Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ АЗОТОМ, ФОСФОРОМ И МОЛИБДЕНОМ В ПИТАНИИ РАСТЕНИЙ

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ АЗОТОМ, ФОСФОРОМ И МОЛИБДЕНОМ В ПИТАНИИ РАСТЕНИЙ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО- ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО 3«АМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

Гегам Арутюнович ТОВМАСЯН

ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ АЗОТОМ, ФОСФОРОМ И МОЛИБДЕНОМ В ПИТАНИИ РАСТЕНИИ

(Специальность № 06.01.04 — агрохимия)

Автореферат• ; і диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА -1974

Шс^^Г. -

^с^рґ^а^рси^

Диссертационная работа выполнена на кафедре агронб-. мической и биологической химии и Агрохимической опытной станции им. Д. Н. Прянишникова Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К.-А. Тимирязева.!

Научные руководители: академик ВАСХНИЛ доктор химических наук профессор |В. М. Клечковский |, кандидат биологических наук доцент Э. А. Муравин. I ' •

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Б. А. Ягодин, кандидат сельскохозяйственных наук В. М. Чурбанов.

Ведущее предприятие— Всесоюзный научно-исследовательский институт удобрений и агропочвоведения им. Д. Н. Прянишникова. ' ґ£ / п

Автореферат разослан « .1.4 » . t^CCZJC- . ..1974.г."

Защита диссертации состоится на заседании Ученого совета факультета агрохимии и почвоведения ТСХА в 15 час.

« .Іґ*-. ив>НЯ. . 1974 г:

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ (корпус 10).

Просим Вас принять участие в работе Совета или прислать письменный отзыв по данному реферату, заверенный, печатью в двух экземплярах по адресу: 125008, Москва А-8, ул. Тимирязевская, 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА.

Ученый секретарь Совета""! А Q_jtл<лл ,_

Ф. А. Девочкин

Взаимосвязь между условиями азотного и фосфорного питания растений изучена недостаточно, хотя и является одним из важных вопросов агрохимии. Уровень азотного и фосфорного питания определяет рост и развитие растений, высоту и качество урожая сельскохозяйственных культур, влияет, на потребление основных элементов питания и на различные стороны обмена веществ в растениях. Усиление азотного питания сопровождается, как правило, увеличением общих размеров потребления фосфора, в то время как изменение при этом относительного содержания фосфора в растениях зависит от количества его в питательной среде. Форма азотного питания также оказывает существенное влияние на поглощение и использование .фосфора растениями. Уровень фосфорного питания в значительной степени определяет продуктивность использования минеральных соединений азота небобовыми . растениями. Усиление фосфорного питания бобовых культур имеет важное значение для симбиотической фиксации атмосферного азота. '-._

Функции молибдена в растительных организмах заключаются прежде, всего в Осуществлении процессов первичной ассимиляции азота — в азотфиксации у бобовых и редукции нитратов у всех растений — и дальнейших процессах усвоения азота, вплоть до синтеза белка. Одновременно с этим молибден оказывает воздействие на различные стороны фосфорного питания растений-г-поглощение фосфора, растениями, синтез органических фосфорсодержащих соединений. До сих пор, однако, невозможно утверждать, связано ли это влияние молибдена (как и на углеводный обмен и другие физиологические процессы), сего непосредственным участием в фосфорном обмене либо является следствием изменения условий азотного питания растений, где функций молибдена строго специфичны и более твердо установлены.

Наибольшая потребность в молибдене и высокая отзывчивость растений на его внесение наблюдается при питании растений нитратным азотом, хотя положительное действие молибдена на формирование урожая и усвоение азота проявляется и при питании восстановленными формами азота. Взаимодействие фосфора и молибдена в питании бобовых культур осуществляется прежде всего в п,РХ!Ц&ссе симбиотй-

Шаа«!2с;$с!1 фи 2*а:::8а Ссчымо. |

ческой азотфиксации. Положительное влияние молибдена на рост, развитие, урожай бобовых и фиксацию азота четко проявляется только при обеспеченности фосфором, калием, серой и другими элементами питания. Совместное применение азотных, особенно нитратных удобрений с молибденом, а также фосфорных удобрений и молибдена может являться эффек-. тивным приемом в практике возделывания целого ряда овощ- -ных и бобовых культур, отличающихся повышенной потреб -ностью в молибдене, на почвах с недостаточным количеством доступных его форм. ...'-.":':

♦Дальнейшему выяснению отдельных сторон взаимодействия между азотом и фосфором в питании растений, а также V . роли молибдена в азотном и фосфорном питании и обмене веществ посвящена настоящая работа, выполненная на кафедре агрономической и' биологической химии ТСХА в 1966— 1 9 7 0 гг. ..,•-♦.'

Методика исследований "• • •'"

Исследования проводили в вегетационных опытах с цветной капустой и бобовыми — горохом и викой, требовательными к наличию молибдена.

В опытах (песчаные и почвенные культуры) с цветной капустой сорта «Снежинка» изучалось влияние форм азотного, уровня фосфорного питания и обеспеченности молибденом на рост, развитие, урожай и потребление растениями основных элементов минерального питания. :•' .

В" песчаных культурах капуста выращивалась в сосудах емкостью 3,5 кг на нитратной и аммиачной формах-азота. За . основу была взята специально подобранная для этой-культу-ры питательная смесь, разработанная на Лонг-Дштонской опытной станции (Хыоитт, 1960). Азот вносили в дозе 735 мг/сосуд в форме КК03 и Са(Ш3)а или (КНЛБС по фону двух доз фосфора — 200 и 600 мг РгОэ/сосуд и калия . в дозе 1150 мг КгО/сосуд. Молибден, применяли в дозе 10 мг/сосуд в виде молнбдата аммония. .'-...-...

