Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Коллемболы Арктики

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Коллемболы Арктики"

На правах рукописи

БАБЕНКО Анатолий Борисович

КОЛЛЕМБОЛЫ АРКТИКИ: СТРУКТУРА ФАУНЫ И ОСОБЕННОСТИ ХОРОЛОГИИ

03.00.08 - зоология 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им А Н Север-цова Российской Академии Наук

Научный консультант академик Ю И ЧЕРНОВ

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор

Б.Р СТРИГАНОВА В Г КАПЛИН А А БОБРОВ

Ведущее учреждение Зоологический Институт РАН, Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится 15 ноября 2005 г в 1400 часов на заседании Специализированного Совета Д 002.213 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции имени АII Северцова РАН по адресу

119071, Москва, В-71, Ленинский проспект, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения биологических наук РАН

Автореферат разослан «_» октября 2005 года

Ученый секретарь Специализированно: о Совета, кандида1 биологических наук

Л Т. Капралова

2.0Q6-4 15

Л/с?S0 3Z/

«Несомненно, что представители этого отряда, идущие на север дальше всех других насекомых и выносящие максимально-неблагоприятные арктические условия, являются одними из интереснейших объектов для зоогеографического изучения, в частности, и для познания фауны Арктики Но пока еще приходится ждать от специалистов их выводов»

Н Я Кузнецов 1938, стр 16

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Эти слова одного из классиков отечественной зоогеографии относятся именно к ногохвосткам С тех пор накоплено множество данных по видовому составу, распространению и ландшафтному распределению представителей этой группы в высоких широтах, но сколько-нибудь серьезных обобщений и выводов пока не сделано. Представленная работа является первой попыткой восполнить этот пробел.

Класс ногохвосток (Collembola), относительно небольшая, четко очерченная группа почвенных животных, - один из наиболее древних таксонов наземных членистоногих, сохранивший плезиоморфный уровень организации Представление о месте и статусе Collembola в системе Arthropoda за последние сто лет коренным образом изменилось. Первоначально ногохвосток считали «относительно молодым таксоном насекомых, характеризующимся высоким уровнем специализации и регрессивной эволюцией» (Handlirsch, 1908). Обнаружение их ископаемых остатков в девонских отложениях (Hirst, Maulik, 1926) заставило пересмотреть данную точку зрения (Tillyard, 1928). Длительное время коллембол рассматривали как один из примитивных отрядов подкласса первичнобескрылых насекомых (Apterygota), позднее, вместе с остальными группами скрыточе-люстных, их выделили из насекомых в отдельный класс Entognatha. В настоящий момент превалирует мнение о самостоятельности и высокой специфичности как Collembola, так и прочих таксонов энтогнат (Protura и Diplura), и об их более высоком таксономическом статусе, равном таковому насекомых (Hopkin, 1977, Bellinger et al., 1996-2003 и др.).

Древность Collembola определяет тот особый интерес, который может представлять данный таксон при изучении фауногенеза и ландшафтно-зональной хорологии видов в Арктике Несмотря на «молодость» арктических ландшафтов, архаичность и примитивность организации считаются важнейшими предпосылками широкого и успешного освоения орг^^^шы^тгк; окон бреды (Чернов,

I БИБЛИОТЕКА* I

1 •' "•ra^i

1984) Повышенный уровень биологического прогресса коллембол в Арктике вполне подтверждает данное положение С другой стороны, подавляющее большинство коллембол являются типичными педобионтами, которым свойственны обширные ареалы, мало зависимые от зональных границ.

В данной работе природная зональность рассматривается как важнейший фактор, определяющий современное распространение организмов и структуру их сообществ. Наиболее характерной чертой арктической среды считается ее четкая широтная дифференциация, обусловленная резкими температурными градиентами. Сравнительно узкая полоса заполярной суши подразделена на несколько зон и подзон, где на относительно небольшом протяжении коренным образом меняется структура сообществ и в несколько раз снижается видовое богатство флоры и фауны.

Основные материалы диссертации были собраны в разных районах Таймыро-Североземельской физико-географической области, т.е. в регионе, где зональность выражена наилучшим образом и развиты все тундровые подзоны, а также полярные пустыни Именно с этим связано представление о репрезентативности этой территории как «мини-модели» Арктики (Ма^еуеуа, 2000), наиболее полно отражающей воздействие арктического климата на биоту. Основные подходы к анализу роли факторов зональности в хорологии видов, в формировании структуры сообществ и трендов разнообразия и продуктивности были разработаны около 30 лет назад (Чернов, 1975) Придерживаясь тех же принципов, автор попытался обобщить имеющиеся данные о составе фаун, зональном и ландшафтном распределении видов и закономерностях формирования ценотических комплексов ногохвосток Крайнего Севера - группы, являющейся одной из наиболее характерных элементов арктической биоты.

Цель работы - на примере класса коллембол, занимающего относительно низкий филогенетический уровень в типе членистоногих, проанализировать пространственные изменения таксономической и эколого-адаптационной структуры фауны в панарктическом объеме, особенности хорологии видов с учетом биотопического, ландшафтно-зонального и регионально-фауногенети-ческого аспектов, основные параметры структуры населения, степень их варьирования на широтном градиенте от северной тайги до полярных пустынь, а также выявить ведущие факторы, определяющие организацию арктических комплексов данной группы.

Конкретные задачи работы:

• Выявить видовой состав и особенности таксономической структуры высокоширотной фауны группы в панарктическом объеме

• Оценить адаптивные предпосылки, обусловливающие высокие показатели биологического прогресса коллембол в Арктике.

• Выявить типы и варианты биотопического и широтно-зонального распределения видов этой преимущественно почвенной группы, а также их особенности в сравнении с другими таксонами животных.

• Проанализировать широтно-зональные тренды фауны и населения коллембол в северных безлесных ландшафтах, в том числе характер варьирования показателей разнообразия, соотношения таксономических, эко-морфоло-гических и ландшафтных групп.

• Выявить черты сходства и различия структуры группировок ногохвосток двух арктических природных зон: тундровой и полярно-пустынной.

• Изучить особенности фауны и населения коллембол высотных аналогов зональных тундр и полярных пустынь.

• Проанализировать меридиональную дифференциацию фауны коллембол Крайнего Севера, наметить основные фауногенетические комплексы, определяющие специфику фаун разных секторов Арктики, оценить - в какой мере основные принципы каузальной и исторической зоогеографии реализуются в распространении столь древней и весьма примитивной группы членистоногих

Основные положения, выносимые на защиту: В условиях Крайнего Севера коллемболы обладают ярко выраженными признаками биологического прогресса, характеризуясь высоким уровнем таксономического и морфо-экологического разнообразия, многообразием жизненных форм, широтой ландшафтного и биотопического распределений и повышенной плотностью населения. Уже в северной полосе тундр и особенно в полярных пустынях коллемболы практически не уступают насекомым по общему богатству конкретных фаун, превышая их по показателям фаунистической представленности Среди таксонов коллембол, демонстрирующих в Арктике повышенный адаптивный потенциал, представлены в основном относительно примитивные, неспециализированные группы, которым в большей степени свойственны адаптации «пассивно-толерантного» типа Перестройки, наблюдаемые в фауне коллембол при переходе от бореального пояса к арктическим ландшафтам, не кардинальны,

что заставляет предполагать преадаптацито таксона к условиям высоких широт

Коллемболам в Арктике свойственны весьма сложные и разнообразные формы и тенденции биотопической и внутризональной дифференциации на видовом и ценотическом уровнях' четкая смена стаций, повышенная экспансивность видов, обитающих в интразональных сообществах, ограниченность набора форм, обли-гатно связанных с плакорными тундрами, широтная дифференцированность группы арктических видов и прямая корреляция меридиональной протяженности ареала со степенью «арктичности» вида, весьма жесткая связь зонального распределения и географического распространения видов и ценотических комплексов с широтными климатическими градиентами Принципиальное сходство этих тенденций с закономерностями, известными для ряда иных таксонов, свидетельствует о единстве факторов, определяющих основные особенности хорологии пойкилотермных животных в Арктике.

Доля видов с циркумзональными ареалами среди коллембол высоких широт существенно выше, чем в более южных районах, и фауны ногохвосток разных секторов Арктики отличаются в меньшей степени, чем таковые бореального пояса Причиной этого является, в первую очередь, высокое сходство современных экологических условий в пределах высокоширотных ландшафтов, а не происхождение арктической фауны данного таксона из единого фауногенети-ческого центра. В любом меридиональном отрезке тундровой зоны вполне отчетливо проявляется специфика фаунистических комплексов соответствующего сектора Голарктики и анализ структуры фауны коллембол не подтверждает зоогеографического единства Арктики.

Научная новизна. Составлен аннотированный каталог фауны Со11етЬо1а Крайнего Севера в объеме Голарктики, включающий 425 видов, достоверно зарегистрированных в пределах Арктики. Описано более 60 новых видов ногохвосток, проведены ревизии нескольких крупных родов и всего семейства Hypogastruridae, демонстрирующего высокие адаптивные возможности в условиях Арктики. Проанализированы особенности структуры фауны коллембол Арктики, и выделены основные филогенетические комплексы, свидетельствующие о неоднородности ее генезиса.

На примере Таймыро-Североземельской области как модельного региона впервые получены данные о варьировании уровня разнообразия и структурных изменениях комплексов ногохвосток на широтном градиенте от северной тайги до полярных пустынь, выявлена специфика населения высокогорных аналогов

тундровых и полярно-пустынных сообществ и показана жесткая связь ценоти-ческой организации группировок коллембол с особенностями макроклимата разных районов тундровой зоны; на основе количественных данных выделены группы видов со сходным ландшафтно-широтным распределением в тундровой зоне и показана неоднородность комплекса арктических видов, отличающихся по степени освоения арктических ландшафтов; доказано, что несмотря на сглаживающий эффект почвенной среды, такая архаичная группа почвенной фауны, как коллемболы, отчетливо демонсгрирует в Арктике весьма разнообразные тенденции биотопического и внутризонального распределения видов, в частности различные формы «закона сглаживания среды», повышенную экспансивность видов интразональных сообществ и относительную немногочисленность истинных тундровых форм, облигатно связанных с плакорными тундрами.

Практическое и теоретическое значение работы Тематика работы относится к сферам каузальной зоогеографии и экстремальной экологии, т е направлениям, приобретающим в настоящее время особую актуальность в связи с глобальными климатическими изменениями. Ценотические комплексы, развитые в условиях теплового пессимума, могут служить репрезентативными модельными объектами этого направления экологии, так как недостаток тепла обусловливает наиболее глубокие преобразования на разных уровнях организации биосистем. Исследования процессов, происходящих в сообществах при резком снижении видового разнообразия биоты, имеют практическое значение для развития ряда прикладных направлений современной экологии и общих концепций охраны природы, в том числе в связи с прогнозированием последствий глобального изменения климата. Созданный в процессе работы каталог ногохвосток, а также ревизии и определительные ключи по отдельным таксонам могут быть полезны для специалистов, работающих в области экологии высоких широт, а также при разработке мероприятий по мониторингу, экологическому прогнозированию и сохранению биологического разнообразия

Апробация работы Материалы диссертации были доложены на IX международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1985), VIII международном коллоквиуме по Apterygota (Финляндия, 1992), IV и V международных семинарах по Apterygota (Польша, 1994, Испания, 1998), всесоюзных совещаниях «Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах» (Воркута, 1989) и «Проблемы почвенной зоологии» (Новосибирск, 1991), а также на трех

всесоюзных школах по коллемболам (Москва, 1981, 2000, Львов, 1990)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, в том числе «Kaiaiioi коллембол Арктики» и две монографии в соавторстве в многотомном «Определителе коллембол фауны России и сопредельных стран».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, описания материалов и методик, 5 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 276 страницах и иллюстрирован 66 рисунками и 29 таблицами. Список цитируемой литературы включает 523 названия В качестве приложения диссертация содержит каталог арктической фауны коллембол.

Благодарности. Выполнение данной работы стало возможным благодаря работе автора в лаборатории синэкологии ИПЭЭ РАН, руководимой Ю И. Черновым. Автор признателен всем сотрудникам лаборатории, без профессиональной поддержки и дружеского участия которых работа не была бы завершена, а также своему первому учителю и наставнику в области почвенной зоологии Н.М.Черновой.

Кроме материалов автора, в ходе работы были использованы коллекции кафедры зоологии и дарвинизма Ml И У, собранные в разных регионах России С.И Ананьевой, П В. Басихиным, Д.И. Берманом, О.Г. Березиной, М.В. Берези-ным, Е.П. Бондаренко, В.И. Булавинцевым, ИВ Второвым, C.B. Горячкиным, А Я Друком, ЗА Жигульской, ТМ Желтиковой, К.Ю Еськовым, О.Г. Ка-пустьянц, В И Карповым, H А Кузнецовой, J1Т Кутыревой, О JT Макаровой, А В Маталиным, И А Нетужилиным, В И Никольским, M Б Потаповым, Н.В. Седельниковой, С К Стебаевой,ИВ Стебаевым, A JT Тихомировой, А В. Уваровым, ГВ Хахиным, В Г. Челноковым, С.А. Фирсовой, Ю.И Черновым, С.Э. Чернышевым, M Е Черняховским Весьма ценные материалы и консультации были получены от зарубежных коллег: A. Fjellberg (Норвегия), К. Christiansen, S. MacLean, (США), G. Bretfeld (Германия), R. Pomorski (Польша), И.Я. Капрусь (Украина) Автор искренне благодарен всем перечисленным исследователям, а также куратору коллекции МПГУ М. Б. Потапову - одному из постоянных моих соавторов и критиков. Большую роль в завершении данной работы играли плодотворные дискуссии с О.Л. Макаровой и A.B. Уваровым. Неоценимо также общение в ходе экспедиционных работ с петербуржскими ботаниками H В Матвеевой и Л Л Занохой, имевшее большое значение для формирования моих научных взглядов и знакомства с Арктикой Хотелось бы также выразить признательность организаторам, в частности Е Е Сыроечковскому, и всем

участникам совместной российско-шведской экспедиции «Экология Тундры-94», материалы которой широко используются в настоящей работе, а также руководству и сотрудникам НИСХ Крайнего Севера и Путоранского государственного заповедника, К А. Лайшеву, В В. Ларину, Л А Колпащикову, много лет помогавших автору в организации полевых работ на Таймыре

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методика

Материалы, на которых основана работа, собирались в течение 20 лет в основном на севере Сибири. Использованы также фаунистические сборы почти из 60 районов, включая ряд арктических регионов Америки Детальные количественные исследования проведены на всей территории Таймыро-Североземель-ской области от северо-таежных лесов через все тундровые подзоны до полярных пустынь (рис. 1).

При организации полевых работ принципиальным было несколько моментов Во-первых, из-за резкой дифференциации арктической среды полученные данные информативны лишь при строгой привязке района исследований к той или иной части тундровой зоны. В данной работе используется традиционное деление тундровой зоны на три подзоны: центральную (= типичные тундры) и две краевые, северную (=арктические тундры) и южную (= кустарниковые, или южные тундры) Полярные пустыни рассматриваются как самостоятельная природная зона. Во-вторых, принципиальным было четкое разграничение зональных сообществ, развитых на плакорах и в наибольшей степени отражающих условия местного макроклимата, и разного рода интразональных местообитаний, увеличивающих амплитуду варьирования условий на фоне регионального макроклимата. Последние были ординированы по характеру тепло- и влагообеспеченности. В наиболее теплообеспеченных частях тундрового ландшафта широко представлены луговые ассоциации, развитые на склонах южной экспозиции, дриадовые группировки и лугоподобные микростации в эвтрофных условиях (лемминговины, песцовые норы и т.п.) На противоположном краю ландшафтного градиента обследованы переувлажненные местообитания (болота, засоленные марши и прочие прибрежные стации) и специфические нивальные сообщества, характеризующиеся резко укороченным вегетационным сезоном. Одной из важнейших задач исследований было по возможности полное выявление конкретных фаун, поэтому количественные

учеты дополняли интенсивными качественными сборами (ручной сбор, кошение, почвенные ловушки, флотация) Учеты коллембол проводили посредством отбора почвенных образцов размером 5x5x5(10) см, в 10-20-кратной повторности с последующей эклекторной выгонкой В целом проанализировано около 1300 почвенных образцов, из которых было выделено и определено более 700 тыс. экземпляров ногохвосток, а также материалы ловушечных сборов (примерно 45000 ловушко/суток).

.«V . '""-у' ' -

-.О ® gyp*, ,

.... ? * 3&/ ■ ".'

Рис. 1. Места сборов материалов

Цифрами обозначены районы количественных исследований- северная тайга-1 - гшато Путорака, озеро Собачье; южные тундры- 2 - озеро Ладанна*, верховья реки H. Arana; типичные тундры- 3-устье реки Рагозинки; 4 - озеро Косо-Турку; 5-среднее течение реки Ефремова, б- северный берег Таймырского озера, арктические тундры: 7-устье реки Убойная; 8-берег Харитона Лаптева, залив Модлендорфа; 9 - берег Прончищева, река Рыбная; полярпме пуст ыни: 10 - мыс Челюскин, 11 - Северная Земля, бухта Солнечная, о-в Большевик.

Кроме полевых учетов был проведен ряд лабораторных экспериментов с целью изучения некоторых особенностей аутэкологии ногохвосток из арктических районов.

Математическую обработку материалов осуществляли с помощью стандартного пакета STATISTICA 5 5 для Windows и программы BIODIV 5 1 (Baev, Penev, 1995) При этом использовались широко распространенные в почвенной зоологии синэкологические показатели и методы количественного анализа (Чернов, 1975; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992 и др.).

ГЛАВА 1. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ КОЛЛЕМБОЛ АРКТИКИ

Вопросы организации полярной биоты издавна привлекали внимание исследователей, причем явно доминировало мнение о случайном, своего рода «осколочном» характере ее таксономического состава. К настоящему времени показано, что формирование арктической биоты это не стохастический процесс на видовом уровне, а реализация адаптивных потенциалов крупных филетичес-ких групп (Чернов, Матвеева, 1983, Чернов и др, 1993, 2000, Чернов, 1995,

8

1999,2002; Матвеева, 1998; Макарова, 2002; Бабенко, 2005 и др.). В главе анализируется изученность фауны коллембол в циркумполярном объеме, а также абсолютное и относительное богатство разных таксонов на уровне семейств и родов. Основной обсуждаемый вопрос - насколько общие принципы организации арктической биоты проявляются в фауне коллембол, не только играющих существенную ценотическую роль в тундровой зоне, но и входящих в число лидеров по уровню видовой представленности в Арктике.

Первые сведения о кол-лемболах Арктики появились во второй половине

XVIII века (Müller, 1776; Fabricius, 1780). К концу

XIX века из арктических районов было известно уже 70 видов и форм (Schäffer, 1900). К настоящему времени севернее границы леса достоверно зарегистрировано 425 видов ногохвосток (табл. 1), что составляет около 6% от общемирового богатства группы, включающей около 7000 рецентных видов (Deharveng, 2004).

Можно полагать, что эта оценка видового богатства таксона в Арктике близка к реальности. Дальнейшее изучение коллембол высоких широт, бесспорно, изменит представление о богатстве некоторых региональных фаун, но лишь незначительно скорректирует общий уровень разнообразия таксона в Арктике. Показательно, что в наиболее высокоширотных районах видовое богатство коллембол вполне сравнимо с таковым насекомых, тогда как в умеренном поясе ногохвостки уступают им по разнообразию более чем в 100 раз. Представленность класса Collembola в фауне Арктики, т.е. доля арктической фауны от общемирового богатства таксона, существенно превышает значения, характерные для большинства иных групп животных и растений (табл.2). Кроме коллембол, аналогичные показатели освоения Арктики демонстрирует лишь немногие таксоны, например, мхи, печеночники, полихеты.

Высока в Арктике и представленность таксонов коллембол родового и семейственного рангов. Даже при использовании наиболее дробной из имеющихся таксономических систем около 60% семейств и 20% родов мировой фауны

Таблица 1. Число видов, родов и семейств коллембол, зарегистрированных в различных секторах Арктики (в скобках - значения для островов данного сектора)

Сектор Вид Род Семейство

Западноевропейский 201 (71) 69 (35) 15 (10)

Вос1очноевропейький 97 (14) 45 (10) 13(4)

Западно- и центрально-сибирский 178 (36) 59 (23) 15(9)

Восточносибирский 105 (43) 41 (26) 11 (8)

Северо-восточный 152 (62) 57 (34) 13 (9)

Западно американский 155 62 15

Воет очно-американский 115 (49) 55 (29) 14 (В)

Гренландский (89) (40) (11)

Арктика в целом 425 (153) 102 (54) 16 (14)

встречаются в Арктике При этом тундровую зону освоили представители практически всех голарктических таксонов ранга семейства и даже подсемейства Исключение составляют лишь несколько явно тропических групп, единичные виды которых проникают на самый юг Голарктики (например, РагопеШёае, Опсорос1ипс1ае или СурЬос1епс1ае), либо небольшие таксоны, такие как Айа1ейс1ае или Isotogastшпdae, включающие весьма специализированные формы.

В фауне арктических регионов наиболее богаты видами три ведущих семейства - ЬоЮппёае, ОпусЬшпёае и Нуро§аз1гипс1ае. На их долю приходится почти 90% видового богатства группы. Достаточно разнообразны и некоторые таксоны №апип(1ае. Уровень представленности этих семейств в фауне Арктики близок (иногда даже превышает) к 10% их общемирового богатства (табл. 3). Высокое разнообразие вышеперечисленных групп на фоне постепенного обеднения наиболее продвинутых таксонов, таких как РлиотоЬгуотогрЬа и 8утрЬур1еопа на широтном градиенте (рис 2) можно рассматривать как дифференцирующую черту арктической фауны В то же время, это - отражение общих тенденций фаунистических перестроек, наблюдаемых от тропических районов к полюсам В структуре арктической фауны ногохвосток, те в маргинальной части глобального тренда, эти тенденции проявляются особенно отчетливо

Уровень освоения Арктики разными родами ведущих семейств также не одинаков Хотя в тундровые ландшафты проникает не менее половины голарктических родов семейства Hypogastruridae, не все из них характерны для северных территорий Наиболее полно представлены Иуро^ачтга, ¡У/Иетш и Сегаго-ркучеНа, причем относительное богатство первых двух явно превышает уровень, характерный для бореальных районов

Среди Ыеапипёае лишь немногие таксоны, в частности род Апиг^а (Рвеиск-с1юпйтае) и Моги!та (МошНшпае), характеризуются заметно повышенным разнообразием в условиях Арктики «Высшие» неанурины (Ыеапиппае)

Таблица 2. Представленность (% от общемирового богатства таксона) в биоте Арктики семейств, родов и видов Со11етЬо1а в сравнении с другими группами организмов

Группа Семейство Род Вид

Со11ст1к)1а 58,6 20,8 6,0

Сокор1ета 10,0 - 0,3

СагаЬхЦе - 1 2 0,5

1)[р!сга 30,0 - 1 0

Рвсез 18,0 5,5 1,7

Ауев 19,3 4,9 2,7

МааатЬа 16,1 -1,7 1,7

Мауюкф^Ц И 5 1,7 0,7

1 Лтрчийа 22,1 3,2 0,6

ВгуорМа 50-60 20,0 4,0

обеднены уже в умеренном поясе и проникают лишь на самый юг тундровой зоны.

В арктической фауне ОпусЫипс1ае широко представлены несколько триб подсемейства ОпусЫиппае - О^арЬогигш, НушепарЬогипш и РпЯарЬогипш Однако наиболее крупная триба (ОпусЫигш), а также все подсемейство ТиНЬег-дипае явно не характерны для тундровых ландшафтов.

Рис. 2. Таксономический состав конкретных фаун коллембол на широтном градиенте Таймыро-Североземельской области от 100 северной тайги до полярных пустынь

• 80

а- ОпусЫиНйае, о-Н\[>о£;и1г11гк1ае, в -\еапигн1ае,Г} 1яо1от1(1ае, д - КпштоЬгу^ае + Тотосепёае, е - • ^ 5утрЬур1еопа, ж - прочие 5

1-2 - северная тайга, 3 - южные, 4 - типичные, $-6 - у еретические |ундры, 7-полярные пустыпи

20

Среди Е^отоЬгуотофЬа лишь Тбо-toшidae можно считать настоящими °1 2 з а 5 в 7 обитателями Арктики Для целого ря- регионы

да родов этого крупнейшего голарктического семейства характерна более высокая представленность в арктической фауне в сравнении с бореальной Особенно заметен повышенный потенциал таких родов, как ГоЬотга и Пс.чопа, видовое богатство которых на уровне локальных арктических фаун часто не уступает таковому лесного пояса даже по абсолютным значениям Все прочие семейства ЕгиотоЬгуотогрИа сильно обеднены в Арктике, хотя среди них и имеются единичные, весьма характерные обитатели тундр, например, представитель арктоальпийскош монотипичного рода СогутяЬпх.

Для слитнобрюхих коллембол, которых можно считать наиболее высокоорганизованной группой класса, условия Арктики также малоблагоприятны Лишь единичные виды 8ушрЬур1еопа действительно характерны для тундр, распространение большинства прочих видов ограничено самыми южными частями тундровой зоны Закономерное исключение составляют мелкие нейстонные БпипАипсМае. Представленность видов этого семейства в арктической фауне относительно высока. Практически все сминтуридиды, встречающиеся в Арктике, имеют обширные полизональные ареалы и не менее обычны для гидроморфных сообществ бореального пояса Успешное освоение видами семейства арктических ландшафтов, очевидно, обусловлено их общей гигро- и гидрофилией, и, возможно, короткими жизненными циклами, свойственными этим мелким формам (Blancquaert еТ а!, 1981а, Ь)

Таблица 3. Число видов и родов разных Видовое богатство отдельных родов И семейств коллембол и их представленность

(% от общемирового богатства) в Арктике семейств НОГОХВОСТОК В Арктике ДОСТОверно коррелирует с общим объемом того или иного таксона в мировой фауне. Принципиально та же зависимость свойственна и бореальным фаунам группы. Иными словами, представленность основных таксонов коллембол в фауне Арктике прямо пропорциональна их общему видовому богатству и соответствует их месту в соседних бореально-лесных фаунах Это отличает коллембол от многих иных групп организмов, для которых обычны резкие отличия структуры арктической и боре-альной фаун (Чернов, 1995). Вместе с тем, показательно уменьшение уровня корреляций почти вдвое от бореальных районов к высокоарктическим (г = 0,72 и 0,45, соответственно). Иными словами, хотя для класса в целом кардинальные перестройки структуры фауны при переходе от бореальных районов к арктическим не характерны, изменения относительного богатства целого ряда таксономических групп вполне отчетливы.

Высочайший адаптивный потенциал, проявляемый коллемболами в Арктике, согласуется с представлениями о более широком освоении этих маргинальных ландшафтов таксонами относительно низкого филогенетического уровня (Чернов, 1984) Ранняя эволюция наземных членистоногих и место ногохвосток среди таксонов Arthropoda все еще остается предметом дискуссии. Использование методов молекулярной филогенетики привело к пересмотру многих традиционных представлений, в частности к отказу от ателоцератной теории происхождения Hexapoda (Dove, Stollewerk, 2003). В настоящий момент наиболее общепризнанная гипотеза объединяет Hexapoda не с многоножками, а с ракообразными в единый таксон Pancrustacea (Giribet et al., 2001; Cranston, Gullan, 2003) Монофилия самих гексапод также вызывает сомнения у некоторых исследователей При этом коллембол считают не классом надкласса Hexapoda, а группой наземных ракообразных (Lange, Schräm, 1999; Aleshin, Petrov, 1999; Shao et al, 2000; Lawrence, Janssens, 2002-2004; Lawrence, 2004), иногда даже

Семейство, подсемейство Род Вид

n I % - 1 %

I'odundat 1 300 i too

IlvpogastrurkJao 10 27,0 66 9.5

OftYchiuridae 23 44,4 86 13.6

Neanundae 13 8.9 54 4,4

ПглЬуя (omelhna e 1 6 7 3 0 9

Psi udachoi-utuiae 5 10,9 10J

Mondinlnae 1 50,0 4 22J

bnesmac 1 50,0 5 3.3

Niannuc 5 6 7 12

Odontelbdae 3 25,0 5 4.0

ISIHuihkIIU il 33,3 137 S.6

T»>m>ceiidae 2 133 5 5,2

ГлкяппЫткЬе « 9,1 2,4

Necitfac 1 23,0 1 40

NiaikcrvicBdac 1 100 0 1 100 CI

S mi nth und! da e 3 30,0 11 9,8

Arrhopalndae 1 100 0 5 6.8

katumdae 1 5,9 4,6

BourictKbdae 3 87 11 79

Dc^rtomdae 3 50,0 5 3,0

Sinrtbundae 2 11,1 8 2,8

противопоставляя их кладе Crustacea+Tn secta (Nardi et al, 2003,2003a) Несмотря на дискуссионность и неоднозначность всех этих реконструкций (см , например, Cameron et al., 2004), совершенно очевидно, что коллемболы - одна из наиболее древних групп членистоногих, освоивших наземные местообитания. Обнаружение вероятных копролигов коллембол в верхне-силурских отложениях возрастом в 412 миллионов лет (Edwards et el., 1995) можно рассматривать как свидетельство их важной роли уже в столь древних наземных экосистемах Все известные немногочисленные ископаемые ногохвостки, включая Rhyniella praecursor Hirst & Maulik из нижнего девона Шотландии, считаются представителями существующих ныне семейств (Greenslade, 1988, Deharveng, 2004), а все палеогеновые (эоцен - олигоценовые) - относятся уже к современным родам коллембол (Mari-Mutt, 1983; Christiansen, Pike, 2002). Таким образом, представление о коллемболах как о «живых ископаемых» (Handschin, 1955) вполне соответствует современным данным.

