлен у 40% генотипов, остальные 60 % имеют в своем составе дуплет компонентов 22-25. Компонент 10 со средней степенью интенсивности присутствует только у 50% генотипов (рис. 1).

Июньская 3200 F] Трансфер

Рис. I. Полиисптидиый состав круциферина капуты белокочанной

Эле ктрофоре тичес к и й анализ круциферина семян гибрида капусты белокочанной Трансфер показал, что по данному признаку он очень неоднороден. Различия между генотипами наблюдается как по наличию, так и по степени проявления отдельных компонентов. Это в полной мере относится к 4, 8, 10 компонентам. Так, у 60% исследованных генотипов 4 полипептид выражен очень слабо. Компонент №8 у 60% генотипов выражен слабо, у 30% - средне, а 10% отсутствует полностью, Что касается зоны кислых поли пептидов, то здесь наблюдаются генотипы с 24 компонентом (20% от общего числа семян). Данный полипептид встречается редко у образцов капусты белокочанной, Единственным сортом, где он встречается у 40 % генотипов, является сорт Июньская 3200. У данного гибрида наблюдается редкое сочетание в одном спектре 24 и 22 полипептидов (10% генотипов). Выявлена большая вариабельность по степени проявления 22 компонента.

Таблица 2 Полипептидный состав круциферина семян сортов капусты белокочанной

Сорта Позиции полш ептидов запасного белка семян круциферина

4 8 10 11 13 17 18 19 22 24 25

1111П I II III IIIIII III III IIIIII ПИН ПНИ IIIIII IIIIII 111 Ш I II III

Подарок 100 100 2520 10 0 5 75 20 100 100

Белорусская 455 70 30 100 4020 1С 0 100 100 100

Московская поздняя 15 60 40 100 3050 10 0 100 100 100

Номер первый Грибовский 147 60 40 7525 85 15 10 0 20 70 30 100 100

Аматер 611 25 75 1090 1010 10 0 10 100 100 100

Зимовка 3070 100 30 100 30 70 100 100

Июньская 3200 100 100 50 100 100 60 40 60

Стахановка 1513 3070 100 90 100 100 100 100

Слава 100 100 1090 100 50 50 100 100

Парус 100 100 5030 100 100 100

Гибриды-

Соло Н 85 10 90 90 85 85 100 100

Трансфер И] 60 60 30 50 100 50 50 40 10 40 10 10 80

Различия по электрофорезу запасных белков семян между изученными сортами проявились, но они, в основном, не настолько существенны, чтобы служить ориентиром при сортовой идентификации Исключение составляет сорт капусты белокочанной Июньская 3200

Характеристика семян и листьев капусты белокочанной по биохимическим показателям Сортовые особенности семян капусты по содержанию биохимических веществ При изучении биохимического состава семян различных сортов и гибридов капусты белокочанной выявлено, что они различаются по содержанию сырого протеина и белка Наибольшее количество последнего обнаружено в семенах сортов Номер первый Грибовский 147 и Стахановка 1513, а семена сорта Июньская 3200 и гибридов отличаются меньшим содержанием как сырого протеина, так и белка (табл 3) Аналогичное распределение обнаружено по содержанию свободных аминокислот у вышеуказанных сортов и гибридов

Таблица 3 Биохимический состав семян капусты белокочанной раннеспелой

(% на абс сух массу)

Номер первый Грибовский 147 Июньская 3200 Стаханова 1513 р! Соло Г] Трансфер

Сырой протеин (общий N х 6,25) 9,12 7,44 9,22 8,14 7,73

Белок (по Лоури) 7,49 6,51 7,84 7,07 6,33

Сумма свободных амипокислот 1,24 0,83 1,12 1,14 0,84

Липиды (жиры) 3,44 3,17 3,04 3,32 3,07

Фосфолипиды 1,42 1,20 0,87 0,94 0,91

Сумма свободных Сахаров (мопо + олиго) 2,12 2,04 2,17 1,94 1,72

Крахмал 27,4 25,7 27,7 25,4 21,7

Клетчатка 14,5 13,4 14,1 12,7 13,5

Общая зольность 673 7,11 7,24 7,07 6,71

органогенный 0,93 0,71 0,85 0,90 0,74

81 растворимый и полимерный 0,41 0,40 0,38 0,40 0,34

Простые полифенолы и оксибензойные кислоты 0,42 0,53 0,44 0,52 0,44

Конденсированные и полимерные полифенолы 1,14 1,22 1,12 1,17 1,04

Семена капусты белокочанной сорта Номер первый Грибовский 147 также отличаются наиболее высоким содержанием липидов, в том числе, фосфолипидов среди изученных сортов и гибридов капусты белокочанной. Высокое содержание Сахаров и полисахаридов было обнаружено в семенах капусты сортов Номер первый Грибовский 147 и Стахановка 1513.

Таким образом, семена изученных сортов и гибридов капусты белокочанной различаются между собой по накоплению основных питательных веществ, при этом семена сорта Номер первый Грибовский 147 аккумулирует вышеуказанные вещества в большем количестве по сравнению с другими сортами, и особенно, по сравнению с гибридом Трансфер

В семенах капусты накапливается много химических элементов Макро- и микроэлементами богаты семена сортов Стахановка 1513 и Июньская 3200, в которых, соответственно, накапливается 7,24% и 7,11% золы Много внимания в настоящее время уделяется изучению состава и содержания кремния в живых организмах, где они выполняют роль микроэлемента В семенах капусты обнаружено 3 формы кремния. Семена изученных сортов и гибридов различаются как по содержания общего кремния, так и по соотношению органической формы к сумме минерального и полимерного кремния. Семена капусты сорта Номер первый Грибовский и гибрида Б! Трансфер накапливают самое большое количество органического и общего кремния, в отличие от гибрида ?! Соло, отличающегося наименьшей способностью аккумулировать изученные формы кремния

Особый интерес вызывают к себе вторичные соединения, в том числе, фенольные соединения, которые в организме выполняют регуляторные, защитные и другие функции. В семенах капусты обнаружены фенольные соединения двух больших групп: простых полифенолов и оксибензойной кислоты, а также конденсированных и полимерных полифенолов. В семенах капусты белокочанной сорта Июньская 3200 и гибрида Б] Соло обнаружено большое содержание указанных полифенолов см (табл 3).

Сортовые особенности по накоплению фенольных соединений в семенах и листьях капусты белокочанной.

Сравнительное изучение состава фенольных соединений в семенах и листьях капусты белокочанной выявило, что в листьях, помимо двух указанных групп полифенолов ( табл 3), обнаружено присутствие большой группы биофлавоноидов, а также простых полифенолов и оксикоричной кислоты и ее эфиров (табл 4)

Таблица 4 Фракционный состав полифенолов (ПФ) в образцах капусты __ (% на абс сух массу)____

Сорт Сумма полифенолов (ПФ) (±0,11) Простые ПФ и фенол-карбоновые кислоты Сумма Флавоноидов (±0,11) Конденсированные и полимерные ПФ (±0,11)

Простые ПФ и оксибен-зойные кислоты (± 0,05) Оксикоричные кислоты и их эфиры (± 0,01)

Внешние (темно-зеленые) листья

Номер первый Грибовский 147 5,08 0,53 0,17 3,44 0,94

Июньская 3200 4,73 0,47 0,14 3,34 0,78

Стахановка1513 4,80 0,42 0,19 3,28 0,91

И] Соло 4,78 0,40 0,18 3,40 0,80

Р] Трансфер 4,81 0,54 0,15 3,35 0,77

Светло-зеленые листья

Номер первый Грибовский 147 4,19 0,33 0,12 2,21 1,53

Июньская 3200 4,27 0,38 0,11 2,29 1,49

Стахановка1513 4,57 0,34 0,09 2,57 1,57

Б) Соло 4,33 0,31 0,12 2,43 1,47

И] Трансфер 4,51 0,40 0,11 2,50 1,50

Внутренняя часть кочана

Номер первый Грибовский 147 2,72 0,24 0,05 0,71 1,72

Июньская 3200 2,77 0,20 0,04 0,83 1,70

Стахановка 1513 3,02 0,27 0,01 1,04 1,70

Соло 2,72 0,29 0,1 0,74 1,68

Р] Трансфер 2,76 0,21 0,04 0,81 1,70

При изучении содержания полифенолов все листья капусты по окраске и возрасту условно были разделены на три группы 1 Наружные темно-зеленые листья, 2 Наружные светло- зеленые листья кочана, 3. внутренние непигментированные (белые) листья кочана

В темно-зеленых внешних листьях капусты всех изученных сортов обнаружено самое высокое содержание полифенолов по сравнению с остальными листьями При этом наибольшее суммарное содержание полифенолов наблюдали у сорта Номер первый Грибовский 147 (5,08), что сравнимо с содержанием фенольных соединений в листьях лекарственных растений аронии (5,1)

В кроющих светло-зеленых листьях и внутренних листьях кочана наблюдали снижение содержания суммы полифенолов у всех изученных сортов и гибридов, по сравнению с темно-зелеными листьями капусты при этом существенное уменьшение суммы полифенолов наблюдали во внутренних листьях кочана: до 40% и более Наибольшим содержанием суммы полифенолов отличались листья кочана сорта Стахановка 1513.

