Кариотипы и анатомические особенности репродуктивной системы сеноедов (Psocoptera): разнообразие и направления эволюции

Голуб, Наталья Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кариотипы и анатомические особенности репродуктивной системы сеноедов (Psocoptera): разнообразие и направления эволюции
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Кариотипы и анатомические особенности репродуктивной системы сеноедов (Psocoptera): разнообразие и направления эволюции"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

1 'нУЬраваг'/фго/тси

! 2 11П

ГОЛУБ

Наталья Викторовна

КАРИОГИПЫ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ СЕНОЕДОВ (РЗОСОРТЕИА): РАЗНООБРАЗИЕ И НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук старший научный сотрудник

В .Г. Кузнецова

доктор биологических наук профессор

А.Ф. Емельянов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук кандидат биологических наук

В.А. Кривохатский В.Л. Лухтанов

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

на заседании Диссертационного совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс (812) 328 29 41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «../.£...»...........2000 г.

Защита состоится «.

2000 г. в 14 часов

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Н.А. Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Сеноеды (Psocoptcra) - относительно небольшой древний отряд гемиптероидных насекомых, ископаемые представители которого известны с ранней Перми. В современной фауне насчитывается около 4000 видов сеноедов, объединяемых в подотряды Trogiomorpha, Trocto-morpha и Psocoraorpha.

По современным представлениям Psocoptera располагаются в основании филогенетического древа когорты Paraneoptera (Kristensen, 1975). Вместе с дочерней группой Phthiraptera (Mallophaga + Anoplura) сеноеды формируют на-дотряд сеноедообразных (Psocidea). Сеноедообразные и их наиболее древний отряд Psocoptera представляют собой значительный теоретический интерес с точки зрения филогении всей когорты Paraneoptera. Тем не менее, сеноеды в некоторых отношениях изучены далеко не так полно, как другие отряды Paraneoptera, например, Heteroptera и Holnoptera.

Особый интерес представляет изучение таких не традиционных для систематики Psocoptera признаков, как кариотип, особенности гаметогенеза, строение внутренних частей репродуктивной системы самцов и самок. Несмотря на то, что уже были попытки привлечь в качестве систематических признаков Морфологические особенности внутренних частей репродуктивной системы (Wong, Thornton, 1968; Вишнякова, 1970), существующие филогенетические юстроения для группы основаны на данных традиционной систематики ginithers, 1972). Изучению хромосомных систем Psocoptera внимание практически не уделялось. К началу наших исследований в литературе имелись раз-{озненные данные о хромосомных числах 44 видов, что составляло лишь около i% описанных видов мировой фауны сеноедов. В то же время, особенности ка-ротипов и репродуктивной системы активно изучаются в других отрядах jiraneoptera и успешно применяются для изучения систематики и филогении «дельных групп (Ueshima, 1979; Емельянов, Кузнецова, 1983; Blackman, 1980; /lokkala, Nokkala, 1984; Кузнецова, 1985; Емельянов, Кириллова, 1991; {lowacka, Maryanska-Nadachowska, 1993; Grozeva, 1995; Мачарашвили, Кузнецка, 1997).

Цели и задачи исследования. Основной целью настоящей работы была рконструкция исходного состояния признаков кариотипа и репродуктивной сстемы у Psocoptera и их ближайших родственников Phthiraptera, а также оп-рцеление закономерностей изменений этих признаков в филогенезе обеих гупн и надотряда сеноедообразных в целом. Для достижения этой цели были пставлены следующие задачи:

1. Изучить признаки кариотипа и особенности гаметогенеза в отряде Pso-cptera. Оценить их изменчивость на разных таксономических уровнях в отря-Е и установить основные закономерности и направления эволюции этих Примаков в филогенезе группы.

2. Изучить анатомические признаки репродуктивной системы в отряде Pso-coptera. Оценить их изменчивость на разных таксономических уровнях в отряде и установить основные закономерности и направления эволюции этих признаков в филогенезе группы.

3. На основе анализа обобщенных данных по этим признакам у Psocoptcra и дочерней группы сеноедов - Phthiraptcra реконструировать исходное состояние признаков кариотина и репродуктивной системы в обеих группах и показать направления изменений этих признаков в эволюции падотряда сеноедообраз-ных в целом.

Научная новизна. Проведено сравнительно-кариологическое исследование 37 видов сеноедов из 24 родов и 12 семейств всех трех современных подотрядов Psocoptera. Установлены хромосомные числа и система определения пола всех изученных видов, изучены особенности мейоза у обоеполых и парте-ногенетических видов, впервые у сеноедов обнаружено явление полиплоидии у ■ партеногенетических видов, впервые у сеноедов изучено поведение ядрышка и распределение конститутивного гетерохроматина. На уровне структур, разли-. чимых в световом микроскопе изучена морфология спермиев. светомикроско-пическом уровне изучена морфология спермиев. Проведен сравнительно-анатомический анализ 37 видов из 18 родов и 12 семейств подотрядов Trogio-« morpha и Psocoinorpha. В разных таксонах изучено число семенных фолликулов и число овариол, взаимное расположение фолликулов на семяпроводе, строение семенных пузырьков у самцов и сперматек у самок. Предложен эволюци-: ОШ1ЫЙ сценарий, описывающий направления изменений гипотетического исходного состояния кариотипов и репродуктивной системы таксонов Psocidea.

Теоретическая и практическая ценность. Получены новые данные, существенно восполняющие пробелы в изучении кариологии, гаметогенеза и анатомии сеноедов. Эти данные могут быть применены для реконструкции филогенетических отношений таксонов Psocoptera, отрядов Psocidea и, в перспекти-; ве, всей когорты Paraneoptera. . . Г

Апробация результатов н публикации. Материалы диссертации доложены на: III Всероссийской конференции по Кариосистематике беспозвоночных животных в Москве (1.1997); на XI Съезде РЭО в Санкт-Петербурге (IX. 1997); на VI Съезде Европейского Энтомологического общества в Ческих Будеиови-'" цах (Ceské Budéjovice, VIII.1998); на Отчетной сессии ЗИН РАН за 1998 год,' (IV. 1999), на семинарах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН. ' ¡

По теме диссертации опубликовано 10 работ, еще 2 работы находятся в ас--чатн.

Структура п обьем работы. Текст диссертации изложен на 137 машинописных страницах и содержит 4 таблицы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы (200 источников, Бюиочая 159 на иностранных языках) и приложения, в которое включены 6 схем и 2 сводные таблицы по изученному материалу и иллюстративный материал к главе 3 (120 рисунков).

Сокращения. MI - первая метафаза мейоза, Mil - вторая метафаза мейоза, Л1 - первая анафаза мейоза, АН - вторая анафаза мейоза, TII - вторая телофаза мейоза, п - гаплоидный набор хромосом, 2п - диплоидный набор хромосом, Зх -тригатоидный набор хромосом.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям сотрудникам Зоологического,института РАН д.б.н. Валентине Григорьевне Кузнецовой и проф. Александру Федоровичу Емельянову за неоценимую помощь и советы, а также научному консультанту доценту лаборатории генетики университета г. Турку (Финляндия) С. Ноккала (dr. S. NokkaJa) за помощь при выполнении цнтогенетической части работы. Я глубоко благодарна своим родителям, без моральной и финансовой поддержки которых эта работа не могла бы быть осуществлена. При подготовке работы оказали помощь в предоставлении специачыю зафиксированного материала M.IO. Мандельштам (С.-Петербург), А.А. Пржиборо (С.-Петербург), 3. Куцерова, (Чешская Республика), К. Иосизава (Япония). Автор пользуется случаем выразить им свою искреннюю благодарность, а также благодарность сотрудникам отделения кариосистематики насекомых за помощь и консультации, полученные в ходе выполнения настоящей работы.

Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (коды проектов 96-04-49038 и 99-04-4977).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения Psocoptcra.

].1.История изучения систематики и фнлогенпи отряда.

1.1.1. Классификация н филогенетические отношения таксонов внутри отряда. В разделе изложены основные этапы истории классификации сеноедов, начиная с работы Латрейля (Latreille, 1974), выделившего род Psocus, и заканчивая общепринятой современной системой отряда, предложенной Смизер-сом (Smithers, 1972). Смизерсом рассмотрены также филогенетические отношения таксонов внутри отряда (Smithers, 1972).

1.1.2. Филогенетические отношения Psocoptera с родственными группами. Ближайшими родственниками сеноедов являются пухоеды (Mallophaga) и вши (Anoplura), которых объединяют в группу Phthiraptera. Предполагают, что Phthiraptera произошли в юре или мелу от сеноедов подотряда Troctomor-pha (Liposcelidae) (Вишнякова, 1980). Вместе с Mallophaga и Anoplura, Psocoptera формируют надотряд сеноедообразных (Psocidea), который располагается в основании филогенетического древа когорты Paraneoptera (Kristensen, 1975).

1.2. История изучения морфологии и анатомии сеноедов. В разделе обсуждаются работы, касающиеся морфологии отдельных тагм и анатомии отдельных органов и их систем (Scudder, 1877; Burgess, 1877, 1878; Packard, 1889; Crampton, 1918, 1921 и др.), и работы, содержащие полное описание морфологических и анатомических особенностей сеноедов (Badonnel, 1937, 1943; Соре, 1940). Особое внимание уделено публикациям, посвященным изучению морфологии и анатомии внутренних частей репродуктивной системы Psocoptera

(Nitscii, 1821; Ribaga, 1899, 1901; Finlayson, 1949; Klier, 1951; Wong, Thornton, 1968; Вишнякова, 1970 Spratt, 1989 и др.).

В обобщающей работе Бона и Торнтона (1968) приведена сводка данных о строении репродуктивной системы сеноедов, включая данные авторов, а также содержится попытка использования этих признаков в целях систематики. Авторы высказывают свою точку зрения на исходное состояние репродуктивной системы Psocoptera, которая, по их мнению, включает семенники с 1 фолликулом у самцов и яичники с 5 овариолами у самок.

В работе Вишняковой (1970) приводятся данные анатомического анализа 30 видов и обосновывается гипотеза об исходном состоянии репродуктивной системы Psocoptera, которая, по мнению автора, включает 3 семенных фолликула у самцов и 5 овариол у самок.

1.3. История изучения кариотипов. В разделе изложены основные этапы изучения хромосомных систем Psocoptera. Автор первой работы (Boring, 1913) обнаружила кариотип 2п=17(16+Х) у самцов Cerastipsocus venosus. В дальнейшем этот кариотип был показан для 40 видов из 33 родов и 16 семейств всех трех подотрядов Psocoptera (Goss, 1954; Wong, Thornton, 1966; Meinander et al., 1974; Jostes, 1975; Mesa et al., 1991; Zefa et al., 1996; Голуб и др., 1996; Голуб, 1997, 1999; Golub 1998, 1999). Кариотип с 2п=17 и система половых хромосом Х0 признаны наиболее характерными для сеноедов (Meinander et al., 1974; Mesa et al., 1991; Zefa et al., 1996; Голуб и др., 1996; Голуб, 1999).

Хромосомы сеноедов являются голокинетическими, то есть не имеют локализованной центромеры (Meinander et al., 1974; Кузнецова, 1979), имеют мелкие размеры (Wong, Thornton, 1966; Meinander et al., 1974), Х-хромосома у самцов проявляет тенденцию располагаться на периферии MI (Meinander et al., 1974; Голуб, 1999).

Глава 2. Материал и методики.

2.1. Материал. В работе использовались материалы собственных сборов (Россия, Финляндия, 1996-1999 гг.) и материалы из Карелии, Северо-Западного Кавказа, Финляндии, Чехии, Италии и Японии, любезно предоставленные коллегами.

2.2. Методики.

2.2.1. Сбор, фиксация и определение материала. В разделе изложены общие и специальные методы сбора сеноедов и их фиксации для сравнителыю-кариологического и сравнительно-анатомического анализа.

2.2.2. Методы приготовления и окрашивания хромосомных препаратов. Давленые хромосомные препараты приготавливались по существующей методике (Роскин, Левинсон, 1957; Макгрегор, Варли, 1986). Использовались гонады или части гонад свежих или фиксированных в алкоголь-уксусной смеси (3:1) насекомых на стадиях последних личиночных возрастов и имаго; для изучения оогенеза использовались также зрелые яйца. Хромосомные препараты окрашивались Хромосомные препараты окрашивались с использованием рутинных методов (лактацеторсеином, красителем Гимза); впервые для сеноедов применена методика окрашивания красителем Гимза в комбинации с реакти-

пом Шиффа (Grozeva, Nokkala, 1996). Впервые для изучения хромосомных систем сеноедов применены методы дифференциального окрашивания хромосом -Ag-метод и метод С-бэндинга.

Кариотипы изучены на различных стадиях гаметогенеза. Анализировались число хромосом, их взаимное расположение, тип мейоза, распределение гете-рохроматина в кариотипе, поведение ядрышка в мейозе и локализация ядрыш-кообразующих районов хромосом. На хромосомных препаратах изучалась также морфология спермиев.

2.2.3. Методы изучения репродуктивной системы. Репродуктивную систему самцов и самок изучали на свежем я фиксированном в 70%-ном этиловом спирте материале, а также параллельно с приготовлением хромосомных препаратов на материале, зафиксированном в алкоголь-уксусной смеси. Использовалась методика ручного анатомирования под бинокуляром МБС-И.

Из анатомических признаков половой системы самцов изучались число, форма и расположение семенных фолликулов, строение семенного пузырька, у самок - число яйцевых трубочек и, в отдельных случаях, строение семяприемника.

Глава 3. Кариотипы, особенности мейоза, спермногенез и анатомия репродуктивной системы в подотрядах Trogiomorpha, Troctomorpha и Pso-comorpha (собственные н литературные данные).

3.1. Подотряд Trogiomorpha. Trogiomorpha - архаичный подотряд, включающий 5 семейств, объединенных в 2 группы семейств.

3.1.1. Кариотипы.

3.1.1.1. Собствеииые данные. Приведены описания кариотипов 2 видов. Карнотип Dorypteryx domestica (2п=29) изучен впервые. Кариотип Trogium pul-satorium (2п=21) был изучен ранее у самок (Meinander et al., 1974). Нами изучен кариотип самцов и установлен хромосомный механизм определения пола для этого вида. В кариотипе Т. pulsatoriwn исследованной популяцииибнаружена добавочная, или В-хромосома, которая показывает предпочтительную сегрегацию в AI с Х-хромосомой.

3.1.1.2. Литературные данные. Данные о числе хромосом имеются еще для 4 представителей отряда (Wong, Thornton, 1966; Jostes, 1975). Обнаружены 2n=17, 2п=19 и 2n=29 в кариотнпах самцов. Кариотип единственного изученного партеногенетического вида Lepinatus reliculatus содержит в соматических тканях 18 хромосом (Jostes, 1975).

3.1.2.Репродуктивная система. Для использования в качестве систематических признаков у сеноедов были предложены число семенных фолликулов, а также число, степень слияния долей семенного пузырька у самцов и число ова-риол у самок (Wong, Thornton, 1968; Wong, 1971; Вишнякова, 1970). Семенники сеноедов состоят из 1, 3 или 4 фолликулов. Семенной пузырек состоит из 2, или 4 долей, которые могут иметь различную форму, быть слитыми полностью, частично или быть полностью свободными.

Яичники самок политрофического мероистического типа и состоят из 3, 4 или 5 овариол, располагающихся веерообразно на вершине яйцевода. Яйцево-

ды каждого яичника впадают в матку, от которой отходит общий непарный яйцевод. С общим яйцеводом связан семяприемник, который описан у ряда видов и может иметь сложное строение.

3.1.2.1. Собственные данные. Изучены Dorypteryx domestica (самцы) и Trogium pulsatorium (самцы и самки). Семенники обоих видов содержат по I фолликулу. Семенной пузырек состоит из 2 длинных долей, слитых в основании и спирально закрученных на вершине. У самок Т. pulsatorium каждый янч-ник содержит 5 овариол. Семяприемник имеет вид тонкостенного мешка. В его полости находятся пузыревидные резервуаров, наполненные семенной жидкостью. У разных особей в популяции число резервуаров варьирует от 1 до 5, преобладают 2 и 3.

