Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение положения популяций Центральной России в структуре русского генофонда

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изучение положения популяций Центральной России в структуре русского генофонда"

На правах рукописи

АРИСТОВА ИННА КИМОВНА

ИЗУЧЕНИЕ ПОЛОЖЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ В СТРУКТУРЕ РУССКОГО ГЕНОФОНДА (ПО ДАННЫМ ОБ ИММУНО-БИОХИМИЧЕСКОМ ПОЛИМОРФИЗМЕ)

03.00Л5 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗ170964

Москва - 2008

003170964

Работа выполнена на кафедре медико-биологических дисциплин медицинского факультета Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор

кандидат биологических наук

Ведущая организация.

Институт общей генетики им Н И

Чурносов Михаил Иванович

Асанов Алий Юрьевич Рыжаева Валентина Николаевна

Вавилова РАН

Защита диссертации состоится «18» июня 2008 года в 15 часов на заседании Диссертационного совета Д 212 203 05 при ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов» по адресу 117198, г Москва, ул Миклухо-Маклая^ 8

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов» по адресу 117198, г Москва, ул Миклухо-Маклая, д 6

¿3» ¿€£4

Автореферат разослан « 2008 года

Ученый секретарь /

диссертационного совета, / /уу

/ у у ---

кандидат биологических наук, доцент ОБ Гигани

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Генетический подход в изучении популяций человека имеет основополагающее значение и позволяет решать вопросы эволюции, происхождения, родства, исторического развития и взаимодействия со средой различных групп народонаселения [Рычков, 2000, Алтухов, 2003,2004, Гинтер, 2000]

К настоящему времени охарактеризован генофонд значительного числа народов Земного шара Необходимость этого становится очевидной, если принять во внимание резкое сокращение численности, метисацию и даже полное исчезновение аборигенных популяций Важно именно теперь оценить этногенетическое разнообразие населения мира, пока информация о нем не потеряна безвозвратно

Несмотря на интенсивные популяционно-генетические исследования населения Северной Евразии, сведения о генетических характеристиках русского народа остаются весьма фрагментарными Как отмечает коллектив авторов фундаментального труда «Генофонд и геногеография народонаселения Т 1 Генофонд населения России и сопредельных стран», генофонд русского народа в силу большого объема генофонда, обширности ареала, сложности этнической истории и ряда других причин остается наименее исследованным и наиболее трудным для изучения

В наши дни ежегодно появляются новые данные по генетическому полиморфизму русского населения, но теперь они относятся почти исключительно к ДНК маркерам, что связано с всеобщим переходом на этот тип признаков Однако поскольку ДНК-полиморфизм в русском населении изучается лишь немногим больше десяти лет, то общий накопленный объем данных невелик сравнительно с классическими маркерами, изучавшимися в течение многих десятилетий В данный момент при недостаточной изученности и значительном разнообразии типов ДНК маркеров сложилась ситуация, когда провести сравнительный анализ разных генофондов по аутосомным ДНК маркерам почти невозможно - каждый изучен по собственному набору маркеров Классические маркеры в наступившую «ДНК-эру» прибрели новое и актуальное значение в прогнозировании ДНК-полиморфизма, когда теоретически, а затем и на фактическом материале, было показано полное соответствие межпопуляционной изменчивости, рассчитанной по классическим и ДНК маркерам [Рычков, Вагановская, 1987, 19906, Bowcock et al, 1987, Cavalh-Sforza et al, 1994] Таким образом, в настоящее время анализ классических маркеров позволяет не только получить объективные сведения о структуре генофонда современного населения, но и прогнозировать параметры изменчивости ДНК маркеров

Цель и задачи исследования. Изучить генетическую структуру коренного русского населения Центральной России и дать ее оценку в сравнении с русским генофондом и генофондами других восточных славян

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи

1 Охарактеризовать генофонд коренного русского населения Центральной России по данным о распределении частот 29 аллелей 11 локусов иммуно-биохимических маркеров

2 Оценить уровень генетической дифференциации русских популяций Центральной России и дать его оценку в сравнении с русским генофондом и генофондами других народов

3 Изучить генетические соотношения между популяциями Центральной России

4 Определить положение генофонда населения Центральной России по отношению к русскому генофонду и генофондам восточных славян Научная новизна работы. Изучена генетическая структура населения Центральной России Получены данные о распределении 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов Оценена генетическая изменчивость шести территориальных групп русских Центральной России

Выявлены генетические различия между популяциями соответствующие географическим расстояниям между ними Установлено преобладание широтной дифференциации населения Центральной России

Определено положение генофонда популяций Центральной России в структуре русского генофонда Вьивлено, что население Центральной России генетически близко к популяциям украинцев и генетически удалено от белорусов

Научно-практическое значение. Изучена структура генофонда коренного русского населения Центральной России по единому широкому спектру иммуно-биохимических маркеров Выявлены особенности иммуно-биохимического полиморфизма среди различных групп русского населения

Оценен уровень генетической подразделенности коренного русского населения Центральной России в сравнении с русским генофондом и генофондами других народов Выявлена дифференциация между территориальными группами русского населения Центральной России и показана ее зависимость от географических расстояний

Установлено положение генофонда населения Центральной России в системе русского, украинского и белорусского генофондов

Результаты данного исследования позволят детализировать историю формирования генофондов современных русских популяций и, кроме того, послужат основой для генетического и эколого-генетического мониторинга населения Центральной России Результаты исследования используются в учебном процессе в ГОУ ВПО «Белгородский государственный университет» и в ГОУ ВПО «Курский государственный медицинский университет»

Положения, выносимые на защиту.

1 Генофонд коренного русского населения Центральной России имеет четко выраженные западно-евразийские характеристики

2 Популяции Центральной России генетически различаются друг от друга в соответствии с географическими расстояниями между ними

3 Широтная изменчивость по оси «юг-север» является главной в структуре генофонда населения Центральной России

4 Население Центральной России генетически наиболее близко к «среднерусской» популяции и украинцам, и значительно удалено от белорусов

Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госуниверситета (Белгород, 2004, 2005, 2006, 2007), Международной конференции «Антропология на пороге III тысячелетия (Москва, 2004), Третьем съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), Втором Международном экономическом форуме Собора славянских народов (Белгород, 2004), Третьих Антропологических чтениях памяти акад В П Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004), Юбилейной научной конференции КГМУ и сессии ЦентральноЧерноземного научного центра РАМН, посвященной 70-летию КГМУ (Курск, 2005), Пятом съезде Российского общества медицинских генетиков (Уфа, 2005), Российской научной конференции с международным участием «Медико-биологические аспекты мультифакториальной патологии» (Курск,

2006), 71-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2006), Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им Н И Вавилова РАН (Москва, 2006), IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), 72-й научной конференции КГМУ и научной сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск,

2007), VII Конгрессе этнографов и антропологов России (Саранск, 2007) Публикации. По материалам диссертации опубликовано 19 печатных работ, из них 6 из списка ВАК

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из следующих разделов введение, обзор литературы, описание использованных материалов и методов, результаты и их обсуждение, заключение, выводы, приложения, список литературы Материалы работы изложены на 234 страницах машинописного текста и содержат 15 таблиц и 33 рисунка Библиографический указатель содержит 196 наименований, из которых 58 иностранных

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Проведено изучение генетической структуры популяций Центральной России по 11 локусам иммуно-биохимических маркеров (ABO, RH, HP, GC, TF, C'3, ACPI, GLOl, PGM1, ESD, 6-PGD). Объектами исследования послужили шесть районных популяций четырех областей Центральной России: Михайловский и Спасский районы Рязанской области, Боровский и Барятинский районы Калужской области, Петровский район Тамбовской области, Волховский район Орловской области (рис. 1). В настоящее время данные области входят в состав Центрального Федерального Округа России. Их население практически однонационально: русские составляют 95-98%. На долю других национальностей приходится 2-5%.

Общий объем выборки составил 484 человека, представляющих коренное русское население четырех областей Центральной России. Из которых 176 коренных русских проживают в Рязанской области (86 человек-Михайловский район, 90 человек - Спасский район), 148 - в Калужской области (71 - Боровский район, 77 - Барятинский район), 78 - в Тамбовской области (Петровский район) и 82 - в Орловской области (Волховский район). Средний возраст изученного населения составил 49,2 года. Во всех популяциях в выборки включались только неродственные (до третьей степени родства) индивиды, все предки которых на глубину трех поколений происходят из данной популяции и принадлежат данному этносу.

