Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщества насекомых-фитофагов капусты, их взаимоотношения с растением-хозяином и агентами биоконтроля

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сообщества насекомых-фитофагов капусты, их взаимоотношения с растением-хозяином и агентами биоконтроля"

На правах рукописи

ШАТАЛОВА Елена Игоревна

СООБЩЕСТВА НАСЕКОМЫХ-ФИТОФАГОВ КАПУСТЫ, ИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ С РАСТЕНИЕМ-ХОЗЯИНОМ И АГЕНТАМИ

БИОКОНТРОЛЯ

03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

21 т 2013

005539967

Новосибирск - 2013

005539967

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный

аграрный университет»

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Штерншис Маргарита Владимировна

Официальные оппоненты: Бабенко Андрей Сергеевич, доктор

биологических наук, профессор, заведующий кафедрой защиты растений ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет»

Ермолаев Иван Владимирович, кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой экологии животных ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»

Ведущая организация: ФГБУН «Институт систематики и экологии

животных» СО РАН

Защита состоится 28 ноября 2013 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.048.03, созданного на базе ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, д.160. Тел./факс: (383) 264 29 34; e-mail: norge@ngs.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» и на сайте http://nsau. edu.ru

Автореферат разослан «JS, »CirrMfpj 2013 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Маренков В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последнее время экологические проблемы возделывания овощных культур становятся все более актуальными. В условиях Западной Сибири, среди овощных культур в открытом грунте, лидирующее положение занимает капуста белокочанная. Продуктивность культуры сильно зависит от повреждения насекомыми-фитофагами, что требует мер по снижению численности их популяций. Главным образом, это достигается интенсивным применением синтетических пестицидов, в результате чего нарушаются природные механизмы регуляции численности популяций фитофагов энтомофагами, происходит накопление химикатов в овощной продукции. Поэтому с экологических позиций важны исследования по регуляции численности фитофагов белокочанной капусты биологическими методами (Осинцева, 1995). Введение в агроэкосистему агентов биологического контроля численности насекомых-фитофагов, в виде биопрепаратов или энтомофагов, способствует стабилизации экологической ситуации. В последние годы в Западной Сибири, наряду с белокочанной, стали выращивать другие подвиды капусты, включая цветную (Brassica oleraceae var. botrytis L.), краснокочанную (Brassica oleráceo var. rubra capitata Lizg) и др. При расширении исследований по регуляции численности фитофагов на других подвидах капусты необходимо учитывать взаимоотношения в системе триотрофа (растение-хозяин - насекомое - агент биоконтроля) (Шапиро и др., 1986; Вилкова, 2001). Поэтому переход к возделыванию других подвидов капусты требует изучения взаимодействий сообщества насекомых, как с растением-хозяином, так и с агентами биологического контроля численности популяций фитофагов. Полученные результаты обеспечат основу для рационального использования экологически безопасных биологических препаратов, регулирующих численность фитофагов капусты с учетом влияния подвида культуры.

Цель работы: изучение влияния растения-хозяина на численность насекомых-фитофагов капусты и их взаимоотношений с агентами биоконтроля популяций насекомых.

Задачи исследований:

1. Определить таксономический состав и структуру энтомофауны на разных подвидах капусты.

2. Изучить особенности взаимоотношений основных фитофагов с растением-хозяином в зависимости от подвида капусты.

3. Оценить влияние растения как кормового субстрата чешуекрылых насекомых на контроль их численности энтомопатогеном в системе триотрофа.

4. Проанализировать роль кормового ресурса фитофага в изменении численности энтомофагов - агентов биологического контроля популяции капустной тли.

Защищаемые положения:

1. Взаимоотношения фитофагов с растением-хозяином определяют состав сообщества насекомых на разных подвидах капусты и степень их заселения.

2. Численность энтомофагов-агентов биоконтроля капустной тли зависит от разновидности капусты, на которой питается фитофаг.

3. Регуляция численности фитофагов трех подвидов капусты при внесении биологического препарата в агроценоз определяется растением - хозяином насекомого.

Научная новизна. Впервые в условиях лесостепи Западной Сибири изучен таксономический состав сообщества насекомых-фитофагов на трех разновидностях капусты и установлена динамика их численности. Выявлена роль растения-хозяина в изменении численности основных фитофагов капустовых культур. Показаны различия в действии биологического препарата на популяцию чешуекрылых вредителей, обитающих на трех подвидах капусты. Определена роль растения-кормового субстрата капустной тли в регуляции ее численности энтомофагами.

Практическая значимость. Полученные результаты имеют значение в прикладной экологии для совершенствования методов экологически безопасной регуляции численности популяции фитофагов овощных культур. Целесообразно применение биопрепарата для снижения численности популяций чешуекрылых насекомых, повреждающих краснокочанную капусту в условиях Сибирского региона. Результаты работы использованы в рекомендациях «Применение биопрепаратов для защиты капусты от фитофагов в Западной Сибири», рассмотренных и одобренных на совместном заседании секции образования и сельскохозяйственного консультирования НТС Минсельхоза России и Совета проректоров по научной работе аграрных вузов России при Ассоциации «Агрообразование» (протокол №3 от 14 февраля 2012г.). Материалы диссертации используются в учебном процессе Новосибирского ГАУ и Бурятской СХА им. В.Р. Филиппова при подготовки бакалавров, специалистов и магистров в курсах «Биоэкология полезных видов», «Биологическая защита растений» и «Сельскохозяйственная экология» по направлениям «Агроэкология» и «Агрономия».

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены и обсуждены на студенческой научной конференции «Достижения и перспективы студенческой науки» (Новосибирск, 2009); XIV Международной экологической конференции «Экология России и сопредельных территорий. Проблемы изучения состояния биосистем, методы биоэкологических исследований» (Новосибирск, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); VIII межрегиональном совещании «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2010); Международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург,

2011); Международной молодежной научной школе «Пищевые технологии и биотехнологии» (Томск, 2012).