3.1.2.2. Литературные данные. В литературе имеются данные еще для 6 видов Trogiomorpha. У самцов всех изученных видов в каждом семеннике содержится I фолликул, семенной пузырек состоит из 2 длинных апикалыю закрученных долей, слитых только в основании или полностью свободных (Nitzsch, 1821; Finlayson, 1949; Klier, 1956; Wong, Thornton, 1968; Вишнякова, 1970).

У самок всех изученных видов яичники содержат по 5 овариол (Nitzsch, 1821; Finlayson, 1949; Wong, Thornlon, 1968; Вишнякова, 1970). Семяприемник, сходный по строению с семяприемником Т. pulsatorium, известен только у Lepinotus patruelis (Finlayson, 1949; Spratt, 1989).

3.1.3. Изменчивость признаков кариотина и репродуктивной системы н их эволюция в подотрнде Trogioiuorpha. Всего в подотряде изучены карио-типы 6 видов из 5 родов и 3 семейств. Обнаружены кариотипы с 2п=17, 2п=19, 2п=21 и 2п=29 у самцов. Хромосомный механизм определения пола у всех видов ХХ/ХО. Вывод о наиболее характерном для подотряда кариотипе сделать невозможно из-за ограниченного числа данных. Очевидно, однако, что подотряд характеризуется относительным кариотипическим разнообразием.

В кариотипе самцов Trogium pulsatorium, собранных на юге Финляндии, впервые для отряда Psocoptera найдены добавочные, или В-хромосомы. У Т. pulsatorium В-хромосома показывает предпочтительную се1регацию в Ai с Х-хромосомой. Аналогичная сегрегация была описана у ряда насекомых, в том числе из Paraneoptera у псиллид Rhinocola aceris, у которых поведение В-хромосом изучено в деталях и на большом материале (Maryañska-Nadachowska, 1999; Nokkaia et al., in press).

Репродуктивная система изучена у 8 видов из 6 родов и 3 семейств. Семенники всех изученных видов содержат 1 фолликул, семенные пузырьки состоят из 2 длинных, апикалыю закрученных долей, свободных на всем протяжении или сливающихся только в основании. Связь различий в степени слияния долей с таксономическими группами не обнаружена. Яичники самок всех изученных видов содержат 5 овариол. Семяприемник описан только у Т. pulsatorium и L. patruelis (Trogiidae) и у этих видов имеет сходное строение.

Таким образом, в отношении особенностей репродуктивной системы самцов и самок подотряд Trogiomorpha демонстрирует явное постоянство призна-

коп. Вероятно, семенник, с 1 фолликулом, двудольный длинный семенной пузырек и яичники с 5 овариоламн являются исходными для подотряда.

3.2. Подотряд Troctomorplia. Подотряд включает большое число высокоспециализированных форм. В его составе принимаются 7 семейств, объединенных в 2 группы семейств. Troctomorpha вместе с Psocomorpha образует сестринскую группу к подотряду Trogiomorpha.

3.2.1. Кариотнны.

3.2.1.1. Собственные данные. Изучен партеногенетический Liposcelis bostrychophilus (2п=16). В зрелых яйцах обнаружена типичная митотическая метафаза, что позволило сделать вывод о том, что для L. bostrychophihis характерен апомиктический тип мейоза, при котором ооцит претерпевает только одно деление созревания - эквационное.

Вид был изучен ранее Госсом (Goss, 1954, как Liposcelis divinatorius), который привел для него 2п=18, а также Иостесом (Josles, 1975), который, как и мы, привел число 2п=16.

3.2.1.2. Литературные данные. Данные о кариотипах имеются еще для двух видов из 2 родов и 2 семейств подотряда (Wong, Thornton, 1966; Mesa ct. al., 1991). Показаны числа 2п=15 (16 у партеногенетических самок) и 2п=17 (18 у партеногенетических самок).

3.2.2. Репродуктивная система. Собственные исследования не проводились.

3.2.2.1. Литературные данные. Изучены 6 видов из 3 родов и 3 семейств. Семенной пузырек у всех изученных видов состоит из 2 коротких слитых долей. У Seopsis sp. и Liposcelis divinatorius семенники содержат 1 фолликул (Wong, Thornton, 1968; Вишнякова, 1970), у Liposcelis sp. и двух видов рода Tapinella - 3 (Wong, Thornton, 1968).

Яичники самок всех изученных видов содержат 5 овариол (Goss, 1954; Wong', Thornton, 1968; Вишнякова, 1970). У Liposcelis divinatorius и L. divergens описан мешковидный семяприемник без внутренних резервуаров (Goss, 1954; Вишнякова, 1970).

3.2.3. Изменчивость признаков кариотипа и репродуктивной системы и их эволюция в подотряде Troctomorplia. Всего кариотипы изучены у 4 видов из 2 родов 2 семейств. Обнаружены 2п=15 (16) и 2п=17 (18). Хромосомная система определения пола у всех видов ХХ/ХО. В каждом из двух родов по числу хромосом отличаются близкие виды. Одинаковые кариотипы, обнаруженные у обоеполых свободноживущнх и партеногенетических высокоспециализированных видов, свидетельствуют об отсутствии корреляции между числом хромосом и уровнем специализации. Разные хромосомные числа, найденные разными авторами у Liposcelis bostrychophihis (Goss, 1954; Jostes, 1975; настоящее исследование), скорее всего относятся к разным видам. Вывод о наиболее характерном кариотипе для подотряда сделать невозможно из-за ограниченного числа данных. Можно, однако, предположить, что Troctomorplia, как и Trogiomorpha, характеризуются относительным кариотипическим разнообразием.

Репродуктивная система изучена у 5 видов из 3 родов и 3 семейств. Семенной пузырек у самцоввсех видов устроен сходно и состоит из 2 коротких полностью слитых долей. Число фолликулов - 1 или 3 в каждом семеннике. В роде ИрозсеИз по числу фолликулов отличаются близкие виды. Яичники самок всех изученных видов включают 5 овариол. Семяприемник у 2 видов рода МроясеНя простой мешковидный, у других видов не описан, возможно отсутствует.

Итак, ТпкЯотогрЬа и Тк^ютогрИа существенно отличаются, по строению репродуктивной системы самцов. Первые характеризуются 1 или 3 фолликулами в семеннике и коротким семенным пузырьком со слитыми долями. У вторых имеется только 1 фолликул, а доли семенного пузырька у них длинные, слитые только в основании или полностью свободные.

В обоих подотрядах самки имеют всегда 5 овариол. Подотряды отличаются по строению сперматеки, которая у Тго£ютогрЬа имеет внутренние резервуары, а у Тгос1ошогрЬа простая, мешковидная.

3.3. Подотряд РвосотогрЬа. Наиболее крупный (около 80% описанных видов) эволюцнонно продвинутый подотряд; включает 22 семейства, объединенных в 4 группы семейств.

3.3.1. Кариотипы.

3.3.1.1. Собственные данные. В разделе приводятся описания кариотнпов 29 видов из 16 родов и 8 семейств. У 24 видов нами обнаружен кариотип 2п=17. Отклоняющиеся кариотипы обнаружены у Ме1у1орИогш пеЬиЬзия (2п=15), Б1епорзосш 1асЫат (2п=23) и ТпсЬа(}то1ест1т реагпют (2п=13). Для двух первых видов ранее были приведены те же хромосомные числа (Метап-(1ег е! а!., 1974). Показано, что облигатно партеногенетические СаесШш]1ах'и1ш и Репрхосга 5иЬ/азс1аШя являются триплоидами и имеют Зх=27.

3.3.1.2. Литературные данные. Данные имеются для 35 видов из 21 рода и 11 семейств подотряда. Для самцов всех видов, кроме &еио/мосшг 1асЫат и Ме1у1ор1югия пеЬи1о$из показан кариотип 2п=17. Данные о структуре кариотипа имеются лишь для единичных видов. Биваленты, как правило, образуют плавно убывающий размерный ряд. Унивалентная Х-хромосома у самцов некоторых видов проявляет тенденцию располагаться в М1 на периферии, в стороне от ау-тосомальных бивалентов.

3.3.1.3. Разнообразие карнотииов н их эволюция в подотряде Рбосошог-рЬа. Всего подотряде кариотипы известны у 62 видов из 31 рода и 13 из 22 принимаемых семейств (около 2% описанных видов). Группа характеризуется кариотипической стабильностью. 57 видов из 30 родов, 13 семейств имеют 2п=17 у самцов. Этот кариотип признан модальным.

Отклоняющиеся кариотипы с 2п=13,2п=15, 2п=23 и Зх=27 обнаружены у 5 видов из 5 родов и 4 семейств.

Кариотип с 2п=17 рассматривается как эволюционно исходный для Рбо-сотогрЬа в целом (Голуб и др., 1996; Голуб, 1999). Другие кариотипы вторичны и могли произойти из анцестрального различными путями. Кариотип 5. 1асЫат (2п=23) возник в результате разделения трех пар хромосом в исходном кариотипе. В эволюции Л/. пеЬи/ояиз (2п=15) и Т. реагтат (2п=13) очевидно,

произошло слияние двух и четырех пар аутосом, соответственно. Анцестраль-ный характер кариотипа с 2п=17 у Psocomorpha подтверждается также тем, что оба триплоидных вида имеют кариотип (Зх=27), включающий утроенное модальное число как аутосом, так и половых хромосом.

3.3.2. Репродуктивная система.

3.3.2.1.Собственные данные. Приводится описание репродуктивной системы 35 видов из 16 родов и 10 семейств. Проанализированы число, форма и расположение на семяпроводе семенных фолликулов, а также число, форма и степень слияния, долей семенного пузырька у самцов и число овариол и строение сперматеки у самок.

Число фолликулов у изученных видов равно 1 или 3, разные числа могут характеризовать разные роды одного семейства. Семенные пузырьки у всех видов устроены сходно и состоят из 4 слитых долей.

Число овариол у самок - 4 или 5, разные числа могут характеризовать разные роды одного семейства. Число овариол у близких видов одинаково. У М. nebulosus и P. phaeopterus обнаружен внутрипопуляционный полиморфизм по числу овариол.

3.3.2.2. Литературные данные. Данные имеются о строении репродуктивной системы самцов 72 видов, 29 родов и 12 семейств и самок 66 видов, 28 родов и 13 семейств (Ribaga, 1900; Badonnel, 1934; Jentsch, 1939; Klier, 1956; Wong, Thornton, 1968 Вишнякова, 1970). Семенники самцов содержат 1, 3 или 4 фолликула, семенные пузырьки состоят из 4 долей, слитых полностью или на большей части своей длины. Яичники самок состоят из 3, 4 или 5 овариол, сперматека простая мешковидная.

3.3.3. Эволюция репродуктивной системы в подотряде Psocomorpha. Сведения о строении репродуктивной системы имеются для 95 видов, 36 родов 14 из 22 принимаемых семейств (Smithers, 1972). Изменчивыми оказались число семенных фолликулов у самцов и число овариол у самок.

Семенники самцов содержат 1, 3 или 4 семенных фолликула, семенные пузырьки у всех видов состоят из четырех долей, слитых полностью или на большом протяжении. Преобладают виды с тремя фолликулами (59 видов, 62%), реже встречаются виды с 1 фолликулом (23 вида). Семенники с 4 фолликулами найдены только у Caecilioidus sp. (Caeciliidae).

Яичники содержат 3, 4 или 5 овариол, сперматека описанная у небольшого числа видов, во всех случаях простая мешковидная. Преобладают виды с 4 ова-риолами (41 вид, 43%), реже встречаются виды с 5 овариолами (28 видов). Яичники с 3 овариолами обнаружены у 7 видов, 5 родов и 5 семейств.

Таким образом, для Psocomorpha наиболее характерными являются семенники с 3 фолликулами и яичники с 4 овариолами.

Семенники с 3 фолликулами приняты нами как исходные для Psocomorpha, так как такое строение семенников преобладает в этом подотряде и обнаружено в сестринской к Psocomorpha группе - Troctomorpha. Исходными для самок являются яичники с 5 овариолами, обнаруженные также у всех Trogiomorpha и

Troctomorpha. В эволюции Psocomorpha происходит уменьшение числа овариол до 4 и 3.

Анализ распределения признаков "число фолликулов" и "число овариол" по 4 группам семейств, выделяемым в подотряде (Smithers, 1972), показал, что ни одна из них не может быть полностью охарактеризована апоморфным состоянием обоих признаков (3 фолликула и 4 или 3 овариолы). Однако, можно говорить о тенденции к преобладанию апоморфного состояния обоих признаков, которая проявляется в группе семейств Psocetae.

Семейство Peripsocidae (группа Homilopsocidea), показывает тенденцию к возврату признаков репродуктивной системы к исходному для всех сеноедов состоянию. Все изученные представители родов Peripsocus и Ectopsocopsis в этом семействе характеризуются семенниками с 1 фолликулом и яичниками с 5 овариолами. С другой стороны, представители рода Ectopsociis из этого же семейства имеют 3 фолликула и 3 или 5 овариол. Нью (New, 1978, 1987) выделяет роды Ectopsocits и Ectopsocopsis я отдельное семейство Ectopsocidae. В этом случае семейство Peripsocidae, включающее род Peripsocus, будет отличаться по признакам репродуктивной системы от других семейств сеноедов и характеризоваться семенниками с Гфолликулом и яичниками с 5 овариолами.

Семейства Lachesillidae и Pseudocaeciliidae демонстрируют сходное состояние репродуктивной системы как самцов, гак и самок. Оба семейства входят в группу семейств Homilopsocidea, однако не рассматриваются как близкородственные. Наши данные подтверждают родство этих семейств и позволяют предположить, что возможно эти семейства более близки, чем их обычно рассматривают.

3.4. Особенности спермиогенеза Psocoptera.

3.4.1. 'Морфология спсрмнев. Морфология спермиев изучалась на свето-микроскопическом уровне на давленных препаратах семенников, окрашенных для кариологического анализа методами Ag- и С-бэндинга.

В созревающих сперматидах представителей Psocomorpha выявлены плотное компактное каплевидное ядро, два центриолярных адъюнкта и (у части видов) единственный жгутик, связанный с одним из адъюнктов.

Сперматиды единственного изученного представителя Trogiorhorpha (D. domestica) отличаются по строению от описанных выше. Они имеют рыхлое ядро. Часть сперматиды между ядром и основанием и единственного жгутика сужена - вероятное место нахождения центриолярных адъюнктов.

Известно, что спермии сеноедов могут иметь один (часть Trogiotnorpha и Psocomorpha) или два жгутика (все Troctomorpha, часть Trogiomorpha и Psocomorpha) (Bacceti et aL, 1996). Тот факт, что у всех изученных нами представителей Psocomorpha имеются два центриолярных адъюнкта говорит о том, что у них сохраняется потенциальная возможность формирования двужгутиковых спермиев.

3.4.2. Макросиерматиды. У самцов Trogium pulsatorium (Trogiomorpha), Metyiophorus nebulosus, Stenopsociis lachiani, Peripsocus alboguttatus и Caecilius'

fuscoplerus (Psocomorpha) наряду с нормальными были обнаружены макро-сперматиды, ранее у сеноедов не известные.

Случаи обнаружения макросперматид в популяциях нормальных спермиев описаны у насекомых (Соколов, 1918, 1966; Slirader, Leuchtenbcrger, 1951, Ру-зен-Ранге, 1980 и др.). Причинами их появления могут быть: слияние нескольких половых клеток, претерпевших нормальный мейоз;. нарушения в мейозе, например, выпадение одного или даже обоих делений созревания; изменение содержания в сперматидах белков, не связанных с хроматиновым материалом, и воды.

С использованием Ag-окрашивания, нам удалось определить, что макро-сперматиды S. lachlani имеют 4 центриолярных адъюнкта (в норме 2). В макро-сперматидах Т. pulsatorium и М. nebulosvs на препаратах окрашенных методом С-бэндинга выявлены 2 жгутика (в норме 1), число центриолярных адъюнктов достоверно установить не удалось. Можно сделать предположение о том, что, по крайней мере у S. lachlani причиной появления макросперматид являются нарушения в мейозе, ведущие к появлению диплоидных гамет.