Рис. 1. Территориальное расположение ряда областей Центральной России (отмечены районы, в которых производился сбор материалов для исследования)

Отбор образцов крови осуществлялся согласно международным стандартам с письменного согласия обследуемых и под контролем Этической комиссии ГУ МГНЦ РАМН Этническую и популяционную принадлежность определяли путем индивидуального опроса

Полевой сбор образцов проведен И К Аристовой, Н А Рудых, В С Ващилиным, ЛА Цапковой под рук д б н ЕВ Вагановской и проф М И Чурносова

Материалом для лабораторного исследования послужила венозная кровь Общий объем полученного образца составил 5-6 мл Фракционирование на сывороточный и эритроцитарный компоненты производилось путем центрифугирования (3 тыс об/мин) До проведения исследования образцы хранились в замороженном состоянии при температуре -20°С

Группы крови ABO и RH выявляли по результатам индивидуального опроса Идентификацию биохимических локусов HP, С'З, 6-PGD осуществляли стандартным методом вертикального электрофореза в 7,5% полиакриламиде (ПААГ), GL01 - в 5% ПААГ [Барсегянц, 1999] Локусы TF, PGM1, ESD типировались методом изоэлектрофокусирования (ИЭФ) в ПААГ [Спицын, 1985, 1990, Altland et al, 1980, Gradl et al, 1985, Rigetti, 1983], а локусы GC и ACP - методом ИЭФ в агарозе [Спицын, 1985, Прокоп, Геллер, 1991]

Статистический анализ. Определение частот аллелей, генотипов, оценку соответствия характера распределения частот генотипов равновесию Харди-Вайнберга (х2), расчет наблюдаемой (Н0) и ожидаемой гетерозиготности (НЕ), индекса фиксации Райта (D) производили по стандартным формулам [Животовский, 1991, Спицын и др , 1996, Ли, 1978] Показатели генной идентичности (1т), общего (Нт), внутрипопуляционного (Hs) и межпопуляционного (GSt, DSj) генетического разнообразия рассчитывали согласно Nei [1973,1977]

Генетические расстояния между популяциями были рассчитаны с помощью программы DJ genetic (версия 0,03 beta), разработанной ЮА Серегиным и Е В Балановской в ГУ МГНЦ РАМН

На основе полученных матриц генетических расстояний были построены дендрограммы, проведено многомерное шкалирование, по корреляционным матрицам - факторный анализ [Дерябин, 2001] с использованием пакета статистических программ Статистика (версия 6)

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Оценка генетического полиморфизма населения Центральной России

Среди популяций Центральной России частоты генов изученных 11 иммуно-биохимических систем составили АВО*А=0 27, АВО*В=016, АВО*0=0 57, RH*D=0 55, НР*1=0 34, C'3*S=0 82, GC*2=0 29, GC*1S=0 62, GC*1F=0 09, TF*C1=0 83, TF*C2=0 13, TF*C3=0 04, GLO*1=0 32, ESD* 1=0 87, ESD*2=0 12, ESD*5=0 01, 6-PGD*A=0 97, ACP1*A=0 35,

АСР1*В=0 61, АСР1*С=0 04, PGM1*1S=0 59, PGM1*1F=0 09, PGM1*2S=0 25, PGM1*2F=0 07 Средние частоты генов АВО*А, RH*d и GC*IS у населения Центральной России достоверно (р<0 001) выше, чем среднерусские показатели по этим аллелям, а частоты генов GC*1F, GL01*1, АСР1*В значимо (р<0 01-0 001) ниже среднерусских частот соответствующих аллелей (рис 2)

Рис 2. Распределение частот ряда иммуно-биохимических маркеров среди русского населения и населения Центральной России

Среди русских Центральной России частоты аллелей TF*C2, ESD*2, GL01*1, АСР1*С имеют западно-евразийский характер распределения При сравнительном анализе изменчивости частот аллелей в популяциях Центральной России с данными по русскому генофонду, можно выделить две группы аллелей по наличию в их вариабельности географических закономерностей

Первая группа включает аллели, которые имеют изменчивость среди населения Центральной России близкую к широтной RH*d, НР*1, GC*1S, TF*C2, АСР1*А Как и для русского генофонда в целом [Балановская, Балановский, 2006], в изученных популяциях Центральной России тенденция увеличения частоты с севера на юг характерна для аллелей GC*1S (с 0 60 до 0 65) и TF*C2 (с 0 11 до 0 15), в направлении северо-запад <=>юго-восток -для аллеля ACPI*А Частота аллеля НР*1, в отличие от клинальной изменчивости юго-запад<=>северо-восток с максимумами на юге, выявленной для русского населения [Балановская, Балановский, 2006], на исследованной нами территории уменьшается в направлении север - юго-

запад, юго-восток (с 0 40 до 0 29) В популяциях Центральной России наблюдается снижение частоты аллеля RH*d с севера (0 49) на юго-запад (0 40) и юго-восток (0 43), в то время как в русском генофонде для этого аллеля не обнаружено никаких четких закономерностей

Вторая группа представлена аллелями, изменчивость которых в популяциях Центральной России незначительна (аллели локусов ABO, С'З, GLOl, PGM1, ESD) или не имеет четких географических закономерностей (6-PGD) Следует отметить, что вариабельность частот всех изученных аллелей в населении Центральной России укладывается в пределы вариаций, свойственных русскому народу в целом

2. Генетическая дифференциация русских популяций Центральной России

По данным о частотах 29 аллелей 11 локусов иммуно-биохимических систем крови дана оценка генетических различий населения Центральной России Установлено, что уровень генной дифференциации коренного русского населения Центральной России составляет G^j =0 0035 Наибольший вклад в формирование генетической изменчивости популяций Центральной России вносят системы ESD (GST=0 0068), HP (GS1=0 0052) и ACPI (GST=0 0048) Действие стабилизирующего отбора в популяциях Центральной России можно предположить в отношении локусов С'З, TF, 6-PGD, PGM1, которые характеризуются наименьшим уровнем генной дифференциации (Gsx <0 0021) Системы ABO и RH имеют селективно-нейтральную изменчивость

Масштаб генетической изменчивости популяций Центральной России можно выявить лишь при сравнении с другими генофондами Исследованные нами популяции Центральной России составляют небольшую часть русского этноса и занимают незначительную территорию исконно русского ареала, что позволяет предположить и их небольшой вклад в генетическую изменчивость русского генофонда в целом Для сравнения использовали уровень изменчивости русского народа GST =0 02, рассчитанный Е В Балановской и др [2001] по табличным данным о распределении частот 44 аллелей 17 локусов Однако, вопреки нашему предположению, на рассмотренные нами популяции Центральной России приходится около 20% всего разнообразия русского генофонда Этот факт свидетельствует о том, что мы в своей работе, посвященной изучению населения Центральной России, анализируем немалую часть изменчивости русского народа Генетические различия населения Центральной России значимы и в европейском масштабе - они превышают гетерогенность многих народов Европы англичане (GST =0 0015), португальцы (GST =0 0015), болгары (Gsx=0 0022), армяне (GST=0 0022), датчане (GST=0 0023), чехи (GST =0 0027), поляки (GST =0 0031)

3. Таксономический анализ популяций Центральной России и их место среди других русских популяций

С использованием методов многомерной статистики проведено исследование генетических соотношений шести изученных нами районных популяций и семи ранее изученных популяций (Прохоровский, Красненский, Яковлевский районы Белгородской области, Ливенский район Орловской области, Репьевский район Воронежской области, Пристенский, Черемисиновский районы Курской области) Центральной России [Лепендина, 2005; Жерлицына, 2006]. Установлено, что тринадцать рассматриваемых популяций Центральной России дифференцируются на три «широтных» кластера (рис. 3), причем все исследованные нами шесть популяций Центральной России объединились в единый «северный кластер»

Рис. 3. График трехмерного шкалирования, отражающий расположение в пространстве тринадцати популяций Центральной России (по частотам 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов): 1- Рязанская область (Михайловский район); 2- Рязанская область (Спасский район); 3- Калужская область (Боровский район); 4- Калужская область (Барятинский район); 5- Тамбовская область; 6- Орловская область; 7- Белгородская область (Яковлевский район); 8- Орловская область (Ливенский район); 9- Воронежская область (Репьевский район); 10- Курская область (Пристенский район); 11- Курская область (Черемисиновский район); 12- Белгородская область (Прохоровский район); 13- Белгородская область (Красненский район)

ф- популяции Центральной России

популяции юга Центральной России

(Михайловский и Спасский районы Рязанской области, Боровский и Барятинский районы Калужской области, Орловская область, Тамбовская область), а популяции юга Центральной России сохранили ранее выявленную [Жерлицына, 2006] дифференциацию на «юго-западный» (Яковлевский и Прохоровский районы Белгородской области, Пристенский район Курской области) и «северо-восточный» (Красненский район Белгородской области, Репьевский район Воронежской области, Черемисиновский район Курской области, Ливенский район Орловской области) кластеры Расположение популяций в генетическом пространстве полностью согласуется с их географическим расположением (рис 4) Коэффициент корреляции Спирмена между матрицами генетических и географических расстояний составляет р=0 28 (р<0 05)

Рис. 4. Схема географического расположения тринадцати популяций Центральной России (овалами обведены популяции, которые формируют кластеры при кластерном анализе и многомерном шкалировании)

При включении в анализ других русских популяций - вологодской, тверской, новгородской, псковской, рязанской, костромской [Спицын и др , 2001, Шнейдер и др, 1994, 2002] - широтная изменчивость рассмотренных нами популяций Центральной России полностью сохраняется (рис 5), что свидетельствует о репрезентативности полученных данных Установлена дифференциация изученных девятнадцати русских популяций на пять

широтных кластеров и один долготный Эти результаты полностью согласуется с данными ЕВ Балановской и др [2001, 2006], которые с помощью методов геногеографии показали, что в русском генетическом ландшафте главенствующая роль принадлежит широтной изменчивости, на фоне которой долготная отходит на второй план, оставаясь весомым фактором изменчивости Следует отметить, что генетические соотношения

Рис. 5. Размещение изученных популяций в пространстве трех главных факторов (ось X — первый фактор, ось У — второй фактор, ось Z - третий фактор) (по частотам 22 аллелей 9 иммуно-биохимических локусов)-1- Рязанская область (Михайловский район); 2- Рязанская область (Спасский район); 3- Калужская область (Боровский район); 4- Калужская область (Барятинский район); 5- Тамбовская область, 6- Орловская область; 7- Белгородская область (Яковлевскин район); 8- Орловская область (Ливенский район); 9- Воронежская область (Репьевский район); 10- Курская область (Пристенский район); 11- Курская область (Черемисиновский район); 12- Белгородская область (Прохоровский район); 13- Белгородская область (Красненский район); 14- Рязанская область; 15- Вологодская область; 16- Тверская область; 17- Костромская область; 18- Новгородская область; 19- Псковская область

