Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ АЗОТОМ, ФОСФОРОМ И МОЛИБДЕНОМ В ПИТАНИИ РАСТЕНИИ

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ АЗОТОМ, ФОСФОРОМ И МОЛИБДЕНОМ В ПИТАНИИ РАСТЕНИИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО. ХОЗЯЙСТВА (¡ССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имена К. А. ТИМИРЯЗЕВА

' На правах рукописи

Гегам Арутюнович ТОВМАСЯН :

¿1- ти •

ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ АЗОТОМ, ФОСФОРОМ И МОЛИБДЕНОМ В ПИТАНИИ РАСТЕНИИ

{Специальность № 06.01.04 — агрохимия)

Автореферат■ ; диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук ,

МОСКВА —1974,

Диссертационная работа выполнена на кафедре агрономической и биологической химии и Агрохимической опытной станции нм. Д. Н. Прянишникова Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К.-А. Тимирязева.;

Научные руководители: академик ВАСХНИЛ доктор химических наук профессор |В. М. Клечковский- |, кандидат, биологических наук доцент Э. А.Муравнн. I ■

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Б. А. Ягодин, кандидат сельскохозяйственных наук В. М. Чурбанов.

Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследовательский институт удобрений и агропочвоведенйя им. Д. Н. Прянишникова. ' * £

Автореферат разослан « :/.*? ■»' . . .1974 г.

' Зашита диссертации состоится на заседании Ученого совета факультета агрохимии и почвоведения ТСХА в 15 час.

« ./?» . и#>НЯ. . 1974 г.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ (корпус 10).

Просим Вас принять участие в работе Совета или прислать письменный отзыв по данному реферату, заверенный печатью в двух экземплярах по адресу: 125008, Москва А-8, ул. Тимирязевская, 47, корпус 8. Ученый совет ТСХА.

Ученый секретарь СоветгГ^Х^

Ф. А. Девочкнн

Взаимосвязь между условиями азотного и фосфорного питания растений изучена недостаточно, хотя и является одним из важных вопросов агрохимии. Уровень азотного и фосфорного пнтания определяет рост и развитие растений, высоту и качество урожая -сельскохозяйственных культур, влияет; на потребление основных элементов питания и на различные,стороны обмена веществ в растениях. Усиление азотного питания сопровождается, как правило, увеличением общих размеров потребления фосфора, в то время как изменение при этом относительного содержания фосфора в растениях зависит от количества его в питательной среде. Форма азотного пнтания также оказывает существенное влияние на поглощение и использование .фосфора растениями. Уровень фосфорного питания в значительной степени определяет продуктивность использования минеральных соединений азота небобовыми. растениями. Усиление фосфорного питания бобовых культур имеет важное значение для сим биотической фиксации атмосферного азота.

Функции молибдена в растительных организмах заключаются прежде , всего в ^осуществлении процессов первичной ассимиляции азота — в азотфиксации у бобовых и редукции нитратов у всех растений — и дальнейших процессах усвоения азота, вплоть до синтеза белка. Одновременно с этим молибден оказывает воздействие на различные стороны фосфорного питания растений— поглощение фосфора растениями, синтез органических фосфорсодержащих соединений. До сих пор, однако, невозможно утверждать, связано ли это влияние молибдена (как и на углеводный обмен и другие физиологические процессы); с его непосредственным участием в фосфорном обмене либо является следствием изменения условий азотного питания растений, где функции молибдена строго специфичны и более твердо установлены.

Наибольшая потребность в молибдене и высокая отзывчивость растений на его внесение наблюдается при питании растений нитратным "азотом, хотя положительное действие молибдена на формирование урожая и усвоение азота проявляется и при питании восстановленными формами азота. Взаимодействие фосфора и молибдена в питании бобовых культур осуществляется прежде всего в. процессе снмбиотй-

{еэзйвсвЗ о^Д. йяьжоз, |

ческой азотфиксации. Положительное влияние молибдена на рост, развитие, урожай бобовых и фиксацию азота четко проявляется только при обеспеченности фосфором, калием, серой и другими элементами питания. Совместное применение азотных, особенно нитратных удобрений с молибденом, а также фосфорных удобрений и молибдена может являться эффек-. тивным приемом в практике возделывания целого ряда овощных и бобовых культур, отличающихся повышенной потребностью в молибдене, на почвах с недостаточным количеством доступных его форм. \ -. ':*

„ Дальнейшему выяснению отдельных сторон взаимодействия между азотом и фосфором в питании растений, а также роли молибдена в азотном и фосфорном питании и обмене веществ посвящена настоящая работа, выполненная на кафедре агрономической и' биологической химии ТСХА в 1966— 1970гг.

Методика исследований :

Исследования проводили в вегетационных опытах с цветной капустой и бобовыми — горохом и :викой. требовательными к наличню молибдена.

В опытах (песчаные н почвенные культуры) с цветной капустой сорта «Снежинка» изучалось влияние форм азотного,' уровня фосфорного питания и обеспеченности молибденом на рост, развитие, урожай и потребление растениями основных элементов минерального питания, • '

В" песчаных культурах капуста выращивалась в сосудах емкостью 3,5 кг на нитратной и аммиачной формах азота..За основу была взята специально подобранная для этой-культу-ры питательная смесь, разработанная на Лонг^Дштонской опытной станции (Хыоитт, 1960). Азот вносили в дозе 735 мг/сосуд в форме KN03 и Ca(N03)2 или (NH4)2S04 по фону двух доз фосфора — 200 и 600 мг РгОз/сосуд и калия в дозе 1150 мг Кг О/со суд. Молибден, применяли в дозе 10 мг/сосуд в виде молнбдата аммония.

