Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

КОЛИЧЕСТВЕННО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ И ПУТИ ИХ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "КОЛИЧЕСТВЕННО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ И ПУТИ ИХ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ"

А

-ШО

ОРДЕНА ДРУІШ НАРОДОВ АКАДЕМИЙ БОТАНИЧЕСКИ

НАУК МОЛДАВСКОЙ ССР ß С А Д

На правах рукописи НАВРОЦКАЯ A Ht ОН ЯНА АНДРЕЕВНА

УДК 631.0:561.84

количбстненно-анатоййческж исследования виноградной лозы и пути их практического использования

03,00.® - Ботаника

Автореферат

диссертаций на соискание ученой степени доктора биологическая наук

Кишинев - I98ö

— < - ^ Работа выполиена ¡іа кафедре ботаники Одесского сельскохозяйственного института.

Официальные оппонент«:

член-корр. АН ЙСОР, доктор <5иоя. наук, профессор Е.Т.Катиепко,

доктор биол.наук, о.и.о. К.С.Погосяи,

доктор йиол.наук, о.и.с. П.Х.Кискин.

Ейдуцее учреждение - І Еау ч но-п рои э но дет венное объединение Вигрул.

Защита состоятся "р^" $Iі о да в^^^часов на заседании специализированного с/вета Д-012,01.01 по защите диссертация на соискание ученой степени докгора биологических

наук при Ботанической саде А!і НССР.

■ ■ |

Адрес: 277016, г.Кишинев, улДесная,18.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ботанического сада А11 И ССР,

Автореферат разослав 1908 года.

Учений секретарь сгіециали"^ іа' і ^ .■

канді ■ , -иг ■ ■ .і- В.Бодруг

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. На ХХУП съезде КПК выдвинута программа дальнейшего социально-экономического развития страны, я повышения благосостояния народа. Одна из первоочередных задач -улучивть снабжение населения продуктами питания. Это может бить реиено в результата непрерывного роота эффективности возделывания каждого культурного растения, основой чего является глубокое знание его биологии.

Изучение биологии организма невозможно без поэвашя его внешней и внутренней структуры, что составляет предмет исследования наиболее древнего раздела ботаники - морфологии, в широком понимании этого термина. До недавнего времени в прикладной ботанике использовалась информация, касавяаяся вневиих признаков растения (морфология в узком смысле), в меньшая степени привлекались анатомические данные - о внутренней отру кт у ре растения: к тому же эти данные носили описательный характер, что весьма ограничивало возможность количественно выразить установленное закономерности и математически проверить их достоверность. Логической неизбежность!) стало проникновение в анатомии растения математики, в частности - методов математической отатиотики, которая позволяет более объективно, о определенной точность!) и достоверности) количественно вь разить открываемые в процессе исследования закономерности. Применение методов'количественной (квантитативной) анатомии с использованием математической статистики открмо аиро-кув перспективу для сравнительно-анатомических исследований, в ходе которых возникает возможность более точно выразить, степень сходства или различия между изучаемыми явлениями (феноменами) в области внутренней структуры, растений.

центральная

НАУЧНЛЯ вйЛИОТЕКА Мое«, ¿кЛт^и*.^ ^ ад един

мм. К Л. Т|

Ha ooBpüueimo:j этапе раэаития виноградарства главной цельо

■ ■ ;

является получение стабильних урожаев шсо ко качает вечн ого винограда, получение аьсоких урожаев винограда определенного качества требует дмфферешдированного подхода к каждому сорту, о учетом его экологии и соръошх биологически! особенностей. На- , у чао сбссноьааное лранекеще такой агротехник« возмляно только иа основе углуолевкя натн; знания о природе сортов ишогрзда, всесторонне 1*0 изучения внутренней структуры органов виноградной лозы, так как функции органа находятся в прямой завис дао от я

*

от его строения,

■ ■ С поношьи методов списательной анатомии (на уровне таксонов низкого ранга)' не представляется воэмохным раскркть сортовые особенности некоторых надземных органов виноградной лозы, так как они могут быть по всей вероятности только количестве и-ншя. Правильность навей иредпссалк* подтверждается принципов идентичности в гистологической зональности органов культурных я дикорастущих растении (принцип Хатиенко, 1961), яз которого отекает, что оформиров&эваяся з процессе »волюции качественная характеристика органов не изменяется, трансформируется лишь количественные показателя. Этот принцип применительно к виноградной лоза, указывает на вероятность существования количественных различин в структуре-органов меаду сортами, пря сохранен:« ее качественной идентичности, сформировавшейся на уровне вида vitle Yinifera !• . Поэтому для установления сортовых различий анатомическая структуру ае которых надземных вггзт&тйвных органов винограда, ни применяли метод, который соо?£егсгвУвт поставленной целч. Таким метолом явднетсй количестиенао-анатоиичео-кеп, которкР в вчпггралчрстве до недавнего времени практически потгн не применглс)',

Таки» образок актуальность проблемы к ее общетеоретическая значимость ватекэет и? соверлзкно недостаточной изученности в сортовой аспекте строения вагетахканыХ органе? винограда с позиций количественной анатокин. Таким путем установленные закономерности можно выразить математически достоверными, сортовым« показателями, которые моїно использовать для теоретических и практических нувд.

Цель и задачи исследований.

Установить сортовые , математически достоверные гшаитита-тивво-анатомические п&рааетры в структуре частя вегетьтигвнх органов у ряда сортов на разных эколого-гсографкческих груш ао Негрулв вида Tl»lfera L* н годвоев вииограда:

е/ однолетних побегов; б/ листовой пгастиакиСхарактеристики тканей и клеток, включая пластядом); в/ листового черешка; о тем,чтобы использовать их для теоретических И практических целен.

Сообразно постеленной цели необходимо было решить СЛЄДУ»» яке задачи:

1. Разработать методику количественно-анатомическизс исследований применительно к виноградной лозе, в связи с эксцентричностью ее строения и неравнозначность» сторон побега. Установить репрезентативную Еыборку для последушцеи математической обработки экспериментальных данных.

2. Исследовать, используя квантигятивно-ан£томяческий и математический методи, строение однолетних побегов, пдастккки листа а листов«* чеутиков,структурные хокпензхты фотоокятезя* русг.его аппарата (палисадпуо, губчатус паренхиму и пластидо«) у большого количества сортов (культиварол) вида *imfM» l.

и ряда подвоев и выявить ах изменчивость в зависимости от pas- , личных факторов.

б.

3. Выявить Сортовые различия в анатомической структуре органов бийограда, контролируемые генотипом к установить взаимосвязь их о хоэянственно-ценнымк признаками и свойствами.

По результатам анализа количественно-анатомических данных (достоверность которых подтверждена математически) установить в структуре органов винограда сортовые квантитативные параметры, пригодные для использования в селекции и практике возделывания винограда.

Научная новизна и практическая ценность диссертации. 1 В результате многолетних квантитативно-анатомических исследовании надземных вегетативных органов сортов винограда вида УШг т1л1Г®га I, принадлежащих к различием а ко л ого-ге ографиче с-ким группам (по Негру л») и некоторых подвоев, впервые теоретически обосновано к математически доказано наличие в структуре вегетативных органов винограда количественных сортовых различии.

- Разработана методика квантитативно-анатомических исследования надземных вегетативных органов применительно к виноградной лозе с учетом эксцентричности строения. Установлена ре1феаеша-тявная выборка побегов, листьев, череаков и их компонентов дня количественно-анатомических исследования о последующей математической обработкой полученных данных. Изменена и развита классификация сосудов покрытоеекенних растении Иетхалфа я Чоха (

сп1?в, сьаНс, 1950) применительно к виноградной лоэе.

- Исследована анатомическая структура побега, в связи с его эксцентричность!), по четырем сторонам (фюшнои, спинной; плоской, *елобковой) и выявлена оюкбочность современных представлений о степени развития их. Установлены сортовые количественные различия, а также научно обосновано, что для характеристики со!Ута достаточно исследовать саму» развитую бршную сторону по йога. Опрк.печг.ца детерминирующая роль различных фактори и формировании структуры побега.

Достоверно доказана роль генотипа сорта.

- Впервые получена количественнив параметры проводящей „j-стекы ксилемы н фдогии (кс темный а фдоэмыый транспорт по КУ .тесано ву, 1976) » аашоимости от сорте, к сторон побега, убедительно доказана »едущая роль конченного к флоэиного транспорта у все.- сортов винограда иа развитых сторонах побега (брган. . и сишшой).

- Впервые доказано, что размеры сосудов ксилем« винограда, определяемые по таагентальнг*у диаметру, заачитедьнс вяадируют ь зависимости от сзртовоЗ яршадмааоети к сторон побега от

I до 250 мкм.

.'- Определены чолхчествегнме додадор» анатомической структуры листьев, ластовых червяков, дяввйсмома, еперше с математической достоверности доказана их связь с генотипом оорта, то есть наличке аортовых параметров. Вычисле индексы фотосинтези-р^ощего аппарата сортов винограда £ИНМ, УШ, КОХ),

• - Впервые предложены *ва1Ш<т»явко-й№№?мяческие параметры коклеивого трансаорта однолетних побегэв виноградной лозы для прогнозирования продуктивности »х.

- Впервые обосног но прямененве колкчеотвенно-аиатомичесхо-Гй показателя, оаределяеиогокак отнесение объема $лоз»ы на ■ фшноя стороне побега х таковой на желобковои и названного НЭП (индекс эксцентричности побега), для оценки правильности подбора прививаемых компонентов винограда до прививки. Разработаны принципиальные подходы для решения вопроса.о соответствии подвоя к лривоо по анатомическому показателю (с Т.С.Волгиной).

