Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изучение количественных признаков растений риса различного морфотипа для использования в селекции высокоурожайных сортов

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение количественных признаков растений риса различного морфотипа для использования в селекции высокоурожайных сортов"



2 7 А В Г 2009

ДЖАМИРЗЕ РУСЛАН РАМАЗАНОВИЧ

Изучение количественных признаков растений риса различного морфотипа для использования в селекции высокоурожайных сортов

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар - 2009

003475591

Диссертационная работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт риса в 2005-2008 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор

Авакян Эльмира Рубеновна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Кочегура Александр Васильевич

Ведущая организация: ГНУ Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. Лукьяненко П. П.

Защита состоится 22 сентября 2009 года в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу: 350921, г. Краснодар, п/о Белозерное

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

С авторефератом можно ознакомиться на сайте: www.vniirice.ru

Автореферат разослан 18 августа 2009 г.

кандидат сельскохозяйственных наук, Остапенко Надежда Васильевна

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Гончарова Ю. К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рис - важнейшая сельскохозяйственная культура нашей планеты, зерном которого питается половина человечества. В общем зерновом балансе России рис составляет небольшую долю, но как ценный пищевой и диетический продукт занимает в рационе россиян важное место. Возделывание риса при полной обеспеченности водой позволяет получать гарантированные урожаи этой культуры, что повышает устойчивость земледелия регионов, в которых он выращивается.

Целесообразность возделывания риса в Краснодарском крае и Адыгее очевидна. Однако выращивание его на дорогостоящих специальных оросительных системах, большие оросительные нормы воды, проведение работ на затопленном водой или переувлажненном поле обусловили большую энерго- и трудоемкость возделывания этой культуры и высокую себестоимость ее зерна.

В связи с этим перед селекцией стоит задача создания сортов риса, принципиально новых по своей морфологической структуре, позволяющие формировать высокие урожаи при загущении, чтобы обеспечить рентабельность отрасли и противостоять экспансии низкокачественного азиатского риса на отечественном рынке.

Цель и задачи исследований. Целью настоящих исследований является изучение количественных признаков растений риса различного морфотипа при разной густоте стояния для использования их в селекции с целью выведения высокоурожайных сортов.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

- отобрать из коллекции ВНИИ риса сортообразцы, соответствующие характеристике ИГР - нового морфотипа риса для сравнения;

- установить продолжительность вегетативного периода у изучаемых сортообразцов риса при разной плотности посева;

- определить площадь листьев и рассчитать индекс листовой поверхности (ИЛП) изучаемых сортообразцов риса по фазам вегетации для создания теоретической модели нового сорта;

- исследовать интенсивность фотосинтеза изучаемых сортообразцов риса по содержанию пигментов (Са и СЬ) в определенные фазы роста и развития для интенсификации продукционного процесса;

- определить содержание растворимых углеводов в листовых пластинках изучаемых сортообразцов риса, обусловливающих их продуктивность;

- изучить содержание кремнезема в соломине изучаемых сортообразцов риса, обусловливающее устойчивость к полеганию;

- дать биометрическую характеристику исследуемых сортообразцов, выращенных при различной густоте ценоза для отбора ценных по адаптивности к стрессовым факторам;

- установить взаимосвязь между индексом листовой поверхности и урожайностью изучаемых сортообразцов риса с целью скрининга ценных генотипов;

- отобрать лучшие сортообразцы риса, которые можно использовать в качестве родительских форм для создания высокоурожайных сортов риса нового морфотипа.

Научная новизна. В настоящей работе впервые дано физиолого-биохимическое обоснование модели нового морфотипа растения риса, обусловливающей ее высокую урожайность. "Установлена корреляционная связь урожайности с индексом листовой поверхности для подбора родительских пар при гибридизации. В ходе анализа определена рациональная густота стояния на примере изученных сортов и сортообразцов.

Практическая ценность работы. На основании полученных данных, выделены сортообразцы с вертикальным расположением листьев, которые рекомендованы селекционерам в качестве родительских пар для выведения высокоурожайных сортов риса. Растения с эректоидными листьями обладают высокой интенсивностью фотосинтеза, большим энергетическим потенциалом при формировании урожайности, устойчивостью к полеганию и повышенной адаптивностью к стрессовым факторам. На примере изученных сортообразцов с вертикальными листьями рекомендована оптимальная густота стояния для получения максимальной их урожайности при сортоиспытании.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на международной научной конференции, посвященной 75-летию ВНИИ риса (Краснодар, 2007), международной научно-практической конференции во ВНИИ риса (2008), на международном симпозиуме (Алушта, 2006, 2007), на заседаниях ученого совета и методических комиссий ВНИИ риса (Краснодар, 2006, 2007, 2008).

Публикации. По данной теме опубликовано 7 печатных работ, в том числе 1 в рекомендованных изданиях ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания природно-климатических условий, материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, выводов, рекомендаций селекционной практике, списка использованной литературы, включающего 176 источников, в том числе 38 - на иностранном языке. Работа изложена на 132 страницах текста формата Word, содержит 27 таблиц и 15 рисунков.

Основные положения выносимые на защиту:

• теоретическая модель нового сорта с учетом площади листьев и индекса листовой поверхности (ИЛИ);

• интенсивность продукционного процесса, обусловленная морфологическими и физиолого-биохимическими признаками (фотосинтетическая деятельность, ферментативная активность, содержание кремнезема в соломине);

• урожайность сортообразцов риса с различным морфотипом при разной густоте стояния;

• перспектива использования сортообразцов риса с вертикальным расположением листьев в селекционной практике.

Условия проведения опытов, материал и методика исследований. Работа обобщает результаты исследований, проведенных за период с 2005 по 2008 гг. в лаборатории биохимии и молекулярной биологии растений Всероссийского научно-исследовательского института риса. Опытные делянки размещали на экспериментальном участке ВНИИ риса, расположенном в поселке Белозерном Прику-банского округа г. Краснодара. Климат района - умеренно-континентальный. Максимальная температура воздуха колеблется в интервале 40-41° С. Количество осадков за вегетационный период составило около 350 мм, что соответствует 50 % от их суммы за год. Тип почвы на участке - лугово-чериоземный солонцеватый. Преобладает в основном нейтральная, редко слабощелочная реакция почвенного раствора (рН 7,2-7,6). Материал исследования - сорта и сортооб-разцы риса российской и зарубежной селекции с вегетационным периодом 113-117 дней, которые были отобраны из 150 изученных коллекционных образцов и распределены в две группы по признаку пространственного размещения листьев:

1) сортообразцы с обычным морфотипом 45° (угол наклона листьев 30-60°): Лиман, ВНИИР 5223, ВНИИР 7542 и 03617 ;

2) сортообразцы с вертикально расположенными листьями к главному побегу (угол наклона листьев до 15°): Arietta, К 03293 и А 12/6206.

Определение значений количественных признаков проводили в фазе кущения, трубкования и цветения по методикам:

• определение интенсивности фотосинтеза по содержанию хлорофилла а и b в листьях — спектрофотометрически (Lichtenthaler Н. К., Wellburn A. R., 1983);

• содержание растворимых углеводов в листьях на ФЭК (Плеш-ков Б. П., 1976);

• активность пероксидазы в листовых пластинах на ФЭК (Плеш-ков Б. П., 1976);

• содержание кремнезема в соломине - весовым методом (Yo-shida S., Cock J. H„ Parao F. Т., 1972);

• биометрические признаки - по методике опытных работ (Сметании А.П., Дзюба В .А., Апрод А.И., 1972);

• технологические признаки качества - тестированными методами;

• статистическая оценка всех полученных результатов (Дзюба В. А., Шемелев Б. Н„ 2004).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИЙ

1 Определение морфологических и физиолого-биохимнческих признаков

Величина урожая находится в тесной зависимости от роста площади листьев, от интенсивности и продуктивности их работы в онтогенетическом развитии растений. Наиболее важным и подвижным признаком у риса является площадь листьев, которая изменяется в очень широких пределах в зависимости от сортовых особенностей, густоты стояния, а так же плодородия почвы (содержание азота) и ростовых процессов у растений (табл. 1).

Таблица 1 - Площадь листовой поверхности сортообразцов риса с различным морфотипом, см2/раст., 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) Сортообразец (фактор В) Кущение Трубкование Цветение

200 Лиман (st) 73,1 140,1 185,4

ВНИИР 7542 88,0 163,4 191,2

ВНИИР 5223 82,8 160,0 190,4

03617 76,2 137,1 180,4

Arietta 88,3 173,7 223,1

К 03293 90,2 168,4 199,5

А 12/6206 99,4 175,7 210,2

400 Лиман (st) 70,8 125,4 134,3

ВНИИР 7542 78,5 122,8 152,7

ВНИИР 5223 75,3 126,5 153,2

03617 70,7 123,6 140,1

Arietta 97,0 156,9 171,0

К 03293 88,0 130,1 158,1

А 12/6206 104,3 148,7 165,4

НСР05 (вариант.) 11,66 22,93 25,93

В фазе кущения, при густоте 200 и 400 раст./м2, наивысшие значения площади листового аппарата отмечены у сортообразца А 12/6206 - 99,4 см2 и 104,3 см2. В фазе трубкования при 400 раст./м2 у сорта Arietta - 156,9 см2. Увеличение количества растений на единице площади повышает конкуренцию за пространственное расположение, солнечную радиацию и элементы питания при избыточном количестве влаги. Пик максимального развития листового аппарата наблюдается в фазу цветения. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по площади листьев с долями вклада изучаемых факторов представлены в таблице 2.