рассмотренных популяций хорошо согласуются с их географическим расположением (рис 6) Коэффициент корреляции Спирмена между матрицами генетических и географических расстояний составляет р=0 48 (р<0 05)

Таким образом, нами получены результаты о широтной дифференциации населения Центральной России Данные особенности популяционной структуры населения Центральной России могут быть связаны с историей формирования населения этих территорий в 1Х-ХУ1 веках различный славянский субстрат на данных территориях, разный уровень взаимодействия как славянских племен между собой, так и с

Рис. 6. Схема географического расположения тринадцати популяций Центральной России и ряда других русских популяций (овалами обведены популяции, которые формируют кластеры при кластерном анализе и многомерном шкалировании)

балтами и финно-уграми, разнонаправленность как миграционных потоков различных славянских племен, так и более поздних перемещений населения

в уже заселенные места (внутренняя миграция), причиной которой являлась военная угроза с востока вплоть до середины XVI в [Седов, 1982, 2002, Загоровский, 1998, Восточные славяне, 2002, Русские, 2005]

Важно отметить, что дифференциация русских популяций Центральной России сохраняется и при включении в анализ ближайших иноэтнических соседей, что также может свидетельствовать о репрезентативности полученных данных (рис 7)

0,16

0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04

0,02

0,00

Рис. 7. Дендрограмма генетических соотношений между популяциями Центральной России, некоторыми русскими популяциями и популяциями, относящимися к другим языковым семьям (построена методом Уорда по частотам 22 аллелей 9 иммуно-биохимических локусов) (прямоугольниками обведены популяции, которые формируют кластеры при многомерном анализе)

4. Генетические соотношения населения Центральной России с популяциями восточных славян

Нами проведена оценка места генофонда популяций Центральной России в системе восточнославянского генофонда. Для этого были изучены генетические соотношения коренного русского населения Центральной России со «среднерусской» популяцией (среднерусские частоты взяты из работ Балановской и др., 2001, 2006), коренным восточным (Белгородская область), центральным (Хмельницкая область) и западным (Львовская область) украинским населением и коренным населением Белоруси (Брестская и Витебская области) [данные Лепендиной, 2005, Жерлицыной, 2006] (рис. 8). По данным о частотах 25 аллелей 10 классических иммуно-биохимических маркеров установлено, что исследованные нами шесть популяций Центральной России имеют ожидаемые минимальные генетические расстояния со «среднерусской» популяцией. Генетические соотношения между русскими популяциями Центральной России и популяциями украинцев Белгородской, Львовской, Хмельницкой областей характеризуются различной степенью близости. При этом максимальные генетические дистанции наблюдаются между изученными русскими популяциями и белорусами.

Львовская область ( Центральной России Брестская; Центральная О Украинцы

|Д£кой области Ч>>

Рис. 8. График размещениия в пространстве трех главных факторов населения Центральной России, «среднерусской» популяции и популяций украинцев и белорусов (ось X - первый фактор; ось У - второй фактор; ось Ъ - третий фактор) (по частотам 25 аллелей 10 иммуно-биохимических локусов)

Обозначения: ■ - белорусская этническая группа; □ - украинская этническая группа, О- русская этническая группа; в - изучаемые русские популяции Центральной России

Полученные результаты демонстрируют, во-первых, значимую роль разных групп украинцев в формировании генофонда изученных территориальных групп русских Центральной России Во-вторых, могут свидетельствовать о минимальном влиянии белорусов на генофонд населения Центральной России

ВЫВОДЫ

1 Охарактеризована структура генофонда русских популяций четырех областей Центральной России (6 популяций, 484 человека) по данным о распределении частот 29 аллелей 11 иммуно-биохимических маркеров ABO, RH, HP, TF, GC, C'3, ACPI, PGM1, ESD, GLOl, 6-PGD

2 Генетическая гетерогенность населения Центральной России (GST =0 0035) составляет 20% изменчивости всего русского народа

3 Генетическая изменчивость русских популяций Центральной России имеет выраженную широтную направленность, характерную для русского генофонда в целом

4 Генетические расстояния между популяциями Центральной России соответствуют географическим расстояниям между ними (коэффициент корреляции р=0 28, р<0 05)

5 Население Центральной России формирует общий кластер со «среднерусской» популяцией и украинцами, и генетически удалено от белорусов

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1 Комплексное изучение структуры генофонда популяций юга Центральной России / МИ Чурносов, В Ю Песик, Н А Рудых, М С Жерлицына, И Н Сорокина, И Н Костоглодова, И К Аристова, ДС Соловьева, ЕВ Балановская // Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития тезисы III съезда ВОГиС В 2-х т -Москва,2004 -Т2-С 146

2 Структура генофонда населения Белгородской области квазигенетические, биохимические, молекулярно-генетические и популяционно-демографические параметры /МИ Чурносов, И Н Сорокина, И Н Костоглодова, В Ю Песик, Н А Рудых, И.К Аристова, М С Жерлицына, Е В Балановская // Экология и демография человека в прошлом и настоящем: материалы третьих антропологических чтений к 75-летию со дня рождения В П Алексеева - Москва, 2004 - С 289-290.

3 Жерлицына, MC Биохимический полиморфизм HP в русских популяциях юга Центральной России / М С Жерлицына, И К Аристова // Молодежная наука и современность материалы 69-й науч конф студентов и молодых ученых -Курск КГМУ,2004-Ч1 -С. 51-52

4 Аристова, И К Анализ распределения фенотипов и частот генов сывороточной системы С'З в русских популяциях Центральной России /

И К Аристова, М С Жерлицына, И Н Костоглодова // Научные ведомости БелГУ - Белгород, 2005 №3(23), вып 4 Серия «Медицина» - С 129-131

5 Жерлицына, М С Оценка генетических взаимоотношений русских популяций юга Центральной России / М С Жерлицына, И К Аристова, И Н Костоглодова // Научные ведомости БелГУ - Белгород, 2005 № 3 (23), вып 4 Серия «Медицина» - С 278-281

6 Популяционно-генетические характеристики населения Центральной России М И Чурносов, Е В Балановская, И Н Сорокина, И Н Лепендина, В Ю Песик, Н А Рудых, И К Аристова, Л А Цапкова, В С Ващилин, М С Жерлицына // Материалы юбилейной науч конф. КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН, посвященной 70-летию КГМУ В 2-х т.-Курск КГМУ, 2005 -Т.1.-С 189-190

7 Полиморфизм русских популяций Центральной России по локусу PGM1 / И К Аристова, MC Жерлицына, И Н Лепендина, МИ Чурносов, ЕВ Балановская//Медицинская генетика 2005 -Т4 №4 - С 148-149

8 Полиморфизм систем групп крови ABO и Rhesus в десяти русских популяциях Центральной России / М С Жерлицына, И К Аристова, И Н Лепендина, Е В Балановская, М И Чурносов // Медицинская генетика 2005 -Т4 №4 - С 183

9 Материалы по изучению структуры генофонда русского населения Центральной России /МИ Чурносов, В Ю Песик, Н А Рудых, И Н Сорокина, Л А Цапкова, В С Ващилин, И Н Лепендина, И К Аристова, М С Жерлицына, ЕВ Балановская//Медицинская генетика. 2005 -Т4 №4 -С 289

10 Изучение распределения частот фенотипов и генов локуса 6-PGD в русских популяциях Центральной России / И К Аристова, М С Жерлицына, ИН Лепендина, МИ Чурносов, ЕВ Балановская // Материалы 71-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН В2-хт - Курск КГМУ, 2006 -Т 1 -С 143-144

И Анализ полиморфизма локусов HP и GC в русских популяциях Центральной России / И К Аристова, М С Жерлицына, И Н Лепендина, М И Чурносов, Е В Балановская // Медико-биологические аспекты мультифакториальной патологии материалы рос науч конф с междунар участием В2-хт - Курск КГМУ, 2006 -Т 1 -С 9-12

12 Описание структуры генофонда русского населения юга Центральной России / МИ Чурносов, ИН Сорокина, ИН Лепендина, И К Аристова, М С Жерлицына, В.Ю Песик, Н А. Рудых, Л А Цапкова, В С Ващилин, ЕВ Балановская//Медицинская генетика. 2006 -Т6 №7 -С 16-20

13 Аристова, И К Полиморфизм системы GL01 в локальных группах русского населения Центральной России / И К Аристова // Современные проблемы популяционной экологии сб тр IX Международной научно-практической экологической конф - Белгород, 2006 - С 11-12

14 Жерлицына, MC Распределение частот генов полиморфной системы крови ESD в русском населении Центральной России // М С Жерлицына, И К Аристова, М И Чурносов, Е В Балановская // Генетика в России и мире материалы междунар конф, посвященной

40-летию Института общей генетики им НИ Вавилова РАН В 2-х т -Москва, 2006 -Т 1 С 70

15 Использование различных типов генетических маркеров для описания популяционной структуры населения / И К Аристова, Е В Балановская, В С Ващилин, М С Жерлицына, Е В Калмыкова, И Н Лепендина, Е В Некипелова, В Ю Песик, Н А Рудых, И Н Сорокина, Л А Цапкова, М И Чурносов // Вестник новых медицинских технологий 2006 -Т 13 №2 - С 173-176

16 Распределение генных маркеров в популяциях Центральной России / И К Аристова, Е В Балановская, М С Жерлицына, И Н Лепендина, М И Чурносов // Вестник новых медицинских технологий 2006 - Т 13 №2 - С 176-179

17 Скибина, В А Изучение полиморфизма сывороточной системы TF в русских популяциях Центральной России / В А Скибина, Аристова И К // Молодежная наука и современность материалы 71-й итог межвуз конф студентов и молодых ученых В 2-х т - Курск КГМУ, 2006 - Т 1 - С 80