Глава 4. Анализ разнообразия кариотипов, особенностей меноза и репродуктивной системы в отряде Psocoptcra.

4.1.Хромосомныс числа, хромосомная система определения пола, структура кариотипа и особенности меноза у Psocoptera.

4.1.1. Разнообразие хромосомных чисел, предполагаемое »сходное число хромосом и механизмы лреобразопаний кариотипов о эволюции Psocoptera. Хромосомные числа известны у 72 видов сеноедов (около 1.8% описанных), относящихся к 37 родам (около 17% описанных) и 18 из 36 семейств всех трех подотрядов (рис.1). Хромосомные числа варьируют от 2п=13 до 2п=29 в кариотипе самцов. В этом интервале у сеноедов известны все возможные варианты, за исключением 2п=25 и 2п=27.

Самое низкое число (2п=13) обнаружено у эволюционно продвинутых Psocomorpha, самое высокое (2п=29) - у архаичных Trogiomorpha. Абсолютное большинство видов (61, или около 83% кариотипированных видов) имеют 2п=17 у самцов. Это позволяет говорить о том, что Psocoptera характеризуются относительным кариотипическим консерватизмом. Кариотип с 2п=17 не найден в семействах Psoquillidae и Psyllipsocidac (Trogiomorpha), в которых пока изучены единичные виды. Таким образом, этот кариотип является типовым, или модальным для сеноедов. Есть все основания рассматривать этот кариотип как эволюционно исходный у Troctomorpha и Psocomorpha, которые, по современным представлениям (Smithers, 1972; Вишнякова, 1980), составляют единую филогенетическую ветвь, сестринскую к Trogiomorpha. У Psocomorpha этот кариотип характерен для абсолютного большинства изученных видов, а у Troctomorpha обнаружен в обеих филогенетических ветвях.

В группе Troctomorpha-Psocomorpha, кроме типового кариотипа с 2п=17, обнаружены еще 4 хромосомных числа: 2п=13, 2п=15, 2п=23 и Зх=27. Если предположение об исходности числа 2п=17 для Troctomorpha-Psocomorpha верно, то следует признать, что в эволюции этой группы происходили поли-

2п*16+Х

НЛП

2п-*21+Х 5оу.

2п=1б+Х/^ 3 Г., 5 «V.

ТКОСЮМОНРНА

1 ^р!<1орЯГ>С1С1й«' ' Тп^мс1яс РяоциШМяс Рпопо£1япс1ае ЛуШряосШяе

ТКОСТОМОКРНА

г— Ь|ро$сгНс1яе

[*1- 8рЬяегор$оп<1ае

«------- Рйс1|у(гос1!(1ае

Ми»ар*оси)яе . Тгос№р5ое1<1яе • МяпкарзосМяе ■— Сотряоси)ае ЛтрЫепСопийае

РвОСОМОЯРНА

I— СяНЬ1ор1сп(1яе

| " 1— Крф$оск)яе

«■-...... ГОктеопбяе

—- ------АгсМр*ос1<1яе

_|- Р?Нр90СИ>ЯГ

»-ЬясЬевШ|<1яг

I- РМ1о1ягз1<1ае

1 ' I- КНрзос11!яе

| ,- Мморзопйае

I_ РмсиМяе

Р«Нор5осМае Муор«оск1ае ТЬуг$орЬопс1де РяосМяс

г------- $(епор$0С1<Ье

—I р—. ЛтрЫрзосЫяе I— СяссПнйяг

I- РмшЯлсяеоИМяе

1 I— ТпсЬорзос111яс 1- 11ст1р$осМяе

■ -1 | I м апиуг

-] -- Муор|

1—(1- ТЬу«(

I- Р«СК|<1

2п (</)

17,21 19

15,17

17 17 17 17 17 17 17 17

13,15,17 23,17

17 17

Числа фолликулов

1,3 3

1,3

,3,4 1

Числа оппрнол

3,5 4,5

3.4

3,4

3.4

3.4,5

4.5 4

-с

Са1ир«ос!<1ае Ро|ур$оЫ(1яг

Рнс.1. Хромосомные числа (2п, о') и особенности строения репродуктивной системы в семействах Р$осор(ега в сопоставлении с филогенией (по ЯтНИеп!, 1972).

Рис. 2. Направления кариотигшческой эволюции в группе ТгосШшогрЬа-РзосотогрЬа

4 С

2п-13 (12+Х) (1 вил, РзосотогрЬа)

РАЗДЕЛЕНИЯ

« а* >

2п=23 (12+30 (1 вид. РюсотогрЬа)

СЛИЯНИЯ С

,4,I „

2п=17 (1<Н-Х) (60 вндэв, РаосотогрЬа, Тгос1отогрЬа)

2Ь=15 (14+Х) (3 вида. РзосотогрЬа, ТгосЮгаогрЬа)

ПОЛ1ГПЛОИДШАЩ1Я (ТРИПЛОИД11Я> * О

1 ,

•ч

Зх=27 (24+ХХХ) (2 вида, РзосотогрЬа)

плоидизация, разделения и слияния хромосом, при этом последние преобладали (рис.2). Известно, что разделения и слияния являются основными механизмами изменчивости кариотйпов в эволюции организмов с голокинетическими хромосомами (Halkka, 1959; White, 1973; Кузнецова, 1979; Kuznelsova, 1980). В эволюции одних групп Paraneoptera (тли) преобладают разделения (Kuznetsova, 1980; Blackman, 1980), в эволюции других (псиллиды, цикадовые, сеноеды Troclomorpha-Psocomorpha) - слияния (Halkka, 1959; Bhattacharaya, 1980; Кузнецова, 1985; Kuznetsova et al., 1997; настоящее исследование).

Вопрос об исходном числе хромосом всех Psocoptera пока не ясен. Можно предположить, что исходным был кариотип с 2п=17, так как он найден у большинства изученных видов и, в том числе, в примитивном подотряде Trogio-morpha (семейство Trogiidae). Емельянов и Кириллова (1991), основываясь на сравнении хромосомных чисел различных групп Paraneoptera, в качестве исходного для сеноедов принимают 2п=21, который обнаружен у Trogium pitlsa-íorium (Trogiidae). Однако, данных в настоящее время все еще недостаточно для того, чтобы сделать выбор в пользу одной из этих гипотез.

Если верна гипотеза об исходности кариотипа с 2п=17, то следует признать, что в эволюции Trogiomorpha, в отличие от Troctomorpha-Psocomorpha, имели место только разделения хромосом. Если верным является предположение об исходности для Psocoptera 2п=21, то в эволюции Trogiomorpha, также как в эволюции ветви Troctomorpha-Psocomorpha происходили и слияния и разделения, однако, последние преобладали.

4.1.2. Хромосомная система определения пола. Всс изученные к настоящему времени сеноеды имеют хромосомную систему определения пола ХХ/ХО. Эта система преобладает у насекомых и, вероятно, является эволюционно исходной (Kuznetsova, 1980; Blackman, 1995).

4.1.3. Кинетическая организация и размеры хромоерм. Хромосомы сеноедов принято рассматривать как голокинетические (Meinander et al., 1974; Кузнецова, 1979). В связи с отсутствием центромеры хромосомы сеноедов имеют палочковидную форму в митозе, гантелеобразную форму в М1 и палочковидную или шаровидную форму в МИ мейоза. Размеры мейотических хромосом сеноедов относительно невелики (до 2,5 мкм).

4.1.4. Характер дифференциального окрашивании хромосом.

4.1.4.1. Окрашивание нитратом серебра (Ag-метод). Метод позволил выявить в половых клетках самцов единственное достаточно крупное ядрышко, материал которого расходуется по мере того, как клетка проходит ряд профаз-ных стадий. У Amphigeroníia contaminata ядрышкообразующей является половая хромосома, у остальных видов ядрышкообразующей является одна из пар аутосом.

4.1.4.2.Метод С-бэндинга. Метод С-бэндинга позволил выявить количество и характер распределения конститутивного гетерохроматина в кариотипах Psocoptera. Данных еще очень мало, однако можно сделать вывод, что у сеноедов, как у всех насекомых с голокинетическими хромосомами, конститутивного гетерохроматина мало, при этом у сеноедов большая его часть сконцентри-

рована в половых хромосомах. Блоки в аутосомах, когда они есть, выявляются в тсломерах.

4.1.5. Особенности мейоза и структура мейотического карнотина. Мей-оз у обоеполых видов Psocoptera является хиазматическим у самцов и самок. В каждом биваленте имеется единственная хиазма, которая у самцов и самок имеет, как правило, терминальное, иногда - субтерминалыюе положение. У самок Stenopsocus iachlani в отдельных бивалентах имеются интерстициальные хиазмы. Рекомбинацнонный индекс по Дарлингтону (1938) низкий и составляет 16 у самцов, 18 у самок для видов с типовым кариотипом. Теоретически низкий рекомбинацнонный индекс говорит о генотипической стабильности. Низкое число хиазм характерно и для других насекомых с хромосомами голокине-тического типа, в том числе, Paraneoptera (Halkka, 1959, 1964; Ueshima, 1979; Кузнецова, 1985; Kuznetsova et al., 1997).

Нами изучены все последовательные стадии сперматогониалыюго мейоза и часть стадий оогониального мейоза. Впервые у сеноедов (Hemipsocus chloroti-cus) в сперяатогониальном мейозе нами выявлена диффузная стадия, во время которой аугосомы полностью деспирализованы, тогда как Х-хромосома проявляет высокую степень конденсации. В диффузной стадии происходит рост клетки и ядро возвращается к состоянию, подобному интерфазе (Ueshima, 1979). Среди Paraneoptera диффузная стадия была описана у Heteropterá (Ueshima, 1979, Nokkala, Nokkala, 1983, Nokkala, 1986; Grozeva, Nokkala, 1996), Auchenonfiyncha (Halkka, 1959) и Psylloidea (Kuznetsova et al., 1997).

Унияалентная половая хромосома самцов отличается по поведению от ау-тосом. В профаэных ядрах она часто гетеропикнотична. У ряда видов в профазе вплоть до диплотены и в MI (иногда также в MII, AI, АН и TII), она проявляет те»денцию располагаться на периферии ядра, в стороне от аутосомальных эле-NOHTOB. Половые хромосомы самок идентифицировать не удалось, однако яс- ' к), что их поведение не отличается от поведения аутосом.

Для облигатно партеногенетических Liposcelis bostrychophilus (Troctomor-ри), Caecilius ßavidus (Psocomorpha) и Peripsocus subfasciatus (Psocomorpha) и фжультативно партеногенетического Trichadenolecnum május (Psocomorpha) хаактерен апомиктический тип мейоза (апомейоз), что для сеноедов показано вирвые. Суть его заключается в выпадении первого, редукционного деления свревания, в результате чего ооциты проходят только второе, эквационное де-лние. Апомейоз является одним из цитогенетических' механизмов поддержа-' ня соответствующего уровня плоидности и гетерозиготиости у партеногсне-цческих видов. Среди Paraneoptera он отмечен у партеногенетических тлей (íeflan, 1968; Blackman, 1987; Hales, 1997), кокцид (Brown,. 1965; Nur, 1971) и укадовых (Drosopoulos, 1976).

. L bostrychophilus и Т. majas являются диплоидами и имеют 2п=16 и 2п=18, ¡»ответственно. С, ßavidus и Р. subfasciatus оказались триплоидами с кариоти-т»м Зх=27(24+ХХХ). Явление триплоидии достаточно широко распространено 1еди партеногенетических насекомых, но впервые обнаружено у сеноедов, реди Paraneoptera триплоидные виды и расы обнаружены у Auchenorrhyncha

(Drosopoulos, 1976; Bieman, Vrijer, 1987), Aphidinea (Takada et al., 1978) и Coc-coidea (Дроздовский, 1966). Механизм образования триплоидных кариотинов у сеноедов пока не вполне ясен, однако, можно предположить, что это - результат оплодотворения нередуцированной яйцеклетки гаплоидным спермием.

У обоеполых видов структура мейогического кариотипа изучалась на стадиях Ml и в МП сперматогониального и в Ml оогониалыюго мейоза. У самцов в Ml биваленты аутосом, как правило, образуют плавно убывающий размерный ряд. Унивалентная Х-хромосома на этой стадии у большинства видов - один из наименьших элементов набора.

4.1.6. Пространственная организация метафазных хромосом. Показано, что в различных группах насекомых расположение элементов в метафазных нластинках не является случайным. Так, у большинства Heteroptera хромосомная пластинка в Ml и Mil имеет радиальную форму, при этом унивалентные хромосомы (Х- и m-хромосомы) нередко оказываются в ее центре -(Ueshima, 1979; Nokkala, 1986; Grozeva, Nokkala, 1996). Высокая степень упорядоченности в расположении хромосом была недавно продемонстрирована для бабочек рода Agrodiaetus: в Ml крупные элементы располагались в центре, более мелкие - на периферии хромосомной пластинки, что объяснятся, в частности, действием центростремительной силы на биваленты в фазе конфессии (Лухтанов, 1999).

В митотической метафазе партеногенетических самок Liposcelis bostrycho-philus хромосомы формируют пластинку овальной формы, при этом крупные располагаются на периферии, более мелкие - в центре. У самцов Metylophorus nebulosus (имеющих одну очень крупную пару аутосом) в мейотической радиальной МП крупная хромосома чаще располагается в центре, а более мелкие -на периферии. У большинства видов Х-хромосома в Ml (иногда также в МП, АН и TII) сперматогониального мейоза проявляет тенденцию располагаться на периферии хромосомной пластинки, в стороне от аутосомапьных бивалентов. Среди Paraneoptera такое поведение Х-хромосомы известно у цикадовых (Halkka, 1959; Кузнецова, 1985; Kuznetsova et al., 1998) и псиллид (Мачарашви-ли, Кузнецова, 1998). Причины специфического поведения Х-хромосомы в мейозе остаются неясными. Можно предположить, что оно обусловлено ее унивалентным состоянием, так как у самок бивалент половых хромосом всегда располагается среди аутосомальных бивалентов. Этому предположению, однако, противоречит тот факт, что у всех тлей (Blackman, 1986; Hales, 1989) и кок-цид (Nur, 1979), а также у тех видов клопов, которые имеют систему ХО (Ueshima, 1979), унивалентная Х-хромосома никогда не занимает периферического положения в Ml.

4.2. Исходное состояние, направления и механизмы эволюции репродуктивной системы Psocoptera. К настоящему время репродуктивная система изучена у 109 видов (около 3% видов мировой фауны сеноедов), относящихся к 44 родам (около 20% описанных) и 20 из 36 семейств всех трех подотрядов. Наиболее изменчивыми оказались число семенных фолликулов у самцов и число овариол у самок.

Число семенных фолликулов равно 1, 3 или 4 в каждом семеннике, при этом для самцов 61 вида характерны семенники с 3 фолликулами. Это преобладание, однако, обеспечивается данными для подотряда Psocomorpha, для которого такое строение семенников является наиболее характерным. В тоже время все 7 изученных видов архаичного подотряда Trogiomorpha имеют семенники с 1 фолликулом.

Число овариол может быть 3, 4 или 5 в одном яичнике, преобладают 4 и 5. Все изученные Trogiomorpha и Troctomorpha имеют яичники с 5 овариолами, в то время как Psocomorpha - 3,4 и 5.

Вон и Торнтон (Wong, Thornton, 1968) полагают, что исходными в эволюции Psocoptera были семенники с 1 фолликулом, семенной пузырек с двумя длинными неслитыми долями и яичники с 5 овариолами. Вишнякова (1970) также рассматривает яичники с 5 овариолами как эволюционно исходные, но полагает, что семенники исходно включали 3 фолликула.

Анцестральный характер яичников с 5 овариолами не вызывает сомнения: такое строение яичников обнаружено у представителей всех подотрядов. Редукция числа овариол до 4 и 3 произошла только у части наиболее эволюцисн-но продвинутых Psocomorpha.