В почвенных культурах сравнивали действие нитратного, аммиачно-нитратного и аммиачного азота. Азот вносили в дозах 500 мг в опытах 2 и 3 или 1000 мг/сосуд в опытах 4 и 5 в форме КаК03 КН4К03 и (КНЛЪБСи при различной обеспе- " ченности фосфором: 200 и 600 мг/сосуд в опытах 2 и 3; 100, . 300 и 600-мг РгОб/сосуд в опытах 4 и 5 в форме. КаН2Р04. Фон в опытах — калий (1000 или 1200 мг КгО/сосуд), магний и микроэлементы В, Си и Мп. Молибден вносили в дозе 10 мг/сосуд'емкостью 5,5 кг почвы в форме молибдата аммония. Рассаау цветной капусты высаживали в сосуды в возрасте 30—35 дней.. . . . .-•••-.•>

Для постановки вегетационных опытов с цветной капустой, а также серии опытов с боковыми культурами использовали дерново-подзолистую почву Лесной опытной, станции ТСХА с низким содержанием' подвижного молибдена (0,01 — 0,04 мг/кг почвы по Григу). В опытах с цветной капустой проводили известкование в соответствии с целями исследований по 7г -л 1,0 Нг,' а в опытах с горохом и викой — по 2/з Нг. .

Кроме дернозо-подзолистой почвы, для проведения опытов с бобовыми использовали выщелоченный чернозем с Елецкой опытной станции, содержащий 0,13 мг/кг почвы подвижного молибдена-по Григу.

В вегетационных опытах с горохом сорта «Рамонский-77» и викой «Льговская 31/292» изучали действие различных доз фосфора (0, 300, 600 и 900 мг Р2О5 на сосуд емкостью 10 кг .. в опытах 6 и 7 с дерново-подзолистой почвой и 0, 100, 200, 300 и 400 мг РгОз на сосуд емкостью 5,5 кг в опытах 8, 9 и 10 с выщелоченным черноземом) в зависимости от предпосевной > обработки семян молибденом из расчета 25 г Мо на ц семян. В опытах 6—9 посев проводился семенами гороха и вики, инокулированными активными расами клубеньковых бактерий, в опыте 10 — инокулированными и неинокулированными семенами гороха. Фон макроэлементов в опытах 6 и 7 — азот 300 мг/сосуд, калий 1500 мг/сосуд, в опытах 8—10 — калий 500—000 мг/сосуд. Магний и микроэлементы В, Си и Мп -, вносили в рекомендованных Журбицким (1968) дозах.

Повторность опытов 6—8-кратная. Результаты учета урожая подвергали математической обработке методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1968).

Содержание основных элементов питания в растениях определяли после мокрого озоления в смеси серной и хлорной кислот: азот по микрометоду Кьельдаля, фосфор — по Дениже (вариант Троуга-Мейера), калий — на пламенном фотометре. • , '-••.'...

Растения двух повторностей каждого варианта в определенные пориоды вегетации использовали для изучения активности ферментов — нитратредуктазы, кислых (оптимум рН 5,3) и щелочных (оптимум рН 8,9) фосфатаз. "Активность нитра-тредуктазы определяли по методу Мульдера (Пейве, Жизнев-ская, 1961), а фосфатаз — по Фиске и Суббароу (Плешков, 1968).« '

1. Влияние форм азотного, уровня фосфорного питания и. молибдена на рост, развитие, урожай и потребление азота, фосфора и калия цветной капустой -

Результаты проведенных вегетационных, опытов с цветной капустой, отличающейся высокой чувствительностью к недостатку мелибдена и строгой требовательностью к реакции сре-

•з

ды, а также к уровню минерального питания, показали, что наличие молибдена является одним из факторов, определяющих продуктивное использование; различных форм минерального азота и фосфора растениями'(табл. 1—3).

Таблица 1

Урожай цветной капусты в зависимости от формы азотного, уровня фосфорного питания и обеспеченности молибденом (сирой вес в г). Опыт 1, песчаные культуры. -Числитель — надземная масса, знаменатель — головка-

Варианты

Урожай

Прибавка

форма азста доза РА. г/сосуд без Мо с Мо о г фосфора без „ ,,„ Мо о г Мо ог Р и Мо

0,2 0.0 104 148 44

Нитратная 4в 138 09 188 34 40 23 50 84

57 92 11 23 35 46

0,2 0.0 123 140 23

Аммиачнся- 40 163 59 178 40 32 13 15 55

78 86 32 27 8 40

НСРсє г — при дозе фосфора 0,2-

16

і 0,6 -

27

Таблица 2

Урожай цветной капусты в зависимости от формы азотного питания, известкования и молибдена (сырой вес в г). Опыт 3, почвенные культуры. Числитель—надземная масса, знаменатель — головное

Известкование по

7 2Л Н г 1,0-лНг

урожай урожай1

Форма азота без Мо с Мо Прибавк от Мо без Мо с Мо » о т.-

147 213 66 175 231 50

66 97 31 86 105 19

Ллмначно-нитратная . . 184 214 30 198 225 27"

90 97 7 95 102 "7

170 190 20 189 210 24

82 92 10 88 99 11

НСР,<

20 10

19 12

" • . Таблица 3

Урожай цветной капусты в зависимости от формы азота, уровня фосфорного питания и обеспеченности молибденом (сырой вес в г). Опыт, 4, почвенные культуры. Числитель —надземная масса, знаменатель —головка •