В большом количестве простые полифенолы и оксибензойные кислоты накапливаются в темно-зеленых листьях гибрида Б] Трансфер и сорта Номер первый Грибовский 147, в покровных светло-зеленых листьях кочана - у сорта Июньская 3200 и гибрида ?! Трансфер, а во внешних листьях кочана у сорта Стахановка 1513 и гибрида Р] Соло ( I/ табл.)

наиболее сильной Р- витаминной активностью, проявляя антигистаминный эффект, уменьшающий проницаемость капилляров. Поэтому они используются в составе лекарственных препаратов как сосудоукрепляющее средство Важно отметить, что во всех листьях кочана капусты белокочанной сорта Стахановка 1513 накапливается большое количество флавоноидов по сравнению с изученными сортами и гибридами, тогда как в наружных темно-зеленых листьях капусты наибольшее количество флавоноидов аккумулируется у сорта Номер первый Грибовский 147. Листья последнего отличаются также более повышенным содержанием конденсированных и полимерных полифенолов, в сравнении с листьями изученных сортов и гибридов капусты белокочанной.

кемпферол и их гликозиды) обладают

Известно, что оксикоричные кислоты занимают центральное положение в синтезе фенольных соединений являясь предшественниками халконов, флавонов и антоцианов. В организме человека они принимают участие в укреплении иммунитета Богаты оксикоричными кислотами листья капусты гибрида Р1 Соло В темно-зеленых листьях капусты Номер первый Грибовский 147 содержание оксикоричных кислот, как и у гибрида Р1 Соло сравнимо с лекарственными растениями такими как девясил (0,18%), арония (0,17%), элеутерококк^,17%).

Таким образом, выявленые сорта и гибриды капусты белокочанной, которые могут служить источниками биофлавоноидов, определяющие высокую питательную ценность капусты, а темно-зеленые листья -фармакологическую. Их можно использовать в селекции на повышенное содержание отдельных фенольных соединений.

Установленные общие особенности накопления флавоноидов, простых полифенолов, окибензойной и оксикоричной кислот- по мере увеличения возраста листа в них в разной мере возрастает количество изученных фенольных соединений, однако в то время, как количество конденсированных и полимерных полифенолов - уменьшается. Проявление и характер распределения растений по хозяйственно ценным

признакам

Оценка уровня проявления количественных апробационных признаков проведенная при грунтовом контроле, показала, что значения их в благоприятных условиях выращивания, в основном, соответствуют сортовому описанию.

Кроме средних величин признаков, для поддержания сортности имеет значение познание особенностей распределения растений по отдельным признакам В Т. Козлов, проводивший в 1922 году эксперимент по морфологическому изучению важнейших сортов капусты Московской области считал, что значение вариационных рядов отдельных признаков

позволяет судить об их достоинствах и недостатках у каждого сорта, дает возможность более точного выбора элитных растений.

Одним из важнейших сортовых признаков капусты является «индекс кочана». Нами установлено, что у всех раннеспелых сортов максимум растений имеет индекс 0,9-1,0, что соответствует сортовым требованиям. Однако наблюдается тенденция отклонение от нормального ^-образного распределения), сдвиг популяции вправо за счет присутствия наряду с круглой, конусовидной и овальной форм кочана, особенно у сорта Номер

первый Грибовский 147, Fi Соло и Fj Трансфер (рис. 2).

16 14 12

10 я к 4

л

0,7-0.8 0,9-1,0

— Номер первый Грибовский 147

Июньская 3200

1.35-1.4 ' F1 Трансфер

— Стахановка 1513 -*1- Спавэ грибовская 231 ■ Парус

Белорусская 456 1 Подарок

0,7-0,8

0,9-1,0

1,15-1,2

1,25-1,3

1,35-1,4

—•—Амаг ер 611 — Зимовка

Московская поздняя 15 1|t Краснокочагнкая: Га ко 741 Савой екая: Верно

0.5-0,6 0,7-0,8 0,9-1,0 1.5-1.2 1,25-1.3

Рис. 2. Распределение растений по признаку «индекс кочана* капусты белокочанной и ее разновидностей.

Несколько уже состав популяции сорта Июньская 3200. В её составе растения с овальной формой кочана отсутствую!-.

У среднераннего сорта Стахановка 1513 четко выражено максимальное присутствие в популяции растений с круглой, типичной для сорта формой кочана

У сортов среднеспелой группы спелости наибольшее приближение к нормальному распределению по признаку «индекс кочана» выявлено у сортов Подарок и Белорусская 455. Для всех среднеспелых сортов, как и для раннеспелых, отмечена тенденция к сдвигу популяций вправо, в сторону увеличения «индекса кочана».

Такая же особенность присуща сортам позднеспелой группы Среди них ближе других к нормальному распределение растений по признаку «индекс кочана» у сорта Амагер 611

Растения сорта Гако 741 капусты краснокочанной характеризуются распределением растений по признаку «индекс кочана», близкому к нормальному, однако максимальное число растений имеет индекс кочана ниже типичного для сорта То же проявилось у сорта Верно капусты савойской: большинство растений имеют «индекс кочана» ниже нормы

Таким образом, судя по вариационным рядам признака «индекс кочана» при сортоподдержании сортов капусты белокочанной необходимо стремиться к уменьшению значения этого признака, чтобы избежать нарушения нормального распределения растений

Анализом характера распределения растений по другим хозяйственно ценным признакам установлены некоторые особенности, различные как для признаков, так и для сортов двухвершинность кривых распределения, сдвиг популяции влево и вправо и т д, что может быть учтено при поддержании сортов при первичном семеноводстве.

Сортовые особенности индивидуальной изменчивости капусты В семеноводческой практике часто приходится принимать во внимание качественные признаки Большинство из них являются апробационными и изменчивость их, в основном, изучена достаточно полно Меньше внимания исследователи уделяют количественным признакам, хотя некоторые из них

также служат критерием сортности при апробации капусты, например,

«длина черешка» у капусты Московская поздняя 15.

-1Я 40

о, 36 % зо

25 20 15 1П 5 0

45 40 О, 35 % 30 25 20 15 10 5 0

п Номер пеовый Гибово™ 147 ■ Июньская 3200 =Соло а Р1 ТвгнетЬес т Стахановка 1513

Слава 1305

■ Слава Грибавская 231 1=1 Подарок

а Белорусская 455

■ Парус

03 Московская поздняя 15 — Амагер 611 а Зимовка

Где 1 - высота розетки листьев, 2 - диаметр розетки листьев, 3 - высота кочана, 4 - ширина пластинки листа. 5 - диаметр кочана. В - длина пластинки листа, 7 - число листьев, 8 - масса кочана, 9 - длина черешка.

5

Признаки

123456789 Признаки

Птпнаки

ы Краонокочанная: Гэко 741 т Савойокая: Вертю а Цветная: Ранняя Грибовекая

% .? % А ¡5' я 7 Щ »

Плитняки

Рис. 3 Различив индивидуальной изменчивости сортов и разновидностей капусты

2005-2006 годы.

Признаки, характеризующие групповую изменчивость (в частности различия между сортами) и индивидуальную (отличия между особями внутри сорта) принимаются во внимание при идентификации сортов и сведения о них должны содержатся в паспорте сорта

Дополнительно к имеющимся в литературе сведениям об индивидуальной изменчивости количественных признаков раннеспелых сортов капусты белокочанной мы определили пороги варьирования (Су, %), кроме раннеспелых, у сортов капусты белокочанной других групп спелости разновидностей капусты Установлены общие закономерности у всех сортов капусты белокочанной и ее разновидностей капусты наиболее изменчив признак «длина черешка», за ним следует признак «масса кочана» (Су>20 %) Основная часть признаков капусты характеризуется средним уровнем индивидуальной изменчивости В то же время по сортам выявлены отклонения, в основном в сторону незначительной изменчивости Можно предположить, что неоднородность популяций по таким стабильным признакам, выявленная при апробации, может служить косвенным показателем изменения сортовых качеств.