Не существует до сих пор и единого мнения о филогенетических отношениях таксонов в классе коллембол (Hopkin, 1997, Christiansen, Pike, 2002; D'Haese, 2003, Deharveng, 2004). Тем не менее, более высокий уровень организации большинства Symphypleona бесспорен, как и канализованный характер освоения Арктики, свойственный этой группе, при котором лишь немногие специализированные формы с успехом проникают в тундровые ландшафты. По-видимому, столь же однозначна и большая близость к предковым формам Hypogastruridae и Onychiuridae среди Poduromorpha или Isotomidae по отношению к прочим Entomobryomorpha. Именно эти три семейства ногохвосток характеризуются повышенным потенциалом к освоению условий Арктики.

Процветание коллембол в высокоширотных экосистемах, в том числе и в полярных пустынях, которые есть основания считать своего рода рецентными моделями древнейших наземных сообществ (Чернов, 2005) связано с преимуществами, которые получают в этих условиях относительно архаичные, неспециализированные группы за счет снижения адаптивных возможностей наиболее прогрессивных таксонов. В условиях теплового пессимума и ослабленных биоценотических отношений характерная для примитивных групп склонность к «пассивно-толерантным» адаптивным стратегиям, очевидно, более эффективна. Высокие показатели процветания коллембол в тундровой зоне сошасуется также с их значительной холодоустойчивостью, даже хионофильностью, и с почвенным образом жизни, «сглаживающим» климатические градиенты

ГЛАВА 2. АДАПТИВНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ОСВОЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛАМИ УСЛОВИЙ ВЫСОКИХ ШИРОТ

В данном разделе приведен обзор экологических и экофизиологических особенностей коллембол, обеспечивающих возможность их развития при невысоких и мало предсказуемых летних температурах и коротком вегетационном периоде и выживание при длительном воздействии низких температур в зимний период При этом главное внимание уделено уровню специфичности приспособительных механизмов, свойственных обитателям высоких широт, т.е. вопросу, возникли ли данные адаптации в условиях, соответствующих параметрам среды современной Арктики, или они характерны для всей группы, и ного-хвостки изначально обладали набором признаков, позволившим им успешно освоить тундровые ландшафты.

Способность существовать при низких отрицательных температурах издавна считалась одной из наиболее характерных особенностей высокоширотных видов ногохвосток Этой проблеме посвящено множество работ, в том числе и несколько аналитических обзоров (Block, 1980,1987,1990; Joosse, 1983; Joosse, Verhoef, 1987; Somme, 1989; Somme, Block, 1991; Бабенко, 1993 и др.). Коллемболы способны к весьма длительному существованию в состоянии переохлаждения, и обычные зимние температуры, видимо, не являются для них существенным лимитирующим фактором Показательно, например, обнаружение живых особей Hypogastrura tullbergi и Folsomia quadrioculata в образцах почвы Шпицбергена, хранящихся 4 года при температуре -22° (Coulson, Birkemoe, 2000)

Вместе с тем, физиологические механизмы резистентности к холоду принципиально не различаются у видов высоких и умеренных широт (Block, 1981, 1987; Convey, 1997), причем они не специфичны в сравнении с таковыми других таксонов членистоногих. Наиболее известный из них - накопление в тканях низкомолекулярных криопротекторов (Сахаров, свободных аминокислот, многоатомных спиртов и т п.). Конкретные агенты резистентности варьируют, но какой-либо закономерности этого варьирования у коллембол разных широт не выявлено Отмечен и принципиально иной механизм резистентности коллембол к холоду (Zettel, 1984), который заключается в поддержании температурного гистерезиса, т. е состояния, при котором точка замерзания жидкостей тела существенно ниже точки их плавления. У одного из арктических видов коллембол (Megaphorura árctico) был обнаружен еще один механизм повышения толерантности к низким отрицательным температурам в результате сильной дегидра-

тации при контакте со льдом (Holmstrup, Somme, 1998) Подобный механизм известен также для коконов дождевых червей (Holmstrup, Zachariassen, 1996; Лейрих и др., 2004, 2005) и некоторых видов Enchytraeidae (Somme, Birkemoe, 1997). Это открытие, а также отсутствие сколько-нибудь приемлемых объяснений способности отдельных видов (например, антарктического Cryplopygus antarcticus) к быстрым изменениям точки переохлаждения в ответ на непредсказуемые колебания температуры окружающей среды (Worland, Convey, 2001 ), заставляет предполагать, что знания о механизмах температурной толерантности все еще не полны. Вместе с тем, экофизиологические адаптации высокоширотных видов коллембол к отрицательным температурам, по-видимому, являются лишь развитием приспособлений, свойственных группе в целом и принципиально не отличаются от аналогичных механизмов целого ряда других таксонов членистоногих. Эта мысль в настоящее время, пожалуй, принята большинством исследователей (Block, 1981, 1987; Lee, Baurt, 1981; Бабенко, 1993; Convey, 1997).

Совершенно очевидно, что основной особенностью арктической среды, наиболее важной для таких пойкилотермных организмов как коллемболы, является не низкая зимняя температура, а краткость периода активной жизнедеятельности и сильные непредсказуемые колебания температуры в этот период. Тем не менее, у обитающих в Арктике и Антарктике ногохвосток не обнаружено адаптационных механизмов, обеспечивающих их существование в условиях теплового пессимума на активной стадии жизненного цикла, которые принципиально отличали бы их от видов умеренных широт Показательны, например, отсутствие специфических адаптаций к развитию при низких положительных температурах у такого типичного эваркта как Hypogastrura tullbergi (Birkemoe, Leinaas, 1999) и его более высокая смертность и низкая продуктивность на Шпицбергене в сравнении с полизональным видом Foisonna quadrioculata (Birkemoe, Somme, 1998). Для арктических ногохвосток, очевидно, наиболее важна их способность к многолетнему развитию и отсутствие жесткой сезонной синхронизации жизненных циклов, т.е типичная «пассивно-толерантная» адаптивная стратегия, свойственная большинству видов этого класса. Зимовка на строго определенной стадии развития, что характерно для многих атмобионтных видов коллембол, определяет слабую представленность данной группы жизненных форм в Арктике. Важную роль играет способность ногохвосток к активному поиску наиболее подходящей части термального градиента (Бабенко, 1993; Hayward et al., 2003), а также их общая толерантность к широкому

диапазону температур и мелкие размеры, обеспечивающие возможность выбора подходящих микростаций в разных условиях Известны некоторые особенности физиологии ногохвосток (высокая скорость роста и интенсивность дыхания при низких температурах, низкая температура активации ферментов и тп), обеспечивающие их существование в условиях температурного пессимума Вышеперечисленные характеристики не являются прерогативой обитателей Арктики и свойственны многим бореальным видам коллембол, что заставляет предполагать преимущественно преадаптационный путь освоения голарктическими представителями этого таксона высоких широт.

ГЛАВА 3. БИОТОПИЧЕСКОЕ И ЛАНДШАФТНО-ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ

Рассмотрены два аспекта территориального размещения коллембол Арктики: биотопическая приуроченность видов и широтное распределение относительно зональных и подзональных границ. Эти два аспекта видовой хорологии весьма тесно взаимосвязаны, поскольку широта зонального распределения того или иного вида непосредственно определяется степенью его связи с зональными или интразональными элементами ландшафта. Предпочтение зональных сообществ, наиболее зависимых от макроклиматической обстановки, вполне можно считать проявлением узкой экологической специализации, ограничивающей экспансию вида за границы «своей» зоны.

Особенности биотопического распределения видов

Для коллембол в целом не характерны жесткие облигатные связи с определенными типами местообитаний, и биотопическая приуроченность одних и тех же видов в разных регионах широко варьирует. Исключение составляет лишь ряд наиболее специализированных форм (нейстонные, литоральные, кортициколь-ные, мирмекофильные и т. п.). Наиболее вероятны две причины несовпадений преферендумов у одних и тех же видов в разных районах. Во-первых, потенциальная политопность большинства ногохвосток, которым чаще свойственна та или иная степень предпочтения, а не строгая приуроченность к тому или иному типу местообитаний Во-вторых, закономерные изменения преферендумов с юга на север Широтная смена стаций Г.Я Бей-Биенко характерна для многих видов животных и растений, обладающих обширными ареалами Вероятность четкого проявления этого феномена у коллембол Арктики при особенно резких

климатических трендах априорно весьма высока Ниже приведены данные, подтверждающие это положение.

Почти половина видов, отмеченных в безлесных ландшафтах Таймыра, предпочитает различные переувлажненные стации, из них около 75% строго приурочены именно к этим элементам ландшафтного ряда Большинство представителей «гигрофильной» группировки сохраняет «верность» переувлажненным местообитаниям по всей тундровой зоне Тем не менее, даже среди этих достаточно специализированных форм имеются виды (Micranurida pygmaea, Pseudachorutes sibiricus, Brachystomella parvula, Desoria alaskensis и D inupikella), для которых характерна явная тенденция к перемещению в зональные сообщества на северном пределе своего распространения Этот же тип смены стаций свойственен практически всем видам гигрофильной группы, проникающим в полярные пустыни, кроме Agrenia bidenticulata, ВаПЫига wrangeliensts и Desoria tshernovi

Зональные тундровые сообщества обычно не уступают по показателям разнообразия ценотических фаун группировкам коллембол иных элементов ландшафта. Тем не менее, видов, отличающихся повышенной плотностью популяций именно в зональных растительных ассоциациях, немного. Так, на Таймыре зональные сообщества в той или иной части тундровой зоны предпочитали 32 вида коллембол, но лишь 11 из них (Ceratophysella borealis, Willemia anophthalma, Scutisotoma ananevae, Folsomia microchaeta, F. borealis, Folsomia janstachi, Vertagopus arcticus,Isotoma sp.,I. gorodkovi,Pseudisotomasensibilis,Megalothorax minimus) достаточно многочисленны в сообществах данного типа По аналогии с лесными, болотными или луговыми видами лесного пояса, именно эти 11 видов можно считать настоящими тундровыми формами. Сравнение «зональной» и «гигрофильной» группировок показывает, что видам первой группы свойственны более узкий широтный диапазон (почти половина из них зарегистрированы лишь в одной из тундровых подзон); более резкие широтные изменения преферендумов; существенно менее отчетливая связь со «своим» типом сообщества С другой стороны, обращает на себя внимание явно повышенная «арк-тичность» видов зональной группы Почти все виды, тесно связанные с плакор-ными тундрами, за исключением С. borealis, W anophthalma и M minimus, - это типичные арктические формы.

Условно «термофильная» группировка, объединяющая виды наиболее термообеспеченных стаций тундровой зоны, весьма специфична Как правило,

виды этой группы столь же четко приурочены к «своему» типу сообществ, как и гигрофильные формы. Среди них много широко распространенных, полизональных видов {Mesaphorura tenuisensillata, Tcmtulonychiurus volinensis, Wúlemia intermedia, W multilobata, Xenyllodes armatus, Desoria violáceo), для которых лугоподобные тундровые сообщества - северный предел распространения. Имеются и характерные арктические виды (Willemia fjellbergi, W. similis, Hypogaslrura concolor, Friesea quinquespinosa, Pseudanurophorus alticolus, P arclicus, Anurophorus nitrophilus, Folsomia ciliata, Sminthurus sp. и т.д.), сохраняющие свои биотопические преферендумы на протяжении тундровой зоны. Некоторые из них обнаружены даже в наиболее теплых, обычно эвтрофированных местообитаниях зоны полярных пустынь. Таким образом, тундровые лугоподобные группировки являются северным форпостом многих южных форм и повышают разнообразие собственно арктической фауны коллембол. Обитая в наиболее благоприятных условиях данного района, виды «термофильной» группировки не изменяют свои биотопические преферендумы на северном пределе распространения. На юге тундровой зоны они, напротив, демонстрируют яркие примеры смены стаций, перемещаясь в более холодные элементы ландшафта (снежники, болота и т.п.).

Отсутствие выраженного предпочтения того или иного типа местообитаний отмечено для относительно небольшого числа видов (менее 10%). Биотопическая «индифферентность» часто связана с несовпадением преферендумов на юге и севере тундровой зоны, но может определяться и реальной эврибионтностью конкретного вида Например, такие полизональные виды, как Parisotoma notabilis и Folsomia quadrioculata, характеризуются повышенной экологической пластичностью и, как правило, мало предсказуемым характером биотопического распределения в конкретном районе. Среди коллембол таких видов не так много, но именно они нередко доминируют в самых различных сообществах многих зон.

Таким образом, наиболее специфической чертой внутриландшафтного распределения коллембол Арктики можно считать непостоянство биотопических преферендумов отдельных видов и, как следствие, большие различия в распределении видов в разных частях тундровой зоны. В большинстве случаев изменения биотопической приуроченности с юга на север тундровой зоны закономерны и соответствуют правилу смены стаций. Этот механизм «преодоления видами климатических рубежей» (Чернов, 1975) выражен у ногохвосток

высоких широт значительно заметнее, чем в лесном поясе, что, очевидно, связано с резкой широтной дифференциацией арктической среды и ее ярко выраженной «монофакгорносгью».

На первый взгляд, четкое проявление феномена смены стаций у ногохвосток высоких широт противоречит хорошо документированной тенденции к росту политопности животных и растений, в том числе и коллембол, с юга на север тундровой зоны (Ананьева и др , 1987; Бабенко, Булавинцев, 1997) На самом деле это не взаимоисключающие тенденции биотопического распределения В наиболее высокоширотных ландшафтах характерным видам коллембол действительно свойственна высокая политопность, связанная, с одной стороны, с меньшей контрастностью микроклимата зональных и интразональных стаций, с другой - с резким обеднением фауны ногохвосток и компенсации ее низкого видового богатства за счет мультидоминантности ряда видов (Chernov, Matveyeva, 1997; Чернов, 2005) Однако политопность не исключает возможности проявления видом своих предпочтений через повышение плотности популяции в наиболее благоприятных условиях.

Широтно-зональное распределение видов

В данном разделе речь идет о типологии широтного распределения коллембол, точнее о выделении среди них групп сходных по характеру приуроченности к определенной тундровой подзоне или ее части. В качестве критериев, позволяющих считать вид арктическим, бореальным или неморальным, используются два принципиально различные подхода, а нередко и их комбинация При первом подходе принимаются во внимание лишь географические границы распространения видов без yqeia количественных показателей. Этот чисто ареалогический подход не учитывает особенностей распределения видов внутри ареала и для целей ландшафтной хорологии, видимо, малопродуктивен Многие типичные арктические членистоногие лишь более характерны для арктических территорий, а не ограничены в распространении границами Арктики.

При втором подходе наиболее существенным считается характер распределения вида в пределах ареала, и его типичность для того или иного типа ландшафта оценивается по показателям обилия, встречаемости, верности, активности, политопности, т.е. базируется на выявлении в пределах ареала зоны экологического «оптимума» (Чернов, Матвеева, 2002, Бабенко, 2003). Этот подход отличается большей обоснованностью, но и очевидной сложностью выбора критериев В

данной работе таким критерием является повышение относительного обилия вида на широтном трансекте На основе этого подхода была проведена типология широтно-ландшафтного распределения ногохвосток Таймыро-Североземель-ской области.

Одной из наиболее характерных черт биоты Арктики является широкая представленность как в фауне, так и во флоре не арктических элементов. Естественно, большинство из них особенно многочисленны в южной половине тундровой зоны, однако отдельные широко распространенные формы проникают даже в маргинальные ландшафты полярных пустынь Из примерно 170 видов коллембол, отмеченных в безлесных ландшафтах Таймыро-Североземельской области, около половины более многочисленны именно в тундровых ландшафтах, и их можно считать настоящими арктическими формами, хотя их ареалы, как правило, не ограничены пределами Арктики. Несколько видов, также характеризуюпщхся максимальными показателями обилия в типичных или даже в арктических тундрах, проблематично отнести к представителям арктической фауны из-за обширных ареалов, охватывающих несколько природных зон. Ряд таких случаев может объясняться неоднозначной трактовкой объема видов. Однако, например, для Вехопа neglecta, ЪттйтпйеярагшЫх и ГоЬотш Ьогеака отмеченный феномен, очевидно, достоверен, и их с равным основанием можно было бы считать преимущественно арктическими видами, лишь проникающими в бореальный пояс по интразональным стациям.

Особый случай - виды, имеющие четкий дизъюнктивный арктоалышйский ареал Яркий пример такого распределения демонстрирует РоЬотш а11атоп1а-па, описанный из высокогорий Гималаев и многочисленный в альпийском поясе плато Путорана Единичные особи этого вида были обнаружены на равнинах Северной Земли и Новосибирских островов. В фауне коллембол Таймыра существует еще несколько видов, альпийское происхождение которых подтверждается современным распространением Таковы, например, ареалы А^гета ЫёепН-сиЫа (обычен в среднеевропейских горах и в Якутии), С.огупоМпх ЬогеаЬя (известны находки на Тянь-Шане, горной Якутии, в окрестностях озера Байкал и в Скалистых горах Колорадо) и близкородственного вида Р гтсгосЬаеШ (кроме арктических районов Палеарктики, отмечен в горах Скандинавии, Якутии и северной Канады) Современное широтное распределение вышеперечисленных форм на Таймыре различно

Распределение арктических видов коллембол в пределах тундровой зоны также неодинаково В этом комплексе достаточно четко выделяются несколько кластеров (рис 3), соответствующих ландшафтно-зональным группам Эваркты характеризуются повышенной видовой плотностью в подзоне арктических тундр (рис. 4а), численность гемиарктов резко падает как на севере, так и на юге тундровой зоны (рис 46) и они наиболее характерны для подзоны типичных

Рис. 3. Классификация арктических видов иогохвосток Тан-мыро-Североземельской области по характеру их широтного распределения.

Построена на основе корреляций величин индекса «относительной приуроченности» Песенко (метол кластеризации - complete linkage, при р<0,05 достоверны лишь |ри наиболее крупных кластера)

тундр, гипоаркты особенно активны на самом юге зоны, в подзоне кустарниковых тундр, а также в лесотундре (рис. 4в), севернее перемещаясь в наиболее теплообеспеченные части ландшафтного профиля Единственный вид коллембол - Vertagopus brevicaudus можно считать настоящим гиперарктом. Он наиболее многочислен в полярных пустынях, и его циркумполярный ареал ограничен именно этими маргинальными ландшафтами.

К группе эварктов отнесены наиболее характерные арктические виды коллембол: Ohgaphorura groenlandica, Ceratophysella longispma, Hypogastrura tullbergi, H. concolor, H trybomi, H. sensilis, Bonetogastrura nivalis, Anuridapolaris, Folsomia binoculata, F. taimyrica, F. jan stacht, Ballistura wrangehensis, Agrenia bidenticulata, Vertagopus arcticus. Для большинства этих видов наивысшие показатели обилия отмечены даже не в арктических тундрах, а в полярных пустынях, что, очевидно, является следствием очень резкого обеднения фауны Большинство эварктов в тундровой зоне - типичные гигрофилы, а севернее, в полярных пустынях, обычно политопны. Ареалы эварктов нередко простираются за пределы Арктики, где они встречаются не только в высокогорьях, но иногда и в лесном поясе, как правило, в весьма специфических местообитаниях, например, в моховых подушках по берегам ручьев, на постоянно увлажненных скалах, в

местах долгого сохранения снежного покрова и т.п.

Группа гемиарктов, объединяющая наибольшее число арктических видов (более 45%), гетерогенна, и ее члены характеризуются наивысшими показателями обилия в типичных, в южной части арктических, реже в южных тундрах. Именно они подчеркивают единство фауны коллембол тундрового биома. Часть гемиарктов проникает и в полярные пустыни, существенно повышая разнооб-

1-М О V

-0,5 -1

JL

Рис. 4. Варианты широтного распределения арктических видов коллембол фауны Таймыро-Североземельской области.

А - эваркты; />' - гемиаркгы, Я - гипоаркты; 1 -северная тайга, 2 - южные тундры, 3 - типичные тундры, 4 - арктические тундры, 5 - полярные пустыни По оси ординат - величина коэффициента «относительной приуроченности»

разие фауны коллембол этой зоны, но, встречаясь единично в локальных стациях, не играет там значимой ценотической роли. Гемиарктические коллембо-лы широко распространены и южнее границы тундровой зоны, но их распределение в бореаль-ном поясе спорадично. По биотопическим предпочтениям группа гемиарктов не менее гетерогенна, чем по характеру ландшафт-но-зонального распределения, включает как относительно политопные, так и весьма стено-

топные формы, среди которых присутствуют обитатели и зональных сообществ, и разнообразных интразональных стаций.

Достаточно четко очерчена группа гипоарктов - видов, зона оптимума которых сопряжена с южной границей тундровой зоны. Большинство гипоарктов если и проникает в подзону типичных тундр, то встречается там спорадически и/или единично. Исключение составляют лишь 4 вида (Desoria sp. äff. neglecta, Folsomia bisetosa, Protaphorura tundricola, Sminthurinus alpinus), отмеченные

даже в подзоне арктических тундр и занимающие промежуточное положение между гипоарктами и гемиарктами Их статус как гипоарктов определяют относительная политопность в южных тундрах и резкая смена биотопических преферендумов уже в типичных, где все эти виды - обитатели лугов на южных хорошо прогреваемых склонах.

Доля арктических видов коллембол в фауне Арктики по сравнению с аналогичными показателями, известными для других групп животных и растений, поразительно высока Предполагается, что наиболее примитивные, архаичные группы, вследствие исходно больших адаптивных возможностей по отношению к арктической среде не только демонстрируют в тундровой зоне наивысшие показатели представленности, но и, как правило, характеризуются широкими видовыми ареалами, мало зависимыми от современных зональных границ Это, например, хорошо демонстрирует сравнение цветковых растений, мохообразных и лишайников. Освоение арктической среды прогрессивными, высокоорганизованными формами, напротив, требует существенных адаптивных перестроек, что и определяет формирование специфических арктических видов (Чернов, 2002; Чернов, Матвеева, 2002). Коллемболы, без сомнения, относятся к группе относительно примитивных таксонов (во всяком случае, в типе членистоногих, составляющих наибольшую часть животного мира), изначально адаптированных к условиям Арктики. Поэтому, высокая специфика фауны ногохвосток требует объяснения.

В существенной степени, это - следствие неоднозначности трактовок самой категории арктический вид. Очевидно, столь высокая степень «арктичности» коллембол определяется в первую очередь методологическим подходом, при котором рассматривались не ареалы видов в целом, а характер их количественного распределения в арктических и более южных ландшафтах. Многие из выделенных арктических видов выходят за пределы высокоширотных ландшафтов и проникают далеко на юг по высокогорьям и различным интразональ-ным элементам ландшафтов, т е. с точки зрения ареалогии подавляющее большинство из них - метаарктические, аркго-монтанные или аркто-бореальные, а не строго арктические виды. Вместе с тем, категории арктический, бореалъный, неморальный и тп. являются скорее экологическими, чем ареалогическими Поэтому при отнесении вида к той или иной зональной категории логичнее использовать именно особенности распределения (чисто экологический критерий), а не географические границы распространения Учитывая пример

данной группы, проявляющий столь высокий потенциал освоения Арктики, и считая этот подход вполне корректным, можно полагать, что его применение изменит представления о доле арктических форм и в других группах организмов

Наряду со сходством современного распределения и/или распространения, для представителей каждой из этих зональных категорий, обычно априорно предполагается и общность происхождения, т е. дифференциация и длительное существование в пределах определенного типа ландшафта или сообщества. Хотя связь между современным ареалом таксона и его историей далеко не однозначна (Еськов, 1984), эти представления в самом общем плане, вероятно, правомочны. К сожалению реальных подходов к оценке этого соответствия в разных таксонах пока нет Тем не менее, можно утверждать, что по своему происхождению выделенная группа арктических видов коллембол весьма гетерогенна

Таймыр - один из наиболее суровых арктических районов. Южные границы тундровой зоны проходят здесь по значительно более высоким широтам, чем в любом другом районе евроазиатского севера, поэтому представленность арктических видов в биоте данного региона закономерно выше (Матвеева, 1998). Вместе с тем, регион по праву считается «типовым» для Арктики в целом, характеризуясь наиболее типичной и полной стратификацией арктических ландшафтов Таймыро-Североземельская область - по сути, единственное место на Земле, где столь полно представлены все типы арктических биомов Таким образом, представленная класссификация вариантов широтно-зонального распределения ногохвосток вполне может считаться типовой для Арктики в целом В связи с этим, многие особенности зонального распределения отдельных видов в других регионах, в частности на востоке и западе Евразии, вероятно, следует рассматривать как отклонения, как свидетельство их своеобразия.

Изменения в фауне коллембол с юга на север тундровой зоны - это отнюдь не одновекторный процесс обеднения, «очищения» фаун от чуждых «южных» элементов Вполне заметна и противоположная тенденция - обогащение конкретных фаун за счет наиболее высокоаркгических видов, число которых гораздо меньше Равновесие этих двух процессов в южной половине тундровой зоны объясняет примерное сходство видового богатства конкретных фаун южных и типичных тундр Таймыра Севернее процесс обеднения явно превалирует над появлением «новых» арктических форм, с чем связано резкое снижение видового разнообразия в арктических тундрах и полярных пустынях

Хорошо заметно увеличение долготной протяженности ареалов у наиболее северных форм коллембол Доля видов с циркум- или почти циркумполярными ареалами существенно выше среди эварктов, чем гемиарктов или гипоарктов, распространение которых, как правило, характеризуются четкими меридиональными границами (ВаЬепко, 1997). Частично это может объясняться чисто географическим уменьшением длины параллелей и, соответственно, абсолютных размеров территории в высоких широтах. Однако более вероятно, что повышенная дифференциация ареалов в южных районах - прямой результат высокого видового богатства их фаун.

Для подавляющего большинства видов коллембол характерны более или менее узкие границы «оптимума» в пределах одной из тундровых подзон, вне которой виды либо снижают численность, либо резко меняют характер своего биотопического распределения. Имеются среди ногохвосток тундровой зоны и пластичные, полизональные виды, ареалы которых практически не зависят от зональных границ. Они часто входят в состав доминантов тундровых сообществ, но их удельный вес в фауне относительно невелик.

Как правило, широтные границы ареалов коллембол сугубо относительны Имеются, однако, примеры достаточно резко очерченных границ, которые, вероятно, не связаны с климатическими факторами Так, весьма четкий рубеж для многих лесных, в первую очередь кортицикольных видов коллембол представляет граница тундровой и таежной зон, и лишь единичные облигатные подкоро-вые обитатели, например, АпигорИогияра1еагсиси$, исчезают постепенно, находя подходящие условия и на юге тундровой зоны

Таким образом, несмотря на сглаживающий эффект почвенной среды, такая архаичная группа педобионтов, как коллемболы, отчетливо демонстрирует в Арктике весьма разнообразные формы и тенденции биотопического и внутри-зонального распределения Достаточно четко проявляются у коллембол, например, различные типы смены стаций, повышенная экспансивность видов интразо-нальных сообществ и относительная немногочисленность форм, облигатно связанных с плакорными тундрами, дифференцированность группы арктических видов и прямая связь долготной протяженности ареала со степенью «арктичнос-ти» вида и т п Выраженность этих хорологических закономерностей у столь специфической группы можно рассматривать как свидетельство общности механизмов, определяющих характер пространственного распределения пойкило-термных организмов в арктическом ландшафте.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ ТУНДРОВОЙ И ПОЛЯРНО-ПУСТЫННОЙ ЗОН

Изучение синэкологии коллембол Крайнего Севера начинается с работ М Хам-мер по ногохвосткам северной Канады и Гренландии (Hammer, 1937, 1938b, 1944,1952,1953а, b, 1954), в которых были впервые приведены сведения о численности и внутриландшафтном распределении видов в арктических районах. Обширные материалы по коллемболам тундровой зоны, включая данные по видовому составу, плотности и биомассе, микростациальном и вертикальном распределении по почвенному профилю были получены на полуострове Таймыр в период Международной биологической программы (Ананьева, 1971, 1973, 1978, Чернов и др, 1971, 1973, 1979; Ананьева, Чернов, 1979; Chernov et al., 1977) Эти материалы широко используются в настоящем разделе, наряду с данными, собранными автором в ходе 20-летних экологических исследований в Таймыро-Североземельской области.

