Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение t галотипов из природных популяций домовой мыши

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изучение t галотипов из природных популяций домовой мыши"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЦИТОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ СО АН СССР

На правах рукописи УДК 676.17

Поляков Андрей Викторович

ИЗУЧЕНИЕ г ГАПЛОТИПОВ ИЗ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯ ДОМОВОЙ мыши

Генетика - 03.00.16

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1991

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики

СО АН СССР. г. Новосибирск Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор А.О.Рувинский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

С,Н.Родил,

Институт цитологии и генетики СО АН СССР

кандидат биологических наук Л.В.Высоцкая,

Новосибирский государственный университет

Ведущая организация - Ленинградский государственный

университет

Защита диссертации состоится "¿3" .¿^^Л^ 199.gr. на заседании специализированного совета по

защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Д-002.11.01) в конференц-зале Института по адресу: 630090. г.Новосибирск, 90 пр. академика Лаврентьева, 10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО АН СССР.

Автореферат разослан " //" 'с'е^а-Л/'Л 199/ г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

А.Д.Груздев

С5ЦЛЛ XAPAICTEFKCTHiCÁ F/XC7L!

? '■ •' ■ Актуальность проблемы. Основная проблема, возникапцая прл Hcc^Ä^0BaHMH природ®^ популяций - наличие в этих популяцклх " маркёров, обладаЕГ.'лх такими свойствам;!, пал доступность, простота выявления н существование мегпопуляционного полиморфизма при относительной стабильности их структура. Всеми этими свойствами в полной мере обладает t гаплотипы, широко распространенные в популяциях двух комменсалышх полувидов домовой мыши Mus musculus musculus и Миз musculus domes ticus. t гаплотигш, кроме того, обладает? унихальньзл спектром специфических свойств, изучение которых позволяет обсуждать вопроси происхождения, распространения и эволюции домовых мыией /Silver, 1985; Klein et al., 1987/. На основе данных, полученных при анализе t гаплотипов, были разработаны компьютерные модели, которые сыграли ключевую роль в формировании существующих сегодня представлений о структурированности мышиных популяций /Lewontin, Dunn, 1960; Lewontin, 1962/.

В результате многочислешшх работ, к настоящему времени сложилась достаточно полная картина распространения и специфики t гаплотипов на обширных территориях ареала обитания содержащих их популяций /Artzt et al., 1991/. Однако, в своем подавляющем большинсте эти работы посвящены изучению популяций M.m.domesticus. тогда как популяции М.m.musculus исследованы в значительно меньшей степени. Та же часть ареала этого полувида, которая расположена на территории азиатской части СССР, не изучена вообще. Этот факт, вместе с необходимостью заполнить существующий пробел, послужил основанием для начала настоящей работы. Таким образом, основная задача данной работы - выделение и анализ t гаплотипов из генофонда природных популяций домовых мышей, населяющих азиатскую часть территории СССР.

Равновероятная передача гомологичных хромосом потомкам -один из фундаментальных принципов генетики, t гаплотипн нарушают данный принцип и это, по-видимому, во многом определяет специфику их существования и распространения з природных популяциях домовой мыши. Изучение механизма аномальной сегрегации гомологов 17-ой хромосомы у

гетерозиготных самцов +/t - это один из путей к пониманию вопросов эволюции и функционирования t гаплотипов. Использование частичных гаплотипов позволило разработать модель механизма аномальной сегрегации, как систему взаимодействующих генетических факторов, входящих в структуру t гаплотипов /Lyon, 1984/. Эта модель не является окончательной, поскольку известны и другие генетические факторы аномальной сегрегации, например генетический фон самок /Braden, Weiler, 1964; McGrath, Hillman, .1980Ъ/. Одним из пунктов настоящей работы стало изучение механизма аномальной сегрегации t гаплотипов с использованием частичных гаплотипов, полученных в виварии Института цитологии и генетики СО АН СССР. Анализу било подвергнуто такта влияние генетического фона самок на степень передачи этих гаплотипов.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы стало изучение распространения и полиморфизма t гаплотипов в природных популяциях домовой мыши, населяших азиатскую часть территории СССР, а такте исследование некоторых вопросов, связанных с нарушением равновероятней передачи t гаплотипов от гетерозиготных +/t самцов. Задачи исследования были следующими:

1. Выявление н выделение t гаплотипов из природщих популяций домовых мыиэй, населяпаих азиатскую часть территории СССР.