.. • - * Варианты Урожай Прибавка

доза Р*05. г/сосуд от фосфора*

' • »'»."-„"-'? форма азота без ЛЬ с ЛЬ без ЛЬ с_ Л Ь от ЛЬ от Р* и ЛЬ

28 66 33

ОД 12 31 10

188 255 160 • 189 67 227

.,,. '- Нитратная 0,3 95 ПО , 84 79 14 •98

251 321 223 255 '71 293

V • • 0,6 135 157 123\ 126 22 . 145

*' * 0,1 " *: 42 65 23

. 18 24 6

• \ , • 0,3 223 252 181: 187 29 210

• ';; -, Аммиачно-иитратная 104 128 • 86;. 101 24 ПО

■пи. 237 318 •245 253 31 276

0,6 136 149 118 125 13 131

53 56 3

0,1 23 27 4

Аммиачная 223 247 170 191. 24 194

0,3, 99 ПО 76 89 17 . 93

276 299 * 223 243 23 246

0,6 123 142 105. 115 и .119

"IV

},-*<*і

16

нсрсб, г — при до зе фосфора 0,1 — ; 0,3-

* По сравнению с: дозой фосфора 0,1 г/сосуд.

20 .д

0,6—

17 ■Ь

1Л»- • • '. При выращива нии цветной капусты на нитратной форме

/ - азота без внесешья молибд ена в песча! 1ЫХ И почве иных культурах растения испытывали недостаток азота.И;имели характерные признаки недостатка молибдена (специфичная деформация листовых пластинок, хлороз, недоразвитие головок). Страдание растений от недостатка молибдена проявлялось слабее с увеличением доз фосфора и при уменьшении кислотности почвы. В вариантах без внесения молибдена урожай цветной капусты на нитратной форме азота был значительно ниже, чем на аммиачной и аммиачно-нптратной формах азо-

Таблица 4

Относительное содержание;(% на сухое вещество) и вынос (мг на сссуд) азота, фосфора и калия цветной капустой. Опыт 1, песчаные культуры Числитель — листья и стебли, знаменатель —головка

Варианты N P2Os К:0 •

доза PiOs, г/сосуд без Мо с Мо без Мо с Мо без Мо с Мо

форма азота % вынос % вынос • 70 вынос % вынос % вырос % выкос

0,2 0,6 1.22 226 369 1,32 360 558 0,44 56 96 0.49 81 136 3,53 ЗСЮ 492 3.53 406

Нитратная . . • . 3,33 1,68 3,74 1,98 0Д9 0,53 0,74 0.56 2,65 4.3Э 2,74 4.53 684

3,62 3,92 0,83 0,89 2,78 3,22

0,2 1.88 276 1.95 359 0,54 69 0,68 93 3,10 279 3.18 •366

3,61 3,70 0>83 0,88 2,49 .2,62

:. о,б 1,84 401 1,91 499 0,69 122 0.85 159 3.50 *450 >3,75 570

: > ' - 3,42 3,67 0,88 0,98 2,98 2,94

'-; ....... Таблица 5

Относительное содержание (% на сухое вещество) и вынос (мг на сосуд) азота, фосфора и калия цветной капустой с зависимости ог форм азота, уровня фосфорного литания и обеспеченности молибденом. 1)пыг 4, почвенные культуры.

Числитель — надземная масса,знаменатель— головка^

Варианты N РА

доза . : РА, ' г/сосуд без Мо с Мо без Мо с Мо без Мо с Мо

форма азота А вынос ,% .. вынос %. вынос % вынос % вынос % вынос

0,1 1.34 54 1,50 148 0,29 8Л 0,36 25 3,9! 79 4,23 211

3,18 3,47 0,38 0,49 3,15, 3,30

.. ■ .... 0,3 1.43 419 1,51 560. 0,33 62 0.40 105 4,18 .585-: 4.29 801'

3,21 3,53 0,43 0,57 3,20 3,35

0,6 1.48 589 1.515 781. 0,37 99 0.50 131 ' 4,30 813 4.49 1100

3,30 3,61 ; 0,49 0,56 3,30 3,52

,0,1 1.41 87 •: 1,51 134 0,41 15 0,46 27 4,29 123 4,42 °16

3,32 3,49 0,47 0,56 3,25. 3,40

1,49 489- 1,56 601 0,39 88 0,46 122 4.41. 723 4,59 851

Аммиачнонитратная . . . о.з •. • 3,31 3,47 0,50 0,61 3,26 3,43

0,6 1.47 652 1.58 7611 0,47 123 0,51 .160 4,43 937 4,57 1111

3,10 3,59 0,50 0,62 3,40 3,53

0,1 1,60 115 1,58 136 0.44 22 0.49 27 . 4,51. 175 4.60 193

3,51 3,68 0,55 0,60 3,51 3,64

Аммиачная . . . . . 0,3 1,53 503 1.56 591 . 0.49 100 0,53 118 4.50 751 4.63 837

3,56 3,70 0,55 0,58 3,45 3,48

0,6 1,60 662 1,63 741 0.54 441 0,60 171 4,69 977 4.72 1097

3,60 3,69 0.63 0,69 3,70 3,79

та. Высокое положительное действие молибдена при питании растений нитратным азотом на рост, развитие и урожай цветной капусты связано с ролью этого микроэлемента в процессе редукции нитратов и является прямым следствием увеличения размеров использования азота удобрений (табл. 4, 5).

В вариантах с аммиачной и аммиачно-нитратной формами азота без молибдена растения развивались нормально и явных симптомов молибденовой недостаточности не наблюдалось, хотя ив этом случае внесение молибдена благоприятно сказывалось на общем состоянии растений и формировании урожая. Достоверное повышение урожая от применения молибдена в этих условиях также обусловлено улучшением азотного питания растений вследствие усиления использования ниг-..ратов, образующихся при нитрификации внесенного аммиачного азота, а также при мобилизации азота почвы. Это предположение подтверждено в последнее время в исследованиях с применением 15К (Муравин, Жигарева, 1971; Жигарева, 1972).

