Климатогенная и антропогенная динамика биоты в меняющихся экологических условиях востока Русской равнины

Соловьев, Альберт Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Климатогенная и антропогенная динамика биоты в меняющихся экологических условиях востока Русской равнины
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Климатогенная и антропогенная динамика биоты в меняющихся экологических условиях востока Русской равнины"

На правах рукописи

СОЛОВЬЕВ Альберт Николаевич

КЛИМАТОГЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА БИОТЫ В МЕНЯЮЩИХСЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ

03.02.08-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск — 2015

1 АПР 2015

005566417

Работа выполнена в отделе экологии животных Федерального государственного бюджетного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М.Житкова

Официальные оппоненты: Кочуров Борис Иванович

доктор географических наук, профессор, Институт географии РАН, отдел физической географии и проблем природопользования, ведущий научный сотрудник

Макеева Вера Михайловна

доктор биологических наук, Музей землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова, ведущий научный сотрудник

Луканин Владимир Васильевич

доктор биологических наук, Петрозаводский государственный университет, кафедра лесного хозяйства и ландшафтной архитектуры, профессор

Ведущая организация: Институт экологических проблем Севера УрО РАН

Защита состоится 19 мая 2015 года в 11.00 на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, ауд. 117 теоретического корпуса. Телефон/факс: +7(8142)76-38-64; e-mail: dissovet@petrsu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http://www.petrsu.ru/, с авторефератом - на сайтах ВАК и университета http://vak 2.ed.gov.ru/ и www.petrsu.ru.

Автореферат разослан 17 марта 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук И.М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований обусловлена современной устойчивой тенденцией изменения климата, проявляющегося в средних широтах Северного полушария впервые за период инструментальных метеонаблюдений повышением преимущественно зимних (Будыко, 1984; Клиге, 2000; Эколого-географи-ческие..., 2011) и в значительной (с 1950 г.) скорости роста ночных (минимальных) температур, что способствует росту продолжительности безморозного периода во многих регионах умеренных и высоких широт (Кондратьев, Демир-чян, 2001) с возрастающей частотой аномально жарких и засушливых летних сезонов (Переведенцев и др., 2012; Hansen et al., 2012). Это отражается на годовых циклах жизнедеятельности биоты: условиях зимнего покоя, продолжительности вегетации растений, зимовки животных и т. д. Эти процессы усложняются беспрецедентным по темпам антропогенным преобразованием ландшафтов.

Актуальность изучения годовых жизненных циклов организмов и их адаптации, позволяющих поддерживать популяционный статус при неустойчивом характере внешних факторов, определяется тем, что современные антропогенные и климатические факторы неоднозначно влияют на биоту и в значительной степени определяют состояние популяций, их плотность и характер распространения видов (Вебе, 1953; Сыроечковский, 1960; Формозов, 1981; Jarry, 1983; Свиридов, 1989, 2003; Олыыванг, 1992; Болотов, 1994, 2004; Минин, 2000, 2011; Головатин и др., 2002; Коломыц, 2005, 2006; Леонтьев, 2009; Solomonsen, 1950; Curry-Lindahl, 1964; Jarry, 1983; Thomas et al., 2004; Parmesan 2006; Schonwiese, Janoschitz, 2008; Delbart et al., 2008; Marcel et al., 2011; Cahill et al., 2014). Выявление устойчивых тенденций в динамике экосистем необходимо для своевременного адекватного корректирования стратегии и тактики природопользования и принятия мер по сохранению биоразнообразия (Соловьев, 2001аД 2002а). Как наиболее активный компонент современных ландшафтов живые организмы могут использоваться в качестве индикаторов их климато-генной и антропогенной трансформации.

В условиях меняющегося климата обретает особую актуальность старейшая форма мониторинга природной среды - фенологического, позволяющего оценивать степень климатогенной динамики биоценозов и посредством локальных исследований на региональном уровне выявлять биоклиматические тенденции биосферного уровня. Как компонент фонового мониторинга он позволяет выявлять характер и временные параметры отклика биоты на изменения абиотических факторов (Phenology..., 2012).

Цель работы заключалась в выявлении климатогенных и антропогенных тенденций динамики биоты в условиях повышения температурного фона в естественных и урбанизированных ландшафтах востока Русской равнины.

Задачи исследования:

1. Осуществить пространственно-временной анализ многолетней динамики фауны и выявить тенденции в смещении границ ареалов животных.

2. Выявить особенности эколого-популяционных процессов в динамике биоты при устойчивых изменениях климатических и антропогенных факторов.

3. Определить возможности количественной оценки величины сдвигов среднемноголетних фенодат в связи с циклическими изменениями климата. Установить фенологические маркеры хозяйственно значимых сезонных явлений для практического применения. Определить возможности применения фенологического прогнозирования в оптимизации природопользования.

4. Выявить особенности реакции биоты средних широт на климатические аномалии в их сочетании с антропогенными факторами.

5. Разработать методические подходы к охране ценопопуляций реликтовых видов в меняющихся антропогенных условиях.

Предмет исследований: биоклиматические показатели динамики в условиях равнинной территории в пределах бореального экотона с характерным для него увеличенным градиентом изменения гидротермических параметров, что наряду с достаточно высокой степенью континентальное™ климата определяет повышенную чувствительность отдельных компонентов ландшафтной структуры к внешним воздействиям (Коломыц, 2005, 2006).

Объекты исследования - природные и синантропные популяции модельных видов животных и растений, индицирующих влияние различных климато-генных и антропогенных факторов.

Научная новизна:

1. В результате сопряжённого с температурным фактором ареалогического анализа фауны востока Русской равнины выявлены особенности влияния современного потепления климата в сочетании с антропогенной трансформацией ландшафтов лесной зоны и нарастающей урбанизацией территорий на видовой состав позвоночных животных.

2. На основе сравнительного анализа вековых фенологических рядов установлено: а) современная динамика сроков наступления сезонных явлений соответствует характеру климатической тенденции; б) климатические изменения по-разному отражаются на сезонной ритмике жизнедеятельности разных термических групп организмов.

3. Впервые предложен палеофенологический подход к оценке величины сдвигов среднемноголетних фенодат.

4. В результате анализа регионального и локального отклика биоты на крайние значения температурного фактора выявлены особенности влияния погодных аномалий на состояние популяций животных и растений.

5. Впервые выделены стадии формирования урбанизированной оседлой популяции частично перелётного вида птиц в условиях востока Русской равнины при сочетании устойчивой положительной климатической тенденции с благоприятными антропогенными условиями.

6. Впервые разработана классификация холодных зимовок птиц-мигрантов с унификацией содержания соответствующих терминов и понятий.

7. Показана возрастающая актуальность биофенологического мониторинга в условиях меняющегося климата, обоснована целесообразность включения его в единую систему экомониторинга для выявления характера отклика региональных биот на проявление климатических тенденций.

8. На основе выявленных индикационных и прогностических фенологических зависимостей впервые предложена методика упреждающего определения оптимальных сроков открытия весенней охоты с учётом сохранения наиболее продуктивной части популяций пролётных видов.

9. Обоснован дифференцированный подход к разработке режимов охраны популяций реликтовых видов на староосвоенных территориях в меняющихся антропогенных условиях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Устойчивая тенденция в изменении температурного фактора неизбежно ведёт к структурным и количественным изменениям биоты.

2. Потепление климата в сочетании с антропогенной трансформацией ландшафтов лесной зоны обусловило структурно-пространственные перестройки фауны, активизировав процессы восстановления северных частей ареалов бореальных видов, оттеснённых к югу арктическими условиями плейстоцена и в относительно холодные эпохи голоцена.

3. Удлинение вегетационного периода в средних широтах и возможность смещения зимовок перелётных видов к северу, в сочетании с благоприятной антропогенной трансформацией ландшафтов, способствует продвижению и закреплению на новых рубежах в средних широтах не только видов, преадапти-рованных или приобретающих адаптации к укороченному вегетационному периоду, но и видов, не имеющих таких адаптации.

4. Единство причины (температурный фактор) смещения сроков развития растений и животных, предполагает климатогенно обусловленную векторную и вторичную биогеоценотическую, опосредованную, взаимообусловленную синхронность происходящих в экосистемах фенологических изменений.

5. Режим особой охраны конкретных ценопопуляций редких видов на староосвоенных территориях должен учитывать как природные, так и антропогенные факторы и включать мероприятия, компенсирующие снятие антропогенной нагрузки, при которой данная популяция существовала.

Теоретическая и практическая ценность.

Полученные данные по климатогенной и антропогенной обусловленности динамики биоты могут использоваться в качестве теоретической основы при разработке мероприятий по снижению отрицательных последствий потепления.

Разработанная классификация холодных зимовок перелётных видов птиц позволяет конкретизировать характеристику пребывания вида в регионе.

Прикладные аспекты результатов исследования могут способствовать решению важнейших задач - сохранению биологического разнообразия и оптимизации использования ресурсов охотничьих животных.

Предложенная методика упреждающего фенологического прогнозирования сроков пролёта водоплавающих птиц позволяет заблаговременно определять оптимальные сроки весенней охоты.

Установленная автором зависимость размещения гнёзд серой вороны от постоянных источников пищи определяет характер мер по снижению их количества в городе.

К выделявшимся ранее направлениям применения фенологических закономерностей как компонента научной базы при решении практических задач (Шульц, 1980) в современных условиях автор предлагает добавить использование их в биоклиматическом мониторинге — сопряжённом с климатическими показателями перманентном анализе состояния биоты.

Внедрение в практику предложенного автором принципа дифференцированного подхода к разработке режимов охраны ценопопуляций реликтовых видов растений на староосвоенных территориях с учётом как природных, так и антропогенных факторов позволяет оптимизировать их охрану.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на 19 международных, всесоюзных и всероссийских конференциях, а также на учёном Совете ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова. Работа поддержана Фондом Джона Д. и Кэтрин К. Макартуров (грант № 02-73177).

Публикации. По теме диссертации опубликована 51 работа, в том числе 2 монографии и 15 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём работы. Основной текст диссертации состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы - 448 источников, в т. ч. 92 зарубежных, включает 30 таблиц и 40 рисунков. В приложении 2 таблицы и 24 рисунка. Объем диссертации 328 страниц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за поддержку и ценные советы коллегам: д.б.н. В.Г. Сафонову, д.б.н. В.В. Ширяеву, д.б.н. А.П. Савельеву, к.б.н. А.Е. Скопину, к.б.н. В.А. Соловьеву, к.б.н. Д.А. Адаховс-кому (Ижевск). Особая благодарность оказавшей неоценимую помощь в обработке и анализе феноматериалов к.б.н. Т.Г. Шиховой. Автор глубоко признателен коллегам, поделившимся своими наблюдениями по зимовкам птиц-мигрантов: Р.Ю. Киселеву и В.Н. Мельникову (Иваново), В.А. Яковлеву и Г.Н. Исакову (Чебоксары), О.В. Глушенкову (Новочебоксарск), Х.Ф. Балдаеву (Йошкар-Ола), А.Н. Москвичеву, М.А. Королькову и О.В. Бородину (Ульяновск), В.В. Киряшину (Новоульяновск). Накопление многолетних рядов фенологических данных было бы невозможным без подвижничества нескольких поколений фенологов-наблюдателей Кировской области.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор состояния проблемы климатической и антропогенной трансформации биоты

В научной литературе широко обсуждаются биогеографические последствия современного потепления на природные системы в целом (Золотокрылин, Титкова, 2010; Parmesan, Yohe, 2003) и на изменение фенологии и распространения видов (Кислов и др., 2008; Евстигнеев и др., 2010; Эколого-географичес-кие..., 2011; Касимов и др., 2012; Parmesan et al., 1999; Thomas et al., 2004; Hickling et al., 2006; Menzel, 2006; Delbart et al., 2008; Lenoir et al., 2008; Schonwiese, Janoschitz, 2008; Pereira et al., 2010; Thuillerdal,2011; Thuiller et al., 2011 ; Challenging...,2011;Cahill et al., 2014).

С устойчивой тенденцией потепления климата связывают изменение флоры и растительности, продвижение на север различных видов животных и

растений многие авторы (Вебе, 1953; Сыроечковский, 1960; Болотов, 2009; Болотов и др., 2012; Solomonsen, 1950, и др.; Curry-Lindahl, 1964; Jarry, 1983; Fabian, 1999; Schwartz, Reiter, 2000; Sparks et al., 2000; Menzel, Penuelas, Fileila, 2001; Penuelas, Fileila, 2001; Schaber, 2002; Chmielewski, Rotzer, 2003).

Многие исследователи констатируют климатогенное изменение сроков сезонной активности животных и развития растений (Головатин и др.. 2002; Соколов, 2006; Соколов, Гордиенко, 2008; Соловьев, 2006, 2007абв, 2008бв, 2014, 2015; Schönwiese, Rapp., 1997; Ahas, 1999, 2000; Menzel, Fabian, 1999; Schwartz, Reiter, 2000; Chmielewski, Rotzer, 2001; Penuelas, Fileila, 2001; Schaber, 2002; Phenology and Climate Change, 2012; Phenology..., 2013). При этом строятся прогнозы на усиление влияния изменений климата на биоту в 21 веке (Penuelas, 2001; Pereira et al., 2010; Visser et al., 2012).

Широко обсуждается влияние на биоту погодно-климатических аномалий, в частности экстремальной летней жары 2010 г. (Мохов, 2011; Соловьев и др., 2011, 2015; Федотов и др., 2012; Попова, 2013; Семенов, 2013; Ожерельева, Богомолов, 2013; Blunden et al., 2011; Barriopedro et al., 2011; Dole et al., 2011).

сов и наиболее преобразованной человеком южной подзоны хвойно-широко-лиственных лесов в пределах северного (бореального) термического пояса с недостатком тепла и избытком влаги, где широтная зональность контролируется преимущественно солярно-термическим фактором (Коломыц, 1998).

Методологическую основу исследований составили теоретические разработки по экологии (Горышина, 1979; Шилов, 2001), зоогеографии (Кузякин, 1962; Равкин, Ливанов, 2008), фенологии (Шульц, 1981). Применялись методы экологических и геоэкологических (Кочуров, 1997, 1999, 2003) исследований: полевые маршрутные, стационарные, описательные, социологический с анкетированием и сбором опросных данных, статистический (Песенко, 1982), а также факторный, структурный, функциональный, ситуационный виды анализа многолетних рядов данных (Зайцев, 1990; Шульц, 1981).

Глава 2. Характеристика района исследований

Рис. 1. Район исследований

Исследования проводились на востоке Русской равнины (рис. 1), преимущественно на территории одной из крупнейших областей - Кировской, охватывающей почти весь бассейн р. Вятки, верхние части бассейнов Камы и Северной Двины в пределах 120,7 тыс. км2 лесного Поволжья - 570 км с севера (от 61°4' с. ш.) на юг (до 56°3' с. ш.) и 440 км с запада (от 41°17' в. д.) на восток (до 53°56' в.д.) в трёх подзонах лесной зоны: средне- и южно-таежных ле-

Глава 3. Материал и методы исследований

Работа основана на материалах, собранным автором в процессе стационарных и полевых экологических и фенологических исследований в 1974-2013 гг. Анализировались результаты наблюдений автора и данные анкетирования (Соловьев, 2001 в), фаунистические сводки, отражающие состав и характер пребывания видов в Вятском регионе в начале (Богданов, 1871; Круликовский, 1909, 1913; Рузский, 1893; Эверсман, 1866), середине (Плесский, 1948, 1955; Животный мир..., 1971, 1974, 1976; Злобин, Плесский, 1978; Попов, Лукин, 1988; Птицы..., 1977, 1978; Пузанов и др., 1955; Эстерберг, 1935, 1936; Curry Lindahl, 1964) и в конце XX века (Сотников, 1999, 2002, 2006, 2008; Соловьев, 1997).

