Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ СОРТОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В СИСТЕМЕ ДИАЛЛЕЛЬНЫХ И АНАЛИЗИРУЮЩИХ СКРЕЩИВАНИЙ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ СОРТОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В СИСТЕМЕ ДИАЛЛЕЛЬНЫХ И АНАЛИЗИРУЮЩИХ СКРЕЩИВАНИЙ"



МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА X ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

МЯКИНЬКОВ Андрей Геннадиевич

удк 633.11 :631.52(001.8)

ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ СОРТОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В СИСТЕМЕ ДИАЛЛЕЛЬНЫХ И АНАЛИЗИРУЮЩИХ СКРЕЩИВАНИЙ

Специальность 06.01.05— селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва —1984

Работа выполнена в Московской ордена Ленина и орденй Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. Б. Коновалов.

Официальные оппоненты; доктор биологических наук, профессор К>. Л. Гужов, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Д. Я, Силис.

Ведущее учреждение — Московское отделение Всесоюзного научно-исследовательсюого института растениеводства.

Защита диссертации состоится « » . . .

198^ г. е « />» час, на заседании Специализированного совета Д 120.35,04 при Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А, Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49.

Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознз ТСХА.

Автореферат разослан « и

. 1984 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — доктор биологических наук

Центр, наунш библиотека Моек, т- Яешш ешш, шд. ли. А. Танадоз&за

№.

6БІДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Нечерноземной зоне РСФСР яровая пшеница по площади посева занимает четвертое место после ярового ячменя, озимой "ржи и овса. Продовольственной программой СССР на период до 1990 года предусматривается создание и внедрение в сельскохозяйственное производство сортов яровой пшеницы с потенциальной урожайностью 40— 60 центнеров с гектара, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, с высоким качеством зерна, невосприимчивых к болезням и вредителям. Достижение поставленных целей потребует интенсификации селекциойных работ.

Гибридизация с последующим отбором элитных растений из расщепляющихся поколений — основной метод в селекции яровой пшеницы на данном этапе. В связи с этим подбор родительских компонентов для гибридизации является одной из наиболее важных проблем. Правильный выбор форм для скрещивания дает возможность селекционеру сократить число гибридных комбинаций н тем самым повысить эффективность селекции. Применяемые в настоящее время в селекции принципы и методы подбора родительских компонентов для гибридизации не привели с сокращению объемов скрещивания. Напротив, последние непрерывно увеличиваются. По мнению ряда исследователей (Уснкова А. А., 1976, 1977; Власен-ко Н. М„ 1979; Кадыров М. А., Гриб С. И., Мостовская Н. С., 1980) подбор сортов для гибридизации на основании показателя общей комбинационной способности (ОКС) является наиболее научно обоснованным. Применение его способствовало бы уменьшению общего объема скрещивании за счет сокращения числа заведомо неперспективных комбинаций, что в свою очередь привело бы к значительной интенсификации селекционного процесса в целом. Применение данного метода в практической селекции не получило распространения в связи с тем, что определение ОКС посредством диаллельного анализа, дающего наиболее достоверную информацию об этом показателе, требует больших затрат труда и времени, а использование менее трудоемких схем не обеспечивает не-

обходимую достоверность. Из последних наиболее приемлемой для работы с яровой пшенице?! является схема анализирующих скрещиваний или топкросс. Трудоемкость этой схемы гораздо меньше диаллельной и в случае увеличения достоверности получаемых с ее помощью результатов ока вполне могла бы использоваться для нужд практической селекции. Большое влиянне на достоверность результатов, получаемых при определении ОКС методом топ кросса, помимо числа сортов, составляющих тестер, оказывает их природа. В связи с этим изучение влияния природы сортов, входящих в тестер, на достоверность оценки эффектов ОКС в системе анализирующих скрещиваний имеет особо важное значение, т. к, выявление оптимальной модели тестера способствовало бы повышению достоверности данного анализа, так необходимой для практического использования метода топкросса. Именно это и определяет актуальность темы работы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение влияния типа тестера на достоверность получаемых результатов и выявление оптимальной модели тестера для анализа комбинационной способности мягкой яровой пшеницы в системе анализирующих скрещиваний. В качестве необходимой предпосылки планировалось изучение правомерности замены оценок эффектов ОКС прямой оценкой величины признака, на возможность которой указывается я ряде работ. Поиски наиболее эффективной методики определения оценок эффектов ОКС имели бы смысл лишь в том случае, если бы обнаружилась неправомерность такой замены в большинстве случаев. Для достижения поставленной цели необходимо было грешить следующие задачи:

1. Изучить комбинационную способность мягкой яровой пшеницы в системе дналлельных и анализирующих скрещивании,

2. Сравнить результаты оценки сортов как компонентов для гибридизации, исходя из значения рассматриваемого признака с одной стороны и оценок эффектов ОКС с другой путем расчета коэффициента корреляции между данным» величинами.

