Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение популяции ржи по признаку псевдосамосовместимости

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изучение популяции ржи по признаку псевдосамосовместимости"

ТАДЖИКСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

на правах рукописи УДК 633.14+575.21.585+62.3

ДОШборов иерош дюдаоношч

изучение популяций рш по признаку ~ псеедосшосошюстюсти.

(03.00.15 - генетика)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кавдидата биологических наук

Душанбе - 1993

Работа выполнена в лаборатории фнзиолого-генетической селекции растений Института физиологии и биофизики растений АН Республики Таджикистан и лаборатории гетерозиса растений Института цитологии и генетики Сибирского отделения Российской Академии паук.

Научный руководитель: академик Российской Академии тук, доктор биологических наук, профессор В.К.ШУМНЫЙ

Официальные оппоненты: академик Академии наук Республики

Таджикистан, доктор биологических наук» профессор Ю.С.НАСЫРОхЗ,

кандидат биологических тук X. Х„ХУИ1АТ0В

Ведущее учреждение: кафедра генетики Самаркандского университета.

Защита состоится " £ " . Ун/гу * 199&г. в . П часов иа заседании Специализированного совета К 06501,07 по прксуздешш ученой степени кандидата биологических туп в Таджикском Государственной университете. Адрес: 734025 г.Дупанбе, проспект 1удаки, 17.

С диссертацией нозгло озшкоклться в библиотеке Таджикского Государственного университета.

Автореферат разослан " 7> " х 1353 г, ■

Ученый секретарь Специализированного совета каццадат биологических наук

З.Ц.Хаырабаева

ОБЩАЯ XAPAIíTEHíCTKKA. РАБОТЫ .

Актуальность темы.Природно-климатические условия равнинных районов Таджикистана позволяют использовать для выращивания сельскохозяйственных культур орошаемае земли в течение круглого года. В качества промаху точной культуры наряду с другими растениями используется яровая ро-кь сорта Базисная 116. Сорт является универсальной зимневегетирувщей к^'льтурой,отличается холодоустойчивостью, скороспелостью по зеленой r.acco (Каримов, Чернер, 1978, 1981; Пгршпкура, 1982). Однако в таком регионе, как Таджикистан, вполне очевидна большая потребность в ношх сортах зимяевегетирупцих культур, в наибольшей степени отвечающих условиям Еегетации в течение зимнэго полугодия. В настоящее время, в связи с изменением структура посевных площадей, исследования в ртом направлении становятся еще более актуальными. Отсутствие в производстве хорошо адаптированных, высокоурожайных, скороспелых зишеЕэгетирупцих культур не позволяет широко внедрять разработанные способы круглогодичного использования земель. Один из возможных путей решения проблемы - применение эколого-генетических подходов для получения самоопыленных линий рки и создания на их основе синтетических популяций, устойчишх к неблагоприятным факторам внешней средн. Знание факторов внешней среда и параметров, ослабляющих реакцию самонесовиестимости, открывает парспектиЕн для определения экологических ниш, в которых возможно широкое получение инбредаых линий и их размножение.Особенно интересны в этом отношении работы, в которых изучалась связь мезду факторами среда н проявлением признака самонесов-местишсти - самофертильности (¡¿алецкнй и др., 1970; г.',ал.ецкп2, Денисова, 1974; Щумнкй и др., 1970, IS78; Щушый, Паоиицин, 1971; Вайсман, 1984). Определение экологических нш с благоприятными для самоопыления условиями требует изучеетя закономерностей проявления признака псовдосамосоЕхстшлости и на патогенетическом уровне. Цитогенетяческао аспекты изучения яровой ряд в процессе инбридинга в разных зксяогичес^шх зовах практически не изучеш.

Ивль исследований. Целью работы является пзучошо проявления признака псевдосаглосовместзостл у диплоидных и тотра-площшых ярошх форм раз и получение на этой основа самоопы-

ленных линий для селекции синтетичесык популяций в различных экологических зонах Таджикистана.

Задачи исследований:

- изучить псевдосамосовместикость у разных образцов яровой выделить высокосамофертдлыше формы для вглэчения их в селекционные программ по созданий самоопыленных линий;

- исследовать проявление псегдосамосовместимости у яровой в зависимости от экологических условий;

- изучить влияние неглубокого инбридинга на хозяйствец-но-цешше признаки и репродуктивную стеру (мейоз) яровой рки.