Модельные объекты среди биоты выделялись по степени репрезентативности их отклика на тот или иной экологический фактор, их массовости и доступности для визуальных наблюдений, а также по наличию многолетних рядов данных для сопряжённого с климатическими показателями анализа их пространственно-временной динамики:

задачи 1-2- фауна птиц и млекопитающих (ареалогический аспект); задача 3 - кабан Sus scrofa L.: сопряженный анализ динамики формирования краеареальной популяции в пессимальных условиях европейского северо-востока; открытогнездящиеся синантропные виды птиц семейства врановые; кряква как слабоперелётный ближний мигрант; чёрный стриж Apus apus как настоящий перелётный дальний мигрант; обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula как оседлый вид с зимней концентрацией в городе;

задача 4 - сроки наступления сезонных фаз развития животных (52 вида); задача 5 - популяции реликтовых видов растений на староосвоенных территориях в меняющихся условиях города и сельской местности.

Характер реакции биологических объектов на изменения температуры воздуха за столетие анализировался по климатическим фазам, выделенным с учетом глобальных тенденций температурного фактора и характера местных колебаний среднегодовой температуры воздуха. Период 1961-1990 гг. выделен в качестве опорного согласно рекомендациям Всемирной метеорологической организации (табл. 1).

Таблица 1. Анализируемые климатические фазы (Климат...,1982; Соловьев, 2005а)

Фазы, годы п Региональные тренды (Кировская область) Среднегодовая температура воздуха, г. Киров

похолодания потепления

1890-1919 30 1840-1920 1,27

1920-1939 20 1930-1938 2,6

1940-1969 30 1941-1950 1,55

1970-1989 20 1963-1969 1970-1979 2,37

1990-2013 22 1980-2013 3,2

Сравнительный анализ средних дат прилёта птиц проводился по г. Кирову и г. Ульяновску (Птицы города..., 2012). Аномально поздние встречи особей перелётных видов подразделялись на миграционную задержку, зимнюю миграцию и зимовку. К миграционным задержкам отнесены встречи особей перелётных видов поздней осенью и в начале зимы.

Разработана классификация зимовок (а не зимующих видов) с оценочными критериями (рис. 2).

За критерий произвольности принята повторность зимовки, а также совместное пребывание в зимних условиях более одной особи (Соловьев, 2012а). Анализировались факты зимовок перелётных видов в Среднем Поволжье и восточной части Нечернозёмного Центра в пределах 5459° с. ш. по результатам многолетних наблюдений автора, литера-

Критерий Характер зимовки

Обусловленность Естественная Антропогенная

Мотивация Произвольная Вынужденная I

Повторность Регулярная 1 С пор адическая

Успешность Полная Неудачная

Обилие Массовая Одиночная

Рис. 2. Классификация холодных зимовок перелётных видов птиц (Соловьев, 2012а)

турным данным, устным сообщениям орнитологов Среднего Поволжья (Соловьев, 2012а). Холодная зимовка - пребывание особи перелётного вида в нейтральном состоянии в условиях постоянного снежного покрова в зоне холодных зим - севернее январской изотермы 0°, проходящей на востоке Русской равнины около 40° с. ш. (Михеев, 1971). Направленное перемещение в средних широтах пролётных одиночных и групп особей в зимнее время характеризовалось как зимняя миграция.

Видовые названия птиц приведены по JI.C. Степаняну (1990). Миграционный статус вида определялся по критериям, изложенным Т.П. Шеваревой (1965).

Анализировались сроки наступления сезонных фаз развития растений и животных по климатическим фазам ХХ-го столетия и в аномальные сезоны в сравнении со среднемноголетними значениями, полученными в результате обработки данных феномониторинга в Кировской области по единой методике и программе, включающей 286 сезонных явления (145 весенних, 69 летних, 50 осенних и 22 зимних) по 73 объектам растительного и 64 объектам животного мира (Соловьев, 20056) с учетом традиционных методов фенологических исследований (Бейдеман, 1954; Шульц, 1981). Исследовались особенности реакции растений и животных на погодные аномалии зимы и положительные аномалии лета на востоке европейской территории России (ЕТР) - в условиях вятско-верхнекамского участка лесного Поволжья.

Фенологические данные обрабатывались в программе Statistica-Ю и в специальной программе, разработанной в оперативной системе управления базами данных FoxPro-2,6 (X) с вводом и выводом данных в календарных датах при их численной внутренней обработке и импортом в программу Excel. Значимость корреляционных отношений определялась по критерию Пирсона. Достоверность значений проверялась с помощью критерия Стьюдента.

Глава 4. Региональные проявления глобальных изменений климата

Основные климатические тенденции в России соответствуют общим тенденциям изменения средней температуры Северного полушария. Но есть отдельные региональные несоответствия. Так, похолодание 1950-1960-х гг. почти

не проявилось на ЕТР, где после похолодания в начале 1940-х годов в основном наблюдался рост температуры. Потепление на территории России во второй половине XX столетия характеризовалось большей интенсивностью и однородностью в пространстве, чем в целом за столетие (Груза и др., 2001).

Существенная разница в развитии климатической тенденции проявляется даже между соседними регионами. Например, между расположенными на одной 48-ой долготе на расстоянии 320 км городами Вяткой-Кировым (58°36" с. ш.) и Казанью (55°4Г с. ш.). Если в Вятке первое повышение температуры стало фиксироваться с 1920 года, то в Казани первая фаза потепления проявилась с 1896 г. (Переведенцев и др., 2002), когда в Вятке, напротив, наблюдалось похолодание (Климат..., 1982; Френкель, 2003). Современная фаза потепления в Казани также началась не с 1970-х годов, как в Кирове, а с 1941 г., когда в Кирове проявилась волна холода.

Температура воздуха за XX столетие на ЕТР повысилась на 0,5° (Груза, Ранькова, 2003). В широтной зоне 50-70° с. ш. в тёплое полугодие положительный тренд температуры составил 0,3 °С/10 лет, а в холодное - 0,8°С/10 лет (Шерстюков, 2008). Рост среднегодовой температуры за 1976-2013 гг. составил в целом по России 0,41 °С/10 лет. Наиболее быстрый рост наблюдается весной (0,53 °С/10 лет) и осенью (0,56 °С/10 лет). По данным Росгидромета, до 1980-х гг. преобладали отрицательные аномалии температуры, а с начала 1990-х - положительные. Если средняя за весь период наблюдений скорость потепления в Северном полушарии составила 0,38°/100 лет, то темпы потепления в Казани оказались почти в три раза выше — 1,397100 лет. Столь значительное повышение температуры по г. Казани авторы исследования (Переведенцев и др., 2002) объясняют влиянием антропогенного фактора (тепловые выбросы, отепляющее влияние антропогенного аэрозоля на ночные понижения температуры воздуха). Городской фактор по Казани - 1,14, что составляет 58,3 % общего роста температуры воздуха за период 1856-1997 гг. (Переведенцев и др., 2002).

На проявление климатических тенденций в г. Кирове существенно влияет воздействие смягчающих атлантических и выхолаживающих арктических воздушных масс, определяющих неустойчивость погоды в регионе в целом. По нашим данным, сроки наступления абиотических сезонных явлений по г. Кирову в XX веке колебались по климатически фазам в интервале от 15 до -21 дня.

Глава 5. Динамика фауны востока Русской равнины в XX столетии

Адаптационные реакции животных на колебания условий среды обитания проявляются в изменении границ ареалов, миграционного статуса, сроков сезонной активности и соотношения фаз годового цикла жизнедеятельности (Носков, 1967, 1989, 2011; Кожаринов, Минин, 2011; Соколов, 2006; Соловьев, 2005а, 2007а, 2011, 2015; Kalela, 1950; Stephan, 1973; Jarry, 1983; Ahas, 1999; Menzel, Fabian, 1999, и др.).

Смягчение и сокращение продолжительности снежного периода, смещение к северу изотермы 0 °С и, соответственно, изолиний критических для тех или иных видов животных высот снежного покрова в сочетании с антропо-

генной трансформацией ландшафтов обусловили продвижение южных видов к северу. Современные находки северных видов на южных пределах ареалов, как правило, свидетельствуют не о расширении границ, а о недостаточной изученности, прежде всего, малочисленных скрытно-живущих в труднодоступных местообитаниях видов, как сибирская минога ¿е/еиГегои ¿еде/от (Сотников, Соловьев, 2002) и сибирский углозуб 8а1атапйге11а кеу&егИп%п (БоЬуру, 1997).

Увеличение количества видов птиц отмечается повсеместно, включая северные регионы. Так, орнитофауну Архангельской области к концу XX века пополнили около 40 преимущественно южных видов (Асоскова, 2001). Орнитофауна Печоро-Илычского заповедника в Республике Коми за вторую половину XX века увеличилась на 22 вида (Бобрецов и др., 2001). Расширяются к северу ареалы ряда водных и околоводных видов птиц (Асоскова, Видякина, 2002).

В пределах Кировской области происходит постоянный процесс смешения встречных потоков расселения видов, как в северо-восточном, так и в юго-западном направлениях (Эстерберг, 1935, 1936; Сотников, 1999, 2002, 2006, 2008; Сотников, Соловьев, 2002; Соловьев, 2011аб; Юферев, 2004; Эойикоу, Бок^оу, 1994). Фауну птиц области к началу XXI века дополнили более 50 новых видов - от 235 (239 по современной систематике) в середине 1970-х годов (Плесский, 1976) до 294 видов в первое десятилетие XXI века (Сотников, 1999, 2002, 2006, 2008). Из 41 вида, впервые обнаруженного в области с 1980 по 2010 гг., 13 видов (31,7 %) - гнездящиеся перелётные, а большинство -залётные (48,8 %) и пролётные (19,5 %).

Наши исследования показали, что на востоке Русской равнины (Кировская область) изменение ареала наблюдается у 66 видов птиц (22,5 % орнитофауны региона) с явным преобладанием тенденции к расширению границ (95,5 %), преимущественно на север-северо-восток - 47 видов (74,6 % расширяющих ареал, 16,0 % региональной фауны) (рис. 3): в основном европейские (57,8 %), а также транспалеаркты (15,6 %), средиземноморские (13,3 %), монгольские (6,7 %) и голарктические (2,2 %). На запад-юго-запад расселяются единичные сибирские, транспалеарктические, тибетские и китайские виды, на восток - 5

европейских, на юг - по одному европейскому и сибирскому виду. Дальние мигранты составляют 44,4 % видов, расселяющихся к северо-востоку, 87,5 % - расселяющихся к западу и 20,0 % -продвигающихся в восточном направлении.

Сокращение ареалов носит преимущественно антропогенный характер и наблюдается у трёх видов (4,9 % расселяющихся, 1 % фауны региона) из ближних мигрантов: двух сибирских к

на юг 3 вида 4.8 % (1.0% фауны)

на север -северо-восток 47 видов 74.6 % (16.0 % фауны)

на восток 5 видов 7.9 % (1.7% фауны)

Рис. 3. Расширение границ ареалов птиц в средних широтах востока Русской равнины

северу (чернозобая гагара Gavia arctica и лебедь-кликун Cygnus cygnus) (3,1 %, 1,6 % фауны) и одного европейского к югу - серая куропатка Perdix perdix (1,6 %, 0,3 % фауны) (Соловьев, 2011а).

Развитие земледелия в лесной зоне способствовало расселению на север серой куропатки и зайца-русака Lepus europaeus. Однако с ликвидацией зернового производства в частном секторе условия обитания в зимний период для этих видов значительно ухудшились. С массовой ликвидацией деревень, механизацией сельского хозяйства, укрупнением площади полей и заменой гужевого транспорта автомобильным серая куропатка не удержалась в экстремальных для неё условиях северных широт, и во второй половине XX века северная граница её ареала на востоке ЕТР сместилась к югу на 220 км (изменяющаяся) и 470 км (постоянная). Сокращение ареалов таких видов как чернозобая гагара и лебедь-кликун также связано с антропогенным фактором (исчезновение гнездовых стаций, фактор беспокойства, истребление).

Из млекопитающих на север расселяются степной хорь Mustela eversmanni, каменная куница Martes faina, барсук Meies metes. С вырубкой лесов во второй половине XX века на 300 км к востоку сместилась западная граница ареала сибирского колонка Mustela sibirica (Соловьев, 2005а, 20076, 2011).

5.1. Реакция вида на совокупность благоприятных проявлений климатического и антропогенного факторов. На примере кабана рассматривается процесс расселения вида на восток-северо-восток при благоприятном сочетании климатических и антропогенных факторов. Плотность популяций кабана существенно зависит от зимней подкормки, условий перезимовки (высоты и продолжительности залегания снежного покрова), температурного режима осени, влияющего на формирование жировых запасов и подготовку к зимовке сеголетков, и весны, определяющей выживаемость приплода (Царев, 2000; Данилкин, 2002). Полифагия и образование жировых запасов определяют высокую экологическую валентность кабана, позволяя выживать ему в условиях холодных многоснежных продолжительных зим за пределами основного ареала.

Феномен "экспансии" кабана на европейский северо-восток представляется адекватной реакцией вида на благоприятное сочетание климатических и антропогенных факторов: охраной реликтовых популяций на стадии формирования очагов расселения; масштабной акклиматизацией, регламентированием добычи и зимней подкормкой при естественном увеличении численности в благоприятных условиях погодно-климатического режима (возрастание частоты лет с тёплой, малоснежной и короткой зимой, тёплой и сухой погодой в октябре и апреле) на стадии восстановления северо-восточной части ареала (зон условно-сплошного и островного расселения); улучшением кормовых условий в лесных ландшафтах и увеличением мозаичности растительного покрова в результате хоздеятельности человека при устойчивой положительной климатической тенденции на стадии формирования периферийных зон ареала - зоны временных популяций (периодического вымирания) и зоны стерильного выселения (экспатриации). Продвижению кабана в зону "рыхлого многоснежья" способствует высокая сельскохозяйственная освоенность территорий. Северная

граница распространения кабана на европейском северо-востоке при сельскохозяйственной освоенности территорий, близкой к 10 %, имеет пульсирующий характер. Кабаны встречаются здесь эпизодически, проникая после благоприятных малоснежных зим (Соловьев, 2007д, 2008а). В пределах Республики Коми по антропогенным территориям, включая трассы трубопроводов, окраинам верховых болот, долинам рек кабан в конце XX века иммигрировал до 65° с. ш., достигая в отдельные годы почти широты Полярного круга (Марков, 2004). Единичные дальние заходы кабана на Европейский Север по времени совпадают с приближением кривой отклонений от многолетней средней глобальной температуры воздуха от отрицательных к положительным значениям, а регулярные заходы в среднюю и северную тайгу (Архангельская обл., Республика Коми) и образование периферийных зон периодического вымирания и стерильного выселения совпадают с устойчивым переходом к положительным значениям среднегодовых отклонений температуры воздуха от среднемноголетней (рис. 4).

