Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комары комплекса Culex pipiens в антропогенных биоценозах

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Егоров, Сергей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Географическое распространение и структура комплекса Culex pi-piens

1.2. Морфологические особенности комаров комплекса Culex pipiens L

1.2.1. Морфологические особенности преимагинальных стадий комаров комплекса Culex pipiens.

1.2.2. Морфологические особенности имаго комаров комплекса Culex pipiens.

1.3. Особенности экологии и биотопического распределения комаров комплекса Culex pipiens на территориях различной степени урбанизации

1.3.1. Личиночные биотопы и их классификация. Биотопическое рас= пределение личинок комаров Culex pipiens L.

1.3.2. Биология размножения и питание. Сезонное развитие комаров Culex niniens.

1.3.3. Экологические особенности имаго комаров комплекса Culex pipiens

1.4. Урбанизация и паразито-хозяинные отношения комаров комплекса Culex pipiens.

1.4.1. Синантропия и урбанизация кровососущих двукрылых.

1.4.2. Паразито-хозяинные отношения у низших кровососущих двукрылых

1.4.3. Роль кровососущих комаров С. pipiens в паразитарных системах человека и животных.

1.5. Химические методы контроля численности комаров Culex pipiens на урбанизированных территориях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комары комплекса Culex pipiens в антропогенных биоценозах"

Актуальность темы. Антропогенное воздействие оказывает существенное влияние на формирование популяций кровососущих комаров в городах и посёлках. Среди кровососущих комаров на урбанизированных территориях большое научное и практическое значение имеет изучение комаров комплекса Culex pipiens. Постоянное внимание, привлекающее биологов разных профилей к комарам Culex pipiens Linnaeus, объясняется их внутривидовой структурой и биологическими особенностями, широким распространением в городах, способностью к круглогодичному развитию в подвальных помещениях. Комары Culex pipiens не только являются агрессивными кровососами, но и участвуют в передаче ряда заболеваний. Они широко распространены на разных континентах и известны как переносчики возбудителей бактериальных и вирусных заболеваний, некоторых простейших и гельминтов (W. Eichler, 1980; D.S. Kettle, 1984; А.Н. Алексеев, З.Н. Кондрашова, 1985; Е.Б. Виноградова, 1997; и др.). Базы данных по комарам этого комплекса содержат тысячи работ (Culex pipiens literatures data base, 1994; MOSQUITO.GENomics.server, 1999 и др.).

Поиск средств борьбы с кровососущими комарами имеет многолетнюю историю. Наиболее изученными в теоретическом отношении и широко используемыми в практике являются средства борьбы с малярийными комарами рода Anopheles. В то же время в отечественной литературе недостаточно полно освещён вопрос контроля и регулирования численности городских немалярийных комаров комплекса Culex pipiens, в особенности антропофильной формы molestus. Следует отметить, что широкое применение химических мер борьбы с личинками кровососущих комаров в открытых водоёмах, кроме экологического ущерба водным экосистемам, породило и проблему быстро возникающей повышенной резистентности кровососущих комаров к пестицидам, что делает актуальной задачу поиска новых, экологически безопасных и эффективных средств и методов борьбы с личинками комаров С. pipiens L.

В отечественной литературе по С. pipiens L. основное внимание длительное время уделялось изучению популяций, заселяющих крупные города, такие как Москва, Петербург, Киев (О.Н. Сазонова, 1960; Виноградова, 1966 - 1997; Н.Л. Найдич, 1973; В.Г. Федоров, 1983; и др.). В последние 20 — 30 лет популяции С. pipiens были обнаружены более чем в 300 средних и небольших по размерам городах России (Н.Я. Маркович, С.М. Заречная, 1992).

Планомерное изучение комаров комплекса Culex pipiens L. в Ивановской области и в окрестностях города Иваново не проводилось. Отдельные опубликованные в литературе сведения по этим комарам основывались на материалах, собранных преимущественно в 40 — 60s годы (Н.В. Хелевин, 1941, 1947, 1961; A.M. Лобанов, П.П. Иванищук, В.А. Исаев, 1993). Авторы указывали, что личинки комаров рода Culex встречаются в населенных пунктах и удельный вес их среди комаров других видов незначителен. В последние 20 — 30 лет до наших исследований изучение комаров С. pipiens L. на территории области и идентификация форм этого комплекса не проводилось. По данным Ивановской городской службы санэпиднадзора, комары рода Culex в 70 — 90s годы стали частой причиной беспокойства жителей многих домов, в подвалах которых обнаруживалась вода. Несмотря на проводимые истребительные мероприятия уничтожить комаров в городе не удавалось. Более того, оставалось неясным происхождение этих комаров, их видовой или подвидовой статус.

Цели и задачи исследований. Целью настоящего исследования явилось изучение морфологии, биологии, экологии и мер контроля численности популяций кровососущих комаров комплекса Culex pipiens L. в урбанизированных биоценозах (на примере Ивановской области). Для достижения поставленной цели нам необходимо было решить следующие задачи:

- определить структуру комплекса Culex pipiens pipiens на территории Ивановской области;

- выявить систему признаков личинок и имаго комаров, Пригодную для дифференциации комплекса Culex pipiens на экологические формы;

- изучить адаптации экологических форм Culex pipiens к жизни в городах и её влияние на жизненные схемы;

- провести лабораторные исследования эффективности применения плёнок высокомолекулярных спиртов для борьбы с личиночными стадиями комаров комплекса Culex pipiens.

Научная новизна. Впервые на территории Ивановской области выявлены экологические формы комаров комплекса Culex pipiens: автогенная — molestus и неавтогенная — pipiens, состоящая из двух экотипов. Уточнён таксономический статус автогенной и неавтогенной форм комплекса. Определена диагностическая ценность комплекса морфологических признаков личинок С. pipiens для дифференциации экологических форм с помощью дискриминантного анализа. Выявлена связь морфологических признаков личинок С. pipiens с такими антропогенными факторами среды, как жёсткость и солёность воды в личиночных биотопах. Установлена зависимость численности и биотопического распределения личиночных популяций комаров С. pipiens от местоположения водоёмов, размеров водоёмов, загрязнения их органическими и минеральными веществами, наличия водной растительности и личинок других родов кровососущих комаров. Выявлена ларвицидная активность плёнок высокомолекулярных спиртов и предложена методика их использования для борьбы с популяциями личинок комаров.

Практическая ценность. Проведённые фаунистические и экологические исследования позволили разработать практические предложения по регулированию численности комаров комплекса Culex pipiens в городах Нечернозёмной зоны России. На основе изучения состава комплекса и биотопического распределения отдельных экологических форм показана возможность использования личиночных популяций комаров Culex pipiens в качестве биоиндикаторов экологического состояния искусственных и естественных городских водоёмов. Данные об экологии и особенностях жизненных циклов комаров Culex pipiens могут быть испбльзованы при планировании мероприятий по прогнозу и регулированию их численности в населённых пунктах. Сведения об экологии и морфологических особенностях комаров комплекса включены в лекционные курсы и использованы во время практик студентов биологических и ветеринарных факультетов высших учебных заведений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: XI съезде РЭО РАН (С.-Петербург, 1997), региональном семинаре «Экологические проблемы Верхневолжского региона. Условия перехода к устойчивому развитию» (Иваново, 1997), X конференции молодых учёных «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных и водных экосистем» в институте биологии внутренних вод РАН (п. Борок Ярославской области, 1997), итоговых научных конференциях ИвГУ (1997) и ИГСХА (1999), конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 1999) и заседании Ивановского отделения РЭО РАН. На защиту выносятся следующие положения:

1. Состав и таксономический статус комплекса Culex pipiens L. в населённых пунктах Ивановской области.

2. Система диагностических признаков для дифференциации популяций представителей комплекса Culex pipiens.

3. Экология, биотопическое распределение и схемы жизненных циклов комаров комплекса Culex pipiens в урбаценозах.

4. Адаптации к условиям урбанизации и пути становления паразито-хозяинных отношений различных форм комплекса Culex pipiens.