Общие особенности населения коллембол Арктики

Наиболее характерной чертой комплексов коллембол арктических регионов можно считать их резкие широтные изменения (табл. 4). На протяжении нескольких сотен и даже десятков километров в тундровой зоне кардинальным образом меняются как состав группировок однотипных сообществ, так и основные показатели их структуры (уровень разнообразия и плотность населения, состав доминантов и характер рангового распределения, соотношение ландшафтно-зональных и эко-морфологических групп и т.п.).

Условия самой южной подзоны тундр вполне благоприятны для ногохвосток. Для группировок этой подзоны характерно высокое видовое разнообразие и повсеместно большая плотность населения (оба показателя превышают величины, типичные для соседних лесных районов), весьма незначительная биотопическая дифференцированность, полный набор таксономических и экоморфо-логических групп, явное доминирование широко распространенных, не арктических и гипоарктических видов, не менее обычных для северо-таежных и лесотундровых ландшафтов.

Населению коллембол типичных тундр свойственна существенно более высокая ландшафтная дифференцированность, особенно заметная на примере комплексов наиболее «теплых» биотопов Средний уровень численности коллембол в южных и типичных тундрах достоверно не отличается Однако, различия

Таблица. 4. Некоторые показатели разнообразия и структуры населения коллембол тундровой и полярно-пустынной зон Таймыро-Североземельской области

Южные Типичные тундры Арктические тундры Полярные пустыни

Показатели тундры Устье р Регоэинки Таймырское Устье рУбойной Берег Харитоня Берег Промчи пиве мЧелюскин о Большевик

В идо*о« богатство и онмретных фаун (5/ 124 99 73 74 У> 26 20 36

И щепе гамма-резнообраэм (ЭЛдп) 55 Ги2 0 14 4x4 1 41 0x21" 31 3x1 9 23 0124 15 5x1 8 12 2x21 11 7x1 3

Видовое богат с г во ценотических фаун

Среднее 38 3x3 5 262*30 18 3x1 1 202*1 4 11 &1Ü9 99—04 8 8x0 б 13x0 7

Максимальное 5? 45 Т 34 17 14 12 18

Средняя (экз/дм ) 1189*240 1197±212 79В*1 Л ■J63-1 29 1162+161 1 1651 «263 2028*312

Макима/ъмя (аи/ди 1 2618 8 2682 6 2606 У 2517 0 3517(5 3043 7 3744 0 5501 6

Уровень доминирования (Ы^Н) 0 2**ОПЭ U 2.5 МДМ 014 <>oi OlWtOOJ и 14-4J 1« 045-4104 0 51 «К» 06U0 04

Население »опальной ас сои найми

Число видов 45 38 34 36 \) 12 10 12

Доля зварггов(%) 0 7 < 21 8 203 52 1 64 8 100 ICO

Массовые виды Р Ь melosa h palneanxk-a Pclpulvlnato Р pjasinae PturubiLvla h bórrala HhlUhetgi Fborealb Twahlgnwi F l>ot*ali3 l aivttcus /5 rtpgte la V anticua 1 ЫпогиЫ/г Л tatn\rra V a icilcun !j Ithemovi h hmonibta Fbínocuiatn I taonvrn'n F htooculnla h t'itonyrica Vanik*u*

Сходство с эоюльшми сообществами южных тундр (Здвалпал А; 1 00 018 024 019 015 ОН ->o¡

'Выделенные значения достоверно отличаются (при р*~0,0$) от показателей южных -тундр

в плотности населения различных местообитаний в типичных тундрах существенно выше. В спектрах ландшафтно-зональных групп этой подзоны доминируют представители двух категорий - бореальные виды и гемиаркты. Доля эварк-тов невелика, и они играют заметную роль в населении гидроморфных и ниваль-ных ассоциаций лишь в ее северной полосе.

Арктические тундры являются типичными приморскими ландшафтами, и ширина этой подзоны на Таймыре, как правило, не превышает нескольких десятков километров Тем не менее, обеднение конкретных фаун и изменения состава ценотических группировок ногохвосток, наблюдаемые в этой узкой полосе, сравнимы по масштабу с перестройками на всей прочей территории тундровой зоны, широтное протяжение которой почти в 10 раз больше. Заметно отличаются спектры широтно-ландшафтных групп коллембол в ценотических комплексах южной и северной части арктических тундр Для последних характерно существенное увеличение роли эварктов и резкое снижение численности гемиарктических видов даже в группировках наиболее термообеспеченных местообитаний. В наиболее северных частях подзоны бореальные виды ногохвосток практически полностью исчезают, но сохраняется ряд полизональных форм, причем их ценотическая роль значима лишь в «теплой» части ландшафтного профиля.

Видовой состав и структура населения коллембол полярных пустынь достаточно специфичны и обладают рядом принципиальных отличий от таковых тундровой зоны Наиболее яркими особенностями населения в полярных пустынях является выход «на зональную арену» видов, населяющих в тундровой зоне лишь переувлажненные биотопы, широкая политопность и мультидоми-нантность массовых видов Суммарная плотность группировок коллембол в полярных пустынях значительно превышает все показатели, известные для более южных сообществ, в том числе и тундровых, что вполне правомочно связывать с резким фаунистическим обеднением животного населения почв. Все доминантные виды коллембол полярных пустынь представлены типично арктическими формами Доля «южных» форм в населении биотопов, даже наиболее благоприятных по микроклимату, обычно не превышает нескольких процентов В целом, как фауна, так и структура ценотических группировок коллембол полярных пустынь весьма резко отличаются от таковых тундровой зоны, хотя и являются результатом континуальных широтных изменений тундровых комплексов.

Население коллембол зональных и интразональных растительных ассоциаций тундровой зоны

В данном разделе анализируются показатели сходства и стабильности группировок коллембол в разных типах сообществ тундровой зоны. Хотя структура комплексов ногохвосток в значительной степени определяется внешними факторами, «физиономичность», узнаваемость населения под разными растительными ассоциациями - явление, хорошо известное специалистам. С этой особенностью комплексов почвенных животных связана принципиальная возможность типологии их населения, выявления устойчивых сочетаний видов, связанных с определенными растительными ассоциациями.

Комплексы коллембол зональных растительных ассоциаций в сравнении с другими местообитаниями, как правило, характеризуются средним уровнем видового богатства, выравненности и плотности населения. Жесткая связь с зональными местообитаниями свойственна немногим ногохвосткам и состав их комплексов в плакорных сообществах представляет собой смесь видов, большинство из которых обычно более многочисленны в иных местообитаниях. Тем не менее, структура населения коллембол основной зональной ассоциации Таймыра (Сапа агс1тЬтсае-Ну1осотШит а/аякат) достаточно стабильна на всем широтном протяжении ареала ассоциации (вплоть до южной полосы арктичес-

кой подзоны) (рис. 5) Обособленное положение занимают лишь группировки южных вариантов ассоциации, где безраздельно господствуют политопный гипоаркт Folsomia bisetosa и целый ряд «южных», полизональных видов

Рис. 5. Сходство населения коллембол зональных растительных ассоциаций тундровой и полярно-пустынной зон Таймыро-Североземельской области.

Многомерное шкалирование на основе коэффициента ранювых корреляций Spearman А Южные тундры: 11-12 -верховья p. H Arana, типичные тундры: rl-тЗ- низовье р Рагтпинкя. tlI-tU-01. Таймыр; арктические тундры: ul'u2 - южная полоса (низовье р. Убойная), lapfpr-северная полоса; полярные пустыни: sl-s2 — о. Большевик, Северная Земля, cl-3 -мыс Челюскин

Сходство комплексов ногох-восток в рамках ареала конкретной растительной ассоциации вряд ли указывает на наличие жестких ценотических связей между видами зонального населения. Скорее это результат совпадения на определенной части широтного градиента видовых требований к условиям среды, о чем свидетельствует отсутствие значимых отличий населения коллембол двух близких зональных растительных ассоциаций (Caria arctisibiricae-Hylocomietum alaskam и Sal ici polaris-Hylocomietum alaskam) в южной части арктических тундр (низовье р. Убойной) Севернее, в пределах ареала второй из этих ассоциаций, состав и структура группировок ногохвосток резко меняются Прежде всего, возрастает общая плотность населения и численность эварктов, в частности, F. binoculata, F. taimyrica и Vertagopus arcticus, на фоне «выпадения» из состава группировок гипоарктов и многих полизональных форм (F bisetosa, F diplophthalma, F. quadrioculata, F. palaearctica, Protaphorura bicampata и др )

Для зональных комплексов таймырских тундр характерен широкий и весьма изменчивый набор массовых видов. Общий список доминантов и субдоминантов содержит не менее трех десятков видов, что почти в 3 раза больше, чем было отмечено для мезофитных ельников всей Европейской равнины (Кузнецова, 1988). Доля отдельных представителей этих групп в зональных сообществах на широтном градиенте закономерно меняется в соответствии с индивидуальными особенностями широтного распределения того или иного вида Доминанты южных тундр севернее могут либо полностью исчезать из состава конкретных фаун, либо снижать численность в зональных выделах, перемещаясь в более

«теплую» часть ландшафтного профиля. Напротив, наиболее массовые виды арктических тундр в южной части зоны в основном связаны с гидроморфными сообществами и отсутствуют или редки в зональных.

Своеобразным элементом тундрового ландшафта являются береговыеразно-травпо-злаковые луга, развитые на склонах южной и юго-восточной экспозиций. Повышенный тепловой баланс обеспечивает существование в этих условиях целого спектра разнообразных луговых ассоциаций (Заноха, 1993, 1995) Как правило, площади, занятые этими сообществами, ограничены, но их наличие обусловливает возможность существования многих видов членистоногих в конкретном тундровом районе Луговые группировки коллембол коренным образом отличаются от населения зональных и большинства иных интразональ-ных сообществ и являются основным каналом проникновения в тундры южных видов Именно в этом типе сообществ регистрируется наибольшая «концентрация» не арктических элементов фауны любого района, часто составляющих здесь основу населения. Очевидной причиной этого является «буферный» эффект интразональных сообществ, способных обеспечить существование видов в районах, макроклимат которых для них малоблагоприятен. Тем не менее, луговые группировки коллембол тундровой зоны не являются лишь дериватом сообществ бореагтьного пояса, а имеют ряд специфических тундровых черт, особенно если исключить немногих полизональных убиквистов типа РоЬотт циасЬгюсиШа или К тапо1асИе1 Это полностью соответствует представлениям геоботаников, которые не раз подчеркивали многие особенности тундровых луговин (Шенников, 1938; Тихомиров, 1946 и др.).

Для населения лугов характерны повышенный уровень обилия, мало меняющийся с юга на север тундровой зоны, резкое доминирование почвенных и гемиэдафических форм, меньшая концентрация животных в поверхностных слоях почвы и максимальное их проникновение вглубь почвенного профиля. Видовое богатство луговых группировок обычно слегка уступает разнообразию зональных сообществ, но их обеднение на широтном градиенте протекает менее резко. Соотношения массовых видов в разных луговых группировках широко варьируют в зависимости от локальных условий конкретного сообщества, но широтные смены доминантов выражены слабо.

Дриадники (ассоциация КИуНФо rugosl - Огуас1еШт рипсШШё) - второй тип сообществ тундровой зоны, отличающийся повышенной теплообеспеченностью, но при этом низкой влажностью грунтов. Развитые здесь почвы, т н. арктические

Рис. 6. Сходство населения коллембол 1 в дриадников Таймыра.

Многомерное шкалирование на основе коэффициента ранговых корреляций Spearman R. putl-put2 - высокогорные 0,8 лриадпики (плато Путорама); южные тундры-td(верховья р. Р.Агапы); типичные тундры: г- 0,4 низовья р. Рагозинка, И - оз. Таймыр; арктические тунлры: d - южная полоса (п. 00 Диксон), рг - северная полоса (бухта M. Прончищевой)

Линия-95*/* доверительный интервал

-0,8

буроземы, долгое время считались наиболее характерными "1г для Арктики (Tedrov, Cantlon, 1958; Tedrov, 1973). Специфические условия дриадников обеспечивают существование весьма ограниченного набора видов коллембол, который почти без изменений сохраняется на большей части тундровой зоны. Комплексы ногохвосток дриадников имеют целый ряд общих доминантов с луговыми группировками (например, виды рода Folsomia), но характеризуются повышенной долей в фауне и населении верхне-подстилочных форм (Tetracanthella wahlgrem, Hypogastrura tullbergi, Vertagopus arcticus, Pseudisotoma sensibilis, Isotoma sp., Desonapjasini) и незначительным участием почвенных Onychiuridae. Резко обособлено население южнотундровых дриадников, более сходное с горными аналогами (рис. 6) С группировками дриадников северной полосы тундровой зоны их объединяет лишь несколько широко распространенных и гипоаркти-ческих форм (Protaphorura bicampata, Folsomia quadrioculata, F palaearctica, F. bisetosa и др.), а также некоторые тундровые убиквисты.

Население коллембол двух гидроморфных типов местообитаний, осоково-пуишцево-моховых болот (в основном, ассоциация Meesio triquetris - Caricetum stantis) и нивалъных сообществ (ассоциации Gymnomitrio - Phippsietum concinnae и Deschampsio - Cerastietum regeln) весьма сходно, несмотря на существенные отличия в струюуре растительного покрова и продолжительности вегетационного сезона. При этом в наибольшей степени отличается население болот и снежников южной тундровой подзоны, севернее группировки этих местообитаний сближаются. Плотности почвенного населения переувлажненных биотопов относительно невысоки, причем заметно увеличение данного показателя с юга на север. Именно в этих группировках сосредоточена основная масса наиболее высокоарктических видов каждого конкретного района, на основе которых формируются ценотические комплексы более северных территорий. В част-

ности, доминанты сообществ полярных пустынь в тундровой зоне приурочены почти исключительно к болотам и снежникам.

Связь параметров организации населения коллембол с климатическими факторами

Раздел посвящен анализу связей некоторых интегрированных показателей разнообразия и структуры тундровых группировок коллембол с широтными климатическими градиентами, которые в Арктике существенно более резки, чем в любой из природных зон Земли Наиболее сильное влияние на арктические биомы оказывает прогрессирующее снижение термообеспеченности, с чем связано представление об «монофакгорности» как основной черте арктической среды (Матвеева, 1998) и о ведущей роли термообеспеченности, определяющей особенности организации экосистем Многие показатели организации флор и фаун, структуры сообществ и таксоценов самых разных групп организмов в Арктике отчетливо коррелируют именно с широтными температурными градиентами (Яапше, 1986; Чернов, 1989; СЬегпоу, Ма^еуеуа, 1997; Матвеева, 1998).

Рис. 7. Связь уровня ценотического сходства комплексов коллембол зональных растительных ассоциаций Таймыро-Североземельской области со среднеиюльской температурой.

Широтные изменения ком- |

«

плексов коллембол арктических е регионов имеют, как правило, векторный, однонаправленный характер (рис 7), и достоверно скоррелированны с положением сравниваемых группировок на

широтном градиенте, а также с целым рядом связанных с ним климатических параметров Согласно результатам регрессионного анализа наиболее высока при этом прогностическая значимость термообеспеченности вегетационного сезона, в частности средней температуры самого теплого месяца

Наиболее сильную и достоверную корреляцию с летними температурами демонстрируют показатели разнообразия группировок коллембол (рис 8) При этом линейность зависимостей более или менее очевидна лишь в пределах

тундровой зоны и, вероятно, отражает лишь часть реальных природных трендов Так, единичные данные по богатству конкретных фаун ногохвосток бореального пояса позволяют полагать, что если они и богаче тундровых, то менее чем в 1,5 раза. При этом в пределах Арктики наблюдается более чем 5-кратное обеднение конкретных фаун Ценотические фауны, очевидно, достигают пределов возможного богатства уже в южных тундрах. Показатели их разнообразия на юге тундровой зоны весьма близки к максимальным оценкам, известным для гумидного пояса. В результате кривые зависимостей показателей разнообразия от температуры асимптотически ограничены и скорее имеют логистический характер, обычный для многих сложных биологических процессов (Одум, 1975). еог

Рис. 8. Связь ценотического богатства 50 (а-разнообразия) группировок кол-

лембол Таймыро-Североземельской области со сред неиюльской температурой.

•^«»читаете»

Идентично реагируют на широтные изменения летних температур самые разные группы организмов тундровой зоны (Чернов, 1989; Стишов и др.,

в 10 12 14 4 ^ ' ' Г

среднеиюпьская температура 1989; Чернов, Пенев, 1993;СЬег-поу, Ма^еуеуа, 1997; Матвеева, 1998). Естественно, математические параметры кривых, характерных для разных таксонов, широко варьируют, но ¿»-образный характер зависимости с верхним пределом видового насыщения постоянен. Нелинейный характер зависимостей заставляет предполагать существование определенных факторов, модифицирующих влияние температуры.

Ярким примером подобной модификации в пределах арктических ландшафтов является широтный тренд дифференцирующего, или ^-разнообразия (рис. 9), для которого характерен наивысший уровень дифференциации группировок не в краевых, а в центральных частях тундровой зоны, и соответственно меньшая политопность отдельных видов коллембол. Можно полагать, что условия обитания в южных тундрах для коллембол еще вполне оптимальны, и разница в термообеспеченности биотопов слабо лимитирует их ландшафтное распределение. В типичных тундрах по мере уменьшения доступного тепла роль интразональных сообществ резко возрастает В наиболее суровых условиях арктических тундр и в полярных пустынях^^щЩц^^^д^^^ате уже не

библиотека |

С. Легчал* I М « «о

--Л

компенсирует общий недостаток тепла. Именно это обусловливает слабое отличие ценотических и локальных фаун и хорошо известный феномен мультидо-минантности, столь характерный для полярных пустынь.

Рис. 9. Уровень дифференцирующего s (р) разнообразия на широтном градиенте Таймыро-Северо*емельской области сектора от полярных пустынь до 4 северной тайги.

Построено на основе индекса Унттеккеря, 3 Д, = S/a-1 (Мэгарран, 1992) J

г

По-видимому, одним из немногих случаев отрицательных 1 корреляций с термообеспечен-

0

ностью является рост плотности

■ Mean О ±SE ~Г ±0.95 Conf Interval широм

населения ногохвосток с юга на

север (рис. 10) на фоне падения общего разнообразия. Строго доказать реальность этого тренда сложно, поскольку численность - один из наиболее динамичных параметров почвенного населения Тем не менее, несмотря на высокую степень варьирования численности в каждом из обследованных районов, общая тенденция к увеличению плотности населения ногохвосток с юга на север в

Рис. 10. Связь численности ценотических группировок коллембол в Таймыро-Североземельской области со среднеиюльской температурой.

безлесных ландшафтах Таймы-ро-Североземельской области вполне отчетлива (рис. 11). Обеднение группировок сопровождается не только увеличением общей плотности, но и 0 2 4 6 8 ю 1г 14 существенными изменениями

среднеиюльекая температура I * 95% еотшкл |

структуры населения, в частности ростом степени доминирования отдельных наиболее адаптированных видов.

Один из немногих аналогов среди таксонов членистоногих относительно высокого ранга - это наземные Chironomidae, второстепенная группа животного

населения почв основных природных поясов, которая занимает в сообществах полярных пустынь ведущие позиции, сравнимые с их ролью в составе бентоса пресных вод. Вместе с тем, обратная зависимость плотности населения и видового разнообразия в пределах отдельных таксоценов, гильдий, ассамблей и т.п. является достаточно обычным компенсационным механизмом, наблюдаемым при определенных условиях в самых разных группах организмов Отчетливая выраженность этого феномена у коллембол Арктики свидетельствует, в первую очередь, о сохранении небольшим числом видов ногохвосток высокого адаптивного потенциала даже в маргинальных ландшафтах полярных пустынь, пессимальных для большинства прочих групп членистоногих С другой стороны, это очевидное проявление в экстремальных условиях биоценотичес-кого закона Тинемана, или принципа компенсации плотностью (Беклемишев, 1931; Джиллер, 1988; Чернов, 2005).

7ЬЛ* 77 7М 76М 79М 74« Л МмлГП «ее "Г ЛвбСо* МтЫ

73 V 72М 701М 6»1Ы

идфота

Рис. 11. Широтный тренд среднего уровня обилия коллембол в Тай-мыро-Североземельской области.

В целом, наиболее специфичной чертой коллембол, отличающей их от большинства других крупных таксонов членистоногих, является заметное увеличение плотности группировок в более северных регионах. Отчетливо проявляются в структуре населения коллембол такие характерные черты биомов Крайнего Севера, как изолированное положение южных тундр, наибольшая выраженность широтных трендов в зональных группировках на плакорах, значительная ландшафтная дифференциация и своеобразие интразональных комплексов, особенно заметная в центральных частях тундровой зоны, уникальность населения зоны полярных пустынь. Более того, несмотря на всю специфичность данной примитивной группы наземных членистоногих и особенности их экологии и биологии, именно ногохвостки наиболее ярко демонстрируют целый ряд общих тенденций широтного распределения биологического разнообразия и изменений структуры арктических группировок, ранее намеченных на примерах самых разных таксонов животных и растений Арктики.

Особенности группировок коллембол высотных аналогов зональных сообществ Арктики

Данный раздел посвящен сравнительному анализу населения коллембол зональных тундр и полярных пустынь и группировок, характерных для их высотных аналогов, чье внешнее, физиономическое сходство на уровне структуры растительных ассоциаций вполне очевидно. Пока нет четких представлений о том, насколько это сходство охватывает другие экосистемные блоки и отражает исторические связи тундровых и высокогорных сообществ. Данный вопрос анализируется на примере двух модельных объектов: плато Путорана (самая северная часть Средне-Сибирского плоскогорья) и плато острова Девон в Канадском арктическом архипелаге. Последний рассматривался как аналог сообществ полярно-пустынного облика (Бабенко, 1993; Чернов, 2004).

Рис. 12. Соотношения ландшафтно-зональных групп ногохвосток в фаунах 120 высотных поясов плато Путорана (1-4) и арктических районов Среднесибир- ,0о с ко го сектора (5-10).

во

Плато Путорана: 1- лесной пояс, 2 -кустарниковый пояс, 3 и 4 - тундроподобные н ео нивальные г рун мироикн гольцового пояса, соответственно, арктические районы: 5 - « южные тундры, б и 7 - типичные тундры, 8 и 9 - арктические тундры, 10 - полярные пустыни. х а - полизональные виды, 6 - бореальные виды, в -I нноаркты, г - гемиаркты, д :ш ар к 11,1, е - 0 гипераркгы.

Сходство группировок коллембол безлесных горных местообитаний с населением их зональных аналогов, тундровых и полярно-пустынных, проявляется в основном не на видовом уровне, а в особенностях структуры группировок, т.е. в соотношении таксономических, экологических или ланд-шафтно-зональных групп (рис. 12). Большая или меньшая доля типичных обитателей тундровых ландшафтов в фауне высокогорных группировок определяется, в первую очередь, близостью зональных тундр, т.е. местоположением изучаемого района. Среди коллембол Таймыро-Североземельской области имеются отдельные примеры арктоальпийского распространения (Agrenla ЫйепПайМа, Уег^ория агсПсин, Рокотш ткгосНаеШ, Р аНатоШапа, БсиШоюта 5с/г/х/;, СогупшИпх Ьогеакч), хотя, возможно, часть этих видов скорее следует считать аркто-монтанными формами в самом широком смысле, тк. характер распространения многих из них в горных районах восточной Сибири пока не известен. Тем не менее, видов с подобным типом ареала немного, и они, как правило, не

играют существенной роли в сложении тундровых группировок. В горах они также далеко не всегда приурочены лишь к тундроподобным растительным ассоциациям

Материал с плато о-ва Девон также подтверждают далеко не полное фаунисга-ческое подобие зональных и аналогичных им горных группировок Весьма показательно присутствие целого ряда видов, обычных для тундр, но не проникающих в настоящие полярные пустыни. Интересно и отсутствие на плато единственного дифференцирующего вида полярных пустынь (УегШ$орш Ьге\1саис1их), хотя он обычен для соседнего, более западного острова архипелага. Вместе с тем, комплексы коллембол плато обладают рядом структурных особенностей, определяющими своеобразный облик почвенного населения настоящих полярных пустынь Для них, например, характерно абсолютное доминирование типичных арктических форм с широкими «круговыми» ареалами; присутствие среди доминантов и субдоминантов практически во всех обследованных растительных ассоциациях видов семейства Нуро§а81гипс1ае и в целом гигрофильный облик населения; политопность, мультидоминантность отдельных видов, при которой ценотические группировки часто не уступают по видовому богатству конкретной фауне.

Высокое структурное сходство выявляется и при сравнении населения горных тундр разных районов. В первую очередь следует упомянуть сходные уровни обеднения видового богатства на фоне усиления доминирования отдельных видов. Насколько эта обедненность определяется емкостью среды, задаваемой структурой растительных сообществ, или она просто связана с ограниченным числом видов в конкретных фаунах, способных существовать в столь пессимальных условиях - вопрос, требующий специального изучения, но само сходство высотных и широтных трендов разнообразия бесспорно

Обращает на себя внимание также господство в фауне и населении высокогорий видов 1зо1опн<1ае. Это семейство явно проявляет повышенный адаптивный потенциал в северном полушарии (и особенно в приполярных ландшафтах), и его высокую представленность в высокогорьях можно рассматривать как высотное проявление общих трендов, обусловливающих сходство биоты горных и зональных тундр. Факторы, определяющие однотипный состав жизненных форм ногохвосток горных тундр различных районов (в целом сходный с таковым тундровой зоны), достаточно очевидны. Превалирование подстилочных форм над почвенными - следствие слабого развития почвенного профиля,

как в горах, так и в зональных ландшафтах высоких широт. Высотные тренды обилия ногохвосток в горных районах необязательно соответствуют характеру широтного варьирования этого показателя и определяются, вероятно, локальными природными условиями.

Таким образом, формирование «тундрового» типа населения под действием сходных параметров среды может осуществляться на разной фаунистической основе Несомненное сходство высокогорных и тундровых группировок ногохвосток определяется в первую очередь особенностями структуры населения, а не фаунистическими связями, степень которых сильно варьирует в разных географических секторах и районах.

ГЛАВА 5. РЕГИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ КОЛЛЕМБОЛ АРКТИКИ

Первоначальные схемы районирования, предложенные основоположниками исторической зоогеографии А Уоллесом и др., были подчинены строго фауно-генетичсским принципам и не учитывали сходства и различия современных экологических условий. Напротив, деление ПалеарктикиН А. Северцова (1877) было основано на ландшафтно-зональном подходе. Споры о недостатках и преимуществах этих подходов продолжаются до сих пор, хотя очевидно, что они отражают особенности развития двух разных форм организации - фаунистической и синэкологической (Чернов, 1984). Сходные проблемы существуют и в практике фитогеографического районирования

Объединение всех арктических регионов в единый выдел высокого ранга сторонниками ландшафтно-зонального подхода (Кузнецов, 1950;Кучерук, 1972; Young, 1971,1978) вполне понятно - типологическое единство и специфичность животного населения и растительности Арктики не вызывают сомнения Выделяется Арктика в единый циркумполярный выдел ранга области (Good, 1947, 1964; Толмачев, 1974; Юрцев и др, 1978 и др.), подобласти (Гептнер, 1936; Крыжановский, 2002) или провинции (Мензбир, 1934; Семенов-Тян-Шанский, 1936; Тахтаджан, 1978) и авторами, в целом достаточно строго придерживающимися фауно- и флорогенетических принципов районирования. Очевидной причиной этого является доминирование представлений о панарктичности как основной черте биоты высоких широт Действительно, тенденция к циркумполярное™, к формированию «круговых» ареалов, охватывающих тундровые ландшафты на обоих материках, заметна в самых разных группах организмов.

Вместе с тем, исходя из основных постулатов биогеографии, ареалы широко распространенных видов наименее информативны для целей исторических реконструкций, и существенно меньший уровень региональных различий в Арктике в сравнении с более южными бореальными регионами, не может, вероятно, считаться доказательством единства происхождения арктической биоты.