По нашему мнению, исходными у сеноедов были семенники с 1 фолликулом и семенной пузырек с 2 длинными неслитыми долями, как у примитивных Trogiomorpha. Семенники с 3 фолликулами и компактный семенной пузырек с короткими слитыми долями появились у общего предка Troctomorpha и Psocomorpha. Наличие у некоторых представителей этих подотрядов семенников с 1 фолликулом, очевидно, представляет собой возврат к исходному состоянию. У Troctomorpha сохранился двудольный семенной пузырек, а у Psocomorpha произошло увеличение числа долей пузырька до 4.

Глава 5. Направления н механизмы эволюции кариотипов, мейоза, спермиогеиеза н репродуктивной системы в надотряде Psocidea (Psocoptera + Phthiraptera: Mallophaga + Anoplura).

5.1. Эволюция кариотипов в надотряде Psocidea.

5.1.1. Хромосомные числа и система половых хромосом у Plithiraptera.

В разделе приводится анализ литературных данных по кариологии Mallophaga и Anoplura.

Хромосомы Phthiraptera, как и у всех Paraneoptera, голокинетические (Вау-reuther, 1955; Кузнецова, 1979). Данных о кариотипах мало. У 6 изученных видов пухоедов обнаружены 5 хромосомных чисел: 2п=4, 2п=10, 2п=12, 2п=14 и 2п=24. У 7 изученных видов вшей обнаружены все числа в интервале от 2п=10 до 2п=18 без 2п=16. Таким образом, пухоеды и вши показывают относительно большое разнообразие хромосомных чисел, сравнимое с таковым у сеноедов подотрядов Trogiomorpha и Troctomorpha. Выявить для каждой группы наиболее характерные кариотипы невозможно, однако, можно предположить, что для Phthiraptera в целом характерны 2п=10, 2п=12 и 2п=14, встречающиеся и у вшей, и у пухоедов.

Ни у одного вида Phthiraplera половые хромосомы до сих пор не были идентифицированы. Тот факт, однако, что у всех изученных видов самцы и самки показывают в Ml только биваленты позволяет предположить, что они имеют систему XX/XY. Это отличает Phlhiraptera от сеноедов, у которых все изученные до настоящего времени виды имеют систему ХХ/ХО.

5.1.2. Исходный карнотни в надотрнде Psocidea и механизмы его эволюции. В целом данных о кариотипах для всех трех отрядов Psocidea пока еще очень мало: у Psocoptera изучено около 2% известных видов, у Anoplura - чуть больше 2%, у Mallophaga - около 0.2%.

Исходное хромосомное число у Psocidea, предположительно либо 2п=17, либо - 2п=21, как у Psocoptera. В ветви Psocomorpha-Troctomorpha за исходный принимается кариотип 2п=16+Х (у самцов). У Phthiraplera исходный кариотип самцов предположительно включал 2n=10-14+XY, скорее всего - 2n=12+XY. Возникновение системы XY часто связывают с транслокацией Х-хромосомы на одну из аутосом в анцестралыюм кариотипе с системой Х0 (White, 1973; Blackman, 1995). В результате число аутосом сокращается на одну пару, X-аутосомное слияние приводит к возникновению neo-Х- хромосомы, а гомолог слившейся аутосомы становится neo-Y- хромосомой. Можно предположить, что именно этот механизм был задействован в кариотипической эволюции Phthiraptera. У сеноедов в семействе Liposcelidae (Troctomorpha), от которых предположительно (Вишнякова, 1980) произошли Phthiraptera, обнаружен кариотип 2п=14+Х0. Из этого кариотипа в результате одного Х-аутосомного слияния мог возникнуть кариотип 2n=12+XY, встречающийся в обоих отрядах Phthiraptera. Если это предположение верно, то и дальнейшая кариотипическая эволюция в этой группе, как и у Troctomorpha, преимущественно шла по пути слияний.

Система XY является аутапоморфией Phthiraptera и синапоморфией Anoplura и Mallophaga. Следует отметить, что эта система возникала неоднократно и независимо в разных группах Paraneoptera. У Heteroptera она преобладает (Ueshima, 1979) и рассматривается как эволюционно исходная (Blackman, 1995). Спорадически система XY встречается у Psylloidea и Auchenorrhyncha, однако в этих группах она всегда вторична (Halkka, 1959; Кузнецова, 1985; Kuznetsova et al., 1997).

5.1.3. Мейоз, спсрмиогеиез н их преобразования в эволюции Psocidea. Мейоз у обоеполых видов Psocoptera является хиазматическим у самцов и самок. В отличие от сеноедов, Phthiraptera характеризуются ахиазматичсским мейозом у самцов (Bayreuther, 1955; Tombesi, Papeschi, 1993; Tombesi et al., 1999). Данных о характере мейоза у самок этой группы нет. Можно заключить, что ахиазматический мейоз у самцов, является аутапоморфией Phthiraptera и синапоморфией Anoplura и Mallophaga. Такой тип мейоза вторичен. Среди Paraneoptera он описан в отдельных семействах клопов инфраотряда Cimi-comorpha (Nokkala, Nokkala, 1983, 1984, 1986; Kuznetsova, Maryañska-Nadachowska, 2000).

Еще одной аутапоморфией Phthiraptera является усложненный тип сперматогенеза, при котором наряду с нормальными спермиями формируются нефункциональные (Bayreuther, 1955; School, 1955; Tombesi, Papeschi, 1993; Tom-besi et al., 1999). Этот уникальный тип сперматогенеза не известен в других группах Paraneoptera. Среди насекомых нечто похожее наблюдается у чешуекрылых, у которых имеются так называемые эупиренные и апиренные (нефункциональные) спермии (Friedlander, 1983; Лухтанов, 1999).

5.2. Направления н механизмы преобразований репродуктивной системы в эволюции Psocidea.

5.2.1. Направления и механизмы эволюции репродуктивной системы Phthiraptera. Данные о строении репродуктивной системы у Mallophaga имеются для самок 84 видов (около 3% видов пухоедов мировой фауны) и самцов 196 видов (около 6,5%) обоих подотрядов - (Благовещенский, 1956). Данные о строении репродуктивной системы Anoplura единичны и имеются лишь для самок 5 (около 1,5% видов вшей мировой фауны) и самцов 3 видов (около 1%) (Landois, 1864, 1865; Павловский, 1907, 1922, 1923; Patton, Kragg, 1913; Muller, 1915; Nuttall, 1917).

Самцы Mallophaga имеют пару семенников, состоящих каждый из 3 или 2 фолликулов и семенной пузырек, состоящий из 2,4, 6 или 8 долей, как правило, полностью слитых. Показано (Nusbaum, 1882), что у личинок Columbicola columba и Goniocotes hologaster зачаток каждого семенника состоит из трех лопастей. В онтогенезе передняя лопасть семенника атрофируется, а две задние развиваются в семенные фолликулы. Исходя из этого, Благовещенский (1956) делает вывод, что исходно у Mallophaga семенники включали 3 фолликула, а семенной пузырек состоял из 2 долей.

Яичники самок всех изученных Mallophaga включают 5 овариол. Семяприемник у большинства видов простой, мешковидный, как у сеноедов ветви Troctomorpha-Psocomorpha. У части пухоедов он разветвленный. У отдельных видов внутри семяприемников имеются резервуары, как у изученных видов сеноедов подотряда Trogíomorpha. У некоторых видов пухоедов семяприемник вторично утрачен (Благовещенский, 1956).

У Anoplura репродуктивная система сходна у всех изученных видов. Семенники состоят из 2 фолликулов. Семенной пузырек, в том виде, в котором он описан у сеноедов и пухоедов, у вшей отсутствует. В каждый семяпровод открывается придаточная железа, состоящая из двух частей, которая, по-видимому, выполняет функцию семенного пузырька. Эта особешюсть может рассматриваться как аутапоморфия Anoplura. Яичники у вшей состоят из 5 овариол, как у пухоедов, сеноедов подотрядов Trogiomorpha и Troctomorpha и части Psocomorpha. Вопрос о строении семяприемника у вшей до сих пор остается открытым, поскольку разными авторами за семяприемник принимаются различные структуры. В отличие от сеноедов и пухоедов, у самок вшей имеются клеевые железы и оплодотворительная камера, что является, по-видимому, признаком высокой специализации группы.

5.2.2. Направления н механизмы преобразований репродуктивной системы в эволюции РБОмйса. Имеющиеся данные позволяют предположить, что предки современных сеноедов, а следовательно и всех Рвоаёеа, имели семенники с 1 фолликулом и семенной пузырек с 2 длинными неслитыми долями. Семенники с 3 фолликулами и компактный слитый семенной пузырек представляют собой продвинутое состояние и являются синапоморфией Рэосопюг-рЬа, Тгос1отогрЬа и РЫЫгар1ега. Вероятно, предки современных РШпгарЮга, отделившись от сеноедов, сохранили по 3 фолликула в семеннике и короткий двудольный семенной пузырек. Такое строение репродуктивной системы самцов свойственно части сеноедов из семейства ОроэсеМае (ТгойошогрЬа) -предполагаемых предков Р1иЫгар1ега. В эволюции Р1иЫгар1ега произошла редукция числа фолликулов до 2. В эволюции Рвос^са произошло увеличение числа долей семенного пузырька до 4 (у сеноедов) и до 8 (у пухоедов). У вшей семенной пузырек был замещен комплексом придаточных и добавочных желез.

Яичники с 5 овариолами встречаются во всех трех подотрядах Рзосор1ега, в том числе у наиболее примитивных Тк^ютогрЬа и у всех РЫЫгар1ега. Такое строение яичников сформировалось, по-видимому, еще у предков РзоЫёеа и сохранилось во всех трех отрядах независимо от уровня их специализации. Сокращение числа овариол до 4 и 3 наблюдается только у части эволюционно продвинутых РвосотогрЬа.

У большинства Р80С1<1еа самки имеют семяприемник. У сеноедов Тгоск)-тогрЬа и РвосотогрЬа, как и у большинства Ма11ор1^а, семяприемник простой, мешковидный. Строение семяприемника у вшей не ясно. Изменения в строении семяприемника в эволюции Р$ос1с1еа проходят в двух направлениях. У ряда видов пухоедов семяприемник вторично разветвляется, а у некоторых пухоедов (ЬсКпосега) и сеноедов (Тго£ютогрЬа) приобретает внутренние резервуары. Поскольку Тгс^ютогрИа и ксКпосега филогенетически далеки, такое устройство семяприемника, очевидно, появилось в их эволюции независимо.

У самок Апор1ига имеются клеевые железы и оплодотворительная камера. Эти признаки представляют собой аутапоморфшо вшей, так как отсутствуют у Р$осор1ега и Ма11ор1^а. Можно предположить, что возникновение этих структур является следствием высокой специализации вшей.

ВЫВОДЫ

На основе проведенного исследования и анализа литературных данных, в том числе по дочерней для сеноедов группе Р1иЫгар1ега (пухоеды и вши) сделаны следующие выводы:

1. Хромосомные числа у Ряосор1ега варьируют от 2п=13 до 2п=29 в карио-типе самцов, преобладает кариотип 2п=17, обнаруженный у 61 из 72 изученных видов.

2. Ряосор1ега характеризуются хромосомной системой определения пола ХХ/ХО. Эта система обнаружена у всех изученных видов и была унаследована сеноедами от общего предка когорты Рагапеор1ега.

3. Подотряды Trogiomoipha и Troctomorpha характеризуются относительным разнообразием хромосомных чисел, а подотряд Psocomorpha - кариотипи-ческим консерватизмом. У Trogiomorpha хромосомные числа варьируют от 2п=17 до 2п=29. У Troctomorpha по числу хромосом (2п=15 и 2п=17) отличаются виды, в каждом из двух изученных родов. У Psocomorpha хромосомные числа варьируют от 2п=13 до 2п=23, при этом абсолютное большинство видов (57 из 62 изученных) имеют 2п=17.

4. Кариотип 2п=16+Х предположительно был исходным у ветви Troctomor-pha-Psocomorpha. В кариотипической эволюции этой группы преобладали слияния хромосом. Для Psocoptera в целом исходным мог быть один из двух кариотипов - 2п=16+Х или 2п=21+Х.

5. В подотряде Psocomorpha облигатно партеногенетические виды Caecilius jlavidus (Caeciliidae) и Peripsocus subfasciatus (Peripsocidae) являются триплои-дами и имеют кариотип Зх=27(24+ХХХ). Этот кариотип возник из 2п=1б+ХХ в результате оплодотворения спермием нередуцированной яйцеклетки.

6. Ядрышкообразующими у изученных видов Trogiomorpha и Psocomoipha являются, в основном, аутосомы. Исключение составляет Amphigerontia contamínala (Psocomorpha), у которого NOR (ядрышкообразующий локус) находится в Х- хромосомах.

7. В хромосомах сеноедов содержится небольшое количество конститутивного гетерохроматина. В основном, он сконцентрирован в Х- хромосомах, а в аутосомах блоки гетерохроматина, если имеются, то точечные и локализованы всегда в области теломер.

8. Мейоз у сеноедов хиазматический у самцов и у самок. Частота хиазм низкая, в каждом биваленте имеется по одной хиазме. Хиазмы чаще терминальные, реже субтерминальные, у самок иногда интерстициальные.

9. Кариотипы сеноедов, как правило, симметричные по структуре, при этом наименьшими в наборе являются Х- хромосомы. В MI и иногда в других стадиях сперматогенеза унивалептная Х- хромосома проявляют тенденцию располагаться на периферии хромосомной пластинки, изолированно от аутосом.

10. У всех партеногенетических видов (Liposcelis bostrychophilus, Caecilius flavidus, Peripsocus subfasciatus, Trichadenotecnum majus) мейоз апомиктиче-ского типа, без образования бивалентов и редукции числа хромосом.

11. У изученных видов Psocomorpha сперматиды имеют два центриоляр-ных адъюнкта и один жгутик, у Trogiomorpha - один адъюнкт и один жгутик. У самцов, наряду с нормальными, встречаются макросперматиды с удвоенным количеством адъюнктов и жгутиков.

12. В дочерней для Psocoptera группе Phthiraptera (Mallophaga+Anoplura), произошедшей предположительно (Вишнякова, 1980) от сеноедов семейства Liposcelidae (Troctomorpha), хромосомные числа варьируют от 2п=4 до 2п=24, то есть в более широких пределах, чем у сеноедов. Хромосомная система определения пола - XX/XY. За эволюционно исходный у Phthiraptera принимается кариотип 2n=14(12+XY). Этот кариотип предположительно возник в результате одного Х-аутосомного слияния в анцестральном кариотипе 2п=15(14+Х),

который обнаружен у сеноедов семейства ЫровсеМае. В кариотипической эволюции РМЫгар1ега преобладали слияния хромосом, как у ТгоскипогрЬа.

13. У РЬЙ11гар1ега мейоз у самцов ахиазматический, сперматогенез усложненного типа с образованием части нефункциональных спермиев. Эти признаки являются аутапоморфиями РЫЫгар1ега и синапоморфиями Ма11орЬа£а и Апор1ига.

14. Исходно РвосМеа (Р5осор1ега+РЫ1пгар1ега), по-видимому, имели карио-тип 2п=17(16+Х) или 2п=21(20+Х). В эволюции ветви ТгосЮтогрЬа-РБосотогрЬа исходный кариотип преобразовался сначала в 2п=15(14+Х) у ТгосЮтогрЬа, а затем в 2п=14(12+ХУ) у предка РЫЫгар1ега.

Исходно РзоЫс1еа имели мейоз хиазматического типа и нормальный сперматогенез. Эти признаки сохранились у всех Рвосор1ега, а у Р1йЫгар(ега мейоз самцов стал ахиазматическим, а сперматогенез атипичным.

15. У Раосор1ега число фолликулов в семеннике равно 1, 3 или 4 у разных видов и иадвидовых таксонов, число долей семенного пузырька - 2 (Тк^ютог-рЬа и ТгосЮтогрЬа) или 4 (РвосонюгрЬа). Доли Пузырька свободны на всем протяжении (Тго£ютогрЬа), сливаются частично (Тго§ютогрЬа и РвосотогрЬа) или полностью (Тгос1отогрЬа и РБоеотогрЬа).