Научная новизна. Изучающе псевдосакосовместлмости у диплоидных и тетраллокдных яровых форм ржи в разных экологических зонах Тадшкистана позволило выявить гависимость проявления этого признака от условий температурного ренима. Определена экологическая ниша, в которой еозмо^но широкое получение инбрадных линий и их размножение. Показана эффективность использования вертикальной зональности в качестве провокационного фона для получения инбредных линии и их оценки по уровню псевдосашсовыестимости. Установлен принцип отбора псевдо-самосовместимых генотипов, обладающих хозяйственно-ценными приэяакала, для яаадой экологической зоны. Изучение эколого- . генетических и цитологических особенностей выделенных линий поглзало, что лучшие из них не уступают по комплексу признаков районированного в Таджикистане сорту ран Вахшская 116 и шгуг слуясить донорами адаптивности. Епервые в разных экологических зонах проведено исследование меноза при шкроспоро-генезе в сортовых популяциях и 'самоопиленных потомствах яровой рки. Показана изменчивость частоты аномальных мейоцитов у изученных форм и линий в зависимости от условий выращивания.

Практическая значимость. Получены данные о проявлении признака псевдосамосовместимости у сортовых популяций и ин-бредных линий яровой рш. Выделены линии, обладающие широкой адаптационной способностью и высокой степенью завязывае-ыости семян при самоопылении и свободном опылении, которые могут слуяпть исходным материалом для гетерозисной селекции рта!. Установлено, что формы рки к-10940 и к-10212 являюия донорами аЕТофертилыюсти. При использовании нысокосамофер-тилышх линий в процессе инбридинга и последуших отборов в

разных экологических зонах получен селекционный материал для ■ создания шсокопролуктиглых синтетических популяций яровой ряк в разных услок:ис: Таджикистана.

. Апробация тобогн. ¡.'агорлалн диссертация были представлены на Всесоюзной имг^еращзя "Онтогенетика енспих растении" (г.Кишинев, 1289), Втором Всесоюзном совещании "Генотипа развития" (г.Ташкент, ISS0), Всесоюзном совещании "Физиологически основы создания высокопродуктивных с7-орм тритикале" (г.Душанбе, 19Э1), Четвертой Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений, -двотнкх, человека" (г.Кишинев, IS9I).

Публикапиц. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура ¡I объем работы. Диссертация изло.?.ена на 135 страницах мапинописного текста, состоит из введения, трех глав, выводов, включает '¿2 -таблица, 8 рисунков. Список использованной литературы содержит 179 работ, в том числе 91 иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И Г.ЕТОДЫ

В качестве объекта исследования использовали лроше <Тюр-t,a pin из коллекцгш ШРа. Изучение коллекции (173 сортообраз-цов) проводили в Усть-Каменогорске на опорной станции Института цитологии и генетики СО РАН. В результате проведенного отбора определили шесть гысокссамоферпишшх 5,орм для изучения систем разшояенля: диплоидные (к-10940, Таджикистан, Вахшокая 116; к-10891, Аргентина, Harriet , к-10804, Канада, Gasa На ) и тетраплоиднкэ (к-10295, Швеция, Svaiofo Pouron , K-Í02I2, Канада, Prolifio , к-10454, Новосибирская обл., Онохойсгяя).

Кроме того, в работу были включевд чотарэ линии Sj (отобраны как шсокосакофертилыше генотипы из исходных популяций при самоопылении) и четыре линии s2 - гысокосш.го-фер-тильные генотипы, отобранные из популяций линий s^. при их самоопылении (рис. I).

Экспериментальную работу проводили в течение трех лот (I988-I9S0 г.г.) в различных экологических зонах Тадаикиста-на, расположенных на шеотах: I - 800 м над ур.моря (долина), П - 1360 м над у р. коря (среднегорье), Ш - 2500 м над у р. моря (шеокогефье;-

1968 г. Отбор шеовв-сшоферлмь-

1903 г.,

В зависимости Огвор »мсот-.