В почвенных культурах сравнивали действие нитратного, аммиачно-нитратного и аммиачного азота. Азот вносили в дозах 500 мг в опытах 2 и 3 или 1000 мг/сосуд в опытах 4 н 5 в форме NaN03 NH^NOa и (NHíJeSO* при различной обеспеченности фосфором: 200 и 600 мгУсосуд в опытах 2 и 3; 100, 300 н 600-мг Р2О1/сосуд, в опытах 4 и 5 в формеNaH^PO«. Фон в опытах — калий (1000 или 1200 мг KjO/сосуд), магний и микроэлементы В, Zn, Cu и Мп. Молибден вносили в дозе 10 мг/сосуд'емкостью 5,5 кг почвы в форме молибдата аммония. Рассаду цветной капусты высаживали в сосуды в возрасте 30—35 дней..........., • _

Для постановки вегетационных опытов с цветной капустой, а также серии опытов с боковыми культурами использовали дерново-подзолистую почву Лесной опытной, станции ТСХА с низким содержанием' подвижного молибдена (0,01 — 0,04 .мг/кг почвы по Григу). В опытах с цветной капустой проводили известкование в соответствии с целями исследований по '/а 1,0 Нг, а в опытах с горохом н викой —по 2/з Нг. .

Кроме дернозо-n од золистой почвы, для проведения опытов с бобовыми использовали выщелоченный чернозем с Елецкой опытной станции, содержащий 0,13 мг/кг почвы подвижного, молибдена по Григу.

Б вегетационных опытах с горохом сорта «Ра мо некий 77» ■и викой «Льговская 31/292> изучали действие^ различных доз фосфора (0, 300, 600 и 900 мг PjOg на сосуд емкостью 10 кг с опытах 6 и 7 с дерпово-подзолнетой почвой и 0, 100, 200, 300 и 400 мг P2Os на сосуд емкостью 5,5 кг в опытах 8, 9 л 10 с выщелоченным черноземом) в зависимости от предпосевной обработки семян молибденом из расчета 25 г Мо на ц семян. Б опытах 6—9 посев проводился семенами гороха и вики, инокулированными активными расами клубеньковых бактерий, в опыте 10 — инокулированными и н ен ноку ли р о в а н н ьш и семенами гороха. Фон макроэлементов в' опытах 6 и 7 — азот 300 мг/сосуд, калий 1500 мг/сосуд, в опытах 8—10 — калий 500—СОО мг/сосуд. Магшгй и микроэлементы В, Zn, Си и Мп , вносили в рекомендованных Журбицким (1968) дозах.

Повторноеть опытов 6—8-кратная. Результаты учета урожая подвергали математической обработке методом дисперсионного анализа (Доспехов, ISG8).

Содержание основных элементов питания в растениях определяли после мокрого озолепия в смеси серной п хлорной кислот: азот по микрометоду Кьельдаля, фосфор — ло Дениже (вариант Троуга-МеЙера), калий — на пламенном фотометре. . . , ■ ■

Растения двух повторностей каждого варианта в определенные пориоды вегетации использовали для изучения активности ферментов — нитратредуктазы, кислых (оптимум рН 5,3) и щелочных (оптимум рН 8,9) фосфатаз."Активность нитра-тредуктазы определяли по методу Мульдера (Пейве, Жизнев-екая, 1961), а фосфатаз — по Фиске н Суббароу (Плешков, 1968).' '

К Влияние форм азотного, уровня фосфорного питания и. молибдена на рост, развитие, урожай и потребление азота, фосфора и калия цветной капустой '

Результаты проведенных вегетационных опытов с цветной капустой, отличающейся высокой чувствительностью к недостатку мелибдена и строгой требовательностью к реакции сре-

ди, а также к урошпо минерального питания, показали, что наличие молибдена является одл|ш из факторов, определяющих продуктивное использование, различных форм минерального азота и фосфора растениями (табл. 1—3),

Таблица 1

Урожай цвет« о Л капусты в зависимости от формы азотного, уровня фосфорного питания и о беспечен н ост и молибденом (сырой вес в г). Опыт 1, песчаные культуры.

Числитель — надземная масса, знаменатель — головка

Варианты Урожай Пшгбавка

ферма азста доза РА. г/сосуд без Мо с Мо огфос без Мо фора с Мо от Мо ог Р н Мо

Нщрэтная 0,2 0,Г> 104 148 34 40 44 64 46

46 133 Ш 188 23 50 35

57 92 II 23

Аммиачная 0,2 0,0 123 146 40 32 23 13 15 55

46 163 60 178

78 86 32 27 8 40

16

27

НСР« г — при доае фосфора 0,2--^—; 0.6

Таблица 2

УрожаЛ цветном капусты в зависимости от формы азотного питания, известкования и молибдена {сирой вес в г). Опыт 3, почвенные культуры, Числитель — надземная массз. знаменатель — головкСЬ

Известкование по

1,0-- Нг

Форма азота урожай С5 урожай

без Мо с Мо Ьй О с ■ без Мо с Мо я ^ п «ь с

Ннгрлпгая ........ 147 213 66 175 231 50

66 97 31 86 105 19

Аммначжыштратная . 184 214 30 198 225 27-'

90 97 7 95 102 ' '7

Аммиачная ...... 170 196 20 189 243 24

82 92 10 88 99 П

НСРС5, г —

20 10

19 12

'■■.''■„■■ Таблица 3

Урожай цветной капусш в зависимости от формы азота, уровня фосфорного питания м обеспеченности молибденом (сирой вес d г). Опыт 4, почвенные культуры. Числитель — надземная масса, знаменатель — головка 1