2. Изучение полиморфизма выделенных t гаплотипов по генам летальности (компломэнтационный анализ).

3. Проведение сегрегационного анализа полных и произошедших из inix частичных t гаплотипов.

Научная новизна. Впервые изучено распространение и полиморфизм по генам летальности t гаплотипов в природных популяциях домовых мышей, населяющих азиатскую часть территории СССР. Обнаружена новая комбинация летальных аллелей (tcl-w73, tcl-w5) во вновь выделешшх t гаплотипах. На основе анализа Н-2 гаплотипов установлена филогенетическая связь между t гаплотипами из природных популяций M.m.mu3culus азиатской части СССР и t гаплотипами м.ш.dornesticus. Впервые выделены и подвергнуты комплементационному анализу t гаплотипы из популяций домовых мышей подвида M.m.bactrianus. Предложена гипотеза о существовали более сложной, чем было принято

считать, системе генетических факторов, определявкей механизм неравновероятной передачи t гаплотипов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Пятой Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1988г.), на Третьей школе-семинаре по генетике и селекции животных (Ая, 1989г.), на Всесоюзном совещании по эволюционным и генетическим исследованиям млекопитащих (Владивосток, 1990г.), на Международном совещании по структуре и функциям t-комплекса (Москва, 1990г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

ОбЪем и структура работы. Работа состоит из введения, четырех глав (обзор литературы, материалы и методы, результаты, обсуждение), заключения, выводов и списка литературы (172 ссылки). Работа изложена на 109 страницах машинописного текста, иллюстрирована 12 рисунками и содержит 16 таблиц.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Анализу подвергались домовые мини из природных популяций азиатской части СССР. Отлов производился в жилых домах или хозяйственных постройках мышеловками типа "живоловка". Работа проводилась с 1984г. по 1991г.

Выявление и выделение <7t гетерозигот. Для тестирования диких животных применялись мыши с генотипами Т/+ либо T/t, содержащиеся в виварии ИЦиГ СО АН СССР. Выявление t гаплотипов производилось на основе их взаимодействия с мутацией Т. Процедура выявления t гаплотипов заключалась в скрещивании диких мышей с геторозиготами по гену Т. Если среди потомков появлялись бесхвостые особи, дикий родитель считался гетерозиготным по t гаплотипу. Новому t гаплотипу присваивался индекс twNx, где w - wild,. N - Novosibirsk, х - номер.

Комплементационный анализ проводился путем скрещивания: T/twf,x х T/ty. где ty - гаплотип с известной группой комплементации. В случае принадлежности этих гаплотипов одной группе комплементации, нормалънохвостые потомки с генотипом t появляться не будут.

В качество тестерных использовались гаплотипы t , t ,

t12, t6, tö1G, tLub"\ tul из коллекции вивария ИЦиГ СО АН СССР.

Анализ аномальной сегрегации проводился с использованием полних (t6 и t12) и частичных проксимальных (tH1-tKj) гаплотипов.Частичный гаплотип tN1 вознях в результате рекомбинации из полного t12 в сбалансированном по леталим стоге rfTtf/t12x §TtX/t. Гаплотнгш t^-t1^ произошли из гаплотипа t° в столе o'itf/t5 х sTtf/t6 /Агульник, Рувинсккй, 1989/.

Длл определения уровня передачи t гаплотипа (St) и влияния на этот уровень генетического фона самок, самца T/t"-" скрздавали с самками +/+ линии DD/Helcgn и илбредкого стока TFM/Icgn. Уровень передачи t гаплотипов рассчитывался следуЕцим образом:

ч n/x(t/t)__

t~H/x(+/t) + к/х(Т/Т) '

н/х - количество потожов с нормальным хвостов и генотипом

+/t, к/х - количество потоков с укороченным хвостом и

генотипом Т/+.