Сокращение ареала кабана в XIX веке связывают с элиминирующим воздействием человека на его популяции (Гептнер, 1961; Данилкин, 2002). Этим фактором был вызван спад его численности в исследуемом регионе в 1990-е годы (Данилкин, 2002), когда социально-экономические преобразования в России повлекли за собой снижение жизненного уровня населения и кризис в сельском и охотничьем хозяйствах. По мере восстановления системы государственного контроля, пресс охоты ослаб, и дальнейшее падение численности кабана обусловило, главным образом, ухудшение кормовой базы в лесной зоне в связи с натурализацией антропогенных территорий, зарастанием мелколесьем забрасываемых сельхозугодий, ликвидацией сельхозпредприятий, а также усиление пресса волка, численность которого вышла из-под контроля и регулирования. В этих условиях даже при сохранении положительной климатической тенденции возможно устойчивое снижение численности кабана в зоне условно сплошного распространения и сокращение периферийных зон ареала.

5.2. Особенности существования биоты на урбанизированной территории. Урбанизация - мощный средообразующий фактор, кардинально изменяющий среду обитания животных. Крупный промышленный город - сложная многофункциональная система, в которой доминирует человек, но при этом создаются суррогатные условия, благоприятные для многих представителей животного мира, порой достигающих высокой плотности населения. Городской ландшафт отличается от естественных высокой дробностью, мелкоконтурной

350 300

- 250

- 200

- 150

- 100 50 0

Рис. 4. Динамика поголовья кабана в России (—) и отклонения глобальной температуры воздуха (обобщенный показатель по суше и океану) от среднемноголетней (-)

мозаичностью, обособленностью отдельных фрагментов, большой динамичностью и противоречивостью для стабильного существования диких животных.

В условиях изолированного существования городских популяций, прежде всего малоподвижных животных, в частности моллюсков, происходит обеднение их генофонда до полной потери возможностей генетической адаптации к изменениям окружающей среды, что неизбежно ведёт к их вымиранию. Применение теоретических разработок популяционной генетики к условиям города, где животные существуют в мелких изолятах, привело к появлению "теории неизбежности вымирания диких животных в городе" (Макеева, 2003). Однако вряд ли к этой теории имеют отношение большинство представителей городской фауны из числа членистоногих и позвоночных животных, популяции которых вполне процветают в современных мегаполисах. Видовой состав городской фауны постоянно пополняется новыми видами.

Городской ландшафт постоянно меняется, соответственно изменяются видовой состав и численность населяющих город диких животных, в частности птиц. В крупных городах Среднего Поволжья гнездится от 21,7 до 37,3 % региональной авиафауны (Рахимов, 2002). Птицы, как и другие животные, не воспринимают городской ландшафт как единое целое и нечто чуждое им. Они воспринимают только ту его часть, которая пригодна для их обитания. В частности, выходцы из горных местообитаний находят в городе привычные условия для гнездования в различных щелях и пустотах каменных строений.

С изменением условий, прежде всего трофических, изменяется соотношение численности разных видов птиц. При скудости уличного и внутридворо-вого озеленения и отсутствии больших парков и скверов в большинстве промышленных городов немногочисленны были типично лесные виды. Ситуация изменилась к концу ХХ-началу XXI столетий, когда в городах вышли в древесный ярус искусственные посадки деревьев 1960-70-х годов. Увеличилась численность таких видов, как зяблик, пеночки — весничка и зелёная, мухоловки - серая и пеструшка, пересмешка, дрозды — рябинник и белобровик.

В городских условиях изменяются этологические и экологические характеристики видов (Соловьев, 2007г). За последние десятилетия XX века некоторые птицы в городах изменили статус зимующих на оседлых (сорока, большая синица), тогда как особи пригородных группировок и зимующие в сельской местности сохраняют исходный этологический статус. Постоянно зимующие в городе кряквы утрачивают пугливость по отношению к человеку, значительная часть особей остаётся в городе на гнездование и линьку, а зимующие в естественных условиях речные группировки составляют дикие пугливые особи.

На численности, сезонной цикличности, поведенческих и миграционных стереотипах животных отражаются изменения социально-экологической ситуации. С механизацией сельского хозяйства на пригородных полях озёрная чайка Ьагиз г'кНЬипйт заменила грача.

Исчезновение многочисленных сельских населённых пунктов и сокращение площадей под посевными культурами привели к снижению численности грача, а с прекращением традиции регулярного вывешивания искусственных

гнездовий эти процессы обусловили изменение статуса обыкновенного скворца, ставшего из многочисленного обычным, местами даже редким видом.

Асфальтирование городских улиц и внутридворовых территорий привело к сокращению числа гнездящихся городских ласточек, гнездовые колонии которых сохранились только на окраинах вблизи водоёмов и участков открытой земли.

Рост городов и садоводческих массивов способствовали появлению новых массовых видов (рябинник, коноплянка и др.), возникновению и закреплению оседлости у типично перелётных видов (грач, кряква, рябинник и др.). Увеличилось количество видов птиц, постоянно гнездящихся в населённых пунктах (серая ворона, сорока, кряква, рябинник и др.). Непреднамеренно создаваемое человеком изобилие кормов в виде урожаев садово-огородных культур обусловило неестественно высокую численность рябинника, коноплянки. Регулярное вывешивание зимой кормушек в населённых пунктах способствовало синантропизации большой синицы.

С увеличением суровости абиотических факторов у северных границ ареалов происходит возрастание синантропии, особенно у видов южного происхождения (Клауснитцер, 1990). Именно это наблюдается при современном продвижении южных видов к северу, когда в города средних широт европейского востока вселяются такие виды, как кольчатая горлица, горихвостка-чернушка, обыкновенный ремез (Сотников, 1999, 2002, 2006, 2008; Москвичев и др., 2011), возрастает количество зимующих в антропогенных условиях перелетных видов (Соловьев, 2012а), формируются их оседлые популяции (Соловьев, 20146), появляются новые временные синантропы с сезонной монофагией на урбанизированных территориях (Соловьев, 20126).

5.3. Динамика гнездования врановых птиц в условиях реконструкции городского ландшафта. С конца XX столетия в антропогенных ландшафтах Европы и России отмечается увеличение численности открытогнездящихся врановых птиц и возрастание степени их синантропности. Всё чаще врановые гнездятся в урбанизированных ландшафтах, успешно адаптируясь к городским условиям (Семаго и др., 1984; Херувимов, 1984; Храбрый, 2002; Асоскова, Константинов и др., 2005; Фридман, Еремкин, 2009; Соловьев, 2014а; Klejanotowski, 1972; Baeyens, 1981; Luniak, 1996; Nowakowski, 1996; Braun, 1999; Witt, 2000).

Изобилие в городском ландшафте убежищ и мест для гнездования способствует синантропизации чёрного стрижа, полевого и домового воробьёв, сизого голубя, обыкновенной галки, серой вороны, каменки, белой трясогузки, большой синицы. При искусственной подкормке нарастает численность сизого голубя, большой синицы, кряквы, которая довольно быстро становится полудомашней. Многочисленным гнездящимся городским видом стала серая ворона Corvus cornix, отсутствовавшая на гнездовании в восточноевропейских городах до середины XX века. Плотность населения врановых в городах выше, чем в естественных биотопах. Повсеместно в антропогенных местообитаниях относительно стабильна численность укрытогнездящегося синантропного вида -обыкновенной галки С. monedula. С ухудшением кормовой базы в результате изменения структуры и состояния агроландшафтов, ликвидации пригородных

сельхозугодий и частных подворий неоднозначным стало положение давнего синантропа — грача С. frugilegus. Прогрессирует синурбизация сороки Pica pica, приводившейся ранее в качестве примера вида-урбофоба (Формозов, 1947). В 1960-е годы её отметили на гнездовании в С.-Петербурге (Мальчевский, Пукинский, 1983) и в Москве (Благосклонов, 1991), затем и в более восточных городах (Пенза, Нижний Новгород, Саранск, Казань, Киров, Пермь и др.). Теперь сорока входит в группу стабильных урбанистов (Рахимов, 2002). К потенциальным урбанистам относят сойку Garrulus glandarius (Храбрый, 1991), начавшую гнездиться в пригородных зелёных зонах, а в парках С.-Петербурга с 1962 г. отмечены признаки её гнездования (Мальчевский, Пукинский, 1983), хотя её проникновение на гнездование в городские парки пока носит скорее случайный, чем регулярный характер. В годы массовых инвазий на городских улицах иногда можно увидеть кедровку Nucifraga caryocatactes. Начинает осваивать города ворон С. corax. Из врановых европейского востока лишь кукша Perisoreus infaustus остаётся сугубо лесным видом, избегающим урбанизированных ландшафтов.

Процессы динамики гнездования синантропных видов птиц в условиях реконструкции городского ландшафта рассмотрены на примере г. Кирова, авиафауна которого претерпела значительные изменения в результате замены деревянных зданий кирпичными и уплотнения жилой застройки (Соловьев, 2014а). Начало исследований совпало с появлением в Кирове в 1970-е годы первых гнёзд серой вороны и сороки и последней стадией угасания грачевников в центре города с последующим исчезновением городских поселений грача (рис. 5).

Застройка внутриквартальных территорий увеличивает дробление кварталов на визуально изолированные сегменты, что повышает их потенциальную гнездовую ёмкость для серой вороны, которой для гнездования необходим ограниченный линейными разрывами в застройке участок с постоянным источником корма и субстратная основа для гнезда, которой могут служить не только деревья, но и вертикальные металлические конструкции, в частности

Li.ll -заселённость городских кварталов серой вороной, % ОПОрЫ ЛЭП. ЧиСЛвННОСТЬ

в. 1 U1U I I

--грач

qn ,

уи---CODOI

Плотность гнездования, гнезда/кв. км:

гнезда/км Т 30

гнездящихся в городе ворон лимитирует квартальная планировка и размещение контейнеров для бытовых отходов (рис. 6).

---сорока

gQ . ........-ворона

Рис. 5. Многолетняя динамика плотности гнезд серой вороны, грача и сороки в г. Киров

1975

1986

2003

2007

2012

С пакетированием пищевых отходов, переходом от поквартального размещения мусорных контейнеров к кустовому принципу на огороженных площадках за периметром жилых кварталов и установкой закрывающихся контейнеров для

—

□

— □

>ч.

?пп

да

□

□ □

ШгШЕГП

©О п

б<) (Г) "г-1

1®

□ I

□□I

11«

□

®п и

о п

□ □

шГ

1п(

бытовых отходов плотность гнёзд серой вороны в Кирове сократилась на 40 % от отмеченной автором в 2003 г. максимальной (12,3 пары/км2). С уменьшением количества кварталов с открытыми контейнерами до 34,2 % количество кварталов с жилыми гнёздами ворон сократилось на 30 % и соответственно почти в 2 раза ниже максимальной уменьшилась их гнездовая плотность. В отличие от истребительных мероприятий, не дающих устойчивого положительного результата (Макаров, 1997), что доказано и экспериментально (Благосклонов, 1991), обеспечение недоступности пищевых отходов для серых ворон - эффективный способ снижения их количества в городе (Соловьев, 2012г, 2014а).

Благоустройство городской территории с реконструкцией зелёных насаждений, ликвидацией частного сектора, запущенной древесно-кустарниковой поросли ведёт к снижению количества гнездящихся в городе сорок.

Озеленение городских территорий повысило не только их гнездовую ёмкость и разнообразие орнитофауны, но и способствовало увеличению численности зимующих видов (рябинник, свиристель, снегирь и др.). Установлено, что на урбанизированной территории снегирю в зимних условиях европейского востока присуща олигофагия с периодом монофагии при низкой температуре, когда снегири питаются преимущественно семенами ясеня (Соловьев, 20126), встречающегося исключительно в искусственных насаждениях. Этим обусловлена зимняя концентрация снегирей в населённых пунктах средних широт. Зимняя монофагия снегиря наблюдается только на урбанизированных территориях.

Глава 6. Климатогенная динамика сроков сезонной активности биоты

Своеобразие современной динамики климата заключается в повышении преимущественно зимних температур и в значительной (с 1950 г.) скорости роста ночных (минимальных) температур, что способствует росту продолжительности безморозного периода во многих регионах умеренных и высоких широт (Кондратьев, Демирчян, 2001).

Условные обозначения

0 - жилые гнезда серой вороны: на кленах -(3- тополях - О липах -ф, березах опоре ЛЭП - О

О - старые гнезда серой вороны: на кленах -(к), тополях липах-(л), березах -(б); =>- - вектор визуального контроля кормовой ситуации; [Ш - контейнеры для пищевых отходов

Рис. 6. Размещение гнезд серой вороны в жилых кварталах г. Кирова, 2007 г.

Потепление климата отразилось на сроках наступления сезонных явлений на всех континентах Северного полушария и общие направления фенологических тенденций везде одинаковы - смещение к более ранним срокам наступления весенних и к более поздним - осенних явлений (Минин, 2000; Chmielewsky, Roetzer, 2001; Ahas, 2000; Schwaiyz, Reiter, 2000; Penuelas, Filella, 2001; Beaubien, Freeland, 2000; Schaber, 2002).

6.1. Фенологические адаптации биоты в условиях современных колебаний климата. Генетически фиксированная совокупность сезонных явлений, механизмы контроля и регуляции, пределы возможной изменчивости сроков наступления и продолжительности сезонных фаз развития относятся к характеристикам (свойствам, признакам) биологических видов, определяющим диапазоны их адаптации к динамике годовых циклов экологических условий.

Широкомасштабные спутниковые и наземные фенологические наблюдения бореальной Евразии выявили опережение начала вегетации деревьев в последние десятилетия в среднем на 8 дней (Delbard et al., 2008). Произошло смещение к более раннему началу биологической весны до 8 дней за 1969-1998 гг. во всей Европе (Chmielewsky, Roetzer, 2001) и на 6 дней с 1959 по 1993 гг. -в Северной Америке (Schwartz, Reiter, 2000; Phenology..., 2013). От Македонии до Скандинавии немногим более чем за 30 лет средние даты распускания листьев сместились на 6 дней к более ранним срокам, а осенняя окраска листьев стала появляться на 5 дней позднее (Phenology..., 2013). Скорость дендрофено-логических изменений увеличивается в северном направлении и наиболее высока севернее 56°с. ш., где значения трендов удлинения продолжительности вегетации берёзы достигают 14 дней. Значения трендов весенних и раннелетних дендрофенологических явлений севернее 56° с. ш. - -8 дней, а южнее 53° с. ш. -не превышают 5 дней (Воскова, 2006). Даже в средиземноморских экосистемах за вторую половину XX столетия средние даты наступления сезонных явлений существенно изменились — у листопадных видов деревьев листья стали распускаться на 16 дней раньше, а опадать на 13 дней позднее (Penuelas, Filella, 2001).