Вариант Урожай ■Прибавка

доза PiOi. г/сосуд без Л1о от фосфора*

J-.-" форма азота с Мо без Л1о с Л1о ** от Мо ог Р* и Мо

г 0,1 23 66 33

12 31 10

183 255 160 ' 189 07 227

Нитратная 0,3 95 110 .. 81 79 14 ■ 98

0,G 231 321 223 255 ■71 293

135 157 123; 126 22 . 145

0,1 / ' 42 65 23

18 24 6 '

0.3 223 252 ISt: 187 ■ 20 210

Аммначио-нитратиая 1« 128 86; lot 24 ПО

2S7 318 ' 215 253 31 270

0,6 13G 149 118 120 13 131

53 56 3

0.1 23 27 4

Аммиачная . 223 247 170 191 24 •101

■ 0.3, ■9Э 116 ' 76 ■ 89 17 . эз

.0,6 276 299 ' 223 ■243 - 23 246

■У 128 142 10G 115 14 ПУ

V НСРС5, г — при дозе фосфора 0,1 — ——; 0,3— 0,6— ~\2~

* По сравнению с дозой фосфора 0,1 г/сосуд, ..

При вырашлваини цветной капусты налннтратной форме азота без внесения молибдена в песчаных и почвенных культурах растения испытывали недостаток азота-И;имели характерные признаки недостатка молибдена (специфичная деформация листовых пластинок, хлороз, недоразвитие головок). Страдание растений от недостатка молибдена проявлялось слабее с увеличением доз фосфора и при уменьшении кислотности почвы. Б вариантах без внесения молибдена урожай цветной капусты на нитратной форме азота был значительно ниже, чем на аммиачной и аммиачно-нитратной формах азо-

.5

Т а б я и ц а 4

Относительное содержание,(% lia сулое' вещество) и вынос (мг на сосуд) азота, фосфора к калия цветной капустой. Опыт 1, песчаные культуры v. ■ Числитель — листья и стебли, знаменатель ~ головка

Варианты ■ к PiOi K:0

' доза РА. г/сосуд без Mo с Mo без Mo с Mo без Mo с Mo

форма азота % ВЦ НОС % вынос ■ % вынос BUIIOC % вияее % БЫ КОС

0,2 1,22 226 U2 300 0,41 50 ОАЭ 81 3,53 3C0 3,53 400

3,33 3,74 0.09 0,74 2,05 2,74

Ншратная . ■ . 0,0 J.68 369 1,98 5S8 0,53 90 0,50 135 4.39 492 4,53 084

3,02 3.92 0,83 0,69 2,78 3,22

0,2 1.88 276 I.9j 359 0,54 69 o,es 98 3,10 273 3,18 300

3,0! 3,70 Я&з 0,88 2,49 ■ 2,02

Аммиачная . . , , о,о m 401 ■1,91 499 0tC9 122 0.85 ¡59 3.50 450 • 3.75 570

3,42 3,67 0,88 0,98 2.93 2,91

". ■ " Т а 6 л п п а 5

Относительное содержание (% на сухое вещество) и вынос (мг на сосуд) азота, фосфора и калия цветом капустой о зависимости от форм азота, уровня фосфорного гита пил и обеспеченности молибденом. Опит 4, почвенные культуры.

___Числитель — надземная масса, знаменатель — головка_ ■_

Варианты N РА

доза . РА. г/сосуд без ,Мо с Мо без Мо с Мо без Мо с Мо

форма акгга вынос . % вынос % вииос % выкос % в иное % вынос

0,1 1.34 ' 51 1,50 148' 0,29- 8 ■ 0,36 23 3,91 79 4,23 211

3,18 3,47 0,38 0,49 3,15, 3,36

0.3 1.13 4(9 1.51 КО, 0,33 62 ' 0.40 "105 4,18 ,583 ; 4.29 801'

1нтратная ...... 3,21 3,53 «,43 0,57 3,20 3,35

0,6 1.48 589 1,50 781. 0.37 99 050 131 ' 4,36' 813 4.49 1100

3,30 3,61 0,49 0,56 3,30 3,52

. 0,1 1.41 87 1,51 134 0,41 15 0,46 27 4.29 123 4.42 216

3,32 3,49 0,47 0,56 3,25 3,40

0,3 ■. ■ 1,49 1,50 601 азэ . 88 0,40 122 4,41. 725 4,59 851

Vмм!taчI¡o•ш^тpaткaя . .. . 3,31 2147 аэо 0,01 , 3,20 3,43

0.6 1.47 652 1,58 761; 0,47 123 0.51 .160 4,43 .967- 4,57 111!

3,40 3,59 0.50 0,62 3,40 3,53

0,1 1,60 115- 1,5$ 135 0.44 п 0.49 27" 4,51. 175 4,60 193

3,51 3,68 0,55 0,60 351 3,64

0,3 1,53 503 1.56 593 . 0.49 т 0,53 118 4.50 75! 4,63 837 "

з,5е 3,70 0,56 0,58 3,45 3,48

0,6 1,00 С62 1,03 741 0,54 ■141 0.60 171 4,69 977 4,72 1007

,%ео 3,69 0.03 0,69 3.70 | 3,79

та. Высокое положительное действие молибдена при питании растений нитратным азотом на рост, развитие и урожай цветной капусты связано с ролью этого микроэлемента в процессе редукции нитратов и является прямым следствием увеличении размеров использования азота удобрений (табл. 4, 5),

В вариантах с аммиачной и аммиачио-нитратной формами азота без молибдена растения развивались нормально и явных симптомов молибденовой недостаточности не наблюдалось, хотя ив этом случае внесение молибдена благоприятно сказывалось на общем состоянии растений и формировании урожаи. Достоверное повышение урожая от применения молибдена в этих условиях также обусловлено улучшением азотного питания растений вследствие усиления использования нитратов, образующихся при нитрификации внесенного аммиачного азота, а также при мобилизации азота почвы. Это предположение подтверждено в последнее время в исследованиях с применением (Муравнн, Жигарева, 1971; Жигарева, 1972).