Эта формула применялась при использовании скрещивания (?T/t х ?+/+ или -dx/t х $1/+. При использовании скрещивания аЧ/t х ®Т/+ или c?+/tx х QT/t^ (где Г'- исследуемый гаплотип), как с случае с дикими самцами уровень передачи t гаплотипов оценивался иначе:

- _ б/х(T/t) °t"6/x(T/t) V f./x(T/+) ' б/х - количество бесхвостых потомков с генотипом T/t, к/х-

количество потомков с укороченным хвостом и генотипом Т/+. Для

обработки полученных данных использовались критерии Стьюдента

И хг.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

Частота встречаемости t гаплотипов в природных популяциях.

Протестировано 219 мышей из природных популяциях различных географических районов азиатской части территории СССР (Табл.1,2.). Мьии из Туркмении и Азербайджана принадлежат, по-видимому, подвиду M.m.bactrianuc, о чем молено судить по песочному цвету верхней части и белому цвету низшей части их шкурки, а такгш по литературным данным об ареале их обитания

/Кез^герш!, Котенкова, 1939; Sags, 1981; Bonhosmo, Thaler, 1988/. Мы™и пз остальных районов были класыфасфовехы паз М.п. musculus. 45 из 219 пнвотных ог.азадась поситалг.21 t гаплотипов (Табл.1). Частота встречаемости +/t готерозигот з внборг.ах колеблется от 14,S3 (Азербайджан) до 40,43 (Новосибирск). Единственная проанализированная \inib из Аг^а-Аты оказалась гетероз!гготноЛ по t гашгатклу. Этот фзэт Z3

Табл.1 Выборки к in Git, в поторых обнаружены

+/t геторозиготн.

F.'gcto обитания Всего проана- Кол-во +/t 5 +/t

лизировано готороз'ггот

г.Новосибирск Б2 21 40.4 ± 6,8

с.Черга (Алтай) 20 8 82,0 ± 9,3

Туркмения 51 9 17,6 ± 5.3

г.Ангрен (Узбекистан) 21 4 19,05± 8,0

Азербайджан 7 1 14,3 ± IS,2

Таяяшистая б 1 20,0 ± 17,9

г.Алма-Ата (Казахстан) 1 1 100 ± 9.Я

Всего 162 45 27,8 ± 0,г>

мотэт характеризовать частоту встречаемости t гаплотипов, но является свидетельством их наличия в популяциях Казахстана.

В процессе работы было получено 7224 потс;,^со, cpo.r;i которых 1Б2Б бесхвостых, 1В34 - зоротгохвостих и SC35 нормальных.

Таким образсм, в процессе исследования было установлено, что +/t готероэиготы с высокой частотой встречается в выборках мьпеЛ из популяций, каселявдих азиатскую часть терр!™ср:*л СССР. По-видимому, ареал распространения t гзл.тзтгзсз совпадает с ареалом распространения домовой г.гл::-; хзух полувидов - м.п,dcmesticus и M.m.muaculus или даге гфЗП0СХ0.г;т ого. Последнее продпологенге основано на обааруззшп! t

Табл.2 Выборки мышей, в которых не обнаружены

+/t гетерозиготы.

Место обитания Всего проанализировано Кол-во +/t гетерозигот

г. Смех 1 0

г.Томск 4 О

с.Назарове(Красноярск) 4 О

г.Кызыл (Тува) 4 0

г.Якутск 29 О

п.Таланта (Алтай) 2 0

г.Златоуст (Урал) 7 0

Приморский край 3 0

г.Краснодар 1 О

г.Усть-Кут 2 О

гаплотипов в выборке из туркменской популяции мышей подвида M.m.bactrianus.