Глубокая древность класса коллембол, практически полное отсутствие палеонтологических материалов, обширные ареалы многих видов, слабо разработанная система надвидовых категорий, а также высокая вероятность антропогенной интродукции ограничивают возможность использования этого таксона для фауногенетических реконструкций Вместе с тем, по уровню относительной представленности в Арктике ногохвостки существенно опережают почти все группы позвоночных животных, насекомых и высших растений, на которых основано большинство современных схем биогеографического районирования Иными словами, арктическая фракция мировой фауны коллембол менее осколочна и фрагментарна, и, вероятно, в большей мере отражает особенности фауногенеза в Арктике, чем многие прочие таксоны животных и растений Поэтому, ареалогическая структура и региональная дифференциация фауны коллембол Арктики заслуживают особого внимания с позиций зоогеографи-ческого районирования.

Для целей настоящего раздела наиболее важна долготная составляющая ареала, его протяженность с запада на восток, отражающая не только местные особенности орографии и степень континентальное™, но и своеобразие истории данного сектора. Напротав, широтаая протяженность ареалов северных видов в значительной мере определяется чисто экологическими факторами, вероятно, более подвижна исторически и скорее имеет отношение к зональности, чем к фауногенезу.

Из 153 видов ногохвосток, зарегистрированных на островах Ледовитого океана и представляющих собой как бы выборку арктаческой фауны, очищенную от «чуждых» южных элементов, не более 62 (41%) встречаются во всех аркта-ческих секторах При рассмотрении Арктики в целом региональные особенности фаун еще более заметны (рис. 13), и циркумполярные виды в самом широком смысле составляют менее 25% фауны коллембол

В фауне северной Палеаркгаки, помимо транспалеарктов, можно выделить виды, имеющие чисто европейское, европейско-западносибирское, транссибир-

Рис. 13. Ареалогический состав фаун коллембол разных регионов Арктики.

Меридиональные сектора: А - западноевропейский, В - восточноевропейский, С - уральский, D - западно и среднесибирский, Е - восточносибирский, F - северо-восточный, G - западно-американский, Н - восточно-американский, I— гренландский.

1 - циркумполярные виды (трансголаркты и космополиты), 2 - транспалеаркты, 3 - европейские и западно-палеаркгическне виды, 4 - восточно-палеаркгические виды, 5 - берингийские и мегаберингийские виды, 6 -неаркгические виды, 7- амфиатлаигические виды (по оси ординат-доля группы в фауне определенного сектора)

ское и северо-восточно-азиатское (берингийское и мегаберингийское) распространение. На примере коллембол вполне отчетливо деление Неарктики на восточную и западную части. Значение Берингова пролива как биогеографического рубежа, вероятно, не слишком велико, о чем свидетельствует большая доля видов, обитающих в тундровых ландшафтах по обе его стороны. Этот регион традиционно считается ледниковым рефугиумом (НиКёп, 1937) и источником формирования современной фауны (Штегман, 1938) и флоры (Steffen, 1937, Городков, 1952а, б) Арктики, с чем связана известная концепция «Эоаркгики», т.е. «первичной» Арктики, расположенной на территории север-

ной Берингии В связи с этим очень интересна обособленность, специфичность таксономического состава коллембол берингийского региона, свидетельствующая об интенсивных фауногенетических процессах в данном секторе Арктики, но и об ограниченности его связей с фаунами прочих арктических территорий

Не являлась непреодолимой преградой для ногохвосток и северная часть •* Атлантического океана. На это указывает существование среди арктических

коллембол довольно большого числа амфиатлантических видов, например, Sminthurinus concolor, Anunda granaria, A thalassophila, Chaetaphorura arctica, Megaphorura arctica и др , отсутствующих в других частях тундровой зоны

Интересен состав дифференцирующей части западноевропейской арктической фауны, почти целиком представленной литоральными формами В целом гидроморфные сообщества играли весьма существенную роль в формировании арктической флоры и фауны. Во многих таксонах гигро- и гидрофильные группы содержат большое число типичных арктических видов (Chernov, Matveyeva, 1997, Чернов, 1999) Вместе с тем, ценотическая роль литоральных форм коллембол во внутренних районах тундровой зоны европейского Севера заметно выше, чем в других секторах Арктики Причем это касается не только сугубо европейских, но и целого ряда широко распространенных литоральных видов, проникающих в зональные сообщества лишь в европейских тундрах. Вторым отличием фауны коллембол западноевропейского сектора Арктики является более интенсивное проникновение бореальных видов в высокие широты. В то же время, арктическая фракция европейской фауны - это, в основном, широко распространенные формы с «примесью» амфиатлантических видов. Причины, определяющие подобный состав фауны, вполне очевидны практически полное отсутствие материковых тундр на севере Фенноскандии (включая Мурманском побережье), где развиты лишь их горные аналоги, и океаничность климата

В восточноевропейском секторе Арктики также широко представлены виды, основная часть ареалов которых приходится на бореальные районы Отличает фауну северной части Русской равнины присутствие небольшой группы «восточноевропейских» видов, таких как Anurida palustris и А. papillosa, не обнаруженных в Скандинавии, но отмеченных в Западной и Средней Сибири. По фаунистическим связям виды этой группы скорее сибирские, чем европейские.

Фауна коллембол арктических районов Западной и Средней Сибири специфична и весьма гомогенна. При этом в пределах безлесных ландшафтов

енисейский фаунистический рубеж (Lattin, 1967; Чернов, 1975) слабо заметен, хотя отдельные примеры совпадений западных или восточных границ видовых ареалов с этим рубежом все же имеются Влияние богатого и своеобразного берингийского фаунистического комплекса ощущается с бассейна Индигирки, хотя единичные виды этого комплекса отмечены и на Таймыре. Достаточно своеобразна и арктическая фауна Неарктики. Несмотря на обширные берингийские связи чисто американские виды составляют до трети фаун как в западной, так и в восточной ее частях.

Для относительно небольшой группы «зональных эндемиков» (эваркгов и гиперарктов) можно было бы предположить формирование или, по крайней мере, весьма длительное существование именно в холодных безлесных ландшафтах. Современные ареалы эваркгов в равнинных районах практически не выходят за границы тундровой зоны. В этой группе почти нет форм с локальными ареалами, наиболее обычно циркумполярное или почти циркумполярное распространение Реже наблюдается викариат близких палеарктических и неарктических видов, например, Ronetogastrura nivalis (Палеарктика) - В. variabilis (Чукотка-Аляска) или целых комплексов морфологически сходных форм (группы «regularise,«taimyrica»,«sensibihs» рода Folsomia). Повышенную степень таксономической обособленности, характерную для этих высокоарктических видов в сравнении с гипо- и гемиарктами, можно, вероятно, рассматривать как свидетельство их длительной изоляции и канализованной эволюции в специфических высокоширотных условиях. В то же время, группа явно гете-рогенна и ее общее происхождение в каком-либо едином регионе или типе ландшафта представляется маловероятным. Тем не менее, вопрос о фауногене-тическом единстве наиболее высокоарктической, в основном островной фауны следует считать открытым.

В целом фауна коллембол арктических регионов не менее гетерогенна, чем таковая бореальнош пояса. Практически все типы распространения, выделяемые в пределах Голаркгики по долготной составляющей ареалов, можно обнаружить и у коллембол Арктики Весьма резки отличия фаун европейского, сибирского и особенно северо-восточного секторов. Бесспорно также единство последнего с западной частью Неарктики и большое сходство фаун Западной Европы и Гренландии. В фауне коллембол любого меридионального отрезка тундровой зоны отчетливо проявляются фаунистические связи с комплексами соответствующего сектора лесного пояса. Иными словами, единство Арктики как циркум-

полярного зоогеографического выдела высокого ранга на примере коллембол не подтверждается. Очевидно, более высокое фаунистическое сходство между арктическими регионами по сравнению с бореальными является отражением роли экологических, а не фауногенетических факторов формирования биоты.

Естественно, каждая группа животных (и растений) может характеризоваться своими, строго специфическими особенностями распространения Поэтому нельзя исключить, что заметная общность фаун ногохвосток определенных секторов Арктики и бореального пояса отражает всего лишь специфику фауноге-неза группы. Однако даже среди фитогеографов, как правило, считающих Арктику фитохорионом весьма высокого ранга, ее единство далеко не общепризнанный факт и «...не исключено, что в будущем придется отказаться от самостоятельности циркумполярной Арктической провинции»(Тахтаджан, 1978, стр 30).

ВЫВОДЫ

1 Класс коллембол в Арктике характеризуется высоким уровнем таксономического и экологического разнообразия, повышенной плотностью населения и широким биотопическим и ландшафтным распределением, те обладает ярко выраженными признаками биологического прогресса в понимании А Н. Северцова.

2 По уровню представленности в фауне Арктики коллемболы не имеют аналогов среди прочих групп наземных членистоногих Высокий адаптивный потенциал, проявляемый ими в Арктике, соответствует общим представлениям о преимуществе, которое имеют в этих условиях таксоны относительно низкого филогенетического уровня

3 Перестройки, наблюдаемые в фауне коллембол при переходе от бореального пояса к арктическим ландшафтам, не кардинальны, что свидетельствует о преадаптации голарктических представителей таксона к обитанию в условиях высоких широт. Наиболее важные предпосылки, позволившие коллемболам освоить высокие широты, - их толерантность к низким температурам и способность к длительному развитию и зимовке на любой стадии жизненного цикла.

4 Повышенное региональное сходство фаун коллембол в пределах Арктики, в сравнении с бореальным поясом, является, в первую очередь, отражением роли экологических факторов формирования биоты, т е. определяется

близостью современных экологических условий в арктических районах и жесткими связями распределения и распространения отдельных видов и их комплексов с широтными климатическими градиентами

Изменения в фауне ногохвосток с юга на север - не одновекторный процесс обеднения. Заметна и противоположная тенденция - обогащение конкретных фаун за счет наиболее высокоарктических видов. Равновесие этих процессов в южной половине тундровой зоны объясняет сходство видового богатства конкретных фаун южных и типичных тундр. Севернее процесс обеднения превалирует над появлением «новых» форм и в узкой полосе арктических тундр происходит резкое снижение разнообразия.

Наиболее экспансивны в Арктике обитатели интразональных местообитаний. При этом, не только гигрофильные формы, но и виды наиболее прогреваемых стаций особенно широко распространены как в тундровой зоне, так и за ее пределами.

Жесткая облигатная связь с плакорными сообществами характерна для немногих видов группы, но именно среди обитателей зональных тундровых сообществ удельный вес настоящих арктических видов наивысший.

Ногохвосткам высоких широт свойственны весьма заметные и закономерные изменения биотопических преферендумов на широтном градиенте. Отчетливая выраженность феномена смены стаций объясняется резкой широтной дифференциацией арктической среды и повышенной значимостью термообеспеченности, определяющей основные особенности организации экосистем в Арктике.

Для группировок коллембол, в отличие от большинства таксонов членистоногих, характерна заметная тенденция к увеличению абсолютной численности видовых популяций и общей плотности населения в наиболее северных регионах, что правомочно рассматривать как один из ярких примеров явления «компенсации плотностью» низкого видового разнообразия. Выраженность этого феномена у коллембол Арктики свидетельствует о сохранении некоторыми видами ногохвосток высокого адаптивного потенциала даже в маргинальных условиях полярных пустынь, пессимальных для многих групп членистоногих.

10 В структуре населения коллембол отчетливо проявляются такие характерные черты внутризональной дифференциации арктических биомов, как изолированное положение южнотундровых группировок, наибольшая выраженность широтных трендов в зональных сообществах на плакорах, значительная ландшафтная дифференцированность и своеобразие интразо-нальных комплексов, уникальность населения зоны полярных пустынь и т п Иными словами, несмотря на всю специфичность данной примитивной группы наземных членистоногих, в структуре арктических группировок коллембол и в закономерностях их широтных изменений заметно много общих тенденций, свойственных и иным таксонам животных и растений Арктики

и Вопреки сходству климатических условий и растительных ассоциаций Арктики и высокогорий, тундровые и полярно-пустынные группировки ногох-восток и их высокогорные аналоги фаунистически далеко не идентичны. Существенно больше общих черт обнаруживается в структуре населения на уровне соотношений таксономических, ландшафтно-зональных и эко-мор-фологических групп, высотных и широтных трендов разнообразия, рангового распределения, доминирования, агрегированное™ и тп Иными словами, комплексы вполне аналогичные тундровым могут формироваться в горах на принципиально иной фаунистической основе

12 Среди коллембол Арктики имеются весьма яркие примеры типичного арктоальпийского распространения. Однако виды с подобным типом ареала, как и в других группах организмов, как правило, не играют существенной роли в сложении тундровых и полярно-пустынных группировок.

п Различия фаун меридиональных секторов Арктики не менее отчетливы, чем в бореальных районах, и на примере коллембол не подтверждается единство Арктики как циркумполярного зоогеографического выдела высокого ранга Круговые ареалы группы «зональных эндемиков» могут служить аргументом лишь в пользу единства происхождения наиболее высокоарктической, островной части фауны Арктики Не исключено также, что циркумполярное распространение многих видов этой группы является следствием общей тенденции к увеличению размеров, т.е. к уменьшению дифференцированности видовых ареалов от тропиков к высоким широтам, которая наблюдается в самых разных группах организмов.

14 Несомненна самостоятельность и высокая специфичность берингийской фауны коллембол, включая ее арктическую и бореальные фракции Очевидно, в пределах Северо-Восточной Азии и западной части Неарктики для коллембол более характерны региональные, а не зональные фаунистические связи. В связи с этим бесспорен весьма высокий фауногенетический статус Берингии, но роль данного региона как источника формирования современной фауны Арктики вряд ли была высокой.

is При существенном сходстве характера региональной дифференциации арктической фауны ногохвосток и большинства иных таксонов животных и растений, коллемболы демонстрируют ряд специфических особенностей, вероятно, связанных с их древностью и своеобразием биологии и экологии, что подчеркивает необходимость использования в биогеографических построениях таксонов разного филогенетического уровня.

Публикации по теме работы:

Булавинцев В. И., Бабенко А. Б., 1983а. Почвенные беспозвоночные в восточном секторе архипелага Земли Франца-Иосифа // Зоол. жури., 62 (7): 1114-1116

Булавинцев В. И., Бабенко А Б., 1983b Микроартроподы полярных пустынь // Биол. проблемы севера, 2. Магадан: 349

Ананьева С.И., Бабенко А Б., Чернов Ю.И, 1987 Ногохвостки (Collembola) в арктических тундрах Таймыра // Зоол журн , 66 (7): 1032-1044

Babenko А В, 1987 Microarthropods of nival landscapes of Western Taimyr // Почвенная фауна u почвенное плодородие M., Наука: 734-737

Бабенко А Б., Кузнецова H.A., ПотаповМ Б, Стебаева С.К, Ханисламова ГМ., Чернова Н М, 1988 Определитель коллембол фауны СССР М., Наука: 1-213

Бабенко А.Б., 1989.0 возможных синэкологических механизмах разграничения экологических ниш у совместно обитающих видов коллембол // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах, Сыктывкар: 121-123

Булавинцев В. И, Бабенко А. Б., 1989. Коллемболы в полярной пустыне острова Большевик (Северная Земля) // Зоол. журн., 68 (7): 1046-1049

Бабенко А Б, 1991 Особенности аутэкологии двух совместно-обитающих видов коллембол // Проблемы почвенной зоологии Новосибирск- 35-36

Babenko А В , 1992 Collembola communities of the Plateau of Devon Island // VIII Inter. Coll. on Apterygota, Helsinki: 41

Бабенко А.Б., 1993a. Адаптации коллембол к температурным условиям высоких широт// Успехи совр. биол., 111 (2): 223-229

Бабенко А.Б., 19936. Термопреферендумы коллембол из арктических тундр Таймыра//Зоол. журн., 72 (4): 41-52

Бабенко А.Б., 1993в. Коллемболы в полярно-пустынных ландшафтах острова Девон (Канада) // Зоол. журн., 72 (8): 28-35

Babenko А В, Bulavintsev VI, 1993. Fauna and populations of Collembola on the Novaya Zemlya Archipelago // Russian Entomol Journal, 2 (3-4): 3-19

Бабенко А.Б., ПотаповМ.Б., Стебаева C.K., ЧерноваH.M., 1994. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран' семейство Hypogastruridae М, Наука: 1-336

Babenko А.В., 1994. Collembola in Polar Desert landscapes of Devon Island (NWT, Canada) // Arctic Insect News, 5: 2-4

Babenko A.B., 1994. Stachanorema tolerans sp.n. (Collembola, Isotomidae) from Canadian high Arctic // Polskie Pismo Entomol., 63: 23-27

Babenko А.В., 1994. Response of Collembola in the Arctic to experimental increase of temperature // Abst. IVSem. Apterygota., Poland, Bialowieza: 67

Бабенко А Б, Булавинцев В И, Боярский П В , 1995 Комплексы коллембол Новой Земли // Новая Земля, 4 М, Рос НИИ культ, прир. наел : 15-25

Babenko А.В, 1997. The taxonomy and distribution of the genus Anurida (Collembola' Neanuridae) in the northern Palaearctic // European J Entomol., 94: 511-536

Бабенко А.Б., Булавинцев В И., 1997. Ногохвостки (Collembola) полярных пустынь Евразии // Зоол. журн , 76 (4): 418-427

Бабенко А Б., 1998 Новые виды ногохвосток рода Anurida (Collembola, Neanuridae) Палеарктики // Зоол. журн, 77 (6): 648-661

Бабенко А.Б., 1998. Новый вид рода G/s/weaMassoud, 1965 (Collembola: Friesmae) из почв Южной Сибири // Зоол. журн., 77(5): 606-609

Бабенко А.Б., 1999. Новые виды семейства Hypogastruridae восточной Сибири // Зоол. журн., 78 (7): 885-888

Бабенко А.Б., 2000 Hypogastrura (Mucrella) yoshicma (Collembola, Hypogastru-ridae), a new species from the Tuva (Southern Siberia) // Contr. biol. Lab. Kyoto Univ., 29: 99-102

Babenko А В, 2000. Collembola assemblages of polar deserts and subarctic nival communities // Pedobiologia, 44: 421-429

Potapov M.B., Babenko А.В., 2000. Species of the genus Folsomia (Collembola: Isotomidae) of northern Asia // European J Entomol., 97 (1): 51-74

Babenko A ,FjellbergA ,2001 Anew species of Morulina (Collembola, Neanuridae, Morulininae) from Siberia // Norweg. J. Entomol, 48: 275-280

Бабенко А.Б., 2002 Ногохвостки западного Путорана: фауна и высотная дифференциация населения // Зоол. журн., 81 (7): 779-796

Бабенко А.Б., 2002. Два новых вида рода Anurida (Collembola, Neanuridae) из горных районов Сибири // Зоол. журн., 81(8): 945-951

Бабенко А Б., 2003 Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. Сообщ. 1. Биотопическое распределение видов // Зоол журн., 82 (8): 937-952

Бабенко А Б, 2003 Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. Сообщ. 2. Широтная дифференциация фауны // Зоол. журн., 82 (9): 1051-1063

Бабенко А.Б., 2005. Структура фауны коллембол Арктики // Зоол журн., 84, (9), в печати

Potapov M. В, Babenko А.В., FjellbergA. A morphological review of the Proisotoma complex (Isotomidae; Anurophorinae). I. Redefinition of genera and description of new Weberacantha species (Collembola: Isotomidae, Anurophorinae) // Insect Systematcs & Evolution, in press

Potapov M. В., Babenko А.В., FjellbergA. A morphological review of the Proisotoma complex (Isotomidae; Anurophorinae). П. Descriptions and re-descriptions of new and less-known species of the genus Scutisotoma (Collembola: Isotomidae, Anurophorinae) // Insect Systematics & Evolution, in press

Babenko А.В., Fjellberg A. Collembola septentrionale: A catalogue of springtails of the Arctic regions // KMK, in press

Заказ № 1716 Подписано в печать 15 09.05 Тираж 120 экз Ум п л 2

ООО "Цифровичок", тел (095) 797-75-76 V/ м>мги>. с/г. ги ; е-тай. т/о@,ф. ги

^ >

> fr Ь

РНБ Русский фопл

2006-4 15419

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бабенко, Анатолий Борисович

Введение.

Материал и методика.

Глава 1. Таксономическая структура фауны коллембол Арктики

Общее число видов и представленность высших таксонов.

Соотношение таксонов.

Глава 2. Адаптивные предпосылки освоения коллемболами условий высоких широт.

Адаптации ногохвосток к зимним температурам.

Адаптации ногохвосток к низким летним температурам.

Термопреферендумы коллембол арктических тундр.

Глава 3. Биотопическое и ландшафтно-зональное распределение видов.

Особенности биотопического распределения видов.

Широтно-зоналъное распределение видов.

Глава 4. Структура населения коллембол тундровой и полярнопустынной зон.

Общие особенности населения коллембол Арктики.

Подзона южных тундр.

Подзона типичных тундр.'.

Подзона арктических тундр.

Зона полярных пустынь.

Население коллембол зональных и интразоналъныхрастительных ассоциаций тундровой зоны.

Группировки коллембол зональных растительных ассоциаций.

Группировки коллембол интразональных сообществ.

Связь параметров организации населения коллембол с климатическими факторами.

Особенности группировок коллембол высотных аналогов зональных сообществ Арктики.

Группировки коллембол плато Путорана.

Группировки коллембол плато о-ва Девон.

Общие особенности группировок коллембол горных тундр.

Глава 5. Региональная дифференциация и возможные пути формирования фауны коллембол Арктики.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Коллемболы Арктики"

Эти слова одного из классиков отечественной зоогеографии относятся именно к ногохвосткам. С момента их появления накоплено множество данных по видовому составу, распространению и ландшафтному распределению представителей этой группы в высоких широтах, но сколько-нибудь серьезных обобщений и выводов пока не сделано. Представленная работа является попыткой восполнить этот пробел.

Класс ногохвосток (Collembola), относительно небольшая, четко очерченная группа преимущественно почвенных животных, - один из наиболее древних таксонов наземных членистоногих, сохранивший плезиоморфный уровень организации. Представление о месте и статусе Collembola в системе Arthropoda за последние сто лет коренным образом изменилось. Первоначально ногохвосток считали «относительно молодым таксоном насекомых, характеризующимся высоким уровнем специализации и регрессивной эволюцией» (Handlirsch, 1908). Обнаружение их ископаемых остатков в девонских отложениях (Hirst, Maulik, 1926) заставило пересмотреть данную точку зрения (Tillyard, 1928). Длительное время коллембол рассматривали как один из примитивных отрядов подкласса первичнобескрылых насекомых (Apterygo-ta), позднее, вместе с остальными группами скрыточелюстных, их выделили из насекомых в отдельный класс Entognatha. В настоящий момент превалирует мнение о самостоятельности и высокой специфичности как Collembola, так и прочих таксонов энтогнат (Protura и Diplura) и об их более высоком таксономическом статусе, равном таковому насекомых (Hopkin, 1977, Bellinger et al., 1996-2003 и др.).

Первых коллембол в Арктике обнаружили еще в конце XVIII века (Miiller, 1776; Fabricius, 1780). На протяжении следующего столетия новые данные были ограничены описанием одного неподдающегося современной интерпретации вида «Podura» hyperborea со Шпицбергена (Boheman, 1865). Следующей крупной вехой в истории изучения коллембол Арктики можно считать две енисейские экспедиции Н. Норденшельда (1875 и 1876 гг.) и его же экспедиция на «Веге» (1878-1879 гг.) вдоль северного побережья Евразии до Командорских островов. Материалы по коллемболам, собранные в ходе первой из этих экспедиций в северной Норвегии, на Новой Земле, Ямале и в бассейне Енисея от Диксона до Красноярска, были обработаны шведским энтомологом Тихо Тулльбергом. Его работа «Collembola borealia - Nordiska Collembola beskrifna af Tycho Tullberg» (1876), а также последующие публикации материалов этих экспедиций (Stuxberg, 1887; Renter, 1891; Schott, 1893) оказали весьма существенное влияние на дальнейшее изучение арктических и субарктических коллембол. В самом конце XIX столетия наблюдался настоящий «бум» фаунистических исследований коллембол разных районов Арктики: Ян Майен (Becher, 1886), Земля Франца Иосифа (Schott, 1899; Carpenter, 1900), Шпицберген (Schaffer, 1894; Lubbock, 1899; Stscherbalcow, 1899; Wahlgren, 1899, 1900; Скориков, 1899; Skorilcow, 1900), Гренландия (McLach-lan, 1879; Meinert, 1896; Vanhoffen, 1897; Wahlgren, 1900), арктическая Канада (Packard, 1877). Эта «повышенная активность» завершилась созданием первого (и до сих пор единственного) каталога коллембол Арктики (Schaffer, 1900), в котором было приведено 70 видов и форм из арктических и субарктических районов. Накопление фаунистических данных продолжалось и в первой половине XX столетия. Наиболее интенсивно был обследован атлантический сектор Арктики, т.е. Шпицберген с близлежащими островами (Bris-towe, 1921; Carpenter, Evans, 1922; Zachokke, 1926; Carpenter, 1927; Thor, 1930; Liimaniemi, 1935, 1935a; Brown, 1936) и Гренландия (Nielsen, 1909; Hen-riksen, Lundbeck, 1917; Remy, 1930; J0rgensen, 1934; Lack, 1934; Linnaniemi,

1935с; Madsen, 1936; Brown, 1937; Carpenter, Holm, 1939; Haarlov, 1942). Значительно меньше работ было проведено в северной Канаде (Wahlgren, 1907; Folsom, 1919а, 1919b; Brown, 1932; Davis, 1936; James, 1938) и на Аляске (Folsom, 1902; Weber, 1950; Christiansen, 1951a, b). Для огромной территории евроазиатской Арктики в пределах России можно указать лишь четыре фау-нистических списка финского коллемболога Вальтера Линнаниэми (он же Axelson): Якутия (Axelson, 1903), полуостров Канин (Axelson, 1909), полярный Урал (Linnaniemi, 1919) и мыс Челюскин (Linnaniemi, 1933), а также сборы норвежской экспедиции 1922 г. на Новой Земле, обработанные Ха-ральдом Шоттом (Schott, 1923; 0kland, 1928). Следует отметить, что, несмотря на явную недостаточность знаний об ареалах коллембол, представление о более высокой общности фаун ногохвосток Арктики в сравнении с южными регионами сложилось уже в этом начальном периоде накопления данных. Нельзя также не упомянуть и два абсолютно точных замечания А.И. Скори-кова (1900) о высокой доле в фауне высоких широт, во-первых, «чисто арктических видовъ», во-вторых, представителей «низшихъ семействъ» ногохвосток. Хотя предложенные объяснения («самостоятельность арктической области» и «большая древность (в геологическомь смысле), которая дала имъ возможность, благодаря более совершенной приспособленности, успеть разселиться на большей и с весьма разнообразными бюлогическими услов1ями площади»), очевидно, ошибочны, сами наблюдения вполне соответствуют реальности.

Завершением чисто фаунистического периода исследований можно считать появление работ Марии Хаммер по ногохвосткам северной Канады и Гренландии (Hammer, 1937, 1938b, 1944, 1952, 1953а, Ъ, 1954), в которых были впервые приведены сведения о характере внутриландшафтного распределения видов в арктических районах. При этом накопление фаунистических данных, естественно, продолжалось и далеко от завершения даже в настоящее время.

Значительная интенсификация исследований в Арктике и Субарктике произошла в 60-70 гг. XX столетия в период Международной биологической программы (IBP) по исследованию тундровых биомов. В рамках этой программы проведены детальные эколого-фаунистические работы по коллембо-лам горной Скандинавии (Fjellberg, 1975b), Полярного Урала и Ямала (Сте-баев, 1959, 1962), полуострова Таймыр (Чернов, 1968, 1973; Чернов и др., 1971, 1973, 1979; Ананьева, 1971, 1973, 1978; Ананьева, Чернов, 1979; Chernov et al., 1977), Аляски (Challet, Bohnsack, 1968; Bohnsack,1968) и Канады (Addison, 1980, 1981; Addison, Parkinson, 1978). Были получены ценные данные по видовому богатству, численности и биомассе ногохвосток в самых разнообразных тундровых местообитаниях, выявлены некоторые закономерности горизонтальной и вертикальной стратификации группировок, а также общий характер варьирования этих показателей на широтном градиенте. Были предприняты попытки изучения жизненных циклов и особенностей питания коллембол в Арктике. Описано значительное число новых видов группы, в первую очередь, из азиатской части Арктики, данные по которой были до этого весьма отрывочными (Мартынова, 1969, 1970, 1973, 1974, 1976, 1978, 1979; Мартынова, Бондаренко, 1978).