Степень положительного влияния'молибдена'на урожай и потребление азота цветной капустой снижалась при уменьшении кислотности почвы (при увеличении дозы извести с '/а до 1,0 Иг в опытах 2 и 3). На известкованной по полной гидролитической кислотности дерново-тюдзоли-стой почве (опыты 4 и 5) сохранялась высокая отзывчивость цветной капусты на внесение молибдена, особенно при питании нитратным азотом (табл. 2, 3).

При оптимальном обеспечении молибденом уровень урожаев цветной капусты и размеры потребления азота растениями на изучавшихся формах азота были практически одинаковы, Независимо от обеспечения молибденом как: относительное содержание, так и общие размеры потребления фосфора выше при выращивании цветной капусты на аммиачной форме азота, чем на нитратной, потребление же калия, наоборот, больше при питании растений нитратным азотом (табл. 4, 5). Потребление фосфора и калия в зависимости от форм азота проявлялось более четко в песчаных культурах, а также при известковании почвы меньшей дозой извести, что объясняется замедленной нитрификацией внесенного аммиачного азота в этих условиях.

С повышением доз фосфора на всех формах азотного питания наряду с увеличением надземной массы капусты возрастала доля товарной части — головок и ускорялось развитие растений. Внесение молибдена при недостатке фосфора задерживало, а при высоких дозах фосфора — ускоряло фор-* мированне головок.

Продуктивность использования внесенного фосфора'в значительной степени зависела от обеспеченности молибденом 8

при питании цветной капусты нитратным азотом. Размеры "прибавки урожая от увеличения доз фосфора на-фоне молибдена были значительно выше, чем в варианте без молибдена {табл. 3). При выращивании цветной капусты на аммначно-нитратнои п аммиачной формах, азота на „ известкованной дерново-нодзолнетой почве также установлено достоверное повышение эффективности внесенного фосфора под влиянием молибдена. Прибавки урожая цветной капусты от совместного применения возрастающих доз фосфора и молибдена били на всех формах азота существенно выше, чем при внесении одного фосфора. Положительное действие молибдена на рост, .развитие и . урожай цветной капусты, как правило,. сильнее проявлялось lia фоне больших доз фосфора.

11 Вынос фосфора растениями возрастал с увеличением доз фосфора, что связано-с повышением как урожая, так и относительного содержания фосфора в растениях. Улучшение азотного питания цветной капусты под действием молибдена повысило эффективность использования фосфора; особенно сильно возрастало потребление фосфора на нитратной форме азота, причем стабильно увеличивалось н относительное содержание его в листьях н головках цветной капусты. Относительное содержание калия в растениях существенно не изменялось в зависимости от уровня фосфорного питания и обеспеченности молибденом, а размеры выноса этого макроэлемента определились прежде всего уровнем урожая {табл. 4 и 5). Увеличение потребления фосфора и калия цветной капустой под влиянием молибдена может быть следствием улучшения азотного питания растений н установления более благоприятного соотношения между азотом, фосфором и калием.

Зависимость эффективности фосфора, от наличия молибдена в среде наблюдалась наиболее четко в опытах при питании цветной капусты нитратной формой азота. Это указывает на определяющую роль молибдена в ассимиляции нитратов, хотя при этом не исключается возможность непосредственного его влияния на поступление фосфора и отдельные стороны фосфорного обмена у растений.

II. Влияние уровня фосфорного питания и молибдена

на Урожай бобовых культур и потребление ими элементов минерального питания

Уже в течешю длительного времени изучение вопроса о взаимодействии фосфора и молибдена в пнтаннп бобовых культур является предметом пристального внимания. Результаты целого ряда исследований с различными бобовыми культурами и бобово-злаковыми травосмесями показали высокую эффективность ' применения .молибдена, совместно с фосфор-

Ь

ными удобрениями (Ратнер, Буркни, 1959; Каталымов, 1965; Буркнн, 1968; Яковлева, Кеворков, 1972 и др.). Большинство экспериментальных данных по изучению совместного применения фосфора и молибдена в нашей стране получено в опытах на кислых дерново-подзолистых и серых лесных почвах, отличающихся низким содержанием доступного растениям молибдена и высокой Р-фнкснрующей способностью. Существенный интерес представляет изучение этого вопроса на выщелоченных черноземах. На этих почвах также доказана целесообразность применения молибдена под бобовые культуры, а наличие фосфора является основным фактором, опре-ляющим рост урожая сельскохозяйственных культур (Шумилин, 1968; Муравин, Шумилин, 1969).

В серии вегетационных * опытов с бобовыми культурами на дерново-подзолистой почве (опыты 6, 7) н выщелоченном черноземе (опыты 8—10) изучалось действие возрастающих доз фосфора в зависимости от обеспеченности молибденом. В условиях опытов наблюдалось высокое положительное действие на рост, развитие и урожай гороха и вики как фосфора, так и молибдена (табл. 6). Повышение доз фосфора не телько значительно улучшало и ускоряло развитие растений, но и приводило к увеличению доли зерна п снижению доли соломы.