Таблица 2 - Площадь листьев сортообразцов риса в фазе цветения, см2/распи, 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) Сортообразец (фактор В) С реднее по: Эффект взаимодействия АВ

вариантам фактору А фактору В

200 Лиман (st) 185,4 197,2 3,7

ВНИИР 7542 191,2 -2,5

ВНИИР 5223 190,4 -3,2

03617 180,4 -1,7

Arietta 223,1 4,2

К 03293 199,5 -1,1

А 12/6206 210,2 0,6

400 Лиман (st) 134,3 153,6 159,8 -3,7

ВНИИР 7542 152,7 171,9 2,5

ВНИИР 5223 153,2 171,8 3,2

03617 140,1 160,3 1,7

Arietta 171,0 197,1 -4,2

К 03293 158,1 178,8 1,1

А 12/6206 165,4 187,8 -0,6

H СР05 25,93 28,24 32,19 25,93

Доля влияния, % 33,6 24,7 8,1 0,01

Из таблицы видно, что на площадь листовой поверхности растений большее влияние из контролируемых факторов оказывает густота стояния - 24,7 %. При увеличении густоты посевов риса в два раза, наблюдается небольшое снижение значений площади листьев у всех сортообразцов.

В наших исследованиях в качестве единицы измерения размеров фотосинтетического листового аппарата в агрофитоценозах мы применили индекс листовой поверхности (ИЛП) посева, выражаемый в

"У 7 7 7

м площади листьев, приходящихся на 1 м площади посева (м /м ). Из многочисленных работ известно, что при загущении посевов наиболее рациональными показателями ИЛП являются значения находящиеся в пределах 6,00-7,00 м2/м2. В фазе цветения площадь листьев в ценозе достигает наивысших значений у всех исследуемых сортообразцов, а соответственно максимальные значения ИЛП наблюдаются в это время, (табл. 3).

Таблица 3 - Индекс листовой поверхности сортообразцов риса с различным морфотипом, м 2/м\ 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) Сортообразец (фактор В) Кущение Трубкование Цветение

200 Лиман (st) 1,46 2,80 3,71

ВНИИР 7542 1,76 3,27 3,83

ВНИИР 5223 1,65 3,20 3,81

03617 1,52 2,74 3,61

Arietta 1,77 3,47 4,46

К 03293 1,81 3,37 3,99

А 12/6206 1,98 3,51 4,20

400 Лиман (st) 2,83 5,02 5,37

ВНИИР 7542 3,14 4,91 6,11

ВНИИР 5223 3,01 5,06 6,13

03617 2,83 4,95 5,60

Arietta 3,88 6,28 6,84

К 03293 3,52 5,20 6,33

А 12/6206 4,17 5,95 6,62

HCPos вариант.) 0,290 0,480 0,490

В фазе цветения величина ИЛП высокая, так как в это время растения формируют максимально высокую площадь листового аппарата. Следует отметить, что образцы риса с вертикальными листьями (Arietta, К 03293 и А 12/6206) в загущенных посевах (400 раст./м2) формируют оптимальную площадь листовой поверхности (ИЛП в фазе цветения равен 6,84; 6,33; 6,62 соответственно), что позволяет им эффективно использовать солнечную радиацию.

Листья у сортообразцов с эректоидным расположением отмирают позже, что увеличивает время работы их фотосинтетического аппарата за весь вегетационный период. Таким образом, сортообразцы с вертикально расположенными листьями в ценозе эффективнее используя энергию солнечной радиации синтезируют больше пластических веществ за счет чего формируют более высокую урожайность зерна, что следует учитывать при их оценке и использовании в селекции высокоурожайных сортов.

Хлорофиллы - главные функциональные компоненты фотосин-тезирующих систем, обладают комплексом физико-химических свойств, необходимых для осуществления основных функций пигментов в фотосинтезе: поглощения энергии, временного запасания ее в структуре молекулы и фотохимического преобразования поглощенной энергии. Сортообразцы с вертикальными листьями (Arietta, К 03293 и А 12/6206) отличались от сортов с обычным морфотипом более высоким содержанием хлорофилла а и Ъ. Изучение данного признака в течение 2006-2008 гг. показало, что сорт Arietta обладает высокой концентрацией хлорофилла в листовых пластинках (табл. 4).

Таблица 4 - Содержание хлорофилла (Е а+Ь) в листьях сортообразцов риса, мг/г сырого вещества, 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) Сортообразец (фактор В) Кущение Трубкование Цветение

200 Лиман (st) 3,705 2,518 2,467

ВНИИР 7542 3,446 2,381 1,944

ВНИИР 5223 3,050 2,489 2,250

03617 3,413 2,534 2,374

Arietta 4,331 3,038 2,869

К 03293 3,800 2,677 2,539

А 12/6206 4,204 2,951 2,696

400 Лиман (st) 3,694 2,234 2,152

ВНИИР 7542 3,063 2,168 1,872

ВНИИР 5223 2,606 2,479 2,101

03617 3,420 2,460 2,340

Arietta 4,327 2,905 2,679

К 03293 3,750 2,621 2,501

А 12/6206 4,026 2,710 2,667

НСРоз (вариант.) 0,3170 0,4050 0,3120

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по содержанию хлорофилла в листьях сортообразцов риса с различным морфотипом в фазу цветения представлены в таблице 5.

Таблица 5 - Содержание хлорофилла в листьях сортообразцов риса в фазе цветения, мг/г сырого вещества, 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) Сортообразец (фактор В) Среднее по: Эффект взаимодействия АВ

вариантам фактору А фактору В

200 Лиман (st) 2,467 2,448 0,0984

ВНИИР 7542 1,944 -0,0230

ВНИИР 5223 2,250 0,0157

03617 2,374 -0,0416

Arietta 2,869 -0,0196

К 03293 2,539 -0,0128

А 12/6206 2,696 -0,0171

400 Лиман (st) 2,152 2,331 2,310 -0,0984

ВНИИР 7542 1,872 1,908 0,0230

ВНИИР 5223 2,101 2,176 -0,0157

03617 2,340 2,357 0,0416

Arietta 2,679 2,774 0,0196

К 03293 2,501 2,501 0,0128

А 12/6206 2,667 2,667 0,0171

НСР05 0,3120 0,3140 0,2090 0,3120

Доля влияния, % 34,1 0,4 31,8 0,02

Вклад генотипа на формирование исследуемого признака составил 31,8 %, а густота стояния - 0,4 %. Учитывая особенности архитектоники сортообразцов риса нового типа необходимо их использовать в селекционной практике для выведения высокоурожайных сортов с эректоидными листьями.

Ферменты - биологические катализаторы белковой природы, ускоряющие течение определенных биохимических реакций и играющие важнейшую роль в процессах обмена веществ. В зависимости от изменения активности ферментов варьирует интенсивность и направленность биохимических реакций в метаболизме, что, в конечном счете, приводит к изменению величины урожая и химического состава растений. Пероксидаза (К. Ф. 1. 11. 1. 7) играет большую роль в энергетическом потенциале растительной клетки. Она катализирует окисление различных полифенолов и восстановленных жизненно-важных для растений соединений (НАД, НАДФ). В настоящей работе

изучалась динамика активности фермента пероксидазы в листьях исследуемых сортообразцов (табл. 6).

Таблица 6 - Активность пероксидазы в листьях сортообразцов риса с различным морфотипом,^. е., 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) Сортообразец (фактор В) Кущение Трубкование Цветение

200 Лиман (st) 1,19 0,95 0,88

ВНИИР 7542 1,06 0,87 0,68

ВНИИР 5223 1,11 0,91 0,85

03617 1,16 0,98 0,88

Arietta 1,72 1,35 1,16

К 03293 1,67 1,30 1,06

А 12/6206 1,43 1,33 1,04

400 Лиман (st) 1,00 0,93 0,80

ВНИИР 7542 0,91 0,76 0,59

ВНИИР 5223 0,94 0,79 0,78

03617 1,02 0,88 0,79

Arietta 1,56 1,24 1,00

К 03293 1,28 1,15 0,91

А 12/6206 1,39 1,17 0,89

HCPos (вариант.) 0,019 0,022 0,026

Высокие значения по активности пероксидазы отмечены у сортообразцов с вертикальными листьями, а максимальные - у сорта Arietta - 1,72 и 1,56 у.е. в фазу кущения. Установлено, что активность пероксидазы снижается в течение вегетации. Разные агротехнические приемы способны оказывать влияние на биохимическую активность растений. Так при загущении испытуемых сортообразцов наблюдается небольшое снижение активности фермента пероксидазы, (табл. 7).

Таблица 7 - Активность пероксидазы в листьях сортообразцов риса с разным морфотипом в фазе цветения,е., 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) Сортообразец (фактор В) Среднее по: Эффект взаимодействия AB

вариантам фактору А фактору В

200 Лиман (st) 0,88 0,94 -0,0167

ВНИИР 7542 0,68 -0,0117

ВНИИР 5223 0,85 -0,0200

03617 0,88 -0,0117

Arietta 1,16 0,0233

К 03293 1,06 0,0183

А 12/6206 1,04 0,0183

400 Лиман (st) 0,80 0,82 0,84 0,0167

ВНИИР 7542 0,59 0,64 0,0117

ВНИИР 5223 0,78 0,81 0,0200

03617 0,79 0,84 0,0117

Arietta 1,00 1,08 -0,0233

К 03293 0,91 0,99 -0,0183

А 12/6206 0,89 0,97 -0,0183

НСР05 0,026 0,022 0,019 0,026

Доля влияния, % 33,1 4,4 27,6 0,01

Доли вклада каждого фактора на изучаемый признак равны: по фактору А - 4,4 %; по фактору В - 27,6%, а по взаимодействию -0,01%. Изучение активности фермента пероксидазы показало, что сортообразцы с вертикально расположенными листьями обладают высоким окислительно-восстановительным потенциалом. Высокая активность пероксидазы является важным фактором при подборе родительских пар для селекции высокопродуктивных сортов.