В таблице 2 представлен ряд популяций, в выборках из которых +/t гетерозиготы не были обнаружены. Почти все они не репрезентативны, за исключением выборки мышей из популяции г.Якутска. Отсутствие +/t гетерозигот среди 29 мышей этой выборки предполагает либо очень низкую концентрацию t гаплотипов в якутской популяции, либо их полное отсутствие. Объяснить причину обнаруженного явления можно, по-видимому, либо эффектом основателя, либо условиями существования мышей. Однако, отсутствие t гаплотипов в якутской популяции трудно объяснить эффектом основателя, поскольку первые устойчивые поселения домовых мышей, появившиеся здесь не позднее второй половины прошлого века, до сегодняшнего дня продолжают пополняться иммигрантами, прибывапцими с грузами по Северному морскому пути /Романова, 1989/. Более реальным, в данном случае, представляется существование взаимосвязи между

Табл.3. Результаты комплементационного анализа г"" гаплотнпов. В числителе дроби - количество нормальнохвостых потомков, в знаменателе - бесхвостых.

-73 м с NN Происхождение 1 г г9 Ч"

Алтай 10/62117/32 16/8617/33 3/8 6/14 6/6

г-" Алтай 10/56136/46 8/13 3/16 17/16 11/20 6/16

^и.о Новосибирск10/21I|0/7б| 2/9 2/2 1/1 0/1 з/з ,

г""11 Новосибирск П375Л10/10917/9 2/13 2/8 2/7 7/8

Новосибирск 10/40110/891 3/4 7/4 2/9 4/7 7/2

^N14 Новосибирск 8/16 10/Б1| 2/7 - 10/26 - 7/14

Новосибирск10/68110/411 6/7 3/6 - 10/14 2/3

г.К7 Новосибирск 10/36110/631 0/2 Б/6 - 10/13 4/4

г""19 Аз ербайджан 10/64113/10 8/19 2/3 4/4 4/18 11/9

Туркмения 10/711 8/24 Б/26 4/6 6/12 Б/22 6/13

Туркмения 10/42114/23 3/4 6/9 4/6 7/9 10/26

1""И Туркмения 10/66114/24 6/21 7/7 - 2/9 11/8

отсутствием I гаплотипов и экологическими условиями. Постоянная депрессия - результат обитания в условиях крайнего севера, проявляется в изменении целого комплекса поведенческих параметров мышей и отражается на общей структуре популяции /Краснов, 1980/. Негативный вклад г гаплотипов в общую приспособленность популяции, по-видимому, усугубляется в данных условиях, что может стать причиной их быстрой элиминации.

Комплементационный анализ был проведен для двух алтайских, кести новосибирских, одного азербайджанского и трех туркменских t гаплотипов (Табл. 3). Почти все исследованные

t"a гаплотипы к,-о от гоны детальности группы t"73. Бсо нсвосибяргаагэ гаплотипы крс:.:э геяоз tclv?73 несут теяеэ гоьи летальности tclw5. Один из алтайских гаплотипов кроглз rana tclv;73 вглхтчаот в свой состав ген telo. Талое заклзэчешю Сило сделано вопреки появлении пяти норлальнохвостых потерев, поскольку трое из них были проанализированы и «уели в cboö^ генотипе частичный гаплотип, попзксгийся с результате рекомбинации и лиаенный летального аллеля tol-O.

м В] 14 м7Э

Гаплотип t не имеет летального фактора группы t Подобный явление преаде не отмечалось у гаплотипов из популяций M.m.musculua. Оно моеот быть интерпретировано ках факт проникновения t гаплотипов М.ш.domesticus в генофонд M.m.musculus. Более полный анализ этого гашютипа провести не удалось, поскольку содержащая его линия была утеряна.

В процессе комплеыентационного анализа было получено 2864 потомка: 1916 бесхвостых и 449 норыальнохвостых.