5. Применение молекулярных плёнок ВМС для борьбы с личиночными фазами развития комаров комплекса Culex pipiens.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, которые отражают основное содержание диссертации.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц, 34 рисунка. Состоит из введения, 4 разделов, выводов, практических предложений и приложений.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Егоров, Сергей Владимирович

ВЫВОДЫ:

1. Политипический вид комаров С. pipiens на территории населённых пунктов Ивановской области представлен популяциями трёх форм: автогенной, гемерофильной, антропофильной — molestus; неавтогенной, геме-родиафорной — pipiens, в которой выделяется по морфологическим свойствам личинок популяция гемерофобного экотипа. Пространственное распределение популяций определяется их степенью приспособленности к антропогенным факторам урбанизированных биоценозов.

2. Дифференциация форм личинок С. pipiens, обитающих в населённых пунктах Ивановской области, возможна на основании изучения комплекса морфологических признаков, наиболее значимыми из которых являются: длина и ширина сифона (сифональный индекс), длина последнего сегмента, длина седла, ширина груди, расстояние между глазами. Применение дискриминантного анализа для дифференциации личиночных популяций по перечисленной совокупности признаков позволяет идентифицировать в 83 — 94,5% случаев обитающих в населенных пунктах личинок трёх экологических форм комаров комплекса.

3. Дифференциация имаго разных экологических форм С. p. pipiens из Ивановской области определяется совокупностью морфологических признаков (длина крыла, длина 4 сегмента пальп) и экологических свойств популяций (автогенность — способность самок откладывать яйца без кро-вососания, стеногамность — способность к копуляции в малом объёме, гомодинамность — наличие в жизненном цикле имагинальной диапаузы) выявляемых при лабораторном содержании.

4. Принадлежность каждой популяции С. pipiens к определённому экотипу определяется комплексом морфологических и экологических различий популяций комаров на урбанизированных территориях.

5. Процесс адаптации С. p. pipiens к условиям обитания в городах способствует появлению у личиночных популяций этого вида изменений под воздействием таких антропогенных факторов, как загрязнённость водоёмов органическими и минеральными веществами. Сокращение в городах естественных укрытий для имаго (заросли растительности, дуплистые деревья) приводит к заселению отдельными популяциями имаго помещений общественных и жилых зданий, использованию подвальных помещений для зимовки, лестничных клеток для днёвок в летний период, изменениям в характере питания самок — переходу их к кровососанию на человеке, самом доступном виде пищи в урбанизированных ландшафтах.

6. Формирование морфологических и эколого-физиологических адаптации С. pipiens к условиям урбанизированных ландшафтов не влияет на жизненную схему С. p. pipiens f. pipiens, но влечёт за собой дифференциацию схем жизненного цикла С. p. pipiens f. molestus.

7. Экспериментально установлено, что у комаров С. p. pipiens форма molestus более чувствительна к действию плёнок высокомолекулярных спиртов, чем форма pipiens.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Выявленная гетерогенность комаров комплекса С. p. pipiens, обитающих на территории населённых пунктов Ивановской области, требует дифференцированного подхода к популяциям в антропогенных биоценозах, и прежде всего правильной идентификации обнаруженных форм. До настоящего времени в качестве критерия принадлежности личиночных популяций к определённому экотипу на практике широко используется сифональный индекс личинок. Однако практическое применение этого критерия в условиях Ивановской области затруднено вследствие высокой степени индивидуальной изменчивости, широким распространением в ур-баценозах популяций с промежуточными значениями этого признака, зависимостью его от экологических условий обитания личинок, делающие необходимым исследования выборки достаточно большого объёма для надёжной диагностики экотипов. В связи с этим мы предлагаем для диагностики личинок комаров С. p. pipiens, обитающих на территории населённых пунктов Ивановской области комплекс диагностических морфологических признаков, включающий такие признаки как длина и ширина сифона (сифональный индекс), длина последнего сегмента, длина седла, ширина груди, расстояние между глазами. Идентификацию имагинальных фаз развития комаров комплекса С. p. pipiens в условиях области следует проводить основываясь преимущественно на экологических свойствах: автогенности, стеногамности, гомодинамности, антропофильности. Определение этих свойств популяций комплекса С. p. pipiens возможно при лабораторном содержании имаго.

2. Выбор средств контроля численности комаров С. p. pipiens на территории населённых пунктов должен основываться на особенностях биотопического распределения различных форм комплекса. Проведение санитарно-технических мероприятий на территории населённых пунктов, таких как ликвидация временных, хозяйственно непригодных водоёмов (канавы, траншеи, копанки и т.п.), ликвидация аварий отопительной системы и систем водоснабжения и канализации с обязательным осушением подвалов, способно значительно сократить численность и распространение личиночных стадий развития комаров комплекса С. p. pipiens на территории населённых пунктов.

3. Для уменьшения численности окрылённых стадий развития комаров на территории населённых пунктов следует принимать меры к сокращению числа биотопов, пригодных для днёвок имаго, такие как ликвидация зарослей сорной растительности на городских пустырях, засечивание вентиляционных окон и плотное закрытие дверей в подвалах жилых домов, защиту подъездов и лестничных клеток от проникновения имаго комаров.

4. Для борьбы с личиночными популяциями в затопленных водой подвалах городских зданий рекомендуется применение плёнок высокомолекулярных спиртов против личинок комаров комплекса С. p. pipiens, которые показали высокую эффективность и безопасны для других гидро-бионтов.

5. Сроки проведения мероприятий по контролю численности личинок и имаго комаров в населённых пунктах определяются климатическими условиями и фенологическими особенностями годового цикла развития каждой экологической формы комаров комплекса С. pipiens.

В условиях г. Иваново истребление личинок С. p. pipiens в открытых водоёмах следует проводить в 1 — 2 декадах августа, когда численность их достигает максимальной величины. Химические методы борьбы с личиночными популяциями автогенной формы С. p. pipiens f. molestus в затопленных подвалах жилых и общественных зданий в г. Иваново целесообразно проводить в начале отопительного сезона (среднемноголетняя дата начала отопительного сезона в г. Иваново — 26 сентября, самая ранняя — 12 сентября, самая поздняя — 17 октября).

Борьба с имагинальными фазами комаров С. p. pipiens на зимовках в подвальных помещениях жилых и общественных зданий в условиях г. Иваново должна проводиться в период массового залёта имаго на зимовку (при понижении среднесуточной температуры воздуха ниже +10°С). Среднемноголетняя дата перехода температуры воздуха в г. Иваново через +10°С — 13 сентября.

1.6. Заключение

Комары комплекса Culex pipiens L. представляют собой политипический вид, распадающийся на несколько внутривидовых форм, в разной степени морфологически и экологически обособленных друг от друга. Разные авторы включают в состав этого комплекса различное (от 3 до 6) число подвидов (Е.Б. Виноградова, 1966), в то же время, указываются данные о существовании в природе форм с переходными экологическими свойствами и промежуточными морфологическими особенностями.

Рассматриваемая группа комаров, благодаря многообразию морфологических форм, способна существовать в разных климатических условиях и является одним из самых распространенных видов комаров на земном шаре, встречаясь от 60° с. ш. До 40° ю. ш. (P.F. Mattingly et al., 1951; W.R. Horsfall, 1955).

Для рассматриваемого комплекса характерно частичное наложение друг на друга ареалов распространения отдельных подвидов. Поэтому возникает предположение о возможности существования природных гибридов в определенных частях ареала. В настоящее время большинство исследователей придерживается мнения о существовании в составе комплекса Culex pipiens L. трех подвидов, в то же время, признавая факт существования популяций с переходными морфологическими и экологофи-зиологическими признаками (Е.И. Кальченко, 1962; В.П. Щербина и Л.С. Новицкая, 1964; Е.Б. Виноградова и С.Я. Резник, 1994).