Вертикальная зона- • льность создав? уникальные возмоа-ности для изучения проявления признака псевдосамосовмести-иости от экологических условий.

Площадь учетных делянок - I ы , г.о-вторность - трехкратная. Посев проводили в оптимальные для сева зерновых культур сроки в каждой из выбранных зон.

Для определения псевдосаыосовыести-иости изолировали отдельные колосья с помощью пергаментных изоляторов.

Гдмстжпп»-ап

- пери крести ее гашнмяс ■ сшммшлякхе

Рис.1. Схега проведгни« спытоа (< для кэучгняя признака само- / фертилькости у яроюй ржи в ' V

разные Гош »галелываиил •

Псевдосаыосовыестиыши считали колосья, завязавшие при самоопылении хотя бы одна зерно. Псевдосаносовиестимость определяли по отноиеют завязавшихся зерен к общему числу ЦЕетков в колосе.

Проводили фенологические наблюдения, после уборки проводили структурный анализ растений исходных популяций и инбредных линий.

Ыейоз изучали у трех фора яровой диплоидной рки. Для фик- ■ сации материала использовали ацеталкоголь. Временные давленныз препараты приготавливали по стандартной методике (Абрамова и др., 1981). Ыейоциты окрашивали 4^-ным ацетокарыином. Цитоплаз-цу просветляли 45%-ной уксусной кислотой, осторохно подогревая.

Для изучения влияния факторов внешней среды на уровень псевдосаыосовместиыости в фазе кущения проводили клонирование растений с после,дующей пересадкой полученных клонов в иссле-дуеше зода.

Полученные данные обработаны в 2Ц ИЦиГ СО РАН по стандартным программам. , В иллюстрациях показало значение ошибки среднего (• sx ).

. В тексте встречаются сокращения- ЭГТ - эколого-географи-ческие группы, IEC - псевдосшосов;лестн?лость, МКП - материнская клетка пыльш, L1 I - метафаза I, ¡Л П - метафаза 2, А I -анафаза I,. А ÍI - анафаза 2, SQ - материнские растения, з1 -первое .поколение от самоопыления, s2 ~ второе поколение от самоопыления.

ИЗУЧЕНИЕ ПРИЗНАКА ЖЕЗДО^ЮСОЕ.ЕСт.ЮСТИ У ЯРОВОЛ ЕДО

I. Изучение самофертильности яровой тли -лз коллекттпи ЗИРа

Коллекция, полученная из ЗИРа, вюточала 130 форм посевной и 43 формы сорно-полевой яровой диплоидной ряи.

Для удобства рассмотрения результатов эксперимента и в связи с поставленной задачей 173 образца рек налег объединены в 14 эколого-географических групп (Э1Т) в соответствии с их происхокдением (табл.I).

Всего было самоопилено 2024 колоса. 3 иелом по опыту доля самофертильных цветков составляла 2,43, при этом средние величины по посевной (2,5,3) и сорно-полевой (2,33) pcai оказались, по сути, равно значни.ми (табл.1). У посевной ргл выявил:! 55,1, а у сорно-полевой 56,23 самостерильных колосьев. От I до 10 зерен на колос завязало соответственно 4,0 и 36,6,'% колосьев. Частота колосьев, содержащих более 10 зерен в колосе, составила у посевной рзш 2,1, а у сорно-полевой 3,3;3.

лз табл.1 видно, что самофертильность ЗГГ варьировала от 1,2 до 3,45, т-.е. ни одна из групп не превысила 5,3-нш'г порог самофертильности. Частота самостерильных форм составила 7,5%, 'форм с озерненностыо от 0,1 до 53 - 83,3,3, свыиз 53 - 8,63. Существенно то, что самостерильные формы-и формы с самофертильностью выше 53-ного уровня были выявлены в разных сТГ.

Явной зависимости медду местом лролехолдения формы (ареалом) и ее уровнем самофертильности нам установить не удалось. К аналогичному выводу мы пришли и при рассмотрении данных по ЭИ'. В самом деле, саг.:офертплъность не нн;::е уровня в 2,83 была найдена у 3IT JÀ'S 1,3,3 и 12 (табл.1).