Публикация результатов исследований. Всего по теме диссертационной работы опубликовано 16 работ, из них 4 в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав и выводов. Работа изложена на 139 страницах, содержит 46 рисунков, 14 таблиц. Библиографический список включает 288 источников, из них 156 -на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору М.В. Штерншис, а также доценту кафедры энтомологии и биологической защиты растений НГАУ, кандидату сельскохозяйственных наук И.В. Андреевой, за неоценимую помощь в проведении экспериментов. Автор также признателен сотрудникам ГНУ СибНИИРС, к. с.-х. н. Т.В. Штайнерт и В.В. Бехтольд, за помощь при проведении полевых исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Проведен анализ данных отечественной и зарубежной литературы по исследованиям сообществ насекомых-фитофагов агроценоза капустного поля и агентов биологического контроля численности популяций насекомых. Отражена роль системы триотрофа как главной консорции экосистемы.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые наблюдения и эксперименты проводили с 2008 по 2012 гг. в Новосибирском районе Новосибирской области на опытных полях Сибирского Научно-исследовательского института растениеводства и селекции (СибНИИРС) и на опытном поле в Тогучинском районе.

Объектами исследований являлись сообщества фитофагов-насекомых разных таксономических групп (консументов 1 и 2 порядков), обитающих в агроценозах капустных полей на трех разновидностях культуры, а также их трофические связи с кормовыми растениями и энтомофагами.

Насекомые-фитофаги: крестоцветные блошки (р. Phyllotreta), капустная совка (Mamestra brassicae L.), капустная моль (Plutella xylostella L.), капустная белянка (Pieris brassicae L.), репная белянка (Pieris rapae L.), капустная тля (Brevicoryne brassicae L.).

Насекомые-энтомофаги: афидииды (сем. Aphidiidae), сирфиды (сем. Syrphidae).

Биопрепарат: Лепидоцид CK на основе бактерии Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki.

Подвиды капусты: белокочанная среднепоздняя сорта Подарок; краснокочанная среднепоздняя сорта Марс; цветная ранняя сорта Марвел 4 сезона.

Опыт на экспериментальном поле включал 6 вариантов (3 контрольных и 3 обработанных биопрепаратом), по 4 повторности. Размер делянки - 25 м2, (расстояние между растениями - 70 см). Для изучения динамики численности основных фитофагов капусты проводили учеты 1 раз в 7-10 дней в течение всего периода вегетации на 20-50 растениях на каждой делянке с последующим пересчетом на 100 растений. При учете численности капустной тли использовали трехбалльную шкалу (Осмоловский, 1964). Численность хищных мух-сирфид определяли по количеству личинок на 1 заселенное тлей растение. Численность паразитических афидиид учитывали по количеству мумифицированных особей тли из расчета на 1 заселенное фитофагом растение. Биологическую эффективность биопрепарата определяли по формуле Аббота.

Лабораторные исследования проводились на базе лаборатории биотехнологии и биологической защиты растений Новосибирского государственного аграрного университета. Гусениц капустной белянки и капустной совки содержали на разных кормовых субстратах. Учеты выживаемости гусениц проводили через каждые 1—2 суток, периодически меняя корм. После окукливания определяли массу куколок.

Толщину листовой пластинки, губчатой и столбчатой паренхим определяли на поперечных срезах листа с помощью окуляр-микрометра под микроскопом.

Статистическую обработку данных проводили методами двухфакторного дисперсионного и корреляционного анализов. Доверительный интервал находили для уровня 95% (Доспехов, 1979). Для обработки результатов использовался пакет программ БИБОЕСОЯ (Сорокин, 2009).

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1.Взаимодействия в системе фитофаг — кормовое растение

3.1.1. Сообщество крестоцветных блошек на трех разновидностях капусты. Ежегодно, во время проведения исследований, три разновидности капусты заселялись сообществом крестоцветных блошек Рку11о(геш 5/7..

Самая высокая численность крестоцветных блошек отмечалась в 2012 г., когда этот фитофаг был доминантным по отношению к другим листогрызущим насекомым, и заселенность растений составляла 100 % на протяжении всего периода вегетации. Учитывая, что крестоцветные блошки являются ксеротермофилами, отмеченный феномен можно объяснить метеорологическими условиями этого года, которые отличались высокими температурами и низким количеством осадков, что способствовало наращиванию численности фитофага (рис.1).

Ежегодно максимальная численность жуков на растениях во все годы исследования наблюдалась в фазе 7-9 листьев (через 3-4 недели после высадки рассады), при этом блошки предпочитали заселять белокочанную и цветную капусту, в меньшей степени заселялась краснокочанная капуста.

§ 6000

—1

ц о 5000

X 4000

2 о 5 X 3000

га X о О га о. 2000

I- о 1000

г з: С о 0

ґО К." С-.4 сО

^ Д ^ ^

^ Л* А ч^*

^ V о,-

Неделя после высадки в грунт

-2009 ■

- 2010 ■

-2011 —»

Белокочанная

о 9000

Й 8000 -

7000 -

X >5 6000 -

о 5000 -

Я 4000 -

а. 3000 -

¡5 2000 -

0> 1000 -

г 0

ъс

/ ч

1 —~-

/ \

/ \

Тг^-7 1 \ і ¥ і * і—♦— \

Vі V-

еГ еГ # «Г / ^ ^

ь V V

лТ г? <У

Ї У X X ^

»У .?>

Неделя после высадки в грунт

Цветная

Рисунок 1 - Динамика численности крестоцветных блошек на трех разновидностях капусты за 2009-2012гг., (НСР05 А=104,5; В=117,9). Фактор А - разновидность; В - дата учета

Кроме того, в 2012 г. зафиксирована аномально высокая численность второго поколения фитофага. Так, на 9-10 неделю после высадки растений в грунт, численность фитофага на белокочанной капусте составляла 5192 экз./ЮО растений; на краснокочанной - 2030 экзЛОО растений; на цветной -7962 ЭКЗ./100 растений (рис.1).

Несмотря на разную численность популяции крестоцветных блошек по годам исследований, наиболее предпочитаемым кормовым растением оставалась белокочанная капуста, наименее - краснокочанная.

3.1.2. Влияние разновидности капусты на капустную моль. Ежегодно на посадках капусты встречалась капустная моль (рис.2).