Первые упоминания о находках комаров комплекса С. pipiens L. в окрестностях г. Иваново относятся к 40-м годам нашего века (Н.В. Хеле-вин, 1941, 1947). В следующем сообщении этого автора указывалось, что личинки комаров рода Culex встречаются в населённых пунктах и удельный вес их среди комаров других видов незначителен (Н.В. Хелевин, 1961). Комары комплекса Culex pipiens L. обнаруживались и далее на территории Ивановской области (А.М. Лобанов, П.П. Иванищук, В.А. Исаев, 1993), но экология их подробно не изучалась, идентификация внутривидовых форм не проводилась.

Биотопы личинок кулицид многообразны. Всё многообразие предложенных различными авторами классификаций личиночных биотопов комаров (В.Н. Беклемишев, В.И. Половодова, 1933; О.Н. Сазонова 1959, 1963; Д.Д. Нефёдов, 1962; М.К. Лобкова, 1980; А.С. Аксёнова, 1979; Ш.Г. Сичинава, 1989; М. Laird, 1988; Е.Б. Виноградова, 1997 и др.) основано на подразделении водоёмов по происхождению (естественные и искусственные), по расположению относительно населённых пунктов (городские, поселковые и вне населенных пунктов), по положению относительно уровня почвы (наземные и подземные), по степени доступности (открытые и закрытые). Личиночные биотопы С. pipiens представлены 10 из И категорий водоёмов, описанных М. Лэйрдом для всех кровососущих комаров. Это свидетельствует об эвритопности личинок С. pipiens, их чрезвычайно высокой экологической пластичности, которая неоднократно отмечалась многими авторами.

Из морфологических различий, описанных для имаго комаров комплекса Culex pipiens L., характерны окраска самок и соотношение первых четырех члеников пальп самцов к длине их хоботка.

В качестве биологических и экологических свойств особей комаров комплекса Culex pipiens L., позволяющих дифференцировать популяции, принадлежащие к разным формам, общепризнанными и хорошо изученными являются: автогенность, стеногамность, антропофильность, гомоди-намность.

Зависимость продолжительности гонотрофического цикла от температуры воздуха определяет количество таких циклов в сезонном развитии комаров С. pipiens. В Европейской части России, в направлении с севера на юг число развивающихся поколений комаров С. pipiens увеличивается от 4 до 7. Везде для С. pipiens отмечается низкая численность личиночной стадии в первой половине лета, и её резкое возрастание во второй половине июля — августе. Ко второй половине лета приурочена и максимальная активность нападения комаров С. pipiens на людей. Кроме продолжительности гонотрофического цикла на сезонную динамику численности комаров существенное влияние оказывает и продолжительность преима-гинального развития.

До настоящего времени в литературе встречаются противоположные мнения о таксономическом статусе отдельных компонентов комплекса С. pipiens, способах быстрого (20 лет) распространения и происхождения автогенной формы в городах на территории бывшего СССР.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для морфологических исследований послужили имаго и преимагинальные стадии комаров комплекса Culex pipiens L., собранные в 1995-1999 гг. В сезоны 1995-1999 гг. взрослые комары были собраны в подвалах 4 разных районов города (приложение I), в летне-осенний период 1996-1999 гг. сборы яиц, личинок и куколок проводились в естественных биотопах — водоемах г. Иваново.

Всего в г. Иваново, его окрестностях и районах был исследован 21 водоем, в 16 из них были обнаружены преимагинальные стадии комаров комплекса Culex pipiens L. (приложение I). Каждый раз, одновременно с взятием пробы личинок, учитывались изменения глубины и площади контрольных водоемов. При сборе и хранении личинок нами применялись обычные гидробиологические методы. Преимагинальные стадии комаров собирали при помощи плоских и чашевидных сачков диаметром 10-15 см.

Для сохранения собранных личинок их убивали горячей (но не кипящей) водой, а также горячим 70%-ым спиртом (55-60°С), так как холодный спирт менее пригоден для фиксирования личинок.

Всего было морфометрически изучено 512 личинок из 16 популяций С. pipiens (6144 измерения), 632 имаго неавтогенной формы и 161 имаго автогенной формы. Объём выборки личинок из водоёма, необходимый для статистически достоверных выводов о различиях морфологических признаков, определяли с помощью предварительной выборки из данной популяции и определения коэффициента вариации признаков.

Определение преимагинальных стадий проводилось по определителям (А.С. Мончадский,1951; А.В. Гуцевич и соавт., 1970). Контроль правильности определения видовой принадлежности личинок проводили с помощью выведения из личинок и куколок имаго и их идентификации (А.В. Гуцевич и соавт., 1970).

Размеры личинок IV возраста и взрослых стадий комаров определяли под микроскопом при помощи окулярной линейки (окулярмикромет-ра). Для анализа морфологических особенностей личинок комаров комплекса Culex pipiens, собранных в различных водоемах, нами были выбраны 11 морфологических признаков. У личинок измерялись следующие показатели:

L GLAS" — расстояние между глазами (измерялось с затылочной стороны по кратчайшей линии соединяющей глаза). "L GOLOVA" — наибольшая длина головы. "H GOLOVA" — наибольшая ширина головы. "L GR" — длина грудного сегмента. "Н GR" — ширина грудного сегмента. "L AN SEG" — длина последнего сегмента. "HANSEG" — ширина последнего сегмента. "L SYPHON" - длина сифона.

H SYPHON" — ширина сифона (измерялась в основании сифона). "LSEDLO" — длина седла. "H SEDLO" — ширина седла.

Кроме перечисленных промеров, у некоторых личинок измеряли еще длину и ширину жабр, длину усика. Результаты измерений выражали в микрометрах. Затем были вычислены индексы:

- длина головы с глазами/ширина головы.

- длина груди/ширина груди.

- длина последнего сегмента/ширина последнего сегмента.

- длина сифона/ширина сифона.

- длина седла/ширина седла.

Для изучения морфологических особенностей популяций имаго комаров С. pipiens на урбанизированных территориях нами, на основании литературных данных (Kruppa, 1986, 1987, 1988; Виноградова, 1997), были выбраны следующие морфологические показатели имаго:

Длина крыла — измеряемая от основания крыла до наиболее удалённой точки дистального края крыла.

Ширина крыла — измеряемая в месте наибольшего расстояния от переднего до заднего края крыла

Индекс крыла — отношение длины крыла к его ширине Длина 4-го сегмента пальп — измеряемая по наиболее удалённым точкам переднего и заднего краёв сегмента.

Диагностическая ценность указанных признаков, впервые была установлена Kruppa, для дифференциации форм С. pipiens по самкам.

Морфометрические исследования проводились согласно принятым правилам (А.В. Гуцевич с соавт., 1970).

Лабораторное культивирование комаров осуществлялось на кафедре зоологии Ивановского государственного университета с сентября 1996 г. по март 1997 г. Лабораторная культура личинок С. p. pipiens f. molestus в осенне-зимний период содержалась в термостатах в темноте при 26°С.

Собранных личинок содержали в стеклянных банках с водой из водоёма. Для кормления личинок использовали растертых сухих дафний и яичный порошок. Сверху банки были закрыты марлей. Вылетевшие из куколок имаго были перенесены в садок, размером 20x20x40 см. Садок представлял собой каркас от аквариума, затянутый марлей. Одна стенка садка была стеклянной, что облегчало наблюдения за имаго комаров. В садке находилась также ёмкость с водопроводной отстоянной водой объёгол. гр. поел. сегм. сиф. седла мом 250 см3, предназначенная для яйцекладки и кормушка для имаго комаров с 10% раствором сахарозы. Садок помещался в термостат с температурой 26°С. Культура комаров С. pipiens содержалась в темноте. Термостат открывали на 1 час в сутки для ухода и наблюдения за популяцией комаров. Для поддержания высокой влажности в термостат рядом с садком помещали широкую ёмкость с водопроводной водой.

Состав воды в личиночных биотопах в период сбора анализировали на содержание ионов Na+, К+, Са++, Mg++ на атомном абсорбциомет-ре AAS-1 в лаборатории экспериментальной экологии Института биологии внутренних вод (п. Борок Ярославской области).