Изменчивость количественных признаков имеет сортовую специфику Выявлены особенности, общее для сортов определенных групп спелости. Признак «диаметр кочана» высоко стабилен у всех сортов раннеспелой группы, кроме Р] Соло

У сортов среднеспелой группы к таким признакам относятся «диаметр розетки листьев»

Для групп позднеспелых сортов характерна незначительная изменчивость признака «высота розетки листьев»

Повышенной выравненностью большинства признаков отличается сорт Слава Грибовская 231, у которого Су > 10 %, отмечен в отличие от других, только по признаку «диаметр розетки листьев»

Близок к нему по выравненное™ сорта Парус, у которого только три признака варьируют на среднем уровне, а «высота и длина розетки листьев», «ширина и длина пластинки листа» изменяются незначительно

У разновидностей капусты уровень индивидуальной изменчивости признаков несколько выше, чем у капусты белокочанной, особенно у капусты цветной Ранняя Грибовская

Варьирование ниже 10% (Су) отмечено только для признаков «высота и диаметр розетки листьев» у капусты краснокочанной Гако 741 (рис 3)

Информация о признаках с незначительной индивидуальной изменчивостью, включенная в паспорт сорта, может быть использована при апробации для выявления неоднородности сортопопуляций

Экологическо-географическаяразнокачественность семян Семена, использованные нами в качестве материала исследования, включали образцы семян, репродуцированных в различных эколого-географических условиях Россия (Санкт-Петербург, Мордовия, Дагестан), Узбекистан, Турция

Исследование проявления признаков и свойств семян и растений потомства экологически разнокачественных семян показало, что место репродукции оказывает влияние на все изученные признаки растений

Электрофоретический состав запасного белка семян в зависимости от места репродукции. Нами определена зависимость белкового спектра от места репродукции семян (рис 4) Например, для образца Зимовка репродукции Московская области (ВНИИССОК) процентное соотношение генотипов со слабо- и среднеинтенсивным 4 полипептидом равно 20 80, а у образца Зимовка репродукции из Турции такое соотношение равно 30 70. Кроме того, в данном образце, в отличие от образца, репродуцированного в Московской области, наблюдается интенсивное проявление 10 компонента (5%) и 30% слабое У него же возрастает число генотипов со слабой степенью насыщенности этого полипептида (достигает 50%), в потомстве семян репродукции Турции - только 30% (та§) 5)

репродукция Турция Репродукция Московская обл.

Рис. 4. Изменение окраски кочана и эпектрофоретического спектра капусты белокочанной при

последействии южных условий на примере сорта Зимовка

Таблица 5 .Подипептидный состав запасного бедка (круциферина) семян капусты сорта Зимовка.

Позиции пол и пептидов запасного белка семян крудиферина

Место репродукции 111 Ш 1 IП III 111III 111 П1 I II III III III I II III I II III

семян 4 10 12 17 18 22 25

Россия 20 80 5 95 50 100 30 70 50 50 50 50

Турция 30 70 100 ро 5 100 30 70 50 50 50 50

Где I II 111 - степень пасы щеп пост и

Биохимический состав. Различия по биохимическому составу экологически разнокачественных семян сорта Июньская 3200 выявлены по всем показателям. Наиболее значительным изменением является увеличение содержания клетчатки в семенах южного происхождения (] Дагестан). Такое же направление изменчивости отмечено для 8) органогенного, количество которого в семенах, произведенных на юге, увеличилось за счет снижения 81 растворимою и полимерного, а количество липидов (жиры) в том варианте ( Дагестан) увеличилось па фоне снижения фосфолииидоп. Увеличилось содержание сырого протеина, суммы свободных сахаров при снижении содержания белка, суммы свободных аминокислот, крахмала и общей зольности.

Значительно снижается при производстве семян в Дагестане содержание в них суммы полифенолов, причем, как конденсированных, полимерных и простых, так и оксибензойпых кислот (таб^ 7).

Таблица 7

Влияние места репродукции на биохимический состав семян раннеспелой капусты белокочанной сорта Июньская 3200 (% на абс сух массу)

Место репродукции

Московская обл(ВНИИССОК) Дагестан

Si органогенный 0,71 0,78

Si растворимый и полимерный 0,40 0,34

Липиды (жиры) 3,17 3,21

Фосфолипиды 1,20 1,04

Сырой протеин (общий Nx 6,25) 7,44 7,49

Белок (по Лоури) 6,51 6,22

Сумма свободных аминокислот 0,83 0,77

Сумма свободных бахаров (моно + олиго) 2,04 2,07

Крахмал 25,7 24,9

Клетчатка 13,4 15,1

Общая зольность 7,11 6,57

Сумма полифенолов (ПФ) 1,75 1,54

Простые полифенолы и оксибензойные кислоты 0,53 0,47

Конденсированные и полимерные полифенолы 1,22 1,07

1 омеостатичность Изменение условий выращивания семян влияет на такие важные хозяйственно ценные признаки потомства, как продуктивность и ее изменчивость Это определяет изменчивость гомеостатичности растений семенного потомства

У растений из сорта Подарок семян, выращенных в Дагестане, гомеостатичность увеличилась Это произошло отчасти за счет приобретения в южных условиях повышенного продуктивного потенциала и реализации его в условиях умеренного климата (Московская обл ), но в основном за счет снижения изменчивости продуктивности, которая по сравнению с контролем (Московская область) снизилась до уровня средней

У потомства семян этого же сорта, репродукции Ленинградской области и Мордовии, урожайные свойства семян снизились, изменчивость

продуктивности значительная, как и на контроле. Результат - снижение значения коэффициента гомеостатичности (таб^ 8).

Таблица 8 Гомеостатичность семенного потомства сорта Подарок по массе кочана различных мест репродукции 2005-2006 годы.

Место репродукции семян Масса кочана, кг, X. СУ, % Ном

среднее среднее среднее

Московская обл 2,70 23,9 0,127

Дагестан 2,68 19,3 0,156

Ленинградская обл. 2,25 24,3 0,099

Мордовия 2,37 26,0 0,095

В целом, южные условия влияют положительно на гомеостатичность семенного потомства сортов капусты белокочанной Подарок, Июньская 3200, Зимовка, капусты цветной Ранняя Грибовская Семеноводство в условиях умеренного климата, расположенного вне зоны селекции, ведет к некоторому его снижению гомеостатичности

Данные наблюдения подтверждаются расчетом параметров адаптивности (таб* 9)

Таблица 9

Влияния места репродукции семян на параметры адаптивности семенного потомства у сорта Подарок (2005-2006 годы)

Место репродукции Специфическая адаптивная способность (САС1) Стабильность №,%) Селекционная ценность генотипа (СЦГх)

ВНИИССОК 0,92 35,61 1,14

Дагестан 0,71 29,83 1,21

Ленинградская обл 0,31 31,98 1,06

Мордовия 0,66 34,38 1,02

Все изменения свойств экологически разнокачественных семян, в том числе полипептидного состава запасного белка (круциферина), по результатам грунтового контроля не привели к изменению сортовых свойств в семенном потомстве

Выводы.

1. Показано, что разновидности капусты, характеризуются высокой разнокачественностью по таким биологическим показателям как степень насыщенности и типы распределения (спектры) запасного

биохимической идентификации разновидностей капусты По результатам грунтового контроля все изученные сорта и гибриды соответствуют сортовым качествам семян

2. Впервые на сортах и гибридах капусты белокочанной выявлены особенности изменения содержания полифенольных соединений снижение содержания простых полифенолов, фенолкарбоновых кислот и флавоноидов с одновременным увеличением концентрации конденсированных и полимерных полифенолов по мере увеличения возраста листьев

3 Впервые на сортах и гибридах капусты белокочанной установленна обратная зависимость между накоплением кверцетина и кемпферола в зависимости от возраста листа При этом выявлены содержание и

4 В семенах и продуктовой части сортов и гибридов капусты белокочанной обнаружена сортовая изменчивость содержания сухого вещества, витамина С, моно- и суммы Сахаров, а так же по степени накопления в листьях нитратов и ионов калия

5 Показано, что семена и листья капусты сортов и гибридов капусты белокочанной различаются по составу и содержанию фенольных соединений В семенах обнаружены только простые полифенолы, бензойная кислота и полимерные полифенолы, тогда как в съедобной части капусты выявлено высокое содержание флавоноидов и оксикоричных кислот

6 Количественные признаки капусты белокочанной характеризуются групповой изменчивостью сорта из группы раннеспелых обладают

белка (круциферина) семян, что может быть положено в основу

незначительной индивидуальной изменчивостью признака «диаметр кочана», группы среднеспелых - признака «диаметр розетки листьев», позднеспелых - «высота розетки листьев» Основная часть признаков капусты характеризуется средним уровнем индивидуальной изменчивости, в то же время у каждого сорта выявлены признаки с незначительной изменчивостью 7 При последействии условий выращивания семян, отличающихся от места селекции сорта проявились изменения большинства признаков, электрофоретических спектров запасных белков семян, биохимический состав, индивидуальная изменчивость, гомеостатичность сорта По результатам грунтового контроля снижение сортовых качеств при этом не происходит.

Практические рекомендации

1 Метод электрофореза запасных белков семян использовать для идентификации капусты краснокочанной сорта Гако 741, савойской сорта Вертю, цветной сорта Ранняя Грибовская, капусты белокочанной сорта Июньская 3200

2 Выявленная сортовая изменчивость по содержанию биофлавоноидов перспективна для селекции на повышенное содержание кверцетина и простых ПФ

3. Варьирование содержания биофлавоноидов между сортами позволяет рекомендовать вести селекцию в направлении усиления количества содержания таких соединений, как кверцетин, оксикоричные кислоты и их эфиры, так же по сумме флавоноидов.

4 При сортоподдержании учитывать особенности индивидуальной изменчивости растений, уделяя внимание выравненное™ сортопопуляции по признакам с незначительной изменчивостью

5 При отборе элитных растений учитывать особенности вариационных рядов отдельных признаков, в частности тенденцию к увеличению признака «индекс кочана» у капусты белокочанной

Список работ, опубликованных по теме диссертации :

1 Лимонт М.С. , Фарбер С.П., В И Орлова, Старцев В.И, Бондарева Л Л Идентификация капусты белокочанной методами грунтового контроля и электрофореза запасных белков семян Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур //Материалы Международной научно-практической конференции 7-9 августа 2006 года. -М -2006 - Т 1 - С 170-174

2 Лимонт М С , Фарбер С П, Гинс В.К, Добруцкая Е Г Идентификация сортов и гибридов капусты методом электрофореза запасных белков семян Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования // Международный симпозиум Белгород из-во «Политера» - Т 2 - 2006. - С 125-132.

3 Гинс В К, Добруцкая Е Г, Лимонт М С. Содержаниен флавоноидов в листьях белокочанной капусты //Картофель и овощи 2007 - №2 - С 21

4 Гинс В К, Антошкина М С , Добруцкая Е Г Биофлавоноиды в листьях капусты белокочанной VII Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» Пущино 2007-ТЗ.-С 48-51__

5. Антошкина М С., Фарбер С П , Добруцкая Е Г, Гинс В К. Методические рекомендации по анализу белков семян капустных культур методом электрофореза М, 2007. - С 25.

Подписано в печать 29 05 2007 г

Формат 60/84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Уел п л 1 5 Тираж 100 экз Заказ № П-332

Типография «Телер» 127299, Москва, ул Космонавта Волкова, 12 Тел (495) 937-8664,156-4084

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Антошкина, Марина Сергеевна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Роль сорта в современных технологиях

1.2. Основные направления улучшения сортового контроля

1.3. Глобулины капусты и их использование в сортовой идентификации капусты

1.4. Биохимический состав

1.5. Фенольные соединения

1.6. Фенотипическая изменчивость признаков

1.7. Значение адаптивности сорта

1.8. Капуста: происхождение, биология, народнохозяйственное значение

2. Цель, задачи, материал, методика и условия проведения исследований

2.1. Объект, материал исследований

2.2. Агроклиматические условия проведения экспериментов

2.3. Методика проведения исследований

3. Результаты исследований

3.1. Определение различий запасных белков семян методом электрофореза по полипептидному составу круциферина семян

3.1.1. Видовые различия

3.1.2. Сортовые различия

3.2. Характеристика семян и листьев капусты белокочанной по биохимическим показателям

3.2.1. Сортовые особенности семян капусты по содержанию ^ биохимических веществ

3.2.2. Сортовые особенности по накоплению фенольных со- ^ единений в семенах и листьях капусты белокочанной

3.3. Проявление и характер распределения растений по хозяйст- ^ венно ценным признакам

3.4. Сортовые особенности индивидуальной изменчивости ка- 54 пусты

3.5. Эколого-географическая разнокачественность семян ^2 Выводы 81 Практические рекомендации 82 Список использованной литературы 83 Приложение

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Комплексная оценка сортовых качеств у капусты белокочанной и разновидностей рода Brassica L."

В XXI веке на фоне увеличивающегося загрязнения окружающей среды, включение в рацион питания населения овощной продукции стало актуальной проблемой и составило основу программы «Овощи - питание - лекарство». Население России потребляет овощи меньше медицинской нормы (136-140 кг на человека в год), всего 105-109 кг в год.

Улучшить существующее положение можно не только за счет селекции новых сортов, но и за счет более полной реализации генетического потенциала сортов. Именно сорт выступает одним из мощных рычагов научно-технического прогресса в сельскохозяйственном производстве (Ларионов, 2003).

Овощи больше, чем какой-либо другой сельскохозяйственный продукт, нуждаются в улучшении качества, так как используются как диетологическая и лечебная пища. К числу основных показателей, характеризующих качественное состояние продукции овощных культур, относятся: размеры, форма, окраска, консистенция, неповрежденность, химический состав, нежность ткани и вкус, аромат, транспортабельность, лежкость, пригодность к различным видам переработки и др (Сокол, 1981).

Качество овощной продукции зависит от ряда причин: условий выращивания (климатической зоны, удобрений, орошения и др.), методов защиты растений от болезней, сорняков и вредителей (применение ядохимикатов), способов уборки, сортировки, калибровки, упаковки, хранения и переработки. Однако основным определяющим фактором при этом является сортовая специфика. Именно сорт является основой технологий. Он определяет и выбор приемов выращивания, места производства продукции, и, в конечном итоге, урожайность и качество продукции.

Наша страна располагает достаточным количеством сортов для того, чтобы обеспечивать население овощной высококачественной продукцией в течение всего года.

Наряду с селекцией сортов нового поколения, активно используется при производстве овощей золотой фонд отечественной селекции - сорта, созданные на Грибовской овощной селекционной опытной станции, а затем во ВНИИССОК, в том числе капустных культур. Из их числа возможен набор соответствующего ассортимента в зависимости от назначения: для определенных условий, в которых лучше проявляется качество сорта, для получения стабильно высоких урожаев, для механизированного возделывания, переработки транспортабельные, лежкие.

Однако даже у хорошо отселектированного сорта в процессе репродуцирования элиты выраженность хозяйственно ценных признаков постепенно снижается (Лудилов, 1987). Поэтому весьма актуальна проблема сортового контроля при семеноводстве, особенно в связи с перенесением его за пределы зон традиционного семеноводства.

Таким образом, для реализации продуктивного и адаптивного потенциала сортов, его лучших свойств, необходим строгий контроль за сохранением присущих ему особенностей, развитие исследований по определению свойств, ранее не описанных, значение которых стало необходимым в современных условиях, разработке принципов прецизионного использования сортов в соответствии с их специфическими свойствами, разработка новых положений, методик в области определения сортовых качеств семян и др.

1. Обзор литературы

1.2. Роль сорта в современных технологиях

Сорт - понятие хозяйственное, а не ботаническое. Под сортом понимают совокупность культурных растений, созданную путем селекции, обладающую определенными морфологическими, биологическими и хозяйственными признаками и свойствами. Сорт не является постоянным, он подвержен изменениям, без налаженного первичного семеноводства сорта вырождаются, теряют и устойчивость к неблагоприятным условиям.

Хорошо отселектрованный сорт сохраняет свои наследственные качества в нескольких поколениях в различных зонах выращивания. Непосредственно под влиянием неблагоприятных условий возделывания наследственность сорта не изменяется, но в процессе репродуцирования элиты показатели хозяйственно-биологических признаков постепенно снижаются (Лудилов, 1987).