18 Аристова, И К Генетические расстояния по локусу HP между шестью популяциями Центральной России и некоторыми русскими популяциями / И К Аристова // Университетская наука Взгляд в будущее сб тр 72-й науч конф КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН В2-хт - Курск КГМУ, 2007 -ТII -С 3-5

19 Аристова, И К Изучение полиморфизма эритроцитарной системы крови ACPI среди русского населения Центральной России / И К Аристова // Материалы VII конгресса этнографов и антропологов России - Саранск, 2007 -С 266

Аристова Инна Кимовна Изучение положения популяций Центральной России

в структуре русского генофонда (по данным об иммуно-бнохимическом полиморфизме)

Изучена структура генофонда коренного русского населения Центральной России (6 популяций, 484 человека) по данным о распределении частот 29 аллелей 11 иммуно-биохимических маркеров АВО, RH, HP, TF, GC, С'З, ACPI, PGM1, ESD, GLOl, 6-PGD Оценен уровень генетической дифференциации русских популяций Центральной России (GST=0 0035), который составил 20% изменчивости всего русского народа Выявлена выраженная широтная направленность генетической изменчивости русских популяций Центральной России, характерная для русского генофонда в целом Определено положение генофонда популяций Центральной России в структуре русского генофонда Показана генетическая близость населения Центральной России с украинцами и генетическая удаленность от белорусов

Aristova Inna Kimovna Studying of position of populations of the Central Russia in structure of Russian gene pool (Immunological and Biochemical polymorphism)

The structure of the gene pool of the Russian population of the Central Russia (6 populations, 484 persons) on the data on distribution of frequencies 29 alleles 11 immunological and biochemical markers ABO, RH, HP, TF, GC, C'3, ACPI, PGM1, ESD, GLOl, 6-PGD was studied The level of genetic differentiation of Russian populations of the Central Russia (=0 0035) GST which has made 20 % of variability of all Russian people was estimated It was revealed expressed latitudinal direction of genetic variability of the Central Russia Russian populations, characteristic for Russian gene pool as a whole Position of a gene pool of the Central Russia populations in structure of Russian gene pool was determined The genetic proximity of the Central Russia population with Ukrainians and far from Byelorussians was shown

Подписано в печать 05 05 2008 Формат 60x84/16 Гарнитура Times Уел п л 1,0 Тираж 100 экз Заказ 98 Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в издательстве Белгородского государственного университета 308015, г Белгород, ул Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аристова, Инна Кимовна

1. ВВЕДЕНИЕ 5

2. КЛАССИЧЕСКИЕ ГЕННЫЕ МАРКЕРЫ И ИХ 10

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИКЕ ЧЕЛОВЕКА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

2.1. Генетические маркеры и их характеристика 10

2.2. Использование классических маркеров 14-25 при изучении структуры популяций

2.3. Географическая изменчивость классических маркеров. 25

2.4. Межпопуляционное и внутрипопуляционное 46-54 генетическое разнообразие

2.5. Анализ межпопуляционных различий методами 54-59 многомерной статистики

2.6. История формирования генофонда населения 59-68 Центральной России

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 69

3.1 Описание объектов исследования 69

3.2 Методы генотипирования генетико-биохимических 74-84 маркеров

3.3 Методы математического анализа популяционно- 85-90 генетических данных

4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ 91 г 125 ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ

4.1. Частоты классических генных маркеров 91

4.2. Итоги описания иммуно-биохимического 117-119 полиморфизма

4.3. Генетическая дифференциация коренного русского 119-125 населения Центральной России

4.3.1. Генное разнообразие по иммуно-биохимическим 119маркерам

4.3.2. Сравнительный анализ генетической 123-124 дифференциации населения Центральной России по разным типам маркеров (иммуно-биохимические, аутосомные ДНК маркеры)

4.3.3. Итоги 124

5. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАССТОЯНИЯ МЕЖДУ 126-136 ПОПУЛЯЦИЯМИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ

5.1. Расстояния между шестью популяциями 126

5.2. Расстояния между тринадцатью популяциями 129

5.3. Итоги 134

6. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СООТНОШЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ 137-168 ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ И ИХ СОСЕДЕЙ

6.1. Генетические расстояния между Центральной России и 137-150 другими русскими популяциями

6.1.1. Расстояния по локусу HP 13 7

6.1.2. Расстояния по 9 локусам 142

6.1.3. Итоги 149

6.2. Генетическое положение русских популяций 151-156 среди популяций разных языковых семей

6.2.1. Итоги

6.3. Генетические соотношения русских популяций 157-168 Центральной России, украинцев и белорусов

6.3.1. Оценка соотношений популяции Центральной России 157-162 с русским, белорусским и украинским генофондом

6.3.2. Изучение соотношений отдельных популяций 163-165 Центральной России с русским населением, популяциями украинцев и белорусов

6.3.3. Итоги 166

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение положения популяций Центральной России в структуре русского генофонда"

Актуальность проблемы.

Генетический подход в изучении популяций человека имеет основополагающее значение и позволяет решать вопросы эволюции, происхождения, родства, исторического развития и взаимодействия со средой различных групп народонаселения [Рычков, 2000; Алтухов, 2003, 2004; Гинтер, 2006].

К настоящему времени охарактеризован генофонд значительного числа народов Земного шара. Необходимость этого становится очевидной, если принять во внимание резкое сокращение численности, метисацию и даже полное исчезновение аборигенных популяций. Важно именно теперь оценить этногенетическое разнообразие населения мира, пока информация о нем не потеряна безвозвратно.

Несмотря на интенсивные популяционно-генетические исследования' населения Северной Евразии сведения о генетических характеристиках русского народа остаются весьма фрагментарными. Как отмечает коллектив авторов фундаментального труда «Генофонд и геногеография народонаселения. Т.1. Генофонд населения России и сопредельных стран», генофонд русского народа в силу большого объема генофонда, обширности ареала, сложности этнической истории и ряда других причин остается наименее исследованным и наиболее трудным для изучения.

В наши дни ежегодно появляются новые данные по генетическому полиморфизму русского населения, но теперь они относятся почти исключительно к ДНК маркерам, что связано с всеобщим переходом на этот тип признаков. Однако поскольку ДНК-полиморфизм в русском населении изучается лишь немногим больше десяти лет, то общий накопленный объем данных невелик сравнительно с классическими маркерами, изучавшимися в течение многих десятилетий. В данный момент при недостаточной изученности и значительном разнообразии типов ДНК маркеров сложилась ситуация, когда провести сравнительный анализ разных генофондов по аутосомным ДНК маркерам почти невозможно - каждый изучен по собственному набору маркеров. Классические маркеры в наступившую «ДНК эру» прибрели новое и актуальное значение в прогнозировании ДНК-полиморфизма, когда теоретически, а затем и на фактическом материале, было показано полное соответствие межпопуляционной изменчивости, рассчитанной по классическим и ДНК маркерам [Рычков, Балановская, 1987, 19906; Bowcock et al., 1987; Cavalli-Sforza et al., 1994]. Таким образом, в настоящее время анализ классических маркеров позволяет не только получить объективные сведения о структуре генофонда современного населения, но и прогнозировать параметры изменчивости ДНК маркеров.

Цель работы.

Изучить генетическую структуру коренного русского населения Центральной России и дать ее оценку в сравнении с русским генофондом и генофондами других восточных славян.

Задачи исследования.

1. Охарактеризовать генофонд коренного русского населения Центральной России по данным о распределении частот 29 аллелей 11 локусов иммуно-биохимических маркеров.

2. Оценить уровень генетической дифференциации русских популяций Центральной России и дать его оценку в сравнении с русским генофондом и генофондами других народов.

3. Изучить генетические соотношения между популяциями Центральной России.

4. Определить положение генофонда населения Центральной России по отношению к русскому генофонду и генофондам восточных славян.

Научная новизна.

Изучена генетическая структура населения Центральной России. Получены данные о распределении 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов. Оценена генетическая изменчивость шести территориальных групп русских Центральной России.

Выявлены генетические различия между популяциями соответствующие географическим расстояниям между ними. Установлено преобладание широтной дифференциации населения Центральной России.

Определено положение генофонда популяций Центральной России в структуре русского генофонда. Выявлено, что население Центральной России генетически близко к популяциям украинцев и генетически удалено от белорусов.

Научно-практическая значимость работы.

Изучена структура генофонда коренного русского населения Центральной России по единому широкому спектру иммуно-биохимических маркеров. Выявлены особенности иммуно-биохимического полиморфизма среди различных групп русского населения.

Оценен уровень генетической подразделенности коренного русского населения Центральной России в сравнении с русским генофондом и генофондами других народов. Выявлена дифференциация^ между территориальными группами русского населения Центральной России, и показана,ее зависимость от географических расстояний.

Установлено положение генофонда населения Центральной России в системе русского, украинского и белорусского генофондов.

Результаты данного исследования позволят детализировать историю формирования генофондов современных русских популяций и, кроме того, послужат основой для генетического и эколого-генетического мониторинга населения Центральной России. Результаты исследования используются в учебном процессе в ГОУ ВПО Белгородском государственном университете и в ГОУ ВПО Курском государственном медицинском университете.

Положения, выносимые на защиту.

1. Генофонд коренного русского населения Центральной России имеет четко выраженные западно-евразийские характеристики.

2. Популяции Центральной России генетически различаются друг от друга в соответствии с географическими расстояниями между ними.

3. Широтная изменчивость по оси «юг-север» является главной в структуре генофонда населения Центральной России.

4. Население Центральной России генетически наиболее близко к «среднерусской» популяции и украинцам и значительно удалено от белорусов.

Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на: Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госуниверситета (Белгород, 2004, 2005, 2006, 2007), Международной конференции «Антропология на пороге III тысячелетия (Москва, 2004), Третьем съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), Втором Международном экономическом форуме Собора славянских народов (Белгород, 2004), Третьих Антропологических чтениях памяти акад. В.П. Алексеева «Экология • и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004), Юбилейной научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН, посвященной 70-летию КГМУ (Курск, 2005), Пятом съезде Российского общества медицинских генетиков (Уфа, 2005), Российской научной конференции с международным участием «Медико-биологические аспекты мультифакториальной патологии» (Курск, 2006), 71-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2006), Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006), IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), 72-й научной конференции КГМУ и научной сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2007), VII Конгрессе этнографов и антропологов России (Саранск, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 234 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, собственных результатов, заключения, выводов, списка литературы. Работа иллюстрирована 15 таблицами и 33 рисунками. Приложение изложено на 25 страницах. Библиографический указатель содержит 196 наименований, из которых 58 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Аристова, Инна Кимовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучена генетическая структура населения Центральной России по данным о распределении 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов. Среди них два генетико-иммунологических маркера - АВО (система групп крови АВО) и RH (система групп крови Резус) и девять генетико-биохимических маркеров - HP (система гаптоглобина), TF (система трансферрина), GC (система группоспецифического компонента), С'З (система С'З компонента комплемента), ACPI (система кислой фосфатазы эритроцитов), PGM1 (система фосфоглюкомутазы 1), ESD (система эритроцитарной эстеразы D), GLOl (система эритроцитарной глиоксалазы 1), 6-PGD (система эритроцитарной 6-фосфолюконатдегидрогеназы).

Выявлены закономерности распределения генных, фенотипических частот, уровня гетерозиготности среди коренного русского населения в шести районных популяциях четырех областей Центральной России: Михайловский и Спасский районы Рязанской области, Боровский и Барятинский районы Калужской области, Петровский район Тамбовской области, Болховский район Орловской области. В целом среди коренного русского населения Центральной России частоты генов изученных 11 иммуно-биохимических систем составили: АВО*А=0.27, АВО*В=0.16, АВО*0=0.57, RH*D=0.55, HP* 1=0.34, C'3*S=0.82, GC*2=0.29, GC*1S=0.62, GC*1F=0.09, TF*C1=0.83, TF*C2=0.13, TF*C3=0.04, GLO* 1=0.32, ESD* 1=0.87, ESD*2=0.12, ESD*5=0.01, 6-PGD*A=0.97, ACP1*A=0.35, ACP1*B=0.61, ACP1*C=0.04, PGM1*1S=0.59, PGM1*1F=0.09, PGM1*2S=0.25, PGM1*2F=0.07.

Анализ распределения иммуно-биохимических маркеров генов в популяциях Центральной России и сравнение с данными по русскому генофонду позволил нам выделить две группы аллелей, изменчивость которых характеризуется наличием или отсутствием географических закономерностей.

Первая группа включает аллели, которые имеют изменчивость среди населения Центральной России близкую к широтной:' RH*d, HP* 1, GC*IS, TF*C2, ACPI* А., Как и для русского генофонда в целом [Балановская, Балановский, 2006], в изученных популяциях Центральной России тенденция увеличения частоты с севера на юг характерна для аллелей GC*1S (с 0.60 до 0.65) и TF*C2 (с 0.11 до 0.15), в направлении северо-запад <=>юго-восток — для аллеля ACPI*А. Частота аллеля HP? 1, в отличие от клинальной изменчивости юго-запад<=>северо-восток с максимумами на юге, выявленной для русского населения [Балановская, Балановский, 2006], на исследованной нами территории; уменьшается в направлении север - юго-запад, юго-восток (с 0.40 до 0.29). В популяциях Центральной России наблюдается снижение частоты аллеля RH*d с севера (0.49) на. юго-запад (0.40) и юго-восток (0.43), в то время как в русском генофонде для этого аллеля не обнаружено никаких четких закономерностей.

Вторую группу, самую многочисленную, составили аллели, изменчивость которых в популяциях Центральной* России незначительна! (аллели локусов АВО, С'З, GLOl, PGM1, ESD) или не имеет четких географических закономерностей (6-PGD). Следует отметить, что изменчивость, частот всех изученных аллелей в населении; Центральной России укладывается в пределы вариаций, свойственных русскому народу в целом. При этом средние частоты генов АВО*A, RH*d и GG*1S в популяциях Центральной России достоверно (р<0.001) выше, чем среднерусские показатели по этим аллелям, а частоты генов GC*1F, GLOl* 1, АСР1*В значимо (р<0.01-0.001) ниже среднерусских частот соответствующих аллелей. Также можно констатировать типичный западно-евразийский характер распределение частот аллелей TF*C2, ESD*2, GL01*1, ACPI *С среди русских Центральной России.

При исследовании генного разнообразия населения; Центральной России на модели шести районных популяций установлено, что уровень генной дифференциации русского населения Центральной: России, рассчитанный по частотам 29 аллелей И иммуно-биохимических локусов, составляет GST «Ю^О.ЗЗ.

При выполнении нами сравнительного анализа уровней генетической дифференциации населения Центральной России, рассчитанных с использованием двух качественно различных систем маркеров: классических и молекулярно-генетических (аутосомные ДНК маркеры), выявлена схожесть значений Gst (среднее по локусам) по обеим системам - GST «Ю^О.ЗЗ (наши данные, рассчитанные по частотам 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов) =0.53 (данные B.C. Ващилина, рассчитанные по частотам 59 аллелей 8 ДНК-маркеров [2007]). Практически полное соответствие полученных уровней межпопуляционной изменчивости подтверждает, сделанный еще в 1987 году, прогноз Ю.Г. Рычкова и Е.В. Балановской о том, что оценки дифференциации популяций Fst и Gsr должны быть для классических и ДНК-маркеров одинаковыми, если выборки генов репрезентативны. Дальнейшие работы по изучению межпопуляционной-изменчивости ДНК маркеров [Bowcock et al., 1987; Рычков, Балановская, Т990"а, б; Хуснутдинова, 1999; Лимборская и др., 2002] подтвердили, что корректно проведенные сравнения дают полное соответствие межпопуляционной изменчивости, рассчитанной по иммуно-биохимическим и по аутосомным ДНК маркерам. Важно отметить, что в нашем исследовании такое подтверждение получено на выборках (шесть.популяций Центральной России), имеющих слабые геногеографические различия.

Таким образом, совпадение полученной нами оценки генетической дифференциации населения» Центральной России по классическим генным маркерам (GST •102=0.35) с величиной Gst по аутосомным ДНК маркерам (GST «Ю^О-бЗ) согласуется с литературными^ данными и свидетельствует о корректности проведенного нами анализа. Следует отметить, что наибольший вклад в формирование генетической изменчивости популяций Центральной России вносят системы ESD (GSt*102=0.68), HP (GST*102=0.52) о и ACPI (Gst* 10 =0.48). Наряду с этим, в популяциях Центральной России в отношении локусов С'З, TF, 6-PGD, PGM1, которые характеризуются

--О наименьшим уровнем генной дифференциации (GST «10 <0.21), можно предположить действие стабилизирующего отбора. Системы АВО и RH имеют селективно-нейтральную изменчивость.

Итак, мы рассчитали гетерогенность популяций Центральной России по данным о частотах 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов, и она оказалась равной GST в102=0.35. Для того, чтобы понять насколько велика или мала полученная величина, рассмотрим ее в сравнении с показателями гетерогенности (GST) русского народа в целом и ряда других народов , Евразии (данные для анализа взяты из работ Е.В. Балановской и др. [2001, 2006]).

В начале мы провели сопоставление уровней разнообразия изученного нами населения Центральной России и русских в целом. Для сравнения использовали уровень изменчивости русского народа GST «102=2.00, рассчитанный Балановской и др. [2001] по табличным данным о распределении частот 44 аллелей 17 локусов. Исследованные нами популяции Центральной России составляют небольшую часть русского этноса и занимают незначительную территорию исконно русского ареала, что позволяет предположить и их небольшой вклад в генетическую изменчивость русского генофонда в целом.

Однако, вопреки нашему предположению, на рассмотренные нами популяции Центральной России приходится около 20% всего разнообразия русского генофонда, охватывающего всю изменчивость от казаков Черного моря до поморов Белого моря, от Смоленска на западе до Вятки на востоке. Этот факт свидетельствует о том, что мы в своей работе, посвященной изучению населения Центральной России, анализируем немалую часть изменчивости русского народа.

Сравнительное сопоставление величины генетической изменчивости населения Центральной России, не располагая данными о группах внутри этносов, мы попробовали провести непосредственно на' уровне этносов (таблица 14) (данные по этносам взяты из работы Е.В. Балановской и др. [2006]). В сравнении с другими народами Евразии, оказалось, что в

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аристова, Инна Кимовна, Белгород

1. Акуленко Л.В., Лунга М.Н., Чудина А.Л. Об ассоциации рака яичников с некоторыми генетическими маркерами // Генетика. - 1989. - т.25, №6. - 2226-2234.

2. Алексеев В.П. Происхождение народов Восточной Европы. Краниологическое исследование. - М . : Наука, 1969. - 324с.

3. Алексеров Г.С., Эфендиев P.P. Распространение антигенов крови среди населения, проживающего в различных зонах Азербайджана // Тез. докл. II респуб. конф.по мед. Географии. - Баку. 1975. - 33.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. - М.: Наука, 2003. — 431с.

5. Алтухов Ю.П., Хильчевская Р.И., Шурхал А.В. Уровни полиморфизма и гетерозиготности русского населения Москвы: данные о 22 генных локусах, кодирующих белки крови // Генетика. - 1981. - т. 17, №3. — 548-555.