16. Тк^штогрЬа характеризуются консерватизмом в строении репродуктивной системы самцов. Семенники включают один фолликул, семенной пузырек состоит из 2 длинных долей, слитых только в основании или полностью свободных. Для ТгосСотогрЬа и РяосошофЬа характерна изменчивость числа фолликулов. У ТгосЮтогрЬа с равной частотой встречаются семенники с 1 или 3 фолликулами, по числу фолликулов различаются виды одного рода. У Рбо-сотогрЬа встречаются семенники с 1,-3 или 4 фолликулами, при этом число 3 преобладает. Семенные пузырьки у ТгосЮтогрЬа состоят из 2, а у РвосотогрЬа - из 4 долей. Доли пузырька в обеих группах короткие, у первых всегда слиты полностью, а у вторых - полностью или на большей части длины.

17. У РБ0Сор1ега число овариол в яичнике равно 3, 4 или 5 у разных видов и надвидовых таксонов. Сперматека либо простая, мешковидная (ТгосЮшогрЬа и РвосотогрЬа), либо с внутренними резервуарами (Тп^ютогрЬа). Тк^штогрЬа и ТгойотогрЬа характеризуются консерватизмом в строении яичники, которые всегда состоят из 5 овариол. У РБоеотогрЬа число овариол изменчиво и равно 3,4 или 5, однако преобладает 4.

18. За эволюционно исходные у Рвосор1ега принимаются семенники с 1 фолликулом, семенные пузырьки с 2 длинными не слитыми долями, яичники с 5 овариолами и простой мешковидный семяприемник. Синапоморфией ТгосЮшогрЬа и РБосогпогрЬа являются семенники с 3 фолликулами. В эволюции ТгосЮшогрЬа и РвосошогрЬа происходило укорочение и слияние долей семенного пузырька, первые сохранили пузырьки с двумя долями, а у вторых число долей пузырька увеличилось до 4. Аутапоморфией некоторых РБоеотогрЬа является уменьшенное по сравнению с анцестральным число овариол (4 или 3). У Тк^ютогрЬа происходит вторичное усложнение семяприемника, в котором появляются внутренние резервуары.

19. У РМЫгар1ега число фолликулов в семеннике равно 3 или 2 у Ма11о-р!^а и всегда 2 у Апор1ига. У Ма11ор1^а семенные пузырьки состоят из 2-8 коротких слитых долей. У вшей функцию семенных пузырьков выполняет комплекс придаточных желез. Число овариол у всех Р|цЫгар1ега равно 5. Семяприемник у Ма11орЬа§а чаще простой мешковидный, реже разветвленный, у некоторых видов содержит внутренние резервуары. У Апор1ига вопрос, о семяприемнике не ясен. Имеются клеевые железы и оплодотворительная камера, отсутствующие у Ма11орЬа§а. За эволюционно исходные у РЫЫгар1ега принимаются семенники с 3 фолликулами, семенной пузырек с 2 слитыми долями, яичники с 5 овариолами и простая мешковидная сперматека - признаки, унаследованные от сеноедов подотряда Тгос1опюгрЬа.

20. За эволюционно исходные у РэосМеа в целом принимаются семенники с 1 фолликулом, семенной пузырек с 2 длинными неслитыми долями, яичники с 5 овариолами и простой мешковидный семяприемник.

В эволюции Рзосор1ега происходило увеличение числа фолликулов до 3 (синапоморфия Тгос1отогрЬа и РБоеошогрЬа) и 4 (аутапоморфия сем. СаесНн-<1ае в РэосотогрЬа). У РМигар1ега число фолликулов уменьшилось до 2 (синапоморфия Ма11ор1^а и Апор1ига). У Р.<;осор{ега и МаПорЬаца происходило укорочение и слияние долей семенного пузырька с увеличением их числа (до 4 у РБосор1ега и 8 у Ма11ор1^а). АугапоморфиеГ: Апор1ига является комплекс придаточных желез, частично выполняющий функцию семенного пузырька.

В эволюции Рзосор1ега происходило уменьшение числа овариол до 4 и 3 (аутапоморфия отдельных семейств РвосотогрЬа). У некоторых РБосор1ега и МаИорЬада семяприемник приобрел внутренние резервуары, а у части Ма11о-рЬа§а стал разветвленным. Оплодотворительная камера и клеевые железы у самок Апор1ига рассматриваются как аутапоморфия этой группы.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Голуб Н.В. К экологии сеноедов (1'5осор(ега) фауны Усманского бора Воронежской области Н Тез. докл. I Межд. IV Вссросс. научно-практической конф. "Экология и охрана окружающей среды", Рязань, 1994 (а), стр. 78-79.

2. Голуб Н.В. Эколого-фаунистические заметки о сеноедах (РБ0С0р1ега) фауны Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора, сб. тр. Воронежского гос. университета, 1994 (а), вып. 4, стр. 105-108.

3. Голуб Н.В. К изучению фауны и экологии сеноедов (ГпБейа, Рзосор1ега) Воронежской области // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья, сб. тр. Воронежского гос. университета, 1996 (а), вып.8, стр. 80-83.

4. Голуб Н.В. Зоогеографическая характеристика фауны сеноедов (Рзосор-1ега) Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья, сб. тр. Воронежского гос. университета, 1996 (б), вып.9, стр. 48-50.

5. Голуб Н.В., Грозева С.М., Кузнецова В.Г. Кариотипы сеноедов (Рэосс^ега): обзор и новые данные // Сб. научн. тр. "Кариосистематика беспозвоночных животных 3", М., 1996 (с). С. 20-22.

6. Голуб П.В. Кариотипы и строение семенников сеноедов подотряда Psocomorpha (Psocoptera) // Сб. научи, тр. "Проблемы энтомологии в России", 1998. Т.1. С.90-91.

7. Голуб Н.В. Материалы к фауне сеноедов (Psocoptera) Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Энтомол. обозр., 1999, Т.78, вып. 2, стр. 324-326.

8. Голуб Н.В. Обзор данных по кариологии сеноедов (Psocoptera) и описание кариотипов 13 видов // Энтомол. обозр., 1999, Т.78, выи. 2, стр. 376-389.

9. Golub N.V. Data on karyotypes in psocids of suborder Psocomorpha (Insecta, Psocoptera) // Book of Abstracts, VI Ü1 Eur. Congr. Entomol. (Brunnhofer V.& Soldán eds), Ceské Budejovice, August 23-29, 1998, Vol.1: 302.

10. Golub N.V. New data on karyotypes of Psocoptera // XVI Intern. Ent.-Tag. S1EEC, Kurzfassungen der Vorträge und Poster, 1999, P. 199.

11. Голуб H.B., Емельянов А.Ф., Кузнецова В.Г. Состояние и эволюция репродуктивной системы сеноедообразных (Psocidea) // Энтомол. обозр.(в печати).

12. Golub N.V. The study of the spermatogenesis patterns in psocids (Psocoptera, Insecta) using new approaches // Proceed. Zool. Inst, (in press).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голуб, Наталья Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

СОКРАЩЕНИЯ И УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РБОСОРТЕИА.

1.1.История изучения систематики и филогении отряда.

1.1.1. Классификация и филогенетические отношения таксонов внутри отряда.

1.1.2. Филогенетические отношения Psocoptera с родственными группами.

1.2. История изучения морфологии и анатомии сеноедов

1.3. История изучения кариотипов

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.

2.1. Материал.

2.2. Методики. . . . . . . :.

2.2.1. Сбор, фиксация и определение материала.

2.2.2. Методы приготовления и окрашивания хромосомных препаратов.

2.2.3. Методы изучения репродуктивной системы.

Глава 3. КАРИОТИПЫ, ОСОБЕННОСТИ МЕЙОЗА, СПЕРМИОГЕНЕЗ И АНАТОМИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ В ПОДОТРЯДАХ ТИОбЮМСЖРНА, ТИОСТОМОИРНА И РБОСОМОКРНА (СОБСТВЕННЫЕ И ЛИТЕРАТУРНЫЕ ДАННЫЕ ).

3.1. Подотряд Тгодл-отогрЬа.

3.1.1. Кариотипы

3.1.1.1. Собственные данные.

3.1.1.2. Литературные данные

3 .1.2.Репродуктивная система.

3.1.2.1. Собственные данные.

3.1.2.2. Литературные данные

3.1.3. Разнообразие кариотипов и репродуктивной системы и их эволюция в подотряде Тгод1ошогрЬа

3.2. Подотряд Тгос1:отогр11а.

3.2.1. Кариотипы

3.2.1.1. Собственные данные.

3.2.1.2. Литературные данные

3.2.2. Репродуктивная система.

3.2.2.1. Литературные данные.

3.2.3. Разнообразие кариотипов и репродуктивной системы и их эволюция в подотряде Тгос1:отогрЬа.

3.3. Подотряд РзосошогрЬа.

3.3.1. Кариотипы.

3.3.1.1. Собственные данные.

3.3.1.2. Литературные данные

3.3.1.3. Разнообразие кариотипов и их эволюция в подотряде РзосошогрЬа.

3.3.2. Репродуктивная система.

3.3.2.1.Собственные данные

3.3.2.2. Литературные данные

3.3.3. Эволюция репродуктивной системы в подотряде РэосотогрЬа.

3.4. Особенности спермиогенеза Psocoptera

3.4.1. Морфология спермиев.

3.4.2. Макросперматиды.

Глава 4. АНАЛИЗ РАЗНООБРАЗИЯ КАРИОТИПОВ, ОСОБЕННОСТЕЙ МЕЙО-ЗА И РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ В ОТРЯДЕ РБОСОРТЕКА . 106 4.1.Хромосомные числа, хромосомная система определения пола, структура кариотипа и особенности мейоза у Psocoptera

4.1.1. Разнообразие хромосомных чисел, предполагаемое исходное число хромосом и механизмы преобразований кариотипов в эволюции Psocoptera

4.1.2. Хромосомная система определения пола

4.1.3. Кинетическая организация и размеры хромосом.

4.1.4. Характер дифференциального окрашивания хромосом

4.1.4.1. Окрашивание нитратом серебра (Ag-метод). . . . 113 4 .1. 4 . 2 .Метод С-бэндинга.

4.1.5. Особенности мейоза и структура мейотического карио-типа.

4.1.6. Пространственная организация метафазных хромосом

4.2. Исходное состояние, направления и механизмы эволюции репродуктивной системы Psocoptera

ГЛАВА 5. НАПРАВЛЕНИЯ И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИИ КАРИОТИПОВ, МЕЙОЗА, СПЕРМИОГЕНЕЗА И РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ В НАДОТРЯДЕ PSO-CIDEA (PSOCOPTERA + PHTHIRAPTERA: MALLOPHAGA + ANOPLURA).

5.1. Эволюция кариотипов в надотряде Psocidea

5.1.1. Хромосомные числа и система половых хромосом у Phthiraptera.

5.1.2. Исходный кариотип в надотряде Psocidea и механизмы его эволюции.

5.1.3. Мейоз, спермиогенез и их преобразования в эволюции Psocidea.

5.2. Направления и механизмы преобразований репродуктивной системы в эволюции Psocidea

5.2.1. Направления и механизмы эволюции репродуктивной системы Phthiraptera

5.2.2. Направления и механизмы преобразований репродуктивной системы в эволюции Psocidea

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кариотипы и анатомические особенности репродуктивной системы сеноедов (Psocoptera): разнообразие и направления эволюции"

Актуальность исследования.

Сеноеды (Psocoptera) - относительно небольшой древний отряд гемиптероидных насекомых, ископаемые представители которого известны с ранней перми. В современной фауне насчитывается около 4000 видов сеноедов, объединяемых в подотряды Trogiomorpha, Troctomorpha и Psocomorpha. Подотряд Trogiomorpha рассматривается как наиболее примитивный, тогда как наиболее продвинутой группой считается самый крупный подотряд ~ Psocomorpha. Подотряд Troctomorpha включает ряд высокоспециализированных форм, в том числе большое количество синантропных видов, некоторые из которых считаются вредителями зерновых запасов.

По современным представлениям Psocoptera располагаются в основании филогенетического древа когорты Paraneoptera (Kristensen, 1975, 1981; Расницын, 1980). Вместе с дочерней группой Phthiraptera (Mallophaga + Anoplura) сеноеды формируют надотряд сеноедообразных (Psocidea). Сеноедооб-разные и их наиболее древний отряд Psocoptera представляют собой значительный теоретический интерес с точки зрения филогении всей когорты Paraneoptera. Тем не менее, сеноеды в некоторых отношениях изучены далеко не так полно, как другие отряды Paraneoptera, например, Heteroptera и Нотор-tera.

Особый интерес представляет изучение таких не традиционных для систематики Psocoptera признаков, как кариотип, особенности гаметогенеза, строение внутренних частей репродуктивной системы самцов и самок. Несмотря на то, что уже были попытки привлечь в качестве систематических признаков морфологические особенности внутренних частей репродуктивной системы (Wong, Thornton, 1968; Вишнякова, 1970), существующие филогенетические построения для группы основаны на данных традиционной систематики (Зтд.1:Ьегз, 1972). Изучению хромосомных систем Psocoptera внимание практически не уделялось. К началу наших исследований в литературе имелись разрозненные данные о хромосомных числах 44 видов, что составляло лишь около 1% описанных видов мировой фауны сеноедов. В то же время, особенности карио-типов и репродуктивной системы активно изучаются в других отрядах Paraneoptera и успешно применяются для изучения систематики и филогении отдельных групп (иезЬл.та, 197 9; Емельянов, Кузнецова, 1983; В1асктап, 1980; Ыокка1а, Ыок-ка1а, 1984; Кузнецова, 1985; Емельянов, Кириллова, 1991; С1о\л;аска, МагуаПзка-Ыас1асЬомзка, 1993; Grozeva, 1995; Ма-чарашвили, Кузнецова, 1997).

Еще одна особенность Psocoptera, делающая эту группу интересной с точки зрения кариологических исследований, заключается в особой природе хромосом сеноедов. Psocoptera, так же как и остальные представители когорты Paraneoptera, обладают хромосомами голокинетического типа (Мелпапс1ег et а1., 1974; Кузнецова, 1979). Для хромосом этого типа характерно отсутствие локализованной центромеры, а кинетическая активность распределена равномерно по всей длине поверхности хромосомы. Такое строение голокине-тических хромосом обусловливает их высокую резистентность к облучению рентгеновскими лучами. Предполагается, что фрагменты голокинетических хромосом после воздействия на них Х-лучей сохраняют собственную кинетическую систему и не элиминируются в последующих клеточных циклах, то есть ведут себя как интактные хромосомы (Кузнецова, 1979).

Отсутствие центромеры, как естественного маркера в хромосомах такого типа затрудняет выделение морфологических типов хромосом и идентификацию районов хромосомных перестроек. Вместе с тем, способность голокинетических хромосом легко фрагментироваться и подвергаться слиянию повышает значимость структуры кариотипа как таксономического и филогенетического признака.

Цели и задачи исследования.

Основной целью настоящей работы была реконструкция исходного состояния признаков кариотипа и репродуктивной системы у Psocoptera и их ближайших родственников РЬ±]и1-raptera, а также определение закономерностей изменений этих признаков в филогенезе обеих групп и надотряда сеное-дообразных в целом. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить признаки кариотипа и особенности гаметогене-за в отряде Psocoptera. Оценить их изменчивость на разных таксономических уровнях в отряде и установить основные закономерности и направления эволюции этих признаков в филогенезе группы.

2. Изучить анатомические признаки репродуктивной системы в отряде Psocoptera. Оценить их изменчивость на разных таксономических уровнях в отряде и установить основные закономерности и направления эволюции этих признаков в филогенезе группы.

3. На основе анализа обобщенных данных по этим признакам у Psocoptera и дочерней группы сеноедов - Phthiraptera реконструировать исходное состояние признаков кариотипа и репродуктивной системы в обеих группах и показать направления изменений этих признаков в эволюции надотряда сеное-дообразных в целом.

Научная новизна.