- Зла оценил достоверно от к установленных ко лячео т ве нно-ана-токнчеокнх параметров виноградной лозы, впервые применен диспер-сионнай анализ по ^дно- и двухфакторной схеме» что позволило

определить силу влияния различных факторов F" структурные лризиаки.

Практическая значимость работы следует из установлении:* путей использования квант кт ат и вко-анатохическях параметров для ..¿югнозиров&ндя продуктивности у новых сортов винограда, а также для оценки успешности срастания прививаемых компонентов до прививки, по предлагаемому акатокачесхоку показателя - индексу экоцвнтричности вобега (ИЭП).

'тробацая работы. Основные полиивння диссертационной работы били сообщены на: -

- научных конференциях Одесского сельскохозяйственного института (г.Одесса, I969-I985-гг.);

- 17, Л иУП Респуеилсанскихсьеэдах ботаников в 196? году, г.Няав, .в 1977 году, г.Донецк, в 1962 году — г.Ялта;

- Всесоюзном совещании во оортовой агротехнике в 1975 году в г.Новочеркасске; i

- П Неядународном симпозиуме по физиологи виноградной лозы в I9BS году в г.Бургасе. Болгария;

- годичной сессии Научного Совета яо проблеме "Вюлогичес-кие основы рационального использования преобразования и охраны раотительного аира" в 1983 году, г.Киев;

- sai.-Дании Одесского отделен»! Украинского ботанического общества в J966 году, г.Одеоса.

Публикация результатов исследований.

Содержание основных разделов диссертации опубликованы в трудах, сборниках, республиканских и всесоюзных кур валах и других изданиях. Всего по теме диссертация опубликовано SO статей, депонирована I монография, объемом 12 печатных лист э.

Обьем работы. Диссертация состоит из »радения, 6-тн час-

тей, 15 глав, выводов и рекомендаций, описка, литературы. Диссертационная работа кзлоаена ¡(а 259 страницах марчнописн и содержит 110 таблиц, 45 рисунков, в том числе 41 кикрофотографи-. В списке цитируемой литературы "120 наименований,, в том числе 114 зарубежных авторов.

согвралше работы

■ I. Обьект и-уетож л исследований

Материал для анатомических исследовании вегетативных органов винограда - однолетние вызревшие побеги, листья с черешками 36-ти привой ны: сортов вида в *1п1Гвга ь. к 4-х подвоев - отбирали в насаждениях ампелографической коллекция ЖШЗВ имени В.Е.Таирова, Гос; арственного сорго-испытательного участка подвоев и коллекции нодах сортов кафедра виноградарства ОСХИ,

Квавтитативно-аяатоинческие исследования по изучению структуры вегетативных органов винограда провод"яи в лаборатории кафедри ботаники Одесского сельскохозяйственного института. Привойные сорта вй..ограда, взятке для иэучеиия, откосятся к различии« эколого-геогра$яческии группам по Негрул». В числе изучаемых - сорта вне зколого-географичсских групп (новые сорта) и сорта подвоев: Рипаркя Глуар, Рипария х Рупе стряс 101-14?, Коб&р 51?", ГСрэчунел-2. Все изучавшиеся' сорта винограда отличаются по происхождении и силе роста кустов. Отбор однолетних побегов во вое годы производили с одних к тех ае кустов, находящихся в одинаковых условиях с точки ярения -их раз не ще кия к освещения. • . *

В процессе [учения анатомического строения вегетативных

органов винограда и фотоовнтеаярующего аппарате 'пласт идома) Применился квантитативно-анатомический метод в сочетании о дис-ирснг ныв анади&ом во одно- к двухфакторной схеме о вычислением индекса детерьлнации, корреляционного отношения к коэффициента корреляция рангов. Количестве иные пока^^геля анатомической структуры органов винограда отличаются большой вариабальноотьи, поэтому выявить сортовые показатели я интерпретировать их кожво только на оэнове применения методов катематическоВ статистики (Рокиц и, 1964t Тихомиров« 1988). Таких образок* используя совместно оСметивнае методы кодичествеано-аватомических исследования и вариационной статистики, возможно получить объективные, математически достоверные параметры анатомической структуры органов.

В цзлях долученкя однородного матер«ала однолетние вызрев мне побеги отбирали в конце шеотой фазы вегетации яг средней части стрелки (о ** но 8 глазок). Побеги ореаая» ъ «он» 7-S узла (плодовые побеги о 1,2,? кя гроздями и бесплодные). Репрезентативная выборка но каждому сорту - 10 побегов. С етах же побегов, y.Q в пятой фаз« вегетации были взяты в зоне 7-8 узла листья о .черешками (Гэыряа, 1964; Панариаа» К?*; Гамалея, Куликов, 1976; Hegsdüe, 1964).

Заготовленные черешмги диотьд о листовыми черешками фик-оировали по общепринятым методикам А. А. Яценко-Хмвлевского (1954), H.A.Наумова, в.Е.Козлова (1934), Лонава Милка-(19б7).

Анатомические срезы изготавливали на санном и замораживающем микротоме о тэрморегулирусщим отоликои ТОС-2. Изготовленные поперечные срезы вегетатКЁних органов помещали в глицерив-иэла-тину и подученные таким о оран ом постоянные препарата использовали дня по сведущего изучения.

и.

Квантатат ивно-акатомические измерение проводили с дамощьіі микроскопа НН'1-3 при увеличении 7 х 3 х 2,5 (140 паз) и 7 х 40 х х 1,5 (420 раз).

Изучение анатомического строения вегетативных органов виноградной лоэы проводили о учетом эксцентричности побегов, по разработан но я нами методике и предлагаемой схеме:

1. Анатомическая структура однолетних побегов (плодовых и бесплодных) привозных сортов я полвоев винограда с четырех сторон (фгавой, опийной, шюсш и желобковоа). Последующ шчио-ление объемов, занимаемых сердцевиной, ксилемой, флоэмой и их

' компонентов на сторонах побега и в целом для сорта (Нценко-Хме-левский, 1954; Наі_.>цкая, 1970; Навроцкая, Волгина, 1970). ■

2. Количественно-анатомические исследования проводшеа системы ксилемы (ксллемногс транспорта, Курсаков, 1976) и его компонентов - количества сосудов и величины их тангентального диаметра по Яценко-Хмелевскоку в секторе-цучке на каг*оя из сторон побега, о применением методики, разработанной нами (Навроцкая, 1975). :

3. Квантитативные исследовании флоэмного транспорта и его компонентов - количестьа и величины ситовидных труоок, ойъеыа мягкого и твердого луба в пределах сосудисто-волокнистого пучка на брошкой, спинной, плоской к,желобковой сторонах побега (Навроцкая, 1970-1983 гг.).

4. Изучение чатомяческой структур« листового черешка с использованием методов описательной анатомии (Зубкоаа,1965) и количественных харглтеристкк (Навроцкая, 1973).

5. Анатомическое строение' лнстоьоа пластинки -винограда с

: установление« количественкїх' (кєезЗЕз, 1970; Нав-

роцкая, І9Є0, 1966).

12.

6. Строение фотосинтезкрующего аппарата - определения количества клеток палисадной и губчатой паренхимы па единице поверх-кост" листа, количества хлоропластов и их размеров (Гамалеи, -Кігликов, 1975; ..авроцкая, 1980).

лее измерения в условных единицах пер- .іодяли в общепринятые единицы измерения - мкк. На основе сделанных промеров йыли вычислены соответствующие количественные параметры анатомической структуры вегетативных органов - парциальные объемы, эсарак-териг; іщие сорт и индексы (ИЛИ, Ш, ДОХ).,

Полученные цифровые данные были обработаны методами вариационной статистики (РокицкиЕ, 1964), на ЭВМ Нинск-32.

. Результаты исследований

2.1. Квантитативно-анатомические параметры однолетнего побега виноградной лозы

Одной из отличительных черт строения однолетнего побега виноградной лозг, как лианы, является асимметричность его,>а точнее - эксцентричнее: Как следствие этого, на поперечном сече няи побега различает, как известно, четыре сторонні 'брюшку», спигнуп, плоскуо я желобковую, отличающиеся неодинаковым развитием тканей (Эеелигер,1927; Мерканиан,~Э31; Боровиков, 19Э6; '^зин, Принц, Лазаревский и др. ,1937; Баранов, 1946; Смирнов, 1967). Наиболее развиты — Оршная и спинная; плоская и іедобко-вая - слаборазвитые.

Квантитативно-анатомическое изучение структуру однолетних побегов видаїііів""тШївга"Ьд сортовом аспекте позволило установить со от ноиение анатомических компонентов в побеге и как оно изменяется в зависимости от сорта, сторон побега и принадлежности к э коло го-ге ографиче с ки м группам по Не гру (рисЛ,2; таоя.З). Применение дисперсионного анализа д-то возможность вн-

Зооючная. ПотичйСхая Западная

ШШ сердцеёина флоэма \ } ксильма

Ае. 1, Соотношение агіатомичіс*их. мвментоЬ однольтнш гіоЬш. у сортов биноуяда роьны*-и&сыих, ерупп, f*.

брюшная

Спинная

&

П

Плоеная

п

Э^СедобкоВая

Стороны побега

Рис.2,. Распределение аиатонических элементов структуры од/юпеттго побега /ъеясои еео сторонами у прибо^ыых о/это6

3-За/гаамсср; &~&ссточнар; П-понщ чссмс(яг.

I' ЫШЛ к

ерлоъма; Ъ-сердтуйбынсх.

явить силу влияния различных факторов на структуру однолетних побегов винограда/а также показало» что парциальные объемы сердцевина, ксилемы и'флоэмы - признаки сортовые (табл. 4,5). Индекс де"?рминации сорта (Л и корреляционное отношение С^. ) свидетельствуют о существовании теоноВ связи не яду компонентами структур пибега и генотипом сорта. В результате изучения анаток. гес-кого строения однолетних побегов винограда удалось обнаружить ряд закономерностев в связи с эксцентричностью строения виноградной дозы У одазить вх количественно. Такие сведения л специальной литературе весьма эпизодичны» а они имеет как теоретическую, значимость для количественной характеристики сортов винограда, так впраствческу:- при подборе пар для прививки, для прогнозирования продуктивности побегов.