3. Изучить влияние значений признаков, оценок эффектов ОКС, варианс СКС сортов, составляющих тестер, на. достоверность результатов анализирующих скрещиваний путем расчета коэффициентов корреляции между оценками эффекте® ОКС, полученными в диаллельном анализе и топкроссе при использовании всех возможных типов тестеров.

4. На основании полученных результатов выявить оптимальную модель тестера для анализа комбинационной способности яровой пшеницы в системе топкросса.

5. Выяснить возможность использования Fj для анализа комбинационной способности сортов.

Научная новизна работы. В работе впервые всесторонне исследовано влияние величины признаков, оценок эффектов ОКС и варианс CI<C у сортов мягкой яровой пшеницы, составляющих тестер, на достоверность оценок эффектов ОКС в анализирующих скрещиваниях. Выявлена оптимальная модель тестера для изучения комбинационной способности сортов мягкой яровой пшеницы в системе анализирующих скрещиваний.

Практическая значимость работы. Результаты исследования позволяют рекомендовать селекционным учреждениям, работающим с яровой пшеницей, пользоваться при подборе'сортов для скрещивания оценками! эффектов их ОКС. Оценку сортов на комбинационную способность предлагается вести методом анализирующих скрещиваний с использованием в качестве тестера трех сортов, отвечающих выявленной в данной работе оптимальной модели. Выделены перспективные номера, которые переданы для испытания группе селекции лаборатории селекции и генетики полевых культур ТСХА.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы доложены и получили положительную оценку на научных конференциях ТСХА в нюне 1981 и 1984 гг. и XII научно-производственной конференции на экспериментальной базе «Ми-хайловское» в марте 1982 года.

Публикация, По материалам диссертации опубликовано две статьи.

Объем работы. Диссертация изложена на 185 страницах машинописного текста, содержит 28 таблиц, а также 16 таблиц в приложении. Список использованной литературы включает 242 наименования, в том числе 90 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева в 1980—1982 гг. Экспериментальные посевы проводили на полях и в вегетационном домике лаборатории селекции и генетики указанной кафедры. Метеорологические условия вегетационных периодов 1980— 1982 гг. сильно отличаются друг от друга. 1980 год характеризовался избыточным увлажнением и пониженными температурами воздуха, в 1981 г. четко проявилась весенняя засуха к лишь 1982 год был благоприятным для роста и развития яровой пшеницы.

■ Для осуществления поставленных задач были получены

гибриды первого н второго поколений от скрещиваний десяти сортов мягкой яровой пшеницы разного географического происхождения по полной диаллслыюй схеме без реципрокав— всего 45 гибридов Fj и 45 гибридов F*. Для изучения оценок эффектов ОКС 'jtiix сортов по схеме топкроссов специальных скрещивании не проводилось. Схема анализирующих скрещиваний получалась из диаллслыюй путем выбора трех сортов, * образующих тестер, и данных об нх гибридах. Выделение сортов-тестеров из числа включенных в диаллсльиую схему позволяет соблюсти принцип единственного различия при сравнении оценок эффектов ОКС, полученных в разных схемах скрещиваний. Каждый год из числа изучаемых сортов составлялось 12 групп тестеров, для чего все сорта ранжировались по следующим показателям: 1) величина признака; 2) величина оценки эффекта ОКС; 3) величина вариансы СКС. В пределах каждого ряда формировалось по четыре группы тестеров, исходя из следующего принципа: в группу, характеризующуюся максимальной величиной показателя, входили сорта, занимающие первые три места в каждом из указанных рядов, в группу с минимальной величиной показателя— сорта, занимающие последние три места каждого ряда, средняя группа состояла нз трех сортов, выбранных из середины этих рядов (им соответствовали места с 4 по 7 включительно), в четвертую смешанную группу включались наиболее характерные сорта из первых трех групп.

В 1980 г. в связи с недостатком гибридных семян был заложен вегетационный опит, кроме того нз изучения были исключены сорт Верлд Сндз 1877 и его гибриды. В 1981 и 1982 гг. испытанно материала проводилось в полевых условиях и включало все десять сортов и их гибриды. В опыте изучались следующие сорта и их дналлельные гибриды: Саратовская 29 (С29)1Мннская (Мин.), Московская 35 (М35) — стандарт, Ленинградка (Лен.), Новосибирская 67 (Н67), Мироновская яровая (М. я.), Снете Церрос G6 (СЦ66), Верлд Сндз 1877 (ВС 1877), Верлд Сндз 1812 (ВС 1812), Ред Ри-вер 68 (РР 68).