Сборы имаго в природе проводились пробирками в местах зимовок (всего под наблюдением находилось 10 подвалов, в которых собрано зимующих особей - 512), в местах нападения (20-минутные учеты на себе; всего собрано самок - 107) и спаривания (кошением сачком; собрано самок - 97, самцов - 34) у мест выплода.

Для изучения генеративного состояния было вскрыто 150 самок неавтогенной формы и 70 самок автогенной формы. Вскрытия самок для исследования развития фолликулов и изучения потенциальной плодовитости проводили под эфирным наркозом. Фазы развития фолликулов классифицировали по Меру-Кристоферсу.

Измерение жировых запасов самок комаров в течение зимнего периода определяли прямым взвешиванием особей на электронных аналитических весах с точностью до 0,05 мг. Для этой цели нами были отловлены 225 самок (в октябре 1998 года 100 самок, в январе 1999 — 75 самок и в марте — 50 самок С. pipiens). У 50 самок из каждой выборки после взвешивания определяли генеративное состояние.

Для исследования распределения комаров на местах днёвок учёты имаго проводили в 20 домах г. Иваново (собрано на днёвках — 364 имаго).

При исследовании экологии личиночных популяций комаров комплекса Culex pipiens нами использовались общепринятые показатели, предложенные В.Н. Беклемишевым (1961) для изучения популяций эктопаразитов и нидиколов.

Для характеристики численности личиночного населения водоёма мы использовали индекс обилия (И.О. — число личинок, приходящееся на 1 пробу), индекс встречаемости (И.В. — доля проб, содержащих личинок комаров данной формы от общего числа проб), индекс приуроченности по обилию (И.П. — доля, которую обилие данной личиночной популяции составляет по отношению к суммарному обилию личинок в исследованных пробах).

Лабораторное изучение ларвицидного действия плёнок высокомолекулярных спиртов (ВМС) проводили в трёх опытах на 300 личинках IV стадии С. pipiens, собранных в водоёмах города Иваново и пригородной зоне. Часть личинок использовали для проведения опыта, а часть фиксировали спиртом для дальнейшего морфометрического исследования. В каждый опыт брали по 50 личинок IV возраста, которых помещали в сосуд с водой (500 мл), взятой из водоёма обитания личинок. На них исследовали ларвицидную активность плёнок высокомолекулярных спиртов. Другие 50 личинок, собранных в этом же водоёме, служили контролем, их действию плёнок ВМС не подвергали.

Ларвицидный препарат для всех опытов готовили следующим образом: в 99,6 граммах нагретого на водяной бане (100°С) изопропилового спирта при непрерывном размешивании растворяли порциями 400 мг смеси высокомолекулярных спиртов (CiyCig). В результате получали 0,04% раствор реагента.

Статистическую обработку морфологических и экологических показателей осуществляли методами вариационной статистики и дискрими-нантного анализа с использованием персонального компьютера (Г.Ф. Ла-кин, 1980; Г. Самнер, 1981; Г.Н. Зайцев, 1990).

Стационарное изучение фауны и экологии кровососущих двукрылых проводили в районах г. Иваново, занимающего около 10 км2, четвертую часть из которых составляют массивы зеленых насаждений, в его окрестностях и в Лежневском районе. В административном отношении эти территории входят в состав Ивановской области, которая занимает центральную часть Восточно-Европейской равнины в междуречье Клязьмы и Волги. Ее площадь составляет 23,9 тыс. км2. Поверхность области - низменная, волнистая или слегка холмистая.

Область расположена в подзолистой зоне с песчаными, супесчаными и, реже, суглинистыми почвами. Значительные площади заняты торфяниками, низинными и верховыми болотами. Местность лежит в районе 57° с. ш. и входит в подзоны южной тайги и смешанных лесов. Леса занимают 40% территории области, 14% территории занимают луга, из которых наиболее распространены суходольные и заболоченные.

На протяжении 173 км по территории области протекает река Волга, разлившееся Горьковское водохранилище во многом изменило ее облик. Речная сеть состоит из 126 рек длиной от 10 км и более. Все они принадлежат к бассейну Волги, принимающей свыше 60 притоков, наиболее крупными из которых являются Клязьма, Нерль, Лух, Теза, и река Уводь, протекающая через Иваново с северо-запада на юго-восток и разделяющая город на две части - правобережную, более старинную (бывшее с. Иваново), и левобережную (бывший Вознесенский посад). Несколько восточнее центра города в Уводь впадает река Талка, текущая с севера. При строительстве канала Волга-Уводь на территории города проведено углубление, расширение и выпрямление русла.

Анализ литературных данных показывает тесную связь экологии и фенологии локальных популяций комаров С. pipiens с основными климатическими факторами в местах обитания популяций. Далее мы приводим характеристику климата г. Иваново, составленную по данным Ивановской метеостанции, опубликованным в книге «Климат Иванова» (Л., Гидроме-теоиздат, 1981). Для среднемноголетних показателей динамики основных климатических параметров — температуры воздуха и почвы, относительной влажности воздуха, сезонных изменений этих показателей использованы данные непрерывных многолетних наблюдений за период с 1907 года.

Климатические особенности города во многом зависят от физических свойств воздушных масс, которые определяют погоду на данной территории.

В течение года район Иванова находится преимущественно под воздействием воздушных масс (континентальных и морских) умеренных широт. Режим циркуляции атмосферы носит сезонный характер. В холодное время года преобладает циклоническая деятельность, летом она ослабевает, атмосферные процессы протекают менее интенсивно. В различные сезоны наблюдается определенное число дней с циклонической и антициклонической деятельностью.

Зимой преобладает циклоническая деятельность (58% дней), причем зимние циклоны отличаются большой интенсивностью. При прохождении циклонов создаются благоприятные условия для выноса на территорию Иванова теплых воздушных масс, вследствие чего температура повышается иногда до положительных значений. При установлении антициклонического режима погоды температура может понижаться за счет местного радиационного выхолаживания. Температура воздуха зимой достигает -35°С. Самый холодный месяц - январь со средней температурой -12°С. Снежный покров удерживается 150-160 дней.

Летом циклоническая деятельность ослабевает. Преобладающими барическими образованиями являются малоподвижные циклоны и антициклоны. Для летнего сезона в Иванове характерны кратковременные ливневые дожди и грозы, нередко сопровождающиеся шквалами. Обложные дожди наблюдаются редко и связаны они с прохождением западных и северо-западных циклонов. Максимальная температура воздуха летом может достигать +30°С. Самый жаркий месяц - июль, когда среднемесячная температура достигает +18+19°С.

Март и ноябрь имеют среднюю температуру 0°С. Весна, обычно, наступает с начала апреля и отмечается большим непостоянством температуры. Заморозки иногда наблюдаются в мае и начале июня. Только июль и август свободны от заморозков.

Атмосферных осадков в среднем за год выпадает от 550 мм на востоке до 600 мм на западе области. Больше всего их выпадает летом в июле-августе. За три летних месяца выпадает 40% годового количества осадков. За зиму в виде снега выпадает 30% годовых осадков. Весной осадков выпадает немного.

В целом за год в Иванове преобладают юго-западные ветры. Наиболее редко отмечаются северные, северо-восточные и восточные ветры. С мая по сентябрь преобладают западные и юго-западные ветры (рис. 3).

Средняя скорость ветра в отдельные месяцы при различных направлениях изменяется от 2,8 до 5,3 м/с, а в среднем за год от 3,4 м/с при восточных ветрах до 4,3 м/с при южных, юго-западных и западных ветрах. Скорость ветра имеет выраженный суточный ход с максимумом в послеполуденные часы, когда наиболее развито турбулентное движение, и минимумом в предутренние.

Рисунок 3. Повторяемость преобладающих направлений ветров в г.

Иваново. повторяемость (%)

Север

Количество часов солнечного сияния зависит от широты места, времени года, облачности, обусловленной атмосферной циркуляцией, и закрытости горизонта. Этот последний фактор очень изменчив в городских условиях и приводит к контрастам в освещении городской территории.