Степень положительного влияния молибдена'на урожай и потребление азота цветной капустой снижалась при уменьшении кислотности почвы (при увеличении дозы извести с '/г до 1,0 Нт в,опытах 2 и 3). На известкованной по полной гидролитической кислотности дерново-подзолистой тгочве (опыты 4 и 5) сохранялась высокая отзывчивость цветной капусты на внесение молибдена, особенно при питании нитратным азотом (табл. 2,3). . .

При оптимальном обеспечении молибденом уровень урожаев цветной капусты и размеры потребления азота растениями на изучавшихся формах азота были практически одинаковы. Независимо от обеспечения молибденом как'относитель-ное содержание, так и общие размеры потребления фосфора выше\при выращивании цветной капусты на аммиачной форме азота, чем на нитратной, потребление же калия, наоборот, больше при питании растений нитратным азотом (табл. 4, 5). Потребление фосфора и калия в зависимости от форм азота проявлялось более четко в песчаных культурах, а также при известковании почвы меньшей дозой извести, что объясняется замедленной нитрификацией внесенного аммиачного азота в этих условиях.

С повышением доз фосфора на всех формах азотного, пи-* тания наряду с увеличением надземной массы капусты возрастала доля товарной части — головок и ускорялось развитие растений. Внесение молибдена при недостатке фосфора задерживало, а при высоких дозах фосфора — ускоряло фор-* мирование головок.

Продуктивность использования внесенного фосфора' в значительной степени зависела от обеспеченности молибденом 8 ■■-.;■■

при питании цветной капусты нитратным азотом. Размеры "прибавки урожая от увеличения доз фосфора на-фоне молибдена были значительно выше, чем в варианте без молибдена (табл. 3). При выращивании цветной капусты на аммиачно-нитратной и аммиачной формах, азота на, известкованной дерново-подзолистой почве также установлено достоверное повышение эффективности внесенного фосфора под влиянием молибдена. Прибавки урожая цветной капусты от совместного применения возрастающих доз фосфора и молибдена были на всех формах азота существенно выше, чем при внесении одного фосфора. Положительное ' действие молибдена на рост, развитие и.урожай цветной капусты, как правило, , сильнее проявлялось на фоне больших доз фосфора.

Вынос фосфора растениями возрастал с увеличением доз фосфора, что связано, с повышением как урожая, так и относительного содержания фосфора в растениях. Улучшение азотного питания цветной капусты под действием молибдена повысило эффективность использования фосфора; особенно сильно возрастало потребление фосфора на нитратной форме , азота, причем стабильно увеличивалось и относительное содержание его в листьях и головках цветной капусты. Относительное содержание калия в растениях существенно не изменялось в зависимости от уровня фосфорного питания и обеспеченности молибденом, а размеры выноса этого макроэлемента определялись прежде всего уровнем урожая (табл. 4 и 5). Увеличение потребления фосфора и калия цветной капустой под влиянием молибдена может быть следствием улучшения азотного питания растений и установления более благоприятного соотношения между азотом, фосфором и калием.

Зависимость эффективности фосфора, от наличия молибдена в среде наблюдалась наиболее четко' в опытах при питании цветной капусты нитратной формой азота. Это указывает на определяющую роль молибдена в ассимиляции нитратов, хотя при этом не исключается возможность непосредственного его влияния на поступление фосфора и отдельные стороны фосфорного обмена у растений..

П. Влияние уровня фосфорного питания и молибдена

на урожай бобовых культур и потребление ими элементов минерального питания

Уже в течение длительного времени изучение вопроса о взаимодействии фосфора и молибдена в питании бобовых культур является предметом пристального внимания. Результаты целого ряда исследований с различными бобовыми культурами и бобово-злаковыми травосмесями показали высокую эффективность применения молибдена, совместно с фосфор-

ними удобрениями (Ратнер, Буркни, 1959; Каталымов, 1965; Буркин, 1968; Яковлева, Кеворков, 1972 и др.). Большинство экспериментальных данных по изучению совместного применения фосфора и молибдена в нашей стране получено в опытах на кислых дерново-подзолистых и серых лесных почвах, отличающихся низким содержанием доступного растениям молибдена и высокой Р-фиксирующей способностью. Существенный интерес представляет изучение этого вопроса на выщелоченных черноземах. На этих почвах также доказана целесообразность применения молибдена под бобовые культуры, а наличие фосфора является основным фактором, опре-ляющим рост урожая сельскохозяйственных культур (Шумилин, 1968; Муравнн, Шумилин, 1969).

В серии вегетационных опытов с бобовыми культурами на дерново-подзолистой почве (опыты 6, 7) и выщелоченном черноземе (опыты 8—10) изучалось действие возрастающих доз фосфора в зависимости от обеспеченности молибденом. В условиях опытов наблюдалось высокое положительное действие на рост, развитие и урожай гороха и вики как фосфора, так и молибдена (табл. 6). Повышение доз фосфора не только значительно улучшало и ускоряло развитие растений, но и приводило к увеличению доли зерна'и снижению доли соломы.