Последние два десятилетия XX века характеризовались коренными изменениями подходов к таксономии группы (Fjellberg, 1985с; Потапов, 1991). В исследовании арктических коллембол этот период связан в первую очередь с именем норвежского систематика Арне Фьеллберга, чьи работы (Fjellberg, 1975а, 1978, 1979, 1982, 1984а, 1985а, 1986а, Ь, 1988, 1994а, b и др.) существенно изменили представления о богатстве целого ряда таксонов коллембол в Арктике и о характере их ареалов. Именно с этим периодом совпало начало моей работы на Таймыре, а ее завершающий этап проходил на фоне очередного резкого «всплеска» научной активности на Шпицбергене (Birkemoe, Leinaas, 1999, 2000; Birkemoe, Liengen, 2000; Birkemoe, S0mme, 1998; Byzova et al., 1995; Coulson et al., 1993. 1996, 2000, 2002; Coulson, Birkemoe, 2000;

Hertzberg, 1997; Hertzberg, Leinaas, 1998; Hertzberg et al., 1994, 2000; Hodkinson et al., 1998; S0mme, Birkemoe, 1999; Worland, 1996; Worland et al., 1998). Данное совпадение не только определило необходимость серьезной ревизии традиционных представлений о статусе многих видов коллембол Таймыра, но и предоставило прекрасный материал для сравнений фауны и особенностей населения двух столь различных регионов Арктики, как Таймыр и Шпицберген.

Считая себя представителем научной школы, руководимой Ю.И. Черновым, автор придерживается принципов широтно-зональной организации биосферы, как наиболее мощного фактора, определяющего современное распространение организмов и структуру их сообществ. Основные материалы были собраны на полуострове Таймыр - в регионе, где наилучшим образом выражена зональная структура Арктики и представлены все тундровые подзоны, а также полярные пустыни. Именно с этим связано представление о репрезентативности территории как «мини-модели» Арктики, наиболее полно воплощающей черты арктического климата (Matveyeva, 2000). С другой стороны, Таймыр достаточно уникален. Северная граница леса лишь в этом континентальном районе Евразии почти совпадает с «областью абсолютного безлесья»' и целиком определяется термическим режимом и длительностью вегетационного периода (Пузаченко, 1985). Иными словами, это один из наиболее северных и суровых арктических регионов и количественные показатели состава его биоты и развитых здесь сообществ могут существенно отличаться от таковых других районов Крайнего Севера.

1 Так автор (Пузаченко, 1985) называет «территории, в пределах которых практически все климатические характеристики полностью исключают развитие леса». т

Рис. 1. Основные зональные ландшафты евразийской Арктики (по: Чернов, 1980)

1 - зона полярных пустынь; 2-4 - тундровая зона (2 - арктическая, 3 - типичная и 4 - южная подзоны); 5 - южная граница лесотундры

Наиболее характерной чертой арктических ландшафтов по праву считается их резкая широтная дифференциация. Сравнительно узкая полоса заполярной суши подразделена на несколько четко выраженных подзон (рис. 1). На этом относительно небольшом протяжении коренным образом меняется структура сообществ и в несколько раз снижается видовое богатство флоры и фауны, что, в первую очередь, обусловлено резкими температурными градиентами.

Основная цель работы - на примере класса коллембол, занимающего относительно низкий филогенетический уровень в типе членистоногих, проанализировать пространственные изменения таксономической и эколого-адаптационной структуры фауны в панарктическом объеме, особенности хорологии видов с учетом биотопического, ландшафтно-зонального и регионально-фауногенетического аспектов, а также выявить основные параметры структуры населения, степень их варьирования на широтном градиенте от северной тайги до полярных пустынь и ведущие факторы, определяющие организацию арктических комплексов данной группы.

Подходы и принципы анализа роли отдельных факторов зональности в хорологии видов, в формировании структуры сообществ, в существовании трендов разнообразия и продуктивности были разработаны около 30 лет назад (Чернов, 1975). В дальнейшем они были успешно реализованы при рассмотрении животного мира тундровой зоны как в целом (Чернов, 1978), так и на примере отдельных модельных таксонов животных и растений (Чернов, Ланцов, 1987; Чернов, 1995, 1999; Чернов и др., 1993, 2000, 2001; Chernov, Matveyeva, 1997; Матвеева. 1998 и т.д.), и даже микроорганизмов (И.Чернов, 1993, 2000). Все эти исследования проводились на единой концептуальной основе, с учетом развитых ранее принципов широтно-зональной организации глобальной биоты.

Архаичность Collembola и особенности их экологии определяют тот особый интерес, который представляет данный таксон для изучения фауногенеза и закономерностей ландшафтно-зональной хорологии видов в Арктике. Несмотря на «молодость» арктических ландшафтов, древность и примитивность организации считается одной из важнейших предпосылок широкого и успешного освоения организмами арктической среды (Чернов, 1984). Повышенный уровень биологического прогресса коллембол в Арктике, оцениваемый через показатели разнообразия и продуктивности, вполне подтверждает данное положение. Экологическая специфика коллембол связана с особенностями группы как преимущественно почвенных обитателей, характеризующихся, кроме того, отсутствием строгой пищевой специализации (см. обзор Стриганова, 1980). Традиционно считается, что представители почвенных групп обладают обширными ареалами, мало зависимыми от зональных границ, так как почва обладает рядом специфических особенностей, противопоставляющих ее отрытым местообитаниям (Гиляров, 1949), что способствует меньшей зависимости почвенных видов от климатических градиентов (Чернов, 1975). С другой стороны, отсутствие у ногохвосток четкой связи с определенными пищевыми субстратами позволяет оценить влияние факторов зональности на хорологию этих животных в более «чистом виде», вне зависимости от характера распространения и ландшафтного распределения объектов питания.

Можно сказать, что представленная работа это своего рода «портрет» весьма древнего, примитивного класса наземных членистоногих - обитателей почв, на фоне принятого подзонального деления Арктики - наиболее «молодого» из существующих биомов Земли и ее цель выяснить насколько полно особенности ландшафтно-зонального распространения видов данного таксона соответствуют общим принципам хорологии наземных организмов.

Материал и методика

Материалы, на которых основана настоящая работа, были собраны автором в 1983-2003 гг. в 8 районах севера Средней Сибири. Использованы также количественные сборы О. JI. Макаровой с архипелага Северная Земля (3 полевых сезона). В целом эти районы охватывают широтный градиент от севе-ро-таежных лесов через все тундровые подзоны до полярных пустынь (рис. 2). В каждом из обследованных районов материал собирали в течение арктического лета (июль-август) по единой методике. В первую очередь обследовали различные варианты зональных сообществ, развитых на плакорах и в наибольшей степени отражающих условия местного макроклимата. В большинстве районов Таймыра основным типом зональных сообществ являются различные варианты дриадово-осоково-моховых пятнистых тундр (согласно флористической классификации - разные викарианты ассоциации Carici arctisibiricae - Hylocomietum alaskani Matveyeva, 1994). Помимо особенностей флористического состава, данная ассоциация характеризуется ярко выраженной горизонтальной структурой регулярно-циклического типа (Matveyeva, 1988), что учитывалось при отборе и анализе почвенных проб. Каждый модуль состоит из более или менее заросшей центральной части (пятно грунта), валика вокруг пятна и моховой ложбинки между соседними пятнами (рис. ЗА, Б). Данное сообщество, называемое в отечественной литературе «пятнистыми тундрами», широко распространено по всему Таймыру, но наиболее обычно для подзоны типичных тундр. Севернее, в полосе арктических тундр, наряду с вышеописанным сообществом, встречается также иной зональный вариант (ассоциация Salici polaris - Hylocomietum alaskani Matveyeva, 1998), известный как ивково-моховая полигональная тундра (Городков, 1956; Александрова, 1963; Матвеева, 1979). Основное физиономическое отличие данной растительной ассоциации - слабое развитие валика вокруг центральной оголенной части более мелких полигонов.

Рис. 2. Районы исследований на Таймыре.

Северная тайга: 1 - плато Путорана, озеро Собачье (1996, 1997 гг.); южные тундры: 2 - озеро Ладаннах, верховья реки Н.Агапа (1999; 2001); типичные тундры: 3 - устье реки Рагозинки (1983, 1986, 1990 гг.); 4 - озеро Косо-Турку (1986 г.); 5 - среднее течение реки Ефремова (1990 г.); 6 - северный берег Таймырского озера (1993, 1994 гг.); арктические тундры:; 7 - устье реки Убойная (1988, 1990); 9 - берег Прончищева, река Рыбная (1994 г.); 11 - берег Харитона Лаптева, залив Миддендорфа (1994 г.); полярные пустыни: 8 - Северная Земля, бухта Солнечная, о-в Большевик (1997, 1998, 2000 гг.); 10 - мыс Челюскин (1994 г.) (утолщенные линии - южная и северная Гранины тундровой зоны).

Еще более разнообразны плакорные сообщества южных тундр Таймыра. Ассоциация Carici arctisibiricae - Hylocomietum alaskani представлена здесь своим южным вариантом (викариант Pinguicula villosa Matveyeva, 1994) (рис. ЗГ). Достаточно обычны на плакорах и пушицевые кочкарники (викариант Salix lanata Matveyeva 1988 ассоциации Sphagno-Eriophoretum vaginati Walker et al., 1994), распространенные от Восточной Сибири до Аляски (рис. ЗД, Е). Весьма своеобразным зональным элементом южных тундр являются ольховники (плакорные сообщества с доминированием Alnaster fruticosa) - форпост «лесного» типа растительности в зоне тундр (рис. ЗВ).

Основной задачей учетов было по возможности полное выявление конкретной фауны данного района и особенностей биотопической дифференциации почвенного населения. Поэтому кроме зональных сообществ обследовали и большинство иных элементов ландшафтного профиля, ординиро-ванных по характеру тепло- и влагообеспеченности. В положительной части теплового градиента тундровой зоны широко представлены различные луговые ассоциации, развитые на склонах южной экспозиции (рис. 4А). Подробное описание структуры и флористическая классификация данного типа сообществ на Таймыре можно найти в работах Л.Л. Занохи (1989, 1993, 1995а, б). Повышенный тепловой баланс в летние месяцы характерен и для дриадо-вых группировок (рис. 4Б), формирующихся в условиях хорошего дренажа и раннего схода снега на бровках увалов (ассоциация Rhytidio rugosi - Dryade-tum punctatae Matveyeva, 1998), а также для лугоподобных микростаций в эв-трофных условиях, например, на лемминговинах, песцовых норах, в антропогенных местообитаниях (рис.4Д, Е). На противоположном краю ландшафтного градиента обследованы различные переувлажненные местообитания (болотные депрессии (рис. 4Г), засоленные марши и прочие прибрежные стации) и специфические нивальные сообщества (рис. 4В), характеризующиеся резко укороченным вегетационным сезоном и рассматриваемые как экстра/ зональные аналоги полярно-пустынных комплексов.

По сходной схеме (холодные и влажные - зональные - наиболее сухие и термообеспеченные) были ординированы сообщества о-ва Большевик (Север ная Земля), хотя конкретные растительные ассоциации зоны полярных пустынь (рис. 5) флористически отличаются от тундровых сообществ даже на уровне синтаксонов уровня класса (Матвеева, 2004).

Рис. 3. Зональные растительные ассоциации Таймыра

А-Б - пятнистые тундры в подзоне типичных тундр (асе. Carici arctisibiricae - Hylocomietum alaskani v. typical); В-Г -та же ассоциация в подзоне южных тундр (var. Pinguicula villosa ); Д-Е - пушицевые кочкарники в подзоне южных тундр (асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati), А-Б - фото Ю.И.Чернова, В, Д- фото Н.В.Матвеевой, Г, Е - фото О. J1. Макаровой

Фауна и население коллембол северо-таежных лесов изучались в западной части плато Путорана (северная часть Среднесибирского плоскогорья). Этот район характеризуется ярко выраженной высотной поясностью. Склоны до высот 250-350 м над ур. м. в основном покрыты смешанными березово-елово-лиственничными лесами, выше выделяется довольно широкий под-гольцовый кустарниковый пояс с преобладанием Alnaster fruticosa и Betula папа. В гольцовом поясе (на высотах от 600 м) развиты тундроподобные растительные ассоциации (Водопьянова, 1976). В этом поясе были обследованы 4 типа сообществ. Три из них являются высотными аналогами тундровых группировок Таймыра, а именно пятнистой тундры (ассоциация Carici arctisibiricae - Hylocomietum alaskani), дриадовой группировки на щебнистых выходах (ассоциация Rhytidio rugosi - Dryadetum punctatae) и осоково-мохового болота (ассоциация Meesio triquetris - Caricetum stantis Matveyeva, 1994). Четвертый тип (ассоциация Dicranoweisio crispulae - Deschampsietum borealis Matveyeva, 2002) развит выше 700 м в местах с длительным сохранением снежного покрова. Эта ассоциация представляет собой своеобразную комбинацию растительности снежников тундровой зоны Таймыра и зональных сообществ полярных пустынь с общим доминантом (злаком Deschampsia borealis), причем по структуре она ближе к зональным ассоциациям полярных пустынь, чем к тундровым снежникам. Детальное флористическое описание всех этих растительных ассоциаций можно найти в работах Н.В.Матвеевой (1994, 1998, 2002, 2004).

Учеты коллембол проводили посредством одноразового (в течение сезона) отбора почвенных образцов размером 5x5x5 см , в 15-20-кратной повтор-ности с последующей эклекторной выгонкой. В подзоне южных тундр, большинство сообществ которой характеризуется очень мощной моховой дерниной, глубина отбора образцов была увеличена до 10 см. Более глубокие слои тундровых почв, как правило, почти не заселены. Единственным исключением являются почвы луговых сообществ, где были проведены специ

Рис.4. Некоторые интразональные растительные ассоциации Таймыра

А - береговые луга в подзоне типичных тундр; Б - дриадник в южных тундрах (асс. Rhytidio rugosi - Dryadetum punctata?); В - моховый покров в нижней части нивальной ассоциации; Г - осоково-пушицевое болото (асс. Meesio triquetris — Caricetum stands); Д - зоогенная луговина вокруг песцовой норы в подзоне типичных тундр; Е - «совиная столовая» среди зональных сообществ полярных пустынь. А, В, Д - фото Ю.И.Чернова, Б, Г, Е - фото O.JI. Макаровой

Рис.5. Некоторые растительные ассоциации зоны полярных пустынь

А - полигональное гимномитриево-ракомитриумовое сообщество на песчаном увале; Б - зональное сообщество кочковатого типа; В - фрагмент приручьевого снежника (фипсиевое сообщество); Г - зональное щучково-моховое сообщество полигонального типа; Д- куртина Saxifraga caespitosa в «тундроподобном» сообществе на легких суглинках; Е - маковый «луг». Фото О.Л.Макаровой альные исследования вертикального распределения ногохвосток. В каждом из обследованных районов количественные учеты коллембол дополняли интенсивными качественными сборами (ручной сбор, кошение, почвенные ловушки, флотация).

В целом проанализировано примерно 1300 почвенных образцов, из которых было выделено и определено более 250 тыс. экземпляров ногохвосток, и материалы ловушечных учетов (примерно 45000 ловушко/суток).

Дополнительный фаунистический материал был получен в ходе российско-шведской экспедиции «Экология тундры-94». Кроме того, использованы коллекция кафедры зоологии МПГУ и сборы нижеперечисленных исследователей.

Рис. 6. Районы фаунистических сборов, использованных в работе

Арктические острова Шпицберген

Loc. 1. Hornsund, leg, А. Уваров, viii.1989. Loc. 2. Edgeoya Island, leg. И. Второв, viii.l990.

Земля Франца Иосифа

Loc. 3. Земля Александры, leg. В. Булавинцев, ix.1986. Loc. 4. о. Гукера, leg. В. Булавинцев, ix.1986. Loc. 5. о. Рудольфа, leg. В. Булавинцев, ix.1986. Loc. 6. о. Хейса, leg. В. Булавинцев, ix.1986. Loc. 7. о. Грим-Бел, leg. В. Булавинцев, ix.1986.

Новая Земля

Loc. 8. Маточкин Шар, Кармакулы, бухта Безимянная, Бухта Грибовая,, leg. В. Булавинцев, iix.1992;

Земля Панькова (73°04'N, 53°10'Е), leg. С. Горячкин, vii.1995. Loc. 9. мыс Желания, leg. Г. Хахин, viii.1998.

Северная Земля

Loc. 10. о. Комсомолец, leg. В. Булавинцев, vii.-viii. 1991.

Loc. 11. о. Большевик, м. Визе, leg. В. Булавинцев, vii.1991.

Loc. 12. о. Большевик, бухта Солнечная, leg. В. Булавинцев, vii.1991.

Новосибирские острова

Loc. 13. о. Беньковский (75°00'N, 139°50'Е), leg. В. Булавинцев, vii.1990, vii.1994.

Loc. 14. о. Столбовой, leg. В. Булавинцев, vii.1990.

Loc. 15. о. Жохова, leg. В. Булавинцев, vii.1990.

Loc. 16. о. Котельный, р. Балыктах (75°03'N, 140°10'Е), vii.1994.

Loc. 17. о. Большой Ляховский, leg. В. Булавинцев, vii.1990.

Loc. 18. Земля Бунге, leg. В. Булавинцев, vii.1990, viii.1994.

Loc. 19. о. Фаддеев, р. Улахар-Урях (75°35'N, 144°50'Е), vii.1994.

Остров Врангеля

Loc. 20. р. Мамонтовая (70°58'N, 179°34'Е), vii.1994. Loc. 21. бухта Сомнительная, leg. В. Челноков, vii.1971.

Канадский Арктический архипелаг

Loc. 22. Devon Island, Tiuelove lowland, vii.1991.

Loc. 23. Ellesmere Island, Swerdrup Pass, vii. 1991.

Север европейской части России

Loc. 24. Кольский п-в, р. Кочковка (67°25'N, 40°50'Е), viii.-ix.1994.

Loc. 25. Кольский п-в, Хибины, окрестности Кировска, leg. М. Потапов,viii. 1986.

Loc. 26. Белое море, Соловецкие о-ва, leg. М. Потапов,vii.1985.

Loc. 27. Беломорская станция, leg. С. Фирсова, vii.1976, leg. О. Макарова, viii.1992.

Loc. 28. Белое море, Поньгома, leg. М. Потапов,viii.1995.

Loc. 29. Белое море, Кандалакшский залив, leg. М. Потапов,уШ.1986.

Loc. 30. Вологодская область, Дарвинский зап-к, leg. Н. Кузнецова, vi.1982.

Loc. 31. Арханьгельская область, Раменье, leg. М. Потапов,viii.1981.

Loc. 32. п-в Канин, р.Рыбная (68°12'N, 46°10'Е), viii.1994.

Loc. 33. о. Колгуев, р. Гольцовая (69°12'N, 49°30'Е), viii.1994.

Loc. 34. Печорский залив, озеро Кузнецкое (68°50'N, 53°45'Е), viii.1994.

Loc. 35. Республика КОМИ, окресности Сивой Маски, leg. Н. Кузнецова, vii.1978.

Северный Урал

Loc. 36. Печоро-Илычский зап-к, leg. Л. Поспелов, viii.1972. Loc. 37. окрестности Салехарда, leg. И. Стебаев, vii. 1957. Loc. 38. о. Вайгач, leg. В. Булавинцев, vii.1987.

Северо-западная Сибирь

Loc. 39. п-в Ямал, р. Муртыяха (70°18'N, 67°53'Е), viii.1994.

Loc. 40. п-в Ямал, устье р. Яхадыяха (72°52ЪГ, 70°56'Е), viii.1994.

Loc. 41. п-в Ямал, м. Каменный Hoc, leg. В. Никольский, 1979.

Loc. 42. п-в Ямал, Шучье, leg. A. Tikhomirova, vii.1971, leg. П. Басихин, vii. 1984.

Loc. 43. Тазовский п-в, Пуз-Таз, leg. И. Второв, viii. 1989.

Loc. 44. Среднее течение Енисея (62°20rN), leg. К. Еськов, viii. 1978.

Север Средней Сибирь

Loc. 45. Таймыр, Тарея, leg. Ю. Чернов, vii.1966.

Loc. 46. Таймыр, устье р. Рагозинки, vii-viii.1983.

Loc. 47. Таймыр, северный берег Таймырского озера, viii. 1993-1994.

Loc. 48. Таймыр, устье р. Убойная, vii-viii.1988.

Loc. 49. Таймыр, м. Челюскин, р. Серебрянка (77°36'N, 103°49'Е), viii.1994.

Loc. 50. Таймыр, берег Прошчищева, р. Рыбная (76°38N ПГОО'Е), viii.1994.

Loc. 51. Таймыр, берег Х.Лаптева, залив Миддендорфа, р. Опаловая (75°56'N, 94°13'Е), viii.1994.

Loc. 52. плато Путорана, оз. Собачье, viii 1996, vii 1997

Loc. 53. плато Путорана, р. Аян, leg. В.Карпов, ix.1989.

Loc. 54. устрье р. Оленек, озеро Ваганытта-Кюэль (73°30'N, 118°10'Е), vii. 1994. Северо-восточная Сибирь

Loc. 56. устье р. Яны, п-в Широкостан, оз. Ледяное (72°25'N, 141°00'Е), viii. 1994.

Loc. 57. устье р. Лены, о. Куба, leg. В.Булавинцев, viii. 1985 .

Loc. 58. Якутия, Верхоянский хребет, р. Келе (64°30Ъ1,137°Е), leg. Г. Луковцев, vii.1989.

Loc. 59. устье р. Индигирки (71°26'N, 149°45'Е), vii.1994.

Loc. 60. северо-восточная Якутия, среднее течение р. Индигирки, Усть-Нера, leg. М. Потапов, vii. 1992.

Loc. 61. устье р. Колыма, левый берег (69°32'N. 160°44'Е), vii.1994.

Loc. 62. западная Чукотка, Чаунский залив, leg. S. MacLean. 1976.

Loc. 63. верхнее течение р. Колымы, Абориген, leg. Д. Берман, viii.-x.1987, ix.1995.

Дальний Восток

Loc. 64. окрестности Магадана, Снежная долина, leg. Д. Берман, ix.l974.

Loc. 65. центральная Чукотка, озеро Ельгыгытгын, leg. Е. Бондаренко, viii. 1974.

Loc. 66. центральная Чукотка р. Волчиха, leg. Е. Бондаренко, viii. 1972.

Loc. 67. восточная Чукотка, Угольная, leg. М. Черняковский, vii.-viii.1987.

Loc. 68. восточная Чукотка, р. Чегитун, leg. И. Нетужилин.

Loc. 69. Камчатка, Кроноцкий зап-к, leg. О. Капустянц, viii. 1987.

Кроме полевых учетов был проведен ряд лабораторных экспериментов по изучению особенностей аутэкологии ногохвосток из арктических районов. Так, поведение особей в градиенте температуры изучали с помощью прибора, предложенного С.И. Тихомировым и A.JI. Тихомировой (1972) для экспериментов с представителями почвенной мезофауны. Модификации касались в первую очередь приспособления указанного прибора к более мелким формам, какими являются коллемболы. Экспериментальный канал эллипсоидной формы, проделанный в цементной плите, имел наибольший диаметр 200 мм при ширине 6 мм и глубине 2 мм. Температурный градиент (примерно от 4° до 35°) создавали в ходе опытов с помощью горячей воды и льда, 100%-ную относительную влажность воздуха в канале поддерживали за счет обильного увлажнения плиты. Опыты проводили при слабом рассеянном освещении. Особей исследуемых видов запускали в канал до начала опытов (при отсутствии температурного градиента). Установление требуемого градиента наступало примерно через час. Продолжительность одного опыта 2-3 ч (два-три последовательных подсчета особей и измерения температуры в разных частях канала). Температуру измеряли с помощью термосопротивления с точностью до 0,2° через небольшое отверстие в верхнем подвижном стекле. Коллембол отлавливали непосредственно перед опытом в природных биотопах, поэтому используемый в опытах материал был, как правило, разновозрастным (средне- и крупноразмерные особи) и иногда засорен близкими по габитусу видами. Общее число опытов для каждого вида зависело от доступности материала. Всего за сезон было исследовано распределение в градиенте температур особей 22 (из примерно 80) видов коллембол, отмеченных в районе исследования.

Предпочитаемая влажность и толерантность видов к низкой влажности также изучалась в градиентных приборах (Рыбалов, 1987) на особях, отловленных в природе непосредственно перед экспериментами.

Математическую обработку материалов осуществляли с помощью стандартного пакета STATISTICA 5.5 для Windows (StatSoft, Inc., 1995) и программы BIODIV 5.1 (Baev, Penev, 1995). При этом использовались широко распространенные в почвенной зоологии синэкологические показатели и методы количественного анализа (Чернов, 1975; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992 и др.).

Для оценки качественных различий применялись индексы Жаккара (/j), Чекановского-Соренсена (/сs) и Шимкевича-Симпсона (/szs)- Последний - не чувствителен к разнице в богатстве сравниваемых выборок и позволяет оценить степень «производности» более бедной фауны (Песенко, 1982). Количественные сравнения населения проводили, как правило, на основе непараметрических коэффициентов ранговой корреляции Спирмана, реже использовался количественный индекс Чекановского-Соренсена. В последнем случае данные по численности логарифмировались в целях их нормализации. Характер пространственного распределения конкретных видов оценивался на основе индекса «относительной приуроченности» Песенко (1982). Использовались также несколько интегрированных показателей разнообразия: у-разнообразия (у = S/log п, где S - число видов в конкретной фауне, п - число/площадь образцов), мера ^-разнообразия Уиттекера (J3W = S/a-l, где S - видовое богатство конкретной фауны, а - средний уровень а-разнообразия) и доминирования Бергера-Паркера (D = Nmax/N, где N - общее число особей, Nmax - число особей самого обильного вида). Для «улучшения» индексов и определения их доверительных интервалов для последующей оценки достоверности отличий применялся метод «складного ножа» (Мэгарран,

1 г\/-\г\\

В работе использовались разные способы классификации (кластерный и дисперсионный анализы) и ординации (в основном мультипространственное шкалирование), а также регрессионный анализ для оценки связи структурных показателей фауны и населения с факторами среды.

Благодарности.

Выполнение данной работы стало возможным благодаря работе автора в лаборатории синэкологии ИПЭЭ РАН, руководимой Ю.И. Черновым. Автор признателен всем сотрудникам лаборатории, без профессиональной поддержки и дружеского участия которых работа не была бы завершена, а также своему первому учителю и наставнику в области почвенной зоологии Н.М.Черновой.

Кроме материалов автора, в ходе работы были использованы коллекции кафедры зоологии и дарвинизма МПГУ, собранные в разных регионах России С.И. Ананьевой, П.В. Басихиным, Д.И. Берманом, О.Г. Березиной, М.В. Березиным, Е.П. Бондаренко, В.И. Булавинцевым, И.В. Второвым, С.В. Горячкиным, А.Я.Друком, З.А. Жигульской, Т.М. Желтиковой, К.Ю. Еськовым, О.Г. Капустьянц, В.И. Карповым, Н.А. Кузнецовой, Л.Т. Кутыревой, O.JI. Макаровой, А.В. Маталиным, И.А. Нетужилиным, В.И. Никольским, М. Б. Потаповым, Н.В. Седельниковой, С.К. Стебаевой, И.В. Стебаевым, A.JI. Тихомировой, А.В. Уваровым, Г.В. Хахиным, В.Г. Челноковым, С.А. Фирсовой, Ю.И. Черновым, С.Э. Чернышевым, М.Е. Черняховским. Весьма ценные материалы и консультации были получены от зарубежных коллег: A. Fjellberg (Норвегия), К. Christiansen, S. MacLean, (США), G. Bretfeld (Германия), R. Pomorski (Польша), И.Я. Капрусь (Украина). Автор искренне благодарен всем перечисленным исследователям, а также куратору коллекции МПГУ М. Б. Потапову - одному из постоянных моих соавторов и критиков. Большую роль в завершении данной работы играли плодотворные дискуссии с O.JL Макаровой и А.В. Уваровым. Неоценимо также общение в ходе экспедиционных работ с петербуржскими ботаниками Н.В. Матвеевой и JI.JL Занохой, имевшее большое значение для формирования моих научных взглядов и знакомства с Арктикой. Хотелось бы также выразить признательность организаторам, в частности Е.Е. Сыро-ечковскому, и всем участникам совместной российско-шведской экспедиции «Экология Тундры-94», материалы которой широко используются в настоящей работе, а также руководству и сотрудникам НИСХ Крайнего Севера и Путоранского государственного заповедника, К.А. Лайшеву, В.В. Ларину, Л.А. Колпащикову, много лет помогавших автору в организации полевых работ на Таймыре.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бабенко, Анатолий Борисович

ВЫВОДЫ

1. Класс коллембол в Арктике характеризуется высоким уровнем таксономического и экологического разнообразия, повышенной плотностью населения и широким биотопическим и ландшафтным распределением, т.е. обладает ярко выраженными признаками «биологического прогресса» в понимании А.Н. Северцова.