Б 1980 г. в вегетационном опыте посев проводили по 12 зерен на сосуд на глубину 1,5—2 см. После прореживания в фазу кущения оставлял!г по 8 растений в каждом сосуде. В опыте испытывали 45 вариантов; 9 сортов и 36 их гибридов, повторность двухкратная. В полевых опытах 1981 — 1982 г. испытывали 100 вариантов: 10 сортов и по 45 диал-ледьных гибридов Fi и F;, полученных от их скрещивания. Повторность трехкратная. Все варианты были сгруппированы и 45 блоков. Каждый блок содержал по четыре варианта. Порядок расположения вариантов в блоке был следующий: 1. Материнский сорт—один рядок; 2. Гибрид первого поко-

л они я — один рядок; 3. Гибрид второго поколения — два рядка. 4. Отцовский сорт — одни рядок. Расположение блоков внутри повторения репдомнзнрованное, расположение вариантов внутри блока систематическое. В каждый рядок высевалось по 20 семян. 10 нейтральных растений из каждого рядка во время вегетации отмечались этикеткой и только эти растения затем включались в анализ. Площадь питания каждого растения 5x20 см. Растения, как в полевом, так и и вегетационном опыте убирались в фазу полной спелости путем выдергивания их из земли вместе с корнями. В вегетационном опыте анализу подвергались все имеющиеся налицо растения. Анализ вели по следующим признакам: 1, Высота растения (ВР). 2. Число зерен с растения (ЧЗР). 3. Число зерен с главного колоса (ЧЗГК). 4. Масса зерна с растении (МЗР). 5. Масса зерна с главного колоса (МЗГК). 6. Масса 1000 зерен (М ЮООз.). Существенность различий между вариантами устанавливалась с помощью критерия Фишера с использованием дисперсионного анализа в изложении Доспсхо-ва Б. Л. (1979). Оценки эффектов ОКС л вариансы СКС сортов в системе диаллельных скрещиваний определялись с использованием формул второго и четвертого методов Гриф-финга в изложении Цильке Р. Л. и Присяжной Л. П. (1979). Оценки эффектов ОКС и системе анализирующих скрещиваний рассчитывались по формулам В. К. Савченко (1978). Вариансы ОКС и СКС, характеризующие генетическую природу признака, определялись по формулам четвертого метода второй модели Грнффинга в изложении II. В. Турбина с соавт. (1974). Изучаемые связи устанавливались с помощью корреляционного анализа в изложении Б, Л. Доспехова (1979). Коэффициенты корреляции значимые на 5%, 1% н 0,1 % уровнях отмечались соответственно **,

В 1981 г. по признаку «число зерен с растения» существенной разницы между вариантами выявлено не было, в связи с чем данные по этому признаку за этот год не приводятся.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Величина признаков и уровень комбинационной способности у сортов яровой пшеницы как критерий подбора

исходного материала для селекции

В настоящее время в литературе все чаше и чаще высказывается мнение о том, что о комбинационной способности сортов самоопыляющихся культур можно судить непосредственно по величине того нлн иного признака, не прибегая к расчетам оценок эффектов ОКС н связанным с этим специальным скрещиваниям. Исследователи, отстаивающие эту

точку зрения (Лбакуменко А. В., 1972; Коробейников Н. Й\, 1980, 1983; Эт&Ь И. Б., 1977; Кат Я., 1Чепоп Р., 1980), аргументируют ее следующим образом: так как все хозяйственно ценные признаки у самоопыляющихся культур определяются аддитивными генным» системами, то существует тесная взаимосвязь между величиной оценок эффектов ОКС того или иного признака и величиной самого этого признака; кроме того, стабильность по годам исследования показателя «оценка эффекта 01<С» не превышает таковую у показателя «величина признака». Л так как расчеты эффектов ОКС, требуя дополнительных затрат труда и времени, не приводят к ощутимым преимуществам, при подборе сортов в скрещивание по «равнению с показателем «величина признака», по их мнению, от его вычисления следует отказаться.

Предпринятое нами изучение генетической детерминации основных признаков структуры урожая и высоты растений убедило нас в том, что далеко не все из них определяются аддитивными генными системами. О преобладании того или иного типа наследования судили по величине соотношения вариант ОКС к вариансам СКС. Полученные данные приведены в табл. I, из которой видно, что наибольшая степень аддитнв-

Таблица 1

Соотношение еариаме общей и специфической комбинационных способностей у изучаемых признаков как показатель их генетической детерминации (1980—1362 гг.)

Годы ВР ЧЗР ЧЗГК МЗР мзгк М1000з,

1980 1081, 1982 1,300 05 несущ, несущ. 1,065 0,755 0,980 5,518 2,104 1,093 0.222 0,44-8 1,119 1,83» 0,887 .0.769 1,047 0,488

ностл проявляется в наследовании признака «высота растения». Преобладание аддитивной вариансы отмечается также н у признака «число и масса зерна с главного колоса», хотя последнему из них оно свойственно в меньшей степени. В детерминации таких признаков, как «масса 1000 зерен», «масса зерна и число зерен с растения» преобладание неаддитивного типа наследования очевидно. Исходя из вышесказанного, логично ожидать, что по 1грнзнакам, в наследовании которых преобладает неаддитнвная варианса, связь между величиной признака и оценками эффектов ОКС будет несущественной, или значимой на более низком уровне, чем у аддитивно определяемого признака. При установлении данных связей, на наш взгляд, небезразлично, какой из методов Грнффинга исполь-6

зуется для расчета оценок эффектов ОКС. Так, при применении второго метода, предусматривающего включение в анализ данных о родительских формах, величина коэффициента корреляции будет явно завышена, так как в случае использования в схеме десяти сортов примерно 18% величины оценок эффектов ОКС будет определяться величиной признака у родительских форм, В связи с этим оценки эффектов ОКС рассчитывались нами как вторым, так и четвертым методами, а полученные данные позволили помимо разрешения основной задачи подтвердить приведенное выше предположение. Полученные результаты отражены в табл. 2. Данные этой таблицы наглядно подтверждают приведенные выше предположения. Так, по признаку «высота растений» во все годы исследования установлена высокосущественная положительная связь между изучаемыми показателями. У всех остальных признаков по ряду лет данная связь была .несущественна. Так, по «числу зерен» и «массе зерна с главного колоса» не было получено значимых коэффициентов корреляции в один из трех сезонов, по признакам «масса зерна» и «число зерен с расте-

Таблица 2

Коэффициенты корреляции между величиной признака и аффектами его ОКС, рассчитанных вторым и четвертым методами Гриффинга (1080-1082 гг.)

Признаки 1050 г. ( 1961 г. ) 1982 г.

.методы

2-й 4-й | 2-й 4-Л 2-Й 4-Й

ВР ЧЗР 43 гк МЗР мзгк Л11000з. 0.030«** 0,845** 0,569 0.870** 0.996*** 0,645 0,838" 0,961*** 0,654* — 0,336 0,899*** 0,669*- 0,513 0,860** 0,812** 0,397 | 0.909*** 0,893"* 0.783'* 0,348 0.603* 0,778'* 0,982*** 0,639 0,663" 0,583 0,583 0,781" 0,955*'* 0,367 0,766** 0Д17 0,322 • 0,571

ння* — в два из трел, а по «массе 1000 зерен» в один из трех при использовании второго метода Гриффинга для расчета оценок эффектов ОКС и в два из трех при использовании четвертого. Характерным является тот факт, что отсутствие существенных связей между изучаемыми показателями было выявлено именно в те годы, когда в детерминации рассматриваемых признаков преобладала неадднтнвная варианса. Помимо этого четко проявляется тенденция, указывающая на завышение изучаемой связи в случае использования для расчетов оценок эффектов ОКС второго метода Гриффинга.

Стабильность про'явления изучаемых показателей по годам

исследования мы характеризовали с помощью коэффициентов корреляции, рассчитанных между их величинами у одноименных, признаков в разные годы. Полученные данные приведены в табл. 3 и 4.

Таблица 3

Коэффициенты корреляции между величинами одноименных признаков у родительских форм в разные годы исследования

Годы ВР ЧЗР чзгк МЗР мзгк МЮООз

1980—19&11 0,907*** О.ЭЗЗ —0.214 0,671* 0,103

1980—1982 0,905"* —0,641 0.461 —0,499 0,260 —0,121

1981—1982 0,920"* 0,733* —0,323 0,388 0,432

Таблица 4

Коэффициенты корреляции между оценками эффектов ОКС по одноименным признакам у родительских форм в разные годы исследования

Годы ВР ЧЗР ЧЗГК МЗР МЗГК М ЮООз

1980—1981 0,816** 0,531 0,299 0,454 0.208

1980—1982 0.880*** 0.487 0,752* 0,4 0,791** 0,400

1981—1982 0,898*** 0,514 —0,192 0,530 0,318

Первое, что обращает на себя внимание, это довольно низкий уровень стабильности как величин признаков, так и оценок их эффектов ОКС у показателей структуры урожая, В отличие от них по «высоте растений» наблюдается хорошая устойчивость проявления данного признака и его оценок эффектов ОКС но годам испытания. При сопоставлении же данных табл. 3 и 4 между собой ясно видно, что по «высоте растений» устойчивость проявления величины признака несколько выше таковой, чем у оценки эффекта ОКС. По признакам структуры урожая наблюдается противоположная картина. Наиболее ярко она выражена у тех из них, в насле-дованнн которых преобладание неадднтивной варнансы оказывается в большей степени (масса и число зерен с растения). Полученные данные позволяют заключить, что оценки эффектов ОКС по признакам структуры урожая более стабильны в своем проявлении, чем абсолютные величины самих признаков и уже вследствие этого являются более надежными критериями при подборе пар для гибридизации. В то же время для показателя «высота растения», в наследовании которого по-

Л являющая роль принадлежит аддитивным генам, использование в качестве критерия для подбора компонентов в скрещивания величины признака вместо оценок эффектов ОКС будет вполне оправдано.

Использование данных о втором гибридном поколении для анализа оценок эффектов ОКС сортов мягкой яровой пшеницы

В селекционной практике часто возникает необходимость изучения комбинационной способности во втором гибридном поколении. Работая со вторым поколением, исследователь имеет возможность методически более корректно заложить опыт, поскольку большое число семян позволяет увеличить понторность, площадь делянки и ширину защитных полос. Кроме того, определенный интерес представляет возможность рассмотрения оценок эффектов ОКС, полученных на основе Рг, как повторное изучение данного показателя в Р(. Все это возможно лишь в случае существования высокосущественной положительной связи между оценками эффектов ОКС, рассчитанными в разных гибридных поколениях. Указанная связь устанавливалась на основе данных о первом и втором гибридных поколениях, выращенных в один и тог же год. Благодаря этому нивелировалось влияние различных погодных условий, оказывающее сильное воздействие на получаемые результаты, о чем говорят данные табл. Включение в анализ комбинационной способности данных о родительских формах (второй метод Грнффцнга), как показано вышо, ведет к неоправданному завышению уровня изучаемой связи. В связи с этим оценки эффектов ОКС рассчитывались нами как вторым, так и четвертым методами Гриффингз, Коэффициенты корреляции, характеризующие данную связь, приведены п табл. Д.

Полученные результаты говорят о том, что между оценка-

Таблица 5

Коэффициенты корреляции между оценками эффектов ОКС в первом к втором гибридных поколениях (1081—1982 гг.)'

о и. о I— ¿> 2 Л Я ВР ЧЗР чзгк МЗР мзгк .\UOOOj.

1081 1981 1982 1982 2 4 о 4 0,948**' 0,942*** 0,958*** 0,943*** 0,785'* 0,654* 0,950*** 0,899*** 0.933*** 0,888*** 0,452 0,350 0,785** 0,657* 0,859*** 0,660* 0,918*** 0,865*** 0.877*• 0,744* 0,870** 0,800"

ми эффектов ОКС, рассчитанными исходя из данных о разных гибридных поколениях, практически по всем изучаемым признакам существует внсокосущсствсная связь. И только по признаку «масса зерна с растения» в один год выявленная связь была несущественна. Нетрудно видеть, что единственные незначимые коэффициенты корреляции были получены по наиболее нсадднтнвио определяемому признаку и именно и тот год, когда соотношение парил не ОКС/СКС было минимальным. Отсутствие существенной связи в данном случае легко объяснить тем, что именно тако/i признак в наибольшей степени подвержен влиянию погодных условий п процессе своего формирования. Кроме того, наглядно вырисовывается тенденция, говорящая о том, что более тесная связь между оценками эффектов ОКС будет в случае расчета их вторым .методом Гриффинга, подразумевающим включение в анализ данных о родительских формах. Из полученных данных можно сделать вывод о том, что использование гибридов второго поколения для анализа эффектов ОКС вполне приемлемо и в большинстве случаев не приведет к ошибкам.

Зависимость точности определения комбинационной способности сортов в системе анализирующих скрещиваний от типа используемого тестера

Ранее была обоснована необходимость расчета оценок эффектов ОКС для оценки сортов как компонентой гибридизации. В то же время изучение данного показателя методов дналлельного анализа непрактично по причине большого объема скрещиваний, требующихся для его проведения. Наиболее приемлемым, на наш взгляд, является изучение комбинационной способности в системе анализирующих скрещиваний, или в топкроссе. Данный метод позволяет оценить практически любое требуемое количество исходного материала па комбинационную способность, причем затраты труда н времени на его проведение будут значительно ниже требуемых для проведения дналлельного анализа. Точность же этого метода будет зависеть от числа сортов, входящих в тестер, а также ог их природы (величина изучаемого признака, оценки его эффекта ОКС и варианс СКС). Увеличение числа сортов, входящих в тестер, крайне нежелательно но причине увеличения » этом случае трудоемкости рассматриваемого метода. В то же время научно обоснованный подбор сортов в тестер можег значительно повысить точность данного анализа. О точности метода анализирующих скрещиваний мы судили но совпадае-мостн результатов данного анализа с результатами диаллель-. ного. Критерием точности служил коэффициент корреляции между величинами оценок эффектов ОКС, полученными в 10

розных системах скрещиваний. Сорта, включаемые нами в тостер, различались по величине изучаемых признаков, оценок их эффектов ОКС и варнанс СКС. Проведенные сопоставления дали следующие результаты (табл. 6). При работе с признаком «высота растения» наиболее объективную характеристику изучаемого материала по комбинационной способности давали тестеры, состоящие из сортов, характеризующихся средним или низким уровнем величины признака, средней величиной оценок эффектов ОКС и минимальной специфичностью (наимепышгм значением варнанс СКС). Другие типы тестеров давали наименее объективные результаты, хотя их использование, за исключением максимально специфичной группы сортов, не привело бы к грубым ошибкам.

При анализе комбинационной способности сортов по признаку «число зерен с растения» наиболее желательно включение в тестер сортов со средней величиной признака и оценок эффектов ОК.С, а также минимальной специфичностью. Использование же в качестве тестера с максимальной и минимальной величинами признака, .максимальными оценками эффектов ОКС и варнанс СКС будет приводить в большинстве случаев к неверной оценке исходного материала по комбинационной способности.

Наилучшие результаты при анализе комбинационной способности сортов по признаку «число зерен с главного колоса» будут получены при использовании в качестве тестера сортов со средним и минимальным уровнем величины признака и опенок эффектов ОКС, а также минимальной величиной вари анс СКС. Использование в качестве тестера сортов с максимальной величиной признака и оценкой эффекта ОКС, а также сортов с варнанса'ми СКС средней и максимальной величины будет приводить в некоторые годы к значительным неточностям.

Единственно приемлемым типом тестера, позволяющим избежать грубых ошибок в анализе комбинационной способности исходного материала по признаку «масса зерна с растения», является тестер, состоящий из сортов со средней величиной признака и оценки эффекта ОКС и минимальным уровнем специфичности.

Гораздо в меньшей степени по сравнению с предыдущим признаком тин тестера влияет на оценку комбинационной способности сортов по «массе зерна с главного колоса». В данном случае следует избегать включения в тестер сортов с максимальной величиной признака и варнанс СКС, Использование других типов тестеров дает вполне приемлемые результаты. В то же нремя максимально объективная оценка получается при работе с тестером, состоящим из сортов с низким

уровнем признака, средней величиной оценок эффектов ОКС н минимальной специфичностью.

Что касается признака «масса 1000 зерен», то здесь не следует включать в тестер сорта с максимальной и минимальной величинами признака, максимальной величиной оценок эффектов ОКС, а также сорта, уровень специфичности которых не соответствует минимальному. Наилучшие результаты будут получаться в случае использования в качестве тестера сортов со средней: величиной признака и минимальной величиной оценок эффектов ОКС.

Выявленные типы тестеров не всегда обеспечивают максимальную сходимость п оценках ОКС, рассчитанных в разных системах скрещиваний, но как видно из табл. 6, при довольно высокой абсолютной величине обеспечивают наибольшую стабильность по годам исследования, что на наш взгляд, является наиболее важным критерием при оценке сортов на комбинационную способность. Заслуживает внимания и тот факт, что зависимость результатов оценки комбинационной способности от типа тестера проявляется в большей степени по наиболее неадлптивноопределяемым признакам. В заключение рассмотрения данного вопроса необходимо отметить и то, что наиболее часто рекомендуемый к использованию смешанный тип тестера {составленный из сортов, обладающих максимальным, минимальным и средним уровнями рассматриваемого показателя) в наших опытах ни разу не получил абсолютного преимущества и часто вообще не обеспечивал нужного уровня точности в оценке исходного материала,

I

Обоснование оптимальной модели тестера

Определение оптимального типа тестера, исходя из величин оценок эффектов ОКС и варнзнс СКС, требует дополнительных затрат труда и времени н поэтому представляет интерес для исследователей, изучающих теорию данного вопроса, тогда как для практической селекции важнее определить, какой тип тестера будет предпочтительнее, исходя непосредственно нз величины интересующего селекционера признака. Результаты проведенных нами исследований говорят о том, что лучшим типом тестера для яровой пшеницы будет являться набор сортов, каждый из которых обладает: короткой соломиной, средней озерненностью растения и колоса, средней массой зерна с растения н невысокой массой зерна с колоса, а также средним уровнем признака «масса 1000 зерен».

Здесь следует отметить, что выявление лучшего типа тестера велось отдельно^для каждого признака и года исследования. В то же время для практической селекции наибольший интерес представляет использование на протяжении всех 15"

Таблица 6

Коэффициенты корреляции между оценками эффектов ОКО в диаллельных и анализирующих скрещиваниях, полученные при использовании в качестве тестеров групп сортов, обеспечивающих наиболее оптимальную н стабильную по годам связь

Признаки Величина признака Величина эффектов О КС Величина варнанс СКС

группа 1980 г. 1981 г. 1982 г. группа 198» г. 1981 г. 1982 г. группа 1980 г. 1981 г. 1982 г.

ВР Н |Щ. 0,874** 0,956*" 0,801** сред. 0,971*** 0,833* * 0,893*** мин. 0,895*** 0,891*** 0,890***

43 (> сред. 0,780* — 0,889*** срсд. 0,968* ** — 0,865** м!ш. 0,834** — 0,863**

чзгк Сред. 0,842** 0,920*** 0,951*** сред. 0,950*** 0,919'** 0,913*** мии. 0.975*** 0,702* 0,909***

МЗР сред. 0,848" 0,791** 0,748* сред. 0,913'** 0,688* 0,695* мни. 0,812** 0,680* 0,704*

мзгк мни. 0,89 0,908*** 0,750* ИНН. 0,722* 0,801** 0,{Ю0"* УИН. 0,827** 0,804" 0.759*

М10003. сред. 0,966*** 0,710* 0.&12** мин. 0,796** 0,846" 0,088* мин. 0,886** 0,058* 0,775*

лет испытания тестера постоянного состава и изучение влияния именно такого тестера на совпадаемость оценок сортов по комбинационной способности в системе анализирующих л диаллельных скрещиваний..

Для уяснения этих.вопросов нами было составлено два тестера. Первый из них в наибольшей степени соответствовал выявленной нами оптимальной модели, а второй—в наименьшей. В первый тестер -вошли сорта Ред Ривер 68, Верлд Сндз 1812 и Московская 35; второй тестер был составлен из сортов Снетте Церрос 66, Минская и Мироновская яровая. Коэффициенты корреляции, характеризующие тесноту связи между оценками эффектов ОКС в системе диаллельных и анализирующих скрещиваний с использованием двух постоянных, указанных выше типов тестеров, приведены в табл. 7 и 8.

| ' Таблица 7

Коэффициенты корреляции между оценками эффектов ОКС в диаллельных и анализирующих скрещиваниях при использовании в качестве тестера-сортов, в наибольшей степени соответствующих оптимальной модели (РР 68, ВС 1812, М 35) ; (1080—1982 гг.)

3 £ ВР чзр', ЧЗГК МЗР .ЧЗГК М1000з.

1960 1981 1982 0,846** 0,913*** 0,985*** * 0,677«; 0,921**.* 0,862**' 0,941*** 0,869**; 0,763* 0,735* 0,751* 0,821** 0,842** 0,829** 0,670* 0,806** 0,532

Из данных этих таблиц видно, что в случае применения для анализа комбинационной способности сортов яровой пшеницы тестера, отвечающего требованиям выявленной нами оптимальной модели, на протяжении'трех лет исследования по ■всем изучаемым признакам получен всего лишь один незначимый коэффициент корреляции, что говорит о высокой точности оценки эффектов :ОКС в системе анализирующих скрещиваний при использовании данного типа тестера. В то же время, когда в качестве тестера использовался набор сортов, не отвечающий выявленной-нами модели, совпадение оценок эффектов ОКС в диаллельных и анализирующих скрещиваниях было гораздо меньше. Так, ни по одному из признаков структуры урожая на протяжении всех трех лет исследования, и на в один год сразу по всем рассматриваемым признакам не было получено полного совпадения между изучаемыми показателями. Исключение составил лишь признак «высота растений», на который'в силу, его аддитивной природы наследова-

ни я тип тестера при* определений комбинационной способности в системе анализирующих скрещиваний оказывает наименьшее влияние.

Таблица 8

Коэффициенты корреляции между оценками эффектов ОКС в диаллельиых и анализирующих скрещиваниях при использовании в качестве тестеров сортов» в наименьшей степени соответствующих оптимальной модели

(М. я., СЦ 66, Мин.] (1980— 1982 гг.)

3 и. ВР ЧЗР чзгк МЗР мзгк М1000з.

1980 ОДЗЗ** 0,610 0.642 0,684* 0,774* 0,462

1981 0,9] 2*** — 0,830** 0,375 0,868** 0.676*

1982 0,963*** 0,668* 0,591 0,783'* 0,345 0,546

Все вышеизложенное говорит о том, что выявленная нами оптимальная модель тестера для определения комбинационной способности сортов яровой пшеницы в системе анализирующих скрещиваний дает возможность максимально объективно оценить изучаемые формы по их способности передавать желательную величину признака гибридному потомству, причем использование в качестве тестера сортов, не отвечающих данным параметрам, приводит, по большей части, к ошибкам в оценке исходного материала на комбинационную способность.

Выводы

1. Признаки структуры урожая у яровой пшеницы различаются между собой по степени влияния на их проявление генов аддитивного и неаддитивного действия.

2. Наибольшая степень аддитивности соответствует признаку «высота растений», также решающую роль они играют в детерминации признаков, характеризующих главный колос (масса и число зерен). В детерминации признаков, характеризующих растение в целом (масса 1000 зерен, число и масса зерна с растения) преобладают гены неаддитнвной природы.