Сочетание предпосевной обработки семян бобовых молиб-" деном с внесением фосфора оказалось весьма эффективным приемом повышения урожая. Во всех вариантах совместного применения возрастающих доз фосфора с молибденом уровень урожаев (особенно зерна)" был достоверно выше, чем при внесении одного фосфора. Под действием молибдена в опытах на дерново-подзолистой почве наблюдалось увеличение прибавок урожая зерна гороха и вики от нспытывав-шихся доз фосфора. На выщелоченном черноземе недостаток молибдена ограничивал рост урожаев гороха и вики от применения возрастающих доз фосфора. На фоне молибдена прибавка урожая зеленой массы вики (опыт 8). и зерна гороха (опыты 9 и 10) от фосфора была выше, чем от применения тех же доз фосфора без молибдена, особенно'при инокуляции семян перед посевом активными расами клубеньковых бактерий. Анализ урожайных данных показывает, что сочетание предпосевной обработки семян нитрагином и мо: либденом с внесением фосфора позволяет: повысить эффективность фосфора и достигнуть максимального увеличения урожая при меньших его дозах. С повышением уровня фосфорного питания влияние молибдена на урожай бобовых культур,, как правило, усиливается, но до определенного предела. При внесении высокой дозы фосфора в опытах на выщелоченном черноземе положительное действие молибдена на урожай бобовых снижалось. :... • • -

Таблица

Урожай вики и гороха в зависимости от доз фосфора и обеспеченности молибденом (сухой вес, г/сосуд).

Посев ииокулированными семенами. Числитель — надземная масса, знаменатель — зерно

Урожай Прибавка •

Доза Ра05, г/сосуд без Мо с.Мо от фосфора от Мо от фосфора

без Мо с Мо и Мо по сравнению с контролем

Дерново-подзолистая почва, опыт 7, вика

41.3 49.8 13,8 17,6 8.5

10,5 55,1 12,4 67.4 1.9 12.3 26.1

18,8 60,1 22.в 78.8 8,3 24.8 10,2 29,0 3,8 12.7 12,1 37.5

25.6 ' 75,6 31,2 80.0 ги 34.3 19,1 37.1 5,9 11.3 21,0 42.8

29,6 33,6 19,1 21,2 4,0 23,1

НСР, 05, г-

Выщелоченный чернозем, опыт 10, горох

49,4 53.0 . 3.6

22,5 ,25,8 6.3

53.2 ОА.4 3.8 11,4 11.2 15.0

23,3 34,8 0,8 9,2 , 11,5 12,Ь

58.5 в5.0 9.1 12.0 6.5 15.6

27,2 35,0 4,7 9,2 7,8 12,5

63.3 65.9 13,9 12.9 2.6 16.5

33,8 36,0 ., 11,3 10,7 2,7 14,0

67.2 69.3 17.8 16.3 2,1 19.9

32,2 38,7 9,7 13,9 6,5 16,2

о

НСРеє, г -•

Результаты аналитических исследований показали, что повышение продуктивности использования бобовыми внесенного фосфора под действием молибдена обусловлено прежде всего усилением азотного питания. Применение молибдена и улучшение фосфорного питания бобовых растении создают более благоприятные условия для осуществления симбиоти-

н

ческой фиксации атмосферного азота! Причем, возрастает как относительное содержание» азота * в,растениях, так и общие ♦размеры накопления его.в "урожае гороха и вики (табл. 7): Усиление .азотного питания, растений 1 приводит к повышенно-" му использованию внесенного Лфосфора:'.Под влиянием молибдена резко возрастает потребление фосфора бобовыми расте-

. .'......;'>-,'......'-."" ;*•"-.••••-.'. Таблица 7

.Относительное содержание (% на сухое вещество): и вынос (мг на сосуд) азота, фосфора и калня викой и горохом в зависимости от доз фосфора, и обеспеченности молибденом. < Числитель — зерно, ^ знаменатель — солома

Варианты N > *Л> ..; "ч • ; • '>• • Р ,05 — ' КкО --•• '

: бгз Мо '•• ' с Мо бгз Мо с Мо .' без Мо с Мо >

о — вынос ВЫНОС : ЭОНИН вынос ,. вынос «.о вынос

0,3

06

0,9

0,1

0,2

0,3

0,4

Дерново-подзолистая почва, опыт;7, вика

1.24

3,89 677 4.11 ,904 0.62 118 0,65 '157

1,06 1,24 0,20 0,24

3.96 1066 4.29 1452 0.68 194 0,69 г '-

1,17 1,38 0,24 0,26 ,247

4,12 1458 4.38 1950' д.74 267. 0,79: 352

1,29 1,50 0,25 0,27

1.08 1747 4.35 2136, 0.72 \ 318 077 •375

1,44 1,57 0,28 0,27

0,86 1.25

0,83 1,30

0..93 1.34

0,90

354

462

623

734

Выщелоченный чернозем, опыт 10

1.23

0,87 1,32

0,90 1,36 0,98 1.38

1.04

3.32 1051 3.46 1260 0.58 1 198; 0.70 1 254 1.26 472 1.33 1

1,13 1.35; 0,25 ; 0,27: 0,70 0,73

3.53 3.80 1573 0.72- 243- 0,76 '317 1.30 527 1.46

1,21 1485 1,36. 0,25 0,28 0,75 0,82

3.66 1409 3.97 1789 0.74' 279- 0.86- 388 1.46 638 1.58

1,32 1,40 0,25 0,29 0,77 0,82

3.57 1579 3.72 0.77, 343 0.89 413 1.39 1.50

1,26 1,46 1787 0,28 0,30 0,73 685 0,81

3.53 1726 3,74 1882 0.84 397 0,93 .461 1,50 814 1,53

1,39 1,42 0,29. 0,33 0,82 0,93

430-

799

786 877;

0

0

ниями, относительное содержание фосфора при этом не енн-. жается даже при низком7уровне'фосфорного питания. Изме- • пение условий фосфорного, питания: и молибдена практически не сказывается на относительном содержании калия.в бобовых растениях и увеличение выноса калия под действием

доз фосфора и молибдена определяется только ростом урожая.