В соответствии с климатической тенденцией, проявляющейся в Северном полушарии в сокращении продолжительности зимнего сезона и повышении ранневесенних температур, по нашим данным (Соловьев, 2005а, 2007а; Solovyov, 2007), фенологическая тенденция на рубеже XX-XXI веков на востоке Русской равнины характеризуется следующими особенностями:

- уменьшилась частота ранних зим (до 23 %) и увеличилась доля зим с поздним и очень поздним (38 %) началом. Наиболее пропорциональным соотношение ранних, средних и поздних вёсен (25:50:25) было в первой половине XX века. В средние сроки вёсны наступали наиболее часто (65 %) в относительно прохладный период 1940-1960 гг. К концу XX века их доля сократилась до 23 %, а количество лет с ранними вёснами возросло до 46 %. Соотношение лет с ранним, средним и поздним началом летнего сезона к концу столетия составило 15:54:31. Осень стала чаще (58 %) наступать в средние сроки, и возросла доля (до 34 %) лет с её ранним началом;

- по сравнению с более прохладным периодом 1890-1919 гг. к концу XX

века сократилась продолжительность зимы на 8 дней и весны на 3 дня, удлинились лето на 8 дней и осень на 3 дня. Климатический режим стал более неустойчивым. Сократилась продолжительность безморозного периода;

— вследствие зимнего потепления к более ранним датам сместились сроки наступления последнего периода зимы (предвесенья) и увеличилась его продолжительность на 8 суток по сравнению с началом столетия.

- со смещением за столетие на 8 дней к более ранним значениям средней даты перехода среднемесячной температуры воздуха выше О °С синхронно сместились к более ранним даты наступления ранневесенних биофенологических явлений (табл. 2).

Таблица 2. Обобщенно-средние показатели трендов смещения сроков наступления сезонных явлений в XX столетии, г. Киров

Объект, явление Знак и величина тренда |

1890-1960 1961-2003 За столетие

Растения:

Начало зеленения -2.0 0--4 -4.3 -0--7 -9.9 -5--2

Зацветание "-1,8 +1--7 "-1.9 +3--8 "-6.3 +2--21

Появление осенней окраски ли- +0.3 -2.0 "-4.7

стьев (с 1922 г.) +2--1 -1 —4 +1 --9

Полная осенняя окраска листь- "0 "-1.0 "-4.0

ев (с 1925 г.) +2--1 +3--4 0--7

Окончание листопада -0,3 +L7 +1.7

(с 1927 г.) +3--3 +1-+2 +4--2

Насекомые, "-1.2 "-2.6 "-7.1

вылет +4--6 +2--5 -3 - -14

Птицы, -1,6 -3.3 •-3.5

прилет +3--6 0--6 0 - -8

Анализ 25-35-летних фенологических рядов позволяет улавливать влияние циклических колебаний климата (Шульц, 1981). Сопряжённый анализ климатических и биофенологических среднефазовых данных за 1890-2013 гг. показал очевидную согласованность климатической и фенологической тенденций как по срокам наступления пороговых значений среднесуточных температур и фено-фаз у растений и насекомых, так и по величине их трендов за столетие (табл. 3).

Таблица 3. Величина трендов смещения сроков вылета насекомых, г. Киров

Вид Время Тренд, дни

появления

Крапивница Agíais urticae (с 1898 г.) апрель, 1 -6

Комары-звонцы Chironomidae (с 1898 г.) апрель, I -14

Пчелы Apidae (с 1930 г.) апрель, И -16

Лимонница Gonepteryx rhamni (с 1898 г.) апрель, II -8

Шмели Bombussp. sp.(с 1898 г.) апрель, III -3

Майский хрущ Melolontha hippocastani (с 1905 г.) май, I -8

Настоящие стрекозы Libellula quadrimaculata (с 1891 г.) май, III -3

Боярышница Aporia Crataegi (с 1891 г.) июнь, I -8

По большинству ранневесенних биофенологических явлений значения трендов за столетие в условиях урбанизированного ландшафта не превысили выведенную автором гипотетическую величину позднеголоценового палеофе-нологического тренда в 14 дней (Соловьев, 2005а; см. раздел 6.7).

Феноявления в развитии животных и растений, атмосферных, гидрологических и других природных процессов наступают синхронно — одновременно или через определённые, более или менее постоянные временные интервалы (лаги). С повышением ранневесенних температур - максимальную величину тренда (14-21 день) показывают ранневесенние явления, при этом сокращаются временные интервалы между ними, то есть происходит ускорение биофенологических процессов в начале весны - явления, наступавшие в середине и конце апреля, к концу столетия стали наступать в начале этого месяца (рис. 7).

Дата 4.5

29.4

24.4

19.4

14.4

9.4

4.4

30.3

25.3

20.3

15 3

10 3

-Установление температуры воздуха выше 0°С

"^"Первый облёг пчел

Зацветание мать-и-мачехи

--Линейный (Первый облёт пчел)

— - Линейный (Зацветание мать-и-мачехи) ■ • ■ Линейный (Установление температуры воздуха выше 0°С)

t? -<V <\S ^ '

Рис. 7. Многолетняя динамика средних фенодат

Наибольшую связь с температурным фактором обнаруживают фитофено-логические явления в наземных сообществах. Большинство исследованных видов растений проявило устойчивую тенденцию смещения к более ранним срокам начала вегетации, зацветания и зеленения (Соловьев, 2005а, 2006). Наиболее выражена она у рано вегетирующих видов. Неравнозначность величины трендов дат наступления фенологических явлений обусловлена разной степенью детерминированности термическим фактором отдельных фаз (например, зеленения и зацветания растений), влиянием фотопериодического и других факторов. Слабее коррелируют с температурным режимом сезонные явления у теплокровных животных, у которых они опосредованы вторичными arpo- и гидрометеорологическими (снеготаяние, вскрытие водоёмов, оттаивание почвы и др.), трофическим фактором, а также особенностями онтогенеза.

6.2. Влияние климата на сроки миграций перелетных видов птиц. Реакция на сезонные колебания условий среды лежит в основе всех форм сезонных

перемещений птиц. Сроки их весеннего прилёта определяются трофическим фактором, детерминируемым температурным. Раньше прилетают всеядные и растительноядные птицы, для которых достаточное количество корма в местах гнездования появляется сразу или вскоре после схода снежного покрова. Позже появляются насекомоядные птицы, и всех позднее - виды, питающиеся летающими насекомыми, вылет которых связан с устойчивым переходом температуры воздуха выше нижних порогов развития (+5°С и выше). Последовательностью появления доступных пищевых объектов обусловлена относительная этапность появления перелётных видов в районах гнездования, так называемые "волны прилёта". Ближние мигранты прилетают в восточные районы Русской равнины в последний период зимы - предвесенье и в первые три периода весны. Сроки весеннего прилёта ближних мигрантов относятся к показателям ран-невесенней температурной группы биофеноявлений и достоверно реагируют на среднемноголетнюю динамику температурного режима первой половины весеннего периода, коррелируя, в частности, с датами перехода среднесуточной температуры воздуха выше 0°С (Соколов, 2006; Соловьев, 2005а, 2007а, 20086, 2015). Прилёт дальних мигрантов приходится на четвёртый период весны.

Корреляционная связь сроков прилёта как ближних, так и дальних мигрантов с температурой воздуха опосредована трофическим фактором, о чём свидетельствуют достоверно значимые уровни корреляции дат прилета птиц с датами переходов среднесуточной температуры воздуха выше 5° и 10 °С, от которых зависят сроки вегетации растений и активности насекомых. Последовательностью появления доступных пищевых объектов обусловлена относительная этапность прилёта птиц в районы гнездования (рис.8).

Современное потепление повлияло на размещение мест зимовок и характер миграций птиц (Соколов, 2006; Huin, Sparks, 2000; Cotton, 2003; Jonzen etal., 2006; Kullberg et al„ 2015). Результаты нашего исследования показали, что с увеличением среднегодовой температуры на 1,4°С в среднюю полосу востока Русской равнины перелётные птицы к началу XXI века стали прилетать весной в среднем на 5 (-1 - -14) дней (п = 120) раньше, чем в первой половине XX века.

Conns frugilegus Sturnus vulgaris Alaudae arvensis Fringilla coelebs Vanellus vanellus Anas plalyrhynchos Lams canus Molacilla alba Numenius arquata Anser spp. Grus grus Cuculus canons Hirundo rustica Delichon urbica Riparia riparia Apus apus Luscinia luscinia Oriolus oriolus Crex crex

Рис. 8. Кластеры перелётных видов птиц по средним датам прилёта в г. Киров

Смещение температурных границ начала весенних периодов обусловливает временные изменения трофического фактора, влияя на сроки прилёта птиц.

В первое десятилетие XXI века из-за поздних (2000, 2002, 2004, 2005 гг.) и холодных (2007, 2008 гг.) вёсен с низкими температурами в апреле и первой половине мая сроки прилёта ближних мигрантов вернулись к среднемного-летним значениям. В меньшей степени это проявилось у видов, прилетающих во второй половине мая. У большинства прилетающих в мае дальних мигрантов сохранилась тенденция смещения сроков прилёта к ранним значениям (рис. 9).

X Рпп§Ша соеЗеЬэ • Апаз рЫугИупсЬоз □ МшасШа а1Ьа

ш Ьагиэ салив ж Мигпепшй агс]иа[а О Апэег ГаЬа1¡э

СтГИЙ grus

-о- Сгех сгех

Рис. 9. Полиноминальные тренды средних дат прилета птиц, г. Киров: а-ближние мигранты; б - дальние мигранты (По: Соловьев, 2015)

Наиболее ранние даты пришлись на самые тёплые за столетие 1991-2000 годы. Общая тенденция смещения сроков прилёта птиц к более ранним датам нарушалась в периоды с часто повторяющимися холодными вёснами. Наибольшее смещение к ранним срокам прилёта обнаруживают внутриконтиненталь-

ные мигранты, зимующие в Центральной и Южной Европе, а также дальние, миграционные пути которых пролегают в пределах проявления современной климатической тенденции по вектору поступательного развития весенней ситуации с юго-запада на северо-восток.

Средние даты весеннего прилёта изменяются адекватно климатическим тенденциям - смещаются к более ранним значениям в фазы потепления и к более поздним - в фазы похолодания. На даты прилёта как ближних, так и дальних мигрантов влияют погодные условия в районе гнездования и на путях пролёта, от чего зависит продолжительность пролёта (Носков, 1967; Дольник, 1975). Даты прилёта коррелируют с обусловленными температурным фактором сроками наступления фенологических явлений в абиотической среде (стадиями снеготаяния, вскрытием водоёмов) и связанными с ними трофическими условиями в районах гнездования, в частности сроками вылета насекомых.

Незначительная величина трендов средних дат прилёта птиц по климатическим фазам и адекватная климатическим тенденциям смена знака трендов колебания средних дат весеннего прилёта в районы гнездования в XX веке отражает фенотипическую пластичность птиц и не даёт основания для вывода о влиянии кратковременных флуктуаций климата на генетическую структуру популяций (Peñuelas, 2001). Всё чаще многие перелётные виды (преимущественно зерноядные и со смешанным питанием) лишь откочёвывают южнее снеговой линии, скапливаясь в Нижнем Поволжье, Предкавказье, Крыму, на Кавказе, или остаются зимовать в более северных широтах (Соловьев, 2014а).

Вариабельность средних дат прилёта ближних и дальних мигрантов имеет близкие значения максимальной величины отрицательного тренда (-14 дней у грача и -13 дней у коростеля) и стандартного отклонения от средней (а): ±4,8-7,7 у 11 видов ближних и ±4,8-8,2 у 8 видов дальних мигрантов (Соловьев, 2015). На начало XXI века у некоторых видов (грач, обыкновенный скворец, зяблик, сизая чайка, деревенская ласточка, стриж, коростель) величина отрицательного тренда средних дат прилёта превысила величину стандартного отклонения. В период мягких зим двух десятилетий на рубеже XX и XXI веков с большой частотой аномально высоких позднеосенних, зимних и ранневесенних температур воздуха даты весеннего прилёта на восток Русской равнины как ближних, так и дальних мигрантов сместились к более ранним датам. Результаты нашего исследования согласуются с выводами зарубежных и отечественных авторов (Минин, 2000 и др.; Соколов, 2006; Соколов, Гордиенко, 2008; Mason, 1995; Sparks, Mason, 1999), отмечающих достоверно более ранний прилёт в последние два десятилетия как у ранне-, так и позднеприлётных видов с близкими значениями величины тренда. Со смягчением погодного режима весны и осени у раннеприлётных видов удлиняется период пребывания в районах гнездования, и появляется возможность более регулярно высиживать вторые кладки (касатка, воронок, белая трясогузка и др.).

Сроки осеннего отлёта могут существенно растягиваться у видов с полицикличным размножением, в зависимости от количества гнездовых циклов в году. Наиболее поздний отлёт (IX-X) с задержками до начала зимы (XI-XII)

наблюдаются преимущественно у ближних мигрантов: со смещением средней даты замерзания стоячих водоёмов на 15 дней к более поздним значениям кряквы стали улетать на зимовку на 16 дней позднее. Большинство дальних мигрантов покидает районы гнездования при комфортном температурном режиме, до наступления неблагоприятных погодных условий (Соловьев, 2015).

Анализ дат прилёта и отлёта стрижей по г. Кирову за XX столетие показал характерную для позднеприлётных дальних мигрантов относительную стабильность сроков их пребывания на гнездовании и связь дат прилёта и отлёта с направлением ветра - весной южных, осенью - северных главных и четвертных румбов. Наиболее ранние даты прилёта стрижей отмечаются в годы с аномально жаркой погодой во второй декаде мая. Пребывание стрижей в районе гнездования определяется зависящей от погодных условий продолжительностью развития птенцов и в г.Кирове составляет в среднем 8&±5,9 (74-101) суток (п = 65).

В связи с пребыванием стрижей на гнездовании при устойчиво высоких температурах (выше +10°), современное потепление незначительно сказалось на сроках их гнездования, средняя продолжительность которого в XX веке изменялась по климатическим фазам от -1 до +2 дней - в пределах стандартного квадратичного отклонения (а = ±5,8-6,6). В фазы потепления они улетали на 2 дня раньше, а в холодные - на 4 дня позднее среднемноголетних дат. За XX век средние даты прилёта и отлёта стрижей сместились к более ранним значениям.

6.3. Зимовки перелётных видов птиц в средних широтах востока Русской равнины. Из 345 видов птиц Среднего Поволжья к мигрантам относятся 285 (Рахимов, 2002). В условиях динамической стабильности климата середины XX века не отмечалось даже частичных миграций и частичного зимования в районе размножения настоящих перелётных птиц (Михеев, 1971), составляющих 31 % фауны страны (Шеварева, 1965). Зона холодных зим характеризуется как зона зимовок полуоседлых и кочующих птиц, составляющих 25 % фауны мигрантов, некоторых частично перелётных (9 %) и единичных настоящих перелётных видов (1 %) - из водоплавающих, на незамерзающих частях северных морей и некоторых внутренних водоёмах (Михеев, 1971).

По состоянию на конец XX века, на зимовках в Среднем Поволжье было отмечено 14 перелётных видов (Плесский, 1976; Птицы..., 1977, 1978), или 4,4% фауны.