6. Асадова П.Ш., Шнейдер Ю.В., Шильникова И.Н., Жукова О.В. Генетическая структура ираноязычных популяций Азербайджана по данным о частотах иммунологических и биохимических маркеров генов // Генетика. -2003. -т.39, Ш 1 . - С . 1573-1581.

7. Балановская Е.В., Нурбаев Д. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. III. Вычленение трендовых поверхностей // Генетика. - 1995. - т.31, №4. - 536-559.

8. Балановская Е.В., Нурбаев Д. Селективная структура генофонда. III. Технология определения через FST - статистики с помощью численного ресэмплинга // Генетика. - 1998. - т.34, №10. - 1434-1446.

9. Барсегянц Л.О. Судебно-медицинское исследование вещественных доказательств (кровь, выделения, волосы) / Руководство для судебных медиков. - М.: Медицина, 1999. - 272с.

10. Батсуурь Ж., Петрищев В.Н., Раутиан Г.С., Шнейдер Ю.В. Определение генетического полиморфизма третьего компонента комплемента (С'З) методом вертикального электрофореза в полиакриламидном геле // Генетика. - 1985. -т.21, №4. - 658-665.

11. Батсуурь Ж., Самбуугийн Н., Шнейдер Ю.В. и др. Генетическая структура монголов по локусам ABO, MN, Rh, EsD, GLOl, PGM1, AcP, 6-PGD, Hp, Gc, Tf, С'З и ChE2 // Генетика. - 1991. - т.27, №2. - 316-326.

12. Беляева О.В., Кузнецов А.Б., Микулич А.И. и др. Полиморфизм митохондриальной ДНК у восточных славян // Тезисы докладов 2 Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров, - СПб., 2000. — т.2." -С. 285-286.

13. Бунак В.В. Географические зоны Восточной Европы; выделяемые- по факторам крови АВО // Вопр. антропол. - 1969. - Вып. 32. - 6-27.

14. Булаева К.Б., Павлова ТА.., Булаев О.А. Генетический полиморфизм в трех популяциях коренных народов Дагестана // Генетика. - 1997. - т.ЗЗ, №10.-С. 1395-1405.

15. Воронов А.А., Далакишвили СМ., Саламатина Н.В., Феррел Р.Е. Генетическая характеристика абхазов // Абхазское долгожительство / Под ред. Козлова В.И. - М . : Наука, 1987. - С . 13 5-140.

16. Восточные славяне. Антропология и этническая история / Под ред. Т.И. Алексеевой. - 2-е изд. - М.: Научный мир, 2002. - 342 с.

17. Гаджиев А.Г. Антропология малых популяций Дагестана: ДАГ ФАН ИИЯЛ, 1971. - 293-364.

18. Генофонд и геногеография народонаселения. Генофонд населения России и сопредельных стран. / Под ред. Ю.Г. Рычкова. - СПб.: Наука, 2000. -т Л . - б П с .

19. Генетическая структура и наследственные болезни чувашской популяции. / Под ред. Е.К. Гинтера, Р.А. Зинченко. - Чебоксары: Изд. Дом «Пегас», -2006.-232с.

20. Генофонд и геногеография народонаселения. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран. / Под ред. Ю.Г. Рычкова. - СПб.: Наука, 2003.-Т.П.-711с.

21. Гинтер Е.К., Мамедова Р.А., Ельчинова Г.И. и др. Отягощенность аутосомно-рецессивной патологией популяций Кировской области и ее связь с инбридингом // Генетика: -1993. - т.29, №6 - 1042-1046.

22. Гинтер Е.К., Мамедова Р.А., Ельчинова Г.И., Брусинцева О.В. Генетическая структура популяций и особенности территориального распределения аутосомно-рецессивных заболеваний в Кировской области //Генетика. -1994. -т.30, №1 - С . 107-111.

23. Дерябин В.Е. О методиках многомерного таксономического анализа в антропологии. Канонический анализ против главных компонент // Вестник антропологии. М.: 1998. - 30-67.

24. Дерябин В.Е. Многомерные биометрические методы для антропологов. — М.: ВИНИТИ, 2001. - 105-265,

25. Дубинин Н.П. Редкие варианты белков крови в популяциях человека // Генетика. - 1988. - т.24, №2. - 197-203.

26. Дуброва Ю.Е., Богатырева Л.В., Пушкина Е.И. Изменчивость полиморфных маркеров генов у бурятских и русских новорожденных г. Улан-Удэ // Генетика. - 1992. - т.28, №8. - 153-158.

27. Ельчинова Г.И., Парадеева Г.М., Ревазов А.А. Медико-генетическое изучение населения Костромской области. Сообщение 9. Интерпретация матрицы генетических расстояний // Генетика. -1988. - т.24, №11 - 2043-2049.

28. Ельчинова Г.И., Мамедова Р.А., Брусинцева О.В., Гинтер Е.К. Сравнение ряда русских популяций по витальным статистикам и частотам генов, вызывающих наследственную патологию // Генетика. - 1994,- т. 30, №11. - С . 1558-1559.

29. Ельчинова Г.И., Старцева Е.А., Мошкина Е.С. Луговые марийцы: инбридинг и эндогамия // Генетика. - 1996- т.32, №9. - 1302-1304.

30. Ельчинова Г.И. Опыт применения методов популяционно-генетического анализа при изучении популяций России с различной генетико-демографической структурой / Автореф. дисс... докт. биол. наук. - М., 2001.-48 с.

31. Жерлицына М.С. Генетический полиморфизм популяций юга Центральной России (по данным об иммуно-биохимических генных маркерах) / Автореф. дисс... канд. биол. наук. -М., 2006. - 23 с.

32. Иванов В.П., Тостановская Л.И, Шмидт СИ. Фенотипические частоты эритроцитарных антигенов систем АВО, Резус, MN, их генофонд и сравнительное изучение среди жителей центрального Казахстана // Генетика.- 1977. - т. 13, № 8 . - С . 1462-1466.

33. Иванов В.П., Спицын В.А., Романцов О.В. Распространение некоторых полиморфных систем крови в популяции населения Курской области // Генетика человека и патология. Материалы II итоговой» конференции. — Томск, 1992.-С. 88-90.

34. Иванов В.П., Чурносов М.И., Кириленко А.И. Распределение фенотипов и генов систем АВО и Rhesus в популяции Курской области // Генетика. -1998.-т.34,№12.-С. 1686-1691.

35. Инасаридзе З.П., Насидзе И.С., Шенгелия Л.А. и др. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Западной Грузии // Генетика. - 1990. - т.26, № 6 . - С . 1092-1101.

36. Инасаридзе З.П., Насидзе И.С., Шенгелия Л.А. и др. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Северо-Осетинской АССР и Чечено-Ингушской АССР // Генетика. - 1990. - т.26, №9. - 1648-165

37. Казаченко Б.Н., Ревазов А.А., Тарлычева Л.В.. Лавровский В.А. Использование фамилий для изучения факторов динамики популяционной»структуры // Генетика. -1980. - т.16, №11 - 2049-2057.

38. Кашкин К.П., Дмитриева Л.Н. Белки системы комплемента: свойства и биологическая активность (Лекция) // Клиническая, лабораторная диагностика. - 2000. - №7. - 25-32.

39. Кравчук О.И., Спицын В.А., Гинтер Е.К., Макаров СВ. Популяционно- генетическая характеристика горных и луговых марийцев. Генетические маркеры // Генетика. - 1996. - т.32, №4. - 570-575.

40. Кравчук О.И., Спицын В.А., Гинтер Е.К. Генетическая структура марийской популяции, и ее генетическое положение в системе других финно-угорских групп населения // Генетика. - 1996. - т.32, №9. - 1277-1286.

41. Кравчук О.И., Балановский О.П., Нурбаев Д. и др. Геногеография коренного населения Марий Эл (по данным об иммуно-биохимическом полиморфизме) // Генетика. - 1998. - т.34, № 1 1 . - 1542-1554.

42. Кучер А.Н, Пузырев В.П., Дуброва Ю.Е. и др. Изменчивость иммунологических и биохимических маркеров генов в сельских пришлых популяциях Томской области // Генетика. - 1992. - т.28, №3. - 182-193.

43. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Иванова О.Ф. и др. Изучение субтипов сывороточных белков у русских жителей Томской области // Генетика. — 1993. - т.29, №5. - 845-851.

44. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Иванова О.Ф. и др. Генетический полиморфизм шестого (С6) и седьмого (С7) компонентов комплемента у русских сельских жителей Томской области // Генетика. - 1993. - т.29, №11. - С . 1889-1894.

45. Кучер А.Н., Иванова О.Ф., Пузырев В.П. и др. Изменчивость. биохимических маркеров генов у жителей города Томска // Генетика. -1994.-т.30,№11.-С. 1530-1534.

46. Лимборская А., Хуснутдинова Э.К., Балановская Е.В. Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы - М.: Наука, 2002. - 261 с.

47. Малярчук Б.А., Денисова Г.А., Деренко М.В. и др. Изменчивость митохондриальной ДНК в популяциях русского населения Краснодарского края, Белгородской и Нижегородской областей // Генетика. - 2001. - т.37, №10. - 1411-1416.

48. Насидзе И.С., Инасаридзе З.П., Шенгелия Л.А. и др. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Адыгской и Карачаево-Черкесской АО //' Генетика. - 1990. - т.26, №7. - 1300-1308.

49. Насидзе И.С., Инасаридзе З.П., Шенгелия Л.А., Шнейдер Ю.В. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Дагестанской АССР // Генетика. - 1991. -т.27, № 8 . - С . 1467-1474.

50. Наследственные болезни в популяциях человека / Под ред. Е.К. Гинтера. - М.: Медицина, 2002. - 304 с.