Рисунок 2 - Динамика численности гусениц капустной моли на трех разновидностях капусты в 2009-2012гг., (НСР05 А=5,8; В=6,6), фактор А - разновидность; В - дата учета.

При этом в разные годы, в зависимости от экологических (абиотических) факторов, численность данного фитофага была нестабильной. Комфортными условиями для развития капустной моли является температура +20...+25 °С и осадки не меньше 30-35мм в июне-июле. Наиболее благоприятным для развития капустной моли был 2009 г., когда отмечен достаточно комфортный водно-тепловой режим (рис.2). С 2010 г. по 2012 г. наблюдался дефицит влаги, что негативно сказалось на общей динамике численности капустной моли в соответствующие периоды. Однако не удалось выявить достоверную связь между численностью насекомых, значениями температуры и количеством осадков.

Во время массового размножения фитофага в 2009 г. более высокая степень заселения гусеницами была на краснокочанной капусте по сравнению с белокочанной. При меньшей в 2-3 раза численности фитофага в 2010 и 2012 гг., количество гусениц, питавшихся на краснокочанной и белокочанной разновидностях капусты достоверно превышало их численность на цветной капусте.

По сравнению с ранее появляющимися фитофагами — крестоцветными блошками, численность гусениц капустной моли изменялась в зависимости от абиотических факторов.

3.1.3. Значение разновидности капусты в заселении капустной совкой. Появление гусениц капустной совки наблюдали в различные фазы развития культуры в зависимости от года исследования (рис.3). В 2008 г. во время массового размножения капустной совки максимальная численность личинок вредителя была отмечена на краснокочанной капусте в фазу розетки листьев и завязывания кочана (7 недель после высадки рассады) - в среднем 232 особи на 100 растений. В меньшей степени гусеницами заселялись белокочанная и цветная капусты - соответственно 198 и 132 особи. На протяжении последующих 2009-2012 гг. численность гусениц капустной совки была немногочисленной. Так, в 2009 г. количество осадков превышало норму, а температура была ниже оптимальной для развития фитофага в период, когда происходит лет имаго совки, что отразилось на численности насекомых. На белокочанной и краснокочанной разновидностях число гусениц не превышало 20 особей на 100 растений. В 2010 г. при низкой численности наблюдали предпочтение краснокочанной разновидности (6,5, 34,5 и 40 экземпляров на 100 растений на белокочанной, цветной и краснокочанной соответственно). В 2011 г., после высадки рассады в грунт, на краснокочанную капусту приходилось 47,5 экземпляра на 100 растений, на белокочанной и цветной - по 33,9 и 12,3 экземпляра на 100 растений соответственно. В 2012 г. численность фитофага была чрезвычайно низкой, что связано с аномально жаркой для гигрофильного фитофага погодой. Результаты выявили предпочитаемость фитофагом краснокочанной капусты в 2008, 2010 и 2011 гг. В 2009 г. не было различий в численности совки на краснокочанной и белокочанной разновидностях. В лабораторных экспериментах выявлена самая высокая масса куколок при содержании на

краснокочанной капусте (461±15 мг) по сравнению с цветной (410±31 мг) и белокочанной (392±21 мг), что подтверждает данные полевых наблюдений

Рисунок 3 - Динамика численности гусениц капустной совки на трех разновидностях капусты в 2009-2012 гг., (НСР05 А=7,2; В=6,8), фактор А - разновидность; В - дата учета

3.1.4. Влияние разновидности капусты на капустную и репную белянок. Во все годы исследований, как капустная белянка, так и репная белянка были малочисленными видами в агроценозе капустного поля, за исключением 2009 г., когда наблюдалась высокая численность капустной белянки на посадках капусты в Тогучинском районе. При этом, независимо

от фенофазы культуры, наибольшая численность гусениц капустной белянки была зафиксирована на цветной капусте, на белокочанной - она была в 2-2,5 раза меньше. Практически не заселялась капустной белянкой в это время краснокочанная капуста. В связи с тем, что в полевых условиях белянка заселяла растения только в один год из изучаемых, нами проведена оценка влияния разновидности капусты на выживаемость и скорость развития гусениц капустной белянки в лабораторных условиях (табл.1).

Таблица 1 - Биологические показатели развития капустной белянки на разновидностях капусты в лабораторных условиях

Разновидность капусты Длительность развития гусениц, дни % живых куколок Средняя масса куколки, мг

Белокочанная 17,4±0,3 59,6 319,7±11,6

Краснокочанная 18,6±0,2 50,7 272,8±13,4

Цветная 15,1±0,4 78,3 303,7±8,2

НСР01 - 11,4 -

Минимальная масса куколок была получена при использовании в качестве кормового субстрата краснокочанной капусты (табл.1), что подтвердило данные полевых опытов.

Гусеницы репной белянки предпочитали заселять белокочанную капусту. Так, максимальное количество гусениц из расчета на 100 растений было зафиксировано на 10 неделю после высадки растений в грунт на белокочанной капусте - 195 особей. На краснокочанной капусте их было в 2,5, на цветной - в 4,5 раза меньше, чем на белокочанной.

Доли видов для сообщества чешуекрылых фитофагов агроценоза капусты на трех разновидностях капусты представлены на рисунке 4. На всех трех разновидностях растений-хозяев в сообществе чешуекрылых насекомых доминирующим видом была капустная моль (54-65%). Сравнительный анализ показал, что доля капустной моли на краснокочанной капусте достоверно выше по сравнению с белокочанной и цветной разновидностями. Доля капустной совки на всех разновидностях не превышает 22%. Капустная белянка занимает 18,5% в агроценозе белокочанной капусты, в 3 раза меньше на цветной капусте (6%) и практически не отмечается в агроценозе краснокочанной капусты (1,3%). Репная белянка занимает 20% в агроценозе цветной капусты, на посадках белокочанной и краснокочанной разновидностей ее доля составляет 7,2% и 11% соответственно.