2. По уровню представленности в фауне Арктики коллемболы не имеют аналогов среди всех прочих групп наземных членистоногих. Высокий адаптивный потенциал, проявляемый ими в Арктике, соответствует общим представлениям о преимуществе, которое имеют в этих условиях таксоны относительно низкого филогенетического уровня.

3. Перестройки, наблюдаемые в фауне коллембол при переходе от бореаль-ного пояса к арктическим ландшафтам, не кардинальны, что свидетельствует о преадаптации голарктических представителей таксона к обитанию в условиях высоких широт. Наиболее важные предпосылки, позволившие коллемболам освоить высокие широты, - их толерантность к низким температурам и способность к длительному развитию и зимовке на любой стадии жизненного цикла.

4. Повышенное региональное сходство фаун коллембол в пределах Арктики, в сравнении с бореальным поясом, является, в первую очередь, отражением роли экологических факторов формирования биоты, т.е. определяется близостью современных экологических условий в арктических районах и жесткими связями распределения и распространения отдельных видов и их комплексов с широтными климатическими градиентами.

5. Изменения в фауне ногохвосток с юга на север - не одновекторный процесс обеднения. Заметна и противоположная тенденция - обогащение конкретных фаун за счет наиболее высокоарктических видов. Равновесие этих процессов в южной половине тундровой зоны объясняет сходство видового богатства конкретных фаун южных и типичных тундр. Севернее процесс обеднения превалирует над появлением «новых» форм и в узкой полосе арктических тундр происходит резкое снижение разнообразия.

6. Наиболее экспансивны в Арктике обитатели интразональных местообитаний. При этом, не только гигрофильные формы, но и виды наиболее прогреваемых стаций особенно широко распространены как в тундровой зоне, так и за ее пределами.

7. Жесткая облигатная связь с плакорными сообществами характерна для немногих видов группы, но именно среди обитателей зональных тундровых сообществ удельный вес настоящих арктических видов наивысший.

8. Ногохвосткам высоких широт свойственны весьма заметные и закономерные изменения биотопических преферендумов на широтном градиенте. Отчетливая выраженность феномена «смены стаций» объясняется резкой широтной дифференциацией арктической среды и повышенной значимостью термообеспеченности, определяющей основные особенности организации экосистем в Арктике.

9. Для группировок коллембол, в отличие от большинства таксонов членистоногих, характерна заметная тенденция к увеличению численности видовых популяций и общей плотности населения в наиболее северных регионах, что правомочно рассматривать как один из ярких примеров явления «компенсации плотностью» низкого видового разнообразия. Выраженность этого феномена у коллембол Арктики свидетельствует о сохранении некоторыми видами ногохвосток высокого адаптивного потенциала даже в маргинальных условиях полярных пустынь, пессимальных для многих групп членистоногих. ю. В структуре населения коллембол отчетливо проявляются такие характерные черты внутризональной дифференциации арктических биомов, как изолированное положение южнотундровых группировок, наибольшая выраженность широтных трендов в зональных сообществах на плакорах, значительная ландшафтная дифференцированность и своеобразие интразо-нальных комплексов, уникальность населения зоны полярных пустынь и т.п. Иными словами, несмотря на всю специфичность данной примитивной группы наземных членистоногих, в структуре арктических группировок коллембол и в закономерностях их широтных изменений заметно много общих тенденций, свойственных и иным таксонам животных и растений Арктики. и.Вопреки сходству климатических условий и растительных ассоциаций Арктики и высокогорий, тундровые и полярно-пустынные группировки ногохвосток и их высокогорные аналоги фаунистически далеко не идентичны. Существенно больше общих черт обнаруживается в структуре населения на уровне соотношений таксономических, ландшафтно-зональных и эко-морфологических групп, высотных и широтных трендов разнообразия, рангового распределения, доминирования, агрегированности и т.п. Иными словами, комплексы вполне аналогичные тундровым могут формироваться в горах на принципиально иной фаунистической основе.

12. Среди коллембол Арктики имеются весьма яркие примеры типичного арк-тоальпийского распространения. Однако виды с подобным типом ареала, как и в других группах организмов, как правило, не играют существенной роли в сложении тундровых и полярно-пустынных группировок.

13. Различия фаун меридиональных секторов Арктики не менее отчетливы, чем в бореальных районах, и на примере коллембол не подтверждается единство Арктики как циркумполярного зоогеографического выдела высокого ранга. Круговые ареалы группы «зональных эндемиков» могут служить аргументом лишь в пользу единства происхождения наиболее высокоарктической, островной части фауны Арктики. Не исключено также, что циркумполярное распространение многих видов этой группы является следствием общей тенденции к увеличению размеров, т.е. к уменьшению дифференцированности видовых ареалов от тропиков к высоким широтам, которая наблюдается в самых разных группах организмов.

14. Несомненна самостоятельность и высокая специфичность берингийской фауны коллембол, включая ее арктическую и бореальные фракции. Очевидно, в пределах Северо-Восточной Азии и западной части Неарктики для коллембол (и для многих иных таксонов) более характерны региональные, а не зональные фаунистические связи. В связи с этим бесспорен весьма высокий фауногенетический статус Берингии, но роль данного региона как источника формирования современной фауны Арктики вряд ли была высокой.

15.При существенном сходстве характера региональной дифференциации арктической фауны ногохвосток и большинства иных таксонов животных и растений, коллемболы демонстрируют ряд специфических особенностей, вероятно, связанных с их древностью и своеобразием биологии и экологии, что подчеркивает необходимость использования в биогеографических построениях таксонов разного филогенетического уровня.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бабенко, Анатолий Борисович, Москва

1. Александрова В.Д., 1971. Принципы зонального деления растительности Арктики // Ботанический журнал, 56 (1): 3-21

2. Александрова В Д., 1983. Растительность полярных пустынь СССР. Л.: Наука: 1-141

3. Алейникова М.М., Мартынова Е.Ф., 1966. Ландшафтно-экологический обзор фауны почвенных ногохвосток (Collembola) Среднего Поволжья // Ре-dobiologia, 6 (1): 35-64

4. Ананьева С.И., 1971. Закономерности микробиотопического распределения коллембол (Collembola) в связи с динамикой растительного покрова в пятнистой тундре Таймыра// Зоологический журнал, 50 (6): 817-824

5. Ананьева С.И., 1973. Ногохвостки (Collembola) Западного Таймыра / Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность, 2. Л., Наука: 152165

6. Ананьева С. И., 1978. Экология Collembola в подзоне типичных тундр Таймыра // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. Л., Наука: 245-263

7. Ананьева С. И., Чернов Ю. И., 1979. Ногохвостки (Collembola) в подзоне арктических тундр северо-востока Таймыра // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., Наука: 148-153

8. Ананьева С.И., Бабенко А.Б., Чернов Ю.И., 1987. Ногохвостки (Collembola) в арктических тундрах Таймыра // Зоологический журнал, 66 (7): 10321044

9. Бабенко А.Б., 1989. Некоторые синэкологические механизмы разграничения экологических ниш у совместно-обитающих видов коллембол // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах. Сыктывкар: 121123

10. Бабенко А.Б., 1991. Особенности аутэкологии двух совместно-обитающих видов коллембол // Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск: 35-36

11. Бабенко А.Б., 1993а. Адаптации коллембол к температурным условиям высоких широт // Успехи современной биологии, 111 (2): 223-229

12. Бабенко А.Б., 19936. Термопреферендумы коллембол из арктических тундр Таймыра // Зоологический журнал, 72 (4): 41-52

13. Бабенко А.Б., 1993в. Коллемболы в полярно-пустынных ландшафтах острова Девон (Канада) // Зоологический журнал, 72 (8): 28-35

14. Бабенко А.Б., 1998. Новые виды ногохвосток рода Anurida (Collembola, Ne-anuridae) Палеарктики // Зоологический журнал, 77 (6): 648-661

15. Бабенко А.Б., 1999. Новые виды семейства Hypogastruridae восточной Сибири // Зоологический журнал, 78 (7): 885-888

16. Бабенко А.Б., 2002. Ногохвостки западного Путорана: фауна и высотная дифференциация населения // Зоологический журнал, 81 (7): 779-796

17. Бабенко А.Б., 2003. Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. Сообщение

18. Биотопическое распределение видов // Зоологический журнал, 82 (8): 937-952

19. Бабенко А.Б., 2003. Ландшафтная хорология коллембол Таймыра. Сообщение

20. Широтная дифференциация фауны // Зоологический журнал, 82 (9): 1051-1063

21. Бабенко А.Б., Булавинцев В.И., 1997. Ногохвостки (Collembola) полярных пустынь Евразии // Зоологический журнал, 76 (4): 418-427

22. Бабенко А.Б., Потапов М.Б., Стебаева С.К, Чернова Н.М., 1994. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран: семейство Hypogastruridae. М., Наука: 1-336

23. Бей-Биенко Г.Я., 1930. К вопросу о зонально-экологическом распределении саранчовых в Западно-Сибирской и Зайсанской низменностях // Труды по защите растений, 1 (1): 51-90

24. Бей-Биенко Г.Я., 1966. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип //Журнал общей биологии, 27 (1): 5-21

25. Беккер Э.Г., 1947. Collembola и споровые растения // Зоологический журнал, 36 (1): 35-40

26. Беклемишев В.Н., 1931. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ // Труды по защите растений, 1 (2): 278 358

27. Берг Л.С., 1928. Зона тундры // Известия Ленинградского университета, 1: 191-233

28. Берман Д.И., Мартынова Е.Ф., Челноков В.Г., 1980. Ногохвостки (Collembola) горной тундры хребта Большой Анначаг // Горные тундры хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток, ДВНЦ АН СССР: 152-173

29. Берман Д.И., Бударин A.M., Бухкало С.П., 1984. Фауна и население беспозвоночных животных горных тундр хребта Большой Анначаг // Почвенный ярус экосистем горных тундр хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток, ДВНЦ АН СССР: 98-133

30. Благодатских JI.C., Жукова А.Л., Матвеева Н.В., 1979. Листостебельные и печеночные мхи мыса Челюскин // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: 54-60

31. Бомбусова Е.П., Кузнецова Н.А., 1981. Микроартроподы лесотундровых почв окрестностей Воркуты // Проблемы почвенной зоологии. Киев: 34-35

32. Бондаренко Е.П., 1978 Фауна и экологические группы ногохвосток (Collembola) горных тундр юго-восточной Чукотки // Вопросы экологии {вид, популяция, сообщество). Новосибирск, НГУ, 4: 129-148

33. Бондаренко Е.П., 1980. Население ногохвосток (Collembola) горных тундр юго-восточной Чукотки / Вопросы экологии: сообщества и биогеоце-нотическая деятельность животных в природе. Новосибирск, НГУ, 6: 89-110

34. Будаева Л.И., 1993. Особенности верхнеподстилочного комплекса ногохвосток в степях Хакасии // Зоологический журнал, 72 (3): 45-52

35. Булавинцев В. И., Бабенко А. Б., 1983а. Почвенные беспозвоночные западной части архипелага Земля Франца-Иосифа // Зоологический журнал, 62 (7): 1114-1116

36. Булавинцев В. И., Бабенко А. Б., 1983b. Микроартроподы полярных пустынь // Биологические проблемы севера, 2. Магадан: 349

37. Булавинцев В. И., Бабенко А. Б., 1989. Ногохвостки в полярных пустынях острова Большевик (Северная Земля) // Зоологический журнал, 68 (7): 1046-1049

38. Бьгзова Ю.Б., Уваров А.В., Губина В.Г., Залеская Н.Т., Захаров А.А., Петрова А.Д., Суворов А.А., Воробьева Е.Г., 1986. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М., Наука: 1-310

39. Водопьянова Н.С., 1976. Растительность Путорана / Флора Путорана (материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири). Новосибирск, Наука: 11-31

40. Гептнер В.Г., 1936. Общая зоогеография. M.-JL, Биомедгиз: 1-548

41. Гиляров М.С., 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М., Изд-во АН СССР: 1-278

42. Граевский Э.Я., 1946. Термопреферендум и температурный оптимум пресноводных моллюсков и членистоногих // Журнал общей биологии, 7 (6): 455-471

43. Городков Б.Н., 1935. Растительность тундровой зоны СССР. M.-JL: 1-142

44. Городков Б.К, 1952а. Почвенно-растительный покров острова Врангеля // Крайний Северо-восток Союза ССР, т.1, изд-во Академии Наук СССР: 93-148

45. Городков Б.Н., 19526. Анализ растительности зоны арктических пустынь на примере острова Врангеля // Крайний Северо-восток Союза ССР, т.1, изд-во Академии Наук СССР: 148-207

46. Городков Б.Н., 1956. Растительность и почвы о. Котельный // Растительность Крайнего Севера и ее освоение, 2. M.-JL: 7-132

47. Городков КБ., 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. JL, Наука: 3-20

48. Гринберге А.Р., 1960. К фауне ногохвосток (Collembola) Советского Союза. Часть 1. Каталог коллембол // Latvijas Entomologs, 2: 21-68

49. Дарлингтон П.Дою., 1966. Зоогеография. М., Прогресс: 1-518

50. Дэюиллер П., 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М., Мир: 1184

51. Дмитриенко В.К, Дрянных Н.М., Петренко Е.С., Сухинина Л.В., 1974. Характеристика комплексов почвенных беспозвоночных животных в сосняке-черничнике нижнего течения Ангары / Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск, Наука: 166-188

52. Заболоцкий А.А., 1939. Термо- и фототаксисы личинок Chironomidae // Зоологический журнал, 18 (6): 976-988

53. Заноха JI.JI., 1989. Луговые сообщества тундровой зоны (на примере Таймыра). Автореф. дис. . канд. биол. наук. JI. 1-21

54. Заноха JI.JI., 1993. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Pediculari verticillatae Astragaletum arctici //Ботанический журнал, 78 (3): 110-121

55. Заноха Л.Л., 1995а. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Saxifraga hirculi Poetum alpigenae // Ботанический журнал, 80 (5): 25-35

56. Заноха, JI.JI., 19956. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Sanguisorbo officinalis Allietum schoenoprasi //Ботанический журнал, 80 (8): 85-92

57. Есъков К.Ю., 1984. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез. М., Наука: 24-92

58. Есъков К.Ю., 1986. Фауна пауков (Aranei) Гипоарктического пояса Сибири // Южные тундры Таймыра. Л., Наука: 174-191

59. Кауфман Б.Э., 1985. Возможное эволюционное значение реакции термопре-ферендума пойкилотермных животных // Журнал общей биологии, 46 (4): 509-515

60. Крыжаноеский О.Л., 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М., Товарищество научных изданий КМК: 1-237

61. Кузнецов Н.Я., 1938. Арктическая фауна Евразии и ее происхождение // Труды Зоологического института АН СССР, 5 (1): 1-85

62. Кузнецов Б.А., 1950. Очерк зоогеографического районирования СССР. М., Московское общество испытателей природы: 1-176

63. Кузнецова Н.А., 1984. Группировки коллембол в экологическом ряду ельников юга Архангельской области // Фауна и экология ногохвосток. М., Наука: 68-77

64. Кузнецова Н.А., 1988. Типы населения коллембол в хвойных лесах Европейской части СССР / Экология микроартропод лесных почв. М., Наука: 24-52

65. Кузнецова Н.А., 2002а. Биотопические группы коллембол (Collembola) в подзоне широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы // Зоологический журнал, 81 (3): 306-315

66. Кузнецова Н.А., 20026. Организация сообществ почвообитающих коллембол. Автореферат дис. . доктора био л .наук. М.: 1-48

67. Кузнецова Н.А., Бабенко А.Б., 1984. Многолетняя динамика численности коллембол в ельнике зеленомошнике // Фауна и экология ногохвосток. М., Наука: 57-67

68. Кузнецова Н.А., 2003. Влажность и распределение коллембол // Зоологический эюурнал, 82 (2): 239-247

69. Кузнецова Н.А., Крестъянинова А.И., 1998. Динамика сообществ ногохвосток (Collembola) в гидрологическом ряду южнотаежных сосняков // Зоологический журнал, 77 (9): 1009-1020

70. Кучерук В.В., 1972. Опыт анализа развития взглядов русских зоогеографов на расчленение Палеарктики // Труды Московского о-ва испытателей природы, 48

71. Ланцов В.И., Чернов Ю.И., 1987. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. М., Наука: 1-176

72. Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н., Берман Д.И., 2004. Механизм холодоустойчивости яйцевых коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) II Доклады РАН, 398 (2): 275-278

73. Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н., Берман Д.И., 2005. Механизмы и экологические следствия холодоустойчивости коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae, Oligochaeta) // Зоологический журнал, 84 (5): 929-936

74. Ликвентов А.В., 1949. Суточные и сезонные изменения температурного пре-ферендума жуков Pseudoophonus pubescens Mull. // Энтомологическое обозрение, 30 (3/4): 209-215

75. Ликвентов А.В., 1960. Использование предпочитаемой температуры при изучении поведения животных // Зоологический журнал, 39 (1): 53-62

76. Макарова О.Л., 2002а. Акароценозы (Acariformes, Parasitiformes) полярных пустынь. 1. Сообщества клещей Северной Земли. Структура фауны и численность // Зоологический журнал, 81 (2): 165-181

77. Макарова О.Л., 20026. Акароценозы (Acariformes, Parasitiformes) полярных пустынь. 2. Ценотические связи. Структура населения, соотношение подотрядов // Зоологический журнал, 81 (10): 1222-1238

78. Макарова О.Л., Бенъковский А О., Булавинцев В.И.,. Соколов А.В, 2005. Жуки (Coleoptera) в полярных пустынях Северной Земли // Зоологические журнал (в печати)

79. Мартынова Е.Ф., 1969. Новые виды семейства Isotomidae (Collembola) из азиатской части СССР // Зоологический журнал, 48 (9): 1342-1348

80. Мартынова Е.Ф., 1970. Новые и малоизвестные виды Isotomidae и Entomo-bryidae (Collembola, Insecta) // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, 3. Новосибирск, Наука: 3-16

81. Мартынова Е.Ф., 1973. К диагностике ногохвосток рода Folsomia, встречающихся на территории СССР // Фауна Сибири II. Труды Биологического института АН, 16. Новосибирск, Наука: 7-23

82. Мартынова Е.Ф., 1974. Новые виды ногохвосток семейства Isotomidae (Collembola) из тундр западного Таймыра // Энтомологическое обозрение, 53 (4): 791-800

83. Мартынова Е.Ф., 1975. Morulina kotzebuensis Bodvarsson (Collembola, Neanu-ridae) обитатель тундр севера и северо-востока Сибири // Зоологический журнал, 54 (2): 307-308

84. Мартынова Е.Ф., 1976. Вида рода Onychiurus Gervais, 1841 (Collembola, Onychiuridae) севера и северо-востока Азии // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, 10. Новосибирск, Наука: 5-44

85. Мартынова Е.Ф., 1978. Виды рода Hypogastrura s.l. (Hypogastruridae, Collembola), новые для фауны северо-восточной Сибири // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, Наука: 27-46

86. Мартынова Е.Ф., 1979. Новые данные по фауне коллембол (Collembola) восточной Сибири // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, Наука: 27-40

87. Мартынова Е.Ф., 1981. Новые виды онихиурид (Onychiuridae, Collembola) из Приморского края II Пауки и насекомые Дальнего Востока СССР. Владивосток, ДВНТЦ АН СССР: 11-18

88. Мартынова Е.Ф., Городков КБ, Челноков В.Г., 1973. Ногохвостки (Collembola) острова Врангеля // Энтомологическое обозрение, 52 (1): 76-93

89. Мартынова Е. Ф., Челноков В.Г., Расулова З.К., 1974. Виды рода Lepidocyrtus Bourlet, 1839 (Collembola, Entomobryidae, s.l.) в фауне СССР // Вестник зоологии, 5: 77-79

90. Мартынова Е.Ф., Берман Д.И., Челноков В.Г., 1977. К изучению фауны коллембол южных отрогов Хасынского хребта // Компоненты тундроле-сий северного Охотоморъя. Владивосток, Наука: 102-132

91. Мартынова Е.Ф., Бондаренко Е.П., 1978. Новые и малоизвестные виды коллембол семейств Hypogastruridae и Isotomidae с Чукотки // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, Наука: 48-58

92. Матвеева Н.В., 1979а. Структура растительного покрова полярных пустыньполуострова Таймыр (мыс Челюскин) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JL: 5-27

93. Матвеева Н.В., 19796. Флора и растительность окрестностей бухты Марии Прончищевой // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: 78-109

94. Матвеева Н.В., 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. // Труды Ботанического института им. B.JI. Комарова, 21. СПб: 1-220

95. Матвеева Н. В., 2000. Taimyr as a mini-arctic model // Heritage of the Russian Arctic: research, conservation and international cooperation. Moscow, Ecopros Publishers: 219-224

96. Матвеева H.B., 2002. Ассоциация Dicranoweisio crispulae—Deschampsietum borealis nov. в поясе холодных гольцовых пустынь плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) II Растительность России, 3: 32-41

97. Матвеева Н.В., 2004. Основные растительные ассоциации в южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России, 6 (в печати).

98. Матвеева Н.В., Чернов Ю.И., 1976. Полярные пустыни полуострова Таймыр. // Ботанический э/сурнал, 61 (3): 297-312

99. Матвеева Н.В., Чернов Ю.И., 1977. Арктические тундры на северо-востоке полуострова Таймыр. // Ботанический журнал, 62 (7): 938-953

100. Матвеева Н.В., Чернов Ю.И., 1978. Арктические тундры на северо-востоке полуострова Таймыр. II. Структура сообществ // Ботанический журнал, 63 (1): 3-15

101. Мончадский А. С., 1949. О типах реакции насекомых на изменение температуры окружающей среды // Известия АН СССР, серия биологическая, 2: 171-200

102. Мензбир М.А., 1934. Очерк истории фауны Европейской части СССР. М.-Л., Гос. изд-во биол. и мед. литературы: 1-223

103. Мэгарран Э., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М., Мир: 1184

104. ОдумЮ., 1975. Основы экологии. М., Мир: 1-740

105. Пармузин Ю.П., 1959. Инверсия лесной растительности в горах Путорана // Ботанический журнал, 44 (9): 1303-1307

106. Пармузин Ю.П., 1979. Тундролесье СССР. М., 1-293.

107. Песенко Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М., Наука: 1-287

108. Потапов М.Б., Стебаева С.К, 1990. Виды рода Anurophorus Nicolet, 1842 (Collembola, Isotomidae, Anurophorinae) фауны СССР // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, Наука: 15-49

109. Потапов М.Б., 1991. Современные проблемы таксономии коллембол (Hexapoda, Collembola) // Проблемы почвенной зоологии, материалы X Всесоюзного совещания: 5-8

110. Проссер Л., 1977. Сравнительная физиология животных. Т. 2, гл. 9. «Температура». М., Мир: 1-571

111. Пузаченко Ю.Г., 1985. Климатогенная обусловленность южной границы тундры // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: 22-56

112. Россолимо Т.Е. , 1990. Температурные условия и распределение беспозвоночных в Гипоарктике // Автореферат диссертации. канд. биол. наук. М.: 1-21

113. Самбук Ф.В., Дедов А.А., 1934. Подзоны припечорских тундр // Труды Ботанического Института АН СССР. Cep.III (Геоботаника), № 1: 29-52

114. Северцов НА., 1877. О зоологических областях внетропических частей нашего материка // Известия Русского географического общества, 13: 125155

115. Семенов-Тян-Шанский А.П., 1936. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.-Л., изд. АН СССР: 1-16

116. Скориков, А.С., 1900. Къ фауне Collembola Шпицбергена // Труды Общества Испытателей природы при Харъковскомъ Университете, 35: 83-106

117. Солнцева Е.Л., 1964. Morulina ghilarovi sp.n., и ревизия рода Morulina Borner // Зоологический журнал, 53 (7): 994-999

118. Солнцева Е.Л., Бабенко А.Б., Кузнецова Н.А., Надточий С.Э., Уваров А.В., 1982. Коллемболы Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. М., Наука: 97-107

119. Сочава В.Б., Городков Б.Н., 1956. Арктические пустыни и тундры // Растительный покров СССР. М.-Л., Изд. АН СССР: 61-139

120. Стебаев, ИВ., 1959. Почвенные беспозвоночные Салехардских тундр и изменения их комплексов под влиянием сельскохозяйственной деятельности// Зоологический журнал, 38 (10): 1554-1572

121. Стебаев И.В., 1962. Зоологическая характеристика тундровых почв // Зоологический журнал, 41 (6): 816-825

122. Стебаева С.К., 1963. Экологическое распределение ногохвосток (Collembola) в лесах и степях южной Тувы // Pedobiologia, 3 (1): 75-85

123. Стебаева С.К, 1968. Основные черты населения ногохвосток безлесных ландшафтов Тувы // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтае-Саянской горной системы. Новосибирск, НГУ: 79-113

124. Стебаева С.К., 1973. Экология ногохвосток (Collembola) Юго-восточного Алтая // Вопросы экологии, 2. Экология и структура населения почво-обитающих животных Алтая. Новосибирск, НГУ: 24-138

125. Стебаева С.К., 1974. Высотнопоясные типы населения ногохвосток (Collembola) гор юга Сибири // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск, Наука: 191-205

126. Стебаева С.К., 1976 Изученность фауны ногохвосток (Collembola) Сибири в зональном аспекте // Труды Биологического института Сибирского отделения АН СССР, 18: 85-133

127. Стебаева С.К., 1991. Структура и динамика сообществ коллембол // Микро-артроподы, почвы, растительность в условиях пульсирующего увлаж-(на примере Карасукской равнины). Новосибирск: Наука. С. 104153

128. Стебаева С.К., Сухова Т.Н., Щербаков Д.Ю., 1977. Отношение ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к градиенту температур // Зоологический журнал, 56 (7): 1021-1029

129. Стебаева С.К, Бондаренко Е.П., Шадрина В.И., 1984. Сукцессия населения ногохвосток (Collembola) в ходе зарастания дренированных термокарстовых озер Чукотки // Фауна и экология ногохвосток.Ы., Наука: 129158

130. Стишов М.С., Чернов Ю.И., Вронский Н.В., 1989. Фауна и население птиц подзоны арктических тундр // Птицы в сообществах тундровой зоны. М., Наука: 5-39

131. Стриганова Б.Р., 1980. Питание почвенных сапрофагов. М., Наука: 1-243

132. Таращук М.В., 1993. Ногохвостки (Collembola, Entognatha) лесостепи правобережной Украины (фауна, зоогеография, экология) // Автореферат диссертации. канд. биол. наук. Киев: 1-24

133. Тарба З.М., 1977. Адаптация почвенных клещей к температуре и другим факторам среды // Адаптации почвенных животных к условиям среды. М., Наука: 167-178

134. Тахтаджан А.Л., 1978. Флористические области Земли. Л., Наука: 1-248

135. Терешкова Е.В., Смелова О. С., 1977. Сравнение распределения ногохвосток возле растений с различными типами корневых систем // Зоологический журнал, 56 (3): 375-379

136. Тихомиров Б.А., 1946. К происхождению лугового типа растительности в Арктической Евразии // Сборник научных трудов Бот. ин-та АН СССР: 23-44

137. Тихомиров С.И. Тихомирова А.Л. 1972. К методике изучения термопреферен-думов членистоногих, обитающих в подстилке // Экология, 4 (1): 70-77

138. Толмачев А.И., 1974. Введение в географию растений. Л., Наука: 1-244

139. Хлебович В.В., 1981. Акклимация эюивотных организмов. Л., Наука: 1-136

140. Челноков В. Г., 1975. Холодоустойчивость Tomocerus vulgaris (Collembola) и факторы ее определяющие // Зоологический э/сурнал, 54 (4): 617- 620

141. Челноков В.Г., 1977. Новые виды ногохвосток рода Entomobrya (Collembola, Entomobryidae) из азиатской части СССР // Зоологический эюурнал, 56 (7): 1030-1037

142. Челноков В.Г., 1988. Новые виды ногохвосток рода Anurida Laboulbene (Collembola, Neanuridae) из азиатской части СССР // Энтомологическое обозрение, 61 (1): 68-87

143. Челноков В.Г., Бондаренко Е.П., 1978. Новые виды рода Lepidocyrtus Bourlet, 1839 (Collembola, Entomobryidae) из азиатской части СССР // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, Наука: 59-63

144. Чернов И.Ю., 1993. География микроорганизмов и структура экосистем // Известия Академии Наук, сер. географическая, 6: 39-58

145. Чернов И.Ю., 2000. Синэкология и география почвенных дрожжей // Автореферат диссертации. доктора, биол. наук. Москва: 1-50

146. Чернов Ю.И., 1968. Распределение и численность коллембол (Collembola) в условиях тундровой зоне // Энтомологическое обозрение, 47 (1): 80-85

147. Чернов Ю.И., 1973. Геозоологическая характеристика территории Таймырского биогеоценологического стационара // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность, 2. JL, Наука: 187-200