3. На степень выраженности того или иного тнпа генных взаимодействий оказывают влияние условия выращивания.

4. Оценка сортов на основании эффектов ОКС в подавляющем большинстве случаев не совпадает с таковой на основании величины признака, причиной чего является существенность неаддитивной варнансы для всех признаков структуры

урожая: Это говорило необходимости использования показателя комбинационной способности при подборе сортов для гибридизации.

5. В детерминации признака «высота растения» неадди-тнвная варнанса в большинстве случаев несущественна. В результате этого существует тесная взаимосвязь между величиной признака и эффектами ОКС, что дает возможность непосредственно использовать величину признака при подборе сортов н гибридизацию.

6. Эффекты ОКС'более стабильны в своем проявлении по годам, чем величина признака. Степень варьирования этих показателей зависит от генетической детерминации признака II бывает тем меньше,;чем больше доля аддитивных факторов в наследовании последнего.

7. Эффекты ОКС, рассчитанные исходя из данных о первом гибридном поколении, совпадают с таковыми, полученными на основе анализа второго гибридного поколения. Это дает возможность изучать комбинационную способность пшеницы в Рг, а также рассматривать данные, полученные при этом, как повторное изучение комбинационной способности в' Рр

8. Для расчета эффектов ОКС предпочтительнее использовать четвертый метод' Гриффннга, так как он позволяет получить наиболее объективные результаты при наименьших затратах труда и времени., ' !

9. Эффекты ОКС, рассчитанные в системе диаллельных скрещиваний, имеют хорошую степень сходства с таковыми, вычисленными на основе результатов анализирующих скрещиваний. I

Степень такого сходства увеличивается с возрастанием доли аддитивных генов в [наследовании признаков.

10. Точность определения комбинационной способности яровой пшеницы в системе анализирующих скрещиваний зависит от числа сортов, включаемых в тестер (чем больше сортов, тем выше точность), а также от их природы (величин признака, эффектов ОКС и варнанс СКС). ;

11. Для получения наиболее достоверных результатов при оценке комбинационной способности в системе топкроссов сорта, включенные в тестер, должны обладать (в зависимости от изучаемого признака) средним или низким уровнем величины признака и эффекта ОКС; Специфичность же этих сортов должна быть минимальной,

12. Оптимальной моделью тестера для определения комбинационной способности яровой пшеницы будет являться набор, состоящий из трех сортов, каждый из которых имеет: короткую соломину, средний уровень озерненностн главного колоса и растения в целом, массы зерна с растения, массы * 16

1000 зерен и невысокий показатель массы зерна с главного колоса.

13. Применение тестера, составленного из сортов, обладающих разным уровнем величины признаков, эффектов ОКС и варианс СКС (смешанный тин) не только не имеет преимущества перед выявленной в данном исследовании оптимальной моделью, но и по большинству признаков дает достоверно худшие результаты.

Предложения для практической селекции

1. Для повышения эффективности селекционного процесса за счет сокращения объемов гибридизации при селекции на урожайность, следует оценивать селекционный материал на комбинационную способность в системе анализирующих скрещиваний с использованием в качестве тестера набора сортов, каждый из которых характеризовался бы короткой соломиной, средней озерненностью колоса и растения в целом, средней продуктивностью растения и невысокой продуктивностью главного колоса, а также средним показателем массы 1000 зерен; и в дальнейшем включать в скрещивания только те сорта, которые на протяжении двух лет показали высокие и стабильные в своем проявлении эффекты ОКС. Для повторного изучения эффектов ОКС пользоваться данными о втором гибридном поколении,

2, В случае невозможности изучения комбинационной способности в системе анализирующих скрещиваний, при селекции на урожайность проводить браковку гибридных комбинаций в Иь исходя нз положения о том, что гибриды, не проявившие конкурсного гетерозиса в первом поколении, в дальнейшем не дадут трансгрессивных форм, превышающих по урожайности стандартный сорт.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Мякиньков Л. Г. Связь между эффектами ОКС у сортов мягкой яровой пшеницы в анализирующих и диаллельных скрещиваниях. — Роль селекции и семеноводства в улучшении хозяйственно ценных признаков. (Сборник научных трудов). М„ 1982, с. 12—18.

2. Мякиньков Л. Г. Изучение эффектов ОКС сортов яровой пшеницы в первом и втором гибридных поколениях и взаимосвязь этого показателя с величиной признака у родительских форм. (Рукопись депонирована во ВНИИТЭИСХ 7.05.1984, № 128-84 Деп.). Реферат опубликован в реферативном журнале серии «Биология сельскохозяйственных растений», 7, 1984 г.

2

17

,Л 65166 lo/xi—84 г. Объем 1 v* п. л. Заказ 2965. Тираж 100

Типография Московской-с.-х. академии им; К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44 .. .