□ Капустная моль в Капустная совка в Капустная белянка я Репная белянка

Краспокочанная

11±1,7

1.3±3,4

[□Капустная моль Ы Капустная совка ■ Капустная белянка и Репная белянка

22,2±0,8

65,5±0,5

Цветная

|а Капустная мопь в Капустная совка »Капустная белянка а Репная белянка

57+1,0

%

19,6+1,7

5,8±3,1

17,7+1,8

Рисунок 4 - Доля видов чешуекрылых фитофагов в агроценозе трех разновидностей

капусты

3.1.5. Зависимость заселяемости капустной тлей от разновидности капусты. Капустная тля начинала активно заселять разновидности капусты с конца июля - начала августа. Анализ данных по степени заселенности вредителем трех разновидностей капусты на опытных полях Новосибирского района показал, что капустная тля ежегодно предпочитала заселять белокочанную, и в меньшей степени - цветную разновидности капусты. Наименее предпочитаемой для питания капустной тли во все годы наблюдений была краснокочанная капуста.

В фазу формирования кочана, когда происходит активное заселение капустной тлей, краснокочанная капуста обладает максимальной толщиной листовой пластинки - 609,7±36,8 мкм, что, вероятно, и определяет меньшее ее заселение фитофагом. Наименьшая толщина пластинки листа (317,2±26,1мкм) определена для цветной капусты, возможно, с этим связано и ее меньшее предпочтение капустной тлей по сравнению с белокочанной капустой.

3.2. Взаимоотношения в системе трнотрофа

3.2.1. Взаимоотношения в системе растение-хозяин - фитофаг — энтомопатоген. Взаимодействие в системе триотрофа как главной консорции экосистемы рассматривали с учетом двух разновидностей капусты (растения-продуценты), двух видов чешуекрылых насекомых-фитофагов капусты (консументы I пордка) и энтомопатогена (консумент II порядка). В качестве последнего выбрана бактерия Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki, являющаяся основой наиболее распространенных в мире биопрепаратов. Известно, что для чешуекрылых насекомых, повреждающих белокочанную капусту, наиболее пригоден российский препарат на основе этой энтомопатогенной бактерии - Лепидоцид (Осинцева, 1995; 1996; Штерншис, 2006). Влияние кормового растения на действие энтомопатогена оценивали по показателю биологической эффективности биопрепарата.

Результаты исследований показали, что в 2009 г., когда наблюдалась наиболее высокая численность популяции капустной моли, биологическая эффективность биопрепарата в отношении этого фитофага была значительно выше на белокочанной капусте. В 2010 г. этот показатель был выше на краснокочанной капусте, в 2011-2012 гг. влияние энтомопатогена было примерно одинаковым на обоих растениях-хозяевах. Таким образом, не наблюдали четкой зависимости влияния кормового растения фитофага на эффективность биопрепарата по годам исследований.

В отношении капустной совки в 2008 гг. показатель биологической эффективности биопрепарата был более высоким на краснокочанной капусте и составлял 72% (на белокочанной 57%.) В 2011г. повторились результаты по влиянию растения-хозяина фитофага на эффективность биологического контроля его численности биопрепаратом. Биологическая эффективность на краснокочанной и белокочанной составила соответственно 90% и 60%. Таким образом, кормовое растение, более предпочитаемое капустной совкой, оказывало большее влияние на биоагента регуляции численности фитофага.

3.2.2. Взаимоотношения в системе растение-хозяин - капустная тля — энтомофаг. Лепидоцид не оказывает действия на капустную тлю, однако при его применении для контроля численности ранее появляющихся чешуекрылых отсутствует негативное влияние на деятельность природных энтомофагов капустной тли, способных сдерживать численность этого фитофага. Наши данные показали отсутствие влияния биопрепарата на энтомофагов. Поэтому система триотрофа, включающая природных

энтомофагов, изучена нами на примере капустной тли в качестве консумента 2 порядка.

Заселение разновидностей капусты личинками афидиид и сирфид происходило спустя месяц после появления первых колоний тли. Единичные мумии тлей, зараженные паразитом афидиидом (сем. АрИісііісІае), наблюдались ранее появления хищных сирфид на всех подвидах капусты.

В 2011 г. пик заселения афидиидами колоний тлей пришелся на середину августа (11-12 неделя после высадки рассады в грунт). Численность афидиид на белокочанной капусте составила 8,0 мумий на 1 заселенное растение, на краснокочанной - 1,3, на цветной - 9,8. В 2012 г. в связи с продолжительными высокими температурами максимум заселения пришелся на первые числа сентября (13-15 неделя). На белокочанной капусте максимальное количество мумий составило 19,0 на 1 заселенное растение, на краснокочанной - 14,3, на цветной - 34,5. Таким образом, афидииды предпочитали заселять колонии тлей, питающиеся на цветной и белокочанной капусте.

Заселение колоний тли личинками сирфид на трех разновидностях также отличалось по годам, что связано с установившейся температурой выше средних многолетних в 2012 г. На белокочанной капусте в этот период наблюдали 3,7 личинок энтомофага на 1 заселенное тлей растение. На краснокочанной разновидности численность личинок составила 0,5 особей на 1 заселенное тлей растение, на цветной - 2,5 личинок на 1 заселенное тлей растение. В 2012 г. на белокочанной капусте численность личинок сирфид составила 3,4 особей на 1 заселенное тлей растение, на краснокочанной - 1,8, на цветной - 2,5 особей. В среднем за 2 года, максимальная численность сирфид наблюдалась в середине августа, после чего их численность снижалась (особи уходили на окукливание). При этом в среднем за 20112012гг. на 11-12 неделю наибольшее количество личинок находили на белокочанной капусте - 3,2 особей на 1 заселенное растение, наименьшее -на краснокочанной (в 4,4 раза меньше по сравнению с белокочанной). Была отмечена тенденция возрастания численности энтомофага при большей заселенности тлей растения-хозяина. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что разновидность капусты имеет существенное значение для заселения сирфидами колоний тлей.