Сочетание предпосевной обработки семян бобовых молиб-' деном с внесением фосфора оказалось весьма эффективным приемом повышения урожая. Во всех вариантах совместного применения возрастающих доз фосфора с молибденом уровень урожаев (особенно зерна)* был достоверно выше, чем при внесении одного фосфора. Под действием молибдена в опытах па дерново-подзолистой почве наблюдалось увеличение прибавок урожая зерна гороха и вики от нспитывав-шлхся доз фосфора. На выщелоченном черноземе недостаток молибдена ограничивал рост урожаев гороха и вики от применения возрастающих доз фосфора. На фоне молибдена прибавка урожая зеленой массы вики (опыт 8): и зерна гороха (опыты 9 н 10) от фосфора была выше, чем от применения тех же доз фосфора без молибдена, особенно нри инокуляции семян перед посевом активными расами клубеньковых бактерий. Анализ урожайных данных показывает, что сочетание предпосевной обработки семян нитрагином и мо: либденом с внесением фосфора позволяет: повысить эффективность фосфора и достигнуть максимального увеличения урожая прп меньших его дозах. С повышением уровня фосфорного питания влияние молибдена на урожай бобовых культур,, как правило, усиливается, но до определенного предела. При внесении высокой дозы фосфора в опытах на выщелоченном черноземе положительное действие молибдена на урожай бобовых снижалось. .

Таблица

Урожай вики и гороха о зависимости от доз фосфора и обеспеченности молибденом (сухой вес, г/сосуд).

Посев ннокуднрованными семенами. Числитель — надземная масса, знаменатель — зерно

Доза Р:05. г/сосуд Урожай Прибавка

без Мо с Мо ог фосфорл от .Мо от фосфора н Мо по сРавнснню с контролем

бса Мо с Мо

. ■ 6 1 0.3 0,6 ; 0.0 " 0 ' 0,1 0.2 0,4 Дерно 41.3 ВО-ПОДЗОЛИ 49.8 стая почв 13,8 а, опыт 7 17,6 вика 8.5 26.1

10,5 55.1 12,4 67.4 1,9 12.3

18,8 66,1 22,6 78.8 8,3 24,8 10,2 29.0 3,8 12,7 12,1 37.5

25.G 75.0 > 31.2 8С.Э 11.1 34.3 19.1 37,1 5,9 11,3 21.0 42,8

29,6 НСРоь г- Выщ 40,4 33,0 . 5,3 ~ 5,2 ыоченный 53,0 ' 19.1 чернозем, 3.S -1,2 опыт 10, г П.4 4.0 орох . З.б 23,1 16,0

22,5 53.2 2Я8 64,4 6,3 11,2

23,3 68.5 34,8 G5.0 0,8 9.1 9.2 ■ 12,0 ; 11,5 6.5 12,3 15. С

27.2 63.3 35,0 G5.9 4,7 ■13.9 9,2 12.9 7,8 2,6 12,5 16,5

33,8 67.2 36.6 69.3 11,3 17,8 10,7 16.3 2.7 2,1 14,0 19.9

32,2 38,7 9,7 13,9 6,5 . 16,2

6.3

■ НСРю, г—

Результаты аналитических исследований показали, что повышение продуктивности использования бобовыми внесенного фосфора под действием молибдена обусловлено прежде всего усилением азотного питания. Применение молибдена н улучшение фосфорного питания бобовых растений создают более благоприятные условия для осуществления симбноти-

11

ческой фиксации атмосферного азотаГ Причем возрастает как относительное содержание^ азота 'в.растениях, так и общие размеры накопления его .в Урожае г гороха н вики (табл. 7): Усиление .азотного питания, растений [приводит к повышенному использованию внесенного ^фосфора;.Под влиянием молибдена резко возрастает потребление фосфора бобовыми расте-

' '■. . Таблица 7

Относительное содержание (% на сухое вещество) и вынос (мг на сосуд) ;азота, фосфора к калия викой и горохом в зависимости от доз фосфора и- обеспеченности ■ молибденом.'< Числитель — зерно, знаменатель — солома

Варианты ' N '.V • ч ' , д". РЛ к,о

без Мо ' ' с Мо 6;з Мо -с Мо без Мо с Мо ■

X ■3^.8 ис. с 3 п 8. ,3* ~ а " ■ 3 ;-в . ' :: 1 а® X 5 « с ■ в 3' . еа >

' 1:1 Дерново-подзолистая почва, опыт :7 внка

0 3,89 677 4,11 ,904 0.62 -118; 0,65 '157 1.24 "354 1,23 430

1,06 1,24 0,20 0,24 0,85 0,87

■" 0,3 3.96 1066 4.29 1452 0.68 194 0,69 ^247 1,25 462 1,32 - 612

1,17 1,38 0.24 0,26. 0.85 0,90.

■ 0,6' 4,12 1458 4.38 1950 0.74 267. '■' * £ 0,79; 352 1,30 623 1,36 800

1,29 1,50 0,25 0,27' ода 0,98

■ ■ 0.9 (.08 1,44 1747 135 1,57 2136, 0.72 0,28 '318 0.77 0,27: 1 375 1.34 0,90 734 1.38 1.04 910

_'., Выщелоченный-.чернозем, опыт 10, горох

0,1 0,2

0,3 0,4

3.32 1051- 3,46 ¡260 0,58 198; 0.70 : 254 Л ' 1.26 472 1.33

Мз 1.35 ~ 0,25 1 0,27, 0,70 0,73

3.53 1485 3.80 1573 0.72' 243 0.76 317 1.30 527 1,46

1,21 1,36, 0,25 0,28 0,75 0,82

3,66 1409 3.97; 1789 0.74- " 279 0,86 ^388 1,46 638 1,58

1,32 1,40 0,25 0,29 0,77 0,82

3,57 1579 3.72 1787 0.77/ 343 0,89 413 1.39 685 :.50

1,26 1,46 0,28 0,30 0,73 0.8]

3.53 1726 3,74 1882 0.84 397 0,93 .461 1,50 814 1.53

1.39 1,42 0,29. 0,33 _ С.82 0,93

И2

693 7№

786 877.