Наши исследования показали, что на рубеже XX и XXI веков в континентальных условиях востока Русской равнины стали зимовать представители 63 перелётных видов (22,1 % мигрантов фауны Среднего Поволжья) из 9 отрядов с преобладанием воробьеобразных (41,3 %) и гусеобразных (22,2 %) (рис. 10).

Количество мигрантов, зимующих на широте г. Кирова (58°36' с. ш.), увеличилось на 9 видов. Перелётно-гнездящиеся составляют 79,4 % зимующих мигрантов. Тенденцию к регулярным зимовкам проявляют 18 перелётных видов (6,3 % региональной фауны мигрантов, 28,6 % зимующих мигрантов). По фауно-генетической принадлежности (Штегман, 1938), среди зимующих в средних широтах мигрантов преобладают европейские (33,3 %), транспалеарк-

Голубеобразные: 3; 5%

Ржанкообразные: 5; 8%

Рис. 10. Фаунистическая репрезентативность зимующих в средних широтах птиц-мигрантов (отряд, количество видов, доля)

тические (30,2 %) и сибирские (14,3 %) виды.

Большинство составляют частично перелётные -87,3 %, из настоящих перелётных спорадические полные зимовки отмечены у 7 (11,1 %) видов. Доминируют среди зимующих мигранты на ближние и средние расстояния (95,3 %), тривиальные виды - 65,1 %, поздние и очень поздние мигранты (76,2 %). Из рано улетающих единичные зимовки отмечены у лебедя-шипуна и хохотуньи Larus cachinnans. Из регулярных мигрантов в естественных условиях востока Русской равнины зимует 21 вид - на 30 % меньше, чем в более мягких условиях центральной части ЕТР. На северных зимовках отмечены представители всех трофических групп, кроме насекомоядных стенофагов. Преобладают полифаги (55,6 %), питающиеся беспозвоночными (9,5 %) представлены преимущественно водоплавающими и такими представителями семейства воробьиные, для которых в той или иной мере свойственна сезонная смена кормов и которые могут находить животную пищу около незамерзающих водоёмов. _ Немногочисленны на зимовках виды, питающиеся как беспозвоночными, так и позвоночными (9,5 %): луток Mergellus albellus и чайки кормятся на незамерзающих водоёмах, серый сорокопут Lanius excubitor охотится за воробьями и синицами. Рыбоядные околоводные птицы и хищники составляют 19,1 % (Соловьев, 2012а). Из отмеченных на холодных зимовках мигрантов 14 видов (22,6 %) проявляют тенденцию к расширению ареала на: север-северо-восток (17,5 %), восток (3,2 %), запад-юго-запад (1,6 %) (Соловьев, 2012а).

Северные зимовки частично перелётных видов - прямая реакция на смягчение зимних условий в районах гнездования. Почти трёхкратное превышение количества зимних встреч перелётных видов в антропогенных условиях по сравнению с зимовками в естественных биотопах (34,9 %) средних широт свидетельствует о преимущественно антропогенной обусловленности холодных зимовок птиц-мигрантов. Из водоплавающих в Москве зимуют 23 вида (Авилова, 2003), в Ульяновске — 14, Иванове - 11, Кирове - 8. То есть, наибольшее количество перелётных видов птиц зимует в мегаполисах и значительно меньше - в крупных и средних городах (Соловьев, 2012).

Регулярные полные зимовки стали возможными с формированием антропогенной обеспеченности зимними стациями с достаточной кормовой базой: обильным плодоношением рябины обыкновенной и декоративных насаждений, незамерзающих технических и декоративных водоёмов в населённых пунктах.

В естественных условиях преобладают произвольные регулярные и спорадические зимовки одиночных особей. Относительно регулярно произвольные полные массовые зимовки в естественных условиях отмечаются только в южной части рассматриваемой территории (Ульяновская область) - хохлатого жаворонка Оа1епс1а сг'ШШа и черноголового щегла Саг^ме/и сагДиеНя, а в антропогенных условиях — повсеместно кряквы и в южной части — грача и черноголового щегла. Регулярные массовые неполные зимовки характерны для дрозда-рябинника и свиристеля.

Характер произвольных зимовок перелётных, пролётных и залётных видов позволяет уточнить их миграционный статус - "перелётный регулярно единично и массово зимующий", "пролётный спорадически единично зимующий", "кочующий спорадически единично и массово зимующий", "залётный единично зимующий" и т. д. (Соловьев, 2012а). Неудачные единичные зимовки, как и задержки осеннего отлёта (пролёта), такого основания не дают.

6.4. Формирование оседлых популяций перелётного вида в современных естественных и антропогенных условиях востока Русской равнины. Адаптировавшиеся к урбанизированной среде западноевропейских зимовок кряквы со смягчением зимнего режима в континентальных областях и появлением незамерзающих техногенно подогреваемых водоёмов в восточно-европейских городах стали использовать их для холодных зимовок в районах гнездования (Дементьев и др., 1952; Птицы Волжско-Камского..., 1977; Сотников, 1999; Соловьев, 2007г, 2012а, 20146; Авилова, 2010; Храбрый, 1991; Банник и др., 2005; Москвичев и др., 2011; Мальчевский, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; НашБоп, 1966). Зимовка кряквы в средних широтах возможна лишь при наличии кормовых стаций - незамерзающих мелководий с илистым дном. Такие условия стали создаваться на незамерзающих в тёплые зимы участках небольших рек с родниковой подпиткой и городских водоёмах с родниковым питанием или техногенным подогревом. Регулярные, с тенденцией к массовости зимовки кряквы на востоке ЕТР начались в первую половину 1980-х годов в условиях благоприятного сочетания климатического (сокращение продолжительности и потепление зимнего сезона) и антропогенного (наличие незамерзающих акваторий с техногенным подогревом или родниковой подпиткой) факторов при ведущей роли последнего. О климатической составляющей обусловленности регулярных зимовок кряквы свидетельствует их наличие в естественных условиях - на незамерзающих полностью малых реках с быстрым течением и преимущественно грунтовым питанием.

При наличии устойчиво незамерзающих акваторий в средних широтах в пределах населённых пунктов стали формироваться оседлые популяции кряквы. Количество зимующих крякв не зависит от площади незамерзающих акваторий, а определяется трофическим потенциалом зимовальных стаций - площадью незамерзающих мелководий с илистым дном и наличием регулярной подкормки. В среднем по площади г. Кирове при наличии пригородной техногенной полыньи на крупной реке и родниковых прудов в селитебной зоне с начала 1980-х годов сформировались две обособленные группировки зимующих крякв:

немногочисленная дикая речная и постоянно увеличивающаяся при регулярной подкормке оседлая городская (более 1300 ос.), которая как и в Москве (Фридман, Еремкин, 2009) сформировалась за 20 лет (Соловьев, 20146) (табл. 4).

Таблица 4. Стадии формирования оседлой популяции кряквы в г. Киров

№№ п/п Годы Продолжительность стадии (интервал от начала), год Характеристика

1 1984 К1) Спонтанная {вынужденная) полная {удачная) зимовка одиночной особи

2 1985 1(2) Повторная произвольная полная зимовка утратившей потребность к миграционному полету в результате апостериорного усиления территориальной привязанности особи в паре и с молодыми

3 19861995 8 (3-12) Групповые апостериорно-произволъные згинов-ки крякв на незамерзающей части родникового пруда на окраине города

4 19962003 8 (13-20) Мобильная группировка размножающихся в окрестностях города особей, зимующих на городских водоемах в режиме суточных кормовых миграций - утренних с окраинного водоема на кормовой родниковый пруд в центре города с искусственной подкормкой и вечерним разлетом на ночевку

5 20042013 <20 Оседлая группировка зимующих в центре города особей, без суточных кормовых перелётов, с весенней дисперсией по гнездовым стациям в пределах города и его окрестностей. Множественные группировки зимующих на незамерзающих участках городских водоемов в местах с искусственной подкормкой особей, утративших пугливость по отношению к человеку и стремящихся гнездиться на берегу зимовального водоема

. 6.5. Влияние погодно-климатических аномалий на состояние биоты средних широт востока Русской равнины. Экстремальные метеорологические явления (засухи, поздневесенние и раннелетние заморозки, ливни, высокие паводки) с той или иной повторяемостью наблюдались на всём протяжении обозримого исторического прошлого (Борисенков, Пасецкий, 1988). Метеорологические аномалии не только задерживают или ускоряют наступление и прохождение сезонных этапов развития природы, но и могут вызывать нарушение генеративного цикла, повреждения и даже гибель организмов (Влияние..., 1985).

Существенно отразились на перезимовке и последующем развитии древесных видов растений Русской равнины суровые условия зимы 1978/79 г. В ноябре 1978 г. повсеместно наблюдались положительные аномалии с отклонениями среднемесячной температуры воздуха на 2,5°-4,4 сС, а в декабре повсеместно установились аномально низкие температуры с отклонениями от сред-

немесячных значений от -2,9° (Белгород) до -10,7° (Тверская область). Абсолютные значения зимних температур достигали в декабре 1978 г. -48° (Костромская, север Нижегородской области) (Ремизов, 1981). В г. Кирове в ночь на 30.12.1978 г. температура опускалась до минимальной за столетие (-45 °С), а в пригороде достигла абсолютного минимума —54 °С (Климат..., 1982). Столь низкие температуры (-42 - -47 °С) в Кирове отмечались также в январе 1987 г.

В середине зимы растения находятся в состоянии глубокого покоя и наиболее морозоустойчивы, поэтому декабрьские и январские отрицательные температурные аномалии обычно без последствий переносятся автохтонными видами растений в естественных сообществах.

За 120 лет регулярных метеонаблюдений 2010-й год стал самым тёплым в Северном полушарии, с аномально жаркими весной и летом и 2-ой аномально тёплой осенью. В России лето оказалось самым жарким с рекордным абсолютным максимумом температуры: +45,4°С (метеостанция Утта в Калмыкии, 14.07.2010 г.). Аномально жаркая погода, продержавшаяся в Центральной России более 50 суток, характеризовалась как "крупнейшая природная катастрофа, вызванная метеорологическими причинами" (Государственный..., 2010).

Положительная температурная аномалия лета 2010 г. характеризовалась не только максимальными превышениями средних значений, но и рекордной устойчивой продолжительностью - со второй половины весны до второй половины осени, захватив весь вегетационный период и обусловив опережение среднемноголетних сроков наступления сезонных фаз и стадий развития растений: в Кировской области - до 18 суток (Соловьев и др., 2011) (рис. 11).

Рис. 11. Динамика осадков, температуры и обилие сельхозвредителей. Суммы осадков: подекадные: 1 - среднемноголетние; 2 - в 2010 г. Среднесуточная температура: 3 — средне-многолетняя; 4 — в 2010 г. I - фаза толерантности; II - фаза оптимума в развитии вредителей; III - фаза летнего пессимума (экстремальные значения экологических факторов); IV — фаза резистентности;

V - фаза осеннего неустойчивого состояния

Приоритетное значение в жизнедеятельности биоты имеет сочетание осадков с температурой воздуха. Сбалансированность ресурсов тепла и влаги в период активной вегетации характеризует гидротермический коэффициент Г.Т. Селянинова (К) - чем ниже его значение, тем засушливее условия. Этот показатель позволяет приближённо оценивать благоприятность климата для сельхозкультур. По Г.Т. Селянинову, северная граница степной полосы на ЕТР

совпадает с изолинией К = 1, а северная граница полупустыни — с изолинией К = 0,5. Установившаяся со 2-й половины июля сильная атмосферная засуха сохранялась до 18-22 августа, усугубившись почвенной: с начала июля запасы влаги уменьшились до критических значений — менее 10 мм продуктивной влаги в пахотном слое и менее 50 мм в метровом слое почвы. Соотношение температуры и влаги в средних широтах востока Русской равнины соответствовало условиям северной границы зоны полупустынь (К не превышал 0,5).

При вероятности засухи продолжительностью 1 месяц для г. Кирова 2-4 % (Климат Кирова, 1982), такие и более продолжительные сухие периоды (шесть-восемь декад) на всей территории области за последние пятьдесят лет наблюдались только дважды - в 1972 и 1981 гг. (О состоянии..., 2011). В 2010 г. температура воздуха приближалась к абсолютному максимуму (+35,9 °С), а суммы эффективных температур (выше 5°) превышали среднемноголетние значения в мае на 132,5 %, июне - на 58,4 %, июле - на 60,7 %, августе - на 34,2 %, сентябре - на 32,9 %. Феноаномалии в развитии растений носили экспрессивный характер (рис. 12).

Высокие температуры при дефиците атмосферного увлажнения до 92 % в июле и в первой декаде августа оказались в зоне толерантности для ягодных кустарников лишь пойменных и крупных болотных угодий (Rosa majalis, Oxycoccus palustris), и не оказали отрицательного воздействия на урожай поздноцветущих (конец мая - июль) древесных видов - Tilia cordata, Sorbits aiicuparia, Padus avium, Quercus robur.

Удлинение тёплого периода стимулировало массовую вторичную вегетацию, цветение и плодоношение растений средних широт. При устойчивой положительной температурной аномалии фазы онтогенеза беспозвоночных также наступали экспрессивно, опережая среднемноголетние даты до 16 дней (рис. 13).

Превышение среднемесячной температуры на 1°С вызвало: в апреле -опережение сроков развития беспозвоночных микротермической группы на 1,9 суток, прилёта птиц из ближних мигрантов - на 1 сутки; в мае - опережение сроков развития беспозвоночных мезотермической группы на 1,3 сутки, прилёта птиц из дальних мигрантов - на 1,4 суток. Превышение суммы эффективных температур на 100°С вызвало опережение сроков начала фенофаз

Сутки 8 4 О -4 -8 -12

ВЕСНА ЛЕТО ОСЕНЬ

SS £ « ё а» а 4> ц « Й S X 5 * i 93 Л

4> & О г> о га X Ü К о а, о К о «3 CL. 9 с i г <ч л н о ч о ю & a и а.

б С U со С и X СП с Е

П П т

Ы i и 1

Рис. 12. Средние значения фитофеноаномалий по субсезонам 2010 г. (г. Киров): 2-8 (положительные) — запаздывание, -2- -12 (отрицательные) - опережение средних многолетних дат {сутки)

сельхозвредителей: в мае - появления имаго (шведской мухи, колорадского жука, капустницы) на 2,9-3,8 суток; в июне - выплода личинок на 2,7-4,8 суток; в июле — вылета летнего поколения имаго на 1,61,7 суток.

Экстремально высокие температуры (выше +30 °С) и засуха в июле-августе оказались в области пессимальных значений для травостоя суходольных лугов, сельскохозяйственных культур, лесных ягодников (Уасст-шт уШз-1с1аеа, V. тугИИт) в подзоне южной тайги и особенно в подзоне хвой-но-широ-колиственных лесов; для ряда вредителей сельхозкульур: хлебной полосатой блошки, капустницы и даже такого теплолюбивого и экологически пластичного вредителя как колорадский жук, а для слизней, яиц и личинок шведской мухи, жуков-щелкунов, остроголового клопа - в области сублетальных и летальных.