Аллель tcl-w73 характеризует все t гаплотипы домовых мыаей полувида M.m.musculua и не обнаружен в t гаплотипах шзвй другого полувида - М.ш.domesticus, где идентифицированы 13 летальных генов и где каждая популяция имеет отличные от других toi гены /Klein et al., 1984/. Эта ситуация осложняется тем фактом, что дополнительно к гену tcl-w73. который является специфичным для Ы. m. musculus, некоторые гаплотипы мыаей этого вида несут гены toi, встречающиеся также у М. m. domesticus. В настоящей работе такие t гаплотипы были обнаружены в новосибирской и алтайской популяциях (Табл. 3. ). Клейн с соавторами /Klein et al., 1984/ опЯсали ген tcl-w73 вместе с геном tcl-0 у мышей из Астрахани. Также была зафиксирована другая комбинация генов — tcl-w73 - tcl-Pa1 у мышей из Молдавии /Мазин и др., 1987/. Серологический анализ t"K гаплотипов, проведенный в Институте биологии им. Макса Планка, ФРГ, подтвердил предположение о рекомбинативной природе t гаплотипов с парами tel генов. Некоторые использованные в работе антитела специфичны для определенных t гаплотипов. в норме встречапцихся у м. m. domesticus, таких как t"s, tw1 или t12. Поэтому возможно, что все протестированные t"" гаплотипы произошли в результате рекомбинации в районе t-комплекса, и что кроссинговер проходил

ТаЗл. 4. Результата опрэдэлоши частот передачи t*r' гапяэтгетоз от гэторозетотшет +/t сгмцов.

р t Всэго Кол-во потоков Кол-во ПОТО!.ЕОВ Частота

потоков с t галлотгаом без t гаплотипа передачи

. »{IS ео 80 0 100 ±0,6

.яЗЗ 10 18 0 100 ±0.8

. «Я10 42 37 6 ea,i±6.o

. *Я11 226 201 24 89,3±2,0

+ »Я1Э 42 38 4 90,5±4,5

.ий14 2-1 20 4 83,3±7,в

.»Ute ISO 181 14 92,8±1,8

. »319 119 116 4 98,6±1,7

, «иго 100 128 22 86,3±2,9

, иягг 62 64 8 87,1±4,2

, «М25 Öl 62 9 85,2±4,R

. «*27 ь 76 71 6 93,4±2,8

, «мгэ se 79 17 82,3±3,9

, «И 29 t 143 124 19 06,7±2,8

. »M37 41 33 8 В0,6±6,2

.«мзв 62 49 13 79,0±6,2

. «В40 X 24 22 п 91,7±6,6

У П!бр:-!ДОВ Ы. m. musculus х M. m. domesticus. I.iii предполагаем, таякм образов, что списанные здесь t"" гаплотипы imp?,'-гибридное происхождение. Их проксимальная часть образовал;.' нз гаплотипа t"73, а дистальная - из различных гаплотипоп " т. domesticus. Если дело обстоит действительно та::. 7' другие гены tel, характерные для м. и. do-';.: t : , ■

встречаться у M. m. musculo о паре с tcJ

Табл. Б. Результаты скрещивания самцов T/t

с самками +/+ линии DD/Helcgn.

Кол-во rf<f Генотип «М Кол-во потомков Средний помет $ +/t

всего +/t

4 Tqk/t12 204 126 7,1 62,2±3,4

4 Ttf/t6 170 108 7.2 63.5±3,7

1 Tqk/tM1tí 67 22 7,1 38,6±6.6

6 Tqk/t"2tí 373 213 6,7 67,1±2,6

б Tqk/t"3tf 261 128 6,7 49,4±3,1

3 Tqk/t"4í 1Б7 82 6.5 Б2.2±4,0

4 Tqk/t"6tf 290 169 7,1 64.8±2,9

2 Ttf/t""6 49 49 б,Б 100 ±0,4

2 Ttf/t""" 88 BS 6.7 96,6±1,9

Сегрегационный анализ. Все выделенные t"* гаплотипы передавались с высокой частотой, которая колебалась от 791 (t""3e) до 100 (t""\ t"*8) (Табл. 4). Высокая частота передачи вообще характерна для t гаплотипов из популяций М.т. musculus. По-видимому, отбор в этих популяциях действует сильнее, чем в популяциях M.m.domesticus, где встречается частичные t гаплотипы, утратившие способность передаваться с повышенной частотой.