Фактически солнце светит на широте Иванова в среднем 1750 часов в году, что составляет около 40% возможного сияния (4500 ч). В Иванове за год наблюдается 125 дней без солнца.

Температура воздуха в городе испытывает периодические колебания в суточном и годовом ходе и непериодические (при прохождении атмосферных фронтов, вторжении воздушных масс иного свойства). В суточном ходе максимальные температуры воздуха наблюдаются в послеполуденные часы во все месяцы года, а минимальные — в предутренние. Кроме того, летом суточный ход всех метеорологических элементов выражен более четко. Термический режим верхнего слоя почвы подвержен более сильным изменениям по сравнению с воздухом. В среднем за год температура почвы равна 4°С.

Годовая динамика основных климатических факторов, влияющих на экологические особенности популяций комаров в г. Иваново, представлена на рисунке 4.

Рисунок 4. Годовой ход среднемесячной температуры воздуха, почвы и относительной влажности в г. Иваново. воздух почва

Относительная влажность (%)

Годовой ход влажности воздуха противоположен годовому ходу температуры: максимум наблюдается в ноябре—декабре, минимум — в мае-июне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Егоров, Сергей Владимирович, Иваново

1. Аксенова А.С. О местах выплода комаров Culex pipiens pipiens и Culex pipiens molestus на территории большого города // Мед. паразитол., 1982. Т. 51. №4. С. 30-34.

2. Аксенова А.С., Куприянова Е.С., Абдуллаев К.С. О массовом размножении неавтогенных Culex pipiens L в водоёмах подвалов в одном из приморских городов Ленкоранской низменности // Мед.паразитол. и паразит, болезни, 1973. Т. 42. N2. С. 193-199.

3. Алексеев А.Н. Изменения фауны и численности кровососущих членистоногих в разных регионах страны в связи с хозяйственным освоением территории // Мед. паразитол., 1976. Т.45. №1. С. 3-14.

4. Алексеев А.Н. Современные представления о резистентности членистоногих к инсектицидам, механизмах её образования и возможности замедления развития при продолжении их применения // Мед. паразитол., 1982. Т. 51. №1. С. 28-53.

5. Алексеев А.Н., Кондрашова З.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. 180 с.

6. Анцибор С.С. Обнаружение Culex molestus (Forsk., 1775) в Николаеве (Украинская ССР) // Мед. паразитол., 1953. Т. 22. №3. С. 281.

7. Артемьев М.М., Сорокин Н.Н., Алиев А.И., Степанова А.Н., Демьянов Е.В., Бакиев Р.А., Чабаненко А.А., Лабзин В.В. Испытания инсектицидов айкона и фикама против комаров на юге СССР // Мед. паразитол., 1991. №1. С. 13-16.

8. Бабаянц Г.А. Места выплода комаров и видовой состав личинок в различных типах водоёмов в зоне Каракумского канала // Мед. паразитол., 1969. Т. 39. №1. С. 23-30.

9. Багиров Г.А. Эколого-фаунистическое исследование кровососущих двукрылых приморской части дельты р. Волги: Автореф. канд. дис.-Л., 1953. 18 с.

10. Балашов Ю.С. Особенности паразитизма членистоногих на наземных позвоночных // Паразитология, 1981. Т. 15, вып. 6. С. 481-491.

11. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. — J1. Наука, 1982. 320 с.

12. Балашов Ю.С. Значение идей В.Н. Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии // Паразитология, 1991. Т. 25, вып. 3. С. 185-195.

13. Беклемишев В.Н. О сравнительном изучении жизненных схем кровососущих членистоногих // Мед. паразитол., 1942, Т.11, №3, С. 39-44.

14. Беклемишев В.Н. О классификации биоценотических (симфизиоло-гических) связей (1951). — В кн.: В.Н. Беклемишев. Биоценологиче-ские основы сравнительной паразитологии. J1., 1970. С. 90-138.

15. Беклемишев В.Н. О терминах и понятиях, необходимых при изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журн., 1961. Т. 3. Вып. 11. С. 235-257.

16. Беклемишев В.Н., Половодова В.И. Растительные сообщества как фактор в биологии личинок Anopheles maculipennis // Мед. паразитол., 1933, Т.2, №6, С. 341-363.

17. Богданова Е.Н. Пути синантропизации кровососущих комаров // Успехи энтомологии в СССР: Материалы 10 съезда ВЭО. Ленинград, 12-15 сентября 1989 г. СПб. 1992. (Двукрылые: сист., экол., мед. и ве-терин. значение). С. 93-95.

18. Булычев В.П., Алексеев А.Н., Костюков М.А., Тухтаев Т.М., Гордеева З.Е., Данияров О.А., Немова Н.В. Выделение Tahyna вируса из комаров, собранных в Душанбе // Мед. паразитол., 1985. № 4. С. 81-83.

19. Валентюк Е.И. Влияние имагинального питания Culex pipiens molestus на плодовитость самок, продолжительность развития и жизнеспособность потомства // Мед. паразитол., 1979. Т. 48. №1. С. 41-44.

20. Валентюк Е.И., Турченко JI.H. О возможности использования плёнок высокомолекулярных спиртов в борьбе с личинками кровососущих комаров // Мед. паразитол., 1976. Т. 45. №1. С. 56-61.

21. Вансулин С.А. Некоторые вопросы экологии Culex pipiens molestus Forsk. в условиях Ленинграда // Паразитология, 1971. Т.5 №4, С. 361362.

22. Вансулин С.А. Опыт борьбы с комарами Culex pipiens molestus Forsk. в условиях Ленинграда // Паразитология, 1975. Т. 9. №5. С.462-463.

23. Виноградова Е.Б. О биологической обособленности подвидов Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) // Энтомол. обозрение, 1961. Т. 39. № 1. С. 63-75.

24. Виноградова Е.Б. Морфологическая и биологическая характеристика некоторых природных популяций кровососущих комаров Culex pipiens (Diptera, Culicidae) на территории СССР // Тр. ЗИН АН СССР, 1965. Т. 36. С. 31-57.

25. Виноградова Е.Б. Кровососущие комары комплекса Culex pipiens (Diptera, Culicidae), их пракическое значение, систематика и биология // Энтомол. обозрение, 1966. Т. 45. Вып. 2. С. 241-257.

26. Виноградова Е.Б. О некоторых промежуточных формах у кровососущих комаров комплекса Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) // Проблемы эволюции.- Новосибирск, 1968. Т. 1. С.169-183.

27. Виноградова Е.Б. Комары комплекса Culex pipiens в России.-С.-Пб., 1997. 307 с.

28. Виноградова Е.Б., Ода Т. К изучению комаров Culex pipiens (Diptera, Culicidae) в Ленинградской области // Энтомол. обозрение, 1990. Т. 69. Вып. 4. С. 782-785.

29. Виноградова Е.Б., Резник С.Я. Сифональный индекс личинок комаров Culex pipiens (Diptera, Culicidae) из России и сопредельных стран: изменчивость и использование для диагностики форм // Паразитология, 1994. Т. 28. № 4. С. 309-317.

30. Виноградова Е.Б., Фоменко Р. Б. Морфологические и биологические особенности Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) в Узбекистане // Энтомол. обозрение, 1968. Т.47. Вып. 1. С. 3-9.- Ill

31. Виноградская O.H. Географическое распространение комаров переносчиков инфекций. М., 1969. С. 14-16, 150-155.

32. Виноградская О.Н. К нахождению Culex torrentium Mart. (Culex exilis Dyar) в Подмосковье // Мед. паразитол., 1970. Т. 39. № 4. С. 502-504.

33. Виноградская О.Н., Октябрьская Т.А., Деревицкая В.В. К морфологии и систематике подмосковной популяции Culex pipiens // Мед. паразитол., 1967. Т. 36. № 2. С. 225-231.

34. Граховская И.М., Сафьянова В.М. Переносчики болезней человека. -М., 1964. 48 с.