Таблица 3

Парциальный обьен анатомических элементов виьі>-градной лозы на сторонах побега (.% от средней площади ксилемы, флоэин и сердцевины на пс гге)

пп ;кие труппы it сорта винограда * * * побега :—■•■■ ■ ■ ч: кошена; • > 4 * флоэка 'сердце: вина'

"І і ..........'С ........ І 11 а1. ..... "І " 4' ! 5 " і ~Ь ........

: Западная

1. Алиготе

2. Каберве-Совиньон

брмшая опийная плоская se лобковая

брошкая спинная плоская ¡»лобковая

28.5

26.6 24,7 20,2

.80,0 26., 3 24,2 19,5

55.6

29.4 20,3

14.7

37,1

30.5 ■ |в,5

із! 9

23,1 23 I 26,9 26,9

22,3 22,3 27,7 27,7

Про долге ей е та&шцы 5

1 !_ 2 _

3. Рислинг итальянский

Среднее

Восточная 4* »асха белая

5. Агадая

6. Карабурну ' Среднее

Понтическая

7. Ркацители

6. ДухляковсккЕ 9. Саперави-Среднее

*| 3

брюшная спинная плоская желобковая

Оршная спинная . плоская желобковая

брвшная вшивая плоская желобковая

бршная опинная плоская желобковая

бршная спинная плоская желобковая

бргалвая спинная плоская желобковая

бршвая спинная пло охая желобке ваА

брмная спинная плоская желобковая

брмная спинная плосая желоиковая

Оршная спинная плоская ■ желобковая

27,4 28,1 24,4 10.1

28,6 27 О 24,4 20,0

90,9 27 3 23,1 18^8

31,1.

?Л

28,2 26,4 24^1 21,3

30.0

23,2

19.1

80,0 26,0 23,5 20,5

29,1 26 7 24,3 19,9

32,9 25,3 22,9

30,7 26,0 23,6. Н.7

33,8

32.0

19.1

35,5

и!э 14>б

36,8

18,4 1213

37,3

37.8 14 8 10,6

31,3

30.9 22^7 КД

85,0

.Ю

12,8

39,3 29^6 19*0 1211

36,1 83,9 17,3 12г7

36,6

32.8

го;з 10,3

«г, г

18.9 117

23,6 23,6 26,4 26,4

25,0 23,0 27,0 27,0

22,3 22,3 27^7

27.7

23Л 2®Д 26,9 26,9

22,9 22,9

27.1 ; 27,1

I 22,8

22.8

27.2 27,2

22,7 22,7 27,3 27,3

21,7 21,7

28.3

2в;з

22.4 22,4 27,6

27.6

22,3 22,3

27.7 27,7

Продолжение таблицы 3

Вне эколого-географических групп

10. Жемчуг Сава

бршная спинная плоская же лобковая

31,6

26.5

22.6 19,3

34,7 36,1 *

13.0

13.1 '

22,5 22,5 27. Ч 27,5

Таблица ч

Дисперсионные! анализ соотносительной роли (Д£) генотипа сорта в парциальном объеме ($) сердцевины (а), ксилема (СГ), флозмы (в) в однолетне« побеге винограда

Г Сумма : Число Виды диопероий ;квадрч-:отепе-;тов ;не" '.откло- ;ово0о- ; нения :ды • * —. .—т —------...... ;фактя;тай-0 ;чес- ;лич-:кое :ное 4 » > п 1

т 1 г : з 4 ! 5 : 6 7 ; о

Общая, Су Сорта, С^ Случайная, С^

Общая, Су Сорта, Си Случайная, С^

Общая, Су Сорта, Ъу Случайная,

Сердцевина (а)

13240 299 6591 29 66ВД ■ 270

227 25,0

9,04 1,70

49, 8 50,2

0,71

Ксилены С б) 11679 299

8205 29 283 20,9 1;70 69Д 0,63

3674 270 13,6 30 Д

Флоэкы (в)

6867 299 ■ . ; '

5425 29.187,0 3,5 1,70 79,0 0,89

1442 270 53,4 21,0

16.

Таблица 5

„атериинирущая роль сорта я сторон побега в парциальном объеме анатомичь „ких компонентов побега (1974 г.) •

Виды дисперсия :сумма 'Число ;квадра-: степе. Р-0.01/ "V ■ ■ №

;тов ;нея : 0 ¡(^»-КТЯ- * » таб- •

:откло«- :овооо- и. :чео- * лич-

ГненнВ : дн • :кое * * ное «

I ! г : 9 ! 4 : ? • » 6 : 7

Сердцевины

Офиая, Су 56495 799 ; юо

Сорта, А 27594 19 1452,3 .98,26 1,8В 48,9

Свдрон.В 14620 3 4876 329,9 8,78 25,9

Взаимодействия, 62,7

. АВ 2671 57 62,65 1,00 6,3

Остаточная, С^ 10642 720 14,8 10,9

Ксилемы

Общая, Су 47629 799 100

Сорта, А 1143 19 60,2 3,26 1,88 г, 4

Сторон,В 18930 Э 6310 341,6 3,78 8?,6

Вэаи! действия, 57 263,7 13,73 30,2

АВ 14 ада 1,00

Остаточная, С^ 13296 720 18,5 27,8

Флоэма

Общая, Су 26746 799 100

Сорта, А 19027 19 1001,4 ' 516,2 1,88 . 71.1

Сторон,В 4421 ""' з , 1474 729,6 3,78 16,5

Взаимодействия, 57 32,3 1,00 7,1

АВ 1897 16*6

Остаточная, С^ 1401 720 1,94 5,3

Анализ количественных параметров структуры однолетних побегов, приведенных в таблицах, позволяет сделать ряд выводов:

1. Установленные впервые квантитативные показа-эли соотношения анатомических компонентов по сторонам однолетнего побега

винограда наглядно показывает, что наиболее развитыми сторонами у всех сортов винограда, независимо от их происхождения, явятся бровная к спинная. На эти сторона приходится больший сум-wap sR объем ксилемы и флоэмы, а это как известно, имеет большое значение для передвижения воды с минеральными веществами и продуктов фотосинтеза.

2. Количественные показатели на плоской и желобковой сторонах побега свидетельству»; о том, что эти стороны значительно Слабее развиты чем фшная и "шнная, особенно желобк-ве*».

У всех сортов винограда на плоской в желобковой сторонах закономерно снижается суммарный объем ксилемы и флоэмы, возрастает объем, занимаемый' рдцевикой. Квантитативные показатели являются доказательством, что названные стороны не играет существенной роли в коилемном и 'тозмном транспорте.

3. Сильь-рослые сорта винограда из восточной группы отличаются особенно большим объем он сердцевины на же лоб ко вой стороне побега - Агадаи (45,3$), Нимракг (46,9}£), Баян иирей (39,б#). Увеличение объема сердцевины от брюшной сторонм ч желобковой связано о эксцентричностью в строения побега: центр сердцевина сметен в сторону желоб^вой от геометрического центра поперечного сечения побега за счет сужения флоэыной зоны. Такая закономерность свойственна всем сортам, но в различной степени и это доказано нами с помощью количественных показателей.

4. в предел' ' каждой эколого-гесграфкческой группы есть различия между сортами и это главное. Незначительные различия между группами сортов подтверждают искусственность их объединения.

■ 5. Обь ем структурных компонентов побега на той или ивой стороне побега xapi ;терен для сорта к чем мекъие их объем на

келобковой стороне, тем больсе выражена эксце. .'ркчиость побега.

2.1.1. Анатомическая структура однолетних побегов подвоев винограда

Сведения, имеющиеся но подвоям зиног^сшг, касаются, в оо -нова ом, морфологии и в какой-то степени их (экологии. И^ормаиия об анатомическом строен»*" подвоев винограда - редкое явление, а для подвоев, рекомендуемых на Украине, практически отсутствует. . .следования анатомической структура однолетних по(йгов подвоев винограда имеет бодьиуи как теоретически, так и практическую значимость. Глубокое звание строения органов создает более четкое представление о процессах, протекавших в растительном организме. При решены* вопроса о совместимости привоя с подвоем немаловажную роль играет сходотво или различие в анатомическом строении. Данные об анатомическом строении однолетних' побегов весьма ^ажны и необходимы для научно обоснованного1 подборе привойио-подвойнь комбинаций и, наконец, для углубленной биологической характеристики сортов привоев к подвоев винограда.

Квантитативно-анатомически8 метод исследования строения однолетних побегов подвоев винограда юзволид определить соот--нояение анатомических компонентов, их парциальный объем на поперечном сечении побега С Рис. б).

Как явствует из табличных данных парциальный объем анатомических элементов побега изменяется в зависимости от вида подвоя, погодннх.условия и сторон побега (Рис. 7),

Такие, как и. у лривоЯных сортов, самой развитой стороной побега является бршная, В изменении соотношении анатомических элементов побега от бршнок стороны побега к келос. ^вой наешь дается такая же тенденция, как и у прявойны: сортов винограда.

típwym-á.

ÜoSspSßß

hinapw Рщар

І І ксилема

Рис. б. Соотношение анатомичеошх. эл&ментоб О^нолетнеео побега jpgíoeí ¿инея, уда на Ьрюшнои стороне, fe .