-'• •'•' В настоящее время обнаружена тесная взаимосвязь между азотным и фосфорным питанием бобовых растений (Клечков-ский, Багаев, 1949; Лсаров, 1964, 1967; Гулякин, Гукова, Арбузова, i960; Гукова, Арбузова, 1969 и др.). Условия их фосфорного питания имеют существенное значение для сим-'биотической фиксации атмосферного азота. Наличие фосфора определяет рост растений, развитие клубеньков и азотфикси-рующую способность клубеньковых бактерий.

Таким образом, результаты проведенных вегетационных опытов с горохом и викой показали целесообразность предпо-, севной обработки семян нитрагином и молибденом с внесе-"ч нйем фосфорных удобрений как на дерново-подзолистой почве, так и на выщелоченном черноземе. Более четкая зависимость действия испытывавшихся доз фосфора от молибдена проявлялась при инокуляции перед посевом семян гороха и вики. Имеется также четкая зависимость между уровнем урожая и изменением размеров потребления азота растениями под влиянием фосфора и молибдена. Все это указывает на то, - что улучшение азотного питания растений вследствие усиления азотфиксации и установления более благоприятного соотношения между азотом и-фосфором для растений является основной причиной высокой эффективности приема совместного внестения фосфора и молибдена под бобовые культуры. В то же время молибден либо непосредственно, либо косвен. но влияет на фосфориое;питание и фосфорный обмен бобовых растений. —

III. Активность нитратредуктазы и фосфатаз в растениях в зависимости от условий азотного, фосфорного питания и обеспеченности молибденом

Результаты проведенных исследований показали, что обеспеченность молибденом является необходимым условием для усвоения растениями нитратного азота, а также для проявления положительного действия фосфора. Одной из важных сторон влияния молибдена на фосфорное питание растений является неоднократно отмечавшееся (Possigham, 1954; Ти-машов, 1955; Хьюитт, 1960; Калинин, Муравин, 1963; Яковлева, Собачкина, 1968, 1972 и др.) более полное использова-N ние поступившего фосфора на синтез органических соединений, что может быть следствием ингибнрующего действия молибдена на активность кислых фосфатаз-ферментов, которые катализируют распад органических фосфатов и в значительной степени определяют ход фосфорного обмена.

Нами изучалась зависимость активности нитратредуктазы -;. ., и фосфатаз от условий азотного питания (растений (форма ' азота в опытах с цветной капустой," инокуляция в опытах с бо-.бовымн) и уровня .фосфорного ..питания Г,Ьри> относительном . .недостатке молибдена;и при его внесении. .,.-," <• : . \ • " \; "- При определении активности.'нитратредуктазьг в листьях • цветной капусты в; период- интенсивного]-роста головок ; (опыт 5) было установлено,-что; в вариантах без молибдена уровень активности "фермента при всех изучавшихся формах,

♦ азотного питания; (нитратной,'аммиачно-нитратной и аммиач-у ной), и дозах, фосфора, ,был-невысоким, и составлял'КЗ— ; 1,8 мкг ^N02 на-.1;гсырой2ткани при инкубации реакцион- .:

, ной.смеси в течение" 30,'минут"(рис. 1)"\В'вариантах с молиб- •; ' деном активность нитр'атрёдуктазы* у = растений, выращиваю1 щпхся па нитратной'и "аммиачно'-нитратной формах азота, , была в 3,0—3,4 раза. выш£;":На7а¥;1М_иач1ЮЙ форме азота под ," действием "молибдена аТстивностьг ферментаЛвозрастала нёзна- **- ,' ' чительно. Л'1зменениеГуровня..ф9сф9РН9гоЛ; питания практиче-ски.иё сказалось "наЛактивности., нитратрёдуктазы из листьев . цветной, капусты на; аммиачной и Лшмиачно-нитратной фор- " Гч ' мах азота. На нитрагаом'источнике азота активность фермента в вариантах с молибденом на, фоне. меньшей дозы фосфора была в 1,7 раза ниже, чём при больших'дозах фосфора.лНедб-л .;,. статок молибдена влэтих опытах при питании растений нитрат-* • ным азотом резко тормозил фост цветной капусты, особенно ' при меньшей дозе фосфора".: Основной причиной этого является торможение редукции, нитратов и,нарушение дальнейших про- . '> цессов метаболизма азота в растениях..-.* * ; '"

Большинство из опубликованных в литературе эксперимен- "'-'.. тальных данных по ингибирующему действию молибдена .на активность кислых фосфатаз-в "растениях получено при опре-.. делении активности'самой'распространенной из них — с оптимумом рН 5,3."Шир6*ко распространено мнение, что неспеци- ; • • фнческие кислые .фосфатазы в высших растениях являются ,. ♦доминирующими среди ферментов; "осуществяющих гидролиз'« •-./..•-ч

• фосфорных ЭфЙрОВ.уЛ\тС$~; -•:* } ""'8 -1-7 *";:

Нами была -обнаруженалвысокая активность щелочных фосфатаз1в листьях и головках" цветной капусты, хотя она при всех изучавшихся-условиях питания была'ниже, чем - активность кислых,фосфатаз (рис.-2). (Лповышением уровня. -, фосфорного питания'активность как;кислых,'так'и щелочных" -фосфатаз возрастала. Независимо-от доз фосфора и обеспе- • • ченности молибденом более высокая*'активность фосфатаз ' установлена в листьях и головках цв4етно4й капусты, выращен- >;;;-. ной "на аммиачной форме*азота,:чем4на"4нитратпой и аммиач-\ V-" но-нитратной.-Это связано, "по-видимому,', с изменением относительного содержания п общих.размеров "потребления" фос- ;

н

у'

(Э

Е

N-N01

ит„

Д 2-0 л 1.0

Р,

( УіІМі.