51. Нерсисян В.М., Акопян Л.П., Щербакова Л.Н. Распределение некоторых групповых факторов крови системы ABO, Rhesus, MN, Fya, К и Р у армян г. Еревана//Вопр. антропологии. - 1971. -Вып. 38. - 152.

52. Нерсисян В.М., Деланян Р.З., Данелян И.Б., Бадунц Н.Я. Особенности распределения фенотипов и генов систем АВО и Rhesus у населения Нагорного Карабаха // Генетика. - 1994. - т.ЗО, №2. - 271-275.

53. Нерсисян В.М., Казанчан А.В., Арутюнян Г.А. Особенности распределения фенотипов и генов системы гаптоглобина (Нр) в популяции армян // Генетика. - 1996. - т.32, №12. - 1673-1677.

54. Петрищев В.Н., Лебедева И.А., Шнейдер Ю.В. Генетический полиморфизм системы (1 -антитрипсина в коренном населении Казахской ССР // Генетика. - 1987. - т.23, №12. - 2257 - 2264.

55. Петрищев В.Н., Кутуева А.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК В русском населении России // Генетика. - 1993. - т.29, №8. - 1382-1390.

56. Посух О.Л., Осипова Л.П., Кашинская Ю.О. и др. Генетический анализ структуры популяции южных алтайцев пос. Мендур-Соккон (республика Алтай) //Генетика. - 1998. -т.34, №1. - С . 106-113.

57. Посух О.Л., Осипова Л.П., Кашинская Ю.О. и др. Особенности генофонда русских староверов Сибири на основе изучения полиморфизма групп крови, изоферментов и сывороточных белков // Генетика. - 1998. - т.34, №4. - 535-543.

58. Ревазов А.А., Ахмина ИМ:,. Гинтер Е.К. и др: Медико-генетическое изучение: населения: Самаркандской, области. Сообщение 2. Популяционно-генетическое описание четырех кишлаков- Ургутского района//Генетика:- 1977.-T;13J№1 1.-С. 2033-2044:

59. Ревазов А.А;, Асанов А.Ю:, Лунга И.Н:, Бахрамов! G.H:.Частоты групп крови системы АВО иг гаптоглобинов в. Узбекистане: Некоторые проблемы1 выборочных исследований;// Генетика. - 1983; - т. 19, №7. - 1193-1197.

60. Россиичерноземныйкрай.,-Воронеж, 2000:-862 с

61. Рычков Ю.Г., Ящук Е.В. Генетика и этногенез. Состояние и тенденции генетического процесса в связи с особенностями развития народонаселения Европы (зарубежной) // Вопр. антропол. - 1983. — Вып. 72.-С. 3-17.

62. Рычков Ю.Г., Спицын В.А., Шнейдер Ю.В. и др. Генетика популяций таежных охотников — оленеводов Средней Сибири. Биохимические маркеры генов Нр, Tf, Gc, Alb, GLOl, PGM1, AcP и EsD // Генетика. -1984.-т.20,№10.-С. 1701-1707.

63. Рынков Ю.Г., Балановская Е.В. Генетическая дифференциация народонаселения: прогнозируемы ли данные о полиморфизме ДНК исходя из иммуно-биохимического полиморфизма // Молекулярные механизмы генетических процессов. - М.: Наука, 1990а. — 67-83.

64. Рынков Ю.Г., Балановская Е.В. Этническая генетика: Соотношение адаптивной и нейтральной генетической дифференциации этносов // Генетика. - 19906. -т.26, №3. - 541-549.

65. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Генофонд и геногеография населения СССР // Генетика. - 1992. - т.28, №1. - 52-75.

66. Сахаров A.M. Образование русского централизованного государства. — М.: Знание, 1955.-39с.

67. Седов В.В. Восточные славяне в VI - VIII вв. Археология СССР. - М.: Наука, 1982.-327 с.

68. Седов В.В. Славяне: историко-археологическое исследование. - Москва, 2002. - 628 с.

69. Соловенчук Л.Л., Горбань Л.В., Засыпкин М.Ю. Генетическая структура популяции коренных жителей северо-востока СССР. Сообщение I. Распределение частот фенотипов и генов в субпопуляциях береговых чукчей // Генетика. - 1982. - т. 17, №7. - 1183-1192.

70. Соловенчук Л.Л., Гельфгат Е.Л., Глушенко А.Н. Генетическая структура популяций коренных жителей северо-востока СССР. Сообщение IV. Коряки Камчатки // Генетика. - 1985. - т.21, №8. - 1387-1397.

71. Соловенчук Л.Л. Генетическая структура популяции коренных жителей северо-востока СССР. Сообщение III. Азиатские эскимосы, береговые и оленные чукчи // Генетика! - 1984. - т.20, №11. - 1902-1909.

72. Соловенчук Л. Л., Глушенко А.Н. Генетическая структура популяции коренных жителей северо-востока СССР. Сообщение V. Эвены Чукотки //Генетика. - 1985. -т.21, №9. - 1557-1566.

73. Сорокина И.Н. Изучение популяционно-демографической структуры населения Белгородской области / Автореф. дисс... канд. биол. наук. - М., 2004. - 25 с.

74. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. - М.: МГУ, 1985.-214 с.

75. Спицын В.А., Титенко Н.В., Цурикова Г.В. Распределение групп крови ABO, MN, Rh и сывороточных факторов Нр, Tf, Gc и СЗ в бурятских популяциях // Генетика. - 1991.-т.27, № 1 . - С . 129-137.

76. Спицын В.А., Новорадовский А.Г., Исполатов А.Д. и др. Генетические исследования субтипов фосфоглюкомутазы-1 (PGM1): популяционные аспекты // Генетика. - 1991. - т.27, №4. - 709-718.

77. Спицын В.А., Окунева Е.Т., Новиков П.В. К генетическим аспектам витамин-Д-дефицитного рахита. Генетические маркеры крови // Генетика. - 1 9 9 1 . - т.27, № 11. - 2002-2012.

78. Спицын В.А., Афанасьева И.С., Агапова Р.К. и др. Изучение генетических маркеров у русских и немцев в рамках совместного российско-германского исследовательского проекта // Генетика. - 1994. -т.ЗО, №5. - 702-708.

79. Спицын В.А., Бекман Л., Новорадовский А.Г. Генетическое положение мордвы среди других финно-угорских народов // Генетика. -1995.-т.31,№8.-С. П39-1146.

80. Спицын В.А., Цыбикова Э.Б., Агапова Р.К. и др. Оценка гетерозиготности по биохимическим локусам при легочной патологии // Генетика. - 1996. - т.32, №7. - 990-995.

81. Спицын В.А., Варзарь A.M., Спицына Н.Х. Исследование особенностей генофонда гагаузов Молдавии // Генетика. - 1999. - т.35, №8.-С. 1144-1148.

82. Спицын В.А., Куххойзер В., Макаров СВ. и др. Русский генофонд. Частоты генетических маркеров // Генетика. - 2001. - т.37, №3. - 386-401.

83. Старцева Е.А., Ельчинова Г.И., Мамедова Г.А., Гинтер Е.К. Использование индекса миграций, показателя разнообразия фамилий при описании структуры популяций // Генетика. - 1994. - т.ЗО, №7. - 978-981.

84. Степанов В.А- Этногеномика населения Северной Евразии. - Томск.: Печатная мануфактура, 2002. -243 с.

85. Тарская Л.А., Бычковская Л.С., Пай Г.В. и др. Генетический 201: полиморфизм эритроцитарных ферментов в якутских популяциях // . Генетика.-2002; - т.38^ №3:-С.426-429:

86. Тарская Л.А., В; Макаров, Бычковская Л;С, Пай Г.В. и др; Этногенетика якутов из, трех регионов республики Саха (Якутия); по? . данным о частотах .биохимических маркеров генов //Генетика. - 2002. -т.38,№9.-С. 1282-1291:

87. ТихомироваЕ.В. Иммуногенетические маркеры в популяциях коми //Генетика. - 1990Г-т.26, №9;-(S. 1660-1667.

88. Харитонов В .М.у ОжиговаА.П!, Година Е.З; и др; Антропология* Учеб. для студ:высш. учеб. заведений.,-Mi, 2003. -272 с. 127. . Хуснутдинова5 Э;К. Молекулярная этногенетика народов Волго-Уральского региона: - Уфа:,-1999. - 238 с.

89. Чурносов М.И: Генетико-демографическая структура и* распространенность мультифакториальных признаков; в популяции Курской области. /Автореф. дисс... докт. мед. наук. -М:,,1997. -40с.

90. Шнейдер Ю:В;, Шильникова? И;Н., Жукова^ О.В: Материалы по изучению генофонда . народов. России и сопредельных стран: Русское население Псковской области// Генетика. - 20021 - т.38; №11; - 1561-1565. :

91. Шубин П.Н., Мороков В.А., Ефимцева Э.А., Челпанова Т.И. Этногенетика коми-зырян: по;. данным распределения частот генов эритроцитарных и (сывороточных; систем крови У/ Генетика. - 1997. - т.ЗЗ \ № 2 . - С . 235-2421 '

92. Amaiz-Villena А. С'З - polymorphism, HLA; and chronic renal failure in Spaniard//Hum: Genet. - 1984. - V. 67. - P. 440. It

93. Alper C.A., Propp R.P. Genetic polymorphism of the third component of human complement (C'3) // J. Clin. Invest. - 1988. - V 47. - P. 156-169.

94. Altland K., Hackler R., Knoche W. Double one-dimensional electrophoresis of human serum transferring: a new high resolution screening method for genetically determined variation // Hum. Genetics. -1980. - V.54. -P. 221-231.

95. Arpini-Sampaio Z., Costa MC, Melo AA et all. Genetic polymorphisms and ethnic admixture in African-derived black communities of northeastern Brazil // Ann. Human Biol. - 1999. -V 71, №1. - P.69-85.