Спинная

Плоси я я

Of€f. j oôfoèoi 7

і. A Стороны побееа

Рис, ?. Распределение анатомически* структуры од

летнего noóeía гтежфу е*осгоронаыи у noaéoes

Винограда, %

P-Punaßu* три* M-44; tfoSepSSÔ: Ий-НрЭяи>

ВП'Рилсхрия Є*у<*р " V 9

хеимма., &- <pao3tiGL¡ В- о*р$цц&има

wO*

МЛ

Применение дисперсионного анализа позволило выяснить роль сорта а погодных условий в формирования парциального объема анатомических компонентов побега. На формирование флоэмы в значительной сте-ени вляявд погодные у еловая, при этом наблодается индивидуальная реакция сортов на этот фактор.

2.1,2, Сравнительная количественно-анатомическая характеристика однолетних плодовых и бесплодиях побегов привонних сортов винограда

Противоречивость имевшейся информации о роли плодовых и бесплодных побегов винограда, их функциональных различиях (Цейтлин, 1952; Тавадзе. 1952; Кельняк и Аннсимова, 1953, 1954; Никифорова, 1959 и др.) явилась одно и из пр. Чин их количественно-анатомического изучения. Для сравнительной количественно-анатомической ояе>"*к структуры однолетних плодових и бесплодных побегов винограда вида упів тіпіГвга ь. были взяты шесть сортов винограда, районированных для Украины - Алиготе, Наберне-Совмньон, Шасла белая, Яарабурну, Ркацители и Іемчуг Сабе. При этом для исследований отбирали побеги с различным уровнем плодоношения; бесплодные, с 2-мя и З-кя гроздьями. Квантитативно-анатомические исследования однолетних побегов винограда различных по уровне плодоношения позволили установить:

Ї. Главная общая тенденция, характерная для побегов, сохраняется независимо от уровня плодоношения ~ снижение парциальных объемов ксилемы я флоэмы от брюшной стороны к *е лобковой я в тоїе время возрастание объема сердцевины.

2. Не обнар. ієно четкой зависимости меиду воэр тандем объемов анатомических зжуеетоэ и урс-вкек плодоношения, хотя у некоторых она .заметча (Каберне-Ссг'ї^^н, Шасла белая).

3. У изученных сортов аанограда установи ш различия з со- : отношении анатомических элементов побега в зависимости от сорго» вов ,.рішадлежі:ости и уровня плодоношення. Так, у сортов Алиготе и Шасла белая максимальная объем ксилема и флоэхн на фпяноЯ стороне четко отмечается на побегах с 2-ма гроздьями; у'Карафр-ну к Ркацители - с 3-мя гроздьями, у Каберне-Со вкньонті Іемтуг Саба - с одной гроздья. ■ ¡■■'".';

4. На бесплодных побегах у большинства изученных сортов флозі,:. с Оршной стороны занимает меньший обьем в сравнении о плодовими побегами.

5. Эксцентричность, характерная для виноградной лоэы, как лианы, сохраняется у всех сортов независимо от уровня плодоношения побегов, но более выражена на плодових побегах о 2-мя и 3-МЯ ГРОЗДЬЯМИ.

2.2. ВсилемныЯ транспорт виног радной"'лозы ,

Ксилема - составив часть сосудисто-волокнистого пучка* самой существенной и ваивоВ ткань» ее является проводящая, обес-лвчшват&я восходящий поток веществ.

.- Изучение ксилехного транспорта, еі'О структуры а размещения, мощности и закономерностей формирования в зависимости от сортовой принадлежности и сторон побега имеет большое теоретическое и практическое значение.

Квантитативно-анатомические исследования сосудов (трахея) ксилемы £ сортовом аспекте позволили выявить, какие сосуды (в зависимости от величины тангентал юго диаметра) встречаются у винограда и на этом основании модифицировать существугацуо для покрытосеменных классификация сосудов применительно к виноградной лозе. Установлено соотношение сосудов (их суммарной площади се-

чегая, 'р) в зависимости от категорийной принадлежности сосудов, сорта и сторон побега винограда (табл.С).

Таблица 6

Соотношение сосудов различных категория, их площадей поперечного сечения, % (.средние данные за б лет)

Эколого-геогра- ;Чреэвы- : : ; ;£шюиадей

фические группы :чайно : Малые ; Средние :Большие :сечения и сорта вино- ; цалые......:_: : :средних и

гРада Гсргавгие- : брошгвс -*; фяа-|же- :

;ная :доб-:не - :лоб:нші :лоб-:шная:либ* "^ш-келоб-: :ко- ; :ко~: :ко- : ;ко-:йая :ко-: ;вая і :вая: :вая : ;»ая: їьаям

I : 2 : 3 ; 4 : 5 : 6 : 7 І 8 ; 9 ; 10 : II Заказная . ;

Алиготе 4,6 19,4 10,8 52,4 54,28,2 50,2 - 84,6 28,2

Каберне-Совнньон 5,3 37,1 15,6 62,9 67,3 - 11,8 - 79,1 -

Рислинг кталь- ■ п

янский 3,9 36,С 12,0 63,4 55,2 - 28,9 - 84,1 -

Шаблоне 5,6 21,2 6,6 57,6 53,7 21,2 34,1 - 87,8 2ІІ2

ЭЪаминер ро-. . ' ^

эо вы Я 3,6 15,7 6,5 33,9 65,2 5 0,4 24,7 - 9 50,4

Рислинг реин- „ ,

сккВ . 12,6 39,3 19,8 60,7 67,6 - - - 67,6 -

Среднее 5.9 28,2 11,9 55,2 60,6 16,6 21,6 - 82,2 16,6 Во сто чиу

Иесла белая' 3,9 35,4 11,8 48,6 60,2 16,0 24,1 - 84,ЗДб,0

Карабурну 7,0 21,2 16,3 57,4 70,8 11,7 5,9 - 76,7 11,7

Агадаи 5,2 30,9 13,4 59,2 46,8 19.6 34,6 - 81,4 19,6

Тайфи розовый 2,2 18,1 5,7 51,8 62,6 30,1 29,5 - 92Д ЗОД ,

Нимранг ,6 - 9,0 12,5 41,0 67,8 50,0 І5Д - 82,9 50,0

Е&ян ширей 3,6 10,0 7,8 ЗЗД 27,1 56,9 61,5 - 88,6^,9

Среднее 4,4 20,8 11,2 48,5 55,9 30,7 28,5 84,4 30,7

ІТонтпчеокая

Пухляковский 2,7 30,2 9,4 53,3 64,2 16,5 23,7 - 87,9 16.5

Саперави 4,3 21.9 13.8 56,7 77,7 21,4 4,2 - 81,9 21,4

Ркацители 5,3 57,4 13,6 55,2 69,8 7,4 11,2 - 81,1 7,4

Продолжение та&ишы 6

I : 2 : г : 4 ; 5 : 6 : 7 : 8 : 9 : Ю t II

Плавай 2,8 14,5 4,6 60,2 92,6 25,5 - - 92,6 25,5

Чаув розовый j.,4 18,6 8,7 62,6 89,0 18,6 50,9 - 89,9 18,6

Среднее 3,3 24,5 10,0 57,6 ¿6,7 Г>,) 18,0 - 86,7 17,9

Сорта вне экологических групп

Soмчуг Caöa б,в 34,6 хб,1 44,8 70,7 21,1 6,4 - 77,1 21,1

Италия 3,6 20,0 4,6 56,2 63,7 23,6 28,4 - 91,8 23,8 Муокат змбург-

СкиЯ 1,0 5,5 6,1 24,7 48,5 69,8 44,4 - 92,9 69,8

Р аультаты изучения ко иле иного транспорта позволяют оделать следующие выводы:

1. Самым главным и весомым компонентом проводящей системы ксилемы являются ее сосуды, величина которых и определяет мощность КСи— ' лемного транспорта. В результате изучения множества сортов винограда вами впервк- установлено, что тангентальный диаметр софгдов в кскл.ме побега варьируй от I до 250 мкм. Пали предложена и видоизменена суыеотвущая классификация сосудов покрытосеменных двудольных растений применительно к виноградной лозе, Сооуда коплены винограда относятся к четырем категориям в зависимости от величины диаметра: "чрезвычайно малые" - диаметр от I до 25 мкм; "малые" - 26-50 мкм; "средние" - 51-100 мкм; "большие" - 101-250 мкм. '

2. Суммарная пловадь сечения сосудов на брюшной и спинкой сторонах побега складывается в целом за счет более крупных - "средних" и "больших" сосудов* здесь есть "тзличия в зависимости от сорта. Суммар'ая площадь сечения сосудов на этих сторонах у привоев составляет от 76,5i6 до 87,2$, у подвоев - от 69,2$ до

3. От брюшной стороны побега к желобковой у bclx сортов винограда

закономерно снижается odie», занимаема "средникл" и "больший" сосудах» и возрастает объем "чрез^ачайно малых" и "малых", 4. У всех сортов винограда кз 3-х эк"ного-географических групп по Негру ли на желобковоя .'ороне побега не обнару«е«о "больиих" сосудов, а у ряда сортов (Еаберве-С внньок, Рислинг итальянский и Рислинг рейнский) нет и "средних" сосудов.

Таким образом, данные о соотношении сосудов различных категория давт право обоснованно утверждать, что на брюзшой и сиишои сторонах побега наиболее мощный кснлекный транспорт, при этом найипдаотся сортовые различия. Скльнороолне сорта винограда обладают более мощной провод, чей системой на развитых сторонах ^бега. Все зто позволяет сделать вывод о ведущей роли кс иле г мог о транспорта Развитых сторон побега.

6. Парциальный объем сосудов в ксилеме к побеге - с .ртовне показатели геилемного Tpf юпо^та. На бршшов стороне notera этот показатель у привойиых сортов винограда колеблется от 17$ до 43,35?, у подвоев - от 23,7¡£ до

7. Парциальный объем сосудов в ксилеме и побеге винограда детерминируется сортом и сторонами побега и индекс дг -"ерминшии

в первом случае составляет 36,7-5'' 2%, 'ас втором - 15,0-24,5/£.