Таким образом, численность энтомофагов варьировала в зависимости от разновидности капусты. Афидиидами в большей степени заселялась цветная и белокочанная капуста, меньше всего мумий обнаруживали на краснокочанном подвиде. Предпочитаемость подвидов капусты у сирфид уменьшалась в ряду белокочанная, цветная, краснокочанная. Степень биологического контроля численности капустной тли личинками сирфид на трех растениях-хозяевах соотносится с предпочитаемостью фитофагом кормового растения. Частично, это соответствие характерно и для афидиид.

выводы

1. Взаимоотношения организмов в двухкомпонентной системе растение - фитофаг и в системе триотрофа (растение-хозяин - фитофаг -агент биоконтроля численности видов) может определять динамику популяций насекомых, заселяющих три подвида капусты Brassica oleracea convar. capitata (L.) Alef. var. capitata L. f. alba DC, B. oleracea convar. capitata (L.) Alef. var. capitata L. f. rubra (L.) Thell., B. oleracea convar. botrytis (L.) Alef. var. botrytis L., а также степень регуляции численности популяций фитофагов биологическими агентами.

2. Основными фитофагами трех разновидностей капусты (белокочанной, краснокочанной и цветной), выращиваемых в условиях лесостепи Приобья в период с 2008 по 2012 гг., являлись сообщества крестоцветных блошек (Phyllotreta sp.), капустная совка (Mamestra brassicae L.), капустная моль (Plutella xylostella L.), капустная белянка (Pieris brassicae L.) и капустная тля (Brevicoryne brassicae L.). В сообществе чешуекрылых фитофагов преобладала капустная моль (от 54 до 65% в зависимости от разновидности капусты). На численность популяции фитофагов оказывают влияние абиотические факторы. Лимитирующим фактором, определяющим численность крестоцветных блошек, является температура. Лимитирующим фактором, влияющим на популяцию капустной совки, является влажность. Тля сохраняла стабильное соотношение численности на всех разновидностях не зависимо от абиотических факторов.

3. Установлена роль трофического фактора в степени заселения белокочанной, краснокочанной и цветной капусты насекомыми-фитофагами. Выявлены закономерности в предпочитаемости разновидностей капусты фитофагами - представителями отрядов Coleóptera, Lepidoptera и Homoptera. Крестоцветные блошки предпочитали заселять белокочанную капусту. Пищевое предпочтение разновидности капусты капустной совкой и капустной молью варьировало в зависимости от экологических факторов. Отмечена предпочитаемость цветной капусты капустной белянкой. Тля более всего заселяла белокочанную капусту.

4. Влияние кормового растения насекомого на действие энтомопатогена, выраженное показателем биологической эффективности биопрепарата, в большей степени проявляется в отношении капустной совки по сравнению с капустной молью. Эффективность биологического контроля численности капустной совки в 1,5 раза выше на краснокочанной капусте по сравнению с белокочанной, что совпадает с пищевой предпочитаемостью фитофага.

5. Численность энтомофагов капустной тли - афидиид (сем. Aphidiidae, отр. Hymenoptera) и сирфид (сем. Syrphidae, отр. Díptera) - соотносится с численностью хозяина-насекомого. Численность популяции энтомофагов выше на растениях, которые предпочитает заселять капустная тля. При использовании биопрепарата против более ранних фитофагов сохраняются природные энтомофаги тли, регулирующие ее численность.

13

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В

РАБОТАХ: В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Шульгина O.A. Подавление численности фитофагов капусты Фитовермом в условиях юга Западной Сибири / O.A. Шульгина, И.В. Андреева, Е.И. Шаталова, М.В. Штерншис // Достижения науки и техники АПК. - 2010. -№12. - С.52-54.

2. Андреева И.В. Устойчивость гибридов огурца сибирской селекции к обыкновенному паутинному клещу / И.В. Андреева, Т.В. Штайнерт, Е.И. Шаталова, М.В. Штерншис // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2012. -№ 1. - С.31-37.

3. Shternshis M.V. Influence of host plants on herbivore community composition on Brassica crops in Western Siberia / M.V.Shternshis, I.V. Andreeva, E.I. Shatalova // ISRN Botany. - 2012. - V. 2012. - 6 p. Article ID 682474

4. Андреева И.В. Роль кормового ресурса в численности фитофагов капусты и их биоконтроле / И.В.Андреева, Е.И.Шаталова, М.В.Штерншис, О.А.Шульгина, В.В.Бехтольд// Сиб. экол. ж. - 2013. -№ 3. - С.439-446.

В других изданиях:

5. Шаталова Е.И. Влияние растения-субстрата на выживаемость капустной белянки Pieris brassicae L. / Е.И. Шаталова // Достижения и перспективы студенческой науки. Докл. студ. науч. конф. -Новосибирск. - 2009. - С.153-156.

6. Shatalova E.I. Influence of cabbage species on the survival of Large Cabbage Butterfly (Pieris brassicae L.). / E.I. Shatalova // Мат-лы VII Межрег. конф. молодых ученых и специалистов аграрных вузов СФО. - Новосибирск. - 2009. - С.311-312.

7. Шаталова Е.И. Динамика численности чешуекрылых фитофагов в зависимости от вида капустовых культур. / Е.И. Шаталова // Мат-лы XIV междунар. экологической студ. конф. с элементами молодежной научной школы «Экология России и сопредельных территорий». -Новосибирск. - 2009. - С.67-68.

8. Shatalova E.I. Survival of cabbage butterfly on host plant / E.I. Shatalova // Использование инновационных технологий в образовании. Сборник докл. региональной учебно-методической конф. профессорско-преподавательского состава аграрных вузов СФО (г.Кемерово, 8-10 июня). - Кемерово. - 2010. - С.149-151.

9. Андреева И.В. Динамика численности фитофагов в агроценозе капустного поля / И.В. Андреева, Е.И. Шаталова // Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы. Мат-лы Всероссийской конф. молодых ученых. Улан-Удэ (Россия), 14-17 сентября 2010г. - Улан-Удэ. - 2010. - С.14-16.

Ю.Шаталова Е.И. Испытания Лепидоцида против фитофагов капусты на разных видах кормового растения / Е.И. Шаталова, И.В. Андреева, М.В. Штерншис // Мат-лы VIII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых. Новосибирск, 4-7 октября 2010. - Новосибирск. - 2010. -С.317-318.