Для более объективного сравнительного анализа мы выбрали, с одной стороны, группы 1+2 (35 форм), с другой 7+8 (31

Таблица I

Распределение форм яровой ри из коллекции ВИЕа по псевдосамосошестпкостк (ПСС,$)

йЕГ:§-

■ о еч

: та

■ о

' о РЧ

Еч

, а

и ч,

8Ый идо к л оно

«НО о о р;

Число форм с ПСС,

О

0,1-6,0

ПСС

! I.

я т- :среднее знач-о: к.

• " 1 ..................."I

ю,0 :ящщ. ня,; а, : гксдос :

I 31 363 24 2 1.6 2,8 0,5-7,5

2 4 48 I 3'- - ' 1,0 1.8 0-2,5

3 17 185 2 13 2 2,1 3,4 0-8,6

4 10 126 I 8 I 1Д 2,2 0-5,1

5 10 107 - 8 " •2 1,3 2,6 0,6-5,4

6 5 47 - 5 - 1,4 2,5 1,4-3,5

Г? ( 20 257 2 18 - 0,9 1,6 0-4,3

8 II 121 ' I 9 I 1,2 1,9 0-5,6

9 5 52 - 3 2 1,8 3,3 1,5-5,5

10 3 27 - 3 - 1,2 2,7 6,2-4,7

II 14 ИЗ - 12 2 1.1 0,4-6,8

12 16 302 - 15 3 1.7 2,9 0,4-7,9

13 9 115 3 6 - 0,7 1,2 0-4,0

14 16 151 3 13 — 1,0 1,7 0-4,7

Всего 173 2024 13 145 15 м' 2,4 0-8,6

посевная рожь

130 1456 7 III 12 1,4 2,5 .0-8,6

сорпо-подевая роггь

43 568 6 34 3 1,3 2,3 0-7,3

5:Тр1УШы: I- Северо-Запад бышато СССР, 2- Скандинавия, 3- Запад и Юго-Запад бышего СССР, 4- Центральная Европа, 5- Юго-Западная Европа,, 6- Центральная ЕвропеСиая часть бываего СССР,'7- Восточная Сибирь, 8- Северо-Восточная Сибирь, 9- Приморье, Ю- Северная Америка, II - йхная Америка, 12- Кавказ, 13- Закавказье, 14- Памир.

форма). Б первом случае было опылено 4II колосьев и 22772 цветка, во втором - 373 колосьев и 22776 цветков. Средний уровень самофертильности в группе 1+2 составил 2,2,1, в группе 7+8 - 1,9%. С практической точки "рения разнила иег/лу ЭГГ по самофертильности не существенна.

Таким образсм; четкой, явной взаимосвязи ке^шу ЭГГ и количественной характеристикой самосовместимости у популяций яровой ржи установить не удалось-

2. Лсевдосачосовместимость яровой р:ш в разных экологических зонах Таджикистана

Экспериментальные данные по ПСС у яровой р:ки сутлдарованы в табл. 2 и 3. Уровень ПСС оценивали по двум показателе: по проценту самоопыленных цветков и по числу зерен на колос. Из табл.4 видно, что доля факториальной изменчивости (форм р~и и зон) в общей изменчивости по всему комплексу оказалась достоверной. При этом влияние места самоопыления на ПСС было сильнее влияния.сорта. 3 пелом по всем формам среднее количество самофертильных гветков составило в долине 1б,4!о, в среднегорье - 10,Ш- и в высокогорье - 5,7%. Сравнение внутри дисперсионного комплекса показало, что средняя по долине отличалась от таковой по среднегорыо (Р = 301,04 при Рта{<л< 10,9, 6,6 и 3,8), а средняя по среркегорья - от средней по высокогорью (Р я 268,37).

Таким образом, наибольшая ПСС была выявлена в долине, наименьшая - в высокогорье. Сравнение колосьев г.о уровне ПСС показало, что разница неяду зонами оказалась сусестзенкой ( х2 = 201,58). Более высокая ПСС в условиях долины объясняется меньшей долей колосьев, не завязавших зерен (табл.5).

В условиях высокогорья примерно две трети колосьев оказались самонесовместшкми. Сравнение средних по ПСС в пределах, каждого из пунктов (табл.2 и 3} показывает, что к числу форм с относительно более высокой ПСС можно отнести диплоидный сорт ржи Вахшская Пб (к-10940), а к числу форм с относительно низкой ПСС - тетраплоидный сорт ржи Онохонсная (к-10454).