Проведено сравнительно-кариологическое исследование 37 видов сеноедов из 24 родов и 12 семейств всех трех современных подотрядов Psocoptera. Установлены хромосомные числа и система определения пола всех изученных видов, изучены особенности мейоза у обоеполых и партеногенетических видов, впервые у сеноедов обнаружено явление полиплоидии у партеногенетических видов, впервые у сеноедов изучено поведение ядрышка и распределение конститутивного гетерохро-матина. На уровне структур, различимых в световом микроскопе изучена морфология спермиев. светомикроскопическом уровне изучена морфология спермиев. Проведен сравнительно-анатомический анализ 37 видов из 18 родов и 12 семейств подотрядов Trogiomorpha и Psocomorpha. В разных таксонах изучено число семенных фолликулов и число овариол, взаимное расположение фолликулов на семяпроводе, строение семенных пузырьков у самцов и сперматек у самок. Предложен эволюционный сценарий, описывающий направления изменений гипотетического исходного состояния кариотипов и репродуктивной системы таксонов Psocidea.

Теоретическая и практическая ценность.

Получены новые данные, существенно восполняющие пробелы в изучении кариологии, сперматогенеза и анатомии сеноедов. Эти данные можно использовать для построения естественной системы и выяснения филогении изучаемого отряда. Новые данные могут быть применены для реконструкции филогенетических отношений всех сеноедообразных (Psocidea) а, в перспективе, и всей когорты Paraneoptera.

Апробация результатов и публикации.

Материалы диссертации доложены: на III Всероссийской конференции по Кариосистематике беспозвоночных животных в Москве, январь, 1997; на XI Съезде РЭО в Санкт-Петербурге, сентябрь, 1997; на VI Съезде Европейского Энтомологического общества в Ческих Будеиовицах (Cesk® Bud®jovice), август, 1998; на Отчетной сессии ЗИН РАН за 1998 год, апрель,1999; на семинарах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН.

По теме диссертации опубликовано 10 работ, еще 2 работы находятся в печати.

Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям сотрудникам Зоологического института РАН д.б.н. Валентине Григорьевне Кузнецовой и проф. Александру Федоровичу Емельянову за неоценимую помощь и советы, а также научному консультанту доценту лаборатории генетики университета г. Турку (Финляндия) С. Ноккала (dr. S. Nokkala) за помощь при выполнении цитогенетической части работы. Я глубоко благодарна своим родителям без моральной и финансовой поддержки которых эта работа не могла бы быть осуществлена. При подготовке работы оказали помощь в предоставлении специально зафиксированного материала М.Ю. Мандельштам (С.-Петербург), A.A. Пржиборо (С.-Петербург), 3. Куцерова, (Чешская Республика), К. Иосизава (Япония). Автор пользуется случаем выразить им свою искреннюю благодарность, а также благодарность сотрудникам отделения ка-риосистематики насекомых за помощь и консультации, полученные в ходе выполнения настоящей работы.

Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (коды проектов 96-04-49038 и 9904-4977).

СОКРАЩЕНИЯ И УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ.

В тексте диссертации и в подписях к рисункам используются следующие условные обозначения: п - гаплоидный набор хромосом, 2п - диплоидный набор хромосом, Зх - триплоидный набор хромосом, MI - первая метафаза мейоза, МП - вторая метафаза мейоза, AI - первая анафаза мейоза, All - вторая анафаза мейоза, TI - первая телофаза мейоза, TII - вторая телофаза мейоза, X, neo-X, neo-Y - половые хромосомы, NOR (ЯОР)- ядрышкообразующий локус, с.а. - центриолярный адъюнкт, n.s. - ядро сперматиды, fl. - жгутик, f. - семенной фолликул (follicul seminalis), ov. - овариола (ovariola), v.s. - семенной пузырек (vasicula seminalis) r.s. - семяприемник (сперматека) (reciptaculum seminis).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Голуб, Наталья Викторовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Проведено сравнительно-кариологическое исследование 37 видов сеноедов, относящихся к 24 родам и 12 семействам всех трех современных подотрядов Psocoptera. С учетом литературных данных, кариотипы изучены у 72 видов сеноедов (около 1.8% описанных видов мировой фауны), относящихся к 37 родам (около 17% описанных) , 18 из 3 6 принимаемых (Зтл.'ЬЬегз, 1972) семейств и всех трех подотрядов. Впервые для изучения кариотипов сеноедов применены методы дифференциального окрашивания хромосом (Ад-окрашивание, С-окрашивание). Впервые выявлены триплоидные партеногенетические виды сеноедов. Изучены особенности мейоза у обоеполых и партеногенетиче-ских видов.

Впервые на светомикроскопическом уровне и с применением оригинальных методов окрашивания изучены особенности строения спермиев у сеноедов.

У самцов и самок 37 видов, относящихся к 18 родам и 12 семействам подотрядов Тгод1ошогрЬа и Тгос1:отогрЬа изучена морфология внутренних частей репродуктивной системы. С учетом литературных данных репродуктивная система изучена у 109 видов сеноедов (около 3% описанных видов мировой фауны) , относящихся к 44 родам (около 20% описанных), и 20 из 3 6 семейств всех трех подотрядов.

На основе проведенного исследования и анализа литературных данных, в том числе по дочерней для сеноедов группе Phthiraptera (пухоеды и вши) сделаны следующие выводы:

1. Хромосомные числа у Psocoptera варьируют от 2п=13 до 2п=2 9 в кариотипе самцов, преобладает кариотип 2п=17, обнаруженный у 61 из 72 изученных видов.

2. Psocoptera характеризуются хромосомной системой определения пола ХХ/ХО. Эта система обнаружена у всех изученных видов и была унаследована сеноедами от общего предка когорты Paraneoptera.

3. Подотряды Trogiomorpha и Troctomorpha характеризуются относительным разнообразием хромосомных чисел, а подотряд Psocomorpha - кариотипическим консерватизмом. У Trogiomorpha хромосомные числа варьируют от 2п=17 до 2п=29. У Troctomorpha по числу хромосом (2п=15 и 2п=17) отличаются виды в каждом из двух изученных родов. У Psocomorpha хромосомные числа варьируют от 2п=13 до 2п=23, при этом абсолютное большинство видов (57 из 62 изученных) имеют 2п=17.

4. Кариотип 2п=16+Х предположительно был исходным у ветви Troctomorpha-Psocomorpha. В кариотипической эволюции этой группы преобладали слияния хромосом. Для Psocoptera в целом исходным мог быть один из двух кариотипов - 2п=16+Х или 2п=21+Х.

5. В подотряде Psocomorpha облигатно партеногенетические виды Caecilius flavidus (Caeciliidae) и Peripsocus subfas-ciatus (Peripsocidae) являются триплоидами и имеют кариотип Зх=27(24+ХХХ). Этот кариотип возник из 2п=16+ХХ в результате оплодотворения спермием нередуцированной яйцеклетки.

6. Ядрышкообразующими у изученных видов Trogiomorpha и Psocomorpha являются, в основном, аутосомы. Исключение составляет Amphigerontia contaminata (Psocomorpha), у которого NOR (ядрышкообразующий локус) находится в Х-хромосомах.

9. Кариотипы сеноедов, как правило, симметричные по структуре, при этом наименьшими в наборе являются Х- хромосомы. В MI и иногда в других стадиях сперматогенеза унива-лентная Х- хромосома проявляют тенденцию располагаться на периферии хромосомной пластинки, изолированно от аутосом.

10. У всех партеногенетических видов (Liposcelis bostrychophilus, Caecilius flavidus, Peripsocus subfascia-tus, Trichadenotecnum таjus) мейоз апомиктического типа, без образования бивалентов и редукции числа хромосом.

11. У изученных видов Psocomorpha сперматиды имеют два центриолярных адъюнкта и один жгутик, у Trogiomorpha один адъюнкт и один жгутик. У самцов, наряду с нормальными, встречаются макросперматиды с удвоенным количеством адъюнктов и жгутиков.

12. В дочерней для Psocoptera группе Phthiraptera (Mal-lophaga+Anoplura), произошедшей предположительно (Вишнякова, 1980) от сеноедов семейства Liposcelidae (Troctomorpha), хромосомные числа варьируют от 2п=4 до 2п=24, то есть в более широких пределах, чем у сеноедов.

Хромосомная система определения пола XX/XY. За эволюци-онно исходный у Phthiraptera принимается кариотип 2n=14(12+XY). Этот кариотип предположительно возник в результате одного Х-аутосомного слияния в анцестральном ка-риотипе 2п=15(14+Х), который обнаружен у сеноедов семейства

Ырозсе11с1ае. В кариотилической эволюции Phthiraptera преобладали слияния хромосом, как у Тго^отогрЬа.

13. У Phthiraptera мейоз у самцов ахиазматический, сперматогенез усложненного типа с образованием части нефункциональных спермиев. Эти признаки являются аутапоморфиями Phthiraptera и синапоморфиями МаПорЬада и Апор1ига.

14. Исходно Рзос1с1еа (Psocoptera + Phthiraptera), по-видимому, имели кариотип 2п=17(16+Х) или 2п=21(20+Х). В эволюции ветви Тгос"Ьотогр11а-Рзосотогр]1а исходный кариотип преобразовался сначала в 2п=15(14+Х) у Тго^отогрИа, а затем в 2п=14(12+ХУ) у предка Phthiraptera.

Исходно Рзос1с1еа имели мейоз хиазматического типа и нормальный сперматогенез. Эти признаки сохранились у всех Рэо-coptera, а у Phthiraptera мейоз самцов стал ахиазматиче-ским, а сперматогенез атипичным.

15. У Psocoptera число фолликулов в семеннике равно 1, 3 или 4 у разных видов и надвидовых таксонов, число долей семенного пузырька 2 (Тгодл.отогр]1а и ТгосЬотогрЬа) или 4 (РзосотогрЬа). Доли пузырька свободны на всем протяжении (Тгод:1отогрЬа) , сливаются частично (Тгод1отогр11а и Рбо-сотогр11а) или полностью (Тго^отогрЬа и РгосотогрЬа) .

16. Тгодз-отогрИа характеризуются консерватизмом в строении репродуктивной системы самцов. Семенники включают один фолликул, семенной пузырек состоит из 2 длинных долей, слитых только в основании или полностью свободных. Для Тгос1;о-шогрЬа и РзосошогрЬа характерна изменчивость числа фолликулов. У ТгосЬотогр11а с равной частотой встречаются семенники с 1 или 3 фолликулами, по числу фолликулов различаются виды одного рода. У РзосошогрЬа встречаются семенники с 1, 3 или 4 фолликулами, при этом число 3 преобладает. Семенные пузырьки у ТгосЬотогрЬа состоят из 2, а у РзосотогрЬа из 4 долей. Доли пузырька в обеих группах короткие, у первых всегда слиты полностью, а у вторых полностью или на большей части длины.

17. У Psocoptera число овариол в яичнике равно 3, 4 или 5 у разных видов и надвидовых таксонов. Сперматека либо простая, мешковидная (Тго^отогрЬа и РзосотогрЬа) , либо с внутренними резервуарами (Тгодл.отогр11а) . Тгод1отогр11а и Тгос1:отогр]1а характеризуются консерватизмом в строении яичники, которые всегда состоят из 5 овариол. У РзосотогрЬ.а число овариол изменчиво и равно 3, 4 или 5, однако преобладает 4 .

18. За эволюционно исходные у Psocoptera принимаются семенники с 1 фолликулом, семенные пузырьки с 2 длинными не слитыми долями, яичники с 5 овариолами и простой мешковидный семяприемник. Синапоморфией ТгосЬотогрЬа и РэосотогрЬа являются семенники с 3 фолликулами. В эволюции ТгосЬотогрЬа и РзосотогрЬа происходило укорочение и слияние долей семенного пузырька, первые сохранили пузырьки с двумя долями, а у вторых число долей пузырька увеличилось до 4. Аутапомор-фией некоторых РэосотогрЬа является уменьшенное по сравнению с анцестральным число овариол (4 или 3) . У Тгодзотогр11а происходит вторичное усложнение семяприемника, в котором появляются внутренние резервуары.

19. У Phthiraptera число фолликулов в семеннике равно 3 или 2 у Ма11орЬада и всегда 2 у Апор1ига. У МаПорЬада семенные пузырьки состоят из 2-8 коротких слитых долей. У вшей функцию семенных пузырьков выполняет комплекс придаточных желез. Число овариол у всех Phthiraptera равно 5. Семяприемник у МаПорЬада чаще простой мешковидный, реже разветвленный, у некоторых видов содержит внутренние резервуары. У Апор1ига вопрос о семяприемнике не ясен. Имеются клеевые железы и оплодотворительная камера, отсутствующие у Ма11ор11ада. За эволюционно исходные у Phthiraptera принимаются семенники с 3 фолликулами, семенной пузырек с 2 слитыми долями, яичники с 5 овариолами и простая мешковидная сперматека признаки, унаследованные от сеноедов подотряда Тгос1;отогр]1а.

20. За эволюционно исходные у Рзос1с1еа в целом принимаются семенники с 1 фолликулом, семенной пузырек с 2 длинными неслитыми долями, яичники с 5 овариолами и простой мешковидный семяприемник.

В эволюции Psocoptera происходило увеличение числа фолликулов до 3 (синапоморфия Тгос1:отогр11а и РзосотогрЬа) и 4 (аутапоморфия сем. Саесл.1:11с1ае в РзосошогрЬа) . У Р^Мгар-tera число фолликулов уменьшилось до 2 (синапоморфия Ма11о-рЬада и Апор1ига). У Psocoptera и Ма11ор11ада происходило укорочение и слияние долей семенного пузырька с увеличением их числа (до 4 у Psocoptera и 8 у Ма11орЬада). Аутапоморфи-ей Апор1ига является комплекс придаточных желез, частично выполняющий функцию семенного пузырька.

В эволюции Psocoptera происходило уменьшение числа ова-риол до 4 и 3 (аутапоморфия отдельных семейств Рзосошог-р]аа). У некоторых Psocoptera и Ма11орЬада семяприемник приобрел внутренние резервуары, а у части МаПорИада стал разветвленным. Оплодотворительная камера и клеевые железы у самок Апор1ига рассматриваются как аутапоморфия этой группы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голуб, Наталья Викторовна, Санкт-Петербург

1. Благовещенский Д.И. Строение и систематическое значение половой системы пухоедов (МаПорЬада) // Паразитологический сборник. М.-Л., 1956, вып. 16, С. 5-88.

2. Вишнякова В.Н. Отряд Psocoptera (Сореодпа1;11а) сеноеды // В кн. Определитель насекомых европейской части СССР, 1964, Т.1, С. 291-323

3. Вишнякова В.Н. Особенности строения половой системы сеноедов (1пэе^а, Сореодпа1:.1а) и ее систематическое значение // Энтом. Обозр., 1970, Т.69, вып.2, С. 317-346.

4. Вишнякова В.Н. Надотряд Рзос1с1еа. Сеноедообразные // В кн. Историческое развитие класса насекомых, 1980, С. 52-58.

5. Вишнякова В.Н. Отряд Psocoptera (Сореодпа1:Ьа) сеноеды // В кн. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР, 1987, Т.1, С. 323-357.

6. Голуб Н.В. К экологии сеноедов (Psocoptera) фауны Усман-ского бора Воронежской области // Тез. докл. I Межд. IV Всеросс. научно-практической конф. "Экология и охрана окружающей среды", Рязань, 1994 (а), С. 78-79.

7. Голуб Н.В. Эколого-фаунистические заметки о сеноедах (Psocoptera) фауны Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора, сб. тр. Воронежского гос. университета, 1994 (а), вып. 4, С. 105-108.

8. Голуб Н.В. К изучению фауны и экологии сеноедов (1пБе^а, Psocoptera) Воронежской области // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья, сб. тр. Воронежского гос. университета, 1996 (а), вып.8, С. 80-83.

9. Голуб Н.В. Зоогеографическая характеристика фауны сеноедов (Psocoptera) Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья, сб. тр. Воронежского гос. университета, 1996 (б), вып.9, С. 48-50.

10. Голуб Н.В., Грозева С.М., Кузнецова В.Г. Кариотипы сеноедов (Psocoptera): обзор и новые данные // Сб. научн. тр. "Кариосистематика беспозвоночных животных III", М., 1996, С. 20-22.