148. Чернов Ю.И., 1975. Природная зональность и животный мир суши. М., Мысль: 1-222

149. Чернов Ю.И., 1974. Некоторые закономерности приспособления наземных животных к ландшафтно-зональным условиям // Журнал общей биологии, 35 (6): 846-857

150. Чернов Ю.И., 1975. Основные синэкологичёские характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологичес-ких исследований. М., Наука: 160-216

151. Чернов Ю.И., 1978. Структура эюивотного населения Субарктики. М., Наука: 1-166

152. Чернов Ю.И., 1978. Приспособительные особенности жизненных циклов насекомых тундровой зоны IIЖурнал общей биологии, 39 (3): 394-402

153. Чернов Ю. И, 1980. Жизнь тундры. М., Мысль: 1-234

154. Чернов Ю.И., 1984. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами различных таксонов // Фауногенез и филоценогенез. М., Наука: 154-174

155. Чернов Ю.И., 1985. Среда и сообщества тундровой зоны // Сообщества Крайнего Севера и человек. М., Наука: 8-22

156. Чернов Ю.И., 1988. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов // Зоологический журнал, 61 (10): 1445-1458

157. Чернов Ю.И., 1989. Тепловые условия и биота Арктики // Экология, 2: 49-57

158. Чернов Ю.И., 1995. Отряд двукрылых (Insecta, Diptera) в арктической фауне // Зоологический журнал, 74 (5): 68-83

159. Чернов Ю.И., 1999. Класс птиц (Aves) в арктической фауне // Зоологический журнал, 78 (3): 276-292

160. Чернов Ю.И., 2002. Биота Арктики: Таксономическое разнообразие // Зоологический журнал, 81 (12): 1411-1431

161. Чернов Ю.И., 2004. Животный мир полярной пустыни на плато острова Девон (Канадский арктический архипелаг) // Зоологический журнал, 83 (5): 604-614

162. Чернов Ю.И., 2005. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах // Зоологический журнал, 84 (в печати)

163. Чернов Ю.И., Ананьева С.И., Хаюрова Е.П., 1971. Комплекс почвообитаю-щих беспозвоночных пятнистых тундр Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность, 1. JL, Наука: 198-211

164. Чернов Ю.И., Ананьева С.И., Кузьмин Л.А., Хаюрова Е.П., 1973. Некоторые особенности вертикального распределения беспозвоночных в почвах тундровой зоны // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность, 2. JL, Наука: 180-186

165. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В., 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JL, Наука: 166-200

166. Чернов Ю.И., Стриганова Б.Р., Ананьева С.И., Кузьмин Л.Л., 1979. Животный мир полярной пустыни мыса Челюскин // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JL, Наука: 35-49

167. Чернов Ю.И, Матвеева Н.В., 1983. Таксономический состав арктической флоры и пути освоения цветковыми растениями среды тундровой зоны // Журнал общей биологии, 44 (2): 187-201

168. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В., Заноха Л.Л., 1983. Опыт изучения прироста цветковых растений в сообществах Таймыра // Доклады АН СССР. 272, 4: 999-1002

169. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В., 1986. Южные тундры в системе зонального деления II Южные тундры Таймыра. JL, Наука: 192-204

170. Чернов Ю.И., Пенев Л Д., 1993. Биологическое разнообразие и климат // Успехи современной биологии, 113 (5): 515-531

171. Чернов Ю.И., Медведев Л.Н., Хрулева О.А., 1993. Жуки листоеды (Coleoptera, Chrysomellidae) в Арктике // Зоологический журнал, 72 (9): 78-92

172. Чернов Ю.И, Макаров КВ., Еремин П.К., 2000 Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 1 // Зоологический журнал, 79 (12): 1409-1420

173. Чернов Ю.И., Макаров КВ., Еремин U.K., 2001. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 2 // // Зоологический журнал, 80 (3): С. 285-293

174. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В., 2002. Ландшафтно-зональное распределение видов в Арктике // Успехи современной биологии, 122 (1): 26-45

175. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А., 1988. Общие особенности структуры населения ногохвосток лесных почв // Экология микроартропод лесных почв. М., Наука: 5-24

176. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А., 1990. Принципы организации многовидовой группировки коллембол сапрофагов // Общие проблемы биогеоценоло-гии. М., Наука: 220-230

177. Ханисламова Г.М., 1988. К изучению населения коллембол лесных биотопов в условиях поймы и водораздела // Экология микроартропод лесных почв. М., Наука: 52-60

178. Шварц С.С., 1963. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике. Млекопитающие. Свердловск, Наука: 1132

179. Шенников А.П., 1938. Луговая растительность СССР // Растительность СССР, т.1. Изд-во АН СССР: 1-132

180. Штегман Б.К., 1938. Основы орнитологического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы, 1(2), изд-во АН СССР: 1-157

181. Юрцев Б.А., 1966. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. Комаровские чтения, XIX. М.-Л.: 1-93.

182. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. и др., 1978. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая циркумполярная флористическая область. Л., Наука: 9-104

183. Addison J.А., 1977. Population dynamics and biology of Collembola at Truelove Lowland // Truelove Lowland, Devon Island, Canada: A high Arctic Ecosystem ed. Bliss L.C.. Edmonton, Univ. Alberta Press: 363-382

184. Addison J.A., 1980. Influence of individual plant species on the distribution of arctic Collembola // Soil biology as related to land use practices ed. Dindal D.L.. Syracuse: 704-716

185. Addison J. A., 1981. Biology of Hypogastrura tullbergi (Collembola) at high arctic site // Holarctic Ecology, 4 (1): 49-58

186. Addison J.A., Parkinson D., 1978. Influence of Collembolan feeding activities on soil metabolism at a high arctic site // Oikos, 30 (3): 529-538

187. Agrell J., 1939. Zur Kenntnis der schwedischen Collembolen mit Beschreibungvon vier neue Arten und einigen Varietaten // Opuscula entomologica, 4: 159-168

188. Agrell J., 1941. Zur Okologie der Collembolen. Untersuchungen im Schwedischen Lapland // Opuscula entomologica, Supplementum 3: 1-236

189. Aitchison C. W., 1979. Winter-active subnivean invertebrates in Southern Canada I. Collembola // Pedobiologia, 19 (2): 113-120

190. Aitchison C. W., 1983. Low temperature and preferred feeding by winter active Collembola (Insecta, Apterygota) II Pedobiologia, 25 (1): 28-36

191. Aitchison C. W., 1984. The phenology of Collembola from South Central Canada // Pedobiologia, 27 (6): 404-423

192. Axelson W.M., 1903. Beitrage zur Kenntniss der Collembolen-Fauna Sibiriens // Ofversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Forhandlingar, 45 (20): 1-13

193. Axelson W.M., 1909. Zur Kenntniss der Collembolen-Fauna der Halbinsel Kanin und benachbarter Gebiete // Acta Societatis Fauna et Flora fennicae, 33 (2): 1-17

194. Babenko A.B., 1987. Microartbropods of nival landscapes of Western Taimyr // Soil fauna and soil fertility. Moscow, Nauka: 734-737

195. Babenko A.B., 1994. Collembola in Polar Desert landscapes of Devon Island (NWT, Canada) // Arctic Insect News, 5: 2-4

196. Babenko A.B., 1994. Stachanorema tolerans sp.n. (Collembola, Isotomidae) from Canadian high Arctic // Polskie Pismo Entomologiczne, 63: 23-27

197. Babenko A.B., 1997. The taxonomy and distribution of the genus Anurida (Collembola: Neanuridae) in the northern Palaearctic // European Journal of Entomology, 94: 511-536

198. Babenko А.В., 2000. Collembola assemblages of polar deserts and subarctic nival communities II Pedobiologia, 44: 421-429

199. Babenko A.B., Bulavintsev V.I., 1993. Fauna and populations of Collembola on the Novaya Zemlya Archipelago // Russian Entomological Journal, 2 (3-4): 319

200. Babenko A., Fjellberg A., 2001. A new species of Morulina (Collembola, Neanuridae, Morulininae) from Siberia // Norwegian Journal of Entomology, 48: 275-280

201. Baev P. V., Penev L.D., 1995. BIODIV, program for calculating biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Version 5.1. Sofia, PenSoft

202. Becher E., 1886. Insekten von Jan Mayen, gesammelt von Dr. F. Fisher // Die Osterreichische Polarstation on Jan Мауещ Beobachtungsergebnisse, Wien, 3: 59-66

203. Bellinger, P., Christiansen, K., Janssens, F., 1996-2203. Checklist of the Collembola of the World: http:/www.collembola.org

204. Bengtson S.-A., Fjellberg A., Solhoy Т., 1974. Abundance of tundra arthropods in Spitsbergen I I Entomologica Scandinavica, 5: 137-142

205. Birkemoe Т., Leinaas H.P., 1999. Reproductive biology of the arctic collembolan Hypogastrura tullbergi 11 Ecography, 22: 31-39

206. Birkemoe Т., Leinaas H.P., 2000. Effect of temperature on the development of an arctic Collembola (Hypogastrura tullbergi) II Functional Ecology, 14: 693700

207. Birkemoe Т., Liengen Т., 2000. Does Collembola grazing influence nitrogen fixation by cyanobacteria in the Arctic tundra I I Pedobiologia, 42: 131-145

208. Birkemoe Т., SemmeL., 1998. Population dynamics of two collembolan species in an Arctic tundra 11 Pedobiologia, 42: 131-145

209. Blancquaert J.-P., Coessens R., Mertens J., 1981a. Life history of some Symphy-pleona (Collembola) under experimental conditions. I. Embryonal development and diapause // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 18 (1):115.126

210. Blancquaert J.-P., Coessens R., Mertens J., 1981b. Life history of some Syrnphy-pleona (Collembola) under experimental conditions. II. Postembryonal development and reproduction // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 18 (3): 373-390

211. Block W., 1979. Cold tolerance of micro-arthropods from Alaska taiga // Ecological Entomology, 4 (2): 103-110

212. Block W., 1980. Survival strategies in polar terrestrial arthropods // Biological Journal of the Linnaeus Society, 44:29-38

213. Block W., 1981. Low temperature effects on micro-arthropods //Journal of Thermal Biology, 6 (4): 215-218

214. Block W, 1982. Cold hardiness in invertebrate poikilotherms // Comparative Biochemistry and Physiology, 13 A (4): 581-593

215. Block W., 1987. Ecophysiology of terrestrial arthropods // Comite National Frangais des Recherches Antarctiques, 58: 99-106

216. Block W., 1990. Cold tolerance of insects and other arthropods // Philosophical Transactions of the Royal Society, London, 326B: 613-633

217. Block W., 1996. Cold or drought the lesser of two evils for terrestrial arthropods? // European Journal of Entomology, 93: 325-339

218. Block W., 1997. Ecophysiological strategies of terrestrial arthropods in the maritime Antarctic // Antarctic communities: species, structure and survival eds. B. Battaglia et al.. Cambridge, Cambridge Univ. Press

219. Block W., Tilbrook P. J., 1975. Respiration studies on the Antarctic Collembolan Cryptopygus antarcticus II Oikos, 26 (1): 15-25

220. Block W., Young S. R., Conradi-Larsen E. M., S0mme Z., 1978. Cold tolerance of two Antarctic terrestrial arthropods // Experientia, 34 (9): 1166-1167

221. Block W., Zettel J., 1980. Cold hardiness of some alpine Collembola // Ecological Entomology, 5 (1): 1-9

222. Block W., Webb N.R., Coulson S., Hodkinson I.D., and Worland M.R., 1994. Thermal adaptation in the Arctic collembolan Onychiurus arcticus (Tull-berg) // Journal of Insect Physiology, 40: 715-722

223. Bodenheimer F.S., Schenkin D., 1928. Uber die Temperaturabhangiglceiten von. Insecten. I. Uber die Vorzungstemperatur einiger Insecten // Zeitschrift fur vergleichende Physiologie., 8 (1): 1-15

224. Bodvarsson Н, 1973. Contributions to the knowledge of Swedish forest Collembola// Inst, for Skogszoologi, Rapp. och Uppsater, 13: 1-43

225. Boheman C.H., 1865 Bidrag till kannendom om Spetsbergens insektfauna // Ofversigt afKongl. Vetenskaps Akademiens Forhandlingar, Stockholm, 22: 536-577

226. Bohnsack K.K., 1968. Distribution and abundance of tundra arthropods in the vicinity of Pt. Barrow, Alaska // Final Report, Arctic Institute of North America, project ONR-308 and ONR-321, Mimeo: 1-111

227. Bretfeld G., 1999. Synopses on Palaearctic Collembola. V. 2. Symphypleona // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums, Gorlitz,l\ (1): 1-318

228. Bretfeld G., 2000. Third report on Symphypleona from Russia, and also from Georgia, Kazakhstan, Kirghizia, and the Ukraine (Insecta, Collembola) // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums, Gorlitz,12\ 1-57

229. Bretfeld G., Zollner E., 2000. Second report on Symphypleona from Russia, with the description of two new Heterosminthurus species from the Lena Delta // Senckenbergiana biologica, 80: 135-140

230. Brett J.R., 1970. Fish the energy cost of living // Marine aquaculture. ed. McNeil W.J. Corvallis, Oregon St. Univ. Press: 37-52

231. Bristowe W.S., 1921. The insects and arachnids of Jan Mayen // Proceedings of the Cambridge Philosophical Society, 21: 38-43

232. Brown J.M., 1932. Report on the Collembola collected by the Oxford University Expedition to Hudson Strait, 1931 // Annals and Magazine of Natural History, ser.10, 10 (58): 330-340

233. Brown J.M., 1936. Collembola from West Spitsbergen // Entomological Monthly Magazine, 72: 62-65

234. Brown J.M., 1937. On some Collembola from Iceland and Greenland // Annals and Magazine of Natural History, ser.10, 20: 514-520

235. Brummer-Korvenkontio M., Brummer-Korbenkontio L., 1980. Springtails (Collembola) on and in snow // Memoirs Societas pro Fauna et Flora Fennica, 56 (3): 91-94

236. Burn A.J., 1981. Feeding and growth in the Antarctic Collembolan Cryptopygus antarcticus II Oikos, 36 (1): 59-64

237. Burn A. J., 1982. Effects of temperature on the feeding activity of Cryptopygus antarcticus II Comite National Frangais des Recherches Antarctiques, 51:209.217

238. Burn A. J., 1984. Life cycle strategies in two Antarctic Collembola I I Oecologia, 64 (2): 223-229

239. Byzova J.В., Uvarov A.V., and Petrova A.D., 1995. Seasonal changes in communities of soil invertebrates in tundra ecosystems of Hornsund, Spitsbergen // Polish Polar Research, 16: 245-266

240. Cameron S.L., Filler K.B., D'Haese C.A., Whiting M.F., Barker S.C., 2004. Mitochondrial genome data alone are not enough to unambiguously resolve the relationships of Entognatha, Insecta and Crustacea sensu lato (Arthropoda) // Cladistics, 20: 534-557

241. Cannon R.J.C., Block W., 1988. Cold tolerance of microarthropods // Biological Reviews, 63: 23-77

242. Carpenter G.H., 1900. Collembola from Franz-Josef Land II Proceedings of Royal Dublin Society, New Ser., 9 (3): 271-278

243. Carpenter G.H., 1927. Further record of Collembola from Spitsbergen // Proceedings of the Royal Irish Academy, 37(B): 193-200

244. Carpenter G.H., Phillips J.K.C., 1922. The Collembola of Spitsbergen and Bear island I I Proceedings of the Royal Irish Academy, 36(B): 11-21

245. Carpenter G.D.H., Holm A., 1939. Insecta and Araneae collected in the Kangerd-lugsualc region of East Greenland by the British Expedition, 1935-1936 // Annals and Magazine of Natural History, ser.l 1, 3: 60-80

246. Cassagnau P., 1958. Les especes europeennes du genre Friesea // Bulletin de la Societe d'Histoire Naturelle de Toulouse, 93: 17-29

247. Cassagnau P., 1959. Contribution a la connaisance du genre Tetracanthella I I Memoires du Museum National d'Histoire Naturelle, (A) 16: 201-260

248. Challet G.L., Bohnsack K.K., 1968. Distribution and abundance of Collembola at Pt. Barrow, Alaska I/ Pedobiologia, 8 (2): 214-222

249. Chernov Yu.I, 1995. Diversity of the Arctic terrestrial fauna 11 Arctic and Alpine biodiversity. Ecological Studies, 113: 81-85

250. Chernov Yu.I., Striganova B.R., and Ananjeva S.I., 1977. Soil fauna of the Polar desert at Cape Chelyuskin, Taimyr Peninsula // Oikos, 29 (1): 175-179.

251. Chernov, Yu.I, Matveyeva N.V., 1997. Arctic ecosystem in Russia // Ecosystem of the world, 3. Arctic and alpine tundra. Amsterdam, Elsevier: 361-507

252. Christiansen К., 1951а. Notes on Alaskan Collembola. I. Anew genus and species of the family Isotomidae II Psyche, Cambridge, 58 (1): 24-31

253. Christiansen K., 1951b. Notes on Alaskan Collembola. II. Three new species of arctic Collembola // Psyche, Cambridge, 58 (4): 125-140

254. Christiansen К., 1964. Bionomics of Collembola // Annual Review of Entomology, 9: 147-178

255. Christiansen K.A., 1966. The genus Arrhopalites (Collembola, Sminthuridae) in the United States and Canada I I International Journal of Speleology, 2: 4373

256. Christiansen K., 1967. Competition between collembolan species in culture jars //r

257. Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 4 (3): 439-462

258. Christiansen K. A., Bellinger P., 1980-81. The Collembola of North America, North of the Rio Grande. 1st edition, Grinnell, Grinnell College, Iowa: 1-1321

259. Christiansen K., Doyle, M., Kahlert, M., Gobaleza, D., 1992. Intraspecific interactions between collembolan populations in culture // Pedobiologia, 36: 274286

260. Christiansen K., Bellinger P., 1994. Biogeography of Hawaiian Collembola the simple principles and complex reality// Orient Insects, 28: 309-351

261. Christiansen K.A., Bellinger P., 1998. The Collembola of North America, North of the Rio Grande. 2nd edition, Grinnell, Grinnell College, Iowa: 1-1518

262. Christiansen K., Pike E., 2002. Cretaceous Collembola (Arthropoda, Hexapoda) from the Upper Cretaceous of Canada // Cretaceous Research, 23:165-188

263. Convey P., 1996. Overwintering strategies of terrestrial invertebrates in Antarctica the significance of flexibility in extremely seasonal environments // European Journal of Entomology, 93: 489-505

264. Convey P., 1997. How are the history strategies of Antarctic terrestrial invertebrates influenced by extreme environmental conditions? // Journal of Thermal Biology, 22 (6): 429-440

265. Convey P., Worland M.R., 2000. Refining the risk of freezing mortality for Antarctic terrestrial microarthropods // Cryo-Letters, 21: 333-338

266. Coulson S.J., 2000. A review of the terrestrial and freshwater invertebrate fauna of the High Arctic archipelago of Svalbard // Norwegian Journal of Entomology, 47:41-63

267. Coulson S.J., Hodkinson I.D., Strathdee A.T., Bale J.S., Block W., Worland M.R.,

268. Webb N.R., 1993. Simulated climate change: the interaction between vegetation type and microhabitat temperatures at Ny Alesund, Svalbard // Polar Biology, 13: 67-70

269. Coulson S.J., Hodkinson I.D., Block W., Webb N.R., and Worland M.R., 1995. Low summer temperatures: a potential mortality factor for high Arctic soil mi-croarthropods? // Journal of Insect Physiology, 41 (9): 783-792

270. Coulson S.J., Hodkinson I.D., Webb N.R., Block W., Bale J.S., Strathdee A.J., Worland M.R., and Wooley C., 1996. Effects of experimental temperature elevation on high-arctic soil microarthropod populations // Polar Biology, 16: 147-153

271. Coulson S.J., Birkemoe Т., 2000. Long-term cold tolerance in Arctic invertebrates: recovery after 4 years at below -20°C // Canadian Journal of Zoology, 78: 2055-2058

272. Coulson S.J., Leinaas H.P., Ims R.A., Sovik G., 2000. Experimental manipulation of the winter surface ice layer: the effect on a High Arctic soil microarthropod community // Ecography, 23: 299-306

273. Coulson S.J., Hodkinson I.D., Webb N.R., Harrison J.A., 2002. Survival of terrestrial soil-dwelling arthropods on and in seawater: implications for transoceanic dispersal// Functional Ecology, 16 (3): 353-356

274. Cranston P.S., Gullan P.J., 2003. Phylogeny of Insects // Encyclopedia of Insects, eds. Resh V.H. et Cardo R.T. Amsterdam, Academic Press: 882-898

275. Danks H.V., 1980. Arthropods of Polar Bear Pass, Bathurst Island, Arctic Canada // Syllogeus, 25: 1-68

276. Danks II. V., 1981. Arctic Arthropods. Ottawa: Tyrell Press Ltd: 1-608

277. Danks H.V., 1999. Life cycles in polar arthropods flexible or programmed? // European Journal of Entomology, 96: 83-102

278. Danks H.V., Byers JR., 1972. Insects and arachnids of Bathurst Island, Canadian Arctic Archipelago // Canadian Entomologist, 104 (1): 81-88

279. Davis D. H. S., 1936. A reconnaissance of the fauna of Akpatok Island, Ungava bay // Journal of Animal Zoology, 5: 319-322

280. Deal J., 1941. The temperature preferendum of certain insect //Journal of Animal Ecology, 10 (2): 323-356

281. Deharveng L., 1987. Revision taxonomique du genre Tetracanthella Schott, 1891f r

282. Travaux du Laboratoire d'Ecobiolie des Arthropodes Edaphiques,1. Toulouse, 5: 1-151

283. Deharveng L., 2004. Recent advances in Collembola systematics II Pedobiologia, 48:415-433

284. Deharveng L., LekS., 1995. High diversity and community permeability: the riparian Collembola (Insecta) of the Pyrenean massif// Hydrobiologia, 312: 5974

285. DeVries A. L., Komatsu S. K., Feeney R. E., 1970. Chemical and physical properties of freezing point-depressing glycoproteins from Antarctic fishes // Journal of Biological Chemistry, 245: 2901-2908

286. D'Haese C.A., 2003. Morphological appraisal of Collembola phylogeny with special emphasis on Poduromorpha and a test of aquatic origin hypothesis // Zoologica Scripta, 32 (6): 563-586

287. Dove H., Stollewerk A., 2003. Comparative analysis of neurogenesis in the myri-apods Glomeris marginata (Diplopoda) suggest more similarities to cheli-cerates than to insects // Development, 130: 2161-2171

288. Duman J. G., Horwath K. L., Tomchaney A., Patterson J. L., 1982. Antifreeze agents of terrestrial Arthropods // Comparative Biochemistry and Physiology, 73A (4): 545-555

289. Edwards D., Selden P.A., Richardson J.B., Axe L., 1995. Coprolites as evidence for plant-animal interaction in Siluro-Devonian terrestrial ecosystems // Nature, 377:329-331

290. Elias S.A., Berman D., Alfimov A., 2000. Late Pleistocene beetle faunas of Berin-gia: where east met west // Journal of Biogeography, 27: 1349-1363

291. Engelmann H.-D., 1978. Zur Dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden // Pedobiologia, 18: 378-380

292. Fabricius, O., 1780. Fauna Groenlandica. Hafniae etLipsiae: 1-211

293. Faeth S.H., 1984. Density compensation in vertebrates and invertebrates: a review and an experiment // Ecological communities: conceptual issues and the evidence. Eds. D.R., Strong et al. Princeton, New Jersey, Princeton Univ. Press: 491-509

294. Fjellberg A., 1975a. Vertagopus pseudocinereus n.sp. A new species of Collembola (Isotomidae) from North Norway // Entomologica Scandinavica, 6: 212-214

295. Fjellberg A., 1975b. Organization and dynamics of Collembola population on Hardangervidda // Ecological Studies. Analysis and Synthesis, 17. Fennoscan-dian Tundra Ecosystems. Part 2. Springer Verlag: 73-79

296. Fjellberg A., 1976. Cyclomorphosis in Isotoma hiemalis Schott, 1893 (mucronata Axelson, 1903) syn nov. (Collembola, Isotomidae) II Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 13: 381-384

297. Fjellberg A., 1978. New species of the genus Isotoma Bourlet, 1839 from North America (Collembola: Isotomidae) // Entomologica Scandinavica, 9: 93-110

298. Fjellberg A., 1979. Revision of the European species of the Isotoma olivacea-group (Collembola, Isotomidae) II Entomologica Scandinavica, 10: 91-108

299. Fjellberg A., 1980. Archisotoma theae n.sp. from Norway, with notes on some systematic important characters of the genus (Collembola: Isotomidae) // Entomologica Scandinavica, 11: 154-158

300. Fjellberg A., 1982. Redescriptions of Vertagopus brevicaudus (Carpenter, 1900) and V reuteri (Schott, 1893), two arctic species of Collembola (Isotomidae) 11 Entomologica Scandinavica, 13: 141-147

301. Fjellberg A., 1984a. Collembola from Jan Mayen, Bjornoya and H0pen with additions to the species list from Spitsbergen // Fauna Norvegica, 31: 69-76

302. Fjellberg A., 1984b. Collembola from the Colorado Front Range, USA // Arctic and Alpine Research, 16(2): 193-208

303. Fjellberg A., 1985a. Arctic Collembola I. Alaskan Collembola of the families Po-duridae, Hypogastruridae, Odontellidae, Brachystomellidae and Neanuridae // Entomologica Scandinavica, Suppl. 21: 1-126

304. Fjellberg A., 1985b. Xenyllodes wapiti sp. п., a new species of Collembola (Odontellidae) from western Canada// Entomologica Scandinavica, 16: 131-133

305. Fjellberg A., 1985c. Recent advances and future needs in the study of Collembola biology and sistematics // Quaestiones entomologicae, 21 (4): 559-570

306. Fjellberg A., 1986a. Collembola of the Canadian High Arctic. Review and additional records // Canadian Journal of Zoology, 64 (10): 2386-2390

307. Fjellberg A., 1986b. Revision of the genus Agrenia Borner 1906 (Collembola: Isotomidae) // Entomologica Scandinavica, 17: 93-106

308. Fjellberg A., 1987. Northern species of Onychiurus Gervais, 1841, subgenus Ar~ chaphorura Bagnall, 1949 (Collembola: Onychiuridae) // Entomologica Scandinavica, 18: 279-288

309. Fjellberg A., 1988. The Collembola fauna of Troms and Firmmark, North Norway

310. Fauna Norvegica, 35В: 5-20

311. Fjellberg A., 1988a. Six new species of Collembola from North Norway (Hypogastruridae, Odontellidae, Onychiuridae, Isotomidae) II Fauna Norvegica, 35B: 35-41

312. Fjellberg A., 1991a. Proisotoma roberti n. sp. from Greenland, and redescription P. ripicola Linnaniemi, 1912 (Collembola, Isotomidae) // Entomologiske Meddelelser, 59: 81-83

313. Fjellberg A., 1991b. Tibiotarsal chaetotaxy in Willemia Borner, with description of a new species from North America (Collembola: Hypogastruridae) // Ento-mologica Scandinavica, 22: 205-207

314. Fjellberg A., 1994a. The Collembola of the Norwegian Arctic Islands. Meddelelser, Norsk Polarinstitutt, 133: 1-57

315. Fjellberg A., 1995. Cyclomorphosis affecting sensillary structures in Isotoma tshernovi Martynova, 1974 {Isotoma nanseni Fjellberg, 1978 syn. nov.) (Collembola, Isotomidae) // Polskie Pismo Entomologiczne, 64: 29-32

316. Fjellberg A., 1997. Collembola from Nordaustlandet, Svalbard // Fauna Norvegica, 44B: 71-75

317. Fjellberg A., 1998. The Collembola of Fennoscandia and Denmark. Part I. Podu-romorpha II Fauna Entomologica Scandinavica, 35: 1-184

318. Fjellberg A., 2003. Revision of six northern species of the Isotoma viridis Bourlet, 1839 complex (Collembola, Isotomidae) // Norwegian Journal of Entomology, 50: 91-98

319. Folsom J.W., 1902. Papers of the Harriman Alaska Expedition. XXVII. Apterygota // Proceedings of Washington Academy of Sciences, 4: 87-116

320. Folsom J.W., 1916. North American collembolous insects of the subfamilies Acho-rutinae, Neanurinae, Podurinae // Proceedings of U.S. National Museum, 50: 477-525

321. Folsom J. W., 1917. North American collembolous insects of the family Onychiuridae // Proceedings of U.S. National Museum, 53: 637-659

322. Folsom J.W., 1919a. Collembola of the Canadian Arctic Expedition, 1913-1918 //

323. Report of Canadian Arctic Expedition, 3: 1-29

324. Folsom J.W., 1919b. Collembola from the Crocker land Expedition 1913-1917 // Bulletin of American Museum of Natural History, 41: 271-302.