Таблица 2

Псевдосамосовместимость яровой диплоидной ржи в разных экологических зонах

Зоны : Самоопылено, шт !Псевдосамосовмес- 1 Зерен Т Цветков

Форма /0 :в колосе,: в колосе

выращивания ¡колосьев: цветков ¡колосьев ; цветков : шт : • • шт

к-10940 долина 160 10842 83,1 20,2 13,7 68

(Таджикистан) среднегорье 121 5569 66,9 12,6 5,8 46

высокогорье 102 4900 46,1 6,7 ... .3,2 48

к-10691 долина 152 9574 61,8 13,5 8,5 63

(Аргентина) среднегорье 97 4039 58,8 •8,2 3,4 42

к-10804 высокогорье 119 5729 47,9 7,3 3,5 48

долина 136 8605 76,5 17,4 . 11,0 63

(Канада) среднегорье 37 1576 86,5 17,1 7,3 43

высокогорье 181 8959 44,8 6,0 2,9 50

В целом долина 448 29021 73,9 17,2 11,1 65 '

среднегорье 255 11184 66,7 11,6 5,1 . 44

высокогорье 402 19588 46,0 6,5 3,2 49

Таблица 3

Псввдосамосовместшлость яровой тетраплоидной реки в разных экологических зонах

зона~шра-Тса1лоошшено7 шГ ~ ~:Цветков в ~ "

Форт : давания 7 цв;т"о; Ткадомев 7 :колосе'шт {колосе.шт

К-Ю295 долина 67 . 4087 80,6 14,6 8,9 61

.(Швеция) среднегорье 46 ■ 1973 69,6 9,2 3,9 43

шеокогорье 41 2096 36,6 2,9 1.5 51

к-10212 долина- 118 7532 83,9 19,4 12,4 64

(Канада) среднегорье 69 3178 60,9 10,5 4,8 . 46

шеокогорье .89 4494 23,2 4,1 2,0 50

I:-10454 долина 75 4725 68,0 8,7 • . .5,5 63

(Новосибир- среднегорье 19 948 57,9 5,5 2,7 50

ская обл.) высокогорье 24 1420 37,5 ' 3,2 55

Б целом дол1ша 260 16344 78,5 15,1 9,5 63

среднегорье 134 6099 63,4 9,3 '4,2 45

шеокогорье 154 8010 32,5 3,6 1.9 52

Таблица 4

Дисперсионный анализ псевдосаыосовместккости яровой-рки в трех зонах Таджикистана

Ьсгочн:.'?: : гарьпро- : Еанпи' : Сумлз квадратов ; Число : степеней ¡свободы :Средние :Критерий :квадраты:достсвеп-: :кости ; Сила :влияния . ■ а (0

Факторы 281,54 17 16,55 160,78 , 2,50

сонз 193,47 2 95,93 939,13 2,02

Сорт 71,80 5 14,25 139,42 0,75

йоаигло,действие "оона-сорт" 16,26 10 1,63 15,79 0,17

Случайные причины 9295,12 90228 0,103 _ 97,06

Обг^оя изменчивость 9576,66 902451 ш _

Таблица 5 Распределение колосьев яровой рди по псеццосаыосоЕУВстикости (ПСС, %) в разных экологических зонах

Зон;

Доля колосьев с ПСС

Суша само-

0% : от I : до 20^ ; выде : т : колосьев I шт.

' 246 0.45,о 0.30,4 708

35,4 0.40,4 389

.61,5 • "■••ЗО? . 556

Долина Среднегорье Высокогорье

3. Псевдосамосовместимость популяций яровой рта в долине -ПСС у изученных популяций в разные годы выращивания были Не одинаковыми. Средний уровень ПСС, выраженный по числу зерен на колос, заметно изменяется по годам, составив в 1989 году для форм к-10891,к-10940,к-1=212 и к-10296 соответственно 71, 52,50. и 67% от уровня 1988 г. В IS90 г. у диплоидной ржи уровень самофертильности е-це снизился по отношению к 1968 г. По результатам, трехлетни- наблюдений большей стабильностью ПСС характеризовались тетраплоидкые.формы.Но у них,как и у дкпло-идов,снижение'доли самофертильных цветков в 1988 и 1990 гг. било связано со -сникением^исла относительно высокосамофертиль-. пых колосьев и резким повышением доли'сагостерильных.В оба года среднее число самофертильных цветков в долине (за исключением к-10940 в 1990 г.) оказалось более высоким,чем на средне-горье и высокогорье в 1988 г.