11. Голуб Н.В. Кариотипы и строение семенников сеноедов подотряда Psocomorpha (Psocoptera) // Сб. научн. тр. "Проблемы энтомологии в России", 1998, Т.1. С.90-91.

12. Голуб Н.В. Материалы к фауне сеноедов (Psocoptera) Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Энтомол. обозр., 1999, Т.78, вып. 2, С. 324-326.

13. Голуб Н.В. Обзор данных по кариологии сеноедов (Psocoptera) и описание кариотипов 13 видов // Энтомол. обозр., 1999, Т.78, вып. 2, С. 376-389.

14. Голуб Н.В., Емельянов А.Ф., Кузнецова В. Г. Состояние и эволюция репродуктивной системы сеноедообразных (Psocidea) // Энтомол. обозр.(в печати).

15. Дроздовский Э.М. О хромосомных наборах у некоторых кокцид (Homoptera, Coccoidea) // Энтомол. обозр., 1966, Т. 45, вып. 4, С. 712-714.

16. Емельянов А.Ф., Кузнецова В.Г. Число семенных фолликулов как филогенетический и таксономический признак у носаток (Homoptera, Dictyopharidae) и других цикадовых // Зоол. журн., 1983, Т.62, вып.10, С. 1583-1586.

17. Емельянов А.Ф., Кириллова В.И. Кариотипические особенности и эволюционные изменения кариотипов у цикадовых (Homoptera, Cicadina)// Энтомол. обозр., 1989, Т.68, вып. 3, С. 587-603.

18. Кириллова В.И., Кузнецова В.Г. B-хромосомы у цикадок Jave-sella pellucida и у других видов Delphacidae // Цитология, 1990, Т.32, вып.З, С. 282-289

19. Кузнецова В.Г. Хромосомы голокинетического типа и их распространение у насекомых и других беспозвоночных животных // Кариосистематика беспозвоночных животных I, Л.,1979. С.5-19.

20. Кузнецова В.Г. Филогенетический анализ хромосомной изменчивости и кариосистематика цикадовых семейства Dictyophari-dae (Homoptera, Auchenorrhyncha) // Энтомол. обозр., 1985. Т.64, вып. 3. С. 539-553.

21. Кузнецова В.Г. Голокинетические хромосомы насекомых, их эволюция и таксономическое значение // Автореф. докт. дис. СПб.,1992.49с.

22. Кузнецова В.Г., Сапунов В.В. Влияние рентгеновского облучения на морфологическую и кариотипическую изменчивость у тлей Aphis craccivora Koch // Цитология и генетика, 1985, Т.19, вып. 5, С. 387-391.

23. Кузнецова В.Г., Гандрабур С. И. Ядрышкообразующие районы хромосом тлей // Цитология, 1991, Т.33, вып. 2, С. 41-47

24. Кузнецова В.Г., Марыанска-Надаховска А. Структурный гете-рохроматин и ядрышкообразующие районы в половых хромосомах тли Dysaphis anthrisci Born. Кариосистематика беспозвоночных животных II, С.-Петербург, 1993. С.16-18.

25. Лухтанов В.А. Организация и эволюция кариомов чешуекрылых // Автореф. докт. дис. СПб.,1999. 48 с.

26. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных // М., 1986, 262 с.

27. Павловский E.H. К анатомии половых органов у Pediculus capitis и P. westimenti // Тр. русск. энтомол. общ., 1907, Т.38, С. 82-108.

28. Павловский E.H. К сравнительной анатомии органов размножения у вшей // Тр. Княжедвор. обл. с.-х. оп. станции, 1922, Вып. 1, С. 180-183.

29. Павловский E.H. (Pawlowsky, E.N.) Structure de l'appareil genital male du Phthirius inguinalis // Bull. Soc. Patol. exot., 1923, T. 16, N. 6, P. 416-417.

30. Расницин А.П. Класс Scarabaeoda // Историческое развитие класса насекомых. 1980. С. 20-38.

31. Ригер Р., Михаэлес А. Генетический и цитологический словарь // М., 1967, 607 с.

32. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника // М., 1957, 467 с.

33. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных // М.,1980, 255с. Соколов И. И. Этюды по сперматогенезу у Diplopoda. 1. Сперматогенез у Polyxenus // Зоологический вестник, 1918, вып. 3, С. 1-166.

34. Соколов И.И. К вопросам оплодотворения у иксодэвых клещей // Зоолог. Ж., 1956, Т. 25, С. 511-528

35. Соколов И.И. Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных // В кн. Руководство по цитологии, М.-Л., 1966 Т.2, С. 390-460

36. Холодковский H.A. О сперматофорах в особенности у насекомых // Тр. СПбО ест. испыт., 1910, вып. 41, С. 72-129.

37. Чубарева Л.А. Триплоидия в природных популяциях мошек // Цитология, 1968, Т. 10, вып. 6, С. 750-754.

38. Чубарева JI.А. Кариотипические особенности триплоидных прирдных популяций некровососущих мошек рода Prosimulium // В кн. Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных, Томск, изд. Томск, унив., 1980, С. 8492 .

39. Чубарева JI.A., Гринчук Т.М., Качворян Э.А. К вопросу о триплоидах в природной популяции кровососущих мошек // Цитология, 1974, Т.16, вып.2, С. 253-255.

40. Чубарева JT.A., Петрова Н.А. В-хромосомы кровососущих мошек (Simuliidae, Diptera) // Генетика, Т.20, Вып.4, 1984, С. 570-578.

41. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии // M.-J1., 1949, 900с.

42. Badonnel A. Sur les genitalia des Psoques (note préliminaire) // Bull. Soc. zool. Fr., 1932a, Vol. 57, P: 476-481.

43. Badonnel A. Sur l'anatomie de Stenopsocus stigmaticus Imh. et Labr. (note prelimimaire)// Bull. Soc. ent. Fr., 1933, Vol. 38, P: 39-44.

44. Badonnel A. Recherches sur l'anatomie des Psoques // Bull, biol., Paris Suppl., 1934, VOL.18, 241 pp.

45. Badonnel A. Sur les gonapophyses des femelles du généra Ectopsocus (Psocoptera) // Livre jubil. Bouvier. Paris, 1936a (Psocoptera: pp. 101-104) .

46. Badonnel A. Sur l'hypopharynx des Psoques // Bull. Soc. zool. Fr., 1936b, Vol.61, P: 14-18.r

47. Badonnel A. Psocopteres de France (9e note). Diagnoses preliminaires et novelles captures // Bull. Soc. ent. Fr., 1937, Vol.43, P: 17-22.

48. Badonnel A. Psocopteres // Fauna Fr., 1943, Vol. 42, P: 1-164

49. Badonnel A. Psocoptera // In Grasse, P. "Traite de Zoologie" Paris. 17 vol., 1951, Vol. 10, fasc. 2, P: 1301-1340.

50. Badonnel A. Psocoptera // In Tuxen, S.L. Taxonomist's Glossary of genitalia in Insects, Copenhagen, 1956, Chapter 25, P: 143-148.

51. Badonnel A. Description du male de Peripsocus potosi Mockford un curieuz cas de gynandromorphisme (Psocoptera, Peripsocidae) // Revue Fr.Ent.(N.S.), 1987, Vol.8, fasc.3, P: 97-99.

52. Bacceti B., Dallai R., Rosati F. The spermatozoon if Ar-thropoda. IV. Corrodenthia, Mallophaga and Thysanoptera // J. Microsc. Paris, 1969, Vol. 8, P: 249-262.

53. Bacceti B. Comparative spermatology in insect taxonomy and phylogeni // Procced. XXIntern. Cong. Entomol., 1996, Firenze, P: 18-24.

54. Banks N. A classification on the Psocidae // Psyche Camb. Mass., 1929, Vol. 36, P: 321-325.

55. Bayreuther K. Holokinetische Chromosomen bei Haematopinus suis (Anoplura, Haematopinidae) // Chromosoma (Berlin). 1955. Bd 7, S: 508-557.

56. Bhattacharaya A.K. An analysis of the chromosomes of leaf-hoppers (Cicadellidae, Homoptera) // Genetica, 1980, Vol.52-53, P: 49-55.

57. Bieman C.F.M. den, Vrijer P.W.F. True parthenogenesis for the first time demonstrated in planthoppers (Homoptera, Delphacidae) // Ann.Soc.ent.Fr.(N.S.), 1987, Vol. 23, P: 39.

58. Blackman R. Cytogenetics of two species of Euceraphis (Homoptera, Aphididae) // Cromosoma (Berl.), 1976, Vol. 56, P: 393-408.

59. Blackman R. Chromosomes and parthenogenesis in aphids // Insects Cytogenetics, Sym.R.Ent.Soc.London, 1980, Vol. 10, P: 133-148.

60. Blackman R. Aphid cytology and genetics // Proceed. Intern., Aphidiological Symp., Sablonna, 1984, P: 171-237.

61. Blackman R. Ahids, their biology, natural enemies and control, Chapter 3: Reproduction, cytogenetics and development // In: "World crop pests", Mink A.K., Harrewijan P. (eds.), 1987, Vol.2A, 450 p.

62. Blackman R. The chromosomes of the Lachnidae // Acta Phy-topathologica et Entomologica Hungarica, 1990, Vol.25, N.l-4, P: 237-282.

63. Blackman R. Sex determination in insects (chapter 3) // In: Insects Reproduction, eds. Leather S.R., Hardie J., CRC Press, USA, 1995, 255 pp., P: 57-94.

64. Boring A.M. The odd chromosome in Ceratipsocus venosus // Biol. Bull., 1913, Vol.24, P:125-132.

65. Brown S.W. Chromosomal survey of the armored and palm scale insects (Coccoidea: Diaspididae and Phoenicococcidae) // Hilgardia, 1965, Vol. 36, P: 189-294.

66. Burgess E. On the structure of the head of Atropos // Psyche Camb. Mass., 1877, Vol. 2, P: 87-89.

67. Burgess E. The anatomy of the head and the structure of the maxilla in the Psocidae // Proc. Boston. Soc. nat. Hist., 1878, Vol. 19, P: 291-296.

68. Camacho J.P.M., Belda, J., Cabrero, J. Meiotic behaviour of the holocentric chromosomes of Nezara viridula (Insecta, Heteroptera) analyzed by C-banding and silver impregnation // Canad. J. Cytology, 1985, Vol. 27, P: 490-497.

69. Cannon H. G. A further account of spermatogenesis of lice // Qart. J. Micros c. Sci. (n.s.), 1922, Vol. 66, P: 657667 .

70. Cope O.B. The Morphology of Psocus confraternus Banks (Psocoptera: Psocidae) // Microentomology, 1940, Vol. 5, N.4, P: 91-115.

71. Crampton G.C. The genitalia and terminal abdominal structures of male Neuroptera and Mecoptera with notes on the Psocidae, Diptera, and Trichoptera // Psyche Camb. Mass., 1918, Vol. 25, P: 47-59.

72. Crampton G.C. The sclerites of the head and the mouth-parts of certain immature and adult insects // Ann. Ent. Sic. Amer., 1921a, Vol.14, N.2, P: 65-103.

73. Crampton G.C. Notes on the relationships indicated by the venation of the wings of insects // Canad. Ent., 1922, Vol. 54, P: 206-216, 22-235.

74. Curtis J. Psocids // Brit.Ent., 1837, Pt. 14, P: 648-651.

75. Darlington C.D. Recent advances in cytology // London, Churchill, (2. Auf1.), 1937.

76. Dey S.K., Wangdi T. banding patterns of the holocentric chromosomes in some species of Heteroptera // Cytologia (Tokyo), 1990, Vol. 55, P: 181-186.

77. Dongaster L., Cannon H.G. On the spermatogenesis of louse (pediculus corporis and Pediculus capitis) with some observation on the maturation of the egg // Qart. J. Microsc. Sci. (n.s.), 1920, Vol. 64, P: 303-328.

78. Drosopoulos S. Triploid pseudogamous biotype of the leaf-hopper Muellerianella fairmairei // Nature, 1976, Vol. 263, P: 499-500.

79. Enderlein G. Uber ¿ig Morphologie, Gruppierung und systematische Stellung der Corrodentien // Zool. Anz., 1903a, Bd.26, P: 423-437.

80. Enderlein G. Die Copeognathen des indo-australischen Faunengebietis // Ann. Hist.-nat. Mus. Hung.,1903b, Bd. 1, P: 179-344.

81. Enderlein G. Die fossilen Copeognathen und ihre Phyloge-nie // Palaeontographica, 1911, Bd.58, P: 279-360.

82. Finlaison L.H. The life-hystory and anatomy of Lepinotus patruelis Pearman (Psocoptera Atropidae) // Proc. zool. Soc. Lond., 1949, Vol. 119, Pt. 2, P: 301-323.

83. Foot K. Preliminary Note on the Spermatogenisis of Pe-diculus vestimenti // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab., 1919, Vol. 37, No. 6, P: 371-385.

84. Galli E., Manicardi G.C. Cytogenetic analysis on the gall generation of two ahid species: Tetraneura nigriabdominalis and T. ulmi // Caryologia, , 1998, Vol. 51, N.3-4, P: 235243.r

85. Glowacka E., Maryanska-Nadachowska A. Anatomy of male reproductive system of the Psylla Geoffr. s.l. (Homoptera, Psylloidea) validity for the systematic relations within the genus // Folia bioligica (Krakow), 1993, Vol. 41, N.3-4, P: 55-64.r

86. Glowacka E., Maryanska-Nadachowska A. Male reproductive system and karyotype of Mycopsylla fici (Tryon) (Homoptera, Psylloidea) // Folia bioligica (Krakow), 1998, Vol. 46, N.l-2, P: 17-21.

87. Goldschmidt R. Geschelechtsbestimmung im Tier- und Phlan-zenreich // B.Z., 1929, Bd.49, P: 641.

88. Golub N.V. Data on karyotypes in psocids of suborder Pso-comorpha (Insecta, Psocoptera) // Proceedings of VI th Congress of Entomology, 1998, Vol.1, P: 302.

89. Golub N.V. New data on karyotypes of Psocoptera // XVI Intern. Ent.-Tag. SIEEC, Kurszfassungen der Vortrage und Poster, 1999, P. 199.

90. Golub N.V. The study of the spermatogenesis patterns in psocids (Psocoptera, Insecta) using new approaches // (in press) .

91. Goss R.J. Ovarian development of oogenesis in the book louse, Liposcelis divergens Badonnel (Psocoptera, Liposce-lidae) // Ann. Ent. Soc. Amer., 1954, Vol. 47, P: 180-207.

92. Grozeva S. Karyotype, male reproductive system, and abdominal trichobothria of the Berytidae (Heteroptera) with phylogenetic considerations // Syst. Entomol., 1995, Vol. 20, P: 207-216.

93. Grozeva S., Nokkala S. Chromosomes and their meiotic behaviour in two families of the primitive infraorder Dipsocoromorpha (Heteroptera) // Hereditas, 1996, Vol. 125, P: 31-36.

94. Hagen H. Ueber die Neuropteren der Bernsteinfauna // Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1854, Bd. 4, S: 221-232.

95. Hagen H., Psocinorum et Embidinorum Synopsis synonimica // Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1866, Bd. 16, S: 201-222.

96. Halkka 0. Chromosome studies on the Hemiptera, Homop-tera, Auchenorryncha // Ann. Acad. Seien. Fenn., 1959, Vol. 4, N. 43, P: 1-72.

97. Halkka 0. Recombination in six homopterous families // Evolution, 1964, Vol. 18, P: 81-88.

98. Harvey A.W., Hewitt, G.M. B-chromosomes slow development in a grasshopper // Heredity, 1979, Vol. 42, N.3, P. 397401.

99. Hewitt G.M. Evolution and maintenance of B-chromosome // Chromosomes today, 1973, N.4, P. 351.

100. Hewitt G.M. Meiotic drive for B-chromosome in the primary oocytes of Myrmeleottetix maculatus (Orthoptera, Acrididae) // Chromosoma, 1976, VOL. 56, N. 4, 381.

101. Hales D.F. The chromosomes of Schoutedenia lutea (Homop-tera, Aphidoidea, Greenideinae) with an account of meiosis in the mail // Chromosoma (Berlin), 1989, Vol. 98, P: 295300 .