РБ

*

«в

v

Вез Мо '" шЖШ с Мо

-I- Рис. 1 . Изменение активности нюрвтралу«тбзы в листьях цветное

КапуЙгуаа'изІ^іІЬсгі* от Фсриу азстноге,уро8*$ фосфорного питания и бСеслвчеииости молибденом.опьт о".

1.00-

№

кислые фасфатаъы

щелочные

фоаратазы

о

От т

worn

ол

чад-

af Z-.

• 2'

аГ

Рг

£ с? f

г а: .*•

о

2

о

2

I

Г?1

г з; z

ПШ с Wo

РяС.2. ША««£ккШ активности; iwe/ttoc и щелочи*» йосгвтвэ $ гьЛобадХ цвгтисК' непусты в ачв«иности ст ОсрЖ аэотиого.урррн/? Лсокгрцог? awcwvti и оо"есп4чея»ости модао"двяом. Опит 5'. " - ' *

о

*

л

о $оро% <Г« инокуляции

горох с инокуляцией

liso !

«а £00-1

I

3.50

V. О

* 1.00 ] 3 OSO\

Ро Р, Р. Р4 В р- р* р4

ьи Л1 Но Но

Рис. 3. изменение чктипнрстм КРСЛьх (|ое**г«е в листьях горохо ( оиыт-Ю ) и

биКи ( слит 7 ).в ЗЬц/СЖМБет от уровня фосфорнрго тт&ння,монуя1ЩМ и оиеел1««МНОе4и молибденом.

фора растениями в зависимости от формы азотного питания. Под влиянием молибдена при всех формах азота и дозах фосфора активность кислых фосфатаз " в' листьях и головках цветной капусты подавлялась, а щелочных — возрастала.

Кислые фосфатазы в бобовых растениях являются доминирующими среди фосфатаз. Активность щелочных фосфатаз у этих растений незначительна. Результаты определения активности кислых фосфатаз в вике и горохе (листья верхних ярусов, фаза цветения), выращенных при различных уровнях фосфорного питания.из семян, подвергавшихся и не подвергавшихся обработке нитрагином, а также растворами солей молибдена, приведены на рис. 3. Увеличение доз фосфора в условиях вегетационных опытов с горохом и викой приводило к возрастанию активности кислых фосфатаз, а внесение молибдена оказывало явно ингибирующее действие на их активность, причем в большей степени у неинокулироваиных растений. Необходимо указать, что полученные в последние годы экспериментальные данные свидетельствуют о взаимодействии между активностью кислых и щелочных фосфотаз ну бобовых культур. При этом наибольший уровень активности щелочных фосфатаз у гороха обнаружен в местах расположения проводящих пучков и в зоне интенсивной дифференциации (Ивченко, 1973).

Установленная сопряженность в изменении под действием молибдена активности кислых и щелочных фосфатаз, связанных между собой в метаболической цепи, обусловлена, несомненно, общностью субстрата. Концентрация неорганического фосфора в тканях при этом оказывает регулирующее действие на активность жизненно важных процессов, в том числе ответственных за синтез макроэргическнх связей. Поэтому поддержание необходимого уровня гидролитических процессов фосфорного обмена страхуется различными регуляторными механизмами. Одним из возможных механизмов влияния молибдена на активность фосфатаз в растениях, по имеющимся предположениям, является аллостернческая регуляция (Ивченко, 1973).

Выводы

1. Наличие доступного молибдена является одним из важных факторов, определяющих сравнительную ценность нитратного н аммиачного азота для растений. Ограничение использования цветной капустой нитратного азота при недостатке молибдена, а также резкое усиление роста и повышение урожая от применения молибдена при питании растений нитратной формой азота обусловлено специфичной ролью этого микроэлемента в процессе „биологической редукции нитратов.

♦ 'Высокая отзывчивость цветной капустылНа внесение молибде1 _-'д.'на при выращивании, на ' аммиачно-нитратной дг аммиачной.,

: формах азота также*связа'Иа прежде всего с улучшением азот--•"•-• ного питания растений."д Степень? Лположительного , влияния ♦ммо.тибдёна на урожай и потребление азота цветной капустой '..♦«снижается при уменьшентпкислотности почвы.; / ;*" * " " '*"4|

,.>-./Л 2.-При оптимальной' обеспеченности молибденом уровень* , >урожаев цветной капусты и размеры* потребления азота расте-:'* ниямн на ннтратной/аммиачио-нитратной и аммиачной фор--/,.; {,; мах азота одинаковы. Независимо от обеспеченности молибдё-

У;*Ы0М как относительное содержание, так и;общие.размеры по- л н: требления фосфора выше.при выращивании ; цветной капусты * я /наЛаммиачной форме азота,-'чем на нитратной; потребление же ,, калия, наоборот, больше при!питании нитратным.азотом. ••"-'*у ;ч. 3.,Улучшение азотного питания и повышение урожая цвет-w/нбй капусты под влиянием,.молибдена,-сопровождается ув-' • • -•%,..

уличением потребления фосфора и калия:* Возрастание выноса „**" калия связано прежде всего С'увеличением<урожая, а фосфо- .. : "ра— и с повышением относительного содержания его в расте-" ниях.. Потребление • фосфора 'увеличивается 'под действием .. -. молибдена в большей степени при питании цветной капусты ''- ;-..:.