Летняя засуха лимитировала репродукцию этих животных. В то же время, длительное воздействие высоких температур и дефицита атмосферного увлажнения оказались в зоне оптимума для клеверного долгоносика-семяеда, способствуя более раннему выходу молодых жуков (Соловьев и др., 2015).

Ухудшение при летней засухе состояния кормовой базы птиц-энтомофа-гов, особенно кормящихся в воздухе (стрижи, ласточки), высыхания заболоченных участков - кормовых стаций болотных и околоводных видов, стимулировало ранний отлёт птиц, прежде всего из настоящих олигофагов.

Таким образом, погодно-климатические аномалии вносят коррективы в цикличность многолетней и сезонной динамики экосистем, не только задерживая или, напротив, ускоряя наступление и прохождение сезонных этапов развития природы, но и вызывая нарушение генеративного цикла, повреждения и даже гибель организмов. В условиях вятско-верхнекамского участка южной тайги морозы в бесснежный период предзимья (ниже -20 °С) и продолжительные очень низкие температуры зимнего сезона (ниже -35 °С) 2009/10 г. оказались в области пессимальных, сублетальных, а местами летальных величин для большинства теплолюбивых плодово-ягодных культур, для ряда беспозвоночных животных, в том числе вредителей сельскохозяйственных культур (колорадского жука, остроголового клопа, озимой совки, шведской мухи), и вызвали угнетение развития (или гибель) и плодоношения растений, гибель насекомых в состоянии диапаузы на разных стадиях онтогенеза. Зимняя аномально низкая

Рис. 13. Диапазон температурных аномалий по Кировской области (1) и средние значения зоофеноаномалий по г. Кирову (2) в 2010 г.

температура вызывает повреждение органов и тканей главным образом у ин-тродуцированных видов, плодово-ягодных культур, а также у представителей местной флоры в искусственных насаждениях й в экстремальных местообитаниях (например, пойменные дубняки на северном пределе распространения) (Соловьев и др., 2011, 2015).

6.6. Индикационное значение животных в современных условиях. Сезонная динамика активности биоты непосредственно отражает адаптивную реакцию живых организмов на естественную внутригодовую смену условий обитания. Устойчивые тренды климатических флуктуации вызывают изменение средних сроков фенологических проявлений жизнедеятельности растений и животных. Многолетняя регистрация биофенологических явлений позволяет получать мониторинговую информацию для выявления характера влияния изменений климата на жизнедеятельность организмов, применять её в биофенологическом прогнозировании. Установив дату наступления одного из явлений синхронной группы, можно считать, что и другие явления данной группы наступили или наступят в близкое время. Это сигнальные, или регистрирующие, индикаторы. Они указывают на начало других явлений данной синхронной группы и часто используются при определении сроков проведения различных сезонных работ в сельском, лесном, охотничьем хозяйствах и других сферах хозяйственной деятельности. Зная продолжительность феноинтервала между двумя разделёнными временем сезонными явлениями, можно по дате наступления прогнозирующего, или индикационного, явления (предиктора) предсказать вероятную дату наступления прогнозируемого явления.

Одной из индикаторных групп животных в изучении реакции биоты на климатические и антропогенные изменения могут служить птицы (Challenging claims..., 2011) - наиболее мобильные среди позвоночных, быстро и непосредственно реагирующие на изменения условий обитания, и как наиболее заметные из позвоночных животных, многие представители которых постоянно присутствуют в поле зрения человека. Перспективность использования птиц в биомониторинговых исследованиях (Соловьев, 2012д) особенно актуальна в условиях современной фазы потепления климата, которое проявляется не только в высоких, но и в субтропических и тропических широтах, то есть сказывается на условиях жизнедеятельности в пределах всей естественной области обитания перелётных видов, включая гнездовой ареал, места зимовки и зоны миграций (Соколов, 2006), которые они могут преодолевать без остановки или опускаться для кратковременного отдыха.

Наибольшее индикационное значение имеют раннеприлётные виды ближних мигрантов, даты прилёта которых коррелируют с наступлением абиотических явлений, в частности с началом интенсивного таяния снега - грач (г = 0,6), скворец (г = 0,8), полевой жаворонок (г = 0,7), гуси (г = 0,84). Полевой жаворонок прилетает в окрестности г. Кирова с появлением проталин на ровных местах (лаг - 2 дня, г = 0,7, п = 46), белая трясогузка - в среднем через неделю после установления среднесуточной температуры воздуха выше 0° (г = 0,75), за 5 дней до начала ледохода на реке (г = 0,87), одновременно с появлением

комаров-звонцов (г = 0,9, лаг - 1 день). Прилёт стрижей обусловлен появлением летающих насекомых (тлей, мошек, комаров рода Aedes: г = 0,6) (Соловьев, 2005а), активность которых определяется температурой воздуха.

Высокая корреляция сроков прилёта, прежде всего, ближних мигрантов, к которым относится большинство охотничье-промысловых видов водоплавающих птиц, с датами наступления явлений в абиотической среде при знании диапазонов вариабильности лагов позволяет использовать орнитофенологические данные в системе экологического мониторинга и прогнозировании.

6.7. Оценка величины фенологических трендов. В фенологии анализируются амплитуды абсолютных значений фенодат и, начиная с Д.Н. Кайго-родова (1922), разрабатывались классификации типов сезонной динамики природы по длительности и интенсивности прохождения сезонных процессов, оцениваемых по величине отклонения дат наступления сезонных явлений в конкретном году от среднемноголетних значений (Шульц, 1981). Вопрос об оценке величины сдвигов среднемноголетних фенодат не стоял. Он возник в связи с явно обозначившимся изменением климата. Автором предложен вариант подхода к поиску количественного критерия оценки фенологических трендов.

У некоторых древесных видов растений (дуб черешчатый, осина, черёмуха обыкновенная) известны сезонные расы с наследственно закрепившимися различными ритмами развития, выработавшимися в разных климатических условиях. Это так называемые ранние (рано распускающиеся или рано зацветающие) и поздние (поздно распускающиеся или поздно зацветающие) формы. Например, у ранней расы дуба черешчатого (Quercus robur var. praecos) листья начинают распускаться на две недели раньше, чем у поздней (Q. robur var. tardißora), довольно редкой в Кировской области (Определитель..., 1975). "Черёмуха ранняя" в Кировской области также зацветает в среднем на 14 дней раньше "черёмухи поздней", встречающейся значительно реже.

Сезонные расы растений различаются скоростью роста и некоторыми ана-томо-морфологическими особенностями, но в настоящее время занимают один и тот же ареал и сходные местообитания. Сезонные расы древесных растений Т.К. Горышина (1979) вслед за В.Н. Сукачевым (1964) относит к климатипам -внутривидовым экологическим группам (экотипам), сформировавшимся в послеледниковье под влиянием климатических различий изолированных "убежищ" на разных широтах (ранние - в более северных, поздние - в более южных) и смешавшихся при последующем расселении. Однако более вероятным представляется образование сезонных рас "in situ" в существенно отличавшихся по климатическим условиям разных эпох голоцена. То есть реже встречающиеся и резко уклоняющиеся к более поздним срокам наступления отдельных фаз вегетации "поздние" расы древесных видов могут быть палеоклиматипами, реликтовыми формами - палеоэкотипами. Они могли сформироваться в условиях климатического оптимума атлантической эпохи (5,5-4,6 тыс. л. н.), когда на востоке Русской равнины произошло максимальное продвижение широколиственных видов (липы, вяза, дуба) к северу, включая территории Республики Коми и Архангельской области (Андреев и др., 1995).

Данные споро-пыльцевого анализа торфяников Вятско-Камского Пред-уралья свидетельствуют о значительно более северном (включая современные подзоны средней и северной тайги) распространении дуба и других широколиственных видов в фазы позднеатлантического и среднесуббореального потеплений (Прокашев и др., 2003). "Поздние" расы могли сохраниться в местообитаниях с соответствующими микроклиматическими условиями (например, дуб - в речных долинах) со времён среднесуббореального оптимума (4-3 тыс. лет н. э.). И в атлантическую, и в суббореальную эпохи на ЕТР температуры даже в периоды похолоданий не опускались ниже современных (Андреев и др., 1995). Следовательно, разница в сроках вегетации ранних и поздних сезонных рас растений может служить показателем величины палеофено-логических амплитуд в позднем голоцене. В этом случае величину амплитуды колебания средних дат наступления сезонных явлений в 14 дней можно принять за максимальную для средних широт востока Русской равнины в условиях современного умеренно-континентального климата и использовать её при оценке современной динамики средних фенодат.

6.8. Фенологический мониторинг как составная часть биомониторинга. В условиях совокупного воздействия различных геофизических констант у всех организмов сформировались внутренние адаптационные механизмы реакции физиологических процессов. Генетически закреплённый общий характер адаптационной эндогенной (внутриорганизменной, физиологической) и экзогенной (популяционной) ритмики живых организмов из года в год остаётся постоянным. Абиотические факторы среды (в частности климатические) оказывают лишь корригирующее воздействие, определяя качественный и количественный уровень протекания этих процессов. Так, общий характер чётко выраженной сезонной динамики плотности и популяционной структуры почвенной мезофауны, включающей представителей разных таксономических групп беспозвоночных животных, из года в год остаётся постоянным даже при аномальных отклонениях погоды разных сезонов (Соловьев, 1978, 1981).

Данные многолетних наблюдений остаются актуальным источником информации о состоянии природных систем. Одним из таких информационных источников, особенно важных в условиях умеренных широт, служат материалы фенологических наблюдений. Феномониторинг позволяет выявлять пространственную и временную динамику проявления глобальных климатических тенденций через изменения в хронологии сезонных циклов жизнедеятельности популяций региональных биот. Востребованность длинных непрерывных рядов фенодат возрастает в связи с потребностью установления особенностей реакции биоты на флуктуации климата, что позволяет говорить о феномониторинге как составляющей части биомониторинга (Соловьев, 20016, 20056, 2005в).

Знание характера сезонной ритмики в конкретном регионе нужно при определении сравнимых по результатам сроков проведения тех или иных мониторинговых измерений в популяциях животных и растительных ассоциациях на основе фенологической индикации и фенологического прогнозирования.

К феноиндикаторам относятся легко и точно фиксируемые сезонные яв-

ления, которые в силу их органической связи с соответствующим биогеоценозом указывают на его сезонное состояние в целом (геосистемные феноиндика-торы) или отдельных её компонентов (частные феноиндикаторы) (Шульц, 1981).

Как один из самых простых и наиболее эффективных показателей изменения климата, фенологические данные получили широкое признание в 1990-е годы (Phenology..., 2012). Но при всей простоте и популярности фенологических наблюдений в мире накоплено немного продолжительных рядов фенодат. За рубежом наиболее длительные (1736-1947 гг.) составлены в Англии (г. Норвик) (Sparks, Carey, 1995). Второе столетие фенонаблюдения ведутся в Токио (Япония), в Германии, в Швеции (Kullberg et al., 2015), в России: С-Петербург (более 160 лет), Москва (более 130 лет), Екатеринбург (более 120 лет), Вологда (более 100 лет), Вятка-Киров (более 120 лет) (Соловьев, 2005а).

Наши исследования показали, что современное преимущественно зимнее потепление климата в Северном полушарии вызвало сокращение продолжительности периода устойчивого снежного покрова и удлинение летнего сезона за счёт смещения к более ранним значениям сроков ранневесенних явлений (начало интенсивного снеготаяния, вегетации растений, прилёта птиц и др.) и к более поздним срокам осенних: отлёт и пролёт птиц (табл. 5), окончание вегетации растений и др.

Таблица 5. Тренды средних дат переходов среднесуточной температуры воздуха через пороговые значения, сроков прилёта и отлёта птиц соответствующих миграционных волн. Сравниваемые периоды: 1941-1960 и 1991-2011 гг.

Устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха Смещение средней даты, сутки Виды Смещение средней даты, сутки Амплитуда, сутки п

прилёт

Corvus frugilegus -14 45 115

Sturnus vulgaris -6 34 111

выше 0 °С -7 Alaudae arvensis -1 39 112

Fringilla coelebs -10 40 101

Anas platyrhynchos -6 29 103

Motacilla alba -4 31 104

Numenius arquata -2 37 71

Anser fabalis -5 32 104

Grus grus -3 32 89

выше 5 °С -10 Cuculus canons -4 26 101

Hirundo rustica -6 26 101

Luscinia luscinia -3 24 103

выше 10 °С -6 Apus apus -5 21 107

Oriolus oriolus -5 32 63

С rex crex -13 38 110

отлёт

ниже 15 °С -5 Apus apus -7 27 66

ниже 10 °С +1 Grus grus +3 27 63

ниже 5 "С +10 Anas platyrhynchos +11 39 59

Corvus frugilegus +4 26 69

Потепление меньше сказалось на сроках наступления средне- и поздне-весенних и незначительно отразилось на сроках наступления летних фенологических явлений. При общем за столетие отрицательном тренде средние даты начала вегетации, зацветания, созревания плодов у растений, завершения зимней диапаузы у насекомых и весеннего прилёта птиц синхронно смещались к более поздним значениям в относительно прохладный период 1940-1960 гг.

Установлены многолетние тренды сезонных явлений, корреляционные связи между явлениями, имеющими прогностическое значение, а также предикторы относительно хозяйственно значимых сезонных явлений (вылета насекомых - вредителей с/х культур, наступления оптимальных сроков проведения отдельных видов работ, сбора урожая некоторых видов пищевых дикоросов). Например, цветение калины индицирует вылет озимой совки (г = 0,9) и боярышницы (г = 0,84) с одинаковым средним лагом — 4 дня.

Востребованность длинных непрерывных рядов фенологических данных в настоящее время возрастает в связи с потребностью установления особенностей реакции биоты на флуктуации климата. Средемноголетние даты сезонной цикличности дают возможность прогнозировать на местном уровне начало тех или иных работ в сельском, лесном, охотничьем хозяйствах. На корреляционной связи и относительном постоянстве временных интервалов между сроками наступления отдельных сезонных явлений основываются методики фенологической индикации и фенологического прогнозирования (Шульц, 1981).

6.9. Фенологическое прогнозирование в охотничьем хозяйстве. Фено-метеорологические индикаторы незаменимы при определении сроков весенней охоты на пролётные виды водоплавающих птиц, которые не совпадают со сроками охоты на боровую дичь и в значительной степени определяются характером погоды. Весенний пролёт гусей начинается в среднем через три недели (лаг— 23 дня, п = 83) после начала интенсивного таяния снега (г = -0,84), через две недели (п=53) после появления проталин на полях, одновременно с полным сходом снега на полях (г = 0,78, лаг - 0 дней, п = 72) и началом ледохода на крупной реке (г = 0,87, лаг - 0 дней, п = 80).

Распоряжением Главохоты в 1986 г. в качестве индикатора открытия весенней охоты на водоплавающих принято "начало естественного ледохода на крупных реках". Но нередки годы, когда пролёт гусей начинается значительно раньше вскрытия рек, а при поздней весне — на одну-две недели позднее (рис. 14).