102. Hales D.F., Tomiuk J., W°hrmann K. , Sunnucks P. Evolutionary and genetic aspects of aphid biology: a review // Eur. J. Entomol., 1997, Vol. 94, P: 1-55.

103. Hindle E., Pontecorpvo G. Mitotic divisions following meiosis in Pediculis corporis males // Nature, 1942, Vol. 149, P: 668.

104. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with protective colloidal developer: a 1-step method // Experientia, 1980, Vol.36, P: 1014 .

105. Hughes-Schrader S., Ris H. The diffuse spindle attachment in coccids as verified by the mitotic behavior of induced fragments // J. Exp. Zool., 1942, Vol. 87, P: 429-456.

106. Jamieson B.G.M. The ultrastructure and phylogeny of insects spermatozoa. // Cambridge University Press, Cam-brigde, London, 1987, 1-320 pp.

107. Jostes R.F. A method for determining the chromosome number of parthenogenetic psocid psocids (Insecta, Psocop-tera). // Cytologia, 1975, Vol. 40, P: 553-555.

108. King P.E., Ahmed, K.S. Sperm structure in the Psocoptera // Acta Zoologica (Stockholm), 1989, Vol. 70, N.l, P: 5761.

109. King R.C., Burning J. The origin and functioning of insects oocytes and nurse cells // In: Comprehensive insectphysiology biochemistry and pharmacology, Kerkut G., Gilbert L. (eds.), Pergamon Press, 1990, P: 37-81.

110. Klier E. Zur Konstruktionsmorphologie des mannlichen Geschlechtsapparates der Psocoptern // Zool. Jb. Abt. Anat., 1959 Bd. 75, S: 207-286.

111. Kolbe H.J. Das Fl^gelge^der der Psociden und seine systematische Bedeutung // Settin. Ent. Ztg., 1880, Bd. 41, S: 179-186.

112. Konger A.D., Fairchild L.M. A quick-freeze method for making smear slides permanent. // Stain. Techn. 1953. Vol. 28, P: 289-293.

113. Kristensen N.P. The phylogeny of hexapod "orders". A critical review of recent accounts // Z. zool. Syst. Evol-Forsh., 1975, Vol. 13, P:l-44.

114. Kristensen N.P. Phylogeny of insects orders // A. Rev. Ent., 1981, Vol. 26, P: 135-157.

115. Kuznetsova V.G. The way of karyotype evolution in insects with holokinetic chromosomes // Some guide signs on Insect Integrated Taxonomy. Ed. S. Sakai. 16-th Intern. Congress Entomology. Kyoto, Japan, 1980, P: 85-89.

116. Kuznetsova V.G., Sapunov V.V. Effect of X-rays on the morphological and karyological inconstancy of aphids Population structure, genetics and taxonomy of aphids and thy-sanoptera // SPB Academic Publishing, Hague, The Netherlands, 1987, P: 1335.

117. Kuznetsova V.G., Marya^ska-Nadachowska A., Yang Ch.-T., O'Brein L.B. Karyotypes, sex-chromosome systems and testis structure in Fulgoroidea (Auchenorrhyncha, Homoptera, In-secta)// Folia biologica, 1998, Vol. 46, P: 23-40r

118. Kuznetsova V.G., Maryanska-Nadachowska A., Yang Ch.-T., Woudstra I.H. New data on karyotypes and the number of testicular follicles in the psyllid families Aphalaridae,

119. Psyllidae, Carsidaridae and Triozidae (Homoptera, Psylloi-dea) // Caryologia, 1996, V.49, N 3-4, P.279-285

120. Kuznetsova V.G., Maryanska-Nadachowska A., Nokkala S. C-banded karyotype of psyllid species Aphalara calthae (L.) (Psylloidea, Homoptera, Insecta) // Cytologia, 1997, 62: 237-239

121. Manicardi G.C., Gautam D.C. Cytogenetic investigation on the holocentric chromorsomes of the Tetraneurella akinire (Sasaki) (Homoptera, Pemphigidae) // Caryologia, 1994, Vol.47, N2, P: 159-165.r

122. Maryanska-Nadachowska A., Warchalowska- Si iwa E., Kuznetsova, V.G. The NOR and nucleolus in spermatogenesis of Psylla alni (L.) Homoptera analysed by silver staining // Folia biologica (Krakow), 1992, Vol. 40, N.l-2, P: 41-45.

123. Marya^ska-Nadachowska A., Glowacka E. Remarks on chromosomal numbers and anatomy of the mail reproductive system in Triozidae (Psylloidea, Homoptera) // Folia biologica (Krakow), 1997, Vol. 45, N.3-4, P: 125-132.

124. Marya^ska-Nadachowska A. B-chromosome polymorphism in Rhinocola aceris (Psylloidea, Homoptera) // Folia biologica (Krakow), 1999, Vol. 47, N.3-4, P: 115-121.

125. Matsuda R. Morphology and evolution of the insect head // Ann. Arbor (Mich.), 1965, Vol. 8, 334 pp.

126. Matsuda R. Morphology and evolution of the insect thorax //Mem. Ent. Soc. Can., 1970, Vol. 76., 431 pp.

127. Matsuda R. Morphology and evolution of the insect abdomen // Oxford, Pergamon Press, 1976, 534 pp.

128. Meinander M., Halkka 0., Soderlund V. Chromosomal evolution in the Psocoptera // Not.Entom., 1974, Vol. 54, P: 81-84.

129. Mesa A., Fontanetti C.K., Zefa E. First contribution to the cytogenetics of Brazilian Psocoptera // Rev. Brazil. Genet., 1991, Vol. 14, N. 4, P: 913-919.

130. Mj^berg E. Studien üfc,er Pediculiden und Mallophagen // Zoll. Anz., 1910, Bd. 35, S. 287-293.

131. Miller J. Zur Naturgeschichte der Kleiderlaus // Osterr. Sänitatsw., 1915, Bd. 27, S: 1-63.

132. New T.R. Handbooks for the identification of British insects: Psocoptera // R. Ent. Soc. Lond., 1974, Vol.1, Pt.7, 102 pp.

133. New T.R. Psocoptera biology // Oriental insects, 1987, Vol. 21, P: 1-109.

134. Nitzsch Ch. L. Ueber die Eingeweide der Bucherlaus (Pso-cus pulsatorius) und über das Verfahren bei der Zergliederung sehr kleiner Insecten // Mag. Ent., 1821, Bd. 4, S: 276-290.

135. Noda H., Tatewaki R. Re-examination of the chromosomes of three species of rice planthoppers (Homoptera: Delphacidae) // Appl., Ent., Zool., 1990, Vol. 25, N.l, P: 538-540.

136. Noland R. Ch. The Anatomy of Troctes divinatorius Muell. // Wise.Acad.Sci. Arts & Letters, 1924, Vol. 21, P: 195211.

137. Nokkala S., Nokkala C. Achiasmatic male meiosis in two species of Saldula (Saldidae,, Hemiptera)// Hereditas, 1983, Vol. 99, P: 131-134.

138. Nokkala S., Nokkala C. The occurrence of the XO sex chromosome system in Dictyonota tricornis (Schr.) (Tingidae, Hemiptera) and its significance for concepts of sex chromosome system evolution in Heteroptera // Hereditas, 1984, Vol. 100, P: 299-301.

139. Nokkala S., Nokkala C. Achiasmatic male meiosis of collo-chore type in the heteropteran family Miridae // Hereditas, 1984a, Vol.105, P: 193-197.

140. Nokkala S., Nokkala C. Achiasmatic male meiosis in Antho-coris nemorum (L.) (Anthocoridae, Hemiptera)// Hereditas, 1984b, Vol.105, P: 287-289.

141. Nur U. Meiotic parthenogenesis and heterochromatinization in a soft scale Pulvinaria hydrangeae (Coccoidea, Homoptera)// Chromosoma, 1962, Vol. 14, P: 123-139.

142. Nur U. Parthenogenoesis in Coccoids (Homoptera) // Am. Zool., 1971, Vol. 11, P: 301-308.

143. Nur U. Diploid arrhenotoky and automoctic thelytoky in soft scale insects (Lecaniinae: Coccoidea, Homoptera // Chromosoma, 1972, Vol. 39, P: 381-401.

144. Nur U. Gonoid thelytoky in soft scale insects (Coccidae: Homoptera) // Chromosoma, 1979, Vol.72, P: 89-104.

145. Nusbaum J. Zur Entwickelungsgeschichite der

146. Ausführungsg%ige der Sexualdrusen bei den Insecten // Zool. Anz., 1882, Bd.5, S:637-643.

147. Nuttall G. Bibliography of pediculus and Phthirus //Parasitology, 1917, Vol. 10, No.l., 293-324.

148. Packard A.S. Notes on the epipharynx and the epipharyngeal organs of taste in mandibulate insects // Psyche Camb. Mass., 1889, Vol 5, P: 193-199, 222-228.

149. Patton W., Kragg F. A Textbook of medical Entomology // London, 1913.

150. Pearman J.V. The Taxonomy of the Psocoptera: Preliminary Sketch // Proc. R. Ent. Soc. Lond. (B), Vol.5, P: 58-62.

151. Perrot J.L. La Spermatogenese et l'ovogenese du Mallop-fage Goniodes stylifer // Qart. J. Microsc. Sei. (n.s.), 1934, Vol. 76, P: 353-337.

152. Phillips D.M. Exception to prevailing pattern of tubules in the sperm flagella of certain insects species // J. Cell Biol., 1969, Vol. 40, P: 28-43.

153. Puro, J., Nokkala, S. Meiotic segregation of chromosomes in Drosophila melanogaster oocytes. A cytological approach // Chromosoma, 1977, Vol. 63, P: 273-286.

154. Reuter O.M. Corrodentia Fennica. I. Psocidae. Forteckning of breskrifning owfer Finlands Psocider // Act. Soc. Fauna Flora Fenn., 1894, Vol. 17, N.3, P: 1-7.

155. Ribaga C. Osservazioni sull' anatomia del Trichopsocus dalii MacL. Nota preventia // Riv. Pat. veg., Padova, 1899 Vol. 8, P: 370-374.

156. Ribaga C. Osservazioni circa l'anatomia de Trichopsocus dalii MacL. Nota preventia // Riv. Pat. veg., Padova, 1901, Vol. 9, P: 129-176.

157. Ries E. Die Prozesse der Eibildung und des Eiwachstums bei Pediculiden und Mallophagen // Z.Zelloforsch., 1932, Vol. 16, P: 314-388.

158. Roesler R. Die Gattungen der Copeognathen // Stettin. Ent. Ztg., 1944, Bd.105, P: 117-166.

159. Sanderson A.R. The cytology of a diploid bisexual spider beetle Ptinus claviceps Panzer and its triploid gynogenetic form mobilis Moore // Proc. R. Soc. Edinb. (B) , 1960, Vol. 67, P: 333-350.

160. Scholl H., Ein Beitrag zur Kenntnis der Spermatogenese der Mallophagen // Chromosoma, 1955, Vol.7, P: 271-274.

161. Scudder S.H. On the structure of the head of Atropos // Psyche. Camb. Mass., 1877, Vol. 2, P: 49-51.

162. Seiler J. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge // Biol. Zen-tralbl., 1927, Bd. 47, S: 426-446.

163. Sharma G., Malik P. The louse sperm // Res. Bull. E. Pan-jab Univ. Hoshiarpur Zool., 1953, Vol. 32, P: 73-91.

164. Shipley A.E. The Orders of Insects // Zool. Anz., 1904, Bd. 27, S: 259-262

165. Schräder F. Notes on reproduction in Aspidiotus hederae (Coccidae) // Psyche (London), 1929, Vol. 36, P: 223-236.

166. Shrader F., Leuchtenberger C. The acrosome structure in Arvelius (Heteroptera, Insecta) // Chromosoma, 1951, Vol. 4, P: 404-428.

167. Smith S., Virkki N. Coleoptera // Anymal Cytogenetics (Insecta), 1978, Vol: 5, 366 pp.

168. Smithers C.N. A catalogue of the Psocoptera of the world // Aust. Zool., 1967, Vol. 14, P: 1-145.

169. Smithers C.N. The classification and phylogeni of the Psocoptera // Mem. Aust. Muz., 1972, 351 pp.

170. Spratt E. G. The incidence of spermatophores and the possible significance of their formation in Lepinotus patruel-lis Pearman (Psocoptera: Trogidae) // Ent. Gaz., 1989, Vol. 40, N.3, P: 235-239.

171. Stalker H.D. A case of polyploidy in Diptera // Proc. Nat. Acad. Sei. U.S.A., 1956, Vol. 42, P: 194-199.

172. Steffan A.W. Evolution und Systematick der Adelgidae (Ho-moptera, Aphidina) // Zoologica, 1968, Bd.40, N.115, S: 1139.

173. Suomalainen E. Der Chromosomenzyklus bei Macrosiphum pisi Kalt. // Z. Zelloforsch, 1933, Bd. 19, S: 583-594.

174. Suomalainen E. Parthenogenesis and polyploidy in the weevils, Curculionidae //Ann.Ent.Fenn., 1949, Bd.14, S:206-212.

175. Suomalainen E. Parthenogenesis in animals // Advances Genet., 1950, Vol.3, P: 193-253.

176. Suomalainen E. Die Polyploidie bei dem Parthenoge-netischen Blattacafer Adoxus obscurus L. (Coleoptera, Chri-somelidae) // Zool. Jahrb. Syst., 1965, Bd. 92, S: 183-192.

177. Suomalainen E., Saura A., Lokki J. Evolution of partheno-genetic insects // Evol. Biology, 1976, Vol.9, P: 209-257.

178. Thomsen M. Studien uber die Parthenogenese bei einigen Cocciden und Aleurodiden // Z.Zell., 1927, Bd. 5, S: 1-116.

179. Tillyard R.J. Kansas Permian Insects 8. The order Copeog-natha // Amer. J. Sei., 1926, Vol. 11, P: 315-349.

180. Tombesi M.L., Papeschi A.J. Meiosis in Haematopinus suis and Menacanthus stramineus (Phthiraptera, Insecta) // He-reditas, 1993, Vol. 119, P: 31-38.

181. Tombesi M.L., Papeschi A.J., Mola L.M. Spermatogenesis in Bovicola limbata Gervais, 1844 and B. caprae Gurlt, 1843

182. Phthiraptera, Ischnocera) // Cytologia, 1999, Vol.64, P: 25-27 .

183. Ueshima N. Hemiptera II: Heteroptera // Animal Cytogenetics, Vol. 3: Insecta, 1979, Ed. Bernard John, Berlin -Stuttgart, 113pp.

184. Weber H. Die lebensgeschichte von Ectopsocus parvulus (Kolbe, 1882). Ein Beitrag zur Kenntnis der einheimischen Copeognathen // Z. wiss. zool., 1931, Bd. 138, S: 457-88.

185. Wearing-Wilde J. The sclerotized spermatophore of the barklouse Lepinotus patruelis // Tissue & Cell, 1995, Vol. 27, N. 4, P: 447-456.

186. White M.J.D. Animal cytology and evolution // Cambridge Univ. Press, 1973, 3ed edition, 961 pp.

187. Wong S.K., Thornton I.W.B. Chromosome numbers of some Psocid genera (Psocoptera) // Nature, 1966, Vol.211, P: 214-215.

188. Wong S.K., Thornton I.W.B. The internal morphology of the reproductive system of some psocid species // Proc. R. ent. Soc. Lond. (A), 1968, Vol. 43, N.l-3, P: 1-12.

189. Wong S.K. The study of internal genytal systems and the classification of Psocoptera //N.Z. Ent., 1971, Vol.4, N.4, P: 66-71.

190. Zefa E., Fontanetti C.S., Mesa A. Cytogenetics of six Brazilian specie of Psocoptera // Brazilian J. Genetics, 1996, Vol.19, N. 4, P: 597-598.

Информация о работе

Голуб, Наталья Викторовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.09

Диссертация

Кариотипы и анатомические особенности репродуктивной системы сеноедов (Psocoptera): разнообразие и направления эволюции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы