Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение организации пигмент-белковых комплексов у пурпурных окенонсодержащих фотосинтезирующих бактерий

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сидорова, Татьяна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ. ,.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Пурпурные фотосинтезирующие бактерии, их особенности как объектов исследований.

1.2. Пигментсодержащие мембраны пурпурных фотосинтезирующих бактерий и входящие в их состав пигменты.

1.2.1. Бактериохлорофилл.

1.2.2. Каротиноиды.

1.2.3. Биосинтез каротиноидов.

1.2.4. Функции пигментов.,.

1.3. Пигмент-белковые комплексы пурпурных фотосинтезирующих бактерий.

1.3.1. Реакционный центр.

1.3.2. Комплекс ЬН1.

1.3.3. Комплекс ЬН2 типа Б800-850.

1.3.4. Комплекс ЬН2 типа Б(800)-830 из окенонсодержащих бактерий.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования и их культивирование.

2.2. Выде ление пигментсодержащих мембран.

2.3. Выделение пигмент-белковых комплексов.

2.4. Спектрофотометрические методы.

2.5. Определение полипептидного состава мембран и комплексов.

2.7. Анализ и определение концентрации пигментов в мембранах и пигмент-белковых комплексах.

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Пигментсодержащие мембраны пурпурных серных бактерий Thiocapsa штамм ВМЗ и Lamprobacter modestohalophilus.

3.2. Электрофоретическое разделение пигментсодержащих фракций (пигмент-белковых комплексов).

3.3. Характеристика свойств пигмент-белковых комплексов.

3.3.1. Характеристика свойств ансамбля Б880-РЦ.

3.3.2. Характеристика свойств комплекса Б(800)-830.

3.3.3. Изучение состояния форм Бхл в комплексах Б(800)-830.

3.4. Ингибирование синтеза каротиноидов в клетках бактерий Thiocapsa штамм ВМЗ и Lamprobacter modestohalophilus.

3.4.1. Пигментсодержащие мембраны из клеток!, modestohalophilus с подавленным биосинтезом каротиноидов.

3.4.2. Пигмент-белковые комплексы из мембран L. modestohalophilus с пониженным содержанием каротиноидов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение организации пигмент-белковых комплексов у пурпурных окенонсодержащих фотосинтезирующих бактерий"

Фотосинтез - один из фундаментальных биологических процессов на Земле, с помощью которого растения, цианобактерии и фотосинтезирующие бактерии превращают солнечную энергию излучения в энергию химически стабильных соединений. Изучение этого жизненно важного процесса, который является основным источником кислорода и органических веществ для всех живых организмов - одна из наиболее актуальных проблем современной биологии.

Начиная с исследований Ван Ниля, который предложил гипотезу о единой природе фотосинтеза растений и бактерий, пурпурные бактерии активно используются как объекты для изучения природных систем трансформации энергии. Эти бактерии имеют ряд преимуществ перед другими фотосинтезирующими организмами: а) пигментсодержащие мембраны этих бактерий легко выделяются, стабильны и сохраняют активность при хранении; б) они содержат одну фотосистему и бактериальные реакционные центры являются близкими аналогами РЦ фотосистемы II высших растений; в) являются удобным объектом для генетических манипуляций.

Актуальность темы. Вопросы формирования фотосинтетического аппарата всегда привлекали внимание учёных и остаются одними из важнейших в исследовании фотосинтеза. При создании теоретических основ биогенеза фотосинтетических мембран и регуляции этого процесса на молекулярном уровне одной из актуальных является проблема роли каротиноидов в формировании фотосинтетического аппарата.

Организация фотосинтетического аппарата пурпурных несерных бактерий наиболее хорошо изучена на примере представителей семейства Rhodospirillaceae. Выделены в чистом виде и хорошо охарактеризованы основные типы бактериальных пигмент-белковых комплексов. В последние годы исследованы пространственные трёхмерные структуры РЦ и комплекса LH2 с разрешением 2,5

3Â и двумерная - комплекса LH1, установлено расположение цепей полипептидов, кофакторов и простетических групп в этих комплексах [Deisenhofer et al., 1984; Allen et al., 1987a,b; Me Dermott et al., 1995; Koepke et al., 1996; Karrasch et al., 1995].

Фотосинтетический аппарат пурпурных серных бактерий менее изучен, чем у несерных, хотя и является филогенетически более древним [Stackebrandt et al., 1984]. До недавнего времени исследования были сфокусированы на пигмент-белковых комплексах двух видов семейства Chromatiaceae - С. vinosum и С. minutissimum с комплексом LH2 типа Б800-850 [Lin, Thornber, 1975; Bissig et al., 1989; Moskalenko et al., 1995; Москаленко, Торопыгина, 1988; Москаленко и др., 1996]. При исследовании спектров поглощения клеток ряда бактерий семейства Chromatiaceae обнаружено, что в них формируется периферийный антенный комплекс с необычными спектральными характеристиками: основной полосой поглощения при 830 нм и небольшим плечом при 800 нм (соотношение полос поглощения 830:800 = 2,8-2,5) [Caumette et al., 1985; Caumette et al., 1991]; в то время как у большинства видов пурпурных несерных бактерий присутствует комплекс LH2 'типа Б800-850 с соотношением полос 850:800 = 0,8-1,6. Существенным отличием бактерий с периферийным комплексом Б(800)-830 является присутствие в мембранах в качестве основного циклического каротиноида окенона. Предполагается, что наличие необычных полос поглощения в ИК-области спектра клеток окенонсодержащих бактерий связано с присутствием этого ароматического каротиноида, а именно специфическим взаимодействием окенона с димером Бхл [Caumette et al., 1985]. Только из клеток Chromatium purpuratum BN5500, были выделены и охарактеризованы пигмент-белковые комплексы [Cogdell et al., 1990; Kerfeld et al., 1994a, 1994b]. Тем не менее, свойства пигмент-белковых комплексов из окенонсодержащих бактерий малоизучены, исследование особенностей их организации расширит представление об организации фотосинтетического аппарата и роли каротиноидов в формировании и структуре отдельных пигмент-белковых комплексов.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы было изучение организации пигмент-белковых комплексов у новых видов бактерий с основным каротиноидом океноном, а также выяснение роли этого каротиноида в формировании и поддержании нативной структуры периферийного комплекса Б(800)-830.

В работе решались следующие задачи:

1. Выделить пигмент-белковые комплексы из двух новых видов галофильных пурпурных серных фотосинтезирующих бактерий ТЫосаряа штамм ВМЗ и ЬатпргоЬааег тойе51ока1орЫ1ш с основным каротиноидом океноном.

2. Изучить биохимические, спектральные характеристики и каротиноидный состав мембран и выделенных комплексов.

3. Исследовать состояние форм Бхл в комплексе Б(800)-830, используя такие воздействия, как нагревание, органические растворители, детергенты, ЫаВНд и сравнить выявленные изменения с таковыми у комплекса Б800-850 из пурпурных серных и несерных бактерий.

4. Исследовать влияние ингибиторов биосинтеза каротиноидов на рост клеток и формирование пигмент-белковых комплексов в исследуемых бактериях.

5. Разработать методику для выделения комплексов из клеток с пониженным содержанием каротиноидов и изучить эти комплексы.

6. Оценить роль каротиноидов в формировании и стабилизации нативной структуры комплексов у окенонсодержащих бактерий.

Научная новизна и практическая значимость работы. Выяснено, что фотосинтетический аппарат пурпурных серных бактерий ТЫосаряа штамм ВМЗ и Ь. тойезХоксйорЪИт состоит из двух структурно обособленных и функционально различных блоков - светособирающего комплекса типа Б(800)-830 и ансамбля Б880-РЦ. Разработана методика для выделения пигмент-белковых комплексов из хроматофоров этих бактерий, солюбилизированных Тритоном и 1Л)АО. Комплекс Б(800)-830 из окенонсодержащих бактерий не обладает высокой термостабильностью и отличается от комплекса LH2 типа Б800-850 из С. minutissimum отсутствием конформационных переходов длинноволновых форм Бхл. Полоса поглощения при 800 нм в комплексе Б(800)-830 принадлежит мономеру Бхл, полоса при 830 нм - димеру Бхл. В состав комплекса Б(800)-830 входят мономер Бхл с поглощением при 800 нм и димер с поглощением при 830 нм, в комплексе отсутствуют конформационные переходы и он не обладает высокой термоустойчивостью, предполагается, что комплекс Б(800)-830 построен из субъединиц с гетерогенным составом низкомолекулярных -а, -(3 полипептидов (сф, а!р, сф1, а2(3 и т.д.). Спектральные характеристики и состав полипептидов в ансамбле Б880-РЦ типичны для аналогичных ансамблей из других видов бактерий. Впервые показано, что в мембранах окенонсодержащих бактерий, присутствуют каротиноиды, относящиеся к двум разным ветвям биосинтеза: первая, основная, приводит к образованию окенона, вторая, минорная, - спириллоксантина. Окенон и его производные входят в состав как комплекса Б(800)-830 так и ансамбля Б880-РЦ, в то время как весь спириллоксантин содержится только в ансамбле Б880-РЦ. Показано, что сборка ансамбля Б880-РЦ из окенонсодержащих бактерий, подобно аналогичным ансамблям из других пурпурных бактерий не зависит от состава каротиноидов и может проходить с высокой эффективностью при их низком содержании. Сборка комплекса Б(800)-830, напротив, зависит как от количества так и от состава синтезируемых каротиноидов; при уменьшении содержания основного каротиноида окенона снижается количество комплекса Б(800)-830 в мембранах и в отсутствии окенона он становится неустойчив. Полученные данные указывают на необходимость каротиноида окенона для формирования светособирающего антенного комплекса LH2 у пурпурных серных бактерий Thiocapsa штамм ВМЗ и L. modestohalophilus и таким образом имеют фундаментальное значение при изучении общих принципов строения систем, преобразующих солнечную энергию.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международном симпозиуме по каротиноидам (Лейден, 1996), Международной конференции "Биоэнергетика фотосинтеза" (Пущино, 1996), Первой и Второй городской конференции молодых учёных (Пущино, 1996; 1997), Сателитном симпозиуме XI Международного конгресса по фотосинтезу (Тата, Венгрия, 1998), Втором съезде биофизиков России (Москва, 1999), Международной школе "Взаимодействие между хлорофиллами и каротиноидами в фотосинтезе" (Анталия, 1999).

По теме диссертации опубликовано 2 статьи.

Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитированной литературы, включающего 171 наименование. Работа изложена на 117 страницах машинописного текста, содержит 30 рисунков и 6 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Сидорова, Татьяна Николаевна

выводы

1. Исследованы принципы организации фотосинтетического аппарата у двух новых видов пурпурных серных бактерий ТЫосаряа штамм ВМЗ и Ь. тойеМоксйоркйт с основным каротиноидом океноном. Установлено, что фотосинтетический аппарат из этих бактерий построен по традиционному для всех фотосинтезирующих бактерий принципу и состоит из трёх пигмент-белковых комплексов: реакционного центра (РЦ), комплекса ЬН1 (прицентровой светособирающей антенны) и комплекса ЬН2 (периферийной светособирающей антенны). Показана тесная взаимосвязь комплекса ЬН1 и РЦ; установлено, что в исследованных бактериях присутствуют каротиноиды, принадлежащие к двум разным ветвям биосинтеза: океноновой (основная) и спириллоксантиновой (минорная).

2. Разработана методика выделения пигмент-белковых комплексов из мембран исследованных бактерий; выделены в чистом виде ансамбль ЬН1-РЦ (Б880-РЦ) и светособирающий комплекс ЬН2 (Б(800)-830).

3. Установлено, что в состав комплекса Б(800)-830 входят мономер Бхл с поглощением при 800 нм и димер с поглощением при 830 нм, в комплексе отсутствуют конформационные переходы и он не обладает высокой термоустойчивостью. Предполагается, что комплекс Б(800)-830 построен из субъединиц с гетерогенным составом низкомолекулярных -а, -|3 полипептидов (оф, а!р, сф1, а2р и т.д.).

4. Ансамбль Б880-РЦ построен по традиционному типу, свойственному аналогичным ансамблям из других пурпурных фотосинтезирующих бактерий. Весь спириллоксантин, присутствующий в мембранах исследованных бактерий, локализован в этих ансамблях.

5. Подобраны условия и ингибитор, которые позволяют получить мембраны из клеток исследованных бактерий с разным содержанием каротиноидов (7-78%) относительно контроля. Из клеток бактерий с ингибированным биосинтезом каротиноидов выделены пигмент-белковые комплексы с 78, 35 и 7%-ным содержанием каротиноидов относительно контроля. Показано, что уменьшение синтеза каротиноидов приводит к появлению предшественников спириллоксантина в ансамбле Б880-РЦ. Выделены ансамбли Б880-РЦ с разным содержанием предшественников; установлено, что изменение состава каротиноидов и их количества не влияет на спектральные характеристики ансамбля и на его стабильность при выделении.

6. Показано, что параллельно с уменьшением количества окенона уменьшается и количество комплекса Б(800)-830, при этом весь окенон, находящийся в мембранах локализуется в этом комплексе. Комплекс Б(800)-830 может формироваться при 35%-ном относительно контроля содержании каротиноидов, но изменяется стабильность его структуры при выделении. Полное подавлении биосинтеза окенона приводит к тому, что комплекс формируется в минимальных количествах и становится нестабильным при обычных условиях выделения. Таким образом установлено, что окенон оказывает существенное влияние на формирование комплекса Б(800)-830 и без него комплекс становится лабильным, что доказывает структурную роль каротиноидов при формировании и стабилизации структуры комплекса ЬН2.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные экспериментальные данные показали, что в состав хроматофоров пурпурных серных бактерий Thiocapsa штамм ВМЗ и L. modestohalophilus с океноном в качестве основного каротиноида, как и у большинства изученных пурпурных бактерий входят два структурно обособленных и функционально различных блока - светособирающий комплекс LH2 и ансамбль LH1-RC. Мы подобрали оптимальные условия для солюбилизации мембран из исследуемых окенонсодержащих бактерий и для выделения из них пигмент-белковых комплексов.

Для комплекса LH2 характерно наличие длинноволновой полосы поглощения Бхл с максимумом при 830 нм и плеча при 800 нм; соотношение полос поглощения Б830:Б800 для комплекса Б(800)-830 из Thiocapsa штамм ВМЗ и L. modestohalophilus составляет 5.6:1 и 3.3:1, соответственно. Это отличает его от большинства изученных пурпурных фотосинтезирующих бактерий, у которых в ближней ИК-области спектра полосы поглощения Бхл при 850, 820 нм и 800 нм чётко спектрально разделены и соотношение оптических плотностей полос Б850:Б800 для комплекса типа Б800-850 составляет 1.4-1.6:1 и полос Б820:800 для комплекса типа Б800-820 - 0.8-1.0:1. Измерения кругового дихроизма комплекса Б(800)-830 свидетельствуют об экситонном взаимодействии двух молекул Бхл с поглощением при 830 нм, но наличие неконсервативного сигнала в спектре, возможно, является следствием взаимодействия димера Бхл и каротиноида окенона.

В состав комплексов Б(800)-830 входят 5-8 низкомолекулярных полипептидов с молекулярным весом менее 14 кДа, на основании чего мы предполагаем, что подобно аналогичному комплексу из С. purpuratum BN5500 [Kerfeld et al., 1994b] структурные единицы комплекса Б(800)-830 из окенонсодержащих бактерий Thiocapsa штамм ВМЗ и L. modestohalophilus гетерогенны по составу полипептидов (например аР, а'р, оф1, а2р и т.д.). Комплекс Б(800)-830 не обладают высокой термостабильностью и при действии органических растворителей и детергентов в нём отсутствуют обратимые конформационные переходы формы Бхл при 830нм, как например переход типа 850 <-» 820, который свойственен комплексам Б800-850 из С. minutissimum и Rps. palustris [Москаленко и др., 1996]. Это даёт основание полагать, что структура и организация комплекса LH2 типа Б(800)-830 из пурпурных окенонсодержаддах бактерий отличается от таковой комплекса типа Б800-850 пурпурных бактерий. На основании того, что действие модифицирующего агента борогидрида (NaBR*) в комплексе Б(800)-830 из Thiocapsa штамм ВМЗ прежде всего направлено на форму Бхл Б800 и сопровождается появлением восстановленной формы Бхл [З'-ОЩ-Бхл а (максимум при 724 нм) и продукта его окисления (максимум при 660 нм) мы полагаем, что форма Б800 представлена мономерным Бхл а, форма Б830 - димером Бхл а, а не двумя димерами (С. purpuratum BN5500), как полагали Kerfeld с коллегами [Kerfeld et al., 1994b],

Спектр поглощения ансамбля Б880-РЦ в ближней ИК-области типичен для аналогичных ансамблей из других видов бактерий. Результаты измерения фотохимической активности показали присутствие в ансамблях из обоих видов бактерий фотохимически активного РЦ. В составе ансамбля обнаружены пять субъединиц. Три из них с молекулярной массой 35, 30 и 20кДа, по-видимому, соответствуют Н-, М- и L-субъединицам РЦ, а субъединицы аир (антенна Б880) представлены в виде двух низкомолекулярных полипептидов ~11 кДа.

В мембранах исследованных окенонсодержащих бактерий, присутствуют каротиноиды, относящиеся к двум разным ветвям биосинтеза: первая, основная, приводит к образованию окенона, вторая, минорная, - спириллоксантина. Окенон и его производные ряда тиотиц входят в состав как комплекса Б(800)-830 так и ансамбля Б880-РЦ, в то время как весь спириллоксантин содержится только в ансамбле Б880-РЦ. При анализе спектров поглощения мембран из окенонсодержащих бактерий и их пигментного состава выявлена стехиометрия в отношении количества спириллоксантина и содержания комплекса LH1 в мембранах. Присутствие спириллоксантина в клетках Thiocapsa штамм ВМЗ и L. modestohalophilus, возможно, связано с необходимостью правильной сборки и функционирования ансамбля Б880-РЦ.

При подавлении биосинтеза каротиноидов в клетках исследуемых бактерий путём выращивания их на среде с повышающейся концентрацией шра-гидроксибифенила выяснилось, что биосинтез спириллоксантина более чувствителен к действию ингибитора, чем биосинтез окенона. В результате ингибирования появляются каротиноиды более ранних стадий биосинтеза: нейроспорин, Ç-каротин, их производные и сфероиден. Уменьшение содержания окенона, а, в конечном счете, его отсутствие (в образце с 7%-ным содержанием каротиноидов относительно контроля), сопровождается увеличением содержание предшественников окенона, каротиноидов из ряда тиотиц. Процесс ингибирования синтеза каротиноидов по-разному сказывается на сборке пигмент-белковых комплексов в мембранах исследуемых бактерий. Несмотря на изменения каротиноидного состава ансамбль Б880-РЦ сохраняет свои спектральные характеристики, фотохимическую активность и его структура остаётся близка к нативной. Следовательно, сборка ансамбля Б880-РЦ из окенонсодержащих бактерий, подобно аналогичным ансамблям из других пурпурных бактерий не зависит состава каротиноидов и может проходить с высокой эффективностью при их низком содержании. Сборка комплекса Б(800)-830, напротив, зависит как от количества, так и от состава синтезируемых каротиноидов; при уменьшении содержания основного каротиноида окенона снижается количество комплекса Б(800)-830 в мембранах, а в отсутствии окенона, несмотря на присутствие его предшественников (каротиноиды из ряда тиотиц), комплекс Б(800)-830 становится неустойчив, что позволяет ещё раз подтвердить выдвинутую ранее гипотезу о необходимости каротиноидов для формирования комплекса LH2 в мембранах пурпурных фотосинтезирующих бактерий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сидорова, Татьяна Николаевна, Пущино

1. Бойченко В.А., Махнева 3. К.(1994) Светоиндуцированное ингибирование дыхания и организация фотосинтетических единиц в целых клетках пурпурных бактерий. Биохимия. Т. 59 (8). С. 1182-1191

2. Бриттон Г. (1986) Биохимия природных пигментов. М: Мир. С. 34-91

3. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. (1982) Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М: Мир. С. 74-75.

4. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. (1991) Справочник биохимика. М: Мир. С. 233-237.

5. Ерохин Ю.Е., Москаленко A.A., Гонаго А.О. (1974) Некоторые данные о роли каротиноидов в структуре и функциях пигментной системы пурпурной бактерии Chromatium minutissimum. В сб. Итоги исследования механизма фотосинтеза. Пущино. С. 162-171.

6. Ерохин Ю.Е., Синегуб O.A. (1970) О молекулярной организации пигментной системы пурпурных фотосинтезирующих бактерий. Мол. биол. Т.4 (3). С. 401-410.

7. Каплан С., Арнтцен Ч.Дж. (1987) Структура и функция фотосинтетических мембран, сс. 175-179, в кн. под ред. Говинджи, Фотосинтез т. 1. М: Мир.

8. Кондратьева E.H. (1996) Автотрофные прокариоты. МГУ. С. 14-74.

9. Москаленко A.A. (1974) Изучение пигмент-липопротеиновых комплексов из Chromatium minutissimum. Автореф. на соиск. ст. канд. биол. наук. 26с.

10. Москаленко A.A. (1993) Пигмент-белковые комплексы и их взаимодействие в структурах фотосинтетического аппарата бактерий и растений. Автореф. докт.биол.наук. Пущино. С. 37

11. Москаленко A.A., Ерохин Ю.Е. (1974) Выделение пигмент-липопротеиновых комплексов из пурпурных бактерий методом препаративного электофореза в полиакриламидном геле. Микробиология, Т.43, С.654-657.

12. Москаленко A.A., Ерохин Ю.Е. (1981) Структурная роль каротиноидов в организации пигмент-белковых комплексов из пурпурных фотосинтезирующих бактерий. Препринт. Пущино. 20с.

13. Москаленко A.A., Кузнецова Н.Ю., Ерохин Ю.Е. (1983) Выделение, спектральные и биохимические характеристики трёх типов пигмент-белковых комплексов из Chromatium с подавленным синтезом каротиноидов. ДАН СССР. Т. 269. С. 1248-1251.

14. Москаленко A.A., Кузнецова Н.Ю., Ерохин Ю.Е., Торопыгина O.A. (1996) Структурные особенности и конформационные переходы в комплексе Б800-850 из Chromatium minutissimum. Биохимия, Т. 61, № 3, С. 318-325.

15. Москаленко A.A., Махольд О., Ерохин Ю.Е. (1984) Прибор для проведения электрофореза в пластинах полиакриламидного геля. Физиол. раст. Т. 31. С. 988-996.

16. Москаленко A.A., Торопыгина O.A. (1988) Исследование латерального расположения пигмент-белковых комплексов в мембранах серной фотосинтезирующей бактерии Chromatium minutissimum с помощью бифункциональных сшивающих агентов. Мол. биол. Т. 22. С. 944-954.

17. Синегуб O.A., Ерохин Ю.Е. (1971) Нарушение состояния бактериохлорофилла в хроматофорах Chromatium minutissimum при изменении pH, ионной силы и добавлении окислителей. Молек. биол. Т. 5 (3). С. 472-479.

18. Скулачёв В.П. (1989) Энергетика биологических мембран. М: Наука. С.69.

19. Шувалов-В.А. (1990) Первичное преобразование световой энергии при фотосинтезе. М: Наука. С. 10-26.

20. Agalidis I., Lutz М., Reiss-Husson F. (1980) Binding of carotenoids on reaction centers from Rhodopseudomonas sphaeroides R-26. Biochim. Biophys. Acta. V. 589. P. 264-274.

21. Alden R.G., Johnson E., Nagarajan V., Parson W.W., Law C.J., Cogdell R.G. (1997) Calculations of spectroscopic properties of the LH2 bacteriochlorophyll-protein antenna complex from Rhodopseudomonas acidophila. J. Phys. Chem. V. 101, P. 4667-4680.

22. AllenJ.P., Feher G., Yeates T.O., Komiya H., Rees D.S. (1987a) Structure of the reaction center from Rhodobacter sphaeroides R-26: The cofactors. Proc. Natl.Acad. Sci. USA V. 84, P. 5730-5734

23. AllenJ.P., Feher G., Yeates T.O., Komija H., Rees D.S. (1987b) Structure of the reaction center from Rhodobacter sphaeroides R-26: The protein subunits. Proc. Natl.Acad. Sci. USA Y. 84, P. 6162-6166.

24. Angerhofen A., Cogdell R.G., Hipkins M.F. (1986) A spectral characterisation of the light-harvesting pigment-protein complexes from Rhodopseudomonas acidophila. Biochim. Biophys. Acta, V. 848, P. 333-336.

25. Bartley G.E., Scolnik P.A. (1989) Carotenoid biosynthesis in phtosynthetic bacteria. Gene characterization of the Rhodobacter capsulatus CrtI protein. J. Biol. Chem. V. 264. P. 13109-13113.

26. Baryshnikov V.V., Moskalenko A.A. (1998) The B800-850 light-harvesting complex from the cells of Chromatium vinosum with inhibited synthesis of carotenoids. Xlth Inernational Congress on Photosynthesis. Tata, Hungary.

27. Boucher F., Van der Rest M., Gingras G. (1977) Structure and function of carotenoids in the photoreaction center from Rhodospirillum rubrum. Biochim. Biophys. Acta. V. 461. P. 339-357.

28. Braun P., Scherz A. (1991) Polypeptides and bacteriochlophyll organization in the light-harvesting complex B850 of Rhodobacter sphaeroides R-26.1. Biochemistry. V. 30, P. 5177-5184.

29. Britton G. (1976) Biosynthesis of carotenoids. In: Goodwin T.W. (ed) Chemistry and biochemistry of plant pigments, 2nd edition, vol. 1, p. 262, London, New York and San Francisco, Academic Press.

30. Britton G-. (1995) UV/visible spectroscopy. In: Britton G., Liaaen-Jensen S., Pfander H. (eds.) Carotenoids. Vol. IB: Spectroscopy, pp. 13-62. Birkhäuser Verlag Basel.

31. Britton G., Singh R.K., Malhotra H.C., Goodwin T.W., Ben-Aziz A. (1977) Biosynthesis of 1,2-dihydrocarotenoids in Rhodopseudomonas viridis: experiments with inhibitors. Phytochem. V. 16. P. 1561-1566.

32. Brunisholz R., Jay F., Suter F., Zuber H. (1985) The light-harvesting polypeptides of Rhodopseudomonas viridis: The complete amino acid sequences of B1015-OC, B1015-ß and B1015-y. Biol. Chem. Hoppe-Seyler, V. 366, P. 87-98.

33. Brunisholz R.A., Bissig I., Niederer E., Suter F., Zuber H. (1987) Structural studies on the light-harvesting polypeptides of Rp. acidophila. In: Biggins J. (ed) Photosynthesis, II. 1, p. 13. Martinus Nijhoff, The Hague.

34. Buche A., Picorel R. (1999) Spectral changes induced by alkaline pH and specific chemical modification of amino acid residues in the light-harvesting II antenna complex from Ectothiorhodospira sp. Photochem. Photobiol. V. 69(3), P. 275-281.

35. Bylina E., Robles S., Youvan D. (1988) Directed mutations affecting the putative bacteriochlorophyll-binding sites in the light-harvesting I antenna of Rhodobacter capsulatus. Isr. J. Chem., V. 28, P. 73-78.

36. Caumette P., Baulaugue R., Matheron R. (1991) Thiocapsa halophila sp.nov., a new halophilic phototrophic purple sulfur bacterium. Arch. Microbiol. V. 155, P. 170176.

37. Caumette P., Schmidt K., Bieble H., Pfennig N. (1985) Characterization of a Thiocapsa strain containing okenone as major carotenoid. System. Appl. Microbiol. V. 6, № 1, p. 132-136.

38. Chadwick B. W., Frank H.A. (1986) Electron-spin resonance studies of carotenoids incorporated into reaction centers of Rhodobacter sphaeroides R26.1. Biochim. Biophys. Acta, V. 851, P. 257-266.

39. Chang C. -H., Tiede D., Tang J., Smith U., Norris J., Schiffer M. (1986) Structure of Rhodopseudomonas sphaeroides R-26 reaction center. FEBS Lett. V. 205. P. 82-86.

40. Chang M.C., Meyer L., Loach P.A. (1990) Isolation and characterisation of a structural subunit from the core light-harvesting complex of Rhodobacter sphaeroides 2.4.1. andpwc705-BA. Photochem Photobiol., V. 52, P. 873-881.

41. Clayton R.K. (1963) Absorption spectra of photosynthetic bacteria and their chlorophylls, in: Bacterial photosynthsis, Gest H., San Pietro A., Vernon L.P. (eds.), Antioch Press, Yellow Springs, Ohio. P. 268-315.

42. Clayton R.K. (1978) Physicochemical mechanisms in reaction centers of photosynthetic bacteria, P. 387-396, in: Clayton R.K. and Sistrom W.R. (eds.), The photosynthetic bacteria. Plenum Press, New York.

43. Clayton R.K. and Clayton B.J. (1981) B850 pigment-protein complex of Rhodopseudomonas sphaeroides extinction coefficients, circular dichroism and thereversible binding of bacteriochlophylls. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 78, P. 55835587.

44. Cogdell R.J. (1985) Carotenoids in photosynthesis. Pure and Appl. Chem., V. 57, P. 723-728.

45. Cogdell R.J. (1986) Light-harvesting complexes in purple photosynthetic bacteria, in: Encyclopedia of plant physiology, n.s. V. 19. Staehelin L.A., Arntzen C.J. (eds.) Springer-Verlag, Berlin. P. 252-256.

46. Cogdell R.J., Durant I., Valentine J., Lindsay J.G., Schmidt K. (1983) The isolation and partial characterisation of light-harvesting pigment-protein complement of Rhodopseudomonas acidophila. Biochim. Biophys. Acta, V.722. P. 427-430.

47. Cogdell R.J., Frank H.A. (1987) How carotenoids function in photosynthetic bacteria. Biochim. Biophys. Acta. V. 895. P. 63-79.

48. Cogdell R.J., Hipkins M.F., Mac Donald W., Truscott T.G. (1981) Energy transger between the carotenoid and bacteriochlophyll within the B800-850 light-harvesting pigment-protein complex of Rps. sphaeroides. Biochin Biophys Acta. V. 634. P. 191-202;

49. Cogdell R.J., Scheer H. (1985) Circular dichroism of light-harvesting complexes from purple photosynthtic bacteria. Photochem. Photobiol. V. 42. P. 669678.

50. Coomber S.A., Hunter C.N. (1989) Construction of a physical map of the 45-kb photosynthetic gene cluster of Rhodobacter sphaeroides. Arch. Microbiol. V. 151. P. 454-458.

51. Davies B.H. (1970a) A novel sequence for phytoene dehydrogenation in Rhodospirillum rubrum. Biochem. J. V. 116. P. 93.

52. Davies B.H. (1970b) Alternative pathways of spirilloxanthin biosynthesis in Rhodospirillum rubrum. Biochem. J. V. 116. P. 101.

53. Davies B.H., Aung Than (1974) Monohydroxycarotenoids from diphenylamine-inhibited cultures of Rhodospirillum rubrum. Phytochemistry. V. 13. P. 209.

54. Deisenhofer J., Michel H. (1989) The photosynthetic reaction center from bacterium Rhodopseudomonas viridis. EMBO J. V. 8. P. 2149-2170.

55. Doi M., Shioi Y., Gad'on N., Golecki J.R., Drews G. (1991) Spectroscopical studies on the light-harvesting pigment-protein complex II from dark-aerobic grown cells of Rhodobacter sulfidophilus. Biochim. Biophys. Acta. V. 1058. P. 235-241.

56. Drews G. (1985) Structure and functional organization of light-harvesting complexes and photochemicalreaction centers in membranes of phototrophic bacteria. Microbiol. Rev., V. 49, P. 59-70.

57. Drews G., Wevers P., Dierstein R. (1979) Studies the photosynthetically inactive mutant Ala+pho" OF Rhodopseudomonas capsulata which synthesizes B870. FEMS Microbiol. Lett. V.5, №.3, P. 139-142.

58. Evans M.B. (1989) The structure and function og the light-harvesting complexes of purple photosynthetic bacteria. Ph.D. thesis, Glasgow.

59. Ferguson S.J., Jackson J.B., Mc Ewan A.G. (1987) Anaerobic respiration in the Rhodospirillaceae: characterisation of pathways and evaluation of role in redox balancing during photosynthesis. FEMS Microbiol. Rev. V. 46. P. 117-143.

60. Feher G. and Okamura M.Y. (1978) Chemical composition and properties of reaction centers, p. 349-396. In: Clayton R.K. and Sistrom W.R. (ed.), The photosynthetic bacteria. Plenum Press, New York.

61. Fowler G.J.S., Visschers R.W., Grief G.G., Van Grondelle R, Hunter C.N. (1992) Genetically modified photosynthetic antenna complex with blue shifted absorbance bands. Nature. V. 355. P. 848-850.

62. Frank H.A., Christensen R.L. Singlet energy transfer from carotenoids to bacteriochlophylls. In: Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer C.E. (eds) (1995) Anoxygenic photosynthetic bacteria. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publish. P. 373-384.

63. Frank H.A., Cogdell R.G. (1993) Photochemistry and function of carotenoids in photosynthesis, in: Young A, Britton G. (eds) Carotenoids in photosynthesis. P. 253326. Chapman and Hall, London.

64. Frank H.A., Taremi S.S., Knox J.R. (1987) Crystallization and preliminary X-ray and optical spectroscopic characterisation of the photochemical reaction center from Rhodobacter sphaeroides strain 2.4.1. J. Mol. Biol., V. 198, P. 139-141.

65. Freiberg A. (1995) Coupling of antennas to reaction centers. In: Blankenship RE., Madigan M.T., Bauer C.E. (eds) (1995) Anoxygenic photosynthetic bacteria. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publish. P. 385-398.

66. Gall A., Fowler G.J.S. (1997) Influece of the protein binding site on the absorption properties of the monomeric bacteriochlorophyll in Rhodobacter sphaeroides LH2 complex. Biochemistry. V. 36, P. 16282-16287.

67. Ghosh R., Hoenger A., Hardmeyer A., Mihailescu D., Bachofen R., Engel A., Rosenbusch J.P. (1993) Two-dimensional crystallization of the light-harvesting complex from Rhodospirillum rubrum. J. Mol. Biol., V. 231, P. 501-504.

68. Goedheer J.C. (1972) Temperature dependence of absorption and fluorescence spectra of bacteriochlorophylls in vivo and in vitro. Biochim. Biophys. Acta, V. 275, P. 169-173.

69. Goodwin T.W. (1980) The comparative biochemostry of the carotenoids, 2nd Edition, vol. 1, London, Chapman and Hall.

70. Hawthornthwaite A.M., Cogdell R.J. (1991) Bacteriochlorophylls-binding proteins. In: Scheer H. (ed) The Chlorophylls, pp. 493-528. CRC Press Inc., Boca Raton, Florida.

71. Heller B.A., Loach P.A. (1990) Isolation and characterization of a subunit from the B875 light-harvesting coplex from Rhodobacter capsulatus. Photochem. Photobiol. V. 51. P. 621-627.

72. Hoff A.J. (1988) Nomen est omen. A note on nomenclature. In: Breton J., Vermeglio A. (eds) The photosynthetic bacterial rection center: structure and dynamics, pp. 98-99. Plenum Press, New York.

73. Hu X., Xu D., Hamer K., Schulten K., Koepke J., Michel H. Predicting the structure of the light-harvesting complex II of Rhodospirillum molischianum. (1995) Protein Science. V. 4. P. 1670-1682.

74. Hunter C.N., van Grondelle R., Olsen J.D. (1989) Photosynthetic antenna proteins: 100 ps before photochemistry starts. TIBS, V. 14, P. 72-76.

75. Jackson W.J., Prince R.C., Stewart G.J., Marrs B.L. (1986) Energetic and topographic properties of a Rhodopseudomonas capsulata mutant deficient in the B870 complex. Biochemistry. V. 25. P. 8440-8446.

76. Jackson W.J., Kiley P.J., Haith C.E., Kaplan S., Prince R.C. (1987) On the role of the light-harvesting B880 in the correct insertion of the reaction center of Rhodobacter sphaeroides. FEBS Lett. V. 215. P. 171-174.

77. Jirsakova V., Reiss-Husson (1994) A specific carotenoid is required for reconstitution of the Rubrivivax gelatinosus B875 light-harvesting complex from its subunit from B820. FEBS Lett. V. 353. P. 151-154.

78. Karrasch S., Bullough per A., Ghosh R. (1995) The 8.5 E projection map of light-harvesting complex 1 from Rhodospirillum rubrum reveals a ring composed of 16 subunits. EMBO J. V. 14. P. 631-638.

79. Kerfeld C.A., Yeates T.O., Thornber J.P. (1994a) Biochemical and spectroscopic characterization of the reaction center-LHl complex and the carotenoid-containing B820-subunit of Chromatium purpuratum. Biochim. Biophys. Acta. V. 1185. P. 193-202.

80. Kerfeld C.A., Yeates T.O., Thornber J.P. (1994b) Purification and characterization of the peripheral antenna of the purple-sulfur bacterium Chromatium purpuratum: evidence of an unusual pigment-protein composition. Biochem. V. 33. P. 2178-2184.

81. Koepke J., Hu X., Muenke C. , Schulten K., Michel H. (1996) The crystal structure of the light-hervesting complex II (B800-850) from Rhodospirillum molischianum. Structure, V. 4, № 5, P. 581-597.

82. Matson C. (1965) Polyacrylamide gel electrophoresis simple system using gel columns. Anal. Biochem. V.13. No.2. P. 294-304.

83. Marrs B.L. (1978) Mutations and genetic manipulations as probes of bacterial photosynthesis. Cupp. Top. Bioenerg. V. 8. P. 261-294.

84. Malthotra H.G., Britton G., Goodwin T.W. (1970) The mono- and dimethoxy-carotenoids of diphenylamine-inhibited cultures of Rhodospirillum rubrum. Phytochemistry. V. 9. P. 2369.

85. Maudinas B., Herber R., Villoutreix J., Granger P. (1972) Influence du 2-hydroxybiphenyle sur la carotenese de Rhodopseudomonas sphaeroides et de Rhodospirillum rubrum. Biochim. J. V. 54. P. 1085-1088.

86. Mc Dermott J.C.B., Ben-Aziz A., Singh R.K., Britton G., Goodwin T.W. (1973) Recent studies of carotenoid biosynthesis in bacteria. Pure Appl. Chem. V. 35. P. 29.

87. Mc Dermott G., Prince S.M., Freer A.A., Hawthornthwaite-Lawlee A.M., Papiz M.Z., Cogdell R.J., Isaacs N.W. (1995) Crystal structure of an integral membrane light-harvesting complex from photo synthetic bacteria. Nature. V. 374, P. 517-521.

88. Meckenstock R., Brunischolz R., Zuber H. (1992a) The light-harvesting core-complex and the B820-subunit from Rhodopseudomonas marina. Part I. Purification and characterization. FEBS Lett. V. 331, P. 128-134.

89. Meckenstock R, Krusche K., Brunischolz R., Zuber H. (1992b) The light-harvesting core-complex and the B820-subunit from Rhodopseudomonas marina. Part II. Electron microscopic characterization. FEBS Lett. V. 331, P. 135-138.

90. Michel H., Epp O., Deisenhofer J. (1986) Pigment-protein interaction in the photosynthetic reaction centre from Rhodopseudomonas viridis. EMBO J. V. 5. P. 2445-2451.

91. Miller K. (1982) Three-dimensional structure of a photosynthetic membrane. Nature (London). V. 300. P. 53-55.

92. Miller J.F., Hinchigeri S.B., Parkes-Loach P.S., Collahan P.M., Sprinkle J.R., Riccobono J.R., Loach P.A. (1987) Isolation and characterization of a subunit from of the light-harvesting complex of Rhodospirillum rubrum. Biochem. V. 26. P. 50555062.

93. Nitschke W., Dracheva S.M. (1995) Reaction center associated cytochromes. In: In: Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer C.E. (eds) Anoxygenic photosynthetic bacteria. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publish. P. 775-805.

94. Nusbaum-Cassuto E., Villoutreix J., Malengii J. P. (1967) Biosynthese des carotenoides acycliques chez un mutant de Rhodotorula mucilaginosa. Biochem. Biophys. Acta. V. 136, P. 459.

95. Okamura M.Y., Feher G., Nelson N. (1982) Reaction centers. In: Govindjee O.D. (ed) Photosynthesis: Energy conservation by plants and bacteria. N.Y. Acad. press. V.l. P. 195-272.

96. Ortiz de Zarate I., Picorel R. (1994) Spectral changes of the B800-850 antenna complex from Ectothiophorospira sp. induced by detergent and salt treatment. Photosynth. Res. V. 41. P. 339-347.

97. Parkes-Loach P.S., Jones S.M., Loach P.A. (1994) Probing the structure of the light-harvesting complex (LH1) of Rhodopseudomonas viridis by dissociation and reconstitution methodology. Photosynth. Res. V. 40. P. 247-261.

98. Pennoyer J.D., Kramer H.J.M., van Grondelle R, Westerhuis W.H., Amesz.J., Niederman R.A. (1985) Excitation energy transfer in Rhodopseudomonas sphaeroides chromatophore membrabes fused with liposomes. FEBS Lett. V. 182, P. 145-150.

99. Peters J., Takemoto J., Drews G. (1983) Spatial relationships between the photochemical reaction center and the light-harvesting complexes in the membrane of Rhodopseudomonas capsulata. Biochemistry. V. 22. P. 5660-5667.

100. Peters J., Welte W., Drews G. (1984) Topographical relationships of polypeptides in the photosynthetic membrane of Rhodopseudomonas viridis investigated by reversible chemical cross-linking. FEBS Lett. V 171. P. 267-270.

101. Picorel R, Ecuyer A.L., Potier M., Gingras G. (1986) Structure of the B880 holochrome of Rhodospirillum rubrum as studied by the radiation inactivation method. J. Biol. Chem. V. 261, P. 3020-3024.

102. Robert B., Lutz M. (1985) Structures of antenna complexes of several Rhodospirillales from their resonance Raman spectra. Biochim. Biophys. Acta, V. 807, P. 10-23.

103. Sauer K., Austin L.A. (1978) Bacteriochlophyll-protein complexes from the light-harvesting antenna of photosynthetic bacteria. Biochemistry. V. 17, P. 20112019.

104. Sauer K., Cogdell R.J., Prince S.M., Freer A.A., Isaacs N.W., Scheer H. (1996) Structure-based calculation of the optical spectra of LH2 bacteriochlorophyll-protein complex from Rhodopseudomonas acidophila. Photochem. Photobiol. V. 64, P. 564576.

105. Schägger H., von Jagow G. (1987) Tricine-sodium dodecyl sulphate-polyacrylamide gel electrophoresis for the separation of proteins in the range from 1 to 100 kDa. Anal. Biochem. V. 166. P. 368-379.

106. Scheer H. (1991) Structure and occurrence of chlorophylls. In: Scheer H. (ed) Chlorophylls, pp. 3-30, CRC Press, Boca Raton, FL.

107. Scheer H., Hartwich G.(1995) Bacterial reaction centers with modified tetrapyrrole chromatophores. In: Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer C.E. (eds) Anoxygenic photosynthetic bacteria. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publish. P. 649-663.

108. Schmidt K., Liaaen-Jensen S., Schlegel H.G. (1963) Die Carotinoide der Thiorhodaceae. I. Okenone als hauptcarotinoid von Chromatium okenii. Perty, Arch. Mikrobiol. V. 46. P. 117.

109. Schmidt K. (1977) Biosynthesis of carotenoids. In: Clayton R.K., Sistrom W.R. (eds) The photosynthetic bacteria, pp. 729-750 Plenum Press, N.Y.

110. Schwerzmann R.U., Bachofon R. (1989) Carotenoid profiles in pigment-protein complexes of Rhodospirillum rubrum. Plant Cell Physiol. V. 30. P. 497-504.

111. Senge M.O., Smith K.M. (1995) Biosynthesis and structures of the bacteriochlorophylls. In: Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer C.E. (eds) Anoxygenic photosynthetic bacteria. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publish. P. 137-151.

112. Shuvalov V.A., Asadov A.A. (1979) Arrangement and interaction of pigment molecules in reaction centers of Rhodopseudomonas viridis. Photodichroism and circular dichroism of reaction centers at 100 K. . Biochim. Biophys. Acta. V. 545. P. 296-308.

113. Siefermann-Harms D. (1985) Carotenoids in photosynthesis. I. Location in photosynthetic membranes and light-harvesting function. Biochim. Biophys. Acta. V. 811. P. 325-355.

114. Stackebrandt E., Murray R.G.E., Triiper H.G. (1988) Proteobacteria classis nov., a name for the phylogenetic taxon that includes the 'purple bacteria and their relatives.' Intl J.-Syst. Bacteriol. V. 38. P. 321-325.

115. Stackebrandt E., Fowler V.J., Schubert W., Imhoff J.F. (1984) Towards a phylogeny of phototrophic purple bacteria The genus Ectothiorhodospira. Arch. Microbiol. V. 137. P. 366-370.

116. Stahlberg H., Dubochet J., Vogel H., Ghosh R. (1998) Are light-harvesting I complex from Rhodospirillum rubrum arranged around, the reaction centre in a square geometry? J. Mol. Biol. V. 282. P. 819-831.

117. Stark W., Kuhlbrandt W., Wildhaber I., Muhlethaler K. (1984) The structure of the photoreceptor unit of Rhodopseudomonas viridis. EMBO J. V. 3. P. 777-783.

118. Sturgis J.N., Olsen J.D., Robert B., Hunter C.N. (1997) Functions of conserved tryptophan residues of the core light-harvesting complex of Rhodobacter sphaeroides. Biochemistry. V. 36, P. 2772-2778.

119. Theiler R., Suter F., Wiemken V, Zuber H. (1984) The light-hervesting polypeptides of JRhodopseudomonas sphaeroides R26.1. I. Isolation, purification and sequence analysis. Hoppe-Seyler's Z. Physiol. Chem., V. 365, P. 703-719.

120. Thornber J.P., Trosper T.L., Strouse C.E. (1978) Bacterichlorophyll in vivo; relationship of spectral forms to specific membrane components, in: Photosynthetic bacteria, Cleyton R.K. and Sistrom W.R. (eds.) P. 133-164.

121. Triiper H.G. (1970) Culture and isolation of phototrophic bacteria from the marine environment. Helgolander Wiss. Meeres untersuchungen. Bd. 20. S. 6-16.

122. Walz T., Jamieson S.J., Bowers C. M., Bullough P.A., Hunter C.N. (1998) Projection structures of three photosynthetic complexes from Rhodobacter sphaeroides: LH2 at 6E, LH1 and RC-LH1 at 25E. J. Mol. Biol., V. 282, P. 833-845.

123. Weber K., Osborn M. (1969) The reliability of molecular weight determinations by dodecyl-sulphate-polyacrilamide gel electrophoresis. J.Biol.Chem. V. 244 (16). P. 4406-4412.

124. Webster G.D., Cogdell R.J., Lindsay G. (1980) The location of the carotenoid in the B800-850 light-harvesting pigment-protein complex from Rhodopseudomonas capsulata. FEBS Lett. V. Ill, P. 391-394.

125. Wiemken V., Theiler R., Bachofen R. (1981) Lateral organization of proteins in the chromatophore membrane of Rhodospirillum rubrum studied by chemical cross-linking. J. Bioenerg. Biomembr. V. 13. P. 181-194.

126. Yeates T.O., Komiya H., Rees D.C., Allen J.P., Feher G. (1987) Structure of the reaction center from Rhodobacter sphaeroides R-26: Membrane-protein interactions. Proc.Natl. Acad. Sci. USA V. 84, P. 6438-6442.

127. Zsebo K.M., Hearst J.E. (1984) Genetic-physical mapping of a photo synthetic gene cluster from Rhodopseudomonas capsulata. Cell. V. 37. P. 937-947.

128. Zuber H. and Brunisholz R.A. (1991) Structure and function of antenna polypeptides and chlorophyll-protein complexes: Principles and variability. In: In:Scheer H. (ed) The Chlorophylls, pp. 627-703. CRC Press Inc., Boca Raton, Florida.

129. Zuber H., Cogdell R. (1995) Structure and organization of purple bacterial antenna complexes. In: Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer C.E. (eds) Anoxygenic photo-synthetic bacteria. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publish. P. 316-348.

130. Zuber H. (1985) Structure and function of light-harvesting complexes and their polypeptides. Photochem. Photobiol., V. 42, P. 821-844.

131. Zurdo J., Fernandez-Gabrera C., Raminez J.M. (1993) A structural role of carotenoids in the light-harvesting complex II protein of Rhodobacter capsulatus. Biochem. J. V. 209. P. 531-538.1. Благодарности

132. Благодарю за помощь и поддержку коллектив лаборатории молекулярной организации фотосинтетического аппарата Института фундаментальных проблем биологии РАН.

133. СПИСОК РАБОТ АВТОРА, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ1. ДИССЕРТАЦИИ

134. Сидорова Т. Пигмент-белковые комплексы пурпурной фотосинтезирующей бактерии Thiocapsa sp. (strain ВМ-Х). Городская научная конференция молодых учёных. Пущино, тезисы докладов, с.58, 1996.

135. Sidorova Т., Makhneva Z., Puchkova N., Gorlenko В. Pigment-protein complexes at purple photosynthetic bacterium Thiocapsa sp. (strain BM-X). In: Bioenergetics of Photosynthesis. International conference Pushchino, p. 39, 1996.

136. Moskalenko A., Sidorova Т., Makhneva 2., Puchkova N. and Gorlenko V. PigmenttViprotein complexes from membranes of Thiocapsa sp. BM-X with okenon. In: 11 International Symposium on Carotenoids Leiden, 1996.

137. Сидорова Т. Характеристика пигмент-белковых комплексов из двух видов окенонсодержащих пурпурных бактерий. II открытая городская конференция молодых учёных. Пущино, тезисы докладов, с.31, 1997.

138. Сидорова Т., Махнёва 3., Пучкова Н., Горленко В., Москаленко А. Пигмент-белковые комплексы из пурпурной серной фотосинтезирующей бактерии Lamprobacter sp., содержащей основной каротиноид окенон. Докл. РАН, т. 361, №3, с. 415-418, 1998.

139. Сидорова Т.Н., Махнёва З.К., Пучкова Н.Н., Горленко В;М., Ерохин Ю.Е., Москаленко А.А. Характеристика фотосинтетического аппарата Thiocapsa штамм ВМЗ, содержащего в качестве основного каротиноида окенон. Микробиология, т. 67, № 2, с. 194-201, 1998.

140. Sidorova T.N., Moskalenko А.А. Carotenoids role in the formation of antenna complexes in okenon-containing bacteria. Satellite meeting of the Budapest XI International Congress on Photosynthesis, Tata (Hungary), 1998.

141. Ерохин Ю.Е., Соловьев A.A., Махнёва 3.K., Торопыгина О.А., Сидорова Т.Н., Москаленко А.А. Периферийные антенные комплексы пурпурных фотосинтезирующих бактерий. П съезд биофизиков России, т.З, стр. 1024-1025 (Москва, 23-27 августа 1999 г.)