ниями, относительное содержание фосфора при этом не снижается даже при низком, уровне фосфорного питания. Изменение условий фосфорного » питания и молибдена практически не сказывается на относительном содержании калня;В бобовых растениях и увеличение; выноса калия под действием

доз фосфора и молибдена определяется только ростом урожая.

В настоящее время обнаружена тесная взаимосвязь между азотным и фосфорным питанием бобовых растений (Клечков-ский, Багаев, 1949; Асаров, 1964, 1967; Гулякин, Гукова, Арбузова, 1960; Гукова, Арбузова, 1969 и др.). Условия их фосфорного питания имеют существенное значение для скм-'биотической фиксации атмосферного азота. Наличие фосфора определяет рост растений, развитие клубеньков » азотфикси-рующую способность клубеньковых бактерий.

Таким образом, результаты проведенных вегетационных опытов с горохом и викой показали целесообразность предпо-, севной обработки семян нитрагином и молибденом с внесе-- нием фосфорных удобрений как на дерново-подзолисгой почве, так н на выщелоченном черноземе. Более четкая зависимость действия Йспь1тывавшихся доз фосфора от молибдена проявлялась при инокуляции перед посевом семян гороха и вики. Имеется также четкая зависимость между уровнем урожая и изменением размеров потребления азота растениями под влиянием фосфора и молибдена. Все это указывает на то, что улучшение азотного питания растений вследствие усиления азотфиксации и установления более благоприятного соотношения между азотом и фосфором для растений является основной причиной высокой эффективности приема совместного внестения фосфора и молнбдена под бобовые культуры. В то же время молибден либо непосредственно, либо косвенно влияет на фосфорное:питание и фосфорный обмен бобовых растений. ; '

III. Активность ннтратредуктазы и фосфат аз в растениях в зависимости от условии азотного, фосфорного питания и обеспеченности молибденом

Результаты проведенных исследований показали, что обеспеченность молибденом является необходимым условием для усвоения растениями нитратного азота, а также для проявления положительного действия фосфора. Одной из важных сторон влияния молибдена на фосфорное питание растений является неоднократно отмечавшееся (Possigham, 1954; Тн-машов, 1955; Хьюнтт, i960; Калинин, Мура вин, 1963; Яковлева, Собачкнна, 1968, 1972 и др.) более полное использование поступившего фосфора на синтез органических соединении, что может быть следствием ингнбнрующего действия молибдена на активность кислых фосфатаз-ферментов, которые катализируют распад органических фосфатов и в значительной степени определяют ход фосфорного обмена.

• Нами -изучалась ..зависимость активности нитратредуктазы и фосфатаз от условий азотного питания растений (форма ' азота в опытах с цветной'капустой, инокуляция в опытах с боковыми) и уровня -фосфорного ; питания ¡.'при- относительном . недостатке молибдена и при его внесении. : ■■■■

При определении активностн/нитратредуктазы" в листьях ' цветной капусты впериод ■ - интенсивногороста головок Л(опыг 5) былоустановлено,- что; в вариантах без молибдена ^уровень активности;фермента^при всех изучавшихся формах

- азотного питания; (нитратной,/аммиачно-нитратной и аммиачной), и дозах , фосфора, ,был-невысоким, и составлял ' ЦЗ—

- 1,8 мкг М аЫОг н а-1 г сыроГг ткани при инкубации реакционной, смеси втечение ЗО'минут (рисГ1)7 В'вариантах с молиб-■денои активность Чштратрёдуктазы" у = растений, выращивающихся на нитратной "и аммначно-шп'ратной формах азота,

"была.в 3,0—3,4 раза вышёгИа'г'аммиа'пюй форме азота под V действием 'молибдена а~ктн о но ет Ь фе рмеи т ав озр а стал а нёзна-.чительно., Изменение уровня - фосфорного питания практиче-; ски .нс сказалось7'на~[актнвности, нитратредуктазы из листьев ^цветной капусты .иа/аммиачной и амми'ачио-нитратной форумах, азота. На нитратном^источнике азота активность фермента в вариантах с молибденом на. фоне,меньшей дозы фосфора была в 1,7 раза ниже, чём при больших'доз ах фосфора._ Недостаток молибдена в^'этих опытах .при''питании растений нитрат-; иым азотом резко тормозил фост цветной капусты, особенно при меньшей дозе фосфор а.; Основной причиной этого является "торможение редукции; нитратов и'-нарушение дальнейших процессов метаболизма азота в растениях.; ' "

Большинство из опубликованных в литературе экспериментальных данных по ннгнбирующему действию молибдена :на активность кислых фосфатаз' в растениях получено при определении активности1самой распространенной из них —с оптимумом рН 5,3,лШироко распространено мнение, что неспецифические кислые .фосфатазы в высших растениях являются .-доминирующими среди ферментов; ■осуществягащих гидролиз 'фосфорных эфиров. • V " ' ^

Нами была-обнаружена гвысокая активность щелочных фосфатаз: в листьях и .головках'цветной капусты, хотя она при всех изучавшихсяусловиях питания была ниже, чем активность кислых фосфатаз (рис.-2). С -повышением уровня фосфорного питания'активность как;кислых,'так" и щелочных ■ фосфатаз возрастала. Независимо' от доз фосфора и обеспеченности молибденом более высокая* активность фосфатаз ^установлена в листьях и головках цветной капусты, выращенной на аммиачйой фо'рме азота^чемч^ннтратнон и аммиач-но-нитратиой. 'Это связано, по-видимому,', с изменением относительного содержания и общих размеров "потребления фос-

14 ' "-' ■ О:; . "О:--О-1 . '■'■ ■ .: .

i

ipj «SM-«в

5 i I

5Д0-loto-

n

N-NH,

i

íUL

P, P, P,

Sel Mo риси .