Существуют различные суждения о влиянии места репродукции на сортовые качества семян, однако практика показывает, что для продовольственных посевов наилучшие семена те, которые получены в наиболее благоприятных условиях выращивания, способствующих их полному вызреванию (Пивоваров и др., 1994).

Сортоведение - это наука, занимающаяся изучением сортов культурных растений; составная часть селекции растений. Сортоведение изучает происхождение сортов, закономерности их географического распространения, изменчивость морфологических признаков, биологических и технических свойств, хозяйственную ценность сортов применительную к различным условиям выращивания; устанавливает для каждого сорта ареал для его распространения, то есть районы, в которых сорт в наибольшей степени проявляет свои хозяйственно ценные признаки. Всестороннее изучение сортов позволяет отбирать для производства наилучшее из них и сознательно управлять изменчивостью их хозяйственно-полезных признаков.

Сортоведение прошло исторический путь развития, на протяжении которого превратилось из науки описательной в науку экспериментальную.

Первые знания о сортах зародились еще в древности. Однако как самостоятельная наука, сортоведение возникло значительно позже. Первые наиболее полные и систематизированные описания сортов появились в Западной Европе в 17-18 веках. Эти описания относились к плодовым культурам и винограду. В конце 18 - начале 19 века сортоведение плодовых растений выделилось в самостоятельную науку - помологию, основоположником которой был русский агроном А.Т. Болотов. Сортоведение полевых культур как наука наибольшее развитие получило во второй половине 19 века. Большой вклад в разработку теоретических и практических вопросов полевых культур в России внес И.А. Стебут (1882). В 1910 он опубликовал статью о теоретических основах сортоведения. Он обосновал главный принцип исследований в этом направлении - строго систематизировать и порайонно изучить все многообразие сортов по комплексу морфологических, биологических признаков (урожайность, изменчивость и т.д.).

Исследования по сортоведению проводят и во ВНИИ растениеводства (ГНЦ ВИР), где под руководством Н.И. Вавилова была создана мировая коллекция культурных растений, по разнообразию и численности собранных форм не имеющая себе равных в мире.

Среди задач сортоведения сформулированы следующие:

1. Морфологическое изучение сортов с целью их классификации и идентификации. При этом сначала устанавливают принадлежность сорта к определенному виду и разновидности, а затем сортовые признаки;

2. Сравнительное изучение биологических особенностей и хозяйственно полезных свойств сортов и их изменчивости в зависимости от природных и агротехнических условий: отношение сортов к почвенным и климатическим условиям, продолжительность вегетационного периода, урожайность, зимостойкость и засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, качество продукции и др.;

3. Изучение требований сортов к агротехнике применительно к району возделывания;

4. Изучение филогенеза сортов;

5. Интродукция сортов в различные районы России из зарубежных стран, а также из других климатических районов;

6. Районирование сортов на основе их порайонного изучения.

При классификации и идентификации сортов в некоторых странах (США, Франция) учитывают ряд таких показателей, как химический состав белкового комплекса.

В сортоведении используют все методы работы, применяемые при оценке селекционного материала, а также сортоиспытании. На основе сортоиспы

V/ тания проводятся сортовое районирование, составляются определители и ката- ^ логи сортов различных кулыур (Юрьева, 1985). Это связано с возникновением актуальных проблем современности. Решению их должно способствовать расширение проблем сортоведения, углубление исследований сортов по вопросам, которым ранее уделялось недостаточно внимания. Одним из таких являлось качество продукции.

Стародавние русские сорта овощных культур являются ценной частью генофонда России. Такие сорта представляют собой сложные гетерогенные популяции. Биотипы, составляющие их, могут служить исходным материалом для создания новых сортов и гибридов. Эти сорта не утратили своего значения и в сельскохозяйственном производстве. Спрос на них сохраняется. В связи с этим актуальным является решение ряда методических и практических вопросов, в частности по сортоизучению капусты (Пивоваров, Добруцкая, Наумен-ко, Лахматова, Кононыхина, Дорохов, 2002,2004).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Антошкина, Марина Сергеевна

Выводы

1. Показано, что разновидности капусты характеризуются высокой разно-качественностью по таким биологическим показателям как, степень насыщенности и типы распределения (спектры) запасного белка круциферина семян, что может быть положено в основу биохимической идентификации разновидностей капусты. По результатам грунтового контроля все изученные сорта и гибриды соответствуют сортовым качествам семян.

2. Впервые у сортов и гибридов капусты белокочанной выявлены особенности изменения содержания полифенольных соединений: снижение содержания простых полифенолов, фенолкарбоновых кислот и флавоноидов с одновременным увеличением концентрации конденсированных и полимерных полифенолов по мере увеличения возраста листьев.

3.Впервые на сортах и гибридах капусты белокочанной установлена обратная зависимость между накоплением кверцетина и кемпферола в зависимости от возраста листа. При этом выявлены содержание и соотношение этих флавоноидов.

4.В семенах и продуктовой части сортов и гибридов капусты белокочанной обнаружена сортовая изменчивость содержания сухого вещества, витамина С, моно- и суммы Сахаров, а также степени накопления в листьях нитратов и ионов калия.

5. Показано, что семена и листья капусты сортов и гибридов капусты белокочанной различаются по составу и содержанию фенольных соединений. В семенах обнаружены только простые полифенолы, бензойная кислота и полимерные полифенолы, тогда как в съедобной части растений капусты выявлено высокое содержание флавоноидов и оксикоричных кислот.

6. Количественные признаки капусты белокочанной характеризуются групповой изменчивостью: сорта из группы раннеспелых обладают незначительной индивидуальной изменчивостью признака «диаметр кочана», группы среднеспелых - признака «диаметр розетки листьев», позднеспелых - «высота розетки листьев». Основная часть признаков капусты характеризуется средним уровнем индивидуальной изменчивости, в то же время у каждого сорта выявлены признаки с незначительной изменчивостью.

7.При последействии условий выращивания семян, отличающихся от места селекции сорта, проявились изменения большинства признаков: электрофо-ретические спектры запасных белков семян, биохимический состав, индивидуальная изменчивость, гомеостатичность сорта. По результатам грунтового контроля, снижения сортовых качеств при этом не происходит.

Практические рекомендации

1. Метод электрофореза запасных белков семян использовать для идентификации капусты краснокочанной сорта Гако 741, савойской сорта Вертю, цветной - сорта Ранняя Грибовская, капусты белокочанной сорта Июньская 3200.

2. Выявленная сортовая изменчивость по содержанию биофлавоноидов перспективна для селекции на повышенное содержание кверцетина и простых ПФ.

3. Варьирование содержания биофлавоноидов между сортами позволяет рекомендовать вести селекцию в направлении усиления количества содержания таких соединений, как кверцетин, оксикоричные кислоты и их эфиры, а также по сумме флавоноидов.

4. При сортоподцержании учитывать особенности индивидуальной изменчивости растений, уделяя внимание выравненности сортопопуляции по признакам с незначительной изменчивостью.

5. При отборе элитных растений учитывать особенности вариационных рядов отдельных признаков, в частности, тенденцию к увеличению признака «индекс кочана» у капусты белокочанной.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Антошкина, Марина Сергеевна, Москва

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. Москва: Наука, -1989. 327с.

2. Анализ и регистрация сортов и линий ржи по секалинам методом электрофореза (под ред. В.Г.Конарева). //Методические указания и каталог типов спектра секалина. Л., ВИР, -1989. 50 с.

3. Анализ и регистрация линий, сортов и гибридов кукурузы по зеину методом электрофореза. Методические указания и каталог белковых формул (под ред. В.Г.Конарева). Санкт-Петербург, ВИР, 1998. -48с.

4. Апсалямова З.Г., Скляров В.М. Значительные осадки сильные дожди в Москве и Подмосковье. Тр. ЦВГМО, вып. 4, М.: 1975. - С.3-35.

5. Ацци Д. Сельскохозяйственная экология . М.: изд. Иностранной литературы, 1959. - 479с.

6. Батманова JI.C. Электрофоретический анализ белков семян овощных культур семейства капустных для сортового семенного контроля. Авто-реф. канд. дисс. М, 1989. - 20 с.

7. Батманова Л.С. Одинцова Т.И., Егоров Ц.А., Кононков П.Ф. и др. Исследование белков семян капусты методом электрофореза для использования в семенном сортовом контроле//Доклады ВАСХНИЛ, 1987. № 7. -С. 16-19.