Характерной отличительной особенностью метаболизма зеленого растения, в том числе фотосинтезирующего органа - листа, является неразрывное сочетание фото- и биосинтезов, заключающееся в немедленном вовлечении вновь образованных ассимилятов в многочисленные реакции вторичных преобразований, продукты которых, в свою очередь, влияют на ход фотосинтетического восстановления углерода.

Углеводы являются очень лабильными соединениями, в динамике их накопления в вегетирующем растении можно обнаружить определенные закономерности. Углеводный обмен изменяется в онтогенезе в зависимости от характера и направленности внутренних процессов метаболизма, а также от многих внешних факторов, (табл. 8).

Таблица 8 - Содержание растворимых углеводов в листьях сортооб разцов риса, мг/г сырого вещества, 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) Сортообразец (фактор В) Кущение Трубкование Цветение

200 Лиман (st) 39,46 23,62 17,30

ВНИИР 7542 45,06 24,20 14,17

ВНИИР 5223 43,53 20,71 16,35

03617 33,79 23,98 15,33

Arietta 63,22 34,15 27,61

К 03293 48,69 33,79 17,44

А 12/6206 51,60 27,98 21,80

400 Лиман (st) 39,17 21,80 17,07

ВНИИР 7542 43,24 26,18 11,63

ВНИИР 5223 43,53 20,35 15,99

03617 31,24 22,38 13,08

Arietta 61,77 33,31 26,88

К 03293 43,60 29,07 17,44

А 12/6206 51,31 23,69 22,16

НСР05 'вариант.) 20,645 8,285 6,177

Из результатов исследований видно, что аккумуляция растворимых Сахаров зависит от интенсивности фотосинтеза, так как прослеживается пропорциональная зависимость. На протяжении вегетационного периода можно заметить, что сортообразцы с вертикально расположенными листьями (Arietta, К 03293 и А 12/6206) превосходят таковые с обычным морфотипом по содержанию Сахаров. При этом максимальные значения растворимых Сахаров в листовых

пластинках отмечены у сорта Arietta - 63,22; 34,15 и 27,61 мг/г сырого вещества соответственно по фазам развития. В фазе цветения содержание углеводов в листьях минимально, потому что в это время наблюдается усиленный отток ассимилятов в формирующуюся зерновку (НСР05 = 6,177). У сортообразцов риса с эректоидными листьями в фазу активного оттока углеводов наблюдаются наивысшие значения по данному признаку, (табл. 9).

Таблица 9 - Содержание углеводов в листьях сортообразцов риса, в фазе цветения мг/г сырого вещества, 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) Сортообразец (фактор В) С эеднее по: Эффект взаимодействия АВ

вариантам фактору А факто-руВ

200 Лиман (st) 17,30 18,57 -0,2855

ВНИИР 7542 14,17 0,8679

ВНИИР 5223 16,35 -0,2888

03617 15,33 0,7245

Arietta 27,61 -0,0355

К 03293 17,44 -0,4005

А 12/6206 21,80 -0,5821

400 Лиман (st) 17,07 17,75 17,19 0,2855

ВНИИР 7542 11,63 12,90 -0,8679

ВНИИР 5223 15,99 16,17 0,2888

03617 13,08 14,21 -0,7245

Arietta 26,88 27,25 0,0355

К 03293 17,44 17,44 0,4005

А 12/6206 22,16 21,98 0,5821

НСРо5 6,177 4,167 5,125 6,177

Доля влияния, % 33,3 0,2 32,6 0,4

Из представленных значений видно, что на содержание растворимых углеводов в листьях большее влияние оказывает генотип, доля вклада которого составляет 32,6 %. Высокая аккумулятивная активность углеводов у сортообразцов с эректоидными листьями является основанием необходимости использования их в селекционном процессе.

В селекции высокопродуктивных сортов одним из важных признаков является устойчивость к полеганию, вредителям и болезням, что обусловливается механической прочностью тканей растения. Поэтому следует проводить отбор образцов риса в комплексе с признаком содержания 8Ю2 в соломине (табл. 10).

Таблица 10 - Содержание БЮг в соломине сортообразцов риса при разной густоте стояния, %, 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) Сортообразец (фактор В) 2006 г. 2007 г. 2008 г. Среднее

200 Лиман (st) 8,23 8,19 8,25 8,22

ВНИИР 7542 9,16 9,14 9,18 9,16

ВНИИР 5223 7,52 7,51 7,53 7,52

03617 8,03 8,01 8,01 8,02

Arietta 10,79 10,73 10,82 10,78

К 03293 9,67 9,59 9,72 9,66

А 12/6206 9,82 9,77 9,81 9,80

400 Лиман (st) 4,68 4,67 4,78 4,71

ВНИИР 7542 6,77 6,68 6,77 6,74

ВНИИР 5223 7,37 7,35 7,39 7,37

03617 7,12 7,06 7,15 7,11

Arietta 10,72 10,65 10,71 10,69

К 03293 8,51 8,47 8,55 8,51

А 12/6206 8,02 8,00 8,07 8,03

Наивысшие значения по содержанию ЭЮг в соломине, при разной густоте стояния определены в сортообразцах риса с эректоидны-ми листьями. Следует полагать, что растения с вертикальными листьями более кремниефильны, чем сортообразцы с обычным морфоти-пом, что обусловливает их большую устойчивость к полеганию, вредителям и болезням. Поэтому в селекции высокопродуктивных сортов необходимо проводить отбор образцов риса в комплексе с определением содержания 8Ю2 в соломе.

2 Биометрическая характеристика сортообразцов риса с различным морфотипом при разной густоте посевов

В формировании урожайности риса большую роль играет фотосинтез. Донорная способность вегетативных органов зависит от величины ассимиляционной поверхности, скорости и интенсивности фотосинтеза, длительности функционирования листьев после цветения и массы депонированных в листьях и стеблях ассимилятов. Размеры акцептора - метелки, зависят от числа зерен на ней и запасающей способности отдельной зерновки. При этом для повышения продуктивности агрофитоценозов риса важное значение имеет сбалансированность донорно-акцепторных отношений: донор (лист) способен производить максимальное количество ассимилятов не только в текущем фотосинтезе, но и аккумулировать их в запасающих тканях до цветения; акцептор (метелка) способна максимально быстро получать и накапливать ассимиляты, а транспортная система регулировать интенсивность и направленность потока ассимилятов от донора к акцептору.

Следовало бы отметить, что одним из главных условий высокой продуктивности посевов риса является рациональная густота посева с оптимальной площадью листьев. В данном случае следует отметить преимущество сортообразцов риса с вертикально расположенными листьями, так как присущий им тип архитектоники позволяет возделывать эти сорта риса при густоте стояния 400 раст./м2 без существенного снижения конечного результата. То есть наивысший урожай зерна получается при оптимальном для данных условий количестве растений на единице площади посева. Снижение урожая каждого растения в отдельности перекрывается увеличением их числа на этой площади. В таблице 11 представлена биометрическая характеристика изученных сортообразцов.

Таблица 11 - Биометрическая характеристика сортообразцов риса с различным морфотипом, 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) s о Кустистость н <и 53 Ь се Я и. Масса зерна с одного раст., г U А В А о А В. >> S <

Сортообразец (фактор В) Н о ей а. <я н о о m общая продуктивная 2 5 s « ° ж S а п. Э м о fe ^ 5 о ЕГ и Масса зер гл. мет., Масса , 1000 зерен О Я О. - о 8 ^ g о с О га > * u о о. >> * Л 5 « £ я «gi Св SC 1) «§ § 3 сГ Кхоз

Лиман (st) 81,0 3,1 2,1 12,4 87,7 2,37 4,28 26,5 8,70 790,3 0,49

ВНИИР 7542 93,0 3,0 2,1 15,2 80,0 2,19 4,31 27,4 21,4 845,9 0,48

ВНИИР 5223 88,0 3,1 1,8 15,3 85,1 2,50 4,38 27,0 18,9 850,7 0,47

200 03617 77,3 3,5 2,0 13,4 65,5 1,75 3,61 23,0 7,50 512,0 0,41

Arietta 89,5 2,3 1,5 19,5 130,0 4,28 6,24 32,9 15,2 1205,1 0,61

К 03293 78,0 2,7 1,5 16,0 115,2 3,62 4,95 32,0 11,1 900,1 0,57

А 12/6206 98,0 3,0 1,5 25,2 140,5 4,15 5,55 33,1 34,7 970,6 0,60

Лиман (st) 78,1 2,1 1,3 11,3 67,2 2,85 3,21 27,8 4,60 1000,7 210,4 0,53

ВНИИР 7542 95,0 2,0 1,4 13,8 75,0 2,75 3,33 28,3 15,2 1060,8 214,9 0,53

ВНИИР 5223 87,0 1,9 1,3 14,5 71,0 3,05 3,37 28,0 19,7 1070,8 220,1 0,49

400 03617 75,0 2,4 1,1 13,7 47,8 2,01 2,11 24,5 7,90 700,3 188,3 0,42

Arietta 88,3 1,3 1,1 18,8 115,1 4,55 4,88 35,6 13,7 1467,3 262,2 0,63

К 03293 75,0 1,4 1,1 16,0 97,7 4,05 4,27 34,2 9,40 1150,8 250,7 0,59

А 12/6206 94,0 1,5 1,1 24,7 145,5 4,35 4,55 35,0 21,3 1198,7 228,1 0,61

HCPos (вариант.) 8,54 0,45 0,31 2,21 20,2 1,711 1,112 1,18 — 59,86 — —

Следует отметить, что значения по биометрическим признакам у изученных сортообразцов различались. Было установлено, что при загущении ценоза наблюдается существенная прибавка к урожайности на всех вариантах. Сортообразцы с эректоидными листьями превосходили таковые с обычным морфотипом по: урожайности, массе зерна с главной метелки, массе 1000 зерен, прибавке к урожайности при загущении, Ки, и т.д. (табл. 12).