Ледоход не является однозначным предиктором весенней миграции гусеобразных на локальном уровне и может применяться лишь с учётом дат вскрытия рек в более южных регионах на пути миграции гусей, пролёт которых связан с изменением температурного режима в местах гнездования, поэтому вполне оправдано использование в качестве прогнозного фенологического индикатора даты начала интенсивного снеготаяния. Коэффициент корреляции между этими явлениями - 0,44, а интервал - 2-3 недели: кряквы прилетают в среднем через 16 дней, пролёт гусей начинается в среднем через 23 дня после начала интенсивного снеготаяния (табл. 6).

Вид Средние сроки пролёта

апрель май

I | II | III | IV | V VI | I | II | III | IV | V | VI

Кряква Гуменник Белолобый гусь

Сроки пролёта при ранней весне

апрель май

I | II | III 1 IV 1 V 1 VI I | II | III | IV | V | VI

Кряква Гуменник Белолобый гусь

Сроки пролёта при поздней весне

апрель май

I | II | III | IV | V | VI I 1 II 1 III 1 IV 1 V 1 VI

Кряква Гуменник Белолобый гусь

- первые и последние стаи на пролете

- начало массового пролета

- пик массового пролета

Рис. 14. Отклонения от средних значений дат пролёта водоплавающих видов птиц в зависимости от характера весны (г. Киров, 1986-2010 гг.)

Нами выделен более ранний предиктор - прилёт передовых грачей, пути весенней миграции которых совпадают с направлением развития весенних процессов. Первые грачи прилетают с установлением весеннего характера погоды, со среднесуточной температурой выше -5° и стойкими дневными оттепелями, в среднем за 12 (±8) суток до начала интенсивного снеготаяния, то есть начала фенологической весны.

Таблица 6. Коэффициенты корреляции (г) дат наступления индицирующих (предикторов) и индицируемых сезонных явлений

Фенологическое явление-предиктор Прилёт первых к рякв Начало пролёта гусей

г Средний лаг, сутки (п = 25) гп г Средний лаг, сутки (п = 25) Ш

Прилёт первых грачей 0,53 29±6,94 ±1,27 0,46 36±6,94 ±1,27

Начало снеготаяния 0,44 17±9,0 ±1,68 0,44 23±9,30 ±1,70

Первые проталины на полях 0,48 7±6,7 ±1,22 0,53 13±8,6 ±1,57

Начало ледохода на крупной реке 0,74 7±4,7 ±0,85 0,73 0±5,69 ±1,02

Направление весенней миграции грачей совпадает с направлением поступательного продвижения весенних термических процессов с юго-запада на северо-восток (Шульц, 1971). То есть образное выражение "грачи на крыльях весну принесли" отражает реальное свойство этого фенологического явления как зоофенологического индикатора геосистемной ситуации предвесеннего

периода. Гуси весной, как и грачи, летят из Средиземноморья и Западной Европы (Сотников, 1999) на северо-восток - по вектору развития весенней ситуации.

При высоких уровнях корреляции дат 10-летнего осреднения (п = 92) прилёта первых грачей с прилётом кряквы - 0,8, с прилётом гусей - 0,73, средние интервалы между этим предиктором и прилётом кряквы - 29 суток, началом пролёта гусей - 36 суток, что вполне достаточно для предварительной ориентировки по срокам открытия весенней охоты.

Для корректировки сроков открытия весенней охоты целесообразно использовать комплекс фенологических индикаторов: прилёт грачей, начало интенсивного снеготаяния, ледоход на крупной реке и в качестве дополнительного критерия - появление проталин на полях. Интервал с последним индикатором менее стабильный, т.к. зависит не только от температурного режима весной, но также от высоты снежного покрова и его плотности, т.е. от количества осадков и оттепелей в зимнее время.

Пик пролёта гусей наступает в среднем через 7-10 дней после появления первых стай. Для оптимизации сроков охоты с целью сохранения наиболее продуктивной части популяции весеннюю охоту на гусей следует открывать в период спада массового пролёта основного воспроизводственного поголовья -через две недели после появления первых стай. В этом случае будут добываться не достигшие половой зрелости и не участвующие в размножении особи.

Предложена формула расчёта оптимальных сроков открытия весенней охоты с учётом сохранения наиболее продуктивной части популяций пролётных видов гусеобразных: Д0= Ди + Ии+13, где Д„ - дата начала охоты, Д„ - дата наступления прогнозного индикаторного явления, И„ - средний интервал между прогнозным явлением и пролётом птиц, 13 - среднее количество дней от начала пролёта до начала спада массового пролёта (Соловьев, Шихова, 2011).

Структура модели экологического мониторинга в системе охотничьего хозяйства должна содержать следующие биофенологические компоненты, несущие прогнозную функцию по корректировке оптимальных сроков открытия весенней охоты: прилёт грачей, начало интенсивного снеготаяния, первые проталины на полях, ледоход на крупной реке.

Глава 7. Дифференцированный подход к разработке режимов охраны ценопопуляций реликтовых видов в антропогенных условиях

В условиях меняющегося климата и антропогенной трансформации ландшафтов обостряются проблемы охраны биологических объектов и прежде всего стенобионтных видов (Соловьев, 1992; Соловьев и др., 1993). Порой они оказываются тупиковыми, неразрешимыми из-за отсутствия однозначных теоретических положений. Геоботаники долгое время дискутировали относительно охраны реликтовых ценозов в условиях антропогенной дигрессии сообществ: обеспечивать им режим абсолютной заповедности, оставляя в полной неприкосновенности, или устанавливать режим подержания необходимых условий с комплексом мероприятий, замещающих ту или иную антропогенную нагрузку. Ясность в решение проблемы внесли Т.А. Работнов и A.A. Насимович (1982), обратившие внимание на различие происхождения степных и луговых биоцено-

зов. Если степи, за редким исключением, возникли без воздействия человека, то луга сформировались преимущественно в результате его деятельности (сведение древесно-кустарниковой растительности, осушение болот). Поэтому и подходы к выработке режимов их сохранения должны быть адекватны их генезису и условиям существования. Теперь этот вопрос утратил дискуссионность, поскольку практика убедила, что в определённых ситуациях полное заповедание может быть экологически рискованным.

Обзор теоретических представлений и практических разработок современной системной экологии показывает реальную возможность и конкретные пути предотвращения экологического риска заповедания, проведённого без достаточного учёта уровня деградации биогеоценотического покрова (Торопо-ва, Смирнова, 2014). В свете современных научных представлений под высшей степенью охраны понимается "такой комплекс мер, осуществление которого будет означать принятие человеком на себя заботы о благополучном существовании охраняемого объекта, без чего он неизбежно пострадает или может даже исчезнуть" (Лаптев, 1975, с. 141; а также: Гладков, 1962; Иоганзен, 1980; Мел-лума, 1988). Особенно это относится к реликтовым и эндемичным видам, существование которых обусловлено своеобразием местообитаний.

Отличительной особенностью существования ценопопуляций в антропогенном ландшафте является повышенная и не всегда предсказуемая динамичность экотопических условий, обусловленная как хозяйственной деятельностью человека, так и постантропогенными демутациями, возникающими с установлением заповедного режима. Охрана флористических объектов обеспечивается, прежде всего, поддержанием оптимальных условий местообитаний отдельных видов и в значительной мере реализуется на особо охраняемых природных территориях (Карпенко, Ставрова, 1980; Соловьев, 1994, 2002а) на разных уровнях их организации (Соловьев, 1996, 2002а). Однако известно немало примеров, когда введение пассивной заповедности способствовало исчезновению именно тех объектов, ради сохранения которых устанавливался заповедный режим. Прежде всего, это относится к староосвоенным территориям, где в условиях антропогенного ландшафта сформировались (сохранились) заслуживающие охраны сообщества при определённом антропическом воздействии на экотоп, поддерживающие его в оптимальном для данного сообщества состоянии (Меллума, 1988; Соловьев, 1992).

Предложенный автором дифференцированный подход к определению режимов охраны ценопопуляций в антропогенном ландшафте (Соловьев, 1992) проиллюстрирован на примере сравнительного анализа ценопопуляций редких реликтовых видов - единственного на востоке Русской равнины местообитания доледникового ксеромезофита - шиверекии подольской (БсЫчегескю рос1оИса) среди сельхозугодий и местообитания гигромезофита ледниковой эпохи -кортузы Маттиоли {СоПиза таиЫоИ Ь.) на окраине селитебной зоны большого города. Показано, что оптимальный режим охраны можно разработать лишь на основе эколого-географического анализа условий местообитания, в результате которого должны выявляться лимитирующие по отношению к данной популя-

ции факторы, которые следует подразделять на две специфические группы:

а) по непосредственному дигрессивному воздействию на охраняемую популяцию и требующие преимущественно запретительных и ограничительных мер;

б) по опосредованному влиянию на популяцию через изменение условий обитания и требующие проведения специальных мероприятий упреждающего характера,обеспечивающих поддержание оптимальных экотопических условий.

Обоснованность предлагавшихся на основе данного подхода мер поддержания экологического статуса данных местообитаний подтвердила практика — их непринятие привело за два десятилетия "неприкосновенности" к значительному сокращению площади ценопопуляции шиверекии под пологом древесно-кустарниковой поросли и численности кортузы (Красная книга..., 2001, 2014).

На староосвоенных территориях режим охраны ценопопуляции, сформировавшихся в условиях антропогенной трансформации природного ландшафта, должен включать комплекс мер, замещающих антропогенное воздействие, при котором данная популяция формировалась и существовала, и поддерживающих экологический статус местообитания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Климатогенные изменения физико-географических и фенологических характеристик снежного покрова, смещение к северу изотермы 0°С и соответственно изолиний критических для тех или иных видов животных высот снежного покрова в сочетании с антропогенной трансформацией ландшафтов способствует продвижению южных видов на север.

Современное потепление усилило влияние антропогенного фактора, особенно в средних и северных широтах, что проявилось в расширении к северу границ ареалов не только представителей бореальной фауны, но и южных видов насекомых, птиц, млекопитающих; в возрастании синантропии некоторых видов птиц.

Глобальный характер и единство причины (температурный фактор), вызывающей смещение сроков развития растений и животных, предполагает синхронность происходящих в экосистемах временных изменений. При отсутствии результатов специальных фенолого-экологических исследований нет оснований прогнозировать разрыв взаимосвязей в природных сообществах из-за расхождения сроков развития, в частности между отдельными видами растений и их опылителями, между консументами разных порядков, а также самой структуры и функционирования экосистем. Климатогенная синхронность смещения сроков развития организмов не позволяет согласиться с прогнозами разрыва взаимосвязей в природных сообществах по этой причине (Penuelas, 2001; Visser, Marvelde, Lof, 2011).

Средние значения трендов по группам весенних фенологических явлений за XX столетие составили 25-70 % гипотетической величины позднеголоцено-вой палеофенологической амплитуды в 14 дней. Лишь по некоторым ранневе-сенним явлениям в условиях урбанизированного ландшафта значения вековых трендов достигли 100 % (зацветание ольхи серой, берёзы, одуванчика, появле-

ние комаров-звонцов) и по отдельным ранневесенним явлениям превысили эту условно-контрольную величину (зацветание мать-и-мачехи - 150 %, прилёт первых грачей - 121 %, вылет пчел - 114 %). Во всех случаях превышение обусловлено антропогенным (городским) фактором (Соловьев, 2005).

Случаи зимовок перелётных видов птиц в естественных условиях зоны холодных зим свидетельствуют о климатической обусловленности сезонных миграций. Количество частично зимующих в естественных условиях птиц-мигрантов увеличивается по градиентам повышения средней январской температуры и уменьшения средней высоты снежного покрова: по широте - с востока на запад, а по меридиану на востоке Русской равнины - с севера на юг.

Холодная зимовка особей частично перелётного вида может быть обусловлена апостериорной утратой миграционного состояния в связи с переходом к оседлости, сменой миграционного состояния нейтральным (зимним) в результате удлинения репродуктивного цикла или аномально продолжительной миграционной остановки, отсутствием адаптации у инвазийных и расселяющихся видов к динамике фотопериода на осваиваемых более северных территориях.

Современное потепление ещё не стало фактором, вызывающим зимовки настоящих перелётных видов, но способствует выживанию случайно задержавшихся в средних широтах особей. При дальнейшем потеплении тенденция к оседлости у настоящих перелётных видов может проявиться в образовании группировок ближних мигрантов в результате смещения к северу мест зимовок.

В массовом характере произвольных зимовок перелётных птиц в районах гнездования при современном сочетании благоприятных антропогенных и климатических условий проявляется стремление вида к восстановлению исходной оседлости, утраченной в процессе адаптивной реакции на ухудшение условий жизни в зимний период. Холодные зимовки настоящих перелётных видов отражают определенную условность в подразделении перелётных видов на частичных и настоящих мигрантов.

Температурные аномалии на организменном уровне отражаются на отклонении сроков наступления фаз онтогенеза от средних многолетних. Динамика сроков наступления фаз годового цикла их жизнедеятельности служит интегрированным визуально определяемым показателем реакции биоты на изменяющиеся условия среды. Это чувствительный индикатор состояния и функционирования экосистем, их реакции на изменения климатических условий.

Генетически фиксированная совокупность сезонных явлений, механизмы контроля и регуляции, пределы возможной изменчивости сроков наступления и продолжительности сезонных фаз развития относятся к характеристикам (свойствам, признакам) биологических видов, определяющим диапазоны их адаптации к динамике годовых циклов экологических условий. Каждый биологический вид на уровне географической популяции приспосабливается к определённому диапазону погодно-климатических параметров конкретной местности в их сезонной динамике. Изменения параметров сезонных явлений становятся основным инструментом внутривидовой дифференциации.

Сбалансированные экосистемы климаксных сообществ характеризуются относительно устойчивой структурой, мало зависящей от погодных аномалий, которые вносят коррективы в цикличность количественной динамики популяций, влияя на уровень её проявления, прежде всего у организмов с мобильным и эфемерным типами динамики населения (мелкие грызуны, насекомые и др.).

ВЫВОДЫ

1. Современная положительная климатическая тенденция в сочетании с антропогенной трансформацией ландшафтов и нарастающей урбанизацией территорий лесной зоны активизировала структурно-пространственные перестройки фауны, характеризующиеся расширением к северу границ ареалов многих видов животных, в частности млекопитающих (степной хорь, каменная куница, барсук, кабан и др.) и птиц, фауна которых на востоке европейской части России увеличилась на 17 %. У 22,5 % региональной орнитофауны наблюдается изменение ареалов с явным преобладанием тенденции к расширению границ (99,5 %), преимущественно на север-северо-восток - 47 видов (74,6 % расширяющих ареал, 16,0 % региональной фауны). Лишь у немногих видов происходит сокращение ареалов, обусловленное преимущественно антропогенным изменением местообитаний. Удлинение вегетационного периода в средних широтах и возможность смещения зимовок некоторых перелётных видов к северу, в сочетании с благоприятной антропогенной трансформацией ландшафтов, способствует продвижению и закреплению на новых рубежах в средних широтах не только видов, преадаптированных или приобретающих адаптации к укороченному вегетационному периоду, но и видов, не имеющих таких адаптации.