325. Folsom J.W., 1937. Nearctic Collembola or springtails of the family Isotomidae // Bulletin of U.S. National Museum, 168: 1-144

326. Giribet G., Engecombe G.D., Wheeler W.C., 2001. Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology // Nature, 413: 157-161

327. Gisin H., 1953. Collembolenfauna from Jan Mayen Island // Annals and Magazine of Natural History, ser.12, 6 (23): 228-234

328. Gisin H., 1961. Collembolen aus der Sammlung C. Borner des Deutschen Entomologischen Instituts (Apterygota) II. Spitzbergen und Faroer // Beitrage zur Entomologie, 11 (5-6): 540-545

329. Gisin H., 1962. Sur la faune europeenne des Collemboles. IV // Revue Suisse de Zoologie, 69: 1-23

330. GoodR., 1947. The geography of the flowering plants. London, Longmans: 1-403

331. GoodR., 1964. The geography of the flowering plants. 3rd ed. London: 1-518

332. Greenslade, 1988. Reply to R.A. Crowson's "Comments on Insecta of the Rhynie Chert" (Entomol. Gener., 1985, 11, 1/2: 097-098) // Entomologia Generalis, 13: 115-117

333. Greenslade P., Whalley P., 1986. The systematic position of Rhyniellapraecursor Hirst and Maulik (Collembola). The earliest known hexapod. // Second International Seminar on Apterygota, Siena, University of Siena: 319-323

334. Greenwood J. J. D., 1977. Activity patterns and habitat distribution of tundra invertebrates 11 Report of Joint Biological Expedition to N.E. Greenland, 1974 eds. G.H. Wood & J. J. D. Greenwood. Dundee, Dundee Univ.: 168-182

335. Gregoire-Wibo C., 1980. Cycle phenologique de Folsomia quadrioculata en foret (Insecta, Collembola) // Annales de la Societe Royale Zoologique de Belgique, 109: 43-65

336. Haarlev N., 1942. A morphologic-systematic-ecological investigation of Acarina and other representatives of the microfauna of the soil around Morkefjord, Northwest Greenland // Meddellelser от Gronland, 128 (1): 1-71

337. Haarlev N., 1960. Microarthropods from Danish Soils. Ecology, Phenology // Oikos, Suppl. 3: 1-176

338. Hagvar S., 1987. Effects of artificial acid precipitation and liming on forest mi-croarthropods // Soil Fauna and Soil Fertility. Proceedings of the IX International Colloquium on Soil Zoology ed. B.R. Striganova. M., Nauka: 661668

339. Hagvar S., 1995. Long distance, directional migration on snow in forest Collembola, Hypogastrura socialis (Uzel) II Acta Zoologica Fennica, 196: 200-205

340. Hale W. G., 1965. Observations on the breeding biology of Collembola // Pedobiologia, 5 (2): 161-177

341. Hammer M., 1937. A quantitative and qualitative investigation of the microfauna communities of the soil at Angmagssalik and in Mikis Fjord // Meddellelser от Gronland, 108 (2): 1-53

342. Hammer M., 1938a. Eine neue Isotoma-Art aus Ostgronland // Zoologischer Anzeiger, 121 (1-2): 43-45

343. Hammer M., 1938b. The zoology of East Greenland. Collemboles // Meddellelser от Gronland, 121 (2): 1-42

344. Hammer M., 1944. Studies on the Oribatids and Collemboles of Greenland // Meddellelser от Gronland, 122 (1): 1-39

345. Hammer M., 1952. The Oribatids and Collembola fauna in some soil samples from Sondre Stromfprd II Entomologiske Meddelelser, 26 (5): 404-414

346. Hammer M., 1953a. Investigations on the microfauna of the northern Canada. II. Collembola II Acta Arctica, 6: 1-108

347. Hammer M., 1953b. Collemboles and oribatids from Thule district (North West Greenland) and Ellesmere Island (Canada) // Meddellelser от Gronland, 136(5): 1-16

348. Hammer M., 1954. Collemboles and oribatids from Peary Land (North Greenland) // Meddellelser от Gronland, 137, 5: 1-28

349. Hammer M., 1955. Some aspects of the distribution of microfauna in the Arctic // Arctic, 8 (2): 115-126

350. Handlirsch A., 1908. Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten For-men: ein Handbuch fur Paleontologen und Zoologen, V.l-3 Leipzig, Engelmann

351. Handschin E., 1955. Consideration sur la position systematique des Collemboles I I Mimoires de la Societe Royale Entomologique de Belgique, 27: 40-53

352. Hayward S. A. L., Worland M. R., Bale J. S., Convey P., 2000. Temperature andthe hygropreference of the arctic collembolan Onychiurus arcticus and mite Lauroppia translamellata II Physiological entomology, 25: 266-272

353. Henriksen K.L., Lundbeck W., 1917. Gronlands landarthropoder. Collembola // Meddellelser от Gronland, 22 (2): 736-743

354. Herter K., 1924. Untersuchungen liber die Temperatursinn einiger Insecten // Zeitschrift fur vergleischende Physiologie, 1: 221-228

355. Herter 1С, 1925. Temperaturoptimum und relative Luftfeuchtigkeit bei Formica rufa L. // Ibid., 2: 226-232

356. Hertzberg K., 1997. Migration of Collembola in a patchy environment 11 Pedobi-ologia, 41: 494-505

357. Hertzberg K., Leinaas H.P., Ims R.A., 1994. Patterns of abundance and demography: Collembola in a habitat patch gradient // Ecography, 17 (4): 349-359

358. Hertzberg K., Leinaas H.P., 1998. Drought stress as a mortality factor in two pairs of sympatric species of Collembola at Spitsbergen, Svalbard // Polar Biology, 19: 302-306

359. Hertzberg K., Yoccoz N.G., Ims R.A., Leinaas H. P., 2000. The effects of spatial habitat configuration on recruitment, growth and population structure in arctic Collembola// Oecologia, 124: 381-390

360. Hirst S., MaulikS., 1926. On some arthropod remains from the Rhynie Chert (Old Red Sandstone) // Geological Magazine, 63: 69-71

361. Hodkinson I. D., Coulson S. J., Webb N.R., and Block W., 1996. Can high Arctic soil microarthropods survive elevated summer temperatures? // Functional Ecology, 10:314-321

362. Holmstrup M., Somme L., 1998. Dehydration and cold hardiness in the Arctic Collembolan Onychiurus arcticus Tullberg 1876 // Journal of Comparative Physiology, 168 B: 197-203

363. Holmstrup M., Zachariassen K.E., 1996. Physiology of cold hardiness in earthworms// Comparative Biochemistry and Physiology, 115A: 91-101

364. Hopkin S.P., 1997. Biology of the springtails (Insecta: Collembola). Oxford Univ. Press: 1-330

365. Huhta V., Mikkonen M., 1982. Population structure of Entomobryidae (Collembola) in a mature stand and in clear-cut reforested areas in Finland // Pedo-biologia, 24 (4): 231-240

366. James H.G., 1938. Notes on some arctic Collembola// Canadian Entomologist, 70: 151-154

367. Janetschek H., 1967. Growth and maturity of springtail Gomphiocephalus hodg-soni from South Victoria Land and Ross Island // Antarctic Researches, 10: 295-305

368. Joosse E. N. G., 1983. New developments in the ecology of Apterygota // Pedobi-ologia, 25 (4): 217-234

369. Joosse E. N. G., Veltkamp E., 1970. Some aspects of growth, moulting and reproduction in five species of surface dwelling Collembola // Netherlands Journal of Zoology, 20: 315-328

370. Joosse E. N. G., VerhoefH. A., 1987. Developments in ecophysiological research on soil invertebrates //Advances in Ecological Research, 16: 175-248

371. Jordana R., Arbea J.I., Arino A.H., 1990. Catalogo de Colembolos Ibericos. Base de datos // Publicaciones de Biologia de la Universidad de Navarra. Seria Zoologica, 21: 1-231

372. Jorgensen M., 1934. A quantitative investigation of the microfauna communities of the soil East Greenland. Preliminary report // Meddellelser от Gronland, 100 (9): 55-70

373. Kaprus' I., Shrubovich J., Tarashchuk M., Bondarenko-Borisova I., Starostenko O., Anopriyenko-Sandul N., Bezkrovna O., 2004. A checklist of the Ukrainian springtails (Collembola) // Polskie Pismo Entomologiczne, 73: 215-244

374. Kevan D. K. McE., Kevan P. G., 1970. Collembola as pollen feeders and visitors to flowers with observations from the high Arctic // Quaestiones entomologi-cae, 6: 311-326

375. MacLean S.F., 1980. The detritus-based trophic system IIAn Arctic Ecosystem: the Coastal Tundra at Barrow, Alaska. US/IBP Synthesis. Seria 12. eds. Brown J. et al. Dowden, Hutshinson & Ross, Stroudsburg, Pennsylvania: 411-457

376. MacLean S.F., Douce G.K., Morgan E.A., Skeel M.A., 1977. Community organization in the soil invertebrates of Alaskan arctic tundra // Soil organisms as components of ecosystem. Ecol. Bull. 25: 90-100

377. MacLean S.F., Behan V., and Fjellberg A., 1978. Soil Acari and Collembola from Chaun Bay, Northern Chukotka // Arctic and Alpine Research, 10 (3): 559568

378. Mads en H., 1936. Investigation on the Shore fauna of East Greenland with a Survey of the Shores of the other arctic region // Meddellelser от Gronland, 100 (8): 1-79

379. Mari-Mutt J.A., 1983 Collembola in amber from the Dominican Republic // Proceedings of the Entomological Society of Washington, 85, 3: 575-587.

380. Martini E., 1918. Zur Kenntnis des Verhaltens der Lause gegenuber Warme // Zeitschrift fur angewandte Entomologie, 4: 34-70

381. Matveyeva N.V., 1988. The horizontal structure of tundra communities // Diversity and pattern in plant community. Hague, Netherlands: 59-65

382. Matveyeva N.V., 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // Journal of Vegetation Science, 5 (6): 813-839

383. McAlpine J.F., 1964. Arthropods of the bleakest barren lands: Composition and distribution of the arthropod fauna of the Northwester Queen Elisabeth Islands // Canadian Entomologist, 96: 127-129

384. McAlpine J.F., 1965. Insects and related terrestrial invertebrates of Ellef Ringnes island // Arctica, 18: 98-103

385. McCue J.A., Thorson R.E., 1964. Behavior of parasitic helminthes in thermalgradi-ent // Journal of Parasitology, 50: 67-71

386. McLachlan R., 1879. Report on the Insecta (including Arachnida) collected by Captain Fielden and Mr. Hart between the parallels of 78 and 83 north latitude, during the recent arctic expedition // Zoological Journal of Linnaeus Society, 14: 98-122

387. Meinert F., 1897. Neuroptera, Preudoneuroptera, Thysanopoda, Mallophaga, Collembola, Suctoria, Siphunculata Groenlandica // Videnskabelige Meddelelserfra Dansk naturhistorisk Forening i Kobenhavn: 154-177

388. Mendelson М., 1895. Uber den Termotropismus einzelliger Organismen // Pfliigers Archiv fiir gesamte Physiologie, 60: 1-27

389. Mills H.B., Richards W.R., 1953. Collembola from Arctic and Boreal Canada // Journal of Kansas Entomological Society, 26 (2): 53-59

390. Miiller O.F., \116. Zoologiae Daniae prodromus: seu Animalium Daniae et Norvegiae indigenarum characteres, nomina, et synonyma imprimis popularium. Havniae: 1-282 (Collembola: 183-184)

391. Nardi F., Spinsandi G., Boore J.L., Carapelli A., Dallai R., Frati F., 2003. Hexa-pod Origin: Monophyletic or Paraphyletic // Science, 299: 1887-1889

392. Nardi F., Spinsandi G., Boore J.L., Carapelli A., Dallai R., Frati F., 2003a. Response to comment on "Hexapod Origin: Monophyletic or Paraphyletic" // Science, 301: 1482-1483

393. Nielsen J.C., 1909. The insects of East Greenland // Meddellelser от Gronland, 29: 363-409

394. Nieschulz O., 1935. Uber die Temperaturabhangifkeit der Aktivitat und Vorzugstemperatur von Musca domestica und Fennia canicularis II Zoologischer Anzeiger, 110:225-233

395. Norberg S., 1936. Biologisch-olcologische Unterzuchungen iiber Vogelnidicolen // Acta Zoologica Fennica, 21: 1-168

396. Nosek J., 1967. The investigation on the Apterygotan fauna of the Low Tatras // Acta Universitatis Caralonae. Biologia, 5/6: 349-528

397. Okland F., 1928. Tabelarische Ubersicht der Land- und Susswasserfauna von Nowaja Semlja // Report of Scientific Results of Norwegian Expedition to Novaya Zemlya, 1921, Oslo, Kristiana, 12 (42): 87-126

398. Oliver D.R., 1963. Entomological studies in the Lake Hazen area, Ellesmere Island, including lists of species of Arachnida, Collembola and Insecta // Arctic, 16: 175-180

399. Packard A.S., 1877. Explorations of the Polaris expedition to the North Pole // American Naturalist, 11:51-53

400. Petersen H., 1980. Population dynamics and metabolic characterization of Collembola species in a beech forest ecosystem // Soil biology as related to land use practice ed. D.L.Dindal. Environmental Protection Agency, Washington, D.C.: 806-833

401. Petersen К, Luxton М., 1982. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos, 39 (3): 287-388

402. Pielou E.C., 1991. After the ice Age: the Return of Life to Glaciated North America. University of Chicago Press, Chicago: 1-366

403. Pomorski R.J., 2001. Revue of the genus Hymenaphorura Bagnall, 1948 with descriptions of eleven new species from North America and Siberia // Insect Systematics & Evolution, 32: 439-474

404. Ponge J.F., 1993. Biocenoses of Collembola in Atlantic temperate grass-woodland ecosystems // Pedobiologia, 37: 233-244

405. Potapov M.B., 1989. The use of sensorial chaetotaxy of some Isotomidae // Third International Seminar on Apterygota, Siena, Siena Univ.: 35-42

406. Potapov M.B., 1991. Species of the genus Isotoma subgenus Parisotoma Bagnall 1940 and Sericeotoma subgen.nov. (Collembola, Isotomidae) of USSR fauna // Acta zoologica cracoviensia, 34 (1): 267-301

407. Potapov M.B., 1997a. Anurophorus species of East Asia and North America // Ibid., 40 (1): 1-35

408. Potapov M.B., 1997b. New species of Tetracanthella from Asia and North America (Collembola: Isotomidae) // Genus (Wroclaw), 8: 503-516

409. Potapov M.B., 2001. Synopses on Palaearctic Collembola. V. 3. Isotomidae // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums, Gorlitz, 73 (2): 1-603

410. Potapov M.B., Babenko A.B., 2000. Species of the genus Folsomia (Collembola: Isotomidae) of northern Asia // European Journal of Entomology, 97 (1): 5174

411. Potapov M.B., Dunger W., 2000. A re-description of Folsomia diplophthalma (Axelson 1902) and two new species of the genus Folsomia from continental Asia (Insecta; Collembola) // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums, Gorlitz, 72: 59-72

412. Pullin A.S., 1994. Physiological relationship between insect diapause and cold tolerance: coevolution or coincidence? // European Journal of Entomology, 93: 121-129

413. Rannie W.F., 1986. Summer air temperature and number of vascular species in arctic Canada II Arctic 39: 133-137

414. Remy P., 1930. Les Collemboles du Groenland // Meddelelser от Gronland, 74: 57-70

415. Reuter О.М., 1891. Podurider fran norvestra Sibirien, samlade af J.R. Sahlberg // Ofversigt afFinska Vetenskaps-Societetens Forhandlingar, 33: 226-229

416. Reynold W.W., 1977. Temperature as proximate factor in orientation behavior // Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 34: 734-739

417. RingR.A., Danks H.V., 1994. Desiccation and cryoprotection: overlapping adaptations // Cryo-Letters, 15: 181-190

418. Ring R.A., 1981. The physiology and biochemistry of cold tolerance in Arctic insects I I Journal of Thermal Biology, 6: 219-229

419. Rusek J., 1984. New species and review of the Isotoma notabilis species-group (Collembola, Isotomidae) // Acta Entomologica Bohemoslovaca, 81: 343369

420. Rusek J., 1994. Succession of Collembola and some ecosystem components on a pingo in the Mackenzie River delta, N.W.T., Canada // Acta Zoologica Fen-nica, 195: 119-123

421. Schaffer C., 1895. Verzeichniss der von den Herren Dr. Kukenthal und Dr. Walter auf Spitzbergen gesammelten Collembola // Zoologische Jahrbiicher, Abt. Syst, 8:128-130

422. Schaffer C., 1900 Die arctischen und subarctischen Collembola // Fauna Arctica, 1: 147-216

423. Schott H., 1893. Zur Sistematik und Verbreitung palaearctischer Collembola // Kongl. Svenska Vet. Akademiens Handlingar, 25 (11): 1-100

424. Schott H., 1899. Fyra Collembolformer fran Franz Josephs Land // Forhandlingar 15 skandinaviska Naturforskarmotet 7-12 juli 1898, Stockholm

425. Schott H., 1923. Collembola // Report of Scientific Results of Norwegian Expedition to Novaya Zemlya, 1921, Oslo, Kristiana, 12: 1-14

426. Sclater P.L., 1858. On the general geographic distribution of the members of the class Aves // Journal of the Linnaeus Society of London, 2: 130-145

427. Sclater P.L., 1874. The geographic distribution of mammals // Manchester Science Letters, 6: 73-178

428. Schenker R., 1984. Effects of temperature acclimation on cold-hardiness of Antarctic micro-arthropods //Revue dEcologie et de Biologie du Sol, 21 (2): 205220

429. Shao Я, Zhang Y., KeX., Yue Q., Yin W., 2000. Sequence of mitochondrial DNA cytochrome oxidase II in Cryptopygus nanjiensis and phylogeny of Apterygota // Science in China, 43C, 6: 589-596

430. Sharma G. D., McKevan D. K., 1963. Observations on Isotoma notabilis in Eastern Canada//Pedobiologia, 3 (1): 34-47

431. Skarzynski D., Pomorski R.J., Smolis A., Weiner W., Szeptycki A., Slawska M., Sterzynska M., 2002. A checklist of the Polish springtails (Insecta: Collembola) // Polskie Pismo Entomologiczne, 71: 23-42

432. Skidmore R.E., 1995. Checklist of Collembola (Insecta: Apterygota) of Canada and Alaska // Proceedings of the Entomological Society of Ontario, 126: 45-76

433. Skorikow A.S., 1900. Zoologische Ergebnisse der Russischen Expedition nach Spitzbergen in Jahre 1899. Collembola // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии Наук, Санкт-Петербург, 5: 190-209

434. Snider R.J., 1978. New species of Sminthuridae from N. America // Great Lake Entomologist, 11: 217-241

435. S0mme L., 1976. Cold hardiness of winter-active Collembola // Norwegian Journal of Entomology, 23: 149-153

436. Somme L., 1981. Cold tolerance of Alpine, Arctic and Antarctic Collembola and mites // Cryobiologia, 18: 212-220

437. S0mme L., 1982. Adaptation to low temperature in Antarctic terrestrial arthropods // Comite National Franqais des Recherches Antarctiques, 51: 219-225

438. S0mme L., 1989. Adaptations of terrestrial arthropods to the alpine environment // Biological Revue, 64: 367-407

439. Semme L., Block W., 1982. Cold hardiness of Collembola at Signy Island, Mari-tima Antarctic // Oikos, 38 (1): 168-176

440. Somme L., Block W., 1991. Adaptation of arthropods to polar and alpine environments // Insects at low temperatures eds. Lee R.E. & Denlinger D.L.. London, Chapman and Hall: 318-359

441. S0mme L., Conrady-Larsen E. M., 1977a. Cold hardiness of collembolans and oribatids mites from windswept mountain ridges // Oikos, 29 (1): 118-126

442. S0mme L., Conrady-Larsen E. M., 1977b. Anaerobiosis in overwintering collembolans and mites from windswept mountain ridges // Oikos, 29 (1): 127-132

443. S0mme L„ Birkemoe Т., 1997. Cold tolerance and dehydrotation in Enchitraidae from Svalbard // Journal of Comparative Physiology, 167B: 264-269

444. S0mme L., Birkemoe Т., 1999. Demography and population densities of Folsomia quadrioculata (Collembola, Isotomidae) on Spitsbergen // Norwegian Journal of Entomology, 46: 35-45

445. Stach J., 1962. On the Collembola from Spitzbergen // Acta zoologica cracovien-sia, 7 (1): 1-20

446. Stebaeva S.K., 1989. Landscape-zonal ecological niche of Xenylla species in the USSR // Third International Seminar on Apterygota ed. R. Dallai. Siena, Siena Univ.: 299-306

447. Stebaeva S.K., 2003. Collembola communities of the Ubsu-Nur hollow and adjacent mountains (Russia, Tuva) //Pedobiologia, 47 (4): 341-356

448. Steffen H., 1937. Gedanken zur Entwicklungsgeschichte der arctischen Flora // Beihefte zur Botan. Centralbl., 56B (3): 234-243

449. Stscherbakow A., 1899. Zur Collembolen-Fauna Spitzbergens // Zoologischer Anzeiger, 22 (578): 47van Straalen N. M., 1985. Comparative demography of forest floor Collembola populations//Oikos, 45 (2): 253-265

450. Stuxberg A., 1887. Faunan pa ock kring Novaja Semlja // in: A.E. Nordensldold, Vega-Expeditionens Vetenskapliga Jakttagelser, 5: 42

451. Sugihara G., 1980. Minimal community structure: an explanation of species abundance patterns // Amer. Nat., 116: 770-787

452. Tamura H., Mihara Y., 1977. Preliminary report on changes in the lifecycle of Collembola with altitude // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 14 (1): 3738

453. Tedrov J.C.F., 1973. Polar soil classification and the periglacial problem // Buile-tyn Peryglacjalyny, 22 : 285-294

454. Tedrov J.C.F., Cantlon J.E., 1958. Concepts of soil formation and classification in arctic regions // Arctic, 11: 166-179

455. Thibaud J.M., 1977. Intermue et temperatures lethales ches les insectes

456. Collemboles Arthropleones // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 14 (1): 45-61

457. Thor S., 1930. Beitrage zur Kermtnis der Invertebraten Fauna von Svalbard // Skrifter от Svalbard oglshavet, 27: 1-156

458. Tillyard R.J., 1928. Some remarks on the devonian fossil insects from the Rhynie Chert Beds, Old Red Sandstone // Transactions of the royal entomological society, London, 76: 65-71

459. Toda M.J., Tanno K, 1983. The convergence of habitat structure in tundra Collembolan communities (Insect: order Collembola) // Canadian Entomologist, 115: 1129-1145

460. Tomas R.H., MacLean S.F. (jr.), 1988. Community structure in soil Acari along a latitudinal transect of Tundra sites in Northern Alaska // Pedobiologia, 31: 113-138

461. Tullberg Т., 1876. Collembola borealia. Nordiska Collembola beskrifna af Tycho Tullberg // Ofversigt af Kongl. Vetenskaps Akademiens Forhandlingar, 33 (5): 23-42

462. UrbasekF., RusekJ., 1994. Activity of digestive enzymes in seven species of Collembola (Insecta, Entognatha) II Pedobiologia, 39: 400-406

463. Uvarov B.P., 1931. Insect and Climate // Transactions of the Entomological Society, London, 79 (1): 1-248

464. Uvarov A. V., 2003. Effect of diurnal temperature fluctuations on population responses of forest floor mites // Pedobiologia, 47: 331-339

465. Uvarov A. V., Byzova J.В., 1995. Species diversity and distribution of Collembola in the vicinity of Polish Polar Station, Hornsund area, Spitsbergen // Polish Polar Research, 16: 233-243

466. Valpas A., 1967. Collemboles of Spitsbergen // Annales Entomologici Fennici, 33 (1): 28-40

467. Vanhoffen E., 1893. Die fauna und flora Gronlands // Gronland-Expedition der Geselschaftfiir Erdkunde zu Berlin 1891-1893, 2

468. Vegter J. J., 1987. Phenology and seasonal resource partitioning in forest floor Collembola// Oikos, 48 (1): 174-185

469. Wahlgren E., 1899. Uber die von der schwedischen Polarexpedition 1898 gesammelten Collembolen // Ofversigt af Kongl. Vetenskaps-Akademiens Forhandlingar, 4: 335-340

470. Wahlgren Е1900а. Collembola wahrend der schwedischen Gronland-expedition 1899 auf Jan Mayen und Ost-Gronland eingesammelt // Ofversigt af Kongl. Vettenskaps-Akadademiens Forhandlingar, 57 (3):353-375

471. Wahlgren E., 1900b. Beitrage zur fauna der Baren-Insel. 4. Collembola // Bihang tiUK. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, 26, 4 (6): 3-8

472. Wahlgren E., 1907. Collembola from the 2nd Fram Expedition 1898-1902 // Report of the second Norwegian Arctic Expedition on the Fram, 1898-1902, 2 (10): 1-6

473. Wallace A.R., 1876. The geographical distribution of animals. I-II. London: 1-503 et 1-607

474. Weber N.A., 1949. Late summer invertebrates, mostly insect, of the Alaskan Arctic Slope // Entomological News, 60 (5): 118-128

475. Weber N.A., 1950. A survey of the insects and related arthropods of Arctic Alaska. Part.l // Transactions of American Entomological Society, 76: 147-206

476. Weiner W.M., 1981. Collembola of the Pieniny National Park in Poland // Acta zo-ologica cracoviensia, 25 (18): 417-500

477. Weiner W.M., Fjellberg A., 1994. Redescription and lectotype designation of Hy-menaphorura sibirica (Tullberg, 1876) (Collembola: Onychiuridae) // Entomologica Scandinavica, 25 (4): 415-417

478. Worland M.R., 1996. The relationship between water content and cold tolerance in the Arctic collembolan Onychiurus arcticus (Collembola: Onychiuridae) // European Journal of Entomology, 93 (3): 341-348

479. Worland M.R., Grubor-Lajsic G., and Montiel P.O., 1998. Partial desiccation induced by sub-zero temperatures as a component of the survival strategy of the Arctic collembolan Onychiurus arcticus (Tullberg) // Journal of Insect Physiology, 44:211-219

480. Worland M.R., Convey P., 2001. Rapid cold hardening in Antarctic microarthro-pods // Functional Ecology, 15: 515-524van der Woude H. A., 1987. Seasonal changes in cold hardiness of temperate Collembola// Oikos, 50 (2): 231-238

481. Young S.B., 1971. The vascular flora of St. Lawrence Island with special reference to floristic zonation in the Arctic regions // Contributions of the Gray Herbarium of Harvard University, 201: 11-115

482. Young S.B., 1978. Фитогеография Североамериканской Арктики // Арктическая циркумполярная флористическая область. JL, Наука: 105-126

483. Young S.R., Block W., 1980. Experimental studies of cold tolerance in an Antarctic terrestrial mite // Journal of Insect Physiology, 26: 189-200

484. Zettel J., 1982. Age dependence of cold hardiness in Isotoma hiemalis and some other springtails // Cryo-Letters, 3: 311-321

485. Zettel J., 1983. Some aspects of the cyclomorphosis in Isotoma hiemalis (Collembola)// Pedobiologia, 25 (3): 269-274

486. Zettel J., 1984. Cold hardiness strategies and thermal hysteresis in Collembola //r

487. Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 21 (2): 189-203

488. Zettel J., 2000. Alpine Collembola adaptations and strategies for survival in harsh environments // Zoology, 102: 73-89

489. Zettel J., von Allmen H., 1982. Jahresverlauf der Kalteresistenz zweier Collembolen-Arten in den Berner Voralpen // Revue Suisse de Zoologie, 89 (4): 927-939

490. Zettel J., Zettel U., 1984. Adaptations to winter activity in Isotoma hiemalis (Collembola) // Soil fauna and soil fertility. Proceedings of the IX international colloquium on soil zoology. Moscow, Nauka: 724-728

491. Zettel J., Zettel U., 1994. Development, phenology and surface activity of Ceratophysella sigillata (Uzel) (Collembola: Hypogastruridae) // Acta Zoologica Fennica, 195: 150-153

492. Zettel J., Zettel U., Egger В., 2000. Jumping technique and climbing behaviour of the collembolan of Ceratophysella sigillata (Uzel) (Collembola: Hypogastruridae) // European Journal of Entomology, 97 (1): 41-45

493. Zschokke F., 1926. Collembolen aus Spitzbergen // Revue d'Hydrobiologie, 3: 127128