Одновременно с анализом уровня •передачи t гаплотипов исследовалось влияние на него генотипа самок (Табл. Б, 6). При скрещивании самцов T/t6 и T/t12 с самками +/+ инбредного стока TPN, гаплотип t6 передавался 82,2$ потомков, a t12 -90,6%. При скрещивании этих же самцов с самками линии DD, частота передачи t гаплотипов была значительно ниже - 63,Б$ и 62,2$ для t6 и t12 соответственно. Данные различия достоверны: tt6=4,06, р<0,001; tt 12=5,38, р<0,001. Уровень передачи

ц 2 Из Ы 4 UC

частичных гаплотипов t , t , t и t близок к нормальному, а у гаплотипа tH1 - достоверно ниже нормального (32,9$), (t=6,17, р<0,001). При этом генотип самок, с которыми

Табл. 6. Результаты скрещивания самцов T/t

с самками +/+ из стока tx/tf.

Кол-во Генотип Кол-во потомков Средний % +/t

а а всего +/t помет

4 Tqk/t12 53 48 3,5 90.5±4.0

4 Ttr/t6 191 157 3.7 82.2±2.8

1 Tqk/t*1tf 159 49 4.7 30,8±3.7

6 Tqk/t"2tf 201 105 5.1 52,2±3,5

5 Tqk/tH3tf 142 75 5,5 52,8±4,3

3 Tqk/t"*tf 85 36 5,7 42,3±5.4

4 Tqk/t"stf 63 30 4,8 48,0±6,4

2 Ttf/t""5 1 4 14 4,7 100 ±0,8

2 Ttf/t-Ne 87 85 4,8 97.7*1,6

N1 -MS

скрещивались самцы T/t не влиял на уровень передачи частичных гаплотипов.

Анализируя данные по частоте передачи, полученные при работе с полными и частичными лабораторными t гаплотипами мы сделали попытку сопоставить их - с моделью генетической детерминации аномальной сегрегации t гаплотипов, разработанной Лайон /Lyon, 1984/. В соответствии с этой моделью гаплотипы t*2""5 должны передаваться с частотой приблизительно 15$. Фактически не частота их передачи составила 51,9$ Это несоответствие, а также сопоставление сегрегационных и струк-

М1 N 5 6 12

турных - характеристик гаплотипов t , t , t et гаплотипами, описанными Lyon, позволили нам сделать предположение о существовании более сложной системы генетических факторов аномальной передачи t гаплотипов.

Кроме системы входящих в t гаплотип генов, уровень его передачи может также зависеть и от генотипа самок /Bateman, i960/. Воздействие генотипа самки на степень передачи частичных tH гаплотипов не проявлялось. Может быть это связано со снижением частоты их передачи до нормальной (t"""*5) и ниже (tN'). Возможно также, что вместе с дистальным участком эти

Таблзща 7. Результата анализа сцеплошш локуса qk и мутации tct".

Генотип <? Гепотш i &ЭЕОТКП потожоз

бх.ерх бх.ерх Т Т HOIÄi норы

Tqk т+ qk qk qk

tctK+ * +qk

18 0 3 17 16 0 87,0

$ - Бесхвостые сазда, гетерозиготные по 17-ой хромосоме, выделенной из природной популяции.

** - отклонениэ от независимой согрэгацки tctK и qk достоверно (р < 0,001)

Табл. 8. Результаты анализа сцепления лохсуса Т н мутации tctK.

Гено-пш Генопш 89 Всего по- ©енотип потомков Г.2

теков мутантные « бх.ерх Т норла *»

Tqktithf tet" ++++ +/+ ■ 419 16(9) 189 205 0,16

о - бх-бесхвостыэ, ерх- сильная редукция хвоста.

** . - Отклонение от равновероятного расцепления ыутантных и

нормальных потомков не достоверно.

гаплотиш лишились генетического фактора (или факторов), ответственного за чувствительность степени передачи к влияниз генотипа самоз.

В ходе работы было получено 8088 потоков, из них 1144 короткохвостых, с генотипом Т/+, и 1894 нормалькохвостых, с генотипе;,! +/t.