8. Белецкий А.П., Ивашура Л.Д. Экологическая разнокачественность семян и их урожайные свойства. //Селекция и семеноводство. 1982. -№ 4.-С. 40-42.

9. Березкин А.Н. Агроэкологическое обоснование размещения производства семян зерновых культур/Селекция и семеноводство. -1984. -№3.-С. 11-13.

10. Васюкова Н.И., Герасимова Н.Г. и др. Роль салициловой кислоты в болезнеустойчивости растений // Прикл. биохимия и микробиология. 1999. -Т.35.- С. 557-563

11. Видякина Т.Д. Методы экологической селекции при создании сортов кабачка со стабильной урожайностью и высоким качеством продукции. Автореф. канд. дисс.- М.: 1997. -23с.

12. Воскресенская В.В., Луковникова Г.А., Пивоварова Н.Н. Электрофоре-тическая характеристика белков семян некоторых видов корнеплодных растений рода Brassica L. //Бюлл. ВИР. -1977. Вып. 73 - С. 74-77.

13. Тарник Е.Ю., Лазарева Е.В., Константинов Ю.М. Особенности изофер-ментных спектров анионных пероксидаз и супероксиддимутазы в каллу сной культуре // Физиология растений, 2004. том 51. - №3. - С. 429434.

14. Гильфанов Р.Г. Изучение взаимодействия генотип среда в экологическом сортоиспытании овощных культур. Автореф. канд, дисс. -1994.- 25с.

15. Глазко В.И. Собрание биоразнообразия с использованием молекулярно-генетических маркеров //Аграрная наука. 2000. - №8. -С. 13-14.

16. Глущенко Е.Я., Стрекалова А.И. Влияние условий выращивания на морфологические и биологические признаки томатов / Науч.тех. бюлл. ВИР, Л.: 1975. - С.3-9.

17. Гнейм А.Р. Закономерности модификационной изменчивости хозяйственно важных признаков у гороха и их взаимосвязи при гомозиготности и гетерозиштности растений. Автореф. канд. дисс.- М.: 1981. 21 с.

18. Гужов Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерности модификационной изменчивости количественных признаков // Известия АН СССР Сер. биол. -1978. С. 418-429.

19. Добруцкая Е.Г., Кононкова С.Н., Хасанов А.Р. Посевные качества семян овощных культур при выращивании их на юге Узбекистана // «Семеноводство овощных культур». Сб. н. тр. ВНИИССОК. М, 1984.-Вып. 19.-С. 39-42.

20. Добруцкая Е.Г., Мамедов М.И., Салаев Т.Я. Сроки посева лука порея при сокращенном цикле выращивания семян на юге Азербайджана // «Семеноводство овощных культур». Сб. н. тр. ВНИИССОК. М., 1994.-Вып. ЗЗ.-С. 7-12.

21. Добруцкая Е.Г. Экологические основы селекции и адаптивного семеноводства овощных культур. Автореф. докт. дисс. М., 1997. - 46 с.

22. Жегалов С.И. Введение в селекцию сельскохозяйственных растений. -М.: ВНИИССОК, РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2006. 320с.

23. Запрометов М.Н. Фенольные соединения и их биологические функции. М.: «Наука», 1968, С.109-128.

24. Запрометов М.Н., Загоскина Н.В. и др. Образование фенольных соединений и процесс дифференциации в калусной культуре чайного растения. // Физиология растений, М., Наука, 1979,- Т.26,- вып.З,- С. 485-491.

25. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: «Наука», 1993, 272с.

26. Зимина ТА Особенности биологии овощных кулыур на Сахалине. Новосибирск, 1976.-446с.

27. Иванов П.Л. Проблема белка в растениеводстве. М.:Л., 1947. 112с.

28. Иванов П.Л. Геномная дактилоскопия: гипервариабельные локусы и генетическое маркирование. // Мол. биология, 1989, т.23. вып.2. - 341с.

29. Идентификация, анализ и регистрация сортов, линий и гибридов подсолнечника методом электрофореза гелиантинина.//Методические указания (под ред. И.П.Гаврилюк). Ленинград, ВИР. 1988. - 23с.

30. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян (под ред. акад. ВАСХНИЛ В.Г. Конарева). Санкт-Петербург. ВИР, 2000. -186с.

31. Идентификация сортов гороха методом электрофореза белков се-мян.//Методические указания (под рек. акад. ВАСХНИЛ В.Г.Конарева). Л., ВИР, 1990.-21 с.

32. Календарь Р.Н., Глазко В.И. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение //Физиология и биохимия культурных растений. 2002. -т. 34-№4. -С. 279-296.

33. Калинина Л.М., Попова Т.Л., Лудилов В.А. Анализ сортовых популяций моркови методом электрофореза глобулинов семян. Доклады ВАСХНИЛ, 1990.-№7. С. 34-38.

34. Каталог ВИР по капустным культурам. Конарев В., Артемьева, Соловьева. 2004.-32 с.

35. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды //Генетика. 1985. - Т. XXI. - № 9. - С. 1484-1491.

36. Китаева И.Е., Орлова В.И. Белокочанная капуста. М., 1988. - 44 с.• 55. Ковалев В.М. Информационные технологии в растениеводстве и биотехнологии //С.-х. биотехнология. Материалы Международной научно-практической конференции. Горки. -1998. - С. 64-67.

37. Козлов В. Морфологическое изучение важнейших сортов капусты. / под ред. С.И. Жегалова. М.: из-во Московского земельного ордена. 1922. -19 с.

38. Колесников М.П., Гинс В.К. Химия природных соединений. М.: 1999. -№ 5 С.592-597.

39. Колесников М.П. Успехи современной биологии. М.: 2000.- Т. 120. № 4 -С.379-391.

40. Колесников М.П., Гинс В.К. Фенольные соединения в лекарственных растениях. // Прикладная биохимия и микробиология. М.: 2001. Т.37. -№4-С. 457-465.

41. Конарев В.Г. Н.И. Вавилов и проблемы биохимической генетики растений // Н.И. Вавилов и сельскохозяйственная наука. М.: Колос, 1969. -С.252-261.

42. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Наука, 83с.• 63. Конарев В.Г. Белки и возможности маркирования ими генетических систем. //В кн. "Белки растений как генетические маркеры". М.: 1983. - С.5.22.

43. Краснолобова О.В. Оценка исходного материала овощных культур для селекции на стабильный уровень накопления химических элементов. Автореф. канд. дисс.- М.: 2005. 19с.

44. Крючков А.В. Схема выведения четырехлинейных гибридов капусты на основе самонесовместимости //Известия ТСХА. 1971. Вып.1. - С. 124131

45. Ларионов.С. Теоретические основы современного семеноводства и семеноведения. Челябинск, 2003. - 361с.

46. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР. Т. XI. Капуста. Л.: Колос. Ленинград, 1984. - 328с.

47. Лудилов В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур. М.: Агро-промиздат. 1987. 224с.

48. Лудилов В.А. Семеноведение овощных и бахчевых культур. М.: ФГНУ «Росинформагрготех». -2005. -С.38-90.

49. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев И.О. и др. Мутуалистические симбиозы (генетическая интеграция растений и микроорганизмов) // Генетика развития растений / Под ред. Инге-Вечтомова С.Н. С-Пб.: Наука, 2000.- С. 344-387.

50. Майо О. Теоретические основы селекции растений. М.: «Колос» 1984. -295с.

51. Макаров В.А. // Растительные ресурсы. М.: 1972. Т.8.-№ 1. - С.42-49.

52. Методические указания по анализу белков семян и изоферментов методом электрофореза для контроля сортовой чистоты и селекции капустных и тыквенных культур (под ред. П.Ф.Кононков).М.: ВАСХНИЛ. -1990.-48 с.

53. Музыкантов В.П., Дорохов Д.Б., Добруцкая Е.Г. «Селекция и семеноводства овощных культур в XXI веке» М. 2000. - С. 99-104.

54. Мусаев М.А. Изменчивость сортовых признаков томатов в зависимости от условий выращивания //Вестник с.-х. наук. 1963. - № 8. - С.74-77.

55. Мусаев М.А., Егиазаров В.В.Генетические основы ускоренной селекции томатов в Азербайджане // Вопросы частной генетики и селекции овощных культур . Тез. докл. Научно-производственной конференции МСХ Молд. ССР. Кишинев, 1974. - С.116-117.