2. Единство причины (температурный фактор), вызывающей смещение сроков развития растений и животных, обусловливает векторную и вторичную биогеоценотическую, опосредованную синхронность происходящих в экосистемах сезонных изменений. Большинство исследованных видов растений проявило устойчивую тенденцию смещения к более ранним срокам начала вегетации, зацветания и зеленения. Наиболее выражена она у рано вегетирующих видов. Повышение ранневесенних температур обусловило максимальную величину тренда (14-21 день) средних дат наступления феноявлений и ускорение биофенологических процессов в начале весны. Зимовки перелётных видов птиц в естественных условиях зоны холодных зим свидетельствуют о их климатической обусловленности. С регулярных зимовок в городе начинается синантро-пизация перелётного вида.

3. Погодно-климатические аномалии, влияя на воспроизводственный потенциал и физиологическое состояние организмов, поддерживают диапазон их адаптации в пределах амплитуды отклика на крайние значения климатических факторов. В условиях умеренно-континентального климата средних широт европейского востока экстремальные отрицательные температуры зимнего сезона до -40 °С и продолжительная жара до +40 °С с засухой летом находятся в пределах адаптационных возможностей региональной биоты и их последовательное влияние не вызывает необратимых последствий в функционировании

живой природы, в частности животных, включая сельхозвредителей.

4. Как метод натурных исследований, накопление длинных рядов фенологических данных с их последующей аналитической обработкой в сопряжении с климатическими факторами позволяет интерпретировать получаемые результаты по схеме "воздействие-отклик". Средние даты наступления сезонных явлений в XX веке изменялись синхронно с динамикой температурного фактора и по группам весенних феноявлений составили 25-70 % величины гипотетической позднеголоценовой палеофенологической амплитуды в 14 дней. Лишь по некоторым ранневесенним явлениям в условиях урбанизированного ландшафта значения вековых трендов достигают 100 % и по отдельным ранневесенним явлениям превышают эту условно-контрольную величину. Во всех случаях превышение обусловлено антропогенным (городским) фактором. Изменения продолжительности сезонных фаз развития могут оказывать существенное воздействие на экологию видов, но при отсутствии результатов специальных фенолого-экологических исследований прогнозировать разрыв взаимосвязей в природных сообществах из-за расхождения сроков развития преждевременно.

Возрастающая актуальность биофенологического мониторинга в условиях меняющегося климата определяет необходимость включения его в единую систему экомониторинга для выявления характера отклика региональных биот на проявления климатических тенденций.

5. Только с учётом требований вида к факторам среды на основе ретроспективного анализа динамики экотопических условий и особенностей влияния антропогенных факторов можно разработать адекватный режим охраны конкретной популяции, что особенно актуально в антропогенном ландшафте и тем более в его урбанизированном варианте. На староосвоенных территориях режим охраны ценопопуляций, сформировавшихся в условиях антропогенной трансформации природного ландшафта, должен включать комплекс мер, замещающих антропогенное воздействие, при котором популяция формировалась и существовала, и поддерживающих экологический статус местообитания.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Соловьев А.Н. Вековая динамика сроков сезонных миграций птиц в средних широтах европейского востока // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2015. Т. 120. Вып. 1.С. 3-17.

2. Соловьев А.Н. Динамика гнездования врановых птиц в урбаландшафтах европейского востока // Известия РАН. Серия биол. 2014а. № 5. С. 529-538.

3. Соловьев А.Н. Зимовки кряквы (Anas platyrhynchos) в естественных и антропогенных условиях востока Русской равнины //Поволжский экологический журнал. 20146. № 2. С. 271-283.

4. Соловьев А.Н. Зимовки перелётных видов птиц в средних широтах востока Русской равнины /Бюл. МОИП. Отд. биол. 2012а. Т. 117. Вып. 3. С. 3-16.

5. Соловьев А.Н. Кормовые предпочтения обыкновенного снегиря (Pyrrhula pyrrhuld) в зимнее время // Вестник Удмуртского университета. Биология. 20126. Вып. 3. С. 77-83.

6. Соловьев А. Н. Динамика фауны востока Русской равнины в XX веке // Успехи современной биологии. 2011а. Т. 131. № 5. С. 440-252.

7. Соловьев А.Н. Климатогенная динамика сроков сезонной активности биоты востока Русской равнины в XX столетии // Известия РАН. Сер. географ., 2007а. № 4. С. 54-65.

8. Соловьев А.Н. Охрана природных территорий в аспекте природопользования //Проблемы региональной экологии. 2001. №5. С. 93-107.

9. Соловьев А.Н. Уровни охраны природных территорий / Проблемы региональной экологии. 1996. № 1.С. 126-137.

10. Соловьев А.Н., Шихова Т.Г., Бусыгин Е.И. Влияние погодно-клима-тических аномалий 2010 года на жизнедеятельность животных средних широт востока Русской равнины // Сельскохозяйственная биология. 2015. № 2. С. 3-17.

11. Соловьев А.Н., Шихова Т.Г., Бусыгин Е.И. Влияние погодно-климатичес-ких аномалий 2010 года на состояние растений средних широт востока Русской равнины // Вестник Удмуртского университета. Биология. 2011. Вып. 4. С. 8-19.

12. Соловьев А.Н., Шихова Т.Г. Фенологическое прогнозирование в оптимизации сроков весенней охоты на водоплавающих птиц // Вестник охотоведения. 2011. Т. 8. №2. С. 194-203.

13. Соловьев В.А., Соловьев А.Н. Зависимость состояния поселений барсука от антропогенных факторов в лесной зоне Вятско-Камского междуречья // Проблемы региональной экологии. 2007. № 5. С. 95-99.

14. Сотников В.Н., Соловьев А.Н. Распространение сибирской миноги Leten-teron kessleri (Petromyzonidae) на северо-востоке Европейской части России. //Вопросы ихтиологии, 2002. Т. 42. № 6. С. 838-839.

15. Соловьев А.Н., Тарасова Е.М. Новое местонахождение Schivereckia ро-dolica (Brassicaceae) в Кировской области //Ботанический журнал. 1988. Т. 73. № 11. С. 1624-1626.

Монографии:

16. Соловьев А.Н. Биота и климат. Региональная фенология. М.: Пасьва, 2005а. 288 с. ISBN 5-94429-010-2.

17. Соловьев А.Н. Сезонные наблюдения в природе. Программа и методика регионального фенологического мониторинга. Киров, 20056. 96 с. ISBN 594429-017-Х.

Базы данных:

18. Соловьев А.Н., Шихова Т.Г. Даты наступления фенофаз в жизнедеятельности животных Кировской области П Реестр баз данных федеральной службы по интеллектуальной собственности России (Роспатент), регистрационный № 2011620779 от 21.10.2011 года.

19. Шихова Т.Г., Соловьев А.Н. Даты наступления фенофаз в развитии растений Кировской области // Реестр баз данных федеральной службы по интеллектуальной собственности России (Роспатент), № 2011620778 от 21.10.2011 года.

Публикации в других изданиях:

20. Соловьев А.Н. Динамика населения врановых птиц в условиях реконструкции городского ландшафта //Орнитология.М.: Изд.МГУ, 1991. Вып.25. С. 84-88.

21. Соловьев А.Н., Сотников В.Н., Пономарев В.В. Кулик-сорока Haematopus ostralegus longipes на востоке Русской равнины (Кировская область) //Русский орнитологический журнал. СПб, 1993. № 2 (4). С. 431-441.

22. Соловьев А.Н. Население стафилинид сосняка-полубеломошника южной тайги в сезонном аспекте //Природные ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их рациональное использование и охрана: межвуз. сб. науч. трудов. Пермь: Изд. ПГУ, 1995. С. 117-124.

23. Solovjov А. N. Records of the Siberian Newt (Salamandrella keyserlingii) in Kirov Province: Advances in Amphibian Research in the Former. Soviet Union. Sofia-Moscow, 1997. Vol. 2. P. 137-142.

24. Соловьев А.Н. Климатогенные фенологические тенденции и динамика биоразнообразия //Изменение климата и биоразнообразие России: постановка проблемы. М.: Акрополь, 20076. С. 23-56.

25. Соловьев А.Н. Феномен "небывалой экспансии" кабана в аспекте климатических и антропогенных тенденций // Изменение климата и биоразнообразие России. Вып. 2. М.: Акрополь, 2008а. С. 41-72.

26. Solovyov A.N. Climatogenic phenological tendencies and dynamics of biodiversity //Climate Change and Biodiversity in RussiaMoscow: Akropol. 2007. P. 23-53.

27. Sotnikov V.N., Solovjov A.N. Tendencies of Birds' Nesting Areas Borders Altération in the East of the Russian Plain (the Vyatka Région) in the Second Half of the XX Century //Journal fur Ornithologie. 1994. V. 135. № 1. Vena. P. 225-226.

Публикации в материалах научных конференций:

28. Соловьев А.Н. Сезонная динамика почвенной мезофауны соснового леса // Пробл. почв, зоологии: матер. 6-го Всесоюз. совещ. по пробл. почв, зоологии. Минск: Наука и техника, 1978. С. 223-224.

29. Соловьев А.Н. Влияние микрорельефа на распределение и численность мезофауны соснового леса в сезонном аспекте // Проблемы почвенной зоологии: матер. 7-го Всесоюз. совещ. по пробл. почв, зоологии. Киев: Изд. АН УССР, 1981. С. 179-180.

30. Соловьев А.Н. К методологии охраны ценопопуляций реликтовых видов в антропогенном ландшафте // Пробл. оптимизации и использования растительности и растит, ресурсов на Европ. Севере: тез докл. регион, науч. конф.: Восьмые Перфильевские чтения. Архангельск: изд. АГПИ, 1992. С. 137-139.

31. Соловьев А.Н. Региональный мониторинг биоразнообразия: принципы и подходы к организации //Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: матер, междунар. науч. конф. Оренбург: ИПК "Газпромпечать", 2001а. С. 372-375.

32. Соловьев А.Н. Фенологический мониторинг как компонент биомониторинга // Кировский филиал АЕ РФ, Вятское регион, отдел. РАЕН: матер, науч. сессии. Киров, 20016. С. 176-177.

33. Соловьев А.Н. Метод анкетирования в мониторинге биоразнообразия //Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: тез. докл. XI Междунар. симпозиума по биоиндикаторам. Сыктывкар: УрО РАН Коми науч. центр. Ин-т биологии, 2001в. С. 177-178 // = Solovyev A.N. The questionnaire method in the biodiversity monitoring // Problems of today in bioindication and biomonitoring: XI International symposium on bioindicators. Syktyvkar, 2001. P. 363-364.

34. Соловьев А.Н. Структура биологического мониторинга // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: матер, науч.-практ. конф. Киров: ВНИИОЗ, 2002а. С. 381-383.

35. Соловьев А.Н., Сотников В.Н. Изменения в ихтиофауне Кировской области // Экология, здоровье, жизнь: тез. докл. Второй обл. обществ, конф. Киров: Кировск. обл. Совет ВООП, 20026. С. 41-44.

36. Соловьев А.Н., Шихова Т.Г. Региональный отклик биоты на изменения климата в XX столетии // Экология северных территорий России: матер, междунар. конф. Архангельск: Ин.-тэкологич. пробл.Севера УрО РАН,2002в.Т. 1.С. 382-387.

37. Соловьев А.Н. Население птиц г. Кирова // Животные в антропогенном ландшафте: матер, межд.науч-пракг. конф. Астрахань: Изд-во АГУ, 2003.С.55-59.

38. Соловьев А.Н. Региональный фенологический мониторинг на современном этапе // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: матер. Всероссийск. науч. школы. Вып. 3. Киров: ВГГУ, 2005. С. 149-151.

39. Соловьев А.Н. Динамика сроков сезонной активности биоты востока Русской равнины в XX столетии // Динамика современных экосистем в голоцене: матер. Российской науч. конф. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2006. С. 223-231.

40. Соловьев А.Н. Влияние погодных аномалий на динамику биоты // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: матер. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию ВНИИОЗ 22-25 мая 2007 г. -Киров: ВНИИОЗ, 2007в. С. 423.

41. Соловьев А.Н. Эколого-этологические адаптации птиц в урбанизированном ландшафте // Матер. IV Всероссийской конф. по поведению животных. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007г. С. 559-560.

42. Соловьев А.Н. Кабан в Кировской области на фоне общих биоклиматических тенденций // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: матер, междунар. науч.-практ. конф. Киров: изд. ВНИИОЗ, 2007д. С. 414-415.

43. Соловьев А.Н. Влияние погодных аномалий на динамику биоты // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: матер. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию ВНИИОЗ 22-25 мая 2007 г. Киров, 2007е. С. 423.

44. Соловьев А.Н. Фенологические адаптации биоты в условиях современных изменений климата //Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: матер. Всерос. науч-практ. конф. с междунар. участием. Вып. 6. Ч. 1. Киров: изд. ВятГГУ, 20086. С. 250-253.

45. Соловьев А.Н. Динамика сроков сезонной ритмики животных и растений востока Русской равнины в зависимости от колебаний температуры в XX столетии // Современное состояние, антропогенная трансформация и эволюция ландшафтов востока Русской равнины и Урала в позднем кайнозое: матер, межрегион, науч. конф. Киров: изд. ВятГГУ, 2008в. С. 144-149.

46. Соловьев А.Н. Фенологические исследования в современных условиях меняющегося климата // Пробл. региональной экологии в условиях устойчивого развития: матер. Всерос. науч.-прак. конф. Киров: изд. ВятГГУ, 2009. С. 79-81.

47. Соловьев А.Н. Антропогенный и климатический факторы в динамике промысловой фауны востока Русской равнины //Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: матер. 4-й междунар. науч.-практ. конф. M.: изд. РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 20116. С. 186-189.

48. Соловьев А.Н. Биоиндикационное значение птиц в современных условиях // Современ. пробл. природопользования, охотоведения и звероводства: матер. Междунар. науч.-практ. конф. Киров: изд. ВНИИОЗ, 2012в. С. 236-237.

49. Соловьев А.Н. Зависимость распределения гнезд серой вороны в городе от характера сбора пищевых отходов // Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Северной Евразии: матер. X Междунар. конф. Казань: Изд-во ООО "Олитекс", 2012г. С. 240-243.

50. Соловьев А.Н. Динамика поселений грача в г. Кирове // Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Северной Евразии // // Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Северной Евразии: матер. X Междунар. конф. Казань: Изд-во ООО "Олитекс", 2012д. С. 243-247.

51. Соловьев А.Н. Динамика ареалов млекопитающих на востоке Русской равнины //Млекопитающие Северной Евразии: жизнь в северных широтах: матер. Междунар. науч. конф. Сургут: ИЦ СурГУ, 2014. С. 151 // = Solovyev A.N. Dynamics of habitat areas of mammals in the East of the Russian Plain // Mammals of Northern: Life in the Northern Latitudes: The Materials of the International Scientific Conference (April, 6-10,2014, Surgut). Surgut: Surgut State University, 2014. P. 152.

Подписано в печать: 27.02.2015 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Усл.-изд. л. 2,1. Усл. п. л. 2,3. Тираж 100 экз. Научно-нформационный отдел ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова 610000, г. Киров, ул. Преображенская, 79

Информация о работе

Соловьев, Альберт Николаевич
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2015
ВАК 03.02.08

Автореферат

Похожие работы