8. В структуре ксилемы установлена сортовые параметры: средний размер сосудов, парциальный объем сосудов в ксилеме и побеге, количество сосудов на I им ксилемы. Принадлежность названных параметров к категории сортовых подтверждена результатами дисперсионного анализа.

9. Установленные параметра ксилемного транспорта определяет его мошнои.ь и позволяет судить о потенциальных возможностях сорта.

10. Результатами дисперсионного анализа доказана детерминируощая роль сосудов .лилемы СД»60,3^) в формировании уровг ; продуктивности побегов.

28.

2.3, ФлозиныЯ транспорт однолетних побегов винограда

Сведения о структуре флоэмы, ее проводящих элементах неполны; что яе касается виноградной дозы, то данные по флоэме в торговом аспекте практически отсутствует.

Многолетние квантитативно-анатомические исследования в сортовом аспекте флоэмы и ее составных элементов - мягкого и твердого луба, количества и размеров ситовидных трубок лоз вол. ми установить некоторые закономерности в степени развития флоэмы.

Эксцентричность виноградной ЛОЗ" в с ,рт определяет степень рг'вития флоэмы на сторонах побега. Это подтверждено количественными показателями для всех сортов пкогр^да - подвоев и привоев. Хорошо развита флоэма (мягкий и твердый луб) на сильноразвитых сторонах побега - брюшной и спинной; слабее на плоской стороне и совсем плохо на желобковой.

1.1 степень развития флоэмы оказывает влияние погодные «условия, это доказано нами с математической достоверностью.

Количественные показатели флоэмы имеют практическое значение для целей диагностики. Количество слоев лубяных волокон -показатель вызревания лоза, ее морозоустоячивости; изменяется под влиянием минерального питания (Иогосян, 1991). Размер ситовидных трубок - показатель мощности проводящей системы флоэмы.

Как установлено количественно-анатомическими исследованиями однолетних побегов винограда (Навроцкая, Воляина, 1974-1983) для оценка мощности и потенциальной возможности флоэнного транспорта необходимы квантитативные исследования последнего на уровне сортов винограда. Так как одним из самых супественных гистологических элементов фЛОРЧЫ ЯВЛЯЮТСЯ ситгтидние трубки, он:: и стали объектом более пристал! ого

изучения, тем более, что у виноградной лозы они никем не кэуча-' лясь.

Количественно-анатомическое изучение проводящей системы флоэмы в сортовом аспекте ш золила установить натема. ..чески достоверные сортовые квантитативные пар; .етри флоэмы:

К разряду сортовых параметров относятся: ' I. Средний размер ситовидных трубок -ведущий параметр флоэиного транспорта, определяющий его модность. Дисперсионный аналлз показал, что сорт и стороны побега детерминируют разхер ситовидных трубок на 98, бїї. Наиболее развитыми сторонами по флоэмному трак-спорту является также б£ лная н о-інная стороны побега. Средний размер ситовидных трубок на развитых сторонах колеблется от .488 мкм^ т 685 мкм^ в то время, как на плоской и же лобковой -от 95 мки^ до 472 мкм^. От бршной стороны поссга і хелобковой средний размер ситовгшшх трубок закоаомерно уменьв<«.тся.

Парциальный объем ситовидных трубок детерминируют сорт (20,5:3) и стороны побега (35,($). При этом сильнорослые сорта отличатся более высокие парциальным объемом ситовидных трубок на бровной и спинной сторонах побега в сравнении со ср*днерослымк сортами винограда (Рислинг итальянский - 51,0, , Карабурну - $($). 3, Тодшина мягкого дуба в однолетнем побеге винограда зависит от нескольких факторов: сорта, сторон побега и погодных условий, при этом ведущую роль играет сорт во взаимодействии с погодными условияни (сила влияния изученных факторов на данный показатель • составляет 76,2$).

Количественно-анатомическими исследованиями флоэмы установлена ст„лень развития твердого луба в зависимости от сторон побега. От бршной стороны побега к яелобковов обгем твердого луба уменьшается, такая тенденция сохраизгтся у прквоИк х сортов ви-

зо.

иограда и подвоев. '■"'■.•'

5. Парциальный объем сердцевинных лучей во фдозне такне уменьшается ОТ' бршноп стороны К ЛЕДОбКСІ я. Яз всех компонентов флоэмы наибольшая объем занижает мягкий луб, развит ж которого подчинено аналогичным з ахо нркер не с тям. На доло «ягкого луба брш-ноя и спинной сторон побегг. приходится до 70% от .бцей площади мягкого луба на поперечном сеченкипобега, что соответствует главенствующей роли развитых сторон побега в транспорте oj; зви-ческих соединений, -у

3. Количественно-анатомическая характеристика листового черешка винограда ■

О таксономической и диагностическом значении признаков анатомической структуры листового черешка в специальной литературе иместся довольно JOдробные сведения ( Ьздо стока в,1966; Барык..аа,*Гуланян, Ї974; Ганчев, Цико«і, 1966; Савак , Beile , РекапоTic ,1971). Имеющиеся данные "видет ельот вуот о ток, что использовался классический описательный метод анатомии для установления сходства или различии, в основном на уровне родов и видов (Зубкова, 1965). По данным И.Г.Зубковои CI965), признаком высокой организации в семействе Vitseeae Juee. является слабое развитие или потное отсутствие склепенимы в ластовом черешке. Количестве нно-анатояиче с кие исследования строения листового черешка у 20-ти приборных сортов и 4-х подвоев винограда показали, что анатомическая структура черешка типична для вида n.tis vinifera l . Каких-либо отклонений на тканевом уровне в результате изучения сортов не обнаружено, но найдены квантитативно-анатомические сортовые различия. Предчогена схема описан-я листовых черешков винограда с использованием ка*' опи-

SI. •

о отельного, так ¿ количественного нетола, вклинена параметры проводящая система черешка. Разработана методикг отбора к подсчета сосудов, установлена репрезентативная выборка сосудов в черешке. Сделаны ыетодичегчке подходы для определен"5 мощности цроводяяеА системи черешка, впервые установлены размерь сосудов. В процессе исследования структуры листового черешка широко использовали методы математической статистики..

Проводящая система ксилемы листового черешка играет весьма важну» роль, она секущее звено мехду фотосинтезиру вщим ррга-ном-диотом и осевым органом-:., бегом, поэтому данный элемент структуры черешка бил детально изучен. Так.в результате изу«е-ыя сортов винограда установлено, что количество сосудисто-волокнистых пучковка поперечном сечении листового черешка винограда варьирует от 17 до 29, еще в больших пределах изменяется количество сосудов в них: от 211 до 467 у привойных іргов ви- • porp ада, от 340 до АГ2 у подвоев. Величина тангентального диаметра сосудов черешка колебнется от I мкм до 100 мкм, по предлагаемой нами г госифякааии сосуды черешка можно подразделить на три класса: "чрезвычайно малые" - диаметр от I мкм j 25, "малые" - от 26 до 50 мкм и "средние" - о-* 51 до 100 мкм.

Преобладает в ксилеме листового черенка "чрезвычайно малые" к "малые" сосуда, но у „яльноросдых сортов винограда значительный обьеы приходится на дол» "средних" сосудов (иногда до 40*0-66,Результатами дисперсионного анализа доказано, что количество и размер сосудов листового черешка - сортовые параметры (табл.9}. Средняя площадь сечения сосудов в листовых че-

2

рейка" привойных сортов винограда варьирует от 398 : (їемчуг Се. і) до 1663 мкм2 (Карабурау), у подвоев от 461 мкм2 до 569 мкм2.

Тайшца 9

Дисперсионный анализ роли сорта в формировании количества (а) и размера (б) сосудов листового черешка винограда

Вида дисперсий

Суша : Число : кзадра- ."степе-: тов от- :ней ; клокекий:сво- ; ссгоды :

(г

(р.

(Р»0,0Г)

факт?-: таб-чес- : личн кое : ное

Д *

(а) 1006865

(б) 20726438

581001

Обцая, Су (а") 1006865 199 Су

Вариантов, С/

(а)

(б) 14441049

Остаточная,

Ся (а) 427864 Сг (б) 6285389

190

64556 1604561

2252 3308^

28,7 "8,5

100

2,41 57,6 69,7

42,4 30,3

4, Структура листовой пластинки винограда и ее квант ит зти вно-аьат окиче с к.- параметры

В процессе аволицяи лист сформировала как орган, отличающийся большой нарукноп поверхностью, широко развитой системой межклетников, обилием хлоропластъв и тесниЕ пространственной связью между проводящей и основной тканями.

Сложивпейся структурой листа оыли предопределены его функции - фотосинтез, дыхание я траиспирация. Как указывает Эсау (1969), листья очень разнообразии по свое«^ внутреннему строению. Зги различия связаны с таксономической принадлежностью растений, а татае и приспособлением их в процессе исторического развития к различным экологическим условии!.

Анатомическое строение листовой пластинки сортов винограда

ТИПИЧНО ДЛЯ ВИД- 1ГШв ¥1л1Гага I». к описание подробно приводится у П.А.Баранова (1949). Ко.,гччественно-ан1-:оннч1,-киб данные о, сортовой структуре пластинки листа весьма редки и охватывает,в основном »местные венгерские сорта винограда ' н«гвацв , 1974), По наблюдениям целого ряда исследователей аа реечных растениях установлено, что структура листовой пластинки подверне-на изменениям под воздействием разнообразных факторов.что не может не сказываться на важнейшей ее функции - фотосинтезе (Цель-ликер,1976; Нокроно:ов,1961). Для квантитативно-анатомических исследований были взяты 20 двойных сортов винограда к 4 подвоя. Задачей исследований пластинки листа виногра, 1 был поиск ко*иче-огвешшх параметров, связанных с генотипом сорта, то есть таких параметров, которые позволят раскрыть потенциальные фотосинтези-рующие возможности сорта. Есличественно-акатомичесвими исследованиями строения плаотянкч листа винограда в разрезг его сортов сделана попытка приблизиться к решении такой важной задачи, как расшифровка внутренних механизме.;, .от которс.х эависТй-йнтенсив -ность фотооинт<'-а,

С помоиы) холичествонно-анатомических исследована пластинки листа винограда в сортовом аспекте удггось установить.