П.Шаталова Е.И. Выживаемость фитофагов и их восприимчивость к биопрепарату в зависимости от кормового растения / Е.И. Шаталова, И.В. Андреева, М.В. Штерншис // Мат-лы Международной научной конф. «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» СПб, 1620 мая 2011г. Под ред. В.Е. Кипяткова и Д.Л. Мусолина. - СПб: Изд-во С.-Петербургского ун-та. - 2011. - С. 176.

12.Шаталова Е.И. Действие бактериального препарата на фитофагов капусты, заселяющих два растения-хозяина / Е.И. Шаталова // Материалы международной молодежной конференции «Инфекционная патология членистоногих» (СПб, Пушкин, 25-29 марта 2012г.). Всероссийский институт защиты растений. СПб. - Пушкин: ИЦЗР. -2012. - С.73-75.

13.Шаталова Е.И. Действие бактериальных инсектицидных препаратов на фитофагов, заселяющих три разновидности капусты / Е.И. Шаталова // Пищевые технологии и биотехнологии. Мат-лы международной научной школы. Томск, 18-22 июня 2012 г. - Томск: ТГУ. - 2012. -С.85-87.

14.Штерншис М.В. Сравнительная заселенность разновидностей капусты насекомыми отряда Lepidoptera в условиях Западной Сибири / М.В. Штерншис, И.В. Андреева, Е.И. Шаталова // XIV съезд Русского энтомологического общества. Россия, СПб, 27 августа - 1 сентября 2012г. Материалы съезда. - СПб. - 2012. - С.488.

15.Штерншис М.В. Применение биопрепаратов для защиты капусты от фитофагов в Западной Сибири: рекомендации / М.В. Штерншис, И.В. Андреева, Е.И. Шаталова, O.A. Шульгина - Новосибирск: Изд-во НГАУ. —2012. — С.26.

ló.Shternshis M.V. The infestation degree of Brassica oleraceae L. by phythophagous insects. / M.V.Shternshis, I.V. Andreeva, E.I. Shatalova // «Современные технологии в сфере сельскохозяйственного производства и образования». Сборник материалов III региональной научно-практической конференции студентов, аспирантов, профессорско-преподавательского состава аграрных вузов СФО на иностранных языках. - Кемерово: КСХИ. - 2012. - С.35-39.

Подписано в печать 26.10.13г. Формат 60*84/16, бумага 80гр, тираж 100 экз.

Заказ №137. ООО «ТехноЛайн», Адрес: Новосибирск, ул. Карла Маркса 37/2 Т.380-73-10, e-mail: 3807310@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шаталова, Елена Игоревна, Новосибирск

ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный агранрный университет»

Шаталова Елена Игоревна 04201452702

СООБЩЕСТВА НАСЕКОМЫХ-ФИТОФАГОВ КАПУСТЫ, ИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ С РАСТЕНИЕМ-ХОЗЯИНОМ И АГЕНТАМИ

БИОКОНТРОЛЯ

На правах рукописи

Специальность 03.02.08 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

Штерншис М.В.

Доктор биологических наук, профессор

Новосибирск - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................................................4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................................................8

1.1. Капустовые культуры и их экологические особенности..............................8

1.1.1. Белокочанная капуста..............................................................................................................8

1.1.2. Краснокочанная капуста............................................................................................................10

1.1.3. Савойская капуста............................................................................................................................11

1.1.4. Брюссельская капуста..................................................................................................................11

1.1.5. Цветная капуста..............................................................................................................................12

1.1.6. Брокколи............................................................................................................................................12

1.1.7. Кольраби..............................................................................................................................................13

1.2. Насекомые-фитофаги и их экологические связи с растением............13

1.2.1. Биологические особенности фитофагов..................................................................13

1.2.2. Взаимоотношения фитофагов с растением-хозяином................................20

1.3. Природные регуляторы численности фитофагов................................................27

1.3.1. Энтомопатогены..............................................................................................................................27

1.3.2. Биопрепараты на основе энтомопатогенов............................................................31

1.3.3. Энтомофаги - регуляторы численности фитофагов......................................32

1.4. Система триотрофа: кормовое растение - насекомое - агент биоконтроля............................................................................................................................................37

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.... 43

2.1. Условия проведения исследований....................................................................................43

2.2. Объекты исследования........................ ................................................................49

2.3. Методы исследований......................... ................................................................50

2.4. Статистическая обработка экспериментальных данных......... ............52

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ..................................................................54

3.1. Взаимодействия в системе фитофаг - растение-хозяин................................54

3.1.1. Сообщество крестоцветных блошек на трех разновидностях

капусты......................................................................................................................................................54

3.1.2. Влияние разновидности капусты на капустную моль................................64

3.1.3. Значение разновидности капусты в заселении капустной совкой... 73

3.1.4. Влияние разновидности капусты на капустную белянку и репную белянок............................................................................................................................................................82

3.1.5. Зависимость заселяемости капустной тлей от разновидности

капусты........................................................................... 89

3.2. Взаимоотношения в системе триотрофа................................... 93

3.2.1. Взаимоотношения в системе растение-хозяин - фитофаг -энтомопатоген................................................................... 94

3.2.2. Взаимоотношения в системе растение-хозяин - капустная тля -

энтомофаг................................................................................... 97

ВЫВОДЫ........................................................................ 108

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК................................. 110