4. Характеристика линий неглубокого инбридинга у яровой ржи Псевдосамосовместимость самоопылениях потомств В s-потомствах изученные диплоидные и тетраплоицние фор?/ы отличались между собой по уровня ПСС. В s1 для диплоидных форм характерно было резкое уменьшение количества образовавшихся зерен в колосе по отношению к исходной популяглш ( sQ ). Ясно выражена инбредгая депрессия у местного сорта ржи Вахшская 116 (к-10940), одело зерен в колосе сократилось на 55,У тетраплоидных форм, в отличие от диплоидных, в s1 отмечено ослабление инбрердой депрессии по этому признаку. Так, у фор-i:u к-10925 образовалось 78,3, а у формы к-10212 - 66,7« зе-■ рен в колосе по отношению к зс . Сравнение растений s1 с з? по уровню самофертильности показало, что в s? заметно уменьшалось-число колосьев с самофертильностью более Ю зерен, причем среднее число зерен в колосе у форм к-10940 и к-10212 уменьпи-лось соответственно до 2,5 и 5,1 шт.

Таким образом, при 'изучении признака ПСС у двух-первых ( 31 S2 ) самоопыденных потомств яровой ржи, обладаютих высокой степенью самофертильности, не было обнаружено четкой ..... зависимости между уровнем их самофертильности и частотой ви-щепления самофертильных растений.

В потомстве некоторых высокосамо£ертильных родительских

растений в отмечена как высокая частота встречаемости са-мофертилькых колосьев (к-Ю940 и к-10212), так и низкая (к-10891 и к-10295).

5. Влияние инбридинга на хозяйственно-денные признаки

Экспериментальные данные по влиянию инбридинга на хозяйственно-ценные признаки яровой ржи показаны на рис.2. Разные формы одного вида могут по-разному реагировать на инбридинг.

I г

'Ьяет» ста&исч

в s<

: 2

Дека квлоса

Чиело sepei в полоса

'Р«с,£ . Ьвииив'инвриотга на некоторою ыор^слпгкчасхаа грнзн&кх рта у разньос г.охэдениЯ едСривмга* - ■ I - K-I0940: 2 - K.IQS9I: 3 - К-10235: 4 - K-I02I2.

^ признаки: высота стебля, длина колоса и число цветкоз в колосе - в некоторой степени изменяются по отношению к sq. Наиболее чувствительными к инбрздингу в s. оказались дипловдная форма к-10940 и тетраплоидная к-10255.

В S2 растения всех изученных линий становились более выровненными по фенотипу по отношении к sq. Относительная стабилизация наблюдалась в проявлении признаков: высота стебля, длина колоса, число цветков в колосе.

Изучали также влияние неглубокого инбридинга на ?жзнеспособность семян. О жизнеспособности семян самоопыленных потоыств судили по полевой всхожести.

Полевая всхожесть изученных инбредных линий была различной. В s.j отмечено появление очень поздних всходов (на 1520 день после посева). В s,> ухудшение всхожести отмечено у диплоидной формы к-10891 (на 10,63) и у тетраплоидной формы

к-10212 (на 15,7*).

У инбредных линия было отмечено большее число хлорозтшх проростков и карликовых форм. .Высокая частота появления альбиносов в Э-, наблюдалась у тетраплоидных форм к-10295 (15,£3^) и к-Ю212 (II,К).

б. Мейоз в сортовых поцуляциях в трех географических зонах

У трех сортов яровой ржи (к-1С940, к-10891, к-10804) и в трех зонах: долина (800 м над ур.моря), среднегорье (1360 ы над ур.моря) и высокогорье (2500 ы над ур.моря) наблюдались нарушения мейоза.