1. У всех сортов винограда в мезофилле листа парциальный объем палисадноГГйиие .чем губчатой паренхима (51,0*65, ЕЙ).

2. Толщина листовой пластинки - сортовой признак, с одной стороны, огтреке* .ется сортом, с другой - погодными условиями и ин-

*декс детерминации изученных факторов составляет 64,2$. при этом доля детерминации погодных условий весьма весома - 41,6$.

3. Яс" 1дные условия оказыгают весьма существенное I гание на формирование палисадной паренхимы, Еаеперсяонный анализ показал, что сила влг мя этого фактора составляет 69,Палисад-

нал паренхима является высокоспециадизаропанвым типом ткани, приспособленным к выл йл не НИИ функция фотоокктеза (Э с ау,19б9). Ко, в то ае врек" известные исследователи мезофилла (Курсанов, 1976; Гамалеи, бликов, 1973) утверкдаот, что единицей асяыык-ляцнокнол ткани являются' клетки мезофилла. Б связи с этим, новые дополнительные сведения в разрезе сортов винограда о структуре мезофилла, его внутренней поверхности, (которая намного превышает кару пну о) весьма важны я необходимы.

Квантитативное изуче^е мезофилла у различных сортов винограда позволило определить насколько вн. :рен:ля поверхность мезофилла превышает нарухнуо и установить, так называемый, индекс поверхности мезофилла - ШН. Он колебле1 я от о,9 до 16,5, то есть внутренняя юве^хность мезофилла превышает наружнус во столько раз(в зависимости от оорт^

5. Такие количественны« показатели мезофилла, как количество клеток, так и поверхность клеток мезофилла на единице поверх- ■:" ности листа определяется сортом и т; эм паренхимы. Детерминация изученных факторов соответственно составляет 82,2$ и 91,4^.

6. Изучением пласткдона в клетках палисады и губчатой паренхимы установлено, что количество хлоре ластов в палисаде в 1,5-2 раза больше, чем губчатой паренхиме и определяется оно сортом и типом паренхимы на (индекс дет ерш "ни и).

1. Суммарная поверхность всех хлоропластом в палисаде значительно больке, ч I в клетках губчатой паренхимы. Поверхность хлоро-плас"!в в клетках палзс&таой паренхдаа - признак сортовой

- 53,7^). Вычисленное корреляционное. отнесение ) равно 0,73, что свидетельствует о теской корреляции данного признака с сортом. ■

Таким образом в результате количестве нно-анатошчес :х

исследований сортов винограда удалось выявить па, аметра фото-си нтеэирумщего штглрата, ,явдяэииес . принадлежностью сорта. 8. Для изученных сортов винограда вычислены индексы площади хлоропласт о э (MX) и odtei- kzötke, приходящийся на i-дин хлоропласт С КОХ); по этан показателям на" ;еш сортовые различия. Оба показателя характеризуют фстооиатетическую активность листа.

5. Коррелятявт-'е связи между параметра« и анатомической структуры органов к некоторшшхозяйственно-ценными свойствами винограда

РастятелышИ органяэн, как извечно» растет и развивается в теской связи с условиями его визпи, под воздействием множества факторов, которые по-разному определяют развитие различных ггризнаког. Поэтому связь, взаимозависимость между любима двумя приэнаг-ни настолько модифицируется, что не всегда может достаточно просто обнаружена. Как сгмечает Г.Н.Зайцев (1984), ме' •у признаками (г!орфологичес киии, физиологическими и др.) объектов ботанических исследований бывает включите ль но корреляционные овязн.

На большое значение корреляции в эволюции указывал зюе Ч.Дарвии (1939), отмечьд "таинственные законы корреляции", теория морфогенетических корреляция разработана в трудах Я.И. Шмальгауае;^ (19Л0), Э.Н&йра (1974). По Шнальгаузену корреляции - явления соотносительной изменчивости - один из факторов эволяции. О коррелятивном развитии признаков и структур

• *

отметно в работах Б.Т.Иатиенко (1969,1976). По Bat му мне-в. j познание корреляционных зависимостей между структурными

признаками и хозяйственно-полезными с во Пет вади винограда іше-чт большое практическое значение.

Ля я. устано; юешя оудаствущих связей у живых объемов -*чзименяются нгт іатическке методы - вычисление коэффициента

кия, 1964; Зайцев, 1984), которые мы использовали в работе. Для корреляционных связей в отличие от функциональных характерно,что едкому конкретному значение аргумента (Л) соответствует пряйкцаеяное, или некого эе множество значении функции ( У}, близких друг к другу.

На основании многолетних кэа штат явно-анатоми чески х исследований проводящей системи ксклеш у рязлачиых сортов винограда вид VI Не -іпі^га ь,и некоторая подвоев было установлено, что на развитых сторонах побега (бршінси к с-инк-л) ксилемшй транспорт формируется крупномерными сссуда'-ч - "средними'* и "большими", В то время, как на плоской и же лобковой сторонах преобладает узкопросветше сосуды - "чрезвы.-Яно калке" я "мздыр". Таким образом, экспериментально било доказано, что на бршноЯ и сшінной сторонах побега более мощная проводящая система ксклеїш. К сходным выводам пришли Коїша '* По^.зк (копса .роїуак ,1365), изучавшие проводимость сосудов на.сторонах побега с помощью радиоактивного фосфора.

Теоретическое подтверждение полученным- нами экспериментальным данным на;лею в законе Пуазеилч, согласно которому о<5ьек идкої :и, протекавшей через цинкдсическуэ трубку,пропорционален 4-й степени ^е диаметра,а такке в ивдєксє-ШСССГі ,;омкров,1985).

Поэтому «одно утверждать,что широк о п; цветные с о суди отличается более высокоя проводимостью. Насколько крупнозерные сосуда отличаются большей про водя це Я способность»} иллюстрирует

индекс пропуски; л способности сосудов - ШСС - диаметр сосудов в f-fl степени (поправочный коэффициент) уыноженныГ на и^ количество. Применение поправочного коэффициента и ШСС позволяет по-иному оценить роль узко- и широко пгро свет них сосудов. Моих-сть проводящей системы ксилемы,коррелирует с силой роста лустов. 4,-,+НОЙ из задач, поставленных в диссертационной работе - отыскание связи между структурными признаками вегетативных органов и продуктивностью. Это имеет большое теоретическое и ,практическое значение, прежде всего для целгй прогнозирования продуктивности у новых сортов винограда. В лит&рат, в имеются указания иа использование ааатомкчеокого метода для прогнозирована продуктивноеtf у ыаендащ ж гороха (Тетерятчеико, 1973; лиричек,1901).

Нсодедовашшми плодовых побегов сеянцев винограда заведомо нэьестиой продуктивности о Окружены количественные различия в отрухтуре кскле иного и флоэнного транспорта. У высокопродуктивных сеянцев из общаг-- объема сосудов - QQ,9% составляй "средние" и "большие" оооуды, у среднепрод:"ЕТНБКНХ эти сосуды достигают 70,2$, у низкоf*wkthbhhx сеянцев "большие1* сосуды отсутствует, & "средние" составляй 47,2%. В развития флоэмы, ъ зависимости от уровня продуктивности побегов, установлена т&каг. закономерность: от высок о проду ктив ных х низкопродуктивным сеянцам снижается парциальный оСьем ситовидных трубок и уменьшается их размер от 252,1 мкм2 до 7Ч,Ь «км2. На основании вычисленного корреляцией >го отношения с^,) было установлено, что уровень продуктивности с еысокоЯ степеньв достоверности коррелирует с раз-нером сосудов ( ^ » 0,623) и ситовидных трубок - 0,849) на фипноЧ стороне побега;

разряду сортопУХ Параметров ь коклемноы транспорте относятся парциальный объем сосудов б ксилеме гга йршной стороне по- . бега к суммарный объем сосудов. Усханоглена исокая степень кер-

реляции между парциальным отеком сосудов и средним урожаем с куста ( » 0,55); суммарная площадь сечения сосудов на брюшной стороне побега "оррелирует с урок зм на одик плодовый побег

- 0,64). Наряду с эткн установлено, что суммарная площадь сечения сосудов на наиболее развитой стороне побега положительно коррелирует с такими показателями фотос и кте з ирут..,;г о аппарата, как объем клеток палисадной ткани, объемом клеток, приХодявдм-ся на один хлоропласт (КОК) . Установлена отрицательная велели-" ция между количествен к*йток мезофилла ва I см^ листа, поверхностью хлорошгастов на' единице плоили мезофилла и суммарной пяо щ( ;ью сечения сосудов на брюшной стороне побега - -0,64). ; Парциальный объем ситовидных трубок »' брюшкоЯ стороне побега коррелирует о поверхностью хлоропластов в палисаде и парциальным объемом пластидома 0,68; ^ » 0,57). Количественно-анатомическое изучение однс-етних побегов привоев и подвоев винограда показало, что применительно к виноградной лозе, правильнее говорить об эксцентричности строения, ТЇ противовес дорз иве игральное тии асимметричности. "Эксцентричность" буквально означает "вне центра", не имеюдий общего Центра. - ^ ;.. ■