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В последнее время экологические проблемы возделывания овощных культур становятся все более актуальными. В условиях Западной Сибири, среди овощных культур в открытом грунте, лидирующее положение занимает капуста белокочанная. Продуктивность культуры сильно зависит от повреждения насекомыми-фитофагами, что требует мер по снижению численности их популяций. Главным образом, это достигается интенсивным применением синтетических пестицидов, в результате чего нарушаются природные механизмы регуляции численности популяций фитофагов энтомофагами, происходит накопление химикатов в овощной продукции. Поэтому с экологических позиций важны исследования по регуляции численности фитофагов белокочанной капусты биологическими методами (Осинцева, 1995). Введение в агроэкосистему агентов биологического контроля численности насекомых-фитофагов, в виде биопрепаратов или энтомофагов, способствует стабилизации экологической ситуации. В последние годы в Западной Сибири, наряду с белокочанной, стали выращивать другие подвиды капусты, включая цветную (Brassica oleraceae var. botrytis L.), краснокочанную {Brassica oleracea var. rubra capitata Lizg) и др. При расширении исследований по регуляции численности фитофагов на других подвидах капусты необходимо учитывать взаимоотношения в системе триотрофа (растение-хозяин - насекомое -агент биоконтроля) (Шапиро и др., 1986; Вилкова, 2001). Поэтому переход к возделыванию других подвидов капусты требует изучения взаимодействий сообщества насекомых, как с растением-хозяином, так и с агентами биологического контроля численности популяций фитофагов. Полученные результаты обеспечат основу для рационального использования экологически безопасных биологических препаратов, регулирующих численность фитофагов капусты с учетом влияния подвида культуры.

Цель работы: изучение влияния растения-хозяина на численность насекомых-фитофагов капусты и их взаимоотношений с агентами биоконтроля популяций насекомых.

Задачи исследований:

1. Определить таксономический состав и структуру энтомофауны на разных подвидах капусты.

2. Изучить особенности взаимоотношений основных фитофагов с растением-хозяином в зависимости от подвида капусты.

3. Оценить влияние растения как кормового субстрата чешуекрылых насекомых на контроль их численности энтомопатогеном в системе триотрофа.

4. Проанализировать роль кормового ресурса фитофага в изменении численности энтомофагов - агентов биологического контроля популяции капустной тли.

Защищаемые положения:

1. Взаимоотношения фитофагов с растением-хозяином определяют состав сообщества насекомых на разных подвидах капусты и степень их заселения.

2. Численность энтомофагов-агентов биоконтроля капустной тли зависит от разновидности капусты, на которой питается фитофаг.

3. Регуляция численности фитофагов трех подвидов капусты при внесении биологического препарата в агроценоз определяется растением - хозяином насекомого.

Научная новизна. Впервые в условиях лесостепи Западной Сибири изучен таксономический состав сообщества насекомых-фитофагов на трех разновидностях капусты и установлена динамика их численности. Выявлена роль растения-хозяина в изменении численности основных фитофагов капустовых культур. Показаны различия в действии биологического препарата на популяцию чешуекрылых вредителей, обитающих на трех подвидах капусты. Определена роль растения-кормового субстрата капустной тли в регуляции ее численности энтомофагами.

Практическая значимость. Полученные результаты имеют значение в прикладной экологии для совершенствования методов экологически безопасной регуляции численности популяции фитофагов овощных культур. Целесообразно применение биопрепарата для снижения численности популяций чешуекрылых

насекомых, повреждающих краснокочанную капусту в условиях Сибирского региона. Результаты работы использованы в рекомендациях «Применение биопрепаратов для защиты капусты от фитофагов в Западной Сибири», рассмотренных и одобренных на совместном заседании секции образования и сельскохозяйственного консультирования НТС Минсельхоза России и Совета проректоров по научной работе аграрных вузов России при Ассоциации «Агрообразование» (протокол №3 от 14 февраля 2012г.). Материалы диссертации используются в учебном процессе Новосибирского ГАУ и Бурятской СХА им. В.Р. Филиппова при подготовки бакалавров, специалистов и магистров в курсах «Биоэкология полезных видов», «Биологическая защита растений» и «Сельскохозяйственная экология» по направлениям «Агроэкология» и «Агрономия».

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены и обсуждены на студенческой научной конференции «Достижения и перспективы студенческой науки» (Новосибирск, 2009); XIV Международной экологической конференции «Экология России и сопредельных территорий. Проблемы изучения состояния биосистем, методы биоэкологических исследований» (Новосибирск, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); VIII межрегиональном совещании «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2010); Международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011); Международной молодежной научной школе «Пищевые технологии и биотехнологии» (Томск, 2012).

Публикация результатов исследований. Всего по теме диссертационной работы опубликовано 16 работ, из них 4 в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав и выводов. Работа изложена на 139 страницах, содержит 46 рисунков, 14 таблиц. Библиографический список включает 288 источников, из них 156 - на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору М.В. Штерншис, а также доценту кафедры энтомологии и биологической защиты растений НГАУ, кандидату сельскохозяйственных наук И.В. Андреевой, за неоценимую помощь в проведении экспериментов. Автор также признателен сотрудникам ГНУ СибНИИРС, к. с.-х. н. Т.В. Штайнерт и В.В. Бехтольд, за помощь при проведении полевых исследований.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Капустовые культуры и их экологические особенности

Все виды капусты относятся к отделу Magnohophyta (Покрытосеменные), классу Magnohatae (Двудольные), порядку Capparales Hutchinson, семейству Brassicaceae (Капустные, Капустовые или Брассиковые), роду Brassica (Ипатьев, 1966; Лизгунова, 1984; Баранов, 1994; Пивоваров, 2006; Гринберг и др., 2006; Цевелёв, 2011). Вид Brassica oleracea L. чрезвычайно полиморфен, вследствие чего его разделяют на ряд разновидностей, близких по скрещиваемости. Ведущее место на территории Западной Сибири занимает белокочанная капуста {Brassica oleracea convar. capitata (L.) Alef. var. capitata L. f. alba DC), однако в настоящее время все большую популярность завоевывают ранее редкие разновидности, такие как краснокочанная {Br. oleracea convar. capitata (L.) Alef. var. capitata L. f. rubra (L.) Thell.), савойская {Brassica oleracea var. sabauda L.), брюссельская {Brassica oleracea var. Gemmifera (DC.) Zenker,), цветная {Br. oleracea convar. botrytis (L.) Alef. var. botrytis L.), брокколи {Brassica oleracea var. Italica Plenk) и другие разновидности капусты.

Согласно учению Н.И. Вавилова (1987) о мировых центрах происхождения культурных растений, капуста имеет в качестве первичного источника происхождения и распространения побережья Средиземного моря и Атлантического океана, где и в настоящее время встречаются дикие подвиды данной культуры. Можно полагать, что происхождение данной культуры влияет на биологические и экологические особенности растения.