56. Оганисян А. С., Кочиева Е.З., Рысков А.П. Маркирование видов и сортов картофеля с помощью метода RAPD PCR. // Генетика, 1996. Т.32. -С.448-451.

57. Олениченко Н.А., Загоскина Н.В. Фенольный комплекс листьев озимой пшеницы и его изменение в процессе низкотемпературной адаптации растений. //Физиология растений, М.: «Наука», 2006,- Т. 53.- №4.-С.554-559.

58. Пивоваров Р.Ф., Добруцкая Е.Г., Балашова Н.Н. Экологическая селекция сельскохозяйственных растений (на примере овощных культур),- М., 1994.- С. 182-185.

59. Пивоваров В.Ф. Добруцкая Е.Г. Экологические основы селекции и семеноводства овощных культур. М.: 2000. С.-158-275.

60. Применение белковых маркеров для идентификации селекционных материалов свеклы. //Методические указания (под ред. В.Г.Конарева).Л., ВИР.-1991.-17 с.

61. Применение электрофореза белков в первичном семеноводстве зерновых культур. //Методические указания (под ред. В.Г.Еникеева). Санкт-Петербург, ВИР. -1993. ^2с.

62. Райнхарт Д. Биофлавоноиды и проницаемость капилляров. М.: Иностр. лиг.-1957.-С. 85-109.

63. Рахманкулов С., Абидов Р., Запрудер Е. Электрофоретическое исследование водорастворимых белков семян у различных гибридов хлопчатника. // Физиология и биохимия культурных растений. 1980. -Т. 12. - № 6. - С. 599-602.

64. Рекомендации по использованию белковых маркеров в сортоиспытании, семеноводстве и семенном контроле (под ред. В.Г.Конарева). Москва-Ленинград, Госагропром СССР, ВИР. -1989. 20с.

65. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов/ Под ред. Д.Д. Брежнева. М.: Колос, 1982. - С. 114-182.

66. Сазонова Л.В. Эколого-географическая изменчивость фенотипического проявления признаков столовых популяций моркови. // Тр. по прикладной бот., ген. и сел. Л.: 1982. - Т. 72. вып.Ш. - С. 47-56

67. Салаев Т.Я. Эколого-географическое обоснование селекции лука порея на стабилизацию урожайности. Автореф. канд. дисс.- М.: 1995. 19с.

68. Синская Е.Н. Динамика вида. //М.-Л. Сельхозгиз, 1948. -527с.

69. Смирнова Ж.И. Удивительная капуста // Ваше питание Межд. акад. натуральных продуктов и биотехнологии. 2000.- № 4.- С. 37-70.

70. Тараканов Г.И. О жизненных формах овощных растений и их эволюции //Докл ТСХА. 1965. - Вып. 114. - С. 83-98.

71. Тер-Мануэльянц Е.Е. Химический состав малораспространенных видов капусты. // Науч. тр. Майкоп, оп. станции ВИР, 1979. Вып 1(13). -С. 18-24

72. Тюкавкина Н.А. Биофлавоноиды (Актовая речь). М.:, Изд.дом «Русский врач», 2002.- 56с.

73. Фарбер С.П. Электрофоретическое изучение круциферина капустных из рода Brassica L. //Аграрная Россия, 2005. № 2. - С. 20-25р 116. Фарбер С.П. 12S глобулины семян в идентификации сортов капусты //Докл. ВАСХНИЛ.- 1994. №5 - С.8-10.

74. Федосеев А.П. Агротехника и погода. JL: «Гидрометеоиздат», 1979. -260с.• 118. Филипчинко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. 5-е изд. М.: «Наука» 1978.-240с.

75. Флерова Ж.И., Епихов В.А. Изменчивость селекционно-генетических характеристик овощного гороха при различных условиях выращивания // Селекция овощных культур. Сб. науч.тр. ВНИИССОК. 1984. -Вып. 18.

76. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве // С.-х. Биология. -1997.-№5-С.3-21.

77. Хавкин Э.Е. Молекулярная селекция растений: ДНК- технологии создания новых сортов сельскохозяйственных культур // С.-х. Биология. -2003. №3 - С.26-38.

78. Хангильдин В.В. О некоторых принципах моделирования признаков и свойств будущего сорта. // Физиологические и биологические аспекты гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа, 1976. - С. 230-270.

79. Харченко П.Н. ДНК-технологии в биологической защите растений // Достижения науки и техники АПК. -2002. №10. - С.12-15.

80. Юрьева Н.А. Семеноводство овощных культур и сортопопуляции. // "Семеноводство овощных культур". Сб. научн. трудов ВНИИССОК. -М., 1989. - Вып. 29 - С. 3-11.

81. Arus P., Orton T.J. Inheritance and linkage relationships of isozyme loci in Brassica oleracea // The Journal of Heridity, 1983. V. 74. - № 6. - P.405-412.

82. Arus P., Shields C.R., Orton T.J. Application of ibozyme elektrophoresis for purity testing and cultivar identification of Fi hybrids of Brassica oleracea // Euphyticf, 1985. V.34. - № 3. - P. 651-657.

83. Bonierbale M.W., Paisted R.L., Tanksley S.D. RFLP maps on a common set of clones reveal modes of chromosomal evolution in potato and tomato. // Genetics. 1988. V.120. - P.1095-1103.

84. Bonnema A.B., Melzer J.M., О' Connell M.A. Tomato cybrids with mitochondrial DNA from Lycopersicon pennellii II Theor. Appl. Genet. 1991. -V.81. P. 339-348.

85. Botstein D., White R. L., Skolnick M. N., Davis R. W, Construction of a genetic map in man using restriction fragment length polimorphisms. // Am. J. Hum. Genet. 1980. V 32. - P.314-331.

86. Bowditch B.M., Albright D.G., Williams J.G.K., Braun M.J. Use of Randomly Amplified Polymorphic DNA markers in comparative genome studies. // Methods in enzymology. 1993. V.224. - P.294-309.

87. Brachim M., Robin J-M., et al. Comparative studies of 11 S globulin constitu-tiens of Brassica napus L. and of its related species Brassica campestris L. and Brassica oleraceae L. // Plant Sci.-1990. V. 67. - P. 183-194.

88. Brown P.T.H., Lange F.D., Kranz E., Lorz H. Analysis of single protoplasts and regenerated plants by PCR and RAPD technology. // Mol. Gen. Genet. 1993. V. 237. -P.311-317.

89. Caetano-Anolles G. Multiple arbitrary amplicon profiling using single oligonucleotide primers: Theoretical considerations and implications in primer-template interaction. // PCR Methods and Applications. 1993. V.8. - P.85-94.

90. Caetano-Anolles G., Bassam B.J., Reshuffle P.M. DNA amplification fingerprinting: A strategy for genome analysis. // Plant Mol.Biol. Rep. 1991. V. 9. - P.292-305.

91. Cejudo F.J., Murphy G., Chinoy C., Baulcombe D.C. A gibberellin-regulated gene from wheat with sequence homology to cathepsin В of mammalian cells. Plant J., 1992. V.2. - P.937-948.

92. Collins G.G., Symons R.H. Polymorphisms in grapevine DNA detected by the RAPD PCR technique.//Plant Mol. Biol Rept. 1993. V. 11. P.105-112.

93. Dobzhansky T. Genetic of evolutionary processes N.J. Columbia Univ. Press., 1970.-P. 505.

94. Eastwood R.F., Lagudah E.S., Appels R. A directed search for DNA sequences tightly linked to Cereal Cyst Nematode resistance genes in Triticum tauschii. Genome, 1994. V.37,12. - P.311-319.

95. Echt C.S., Erdahl L.A., McCoy T.J. Genetic segregation of random amplified polymorphic DNA in diploid cultivated alfalfa. // Genome. 1992. V.35. - P. 84-87.

96. Edwards K., Johnstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparatin of plant genomic DNA for PCR analysis. Nucleic Acids Res., 1991.-V1V6.-P. 1349.

97. Foolad M.R, Jones R.A., Rodriguez R.L. RAPD markers for constructing in-traspecific tomato genetic maps. Plant Cell. Rep., 1993. V. 12. - P.293-297.

98. Fritch P., Hanson M.A., Spore C.D., Pack P.E., Rieseberg L.H. Constancy of RAPD primer amplification strength among distantly related taxa of flowering plants. / Plant Molecular Biology Reporter, 1993. V. 11,11. - P. 10-20.