Мутация tet . В процессе работы по выделения t гаплоитоз била обкарузгена мутация, резко усиливавдая экспрессивность мутации Т. Сачец, несущий эту мутации был обнаружен при изучении популяции мыыей юга Туркмении (пос. Айдере). Новая нутация была обозначена tot" - t complex tail interaction tiovosibirsk.

Локализация мутации tot1* на 17-ой хромосоме установлена ка

Табл. 9. ;,па."-,;з частот!! рэг.с?^бикаш!Н (ЯГ) ло~усс,"!1 Т

н дк у гзтерозпгот по

Гнп стсрс""лаш!п |всего ¡потом- Г г Сскотип потеков НХ Т^к

4.1 . + + ,+ т\чк

Ток .. Так + + л + + Так Так ь'1 211 117 91 3 0 2.1±1,0 I 167 90 58 2 0 1,8^1,0!

- Зо втором типе скреэдван:!Я - бесхвоста я поротпохгостно'

ПОТС"ЗИ.

Табл. 10. Ссгрэгацлл хромосом в потомстве ст

Г*ЗТ?рс2НГОТ1:ЫХ ПО tct Сс^ИОЗ С НСр*'М

ГОНОТ/Ш <?<? Всего потсьяоз Потот-ссов с гс!;'' 2

(?) 1:1

. . я + 60 28 Мб.6) 0.26

*1 + - 34 1 (2,90 30,1'5

кызьиЪ

* - р 5 0.С01

основе сцепления гсг" с локусом цк (Табл. 7) и лог.уссм Т (Табл. 8.). .Даыше еярецивания указывает на близкое сцеплпнне локусов гсгл и т (Табл.8).

Чтобы узнать, не имеем ли мы дело с частичным гаплотипом, был проведен детальный анализ свойств хрс^осс:.,"} с !?'е:п:о

с целью выявления специфических характерист;п г гаплотнпоз. Выло установлено, что хромосома, несущая ?.тутацга из

содержит летальных генов (Табл. 9), не т»ет спэцк£ичосккх

факторов t гаплотипов, влияющих на сегрегацию гомологов и фертильность самцов (Табл. 8, 9, 10), не проявляет достоверного снксення частоты кроссинговера в этом районе (Табл.9).

Таким образом, в природной популяции обнарусена отдельная мутация, вызывающая резкое усиление экспрессивности гена Т и локализованная в прохсимальпой части 17-ой хромосом (т.е. характерная для всех t гаплотипов) в хромосоме с t- комплексом дикого типа.

Одна из современных точек зрения на происхождение t гаплотипов - постепенное накоплением в проксимальном районе 17-ой хромосомы специфических свойств /Lyon, 1981; Klein et al., 1987! Klein, 1986/. Важными моментами в такой эволюции были, по-видимому, запрет кроссинговера в результате инверсий /Artzt et al.. 1982ь; Rogers, Willison, 1983; Shin et al., 1983; Herrmann et al., 1986: Justice, Eode, 1988/ и приобретение способности к повышенной передаче гомолога /Lyon, 1984/. Появление летальных генов в составе t гаплотипов -болов позднее приобретение, на что указывает существующий полиморфизм по группам комплементации /Klein et al., 1984; Klein et al., 1987/. Мутация tct" могла оказаться в зоне супрессии кроссинговера в предковых t гаплотипах и далее в их составе распространиться по всему ареалу обитания домовой мыии. Интересно, что ранее был описан tct-подобный фактор со сходным действием на мутацию Т в генотипе мышей природных популяций Ближнего Востока /Silver et al., 1987/. Возможно и там распространен- мутантный аллель tct". Одним из предполагаемых центров происхождения домовых мышей и t гаплотипов считается Средний Восток /Klein et al., 1987/. Обнаружение предковых элементов t гаплотипов в генотипе мышей популяций этого и близкого к нему районов представляется в этой связи неслучайным.

ВЫВОДЫ.

1) Природные популяции домовых мышей, населяющих территорию азиатской части СССР, проанализированы на наличие t гаплотипов. Частота +/t гетерозигот в исследованных выборках

колеблется от О до 40,42.