Таблица 12 - Урожайность сортообразцов риса с различным морфотипом, г/м2, 2006-2008 гг.

Густота стояния, раст./м2, (фактор А) Сортообразец (фактор В) Среднее по: Эффект взаимодействия АВ

вариантам фактору А фактору В

200 Лиман (st) 790,3 867,8 7,2784

ВНИИР 7542 845,9 5,0285

ВНИИР 5223 850,7 2,4284

03617 512,0 18,3285

Arietta 1205,1 -18,6215

К 03293 900,1 -12,8715

А 12/6206 970,6 -1,5715

400 Лиман (st) 1000,7 1092,8 895,5 -7,2784

ВНИИР 7542 1060,8 953,4 -5,0285

ВНИИР 5223 1070,8 960,8 -2,4284

03617 700,3 606,2 -18,3285

Arietta 1467,3 1336,2 18,6215

К 03293 1150,8 1025,5 12,8715

А 12/6206 1198,7 1084,7 1,5715

НСР05 59,86 61,51 65,05 59,86

Доля влияния, % 33,3 7,8 25,4 0,03

Доля вклада генотипов в урожайность составила 25,4 %, густоты стояния - 7,8 %, а взаимодействие их составило 0,03 %.

выводы

1. При изучении количественных признаков сортов риса под влиянием густоты ценоза было отмечено, что наивысшие значения площади листьев определены у сортообразцов с вертикальными листьями. Присущий им тип архитектоники позволяет формировать оптимальную листовую поверхность для любой изученной густоты и сохранять большее число листьев и более продолжительное их функционирование.

2. Сортообразцы с вертикальными листьями (Arietta, К 03293, А 12/6206) обладают высоким содержанием хлорофилла а и Ь, значительными запасами растворимых углеводов и высокой активностью фермента пероксидазы, что обусловливает необходимость использования их в селекционной практике в качестве родительских пар.

3. У сортообразцов с эректоидными листьями содержание кремнезема (S1O2) в соломине выше, чем у таковых с обычным морфоти-пом, что характеризует их большую устойчивость к полеганию и резистентность к болезням. В селекционной работе крепкий, неполегающий стебель является одним из основных признаков при подборе родительских пар при создании высокоурожайных сортов.

4. Биометрический анализ исследуемых сортообразцов риса показал, что сортообразцы с вертикальным расположением листьев превосходят таковые с обычным морфотипом по большинству показателей элементов структуры урожая.

5. Показано, что рациональная густота стояния с оптимальной площадью листьев является одним из основных условий формирования урожайности риса на Кубани. Для изученных сортообразцов риса с вертикальным расположением листьев оптимальная густота -400 раст/м2. В таком посеве кущение ослаблено, создаются благоприятные условия для проникновения солнечных лучей в середину ценоза, что обусловливает повышенную их урожайность.

Рекомендации практической селекции

1. В селекционной практике рекомендуется использовать сорто-образцы с эректоидными листьями, обладающих оптимальной площадью листьев, высокой фотосинтетической активностью по содержанию пигментов и углеводов, с повышенным количеством кремнезема в соломине обусловливающее устойчивость к полеганию и высоким энергетическим потенциалом.

2. Для сортообразцов риса с вертикальным расположением листьев рациональная густота посева —400 раст./м2 с индексом листовой поверхности, не превышающим 7,0 м 2/м2. В таких посевах ослаблено кущение и создаются условия для максимальной реализации потенциальных возможностей растением риса.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации 1. Работы опубликованные в изданиях рекомендованных ВАК:

Джамирзе, Р. Р. Физиолого-биохимические признаки сортообразцов риса с различным морфотипом / Р. Р. Джамирзе // Аграрный вестник Урала. - Екатеринбург. - 2009. - № 6. - С. 37-39.

2. Работы опубликованные в других изданиях:

1. Джамирзе, Р. Р. Интенсивность фотосинтеза сортообразцов риса с различным морфотипом / Р. Р. Джамирзе, Э. Р. Авакян // Нетрадиционное растениеводство, эниология, экология и здоровье: материалы XVI Международного симпозиума (15-23 сентября, 2007). -Кн. 1. - Алушта, 2007. - С. 225.

2. Джамирзе, Р. Р. Новый морфотип растения риса. Характерные признаки / Р. Р. Джамирзе, Э. Р. Авакян // Энтузиасты аграрной науки. - Краснодар, 2008. - № 8. - С. 53-57.

3. Джамирзе, Р. Р. Продуктивность сортообразцов риса с различным морфотипом / Р. Р. Джамирзе, Э. Р. Авакян // Селекция сортов риса, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессам для стран

умеренного климата и центральной Азии: материалы Международной научно-практической конференции (Краснодар ВНИИ риса , 27-29 августа 2008). - Краснодар: ВНИИ риса, - 2009. - С. 105-110.

4. Джамирзе, Р. Р. Физиолого-биохимические признаки сортооб-разцов риса с различным морфотипом / Р. Р. Джамирзе, Э. Р. Ава-кян // Энтузиасты аграрной науки. - Краснодар, 2008. - № 8. -С. 58-64.

5. Джамирзе, Р. Р. Признаки нового типа растения риса / Р. Р. Джамирзе, Э. Р. Авакян // Устойчивое производство риса: настоящее и перспективы: материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Всероссийского НИИ риса (Краснодар ВНИИ риса, 5-9 сентября 2006). - Краснодар: ВНИИ риса, 2006. - С. 237-240.

6. Djamirze, R. R. Traits of a new type of rice plant in Russian rice growing / R. R. Djamirze, E. R. Avakyan // Sustainable Rice Production: Present State and Perspectives. Materials of International Scientific Conference, dedicated to 75th Anniversary of All-Russian Rice Research Institute, 5-9 September. - 2006. - P. 309-312.

ДЖАМИРЗЕ Руслан Рамазанович

Изучение количественных признаков растений риса различного морфотипа для использования в селекции высокоурожайных сортов

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Подписано в печать 12.08.2009 г. Формат 60* 841/16 Усл. печ. л. 1,27. Бумага Maestro. Печать трафаретная. Тираж 100 экз. Заказ 9243.

Тираж изготовлен с оригинал-макета заказчика в типографии ООО «Просвещение-Юг» 350059, г. Краснодар, ул. Селезнева, 2. Тел./факс: 239-68-31.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Джамирзе, Руслан Рамазанович

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биологические особенности риса

1.2 Пути регуляции фотосинтетической деятельность растений

1.3 Фотосинтетическая деятельность растений и факторы влияющие на продуктивность

1.4 Продолжительность вегетационного периода и характеристика растительного покрова

1.5 Необходимость создания растения риса нового морфотипа NTP

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3 О

2.1 Условия исследований

2.1.1 Климат

2.1.2 Почвенный покров

2.2 Материал исследований

2.3 Методика исследований

2.3.1 Определение содержания хлорофиллов

2.3.2 Определение активности пероксидазы

2.3.3 Определение индекса листовой поверхности (ИЛП)

2.3.4 Определение содержания растворимых углеводов

2.3.5 Определение содержания Si02 в соломине

2.3.6 Определение биометрических признаков

2.3.7 Технологические показатели зерна риса

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Вегетационный период сортообразцов риса с различным морфотипом

3.2 Величина площади листовой поверхности растения риса при различной густоте посева

3.3 Интенсивность фотосинтеза по содержанию хлорофиллов а и Ь,

Бхл а+b)

3.4 Активность фермента пероксидазы у сортообразцов риса с различным морфотипом

3.5 Динамика содержания растворимых углеводов по фазам вегетации

3.6 Содержание кремнезема в стеблях сортообразцов риса с различным морфотипом при разной густоте посева

3.7 Анализ биометрических признаков сортообразцов риса с различным морфотипом при разной густоте посевов 81 3.7.1. Длина главной метелки и ее озерненность при разной плотности посева

3.7.2 Масса зерна с растения риса при различной плотности ценоза

3.7.3 Масса тысяча зерен сортообразцов риса с различным морфотипом при разной густоте посева

3.7.4 Пустозерность метелки риса при различной густоте стояния

3.7.5 Урожайность сортообразцов риса с различным морфотипом при разной густоте стояния

3.8 Регрессионный анализ урожайности сортообразцов риса в зависимости от индекса листовой поверхности (ИЛП)

3.9 Технологическая оценка зерна сортообразцов риса при различной густоте посева

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение количественных признаков растений риса различного морфотипа для использования в селекции высокоурожайных сортов"

Актуальность темы. Рис - важнейшая сельскохозяйственная культура нашей планеты, зерном которого питается половина человечества. В общем зерновом балансе России рис составляет небольшую долю, но как ценный пищевой и диетический продукт занимает в рационе россиян важное место. Возделывание риса при полной обеспеченности водой позволяет получать гарантированные урожаи этой культуры, что повышает устойчивость земледелия регионов, в которых он выращивается.

В Краснодарском крае и Адыгее, где сосредоточено более половины площадей рисовых оросительных систем страны, под рис используются засоленные, заболоченные, подтопляемые земли, малопригодные для возделывания других культур.

Целесообразность возделывания риса в Краснодарском крае и Адыгее очевидна. Однако выращивание его на дорогостоящих специальных оросительных системах, большие оросительные нормы воды, проведение работ на затопленном водой или переувлажненном поле обусловили большую энерго- и трудоемкость возделывания этой культуры и высокую себестоимость ее зерна.

В связи с этим перед селекцией стоит задача создания высокоурожайных сортов риса, принципиально новых по своей морфологической структуре, позволяющие получать высокие урожаи при загущении, чтобы обеспечить рентабельность отрасли и противостоять экспансии низкокачественного азиатского риса на отечественном рынке.

Цель и задачи исследований. Целью настоящих исследований является изучение количественных признаков растений риса разного морфотипа для использования их в селекционную практику с целью выведения высокоурожайных сортов.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи: отобрать из коллекции ВНИИ риса сортообразцы, соответствующие характеристике NTP - нового морфотипа риса для сравнения; установить продолжительность вегетативного периода у изучаемых сортообразцов риса при разной плотности посева; определить площадь листьев и рассчитать индекс листовой поверхности (ИЛП) изучаемых сортообразцов риса по фазам вегетации для создания теоретической модели нового сорта; исследовать интенсивность фотосинтеза изучаемых сортообразцов риса по содержанию пигментов (Са и СЬ) в определенные фазы роста и развития для интенсификации продукционного процесса;

- определить содержание растворимых углеводов в листовых пластинках изучаемых сортообразцов риса, обусловливающих их продуктивность;

- изучить содержание кремнезема в соломине изучаемых сортообразцов риса, обусловливающее устойчивость к полеганию;

- дать биометрическую характеристику исследуемых сортообразцов, i выращенных' при различной густоте ценоза для отбора ценных по адаптивности к стрессовым факторам; установить взаимосвязь между индексом листовой поверхности и урожайностью изучаемых сортообразцов риса с целью скрининга ценных генотипов;

- отобрать лучшие сортообразцы риса, которые можно использовать в качестве родительских форм для создания высокоурожайных сортов риса нового морфотипа.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые дано физиолого-биохимическое обоснование модели нового морфотипа растения риса, обусловливающее его высокую урожайность, вертикальное расположение листьев обеспечивающее наилучший фотосинтез при загущении; низкая способность побегообразования; повышенная озерненность главной'метелки; улучшенная донорно-акцепторная способность в период налива зерна; мощная корневая система с повышенным потенциалом (Авакян Э. Р., Алексеенко Е. В., 2004; Loss S. P. SiddiqueK. Н., 1994; Peng., Khush G. S.,

Cassman К. G., 1994). Установлена корреляционная связь урожайности с индексом листовой поверхности для подбора родительских пар при гибридизации. В ходе анализа определена рациональная густота стояния на примере изученных сортов и сортообразцов.

Научно-практическая ценность работы. На основании полученных данных, выделены сортообразцы с вертикальным расположением листьев, которые рекомендованы селекционерам в качестве родительских пар для выведения высокоурожайных сортов риса. Растения с эректоидными листьями обладают высокой интенсивностью фотосинтеза, большим энергетическим потенциалом при формировании урожайности, устойчивостью к полеганию и повышенной адаптивностью к стрессовым факторам. На примере изученных сортообразцов с вертикальными листьями рекомендована оптимальная густота стояния для получения максимальной их г ^ урожайности при сортоиспытании.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на международной научной конференции посвященной 75-летию ВНИИ риса (Краснодар, 2007), международной научно-практической конференции в ВНИИ риса (2008), на международном симпозиуме (Алушта, -2006, 2007), а так же на заседаниях ученого совета и методических комиссий ВНИИ риса (Краснодар, 2006, 2007, 2008).

Публикации. По данной теме было опубликовано 7 печатных работ, в том числе 1 в рекомендованных изданиях ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из: введения; обзора литературы; описания материала и методов исследования; результатов исследования и их обсуждения; выводов; рекомендаций селекционной практике и производству; списка использованной литературы, включающего 176 источников, в том числе 38 на иностранном языке. Работа изложена на 132 страницах машинописного текста и содержит 27 таблиц и 15 рисунков.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Создание высокоурожайных сортов риса является главной задачей селекции. Урожай зерна есть завершающий результат сложной совокупности и динамической последовательности многих определяющих процессов и признаков: фотосинтеза, пространственного расположения листьев, активности корневого питания, биохимической активности, а так же роста и органогенеза (Ничипорович А. А., 1975). Он обуславливается как наследственно закрепленными генетическими, так и фенотипическими факторами (Рубин Б. А., 1977). Вследствие этого, наследуемость признака "урожайность" относительно низка и эффективность отбора растений (образцов) на него не высока (Бороевич С., 1984). Для повышения эффективности работы селекции необходимы данные не только о конечных результатах — урожае зерна, но и об основных метаболических процессах и морфологических признаках, определяющих его величину.

Несмотря на то, что теоретические аспекты проблемы продуктивности сорта находятся в центре внимания исследователей (Ничипорович А. А., 1956; 1963; 1988; Кумаков В.А. 1982; 1985, 1988; Беденко В. П., 1980; 1993; Мокроносов А. Т., 1988; 1990; Шевелуха В. С., 1992; Гуляев Б. И., 1996; Сакало В. Д., 1996; Ляховкин А. Г., 2002; Беденко В. П., Коломейченко В. В., 2001), еще не создано достаточно стройной теории и не разработаны эффективные физиолого-биохимические и морфологические методы оценки селекционного материала на продуктивность, и устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды. До сих пор остаются разные ответы на вопрос о том, какие процессы лимитируют урожайность сортов, воздействие на которые позволило бы существенно ее увеличить у новых образцов. Ряд исследователей (Сысоев А. Ф., Семенюк В. Ф., 1972; Вержук В. Г., 1993) считают, что прогресс в увеличении зерновой продуктивности сортов может быть обеспечен путем повышения интенсивности фотосинтеза у растений; другие (Кумаков В. А., 1982; Гуляев Б. И., 1996) связывают его с увеличением размеров ассимиляционной поверхности; третьи (Дьяков А. Б., 1986; Шевелуха В. С.,1992) решающее значение придают перераспределению и усилению потока ассимилятов в растении на формирование репродуктивных органов, что приводит к увеличению коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Джамирзе, Руслан Рамазанович

выводы

1. При изучении количественных признаков сортов риса под влиянием густоты ценоза было отмечено, что наивысшие значения площади листьев определены у сортообразцов с вертикальными листьями. Присущий им тип архитектоники позволяет формировать оптимальную листовую поверхность для любой изученной густоты и сохранять большее число листьев и более продолжительное их функционирование.

2. Сортообразцы с вертикальными листьями (Arietta, К 03293 и А 12/6206) обладают высоким содержанием хлорофилла а и Ь, значительными запасами растворимых углеводов и высокой активностью фермента пероксидазы, что обусловливает необходимость использования их в.селекционной практике в качестве родительских пар.

3. У сортообразцов с эректоидными листьями содержание кремнезема (Si02) в соломине выше, чем у таковых с обычным морфотипом, что характеризует их большую устойчивость к полеганию и резистентность к болезням. В селекционной работе крепкий, неполегающий стебель является одним из основных признаков при подборе родительских пар при создании высокоурожайных сортов.

4. Биометрический анализ исследуемых сортообразцов риса показал, что сортообразцы с вертикальным расположением листьев превосходят таковые с обычным морфотипом по большинству показателей элементов структуры урожая.

5. Показано, что рациональная густота стояния с оптимальной площадью листьев является одним из основных условий формирования урожайности риса на Кубани. Для изученных сортообразцов риса с вертикальным расположением листьев оптимальная густота - 400 раст/м . В таком посеве кущение ослаблено, создаются благоприятные условия для проникновения солнечных лучей в середину ценоза, что обусловливает повышенную их урожайность.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. В селекционной практике рекомендуется использовать сортообразцы с эректоидными листьями, обладающих оптимальной площадью листьев, высокой фотосинтетической активностью по содержанию пигментов и углеводов, с повышенным количеством кремнезема в соломине обусловливающее устойчивость к полеганию и высоким энергетическим потенциалом.

2. Для сортообразцов риса с вертикальным расположением листьев рациональная густота посева - 400 раст./м с индексом листовой поверхности, не превышающим 7,0 м м . В таких посевах ослаблено кущение и создаются условия для максимальной реализации потенциальных возможностей растением риса.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Джамирзе, Руслан Рамазанович, Краснодар

1. Абдуллаёв, X. М. Радиационные факторы и продуктивность риса в Узбекистане / X. М. Абдуллаёв // Тр. СА НИИ Госкомгидромета. 1985. - Т. 93 (174).-С. 39-45.

2. Авакян, Э. Р. Роль кремния в растении риса / Э. Р.Авакян // Рисоводство. 2004. - № 4. - С. 59-63.

3. Алешин, Е. П. Рис / Е. П.Алешин, Н. Е. Алешин. М., 1993 - 504 с.

4. Алешин, Е. П. О реакции сортов риса на различную обеспеченность элементами минерального питания / Е. П. Алешин, Н. В. Воробьев, М. А. Скаженник // Агрохимия. 1995. - № 9. - С. 31-39

5. Алешин, Е. П. Формирование элементов структуры урожая риса в зависимости от густоты стояния растений и уровня минерального питания / Е. П. Алешин, Н. В. Воробьев, М. А. Скаженник // С.-х. биология. 1986. -№7.-С. 21-25.

6. Алешин, Е. П. Минеральное питание риса / Е. П. Алешин, А. П. Сметанин Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1965.-208 с.

7. Андреенко, С. С. Фотосинтез растений кукурузы / С. С. Андреенко // Физиол. с.-х. раст. -М: Изд-во МГУ, 1969. Т. V. - С. 112-113.