35. Гугушвили Г.К. Результаты испытаний ДДТ, линдана и диелдрина против неавтогенной популяции личинок Culex pipiens L. в гипермалярийной зоне Колхидской низменности // Сообщ. АН ГрССР, 1983. Т. 111. №2. С. 385-387.

36. Гулей Ф.Н. Места выплода комаров Culex pipiens (Diptera, Culicidae) в г. Енакиево Донецкой области // Мед. паразитол., 1973. Т.42. №2. С. 236-237.

37. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3. Вып. 4. Комары сем. Culicidae. JL, 1970. 384 с.

38. Гуцевич А. В. Эпидемиологическое значение кровососущих комаров. -Киев, 1977. 119 с.

39. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3. Вып. 4. Комары сем. Culicidae. JL, 1970. С. 364-374.

40. Дажо Р. Основы экологии. М.: «Прогресс», 1975. 415 с.

41. Дербенёва — Ухова В.П. (ред.) Руководство по медицинской энтомологии. М., 1974. 360 с.

42. Двукрылые переносчики заразных заболеваний // Сб. научных работ ИГМИ / Ред. Кулемин В.В. - Иваново, 1980.

43. Двукрылые насекомые: Биология размножения // Сб. статей Московского об-ва испытателей природы / Ред. Лобанов A.M. М., 1984.

44. Догель В.А. Курс общей паразитологии. J1., 1947. 372 с.

45. Дубицкий A.M. Кровососущие комары Казахстана. Алма-Ата, 1970. 220 с.

46. Егоров С.В. О зимовке комаров Culex pipiens pipiens f. pipiens // Матер. научн. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными заболеваниями», Москва, 1999, С. 92-94.

47. Егоров С.В. Сезонные циклы развития комаров комплекса Culex pipiens L. в условиях антропогенных биоценозов // Матер, научн. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными заболеваниями», Москва, 1999, С. 94-96.

48. Елизаров Ю.А., Чайка С.Ю. Ультраструктурная организация обонятельных сенсилл и пальп комаров Culex pipiens molestus (Diptera, Cu-licidae) // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 11. С. 1665-1674.

49. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 256 с.

50. Ильченко Л.Я. Влияние режимов эксплуатации полей фильтрации на развитие и численность комаров Culex pipiens // Мед. паразитол., 1974. Т. 43. №3. С. 335-341.

51. Ильченко Л.Я., Артамонова А.А., Прохоров А.Ф., Спудис В.К. Изучение восприимчивости кровососущих комаров к личинкам Wuchereria bancrofti Cobbold на Северном Кавказе //Мед. паразитол., 1979. Т. 48. № 2. С. 42-46.

52. Исаев В.А. Эколого-физиологические адаптации мокрецов. ИвГУ, Иваново, 1997. 70 с.

53. Исаев В.А., Цапленков А.Н., Егоров С.В. К экологии комаров Culex pipiens L. в г. Иваново //Тез. докл. X всеросс. конф. молодых учёных «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных и водных экосистем» Борок, 1997, С. 43.

54. Исаев В.А., Егоров С.В. К морфоэкологии двух форм комаров комплекса Culex pipiens L. г. Иваново //Матер. Итоговой научн. конф. ИвГУ 1998г. Сателлитная секция биология и зоология, 1998, С. 103.

55. Исаев В.А., Цапленков А.Н., Егоров С.В. К экологии комаров Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) в Иваново // В сб. научн. трудов РЭО РАН «Проблемы энтомологии в России», т. 1, С.-Петербург, 1998, С. 173.

56. Кальченко Е.И. К биологии комара Culex pipiens molestus Forsk. (Diptera, Culicidae) // Энтомол. обозрение, 1962. E. 41. Вып. 1. С.94-98.

57. Кеннеди К. Экологическая паразитология, М. «Мир», 1978.

58. Киселева Е.Ф. Материалы по фауне Culicidae Сибири. //Мед. парази-тол., 1936. Т.5. №2. С. 220-240.

59. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М., «Мир», 1990. 246 с.

60. Климат Иванова / Справочник. JI., «Гидрометеоиздат», 1981. - 160 с.

61. Куланин B.JI. Выплод кровососущих комаров Culex pipiens L. и Allo-theobaldia longiareolata в душевых установках в условиях жаркого климата // Мед. паразитол., 1971. Т. 40. №5. С. 622.

62. Куприянова Е.С. О гонотрофическом цикле у комаров рода Culex. I. Влияние количества выпитой человеческой крови на развитие яиц и плодовитость Culex pipiens molestus Forskal и Culex pipiens pipiens L. // Мед. паразитол., 1966. Т. 35. №3. С. 310-316.

63. Куприянова Е.С. О гонотрофическом цикле у комаров рода Culex. II. Некоторые особенности состояния яичников у зимующих самок Culex pipiens // Мед. паразитол., 1968. Т. 37. №4. С. 451-455.

64. Куприянова Е.С., Воротникова J1.M. К эколого-биотопической характеристике популяции Culex pipiens pipiens L. в Подмосковье // Мед. паразитол., 1967. Т. 36. № 2. С. 216-223.

65. Куприянова Е.С., Аксёнова А.С. Некоторые особенности гонотрофи-ческой гармонии у комаров Culex pipiens // Мед. паразитол., 1977. Т.46. №1. С. 10-14.

66. Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск, 1981. 230 с.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980. 290 с.

68. Лобанов A.M., Иванищук П.П., Исаев В.А. Комплексный анализ видового состава двукрылых в качестве оценки состояния окружающей среды в населенных пунктах. Иваново, 1993. 19 с.

69. Лобкова М.К. Экология и биология Culex pipiens L. в Карелии // Кровососущие членистоногие Европейского Севера. Петрозаводск, 1980. С. 80-95.

70. Мамигонова Р. И. К диагностической ценности морфологических признаков личинок Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae). // Сб. научн. трудов «Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых» ЗИН РАН. Л., 1979. С. 53-55.

71. Маркович Н.Я, Заречная С.Н. Материалы по распространению Culex pipiens L. на территории СССР // Мед. паразитол., 1992. № 1. С. 5-9.

72. Майр Э. Принципы зоологической систематики, М., «Мир», 1971. 454 с.

73. Мер Г.Г. Биология Culex molestus Forsk. в Израиле. Автогенный овогенез лабораторной культуры местного происхождения // Вопр. общ. зоологии и мед. паразитологии. — М., 1962. С. 515-523.

74. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров. М.- Л., 1951. 290с.

75. Морозов В.А. Комары Culex pipiens L., питающиеся кровью человека (в окрестностях Краснодара) // Мед. паразитол., 1965. Т. 34. № 1. С. 24-29.

76. Набоков В.А. Руководство по борьбе с малярийным комаром. М., «Медгиз», 1940. 244 с.

77. Набоков В.А. Гнус и борьба с ним. М., 1959. 22 с.

78. Набоков В.А. Маленькие, но опасные враги. М., 1962. 26 с.

79. Набоков В.А., Шленова М.Ф. Гнус. Биология и меры борьбы с ним. -М., 1955. 126 с.

80. Найдич Н.Л. К биологии кровососущих комаров // Тр. IV научн. конфер. паразитологов УССР. Киев, 1963. С. 366-368.

81. Нефёдов Д.Д. Типы водоёмов, продуцирующие гнус // Зоол. журн., 1962. Т. 41. Вып. 11. С. 1659 1669.

82. Нефедов Д.Д. Гнус и меры борьбы с ним. М., 1964. 174 с.

83. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.И. Природные очаги туляремии в СССР. М„ 1970.

84. Остроушко Т.С. Экология и распространение комаров Culex pipiens L. в Коми АССР // Тр. Коми Научн. центра Урал. отд. АН СССР, 1989. № 100. С. 94-101.

85. Ошмарин П.Г. Определение понятия паразитизма // Вопросы экологической гельминтологии: Межвузовский тематический сборник. Ярославль. Ярославский гос. университет, 1984. С. 58 — 72.