с Mo

Наиеиемие вггивности нитрегр^цуктазу ь листьях цветной нмуст*а*авшаш»сг|1 ОТ Фсриы аэргнопр, уровне фосфорного

лктаяий и óffecrt«Mno«n «сложной.опет Ь

1

«Г

«1 $

(ОВ-ДО № № 0&

№

0& т-

кислые фоыратаъы

о

* € * ?

а? г-

р,

СП Л» «Ь

г

г

Рг

г т-

щелочные гроараташ

«-..г

г

.ж ■

§ -

•1 ^ о § з- г

Р."

I * Рг

сГ £ * г х г

шш с «О'л '1 . 3

Р*С.2. Нэрененре активности ««слое «целвчк*« <ЬосФ«а» 6 гсАгаяв^ цеетиоС непусты » гч1»1Си^еги от фор)* «отио'го.урррнл Аос^рног^лггамсд и вЛспьчгикости модигдеяси. овыг 5". ' ■

в 9сро* <Гм инокуляции и>рм с инокулаииай

I

•»АЛО

0

1

^ 150 о

«С

гоо

ш

быка

1 I Л$ Мо, ....... с Мо *• ;

рис. 3. ^змененцеАкт^онесги мсяых а листьях гороха < опыт. 1 о ) и

( 7 ) 0 Зьв/С*мссти от уровня ^»сфорнрго лнглиия>неиулдцик м обеспеченности мми&£нои.

■л

А

¡ '■I С'1

■

'ь- ( Г-

■ V

V

■ -V

■

фора растениями в зависимости от формы азотного питания; Под влиянием молибдена при всех формах азота и дозах фосфора активность кислых фосфахаз в листьях и головках цветной капусты подавлялась, а щелочных — возрастала.

Кислые фосфатазы в бобовых растениях являются доминирующими среди фосфатаз. Активность щелочных фосфатаз у этих растений незначительна. Результаты определения активности кислых фосфатаз в вике и горохе (листья верхних ярусов, фаза цветения), выращенных при различных уровнях фосфорного питания.из семян, подвергавшихся и не подвергавшихся обработке нитрагином, л также растворами солей молибдена, приведены на рис. 3. Увеличение доз фосфора в условиях вегетационных опытов с горохом и викой приводило к возрастанию активности кислых фосфатаз, а внесение молибдена оказывало явно нигнбирующее действие на их активность, причем в большей степени у неинокулнроваиных растений. Необходимо указать, что полученные в последние годы экспериментальные данные свидетельствуют о взаимодействии между активностью кислых и щелочных фосфотаз и у бобовых культур. При этом наибольший уровень активности щелочных фосфатаз у гороха обнаружен в местах расположения проводящих пучков и в зоне интенсивной дифференциации (Ивченко, 1973).

Установленная сопряженность в изменении под действием молибдена активности кислых и щелочных фосфатаз, связанных между собой в метаболической цепи, обусловлена, несомненно, общностью субстрата. Концентрация неорганического фосфора в тканях при этом оказывает регулирующее действие на активность жизненно важных процессов, в том числе ответственных за синтезмакроэргических связей. Поэтому поддержание необходимого уровня гидролитических процессов фосфорного обмена страхуется различными регуляторными механизмами. Одним из возможных механизмов влияния молибдена на активность фосфатаз в растениях, по имеющимся предположениям, является аллостернческая регуляция (Ивченко, 1973), ' .

Выводы

1. Наличие доступного молибдена является одним из важных факторов, определяющих сравнительную ценность нитратного и аммиачного азота для растений. Ограничение использования цветной капустой нитратного азота при недостатке молибдена, а также резкое усиление роста и повышение урожая от применения молибдена при питании растений нитратной формой азота обусловлено специфичной ролью этого микроэлемента в процессе ^биологической редукции нитратов.

Высокая отзывчивость цветной капусты-На внесение молибдена при выращивании, на , аммиачночштратной и аммиачной,, формах азота также'связана прежде всего с улучшением азотного питания растений. ¡Степень': положительного , влияния молибдена на урожай и потребление азота цветной капустой снижается при уменьшении-кислотности почвы,- . " , " "

2.' При оптимальной' обеспеченности молибденом уровень' :урожаев цветной капусты и размеры'потребления азота растениями на нитратной, аммиачно-нитратной и аммиачной фор-, мах азота одинаковы. Независимо от обеспеченности молибдё-* ном как относительное содержание, так и'обшне.размеры по-" трёбления фосфора вышепри выращивании ; цветной капусты на^аммиачной форме азота,'чем на нитратной; потребление же калия, наоборот, больше при; питании нитратным азотом. / , , 3.,Улучшение азотного питания и повышение урожая цветной капусты под влиянием,, молибдена г сопровождается увеличением потребления фосфора и калня.^Возрастание выноса "калия связано прежде всего с увеличением урожая, а фосфо-'ра — н'с повышением относительного содержания его в растениях. ! Потребление . фосфора 'увеличивается ' под ■ действием молибдена в большей степени при питании цветной капусты ' нитратным, чем аммиачным азотом: л " .