'Лнитратным, чем аммиачным азотом: X ъ .* п':./: '

V;' • • 4. Недостаток молибдена в питательной, средо не только - , <: ограничивает использование нитратного азота удобрения цвет- *

ной капустой, но и -снижает действие внесенного фосфора. ':" 'Эффективность фосфора возрастает от применения молибде- '! % на,.а = суммарная прибавка урожаяЛот применения-испытывае- ' •' 'Ц;мых.доз фосфора и внесения молибдена постоянно выше, чем • ,;.Л1от раздельного действия этих; факторов. |«- .. - : • „•." >*Л. Н; 5. В вегетационных : опытах ..с -.бобовыми..' растениями на

♦ ?*'дерновЬгподзолистой почве и Лвыщелоченном С черноземе науч. блюдали высокое положительное: дейсгвиеЛ" как фосфора, так г* \ Улшмолибдена на урожай'вики.игорохаГ: В этих условиях сочей тание предпосевной обработки ) семян бобовых' культур мо- * ?.. лйбденом с внесением фосфора-оказалось"весьма эффектив- ;

.{, ным приемом повышения урожая. При внесении,возрастающих • • • л? доз фосфора с молибденом нар*яду!простом урожая, особен-, ' "'Лнозерна, в растениях увеличивается, относительное содержа-'у-'ЫЫе «азота и резко возрастают общие размеры накопления V ? о;его горохом и викой. . - * - . , ,\

'<];::6. Недостаток доступного растениям молибдена ограни-" . ♦','чивает рост урожаев бобовых культур, от применения возра-;-% стающих доз фосфора." На'фоне с, молибдена прибавки ' уро--* жаев.викии гороха;от<фосфора увеличивались,', особенно при > •;,.-.-.инокуляции семян переД'посевом.ЛПрименение молибдена; и: •, * '.'!'- • усиление фосфорного питания'бобовых растений создают более Л .благоприятные условия для* осуществления симбиотической

фиксации атмосферного азота, а усиление азотного "питания растении приводит к повышенному использованию внесенного фосфора.

7. Применение молибдена повышает общие размеры потребления фосфора и калия бобовыми растениями. При этом относительное содержание калия в горохе и вике под влиянием молибдена существенно не изменялось, а фосфора — возрастало при повышенном уровне фосфорного питания, особенно в опытах с выщелоченным черноземом.

8. Уровень активности нитратредуктазы в листьях цветной капусты, выращенной на всех формах азота без молибдена, незначительный. В вариантах с молибденом ферментативная активность при питании растений нитратным и аммиачно-нитратным азотом выше, а на фоне аммиачного азота находилась на том же низком уровне. Изменение условий фосфорного питания практически не влияло на активность нитратредуктазы в вариантах с аммиачным и аммиачно-нитратным азотом, но на нитратной форме азота при недостатке фосфора активность фермента значительно снижается.

9. Активность как кислых, так и щелочных фосфатаз в листьях и головках цветной капусты возрастала с повышением уровня фосфорного питания на всех испытывавшихся формах азота. Более высокая активность ферментов обнаружена у растений на аммиачной форме азота. Под влиянием молибдена активность кислых фосфатаз в листьях и головках цветной капусты подавлялась, а щелочных — возрастала. Сопряженность в изменении активности энзимов обусловлена, очевидно, необходимостью поддержания в тканях растений определенного уровня гидролитических процессов фосфорного обмена.

10. В листьях вики и гороха активность кислых фосфатаз возрастает с увеличением доз фосфора. Применение молибдена снижает активность кислых фосфатаз при всех уровнях фосфорного питания, причем в большей степени у неиноку-лированных растений. Снижение активности кислых фосфа-таз под действием молибдена и является одной из причин более продуктивного использования поступившего в растения фосфора на синтез органических соединений и формирование урожая.

Результаты проведенных исследований могут служить теоретическим обоснованием целесообразности сочетания применения азотных и фосфорных удобрений с внесением молибдена под культуры, отличающиеся повышенной потребностью в этом микроэлементе. Этот прием позволяет повышать эффективность азотных удобрений, особенно нитратных, при внесении под овощные растения, а также фосфорных удобрений под

овощные и бобовые культуры. Практически это может осуще- . ствляться путем добавок-в селитры и суперфосфат микродоз * ;г молибдена. . . г.' / .- ч/ '*-л 5 ' . • *",;-'•

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. К изучению нитратредуктазыг высших -Растений. Доклади ТСХА, \ вып. 9Э, 1964 (в >соавторстве с Э. М.'Муразнным и А; А. Собзчкиным). '

2. Активность .нитратредуктазы кормовых бобов*!. и, > цветной , капусты -. • в сзязи с условиями азотного' питания ,и обеспеченности молибденом. Сборник студенческих научных работ ТСХА, вып. 13, 196&. '- ?"

3 Опыт изучениягнитратредуктазы высших растений. Известия ТСХЛ, • -...; вып. й, 1965 (в соавторстве с,Э, = А.мМуравиными,Л.; А. Собачкиным). -

4. Взаимосвязь фосфора и молибдена в питании .растений. Доклады-ТСХА, вып. 149, 1969 (в соавторстве с Э. АЛ'Муравиным и Л. Г. Шумилиным); ' • '-ь'" .'.г-.-'"- ''-. .'"'-"'у.;' . '. "'

5. Поступление макроэлементов в цветную капусту и величина, се урожая в зависимости от .'форм азотного >питания и -обеспеченности молибде- ' ном. Доклады ТСХА, вып. 154, 1969..'..! , "V;----• >

6. Ннтратредуктазная н • фосфатазная активность растений в зависи-г », • мости от обеспеченности молибденом, форм азотного и уровня фосфорного ' • ' питания. Материалы. П'"Всесоюзного;биохимического съезда. Тезисы секционных сообщений, секция 13. Биохимия микроэлементов. Изд. «Фан», Ташкент, 1969 (в соавторстве "с Э. А. Муравиным и С. В. Журавлевой).,

Результаты исследований'были представлены па II Все-/; союзный биохимический съезд (Ташкент, 1969) и доложены на научной конференции ТСХЛ. ' -' ;.'...

Объем УИ п. л. Заказ 735. Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44