86. Павловский Е.Н. Методы изучения кровососущих комаров. М. - Л., 1935. С. 15-25.

87. Павловский Е.Н. Руководство по паразитологии человека. Т. II. М., 1948. С. 526 1022.

88. Паразитоценология. Теоретические и прикладные проблемы / Под общ. ред. А.П. Маркевича.- Киев: Наук, думка, 1985. 248 с.

89. Поляков В.А., Узаков У.Я., Веселкин Г.А. Ветеринарная энтомология и арахнология: справочник. М., 1990. 237 с.

90. Прохорова Н.Н. Способ борьбы с комарами Culex pipiens в подвальных биотопах на основе использования жирных кислот и его биологическое обоснование: Автореф. канд. дисс. М., 1990. 16 с.

91. Прохорова Н.Н., Кууль Н.С. Подвальные помещения, как места вы-плода кровососущих комаров Culex pipiens на территории Астрахани и причины их подтопления // Мед. паразитол., 1987. №1. С. 22-24.

92. Сазонова О.Н. Комары рода Аёс1е8 Рыбинского водохранилища и обзор фауны рода Аёс1е8 лесной зоны Европейской части РСФСР // Тр. Дарвиновского гос. заповедника, 1959. Вып. 5. С. 209-305.

93. Сазонова О.Н. Кровососущие комары г. Москвы // Мед. паразитол., 1960. Т.29. №5. С. 541-544.

94. Сазонова О.Н. Комары пойм рек Европейской части СССР // Учен, записки Моск. обл. пед. ин-та, 1963. Т. 126. Вып. 6. С. 109-133.

95. Сазонова О.Н. Кровососущие комары населённых пунктов // Животный мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана. М., 1991. С. 4-25.

96. Санько Л.Ф., Гагарин В.Н., Данилов В.Н. О появлении еомаров Culex pipiens molestus Forsk. (Diptera, Culicidae) в г. Печора (Коми ССР) // Мед. паразитол., 1989. №1. С. 83.

97. Самнер Г. Математика для географов. М.: «Прогресс», 1981. 296 с.

98. Сичинава Ш.Г. Влияние личиночного питания и имагинальной подкормки на степень автогенности и плодовитости комаров Culex pipiens molestus в разные периоды года // Паразитология, 1976. Т. 10. №1. С. 48-52.

99. Сичинава Ш.Г. Результаты изучения комаров комплекса Culex pipiens и их контроль в западной Грузии // Изв. АН ГрССР (биол. сер.), 1981. Т. 7. №6. С. 526-533.

100. Сичинава Ш.Г. Интегрированная система борьбы с массовыми видами кровососущих комаров с учётом их биологических и экологических особенностей (на примере ГрССР): Автореф. докт. дисс. М., 1989. 40 с.

101. Тамарина Н.А. Цикл развития Culex pipiens molestus Forsk. // Вестн. МГУ (Сер. биология, почвоведение), 1966. №2. С. 48-56.

102. Тамарина Н.А Пути становления гонотрофических отношений у кровососущих двукрылых // Паразитология, 1987. Т.21. №2. С. 89-96.

103. Тамарина Н.А. Основы технической энтомологии.- М., 1990. 203 с.

104. Тарасов В. В. Членистоногие переносчики возбудителей болезней человека. М., 1981. 288 с.

105. Тарасов В.В. Комары переносчики арбовирусов // Мед. паразитол., 1995. № 2. С. 40-46.

106. Тарасов В. В. Медицинская энтомология. Изд-во МГУ. 1996. 352 с.

107. Трухан М.Н., Пахолкина Н.В. Кровососущие двукрылые насекомые Белоруссии. Минск, 1984. 172 с.

108. Ш.Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. 4.1. Физиология метаболических систем. JT.: Изд-во ЛГУ, 1976. 364 с.

109. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. 4.2. Физиология информационных систем. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. 303 с.

110. Феддер М.Л., Супряга В.Г., Якубович В.Я., Мантухов А.Г. Комары Culex pipiens molestus как потенциальные переносчики филярий Wuchereria bancrofti в СССР // Матер, науч. конфер., поев. 50-летию ИМПиТМ, 1970. С. 55-56.

111. Федоров В. Г. К обнаружению Culex pipiens molestus Forskal в Ленинграде // Мед. паразитол., 1946. Т. 15. № 2. С. 58-68.

112. Федоров В.Г. Некоторые материалы по кровососущим комарам (Diptera, Culicidae) Ленинграда и его окрестностей // Паразитол. сб., 1983. Т. 31. С. 62-75.

113. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. Изд-во МГУ. 1980, 464 с.

114. Федорова В. Г. Изменение в фауне и интенсивности нападения комаров под влиянием осушения в Новгородской области //Мед. паразитол., 1976. Т. 45. №5. С. 568-573.

115. Хайдарова З.Н. Формирование фауны комаров в районе рыбного хозяйства и разработка мер борьбы с ними // Сб. тр. Узб. НИИ мед. паразитол., 1981. С. 80-84.

116. Хелевин Н.В. Характеристика зимовок малярийных комаров в Ивановской области // Мед. паразитол., 1941. Т. 10. № 3-4. С. 440-443.

117. Хелевин Н.В. Яйцекладка и формирование личинки у Aedes caspius dorsalis Meigen // Научн. тр. Ивановского гос. мед. ин-та. Иваново, 1946. С. 31-41.

118. Хелевин Н.В. Материалы по экологии малярийных комаров г. Иваново // Малярия в Ивановской области. Иваново, 1947. С. 52-60.

119. Хелевин Н.В. К методике лабораторного содержания комаров рода Aedes // Сб. изобр. и рац. предлож. в обл. биологии. Иваново, 1967. С. 118-119.

120. Хелевин Н.В. Некоторые итоги изучения биологии переносчиков заразных заболеваний в Ивановской области // К познанию фауны и флоры Ивановской области. Иваново, 1961. № 1. С. 9-35.

121. Чайка С.Ю. Некоторые закономерности эволюции обонятельного аппарата двукрылых // Ж. общ. биол. 1975. Т. 36. №6. С. 870-877.

122. Чайка С.Ю. О зависимости числа булавовидных сенсилл пальп от типа нападения на добычу кровососущих комаров // Вестн. МГУ (Сер. биол.), 1977. №11. С. 85-87.

123. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых-гематофагов, М.: КМК Scientific Press, 1997. 426С.

124. Чинаев П.П. Материалы по биологии и экологии Culicini в Голодной степи (нижняя терраса Сыр-Дарьи) // Тр. Узб. НИИ малярии и мед. паразитол., 1959. С. 175-179.

125. Шарков А.А. Сезонная активность комаров (Diptera, Culicidae) Мурманской области // Мед. паразитол., 1978. Т. 47. №1. С. 30-35.

126. Шарков А.А., Лобкова М.П., Усова З.В. Кровососущие комары v мошки Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1984. 152 с.

127. Шевченко А.К., Наглова Г.И., Попович А.П. Экологические и фау-нистические исследования кровососущих Diptera в зоне Красноос-кольского водохранилища за 30-летний период (1954-1984) // Мед. паразитол., 1988. №2. С. 51-55.

128. Шестаков В.И. Распространение и эпидемиологическое значение комаров группы Culex pipiens L. // Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН1 СССР, 1974. Т. 19. С. 126-134.

129. Штакельберг А.А. Кровососущие комары Палеарктики. M.-JI., 1937.1 253 с.

130. Шульман С.С., Добровольский А.А. Паразитизм и смежные с ним явления // Паразитол. сборник, Л.: Наука, 1977. Т. 27, С. 230-249.

131. Щербань З.П. К фенологии Culex pipiens pipiens в условиях Ташкентской области // Экология и биология животных Узбекистана. Ташкент, 1969. С. 208-213.

132. Щербина В.П., Новицкая Л.С. Обнаружение антропофильной популяции Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) // Энтомол. обозрение, 1964. Т. 43. Вып. 4. С. 760-767.