>4. Недостаток молибдена в питательной передо не только ограничивает использование нитратного азота удобрения цветной капустой, но п онижает действие внесенного фосфора. - Эффективность фосфора возрастает от применения молибдена,. а суммарная прибавка урожая' от примёнения-испытывае-мыхдоз фосфора и внесения молибдена постоянно выше, чем 1от раздельного действия этих факторов. - ' '

»5. В вегетационных.; опытах -с - бобовыми растениями на дернов'огподзол петой лочве . и выщелоченном С черноземе наблюдали высокое положительное;действие, как фосфора, так ¡¡ молибдена на урожай'вики и' гороха;-В этих условиях сочетание предпосевной обработки; семян бобовых' культур молибденом с внесением фосфора оказалось* весьма эффектив-, ным приемом повышения урожая. При внесении(возрастающих доз фосфора с молибденом наряду с^ростом урожая, особенно, зерна, в растениях увеличивается, относительное содержание азота и резко возрастают общие размеры накопления его горохом и викой. , ' , . . ,

^ г - 6: Недостаток доступного растсниям молнбден а ограничивает рост урожаев бобовых, культур; от применения возра-. стающих доз фосфора.'На фоне; молибдена прибавки - урожаев вики-и гороха, от'фосфора увеличивались,, особенно при инокуляции семян перед*: посевом.^ Применение молибдена и усиление фосфорного питания'бобовых растений создают более ■ благоприятные условия для осуществления сим б и этической - .1С " "" "

фиксации атмосферного азота, а усиление азотного "питания растеннй приводит к повышенному использованию внесенного фосфора.

7. Применение молибдена повышает общие размеры потребления фосфора и калия бобовыми растениями. При этом относительное содержание калия в горохе и вике под влиянием молибдена существенно не изменялось, а фосфора — возрастало при повышенном уровне фосфорного питання, особенно в опытах с выщелоченным черноземом.

8. Уровень активности интратредуктазы в листьях цветной капусты, выращенной на всех формах азота без молибдена, незначительный. В вариантах с молибденом ферментативная активность при питании растеннй нитратным и аммначно-нитратным азотом выше, а на фоне аммиачного азота находилась на том же низком уровне. Изменение условий фосфорного питания практически не влияло на активность интратредуктазы в вариантах с аммиачным и аммиачно-ннтратным азотом, но на нитратной форме азота при недостатке фосфора активность фермента значительно снижается.

9. Активность как кислых, так и щелочных фосфатаз в листьях и головках цветной капусты возрастала с повышением уровня фосфорного питания на всех испытывавшихся формах азота. Более высокая активность ферментов обнаружена у растений на аммиачной форме азота. Под влиянием молибдена активность кислых фосфатаз в листьях и головках цветной капусты подавлялась, а щелочных—возрастала. Сопряженность в изменении активности энзимов обусловлена, очевидно, необходимостью поддержания в тканях растении определенного уровня гидролитических процессов фосфорного обмена.

10. В листьях вики и гороха активность кислых фосфатаз возрастает с увеличением доз фосфора. Применение молибдена снижает активность кислых фосфатаз при всех уровнях фосфорного питания, причем в большей степени у неиноку-лпрованных растений. Снижение активности кислых фосфатаз под действием молибдена и является одной из причин более продуктивного использования поступившего и растения фосфора на синтез органических соединений и формирование урожая.

Результаты проведенных исследований могут служить теоретическим обоснованием целесообразности сочетания применения азотных и фосфорных удобрений с внесением молибдена под культуры, отличающиеся повышенной потребностью в этом микроэлементе. Этот прием позволяет повышать эффективность азотных удобрений, особенно нитратных, при внесении под овощные растения, а также фосфорных удобрений под

V овощные и бобовые культуры. Практически это может осуще-■ ствляться путем добавок' в "селитры и суперфосфат микродоз ;■■■■ молибдена. . i . .■

Спосок опуЙлнковаиных рабог по геме диссертации

■ ' 1. К изучению шпратредуктазы'' высслгх; -Растений, Доклады ТСХА, 1 ' * вып. 9Э, 1964 (в «соавторстве с Э. М,' Муравнным и А. Л. Собзчниным), ■ '

2, Активность .ннтратредуктазы кормов их бобов > н,, цветной капусты ■ в сзязн с условиями азотногсг питания .и обеспеченности молибденом. Сборник студенческих научных работ ТСХЛ, вып. 13, 1965. ' ' ■ ' 3 Опыт изучения гпитратредукгазы высших; растений. Нэп сети я ТСХЛ, ; ■ вып..2, 1905 (в соавторстве с Э. А. Л1уравиным.нуА;;А. Собачкикым). -■ 4, Взаимосвязь фосфора и.молибдена в питании .растений. Доиады-' ТСХА, вип. 149, 1969 (в соавторстве с Э. Л.-'Муравшшм н J1. Г. Шуми" ■ лнным). ■■ • ■ -V1 '.' ■ .г' .

5, Поступление макроэлементов р цветную капусту и величина, се урожая в зависимости от форм азотного !Ш1ташм п оЗеспечешюсти колнбде- 1 ,? ■ ном. Доклады ТСХЛ, вып. J54, 1969. .' . , '■ ., "" ■ ,

. д' 6. Ннтратредуктазная и ■ фосфатазная активность'растений в завися-'- -....--; 'мости от обеспеченности молибденом, форм азотного и уровня фосфорного 1 < питания. Материалы: II 'Всесоюзного;биохимического съезда. Тезисы сек-■-.:.' шинных сообщений, секция 13. Биохимия, микроэлементов. Изд. «Фан», Ташкент, I960 (в соавторстве с Э. А. Муравиным и С. В. Журавлевой). , •-' результаты исследований'были представлены па II Все-• - союзный биохимический съезд' (Ташкент, 1969) и доложены '. на научной конференции ТСХЛ.'; ' 1 1 ; ■

Объем I1/« п. л. Заказ 735, Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А, Тимирязева 125006, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44