8. Бегишев, А. Н. Работа листьев разных сельскохозяйственных растений в полевых условиях / А. Н. Бегишев // Тр. ин-та физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР. 1953. - Т. 8, № 1. - С. 117-119.

9. Беденко, В. П. Структурная организация и продуктивность агрофитоценозов озимой пшеницы / В. П. Беденко // Экологическое исследование пустынных фитоценозов: материалы совещания (Алма-Ата, 1987 г.). Алма-Ата, 1987. - С. 38-46.

10. Беденко, В. П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго-востоке Казахстана / В. П. Беденко Алма-Ата: Наука, 1980. - 224 с.

11. Беденко, В. П. Фотосинтетические аспекты продуктивности посевов пшеницы / В. П. Беденко: автореф. дис. д-ра. биол. наук. — Кишинев, 1983. — 47 с.

12. Беденко, В. П. Методические подходы А. А. Ничипоровича к селекции растений на продуктивность / В. П. Беденко, В. В. Коломейченко // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Орел: Орелиздат, 2001. - С. 80-83.

13. Борзенкова, Р. А. Гормональная регуляция донорно-акцепторных отношений в растении / Р. А. Борзенкова, Е. О. Лунева, М. В. Зорина // Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск: Изд-во Уральского института, 1988.-С. 125-137.

14. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич -М.: Колос, 1984.-344 с.

15. Буссенго, Ж. Б. Избранные произведения по физиологии растений и агрохимии / Ж. Б. Буссенго М., - 1936. - 439 с.

16. Быков, О. Д. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур / О. Д. Быков, М. И. Зеленский // С.-х. биология. 1982. —Т. XVII, № 1.-С. 14-27.

17. Вавилов, Н. И. Генетика на службе социалистического земледелия / Н. И. Вавилов // Соц. растениеводство. — 1932. — № 4. — С. 19-23.

18. Величко, Б. Е. Полив риса без затопления / Б. Е. Величко, К. П. Шумакова М.: Колос, 1972. - 88 с.

19. Вержук, В. Г. К вопросу об изменении фотосинтетических показателей яровой пшеницы в процессе селекции / В. Г. Вержук // Сб. научн. трудов / ВИР. С.-Петербург, 1993. - Т. 149. - С. 44-49.

20. Воробьев, Н. В. Формирование элементов структуры урожая в условиях засоления при различной густоте стояния / Н. В. Воробьев, Н. Е. Алешин, Т. П. Журба // Агрохимия. 1986. - № 7. с. 68-73.

21. Воробьев, Н. В. О Международной научно-методической конференции "Продукционный процесс", посвященной памяти академика РАН А. Т. Мокроносова / Н. В. Воробьев, М. А. Скаженник // Рисоводство. — 2002. -№ 1.-С. 102.

22. Воробьев, Н. В. К физиологическому обоснованию моделей сортов риса / Н. В. Воробьев, М. А. Скаженник, В. С. Ковалев, Краснодар, 2001. — 120 с. .

23. Герасименко, В. Ф. Генетический сдвиг главных факторов урожайности у озимой мягкой пшеницы / В. Ф. Герасименко // Научно-технический бюллетень Всесоюзного селекционно-генетического института ВАСХНИЛ. 1988. - № 2/68. - С. 9-13.

24. Герасименко, В. Ф. Генетические различия и корреляция с урожаем фотосинтетической продуктивности у озимой пшеницы / В. Ф. Герасименко // Научно-технический бюллетень Всесоюзного селекционно-генетического института ВАСХНИЛ. 1988. - № 3. - С. 8-11.

25. Годнев, Т. Н. Хлорофилл его строение и образование в растении / Т. Н. Годнев — Минск: Наука и техника, 1963. 320 с.

26. Грист, Д. Рис / Д. Грист М.: Иностранная литература, 1959: — 390 с

27. Гуляев, Б. И. Фотосинтез и продуктивность растений: проблемы, достижения, перспективы исследований / Б. И. Гуляев // Физиол. и биохим. культ, раст. 1996. - Т. 28, № 1-2. - С. 15-35.

28. Гуляев, Б. И. Фотосинтез и потенциальная продуктивность сельскохозяйственных культур / Б. И. Гуляев // Физиол. и биохим. культ, раст. Т. 11. № 6. - 1979. - С. 593-600.

29. Гущин, Г. Г. Рис/Г. Г. Гущин-М.: Сельхозгиз, 1938.-831 с.

30. Джамирзе, Р: Р. Новый морфотип растения риса. Характерныеiпризнаки / Р: Р. Джамирзе, Э. Р; Авакян // Труды Кубанского Государственного Аграрного Университета. № 8. - 2008. - С. 53-57.

31. Джамирзе, Р. Р. Физиолого-биохимические признаки сортообразцов риса с различным морфотипом / Р. Р. Джамирзе, Э. Р. Авакян // Труды Кубанского Государственного Аграрного Университета. — № 8. — 2008. — С. 58-64.

32. Дорохов, JI. М. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтеза и урожая сельскохозяйственных растений / JI. М. Дорохов // Тр. Кишиневского с.-х. ин-та им. М. В. Фрунзе, Т. XIII. — Кишинев: Гос. изд-во Молдавии. 1957. — С. 121-126.

33. Дьяков, А. Б. Сопряженная изменчивость комплекса признаков в процессе селекции подсолнечника / А. Б. Дьяков // С.-х. биология. И986- № 1.-С. 77-84.

34. Ерыгин, П. С., Натальин Н. Б. Рис / П. С. Ерыгин, Н. Б. Натальин -М.: Колос, 1968.-328 с.

35. Ерыгин, П. С. Физиология растений / П. С. Ерыгин — М.: Колос, 1981.-208 с.

36. Ерыгин, П. С. Роль водного режима в формировании урожая риса / П. С. Ерыгин, Т. М. Фенелонова // Биологические основы орошаемого земледелия. М., 1966. - С. 115-120.

37. Ерыгин, П. С. Влияние внешних условий на формированиегенеративных органов, цветение и созревание риса / П. С. Ерыгин, А. П. Сметанин // Краткие итоги н.-и. работы Куб. рис. станции за 1953-1954 гг. -Краснодар, 1955. С. 64-68.

38. Жайлыбаев, К. Н. Биологические основы получения высоких урожаев риса / К. Н. Жайлыбаев // С.-х. биология. — 1981. Т. XVI, № 8. — С. 823-826.

39. Жайлыбаев, К. Н. Биологические и агротехнические особенности формирования высоких урожаев риса в низовьях Сырдарьи / К. Н. Жайлыбаев, Г. А. Байзакова // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата, 1986. - С. 194-197.

40. Загробский, А. И. Взаимосвязь элементов структуры урожая ярового ячменя / А. И. Загробский // Морфо-генетические показатели продуктивной деятельности и использование их в селекционно-семеноводческой работе. JL, 1988. — С. 82-85.

41. Зубарев, Ю. Н. Фотосинтетическая деятельность и урожайность овса / Ю. Н. Зубарев, Ю. JI. Плотникова // Интенсификация производства зерна в условиях Урала. — Пермь, 1987. — С. 142-147.

42. Иванова, А. П. Влияние условий минерального питания на интенсивность и направленность оттока ассимилятов у пшеницы / А. П. Иванова // Татарскому НИИСХ 50 лет. Казань, 1971. - С. 132-134.

43. Иванов, JI. А. Фотосинтез и урожай / JI. А. Иванов // Сборник работ по физиологии растений памяти К. А. Тимирязева. — M.-JL: Изд-во АН СССР, 1941.-С. 29-42.

44. Касаева, К. А. Формирование высокопродуктивных посевов зерновых колосовых культур / К. А. Касаева — М., 1986. — 57 с.

45. Квет, И. Полевые культуры как экономические системы / И. Квет, В. Черны // Формирование урожая основных с.-х. культур. — М.: Колос, 1984. С. 9-70.

46. Киселева, И. С. Взаимосвязь роста колоса ячменя и поглощение ассимилятов с содержанием фитогормонов / И. С. Киселева, Н. М. Сычева, О. А. Каменская и др. // Физиол. раст. 1998. - Т. 45. - С. 549-556.

47. Кириченко, Ф. Г. Влияние повышенных температур на формирование репродуктивных органов и урожай пшеницы / Ф. Г. Кириченко, Д. Ф. Проценко, Н. А. Мусиенко и др. // Вестник с.-х. науки. -1975.-Т. 23, №2.-С. 13-17.

48. Коновалов, Ю. Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя / Ю. Б. Коновалов М.: Колос, 1981. - 168 с.

49. Коняев, Н. Ф. Продуктивность растений и площадь листьев / Н. Ф. Коняев Иркутск: Восточно-Сибирское кн. изд-во, 1970. — 19 с.

50. Красина, Е. Е. Рост и минеральное питание яровой пшеницы при ценотическом взаимодействии растений / Е. Е. Красина // Известия ТСХА. — 1987. -№ 1.-С. 98-105.

51. Красновский, А. А. Преобразование энергии света при фотосинтезе / А. А. Красновский // Молекулярные механизмы: 29 ежегодное Баховское чтение. М.: Наука, 1974. — 60 с.

52. Кумаков, В. А. Анализ фотосинтетической деятельности и физиологическое обоснование модели сорта / В. А. Кумаков // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 226-237. ?

53. Кумаков, В. А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений / В. А. Кумаков // Физиол. раст. (итоги науки и техники)-М.: ВИНИТИ, 1977.-Т. 3.-С. 108-125.

54. Кумаков, В. А. Структура фотосинтетического потенциала разных сортов яровой пшеницы / В. А. Кумаков // С.-х. биология. 1968. — Т. III, № З.-С. 362-369.