В целом, в популяциях на стадиях 1.!^, Мд, Ад и тетрад исследовали соответственно 7168, 6232, 6719, 6891 и 20144 мей-оцитов. Средняя частота аномальных МКП (материнская клетка пыльцы) оказалась соответственно: 8,9±0,49£; 10,0%),64%; 8,6± 0,56%; 10,3±0,60& и 5,4±0,34&, т.е. имело место повышение частоты аномальных МКП га. стадиях А£ и Ад и заметное снижение ее на стадиях тетрад (рис.3;

Обнаруженная динамика нарушений по стадиям мейоза изменялась от зоны к зоне и подчинялась некоторой закономерности: более низкой она была на высокогорье. На стадии Н^ существенно более высоким было значение аномальных МКП в условиях среднегорья. Однако в условиях долины и на высокогорье, где цункты достаточно заметно отличаются по климатическим факторам, частота аномальных !Ш1 оказалась практически одной и той же (7,6 и 7,7%) (рис.4).

Как при сравнении фора, так и при сравнении зон разница меццу ними наиболее четко проявилась в стадиях Ар Ид и Ад

»» 13

щ

и 12

м

а II

в

я 10

я

« 9

а

о 8

о

а 7

1 б

о

о 5

»•

и 4

а

3* 0

¡5 Л Ш Ш Тетрил

Р-3.3. Чмтст» (3) еяокглэтя ЦЯ по стдеяа ««Яма у трах фэра гравеЯ гзаггигге» рта» В! гаггякгз

£Д>а.__в -10510. —— - * - 10Ш1.

----1. - , - 10304

мейоза, что касается стадии тетрад, частота аномальных МКЛ составила в условиях долины, среднегорья и высокогорья соогвет-ствекно: 5,65?, 5,2$ и

т.е. частота нарушения во всех пунктах бьша идентичной.

Анализ клонов сорта Ь&хЕская Иб (к-10940) расширил представление о внут-рипопуляционной изменчивости частоты ва-русений на стадиях

и тетрад, и об относительной устойчивости отих стадий к

1 11 111 1 " "i 1 " ш1 ii iii i н ш

Пи.«;. га по мае,« и«»» у трм

Р-Р* «рем» хлшччпщ рет > »»»скжета гт

И1оад»м —• - * -юно____ -ваг.

------- х -1ССС4 I. В.ВЯ, (¿оо и ^

« - ср«2„№р!,в (1X0 » «ц ур. кгр,), Ш . ^^^

СгьСО к иая ур. игра)

воздействию факторов среды.

Таг.чг.! образом, су,ад по результатам анализа мейоза в трех зонах в 1988 и 1990 гг., а также в клонах н в популяции, стадия тстран мейоза обладала самой высокой толерантностью к условиям среды. Наименьшую устойчивость обнаружили в стадиях АХ и Ап.

7. МеПоз в первом и втором (31-32) поколениях инбридинга в долине

Мейоз в первом и втором поколениях инбридинга изучали у трех сортов (к-10940, к-10891 и к-10804) яровой рай. Результаты прохождения мейоза показаны на рис.5. Инбридинг оказал определенное влияние на ыейоз, однако проявились меяпопуляци-онные различия по реакции на самоопыление. Выше было показано, что форма к-10804 отличалась от других форм относительно меньаей изменчивостью характеристик мейоза по годам. Эта форма обнаружила и несколько иную реакции на самоопыление: наб-

людаяи снижение частоты нарушений в направлении от популяции к э2 (рис.5 в). У формы к-10891 (рис.5 б) и у к-10910 (рис. 5 а), напротив, частота аномалий в и 32 оказалась пыле, чем в исходных популяциях 30 . Как видно из рис.5, наибольшее расхождение по частоте аномальных !.!КЛ меяду популяциями Зо и проявилось га стадиях ^ и Ад (к-10804), М-р А|, Ад и тетрад (к-10891) и Мп, Ад (к-10940).

По частоте анома.тий существенных различи;! между популяциями в и э2 на стадиях Ь^ (£*акт = 0,71), А} СРфзкт = 1,68), Мц (Гфакт>= 1,92) и тетрад (

факт.= не обнаруже-

но. Лишь на стадии Ад величина критерия Р оказалась суцест-венной (РЛя1№= 2,70).