Эксцентричность стебля - неравномерное развитие годичных слоев древесины, в результате чего сердцевина оказывается не в центре стебля (Дгдка, т?84). Наки у ста комуно, что у виноградной лозы эксцентричности возникает в результате неравнойерного развития компонентов структуры побега - ксилемы и флоэмы на че-тырет его сторонах по отнесению л условно принятому центру. Общеизвестно, что в зояе, зараженной филлоксерой, европейские сорта винограда прививают на филлоксероустойчивые Подвои. По нашему мнению, для успешного срастания подвоя с приводи нем&ло-эакнус роль играет степень эксцентричности этих двух ког-жен-

тов. Для того, чтобы судить о степени зхсцеетрич ости побегов следует знать о соотношении структ. рных компонентов по сторонам побега и какие из них наиболее изнен«чвы. Как было установлено, наиболее подвержена измен» аян флоэма и ока же игра-.г главную роль в срастании прививок (Кишуренк' , 1962,1964; КурсановД976). Поэтому нами (Навроцкая, Воляина, 1980) разработан способ вычисления эксцентричности побега по флоэме, который был назван ИЗП - индекс эксцентричности побега. Степень эксцентричности побега винограда предлагаем определять по отношении объема флоэма на брвдшой стороне побега к тысовоку на же лобковой стороне. Если предположить, что фг,.эка равномерно и одинаково развита на всех сторонах побега винограда, то степень эксцентричности равна едини**е» Чем выше степень эксцентричности побега, тем больше количестве тшй показатель ИЭП. Чем больсе отлчаются прививаемые компоненти лл ИЭП, тем сильнее снижается вероятная с зпень совпадения поверхности среза флоэм привойно-подвоВных компонентов, даже при так называемой гармонической прививке, когда совкещаклч.; одинаковые стороны привоя и подвоя»

Квант итатишо-анатокиче скин и исследованиями ■эдноле1! них побегов при войнах сортов винограда ч подвив о достаточной убедительностью доказаны количественно-структурные различая в соотношении разных анатомических, элементов, в том числе и флоэмы. Таким образом, привойные сорта винограда и подвои в значительной степени отличаются друг от друга по индексу эксцентричности побега (ИЭП), поэтому считаем возможным предлокешшй индекс использовать для докрививечной оценки подвоев для тех или иных сортоБ ^награда.

выводы

Многолетние количественно-анатомические исследования вегетативных органон (однолетних do der в, пластинок листьев с листовыми черешками) привойных сортов винограда, принадлежащих к различным зколого-геогра-фйческим гру пг.ак по Негрулв и не кот oje J подвоев, рекомендуемых для Украины, позволяя? еде ать ряд выводов, имеющих теоретическое и практическое значение.

1. Исследованием морфологии и биологии виноград :ой лог-i на уровне сортов било выявлено* что однолетние побеги привоев и подвоев несут на себе четко выраженные ч'пти, филогенетически сдо-жнг-иеся в первичных формообразовательных центрах еще на этапе ДИКОГО предка Vitts sylvestris Gmel , '* жене., ля, привнесенные культурой и экологией, носят лишь количественный характер. Выявленные нами впервые количественно-анатомические закономерности в развитии вегетативных саганов подтверждает установленная Б.Т.На-тиенко С1981) принцип идентичности- в гистологической зональности органов культурных и дикорастущих ^астений.

2. Результаты количественно-анатомических исследований части вегетативных органов сортов винограда иэ разных эколого-гео-графическнх групп по Негрулв подтверкиаот и для этой культуры применяемость выдвинутых В.Т.Магкенко (19Ь7) возможных путей структурных преобразований у растений при окультуривании (парен-химатизация, десклеряфикакяя, декомпактизакия, кетамеризания и пр.).

3. Квантитативно-анатомическое изучение однолетних поСегов винограда позволило убедиться в i-м, что их анатомическое строение обусловлено происхождение к рода vi tie L„ предками которого были вьющееся растения, а таие длительной адаптивной эволюцией в специфических условиях обитания.

4. Анатомическая структура однолетних побегов виногрса ха~

растеризуется ка-ччкен сортовых признаков, связных с генотипом, которые иогут быть вцрахены количественно о помок i квантитативно-анатомических параметров. Как выявлено нами ряд количестве нно-анатомических показателей коррелируют с продуктивностью,

5. Гетероморфность развития сторон побега подтверждена количественными параметрами, носящими сортовой характер. Вами впервые установлены квантитативные показатели по соотношению сторон однолетнего побега *"я привойкых оортоа и подвоев винограда. Результатом изучения однолетни? побегов явилось установление, как обеих закономерностей при су них всем сортам, т=к и оортовнх разях-ч.л1. Для всех сортов винограда общье -о, что самок развитой стороной побегаявдяется фкшная, несколько менее развитой - опнн-

• t ' i - ч t. пая, слабее - плоская и очег слаборазвитой - жедобковая сторона.

полученными нами результатами восстанавливается правильная точка зрения на степень развития сторон побега винограда, которая существовала ранее. Выявленные хг^нтитативны^ параметры в разВитии сторон побега и его структурных компонентов , называют на различную эксцентричность строения побега у разных сорт^ч виио-Нзда. Применительно к виноградной лозе считаем целесообрл9Еым применять термин "эксцентричность", вместо тертшв "дор зове моральность" и "асимметри'-юсть".

Общая закономерность для всех сортов заключается ъ том,что объем всех г~руктурных элементов уменьшается от брюшной стороны к хелобковой как по отношению данного элемента, так по отношению к анатомическим элементам всего побега, при'этом размах этих различии нехду крайними величинами весьма значителен'. Уровень детерминации сорта в установленных параметрах составляет: по

ксилене - 69,Ii, по флозме - 79,05?, по сердцевине - 49,8$.

6. Квантитативное изучение структурных элементов однолетнего побега в чеделах отдельно ^зятоВ стороны показало, что наиболее иэнен"ивы флоэма и сердцевина, парциальный объем ях соответственно варьирует от '27,9$ до 15,и от 22,7,6 до

38,0?. От брюшной сторонJ к «елобковоВ существенно снижается объем флоэмы и возрастает объем сердцевины. Особенно большой парциальный объем сердцевины у сортов винограда из восток job группы надо полагать потому, что здесь преобладает сильнороелы* сорта.

7. Изучена проводящая систсда ксилемы н ее составные элемента - количество я размер сосудоэ г сортовом аспекте в зависимости от их категорийнов принадлежности и сторон побега. Установлены в ксилеме побегов средние размеры и парциальные объемы сосудов различпых категорий. Модифицирована и разработана пр4вевительно к виноградной лозе классификация сосудов в ксилеме на основе существующей классификации сосудов для по ¡фа-тосеменаых растений и предложены для однолетних побегов винограда четыре класса сосудов. Для изученных сортов винограда определено соотношение сосудов разлпных категорий по сторонам побега, при этом обнаружено, что "средние" и "большие" сосуда встречается практаческ у всех соотов в и номада только на брса-иоЯ и спинной сторонах побега. Это свидетельствует о том, что основная нагрузка по передвижению восходящего потока веществ принадлежит развитым сторонам побега. Сделанные вывода с преи-муцественноя и ведущей роли dp твой и спинной сторон побега со* гласуотся с данными Козна и Поляак ( 'iw, гыуюс • 1965), мспользоваваих радиоактивный фосфор для определения скорости перед! :жетя потока веществ по ксилеме.

Таких образ ч>для характеристики проводя sit .i системы ксилемы достаточно иметь данные по наиболее развиты» ото-энам . jdera винограда. Доказательством ведущее ролппсилек* (преимущественно на бровной к опииной сторонах побега) является также и "чрвдалькь,! объем сосудов: у привоев он кодеолется от 12,7$ до 43,Е. ; у подвоев,- от 17,3? до 31,8^; яа плоской я желобкоьой сторонах соответственно составляет о» 2»«$ до 14, к от 4,4^ до 17,6SE, Найдены также различия в яроводдщеяомстене ко аде мы в зависимости от уровня продукт Ив' ст и побегов. Так, у высокопродуктивных побегов "больнее" сосуды достиг от 43,в «о время как у киэко-продуктивних оии вообде отсутствуют.

8. Применение дисперсионного авь гаа дня обработки ноличе-ственно-анато»шческйХ результатов изучения проьодяцеи скс*екы кснлемы однолетних побегов t .»ограда позволяет заключить:

- средний разгар сосудов детерминируется сортом '! сторонами побега у прнвойкы* сортов на 70,ЙЙ; у подвоев - на 68, I& сортмм и погодными уоховиямя у ппвоев на 67 Э5&; у подвоев - на 75,0Jf;

- парциальные объем сосудов в ксилема детерминирог'ч сортом к сторонами побега на 67,в побеге - на 74,7&

- развитие ксилемного транспорта детерминировано уровнем продуктивности побегов : \ 00,3®.

9. Неучена в сортовом аоаекте проводящая система флозмы -фдоэмаый тр :спорт и соотавляодие компоненты - количество и величина ситовидных трубок по сторонам побега, Выявлено, что обьем флоэмы, количество и величина ситовидных трубок уменьшается о"* фвганоВ стороны побега к желобковой, при это-' уотанов-ле I сортовые различия. Размер ситовидных трубок варьирует.от 95 мкм^ до б'1^ мкм2, самые крупные ситовидные трубки обнаружены

на фгданоя и спинной стороне побега. Дисперсионной анализ соотносительной роли сорта и оторон побега в формировании шговдци сечения ситовидных трубок показ!. ., что сила влияния изученных факторов составляет 9S,6$. Сорт и стороны побега детерминируют объем мягкого дуба в однолетнем побеге винограда на 76,2$, сила влияния погодных условия достигает 46,8$. Парциальный сбьем ситовидных трубок в мягком лубе детерминирован сортом на 61,4$. Установлена высокая степень корреляции келду обье^м флс..ш на бршной стороне с таковым на желобковой ( ^ = 0,73).