96. Bark J.E., Harris MJ. Firth M. Typing of common phosphoglucomutase variants, using isoelectric focusing-a new interpretation of the phosphoglucomutase system // J. Forensic Sci. Soc- 1976. - V. 16, №3. - P. 115-120.

97. Benkmann M.G., Goedde H.W. Esterase D polymorphism. Gene frequencies and family data // Human Genetic. - 1974. - V 24. - P. 325.

98. Bowcock A.M., Bucci C, Hebert J.M. et al. Stady 47 DNA markers in five populations from four continents // Gene Geogr. - 1987. - N 1. - P. 47-64.

99. Beckman L., Angqvis A.K.-A. On the mechanism behind the association between ABO blood groups and gastric carcinoma // Hum. Hered. - 1987. -V.37,№3.-P.140-143.

100. Brega A., Scacchi R., Cuccia et all. Study of 15 polymorphisms in a sample, of the Turkish population. // Hum. Biol. - 1998. - V. 70, №4. - P. 715-728.

101. Cavalli-Sforza L. The DNA revolution in population genetics // Trends Genet.-1998.-V.14-P. 60-65.

102. Campusano C, Lazo В., Medina MC. ACP and PGM1 polymorphisms in a Chilean population // Gene Geogr. - 1996. - V. 10, №3. - P. 70-167.

103. Chagnon YC, Bouchard C, Allard C. Isoelectric focusing of red cell phosphoglucomutase (E.C. 2.7.5.1) at PGMl locus in French-Canadian population//Hum Genet. - 1981. - V.59 № 1, - P.36-44.

104. Daiger S.P., Shanfield M.S., Cavalli-Sforza L.L. Group-specific component (Gc) proteins bind vitamin D and 25-hydroxyvitamin D // Proc. Nat. Acad. Sci. (Wash.). - 1975. - V2. - P. 2076-2080.

105. Delanghe J., Langlois M., Alvarado EC, De Haene H. Haptoglobin IF allele Frequency is high among indigenous population the state of Durango, Mexico// Hum Hered. - 2000. - V. 50, № 4. - P. 263-268.

106. Frants R., Noordhoek G., Eriksson A. Separate isoelectric focusing for identification of alpha 1- antytrypsin subtypes // Scand. J. Clin. And Lab. -1978. - V.38, № 5. - P. 457-462.

107. Gronkiewicz L. Regional differentiation of blood group frequencies in the Polish population // Folia Med Cracov. - 1996. - V. 37.- P. 13-28.

108. Gloria-Bottini F, Lucarini N, Palmarino R et all. Phosphoglucomutase genetic polymorphism of newborns // Am. J. Hum. Biol. - 2001. - V. 13, № 1 -P. 9-14.

109. Gradl G., Weidinger S., Cleve H., Schwarzfischer F. Genetic study of red cell esterase D polymorphism by isoelectric focusing // Advances in Forensic Haemogenetics. - 1985. - P. 175-178.

110. Gronkiewicz L. Regional differentiation of blood group frequencies in the Polish population // Folia Med Cracov. - 1996. - V. 37.- P. 13-28.

111. Gradl G., Weidinger S., Cleve H., Schwarzfischer F. Genetic study of red cell esterase D polymorphism by isoelectric focusing // Advances in Forensic Haemogenetics. - 1985. - P. 175-178.

112. Харрис Г. Основы биохимической генетики. - М.: Мир, 1973. - 327с.

113. Harris Н., Hopkinson D.A, Luffman J.E., Rapley S. Electrophoretic variation in red cell enzymes // Hereditary disorders of erythrocyte metabolism. - New York, 1968.-239 p.

114. Kandil M., Moral P., Esteban E. et all. Red cell enzyme polymorphisms in Moroccans and southern Spaniard data for the genetic history of the western Mediterranean // Hum. Biol. - 1999. - V. 71, № 5. -P. 791-802.

115. Kamboh M.I., Ferrell R.E. Human transferring polymorphism // Hum/ Hered. - 1987. - V.37. - P. 65-81.

116. Ktihnl P. Schmidtman U., Speilman W. Evidence for two additional common alleles at the PGM, locus (Phosphoglucomutase E.C. 2.7.5.1.). A comparison by three different technique // Hum. Genet.- 1977. - V. 35, №2. - P. 219-223.

117. Levine P., Katzin E., Burnhham L. Izoimmunization in pregnancy, its possible bearing on the etiology of erithroblastosis fetalis // Amer. Med. Assoc. -1941.-V. 116.-P. 825.

118. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. - М.: Мир, 1978. - 555 с.

119. Luisselli D., Simoni L., Tarazona-Santos E. et all. Genetic Structure of Quechua-speakers of the Central Andes end geographic patterns of gene frequencies in South Amerindian populations// Am. J. Phys. Anthropol. — 2O00.-V.113,№l.-P. 5-17.

120. Morton N.E., Smith C, Hill R. et all. Population Structure of Barra (Outer Hebrides) // Ann. Hum. Genet. - London. - 1976. - V.39. - P. 339-352.

121. Martin R.K., Kaplan G.C., Hodge T.W., Barker P.E. Cystic fibrosis DNA markers in Alabama black // Genomics. - 1988. - V. 3. - P. 385-388.

122. Mamolini E., Beretta M., Barale R. et all. Detection of genetic structures at short distances in the Pisa area // Hum Hered. - 1998. - V. 34, № 1. - P. 12-23.

123. Manzano C , de RC, Iriondo M., Mazon LI. et all. Structuring the genetic heterogeneity of the Basque population: classical polymorphisms // Hum. Biol. - 2002. - V. 74, № 1. -P. 51-74.

124. Manzano C, Aguirre AL., Iriondo M. et all. Genetic polymorphisms of the Basques from Gipuzkoa: heterogeneity of the Basque population // Ann Hum. Biol. - 2002. - V. 23, №4. - P. 285-596.

125. Martinez-Labarga C, Rickards O., Scacchi R. et all. Genetic population structure of two African-Ecuadorian communities Esmeraldas // Am. J. Phys. Anthropol. - 1999. - V.109, №2. - P 74-159.

126. Mourant A.E., Kopes A.C., Domaniewska-Sobczak K. The Distribution of the human blood groups and other polymorphism. - London, 1976. - P. 10-55.

127. McKusick V.A. The human genome through the eyes of a clinical geneticist // Cytogenet. Cell Genet. - 1982. - V.32. - P. 7.

128. Modiano E., Scozzari R., Terronato L., Ulizsi Z. Due ipotest sullo pecualiarita dei sistema di gruppo sanguigno ABO (Riassumto) // Atti Assoc. Genet. Ital. - 1972. - V. 17. - P. 34-37.

129. Nei M. Molecular evolutionary genetics/ New York: Columbia Univ. Press. 1987.

130. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1973. - V.70.- P. 3321-3323.

131. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations //Ann. Hum. Genet. - 1977.-V.41. - P . 225-233.

132. Neel J.V. The population structure of an American tribe the Yanomama // Ann. Rev. Genet. - 1978. - № 12. - P. 365-515.

133. Nevo S., Tatarsky J. Serum haptoglobin and leukemia // Hum. Genet. - 1986.-V. 73.-P. 240-244.

134. Pakendorf В, Spitsyn V.A., Rodewald A. Genetic structure of a Sakha population from Siberia and ethnic affini // Hum. Biol.- 1999. - V. 72, №2. - P. 231-275.

135. Papiha SS., Mastana SS., Jayasekara R. Genetic variation in Sri Lanka // Hum. Biol. - 1996. - V.68, № 5. - P. 707-744.

136. Прокоп О., Гелер В. Группы крови человека. - М.: Медицина, 1991. -512 с.

137. Pruss М., Walter Н., Sivakova D. Haptoglobin subtypes in ten Slovakian population samples // Antropologie. -1998. - V.36, №3. - P. 251-254.

138. Rigetti P.G. Isoelectric focusing: Theory and applications. - Amsterdam, 1983.-386 p.

139. Reinskou T. Distribution of the Gc types in Norway // Acta . Genet, Basel.-1965.-V. 15.-P. 33-34.

140. Sittner G., Wiebecke D., Trenkel K. Experimental studies on population genetics of complement 3 (C3) and serum component transferin (TF) in the population of Northern Bavaria // Blut. - 1976. - V. 32, №6. - P. 447-497.

141. Spencer N., Hopkinson D.A., Harris H. Phosphoglucomutase polymorphism in man //Nature. - 1964. - V. 204. - P. 742.

142. Spitsyn V.A. Russian gene pool: Abstr. 26th Annual of the Human Biology Association, Kansas City // Amer. J.1 Hum. Biol.' - 2001. - V. 13, № 1. - P . 142.

143. Watson E., Williamson В., Brueton L., Winter R. Genetic counseling for cystis fibrosis based capon mutation (haplotype analysis) // Lancet. - 1990. - N. 8708.-P. 190-191.

144. Вейр Б. Анализ генетических данных. - М.: Мир, 1995. - 400 с.

145. White I., Pentzos-Daponte A., Roberts D.F., Kaligatsis С, Gc and PGM1 subtypes in Northern Greece //Hum. Hered. - 1988. - V. 38. - P. 183-185.

146. Yang SE, Min WK, Park H Distribution of haptoglobin phenotypes in a Korean population, using semi-automated PhastSystem // Ann Clin. Bioche. -2000. - V.37, № 2. - P. 205-216.

147. Yu X., Shen A. Distribution of erythrocyte EsD and PGM1 (phosphoglucomutase) phenotypes in the Han population of Changsha district // Hum. Hered. - 1998. - V.23, №6. -P. 543-548.