133. Amin A.M., White G.P. Resistance potential of Culex quinquefasciatus against the insect grows regulators methoprene and diflurbenzuron // Ent. exp. appl., 1984. Vol. 36, N1. P. 69-76.

134. Bates M. The natural history of mosquitoes. New York, 1949. 379 p.

135. Callot J. Sur Culex torrentium Martini // Ann. Parasitol. Hum. Сотр., 1957. V. 32. P. 438-442.

136. Carpenter et La Case Mosquitoes // London, 1955. 367 p.

137. Clements A.N. Hormonal control of ovary development in mosquitoes //J. Exp. Biol., 1956. Vol. 33. P. 211-223.

138. Clements A.N. The physiology of mosquitoes // Int. ser. monographs pure and appl. biology. Vol. 17. London, 1963. 393 p.

139. Curtis C.F., Pasteur N. Organophosphate resistance in vector population of the complex of Culex pipiens (Diptera, Culicidae) // Bull. Ent. Res., 1981. Vol. 71. P. 153-171.

140. Dahl C. Taxonomic studies on Culex pipiens and C. torrentium // Biosystematics of haematophagous insects. Oxford systematics Assoc., Special vol. 37. 1988. P. 149-175.

141. Dobrotworsky N.V. The C. pipiens group in South Eastern Australia III. Autogeny in C. p. form molestus // Proc. Linn. Soc. New South Walles, 1954. Vol. 29. N 5-6. P. 193-195.

142. Donaldson J.M.I. The Culex pipiens complex in South Africa // J. Ent. Soc. Southen Africa, 1979. Vol. 42. N1. P. 35-50.

143. Eichler W. Grundzuge der veterinar-medicinischer Entomologie. Jena, 1980. 184 s.

144. Eid M.A. Effect of the duck-weed Lemna minor vegetations on the mos-I quito Culex pipiens group // Insect Science and its Application, 1992. Vol.13. N 3. P. 357-361.

145. Eldridge B.F. The influence of invironmental factors on blood-feeding and hibernation in mosquitoes of Culex pipiens complex. Ph. D. diss. 1965. Purdue University. 96 p.

146. Fisher R.A. The use of multiple measurement in taxonomic problems, Ann. Eugenics, 1936, 7, P. 179-188.

147. Fisher R.A. The statistical use of multiple measurements, Ann. Eugenics, 1938, 8, P. 376-386.

148. Gillett J.D. Mosquitoes. London, 1971. 274 p.

149. Harbach R.E., Harrison B.A., Gad A.M. Culex (Culex) molestus Forskal (Diptera, Culicidae): neotype designation, description, variation, and taxonomic states // Proc. Ent. Soc. Wash., 1984. Vol. 87. № 1. P. 1-24.

150. Harbach R.E., Dahl C., White G.B. Culex (Culex) pipiens Lin. (Diptera, Culicidae): concepts, type, designation and description // Proc. Ent. Soc., Wash., 1985. Vol. 87. N1. P. 1-24.

151. Hegner R. Host-parasite relation between man and his intestinal Protozoa. New York, 1928. 231 p.

152. Ishii T. Integrated study on the Culex pipiens complex // Akaieka Newsletter, 1991. Vol. 14, № 3. P. 5-40.

153. Jobling B. On two subspecies of Culex pipiens L. (Diptera) // Trans. R. Ent. Soc., London, 1938. Vol. 87. P. 193-216.

154. Jupp P.J. Culex (Culex) pipiens and Culex (Culex) torrentium (Diptera, , Cilicidae) in England: notes on their taxonomy and bioligy // Mosq. Syst.,1979. Vol. 11. № 2. P. 121-126.

155. Kamura T. Studies of the Culex pipiens group in Japan // Endemic Dis. bull. Nagasaki Univ. 1959. Vol. 1. N1. P. 51-59.

156. Kettle D.S. Medical and veterinary entomology. London, 1984. 658 p.

157. Kirkpatrick T.W. Mosquitoes of Egypt. Cairo. 1925. 125 p.

158. Kruppa T. Multivariate discriminant analysis for the identification of Culex pipiens complex species // First International Congress of Dipterology. -Budapest, Hungary. 17th-24th August 1986. Abstract Vol. Edited by B.Darvas and L.Papp. P. 134

159. Kruppa T. Morphometric studies of different strains of Culex pipiens complex specias s. 1. (Diptera, Culicidae) // Akaieka Newsletter, 1987. Vol. 11. P. 4-11.

160. Kruppa T. Vergleichende Untersuchunger zur Morphologie und Biologie von drei Arten des Culex pipiens Komplexes // Diss. Erlangung Doctor-grades Fachbereichs Biologie. Hamburg, 1988. 72 p.

161. Laird M. The natural history of larval mosquito habitats. London, 1988. 555 p.

162. Lopatin O.E., Zakijan S.M., Serov O.L. Allozymic polymorphism in mosquito Culex pipiens // Izozyme Bull., 1984. Vol. 17. P. 56.

163. Madder D.J., Mac-Donald R.S., Surgeoner G.A., Helson B.V. The us of oviposition activity to monitor population of Culex pipiens and Culex restuans (Diptera, Culicidae) in southern Ontario // Can. Ent. 1983. Vol. 115. N 8. P. 877-883.

164. Margalith J., Dimentman C., Tanori A.S. Geographical, season and ecological distribution of mosquito larvae (Diptera, Culicidae) in southern Israel //Arch. Hydrobiologie, 1988. Vol. 112. N 2. P. 233-249.

165. Marshall J.F., Staley J. Some notes regarding the morphological and biological differentiation of Culex pipiens Linnaeus and Culex molestus

166. Forskal (Diptera, Culicidae) // Proc. R. Ent. Soc. London, ser. A, 1937. Vol. 12. Part 1-2. P. 17-26.

167. Martini E. Die Seuche als biosoziologische Erscheinungen // Der Biologie. 1931/1932. 1 Jg. Hft. 10. S. 225-228.

168. Martini E. Wege der Seuchen Lebensgemeischaft. Stuttgart. 1936. 96 s.

169. Mattingly P.F. The evolution of parasite-arthropod vector systems // Evolution of parasites. Oxford. 1965. P. 29-45.

170. Mattingly P.F., Rozeboom L.E., Knight K.E., Laven H., Drummond F.H., Christophers S.R., Shute P.G. The Culex pipiens complex // Trans. R. Ent. Soc. London, 1951. Vol. 7. P. 331-343.

171. Nudelman S., Galun R., Kitron U., Spielman A. Physiological characteristics of Culex pipiens populations in the Middle East // Med. Vet. Ent., 1988. Vol. 2. № 2. P. 161-169.

172. Povolny D. Einige Erwagungen uber die Beziechung zwischen den Begriffen "Synantrop" // Beitr. Ent., 1963. Bd. 13. S. 431-444.

173. Rioux J. Autogenesis and anautogenesis in the Culex pipiens complex //WHO / Vector control // 1964. Vol. 125. P. 81-85.

174. Rosicky B. Animals, parasites and zoonozes in different types of urban areas // Folia parasitol., 1978. Vol. 25. P. 193-200.

175. Servis M.W. The taxonomy and biology of two sympatric sibling species of Culex, C. pipiens and C. torrentium (Diptera, Culicidae) //J. Zool. (London), 1968. Vol. 156. P. 313-323.

176. Servis M.W. Observatories on the ecology of some British mosquitoes // Bull. Ent. Res., 1968. Vol. 59. N1. P. 161-194.

177. Stojanovich C.J. and Scott H.G. Mosquitoes of European Russia. -Copyright, 1995. 106 p.

178. Trpis M. Larval ecology of members of the Culex pipiens complex // WHO (Vector control), 1965. N125. P. 135-137.

179. Woke P.A. Comparative effect of two blood of man and of canary on egg-production of Culex pipiens L. // J. Parasitology, 1937. Vol. 23. P. 311 — 313.

180. Wood R.J., Newton M.E. Sex-ratio distortion caused by meiotic drive in mosquitoes //Amer. Nat., 1991. Vol. 137. P. 379-391.