99. Fukuoka S., Hasaka K., Kamujima O. Use of random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) for identification of rise accessions. // J. Japn. Genet., 1992. -V. 67. P.243-252.

100. Giovannoni J.J., Wing R.A., Ganal M.V., Tanksley S.D. Isolation of molecular markers from specificchromosomal intervals using DNA pools from existing mapping populations// Nucleic Acids Res. 1991. V.19. - P. 65536558.

101. Goodwin P.B. Phytohormones and development ot organs of the vegetative plants //Phytohormones and related compounds: A comprehensive treatise Amsterdam etc: Biomed. Press. -1978. VII. -P. 31 -174.

102. Gleba Y.Y., Hinnisdaels S., Sidorov V. A. et al. Intergeneric asymmetric hybrids between Nicotiana plumbaginifolia and Atropa belladonna obtained by "gamma-fusion" // Theor. Appl. Genet., 1988. V.76. - P.760-766.

103. Grey D., Steckel I.R.A. Some effects of umbel variability and seeding perfor-nauce // Journal of Horticultural Science. 1983. - 58. - P. 73-82.

104. Grey D., Steckel I.R.A., Ward LA. The effect of plant density, narvest date and method on the jield of seed and components of yield of parsnif (Pastinaca Sativa) // Ann. Appl. Biol.- 1985. V. 107. - № 3. - P. 547-558.

105. Habberger R. Venalisation von Kolrabi //Gartenbauwissenschaft. 1986. -B. 51.-№4. S. 189.

106. Hagiga G. Effects of day langth and low temperature on the flowering on radish // Agr. Hort. 1951. - № 26. - P. 673-675.

107. Hardh N.E., Persson A.K., Ottosson L. Quality of vegetables in Scandinavia //Asta agr. Scand. 1977. - V. 27.2. -P. 81-96.

108. Ни I., Quiros P.F. Identification of broccoli and cauliflower cultiwer with RAPD markers // Plant Cell. Rep. -1991. V. 10. - № 10. - P. 505-511.

109. Jatagra D.S., Peroda R.S. // Cereal Res. Communic. Szegend. 1978/ - V.6 -№.1.

110. Jonson G.K. et al. Direct and idirect selection for grain yield in oats. // Euphytica. 1983. - V. 32. - № 2. - P. 407-413.

111. Harborne J.B. Plant Phenolics // Secondary Plant Products / Eds Bell E.A., Charwood B.V. Berlin: Springer-Verlag, 1980. P. 329-402.

112. Hu J and Quiros C.F. Identification of broccoli and cauliflower cultivars with RAPD markers. // Plant Cell Rep.1991. V.10,110. - P. 505-511.

113. Kisaka H., Kameya T. Production of somatic hybrids between Daucus carota L and Nicotiana tabacum. Theor. Appl. Genet., 1994. V.88. - P.75-80.

114. Klein-Lankhorst R.M., Vermut A., Weide R., Liharska Т., Yabel P. Isolation of molecular markers for tomato (Lycopersicon esculentum) using random amplified polymorphic DNA (RAPD). // Theor. Appl.Genet. 1991. V. 83. -P. 108-114.

115. Kresovich S., Williams J.G.K., McFerson J.R., Routman E.J., Schal B.A. Characterization of genetic identities and relationships of Brassica oleracea L. via a random amplified polymorphic DNA assay // Theor. Appl.Genet.1992. V. 85. - P. 190-196.

116. Laemly U.K. Cleavage of structural protein during assembly of the head of bacteriophage // Natura. 1970. V. 227. №4. - P. 680.

117. Lang A. Induction of flower flower formation in biennal Hoyscyamus by treatment with gibberellin // Naturwissenschaft. 1956. - V. 43. - №3. -P. 248-285.

118. Lang A. Physiology of flower initiation // Encyclopedia of Plant physiology. Berlin: Heidelberg: Springer, 1965. -V. 15. -№15. -P. 1380.

119. Martin G. В., Williams J.G.K., Tanksley S.D. Rapid identification of markers linked to a Pseudomonas resistance gene in tomato by using random primers and near-isogenic lines. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V.88. - P.2336-2340.

120. Martin G. В., Brommonschenkel S.H., Chunwongse J., Frary A., Ganal M.W., Spivey R., Wu Т., Earl E.D., Tanksley S.D. Map-based cloning of aprotein kinase gene conferring disease resistance in tomato. Science, 1993. -V.262. P.1432-1436.

121. Mc Couch S.R., Kochert G., Yu Z.H., Wang Z.Y., Khesch G.S., Coffinan W.R., Taksley S.D. Molecular mapping of rice chromosomes. // Theor.Appl.Genet.1988. V.76. - P.815-829.

122. Medgyesy P. Selection and analysis of cytoplasmic hybrids. // Plant cell line selection. New York: VCN Publishers, 1990. P.287-316.

123. Messeguer R., Ganal M., de Vicente M.C., Young N.D., Bolkan H., Tankslye S.D. High-resolution RFLP map around the root knot nematode resistance gene (Mi) in tomato. Theor. Appl Genet., 1991. V.82. - P.529-536.

124. Metakovsky E.V. Gliadin alleles identification in common wheat. Catalogue of gliadin alleles in common wheat // J.Genet & Breed, 1991. V. 45.-P. 325-344

125. Micheli M.R., Bova R., Calissano P., DAmbrosio E. Randomly amplified polymorphic DNA fingerprinting using combinations of oligonucleotide primers. / BioTechniques. 1993. V. 15,13. - P.388-390.

126. Miller J.C. and Tanksley S.D. RFLP analysis of phylogenetic relationships and genetic variation in the genus Lycopersicon. Theor. Appl. Genet. 1990. -V. 80. P.437-448.

127. Muller C.H. A revision of the genus Lycopersicon USDA Misc. Publ., 1940. -V.328.-P.29.

128. Mullis K.B., Faloona F.A. In: Methods in Enzymology. W R. (ed.), Academic Press, New York, 1987. V.155. - P.335.

129. Munthali M. Т., Newbury H.J., Ford-Lloyd В. V. The detection of somaclonal variants of beet using RAPD. Plant Cell Reports, 1996. V.15.-P.474-478.

130. Powell W., Morgante M., Andre C. e.a. The compasision of RFLP, RAPD, AFLP and SSR (microsatellite) makers for germplazm analysis// Mol. Breed. 1996. -2. -№3- P. 225-238.

131. Ragot M., Hoisington D.A. Molecular markers for plant breeding comporisons for RFLP and RAPD genotyping cost II Theor. Appl. Genet. -1993. -№8. P. 975-984.

132. Ramulu K.S., Dijkhuis P., Rugers E. Et al. Integeneric transfer of a partial genome and direct production of monosomic addition plants by microprotoplast fusion // Theor. Appl. Genet. 1996. V.92. - P.316-325.

133. Siranidou E., Kang Z., Buchenauer N. Studies on Symptom Development, Phenolic Compounds and Morphological Defence Responses in Wheat Culti-vars Differing inResistance to Fusarium Head Blight // J. Phytopatology. 2002. -V.150.- P.200-208.

134. Stevens M.R, Lamb E.M., Rhoads D.D. Mapping the Sw-5 locus for tomato spotted wilt virus resistance in tomatoes using RAPD and RFLP analyses. Theor. Appl. Genet. 1995. V.90. - P.451-456.

135. Terauchi R. A polymorphic microsatellite marker from the tropical tree Dryo-balanops lanceolata (Dipterocarpaceae). // Jpn. J. Genet. 1994.- V. 69.- P. 567-576.

136. Veery S. Bread Wheats for many environments. CIMMYT WHEAT Staffo. Mexico, 1986

137. Velicovsky V. Vliv vhodne proveniencea velikostniko podily semen na zuyseni vynosu zrna obilovin // Bostlinna vyroba. 1985. - V. 31. - №3. - P. 227-236.

138. Vigoureux A., Vanstallen R. Une delegation dagronomes europeens on Japan //Betteravier.- 1984.-V. 18.-P. 11-14.

139. Yong-sheng Xu, Clark M.S., Pehu E. Use of RAPD markers to screen somatic hybrids between Solanum tuberosum and S.brevidens. // Plant Cell Reports1993.- V.12. P. 107-109.

140. Zivy M., Thiellement H., Vienne D de, Hofmann J.P. Study on nuclear and cytoplasmic genome expression in wheat by two-dimensio dimensional del electrophoresis. 1. First results on 18 alloplasmic lines. Theor. Appl. Genet. 1983. -V.66.- P. 1-7.