1.1.1. Белокочанная капуста

Капуста белокочанная - древняя культура, происходит от дикорастущих видов средиземноморских районов Западной Европы и Северной Африки (Ипатьев, 1966; Велик 1988, Гончаров, 2007; Björkman et al., 2011). Выделяют несколько подвидов белокочанной капусты, из них на территории Западной

Сибири наибольшее значение имеет европейский подвид (subsp. europea Lizg.), сформировавшийся на территории Европы и Азии (Сибирь) в различных климатических условиях (Лизгунова, 1984; Куликов, 2004; Пивоваров, 2006).

Капуста белокочанная в первый год жизни образует кочаны, во второй -цветоносные побеги и семена. Стебли белокочанной капусты прямостоячие или полуприподнятые. Корни веретеновидные, разветвленные. Листья крупные, очередные, обычно цельнокрайние, сидячие или с небольшими черешками, зеленой окраски различной интенсивности. Растения второго года жизни образуют разветвленный цветоносный стебель. Цветки собраны в длинные кисти или щитки, цветки с четырьмя желтыми или белыми лепестками и шестью тычинками. Плод - стручок, семена округлые или шаровидные, желтой или бурой окраски (Соловых, 1987; Велик, 1988).

Для кочанной капусты характерен большой разброс по сортовой изменчивости длительности периода вегетации, морозо-, жаро- и засухоустойчивости, а так же устойчивости к болезням и вредителям (Асякин, 1987; Чернышова, 2011). К теплу малотребовательна, скорее страдает от высокой, чем от низкой температуры. Выдерживает заморозки до -7°С даже в виде рассады. Оптимальная температура роста 15-18°С. Сумма активных температур выше 10°С для раннеспелых сортов составляет 1100-1200°С, для среднеспелых сортов 1200-1300°С. Растение длинного дня, требовательно к освещению, но может расти между кулисами из высокорослых растений. К почве требовательно, дает высокие урожаи только на богатых почвах, оптимальное значение рН 6,0 (Афонин и др., 2008).

Кочаны капусты обладают высокими вкусовыми качествами. Биохимический состав капусты сильно различается в зависимости от сортовых особенностей, условий возделывания, агротехники, ее пищевая ценность очень высока (Боос и др, 1988; Пивоваров, 2006; Типсина, Ташлыкова, 2010). Богата белокочанная капуста и углеводами, в основном представленными моносахарами (глюкоза, фруктоза). Содержит большое количество витаминов: С (аскорбиновая кислота), Вь В2, В3, РР, К, Е (токоферол), Н (биотин), фолиевую и фолиновую

кислоты. Капуста содержит также витамин и, подавляющий развитие язвы желудка и злокачественных опухолей (Пивоваров, 2006; Гринберг и др., 2006; Харламов, 2006; Типсина, 2010).

1.1.2. Краснокочанная капуста

Краснокочанная капуста имеет единое происхождение с белокочанной разновидностью, что определяет сходные с ней биологические и экологические характеристики. Форма краснокочанной капусты менее распространена на территории России. Эта форма была известна со времен Теофаста и Плиния. Одним из первых описал краснокочанную капусту Додениус в 16 веке. В 17 веке она попадает из Европы на территорию России. По морфологическим признакам, особенностям роста и развития не отличается от белокочанной капусты (Пивоваров, 2006).

К теплу краснокочанная капуста малотребовательна. Выдерживает заморозки до -5 -7°С даже в виде рассады, но при длительном похолодании может дать цветуху (зацветает в первый год жизни без образования кочана). Оптимальная температура роста 12-15° С. Растение длинного дня (более 14 часов), требовательна к влаге и более требовательна к плодородию почв, чем белокочанная капуста, оптимальное значение рН 6,0 (Афонин и др., 2008).

Свое название эта разновидность получила из-за красно-фиолетовой окраски листьев, обусловленной наличием в листьях цианидина - вещества с Р-витаминной активностью. По своему биохимическому составу и пищевой ценности краснокочанная капуста превосходит белокочанную. В ней больше витаминов А, С, Вь В2, В3 К, белков, Сахаров, клетчатки. Содержит те же углеводы (глюкоза, фруктоза), но в другом соотношении. Высокое содержание антоциана, обладающего бактерицидным действием, не только благотворно влияет на человека, но и обусловливает высокую лёжкость кочанов (Велик ,1988; Пивоваров, 2006).

1.1.3.Савойская капуста

В пределах данной разновидности выявлено две формы: бескочанная (БиЬБр. с1езриша Lizg.) и кочанная (БиЬБр. еисар'иша Lizg.). Верхушечная почка образует гофрированный, рыхлый кочан. Листья нежные, не имеют грубых жилок. По урожайности значительно уступает белокочанной капусте. По сравнению с белокочанной капустой у савойской выше содержание белка, витамина С и минеральных веществ (Пивоваров, 2006). Капуста савойская - самая холодостойкая и морозоустойчивая из всех видов капусты, меньше повреждается листогрызущими вредителями. Весенние заморозки ниже -2.-3°С для ранних сортов и ниже -5...-8°С для поздних губительны. Плохо переносит затенение, малоплодородные и кислые почвы (Лебедева, 2004).

1.1.4.Брюссельская капуста

По поводу происхождения данной разновидности многие ученые придерживаются мнения, что она произошла от диких форм листовой капусты, в результате гибридизации с савойской капустой и изменения характера ветвления. По биологической ценности брюссельская капуста превосходит все другие разновидности (Пивоваров, 2006). Она богата витамина, солями, сахарами и белками. Вегетационный период у брюссельской капусты длительный, от появления всходов до образования кочана проходит 140-160 дней. Данная разновидность плохо переносит тяжелые глинистые почвы с кислой реакцией почвенного раствора (рН менее 5,5), малоплодородные почвы. Брюссельская капуста - светолюбивое растение, не выдерживает загущенных посадок и затенения (Лебедева, 2004; Пивоваров, 2006).

1.1.5. Цветная капуста

Цветн