55. Кумаков, В. А. Физиологическое обоснование модели сортов пшеницы / В. А. Кумаков — М.: Агропромиздат, 1985. — 270 с.

56. Кумаков, В. А. Физиологические аспекты модели сорта яровой пшеницы / В. А. Кумаков // С.-х. биология. 1978. - Т. 13. № 5. - С. 695-702.

57. Кумаков, В. А. Роль кущения в формировании урожая яровой пшеницы в степном Поволжье / В. А. Кумаков, К. М. Козьмина, А. Ф. Алешин и др. // С.-х. биол. 1982. - Т. 17. № 2. - С. 218-225.

58. Куркаев, В. Т. Агрохимия / В. Т. Куркаев, А. X. Шеуджен Майкоп, 2000.-551 с.

59. Курсанов, A. JL Транспорт ассимилятов в растении / A. JI. Курсанов -М.: Наука, 1976.-646 с.

60. Кучеренко, В. В. Биологические факторы формирования пустозерности у риса и пути ее преодоления / В. В. Кучеренко // Вестник с.-х. науки. 1980. - № 8. - С. 90-95.

61. Либих, Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии / Ю. Либих М.-Л.: Сельхозиздат, 1936. - 407 с. I

62. Лимарь, Р. С. Оссобености транспорта ассимилятов у разных видов пшеницы / Р. С. Лимарь, И. И. Матвиенко // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1980. — Т. 67. - С. 12-17.

63. Литвиенко, А. И. Автономное поступление меченых продуктов фотосинтеза из различных листьев растений томата / А. И. Литвиенко //Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте. Кишинев, 1977.-С. 103-104.

64. Любименко, В. Н. Избранные труды / В. Н. Любименко Л.: Госиздат, 1963.-Т. 1-2.

65. Ляховкин, А. Г. Идеатипы рисовых сортов и' агроэкосистем / А. Г. Ляховкин // Зерновые и кормовые культуры России. — Зерноград, 2002. — С. 163-171.

66. Малле, А. Морфологические и физиологические признаки у сортов риса, определяющие их отзывчивость на дозы минеральных удобрений, всвязи с селекцией на продуктивность / А. Малле // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Краснодар, 1999. - 24 с.

67. Маямба, Г. Г. Реакция сортов на различное загущение / Г. Г. Маямба, Г. В. Устименко // Вопросы сортовой агротехники субтропических и тропических культур. М., 1984. - С. 73-83.

68. Мокроносов, А. Т. Донорно-акцепторные отношения органов растений / А. Т. Мокроносов // Всесоюзное общество физиологов растений: информационный материал совещания (Тарту, 12-13 мая 1989 г.). -Пущино, 1989.-№5.-С. 27-29.

69. Мокроносов, А. Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста / А. Т. Мокроносов // Фотосинтез и продукционный процесс. — М.: Наука, 1988. — С. 109-121.

70. Мокроносов, А. Т. Донорно-акцепторные системы и формирование семян / А. Т. Мокроносов, В. П. Холодова // Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты. Душанбе: Изд-во Дониш, 1990.-С. 3-11.

71. Мокроносов, А. Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза / А. Т. Мокроносов // Физиология растений. 1983: - Т. 30. № 5. - С. 868-880.

72. Мокроносов, А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А. Т. Мокроносов-М.: Колос, 1981.- 196 с.

73. Мокроносов, А. Т. Фотосинтетическая функция и устойчивость растительного организма / А. Т. Мокроносов М.: Наука, 1983. - 61 с.

74. Мокроносов, А. Т. Физиология на рубеже XXI века / А. Т. Мокроносов // Физиология растений. — 2000. — Т. 47. — С. 341-342.

75. Мокроносов, А. Т. Фотосинтез и изменение содержания С02 в атмосфере / А. Т. Мокроносов // Природа. 1994. - № 7. - С. 25-27.

76. Мокроносов, А. Т. Фотосинтез. Физиолого-биохимические аспекты / А. Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко М.: Изд-во МГУ, 1992. - 320 с.

77. Натрова, 3. Опыление / 3. Натрова //Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур — М.: Колос, 1984. С. 156-158.

78. Натрова, 3. Продуктивность колосовых зерновых культур / 3. Натрова, Я. Смочек-М.: Колос, 1963. -202 с.

79. Николаева, Н. Г. Исследование соотношения урожая зерна и листовой поверхности кукурузы / Н. Г. Николаева // Сборник работ по изучению кукурузы в Молдавии. -М.: Изд-во «Сов. наука». 1955. С. 33-39.

80. Ничипорович, А. А. Световое и углеродное питание растений (фотосинтез) / А. А. Ничипорович Изд-во АН СССР. 1955. - 208 с.

81. Ничипорович, А. А. О формировании и продуктивности работы фотосйнтетического аппарата разных культурных растений в течение вегетационного периода / А. А. Ничипорович, М. П. Власова // Физиология растений.-1961.-Т. 8. № 1.-С. 47-53.

82. Ничипорович, А. А. Фотосинтез и вопросы повышения продуктивности растений / А. А. Ничипорович // Проблемы фотосинтеза. Изд-во АН СССР. 1959. С. 4-10.

83. Ничипорович, А. А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений / А. А. Ничипорович // Физиология фотосинтеза. — М.: Наука, 1982. -С. 7-33.

84. Ничипорович, А. А. Фотосинтез и некоторые принципы применения удобрений как средства оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений / А. А. Ничипорович // Агрохимия. 1971. -№ 1.-С. 3-13.

85. Ничипорович, А. А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / А. А. Ничипорович // XV Тимирязевское чтение (Москва 1956г.). М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 93 с.

86. Ничипорович, А. А. Фотосинтез, азотное и минеральное питание как целостная система питания растений и основа их продуктивности / А. А. Ничипорович // Проблемы почвоведения и агрохимии. М.: Наука, 1986. — С. 153-173.

87. Ничипорович, А. А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах / А. А. Ничипорович // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 5-25.

88. Ничипорович, А. А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии / А. А. Ничипорович // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988 - С. 5-28.

89. Ничипорович, А. А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А. А. Ничипорович, Л. Е. Строганова, С. А. Чмора и др.. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-136 с.

90. Ничипорович, А. А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений / А. А. Ничипорович — Пущино, 1976. 32 с.

91. Ничипорович, А. А. Цель и задачи симпозиума / А. А. Ничипорович // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. -М.: Наука, 1972.-С. 8-12.

92. Новикова, Н. Е. Уборочный индекс как физиологический критерий продуктивности и перспективы его увеличения у сортов гороха / Н. Е. Новикова, А. П. Лаханов // Продукционный процесс его моделирование и полевой контроль. — Саратов, 1990. С. 139-143.

93. Петров, А. Закономерности снабжения 14С ассимилятами плодов персика на старых деревьях / А. Петров, П. Манолов // Градин, и лозарска наука НРБ, 1977.-Т. 14, № 5. - С. 3-11.

94. Плешков, Б. П. Практикум по биохимии растений / Б. П. Плешков М.: Колос, 1976. - 243 с.

95. Рис и его качество / Перевод с англ. под редакцией Д. Ф. Хьюстона. М.: Колос. 1976. - 40 с.

96. Росс, Ю. К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова / Ю. К. Росс Л.: Гидрометеоиздат, 1975. — 342 с.

97. Росс, Ю. К. Световой фактор продуктивности / Ю. К. Росс // Физиология растений (итоги науки и техники). — М.: ВИНИТИ, 1977. — Т. 3. — С. 55-89.

98. Рубин, Б. А. Биохимия и физиология фотосинтеза / Б. А. Рубин, В. Ф. Гавриленко М.: Изд-во МГУ, 1977. - 320 с.

99. Скаженник, М. А. Физиолого-биохимические, морфологические и биометрические признаки у сортов риса, определяющие их продуктивность / М. А. Скаженник, Н. Е. Алешин, Н. В. Воробьев — Краснодар, 1997. 40 с.

100. Скаженник, М. А. морфологические признаки сортов риса, определяющие их продуктивность, в связи с разработкой методов оценки и отбора для использования в селекции / М. А. Скаженник // Автореф. дис. — д. б. н. Краснодар: ВНИИ риса. 2004. - С. 4.

101. Симонова, О. Н. Цитохимическое изучение засухи на содержание РНК в процессе развития пыльцевого зерна ячменя / О. Н: Симонова Л., 1968. -С. 205-212.

102. Синягин, И. И. Площадь питания растений / И. И. Синягин — М.: Россельхозиздат, 1970. -232 с.

103. Сметанин, А. П. Влияние внешних условий на пустозерность риса / А. П. Сметанин // Краткие итоги н.-и. работы Куб. рис. оп. станции за 1961. -Краснодар, 1963. С. 64-66.

104. Сметанин, А. П. О причинах возникновения пустозерности риса / А. П. Сметанин//Агробиология. 1959. № 1. - С. 141-143.

105. Сметанин, А. П. Зависимость пустозерности от пониженных температур периода цветения / А. П. Сметанин, Н. П. Волкока // Тр. ВНИИ риса. Краснодар, 1972. — № 2. — С. 8-15

106. Тарчевский, И. А. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы / И.' А. Тарчевский, Ю. Б. Андриянова // Физиология растений. — 1980. — Т. 27. № 2. -С. 341-347.

107. Тимирязев, К. А. Избранные сочинения / К. А. Тимирязев Т. 1. — М.: Сельхозиздат, 1948. 695 с.

108. Тооминг, X. F. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов /X. F. Тооминг — Л.: Гидрометеоиздат, 1984. — 260 с.