10. Методами количественной ак-.тонии исследована структура s -стового черешка шкограда в зависимости от сортовой цринадлев-ности. Изучение проводящей системы КГ :лемы позволило определить количество и размеры сосудов, предложить классификацию сосудов

в листовых черейках, в результате показано, что размер сосудов и их количество в черешках - сортовой признак, детерминированы соответственно генотипом сорта на 69,75? и на 57,6/?. Установи.'на корреляция нейду суммой площадей сечения с осj до в на брюшной стороне побега с таковой в листовых черешках ( = 0,67).

11. Изучена мезоструктура листа привоев и подвоев ьяпогра-да, обиаруяены сортовые различия и вычислены количествекно-вна-томические сортовые параметры: парциальный объем палисадной,губчатой паренхимы и всег1 мезофилла, количество и поверхность клер

ток палисадной к губчатой паренхимы на I см листа. На субклеточном уровне изучены структурные единицы фотосинтезирущего аппарата - хлоропласта. Вычислены индексы (ЖШ, ¡ИХ, КОХ),характеризующие фотосинтезпруваиЯ аппарат.

Установлено,что количество и поверхность хлоропласт он в клетках палисадной паренхимы в 1,5-2 раза больше,чр- в губчатой,

45.

что указывает ш. високую потенциальнуп фотосимгтаческу» способность палисадноя паренхаад,

12. Квантитативно-анатомические исследования кс клем кого транспорта у сеянцев винограда различной'продуктов.,^сти (низко-, средне- и высокопродуктивных) о использованием закона нуаэвйля, (согласно которому пропускная способность сосудов возрастает пропорционально 4-й степени их ди&метра), позволили установить ведущую роль широкопросветных сосудов ксилемы в формировании урожая,

13. Установлен коррелятивные - связи невду параметрами копленного, флоэмного транспорт ^.параметрами фотосинтезируицсго аппарата и лродухтивност") виноградное лозы. О матекатическ я достоверностью доказана прямая коррелятивная связь между неиле м-ных транспортом на фюиной стороне побега и продуктивностью пяо-довах побегов.

14. Разработана, применительно к виноградной лоэз, методи» гч количественно-анатомических исследования. Определена репрезентативная выборка побегов, листьев, листоздх черепков, о о судов и ситовидных трубок для последулчей статистической обработки.

С математичеокоя достоверность» убедительно докачано, чго параметры анатомической структур на Ліюшной порсне побега ларакте-ризуют сорт.

СПИСОК

в учннх трудов, опубликованных по теме диссертации

X. фотосинтез листьев плодовых И &СШЮДНЫХ побегов виноградного кус і при различных способах его обрезки. // Саде одство, виноградарство и виноделие Молдавии. - 1966, * 5, - С.ІІ-І2. 2, 0 некоторы анатсийческих особенностях строения гчодошх и

t

бесплодных co<feros винограда. // Садоводство, виноградарство . и виноделие Яояд&вяя. — 1968, £ 10, - С.63-64.

3. К вопросу о сортовых различиях в анатомическом строении стебля винограда. // Материала научной конференции факультета виноградарстве. :! плодоовоцеводсгва. - Одесса,7Ф69. - С.57-61.

4. Вро ааатомХчв! особливост! будови плодових и беэпд1дних па-го«!» вяяограду у звязну 1з зрошевняи. // Натернали 1У э'1зду Уяраянсыиях* ботан1чного товариства. - Кя1в, Т969, -

. - С.213-215.

■5.0 развития проводящих элементов ксилемы в побегах некоторых сортов винограда. // Пути повышения уро*Рпности плодовых культур к винограда на ire Украины. // Сбора.науч.тр.ОСХИ. - Сдес-va, 1970. - '..ХГШ. - В.2. - С.63-69.

6. К вопросу об анатомсческоВ характер ис i яке сортов винограда. СосЦенче I. // Материалы научной к чференцик ОСИ. - Одесса, 1970. - С,40-47, в соавторстве. :

7. X вопросу об анатомической характеристике сортов вино: ¿ада. Сообщение П. // Пути повывеш« урожая -додоовоиных культур в винограда на юге Украины: Сборк-науч.тр.ОСХЛ. - Одесса, 1971. - Т.Ш. - В.З. - С.42-47.

б. К вопросу об анатомической характеристика сортов винограда. Сообщение 0. // Виноградарство; Яежвуз.соорн.науч.тр. - Одесса, 1972. - С.155-164. 9. Усовершенствование методики кг-ичественного определения раэ-ВИ1ДЯ доводящей системы ксилемы в вегетативных орг&вах виноградной лозы. // Виноградарство: Кежвуэ.сборн.науч.тр. - Одесса. 1973. - С.12-17. 10. К вопросу об анатомической характеристике сортов винограда.

Сообщение ІУ. // Виноградарство: Междуз.сборн.науч.тр. -

- Одесса, 1Э75. - С.9-20, із соавторстве.

П. Сортовые различия в анатомической структуре виноградного растения. // Русские виноград: Яатериалы Всесоюзного совеаания по сортовой агротехнике. - Новочеркасск, 1975. - Т.ІІ (19).

- С .156-160.

12. £ вопросу Об анатомической характеристике сортов винограда. Сообщение У. // Виноградарство: Хе жвУ э. с бор н . вау ч ,тр. - Одесса, 1976. - С.14-20.

13. 06 анатомической структуре вегетативных органов некоторых сортов винограда. // Виноградарство: Нежвуэ.сборн.науч.тр.

- Одесса, 1976. - С.54-58, в соавторстве.

14. Сортові відзнаки в анатомічній будові однолітніх пагонів винограду. // 80. УІ з'їзду Укр.бот.товариства. - Київ, 1977.

- С.150-151.

15. К воіфосу об анатомической характеристике сортов винограда. Сообщение П. // Виноградарство: Меявуз.оборн.кауч.тр. - Одесса, 1978. - С.23-28.

16. Сортовые отличия в анатомической структуре лиотьев а черешков винограда (• ті «в ті»і*вга ь. ).// Охрана, изучение и обогащение растительного мира: Респуб.межведом.науч.сборн.

- Киев,-1979. - В.6. - С.52-57.

17. К вопросу об анатомической характеристике сортов винограда. Сообщение ГП. // Виноградарство на иге Украины: Межвуз. сборк.науч.тр. - Одесса, 1980. —С.7-ІЗ.

18. 5 изучении фотооинтетического аппарата у различных сортов винограда. // Виноградарство на оге Украины: Меяву э.ооорк. надч.Тр. - Одесса, 1980, - С.І9-25.

19. Количество л величина хлоропласте в у различных сортов винограда. Ц Пути повышения урожайности плодовых и овошных культур на кге Украины: Сборн.науч.тр.ОСХИ. - 0?еоса,1980.

- С.5В-64.

20. К вопросу о цроводлдек системе побегов пригонных и подвойных с орт о с винограда. // Пути повышегая урожаЕност?! плодовых и озопннх культур на сге Украина: Сбора.науч.тр.ОСХД. - Одесса, 1980. - С.5<?-57, в соавторстве.

21. О сортовых различиях. п'роводяцих элементов ясгглемы л флозаы виноградной лэзк.'// Материалы ЛЗ съезда Украинского ботанического общества, - Киев, 1982. -'С. $'»-65.

22. К вогросу об анатомической характеристике сортов винограда. Сообщение IX. // Виноградарство: С ¡Зори .науч.тр.ОСОТ. - Одесса, 1982. - С,3-9.

23. Методика исследования анатомической структуры вегетативных органов винограда. //81 сник с .г .науки. - Киев, 1992, £ 9.

- С.30-82, в соавторстве.

24. К вопросу об анатомической характеристике сортоя винограда. Сообщение УЕ. // Охрана, изучение и обогащение растительного пира: Респуб.межведом.н&уч.сЗори, - Киев, 1983. - Ц.13. -

- С.99-1СЧ. . ■

25. Методы количестгенной анатомии в исследованиях виноградной лозн. // Одес.СХ'Л. - 1*,, 1983. - 257с. -.Еиилиогр.: С.2Й--251, - Ясп.в В.ШЯТИ 19.04.83.

¿в. Теоретические основы ракьей диагностики семенного потонетаа з*п:эгргда на продуктивность, г.ороэс- и засухоустойчивость I с использованием к № нт ит а? ¡1 ч но - а ка тс « и чес к их показателей, // П ае-здунлродинй с.ит.с^ну!.' по физиологии ваногродкоо лизи-

- Голгзрия, гД'устао, - С. ПС-ИЗ.

//

£7. Примененце методов количественной анатошш в исследованиях структура вегетативных органов плодовых деревьев и винограда. //Внелогические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного ыяра: Реодуб. меаведом.науч.сборн; - Киев, 1964. - С.37-42,.в соавторстве.

28. С связи анатомической струятурц однолетних^побегов винограда с влсдокояенвем. // Пути увеличения производства винограда и продуктовпереработки: Сбора, науч.тр. ОСХЙ. -

- Одесса, 1984» - 0.3-10.

29. Ко^ичеотвеанс-анатомяческив параметры {ют ос инт егируацэго аппарата винограда. // Виноградарство и виноделие: Ресяуб. ммведсм.нвуч.сбори. - Ююз, 1965. - В.28, - С.5-9.

30. О количественной характеристике листьев некоторых сортов винограда. // Охрана, иэучэкие к обогащение растительного мира: Респуб.мекзедом.нгуч.сборн. - Киев, 1986. - 8.13.

' - С.99-104.

БР 020-19 Подл, я пйчвти 10.05.80 Оормат 60 х ВЛ I/I6 Объем 2.С п. л. За«. »312 Тир. 109 Ротапринт ССХИ.