'факт." К- 1й?40

Л-

к." юЗ-»

^12

§ 10

1 6

| 6 С

3 4 «

I 2

* ° .... . . ,_

И М Ш АЦ Тетрагу И} ¡<11 ЛИ Тотрма III А1 МИШТеттясд

Р*с.5_ ЪстетаК) вяенмыпя КС1 м стьсу» «еРзаа у попу&етга я мж^гзиеямна огаихдшЯ ^ш»

Таким образом, характерной особенностью изученных форм яровой ржи явилось четкое снижение в самоопыленном потомстве частоты аномальных тетрад в сравнении с популяциями ( Б0 ). Все данные о совокупности показали, что стадию тетрад в изученном материале нельзя рассматривать как показатель стабильности предшествующ« ей стадий мейоза.

ВЫВОДЫ

1. Впервые 173 формы яровой ржи из коллекции ЗДРа, были охарактеризованы по признаку самонесовместимости. Установлено, что у ржи система самонесовместимости универсальна и не зависит от места происховдения форм.

2. Выявлено, что повышенная температура воз,духа в период цветения ржи способствует увеличению доли самофертильных цветков. Относительно более высокий уровень псевдссаыосормести-мости был выявлен при выращивании растений в условиях долины (Писарская долина Таджикистана, 800 и над ур.моря). По-ей.:; и-

16 ■ I

иому, условия долины более благоприятны для создания и поддержания инбредных линий ржи.

3. Использование псевдосамосоЕыестиыых линий в условиях долины позволило получить большое разнообразие морфологических признаков у значительной части растений популяции.

4. В зависимости от высоты над уровнем моря в разные годы вегетации в ответ на самоопыление изменялись частота и динамика неспецифических нарушений мёйоза, но неодинаково у разных форм по его стадиям. Наибольшая изменчивость выявлена для стадий А^, Мд и А^.

5. По частоте аномальных тетрад не обнаружили существенной разницы меаду формами в каадом из трех географических пунктов, в два разные года (в последнем случае - за исключением формы к-10691). ВыяЕлена тенденция к снижению частоты аномальных тетрад в инбредном потомстве. Вся совокупность полученных данных указывает на то, что стация тетрад мейоза является наиболее толерантной к условиям среды.

6. По частоте и дигамике нарушений в ыейозе существенной разницы мезду популяциями и самоопыленным потомством не выявлено. С учетом повышенной самофертильности эти данные подтверждают возможность создания и поддержания инбредкого материала в условиях долины.

1ю теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Шумный В.К., Попова И.С., Джабборов И.Ш. Самофертильность коллекции яровой ржи в разных экологических зонах // Частная генетика сельскохозяйственных растений. - Новосибирск, 1989. - С.81-89.

2. Дглбборов И.Ш., Попова И.С. О самофертильности яровой ржи

в трех экологических зонах // Онтогенетика высших растений: Тез.докл.Всесооэн.конф. - Кизинев: Шгиинцэ, 1989. - С.137.

3. Дтдббороп И.Ш., Попова И.С. Псевдосамосоваестимость яровой ржи в трех пунктах Таджикистана // Генетика хозяйственно-ценных признаков выссах растений. - Новосибирск, 1990. -С.241-253.

4. Дкабборов И.Ш., Попова И.С., Шумный В.К. Исследования коллекции рам э связи с проблемами селекции // Генетика раз-

вития: Тез.докл. Второго Всесоюзного совещания. - Ташкент,

1990. - С.НО.

5. Дгдббороз И.И., Попова И.С. Иейаз при иакроспорогенезе а сортовых популяциях яровой диплоидной ряи JJ Цнтогенетнчсс-кие аспекты генетики и селекции. - Новосибирск, 1991. -C.98-II5.

6. Дхабборов И.Ы., Попова U.C., Бобадглнои В.А. Псевдосамо-соЕкестимость яровой pss в разных экологических условиях // Экологическая генетика растений, либотиих, человека: Тез.докл. Четвертой Всесоюзной научной конф. ~ Кишинев,

1991. - СЛ26.

16/Х1-1993 г. Заказ 121. Тираж 100 *кэ.

PCTfcnj,2!:T ТГУ.Душакбе.ул.Явхути 2,