109. Третьяков, Н. Н. Физиол. и биохим. с.-х. раст. / Н. Н. Третьяков, В. И; Кошкин, Н. М. Макрушин;-М.: Колос, 1998. 640 с.

110. Тур, Н. С. Особенности возделывания риса на засоленных землях / Н. С. Тур Краснодар, 1978. - 112 с.

111. Усанова, 3. И. Ассимилирующая поверхность и фотосинтетическая деятельность ячменя ярового в посевах разной густоты и при разном уровнеминерального питания / 3. И Усанова // Известия ТСХА. — № 3. 1985. — С. 46-54.

112. Устенко, Г. П. Формирование и работа фотосинтетического аппарата растений кукурузы в посевах / Г. П. Устенко, Г. Ф. Гайдуков // Проблемы фотосинтеза. Изд-во АН СССР. 1959. С. 33-42.

113. Фесенко, Н. В. Физиологический метод "кастрации" ячменя / Н. В. Фесенко // Агробиология. 1958. - № 5. - С. 89-93.

114. Цуранова, JI. Г. Влияние пониженных температур в зоне корней на пустозерность риса / J1. Г. Цуранова // Краткие итоги н.-и. работы Куб. рис. оп. станции за 1964-1965 гг. Краснодар, 1968. - С. 18-22.

115. Чекуров, В. М. Влияние пониженной температуры на озерненность яровой пшеницы / В. М. Чекуров, Б. И. Тепляков, В. П. Максименко // Селекция и семеноводство. № 2. - 1974. - С. 68-70.

116. Шатилов, И. С. Динамика ассимилирующей поверхности и роль отдельных органов растений в формировании урожая ячменя / И. С. Шатилов, А. В. Ваулин // Известия ТСХА. 1972. - № 1. - С. 21-30.

117. Шатилов, И. С. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность посевов озимой пшеницы в центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР / И. С. Шатилов, А. Ф. Шаров, JI. А. Татусова // Известия ТСХА. 1987. -№ 1. - С. 3-13.

118. Шевелуха, В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / В. С. Шевелуха-М.: Колос, 1992.-600 с.

119. Шульгин, И. А. Растение и солнце / Шульгин И. А. — JL: Гидрометеоиздат, 1973.—251 с.

120. Anion, D. I. Photosynthesis by isolated chloroplast / D. I. Arnon, M. B. Allen, F. R. Whatley // Nature. 1954. - Vol. 174. - P. 394-396.

121. Austin, R. B. Genetic improvement in the yield of winter wheat: a further evaiuation / R. B. Austin, Margaret A. Ford, C. L. Morgan // J. Agr. Sci. -1989.-Vol. 112, №33.-P. 295-301.

122. Balla, L. Increase of genetic variability by intraspecific hybridization / L. Balla // Proc. Hung. — Ital. Plant Genet. Conf. Possibil. Increas. Genet. Variab. Plant Kingdom. Budapest, 1984. - P. 71-88.

123. Bassham, J. A. Photosynthesis of carbon compounds / J. A.Bassham, R. G. Jensen // Harvesting the sun. Photosynthesis in plant life. London; New-York: Acad, press. 1967. - P. 79-110.

124. Bassham, J. A. The Path of Carbon in Photosynthesis / J. A. Bassham // Scientific American. 1962. - Vol. 222. - P. - 66-71.

125. Bingham, J. Basic cereal physiology and its application to wheat / J. Bingham // J. Nat. Inst. Agr. Bot. 1976. - Vol. 14, № 1. - P. 179-182.

126. Bjorkman, O. High-efficiency photosynthesis / O. Bjorkman, J. Berry // Scientific American. 1973. - Vol. 229, № 4. - P. 80-93.

127. Bonnemain, J. L. Le Transport des products de la photosynthese lors du development des plant / J. L. Bonnemain // G. r. Acad. Agr. France. 1982. - Vol. 68, № 11.-P. 893-902.

128. Chang, Т. T. Varietal difference in lodging resistance / Т. T. Chang // Reprinted from International Rice Commission Newsletter. 1964. - Vol. XIII, № 4.- 11 p.

129. Devendra, R. Photosynthetic rate, dry matter accumulation and yield inter-relationships in genotype of rice / R. Devendra, M. U. Kumar, K. S. K. Sastry // Proc. Indian Acad. Sci. B. 1980. -Vol. 46, № 5. - P. 699-707.

130. Donald, С. M. The breeding of crop ideotypes / С. M. Donald // Euphitica, 1968,-17. P. 385-403.

131. Evans, L. T. Some physiological aspects of evolution in wheat / L. T. Evans, R. L. Dunston // Austral. J. Biol. Sci. 1970. - Vol. 23, № 4. - P. 725-741.

132. Frank, R. Physiologiche Merkmale und Selektion auf Erhohung des Ertragsniveaus / R. Frank // Kulturpflanze. 1987. - № 35. - P. 99-106.

133. Hall, D. O. Solar energy through biology — past, present and future / D. O. Hall // Solar Energy. 1979. - Vol. 22. - P. 307-323.

134. Halliwell, B. The chloroplast at work / B. Halliwell // Prog. Biophys. Mol. Biol. 1978. - Vol. 33. - P. 1-54.

135. Hardy, R. W. F. Increasing crop productivity: the problem, strategies, approach and selected rite-limitations related to photosynthesis / R. W. F. Hardy, U. D. Havelka, B. Quebedeaux // Proc. 4th Intern. Congr. Photosinth., 1977. L. -1978.-P. 695-719.

136. Herzog, H. Relation of source and sink during grain filling period in wheat and some aspects of its regulation / H. Herzog // Physiol. Plant. 1982. -Vol. 56, №2.-P. 155-160.

137. Hoch, G. Photosynthesis and respiration / G. Hoch, О. V. H. ©wens, B. Kok // Arch. Biochem. and Biophys.-Vol. 101. 1963.-P. 171-180.

138. Huel, P. A study of ancestral and modern Canadian spring wheats / P. Huel, R. J. Baker// Can. J. Plant Sci. 1987. Vol. 67. № 1. - P. 87-97.

139. Jackson, W. A. Photorespiration / W. A. Jackson, R. L. Volk // Ann. Plant Physiol. Vol. 21, № 3. - 1970. - P. 385-466.

140. Jain, H. K. Eighty years of post Medelian breeding for crop yield: nature of selection pressures and future potential / H. K. Jain // Indian J. Genet. And Plant Breed. 1986.-Vol. 46, № l.-P. 30-53.

141. Kono, M. Physiological aspects of lodging / M. Kono // Science of the Rice Plant. Tokyo, 1995. - Vol. Two Physiology. - P. 971-982.

142. Lichtenthaler, H. K. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents / H. K. Lichtenthaler, A. R. Wellburn // Biochem Soc. Transactions 1983, -V. 11, №5. P. 591-592.

143. Loss, S. P. Morphological & physiological traits associated with wheat yield increases in Mediterranean Enviroment / S. P. Loss, К. H. Siddique // Adv. Agron., 1994, 52. P. 229-276.

144. Maitra, N. Hormonal regulation of source — sink relationships: effect of hormones on excised and sink organs of cereas / N. Maitra, S. P. Sen // Plant and Cell. Physiol. 1987. - Vol. 28, № 6. - P. 1005-1012.

145. Moss, D. H. Photosynthesis and barrenness / D. H. Moss // Crop. Sci. — Vol. 2. 1962.-P. 366-367.

146. Naruyama, K. Breeding for high yielding rice in Japan / K. Naruyama — Tropical Agriculture research ser. 1988. - Vol. 21. - 277 p.

147. Palit, P. Varietal difference in plant productivity and efficiency in rice / P. Palit et al.. // Proc. Symp. Boil. App. Probl. Med. Bombay, 1974. - Vol. 1. -P. 139-148.

148. Peng, S. Evolution of the new plant ideotype for increased yield potential / S. Peng, G. S. Khush, K. G. Cassman // Breaking the yield-barriers. Manila. (Philippines). IRRT, 1994, - P. 5-20.

149. Saharan, M. R. Growth characteristics of field grown wheat genotypes differing in grain yield / M. R. Saharan, S. D. Dhiman, Randhir Singh. Ind. J. Trop. Agr. - 1985. - Vol. 3, № 1. - P. 9-21.

150. Shavit, N. Energy transduction in chloroplast / N. Shavit //Ann. Rev. Biochem. 1980. - Vol. 49. - P. 111-138.

151. Stumpf, P. K. The Biochemistry of Plants / P. K. Stumpf, E. E. Conn eds.. // The Plan Cell, ed. N. E. Tolbert, Academic Press, London. 1980. Vol. 1. -P. 13-33.

152. Venkateswarlu, B. Sours sink relationships in crop plants / B. Venkateswarlu, R. M. Visperas - Manila, Philippines: IRRI. P. O. Box. 933, 1987. -№ 125.-19 p.

153. Yoshida, S. Physiological aspects of high yield / S. Yoshida, J. H. Cock, F. T. Parao // In Rise breeding. International Rise Research Institute. -Manila, Philippines: P. O. Box 933, 1972. P. 455-469.

154. Yoshida, S. Fundamentals of rise crop science IRRI / S. Yoshida Los Banos Laguna. - Manila, Philippines: P. O. Box 933, 1981.-269 p.

155. Zelitch, I. Photosynthesis, photorespiration and plant productivity / I. Zelitch N. Y. L.: Acad, press. - 1971. -208 p.

156. Zelitch, I. Improving the efficiency of photosynthesis / I. Zelitch -Science.-Vol. 188. 1975.-P. 626-633.

157. Zelitch, I. Photosynthesis and plant productivity / I. Zelitch // Chem. and Eng. News. Vol. 57, № 5. - 1979. - P. 28-48.