2) Среда 29 мышей из популяции г.Язутска носителей ь гаплотипов не оказалось. Висяазано предпологение, что отсутствие или низкая кснцонтращ'я 1; гаплотапов в этой популяции - результат специфики ее суг.ествования в условиях Заполярья.

3) Обнаружены 1 гаплотипы, слопше по составу летальных аллелей. Кроме аллеля t гаплотипы из г.Новосибирска имели аллель 1;с1-»5. а гаплотипн из с.Черга, Алтайского края,

1;с1-о. Высказано предположение о происхождении этих гаплотипов в результате реко?,!бинации, что подтверждают результаты серологического анализа Н-2 комплексов, входящих в состав слопшх t гаплотипов.

4) Впервые обнаружил t гаплотипы у домовых мьт:э.Т: подвида Г[.т.ъас1;г1апиз. Все нсследова1пшо гаплотипы пргаадлегит группе комплементации 1;"7Э.

5) Данные, получешше в результате сегрегационного анализа, позволили выявить песовер-ттгостъ существу таи моделей г.ехашта преимуцествешгой передачи t гаплотипов. Рнсказано предположило, что t гаплотипы вклячают в себя более сло.-шуи, чем предусмотрено в этих моделях, с::стс(лу факторов аномальной сегрегации.

6) Установлено, что частота перодачи гаплотипов гв и г от геторозиготных самцов изменяется под воздействием генетического фона самок. Это воздействие не распространяется на частичные гаплотипы г"1, гсроизозедяий в результате рекомбинации из полного гаплотипа tlг и ^-г"5. произошедших из Енсказано предположение о наличии в -структуре г гаплотипов фактора или системы факторов, ответственных за чувствительность степени передачи t гаплотипов я влиянии генетического фона самок.

7) В выборке мышей из природной популяции Туркмении обнаружена и проанализирована »мутация гсЬ'1, которая обладает свойствами мутации 1;с1;, локализованной и эзспрессиругцейся только в г гаплотипах. Обнаружение ■ этой мутации свидетельствует в пользу гипотезы происхождения 1 гаплотипов в предяовой популяции домовых мышей.

Спмсо:: публикаций по материалам работы.

1) Агулыхш;. А.И.. Рувинсккй. А.О., Поляков, А.В. tct1' -Мутация, вызываемая бесхвостость у мьпией, гетерозиготных по гену Т. Генетика, 1990. Т.23, КЗ, стр.1462-1453.

2) Поляков, А.В., Агульнкг:, А.И. t Гаплотипы домовой мыши: кзученке природных популяций СССР. Проблемы ыикроэволюцки. М., 1S33, стр. 63-63.

3) Поляков, А.В. t Гаплотипы в популяциях Mus musculus. Тезиса доклада на 3 школе-семинаре по генетике и селекции хзтотшх. Изв. Сиб. Отд. АН СССР, серия биологические науки, 1939, выпуск И 2, стр. БО.

4) Рувинсккй, А. О., Поляков, А. В., Агульнкк, А. И., Агульник. С.И. Анализ t гаплотипов из природных популяций домовых шшей восточных районов СССР. Изв. Сиб. Отд. АН СССР, 1990, КЗ, стр. Б1-Б6.

6} Рувинсккй, А.О., Поляков, А.В., Агульник, А.И. Анализ t гаплотипов из природных популяций домовой мыши. Эволюционные и генетические исследования млекопитапцих. Тезисы докладов на Всесоюзном совещании. Владивосток, 1990.- часть 2, - С.103.

6) Ruvinsky, А.О., Agulnik, A.I., Polyakov, A.V. Extraction and analysis of t haplotypes from natural populations of house mouse from Asian part of the USSR. Mouse News Letters, 1987, N78, p.69.

7) Ruvinsky, A., Polyakov, A., Agulnik, A., Tichy, H., Figueroa, F., Klein, J. Low diversity of t haplotypes in the eastern form of the house mouse, Mus musculus L. Genetics, 1991, N127. pp.161-168.