Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИЗУЧЕНИЕ ФАКТОРОВ ЕСТЕСТВЕННОЙ РЕЗИСТЕНТНОСТИ У АМЕРИКАНСКОЙ НОРКИ (MUSTELA VISON BR1SSON) И ГОЛУБОГО ПЕСЦА (ALOPEX LAGOPUS L.)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ФАКТОРОВ ЕСТЕСТВЕННОЙ РЕЗИСТЕНТНОСТИ У АМЕРИКАНСКОЙ НОРКИ (MUSTELA VISON BR1SSON) И ГОЛУБОГО ПЕСЦА (ALOPEX LAGOPUS L.)"

ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

"f- в. КУУСИНЕНА . ; '

' На правах рукописи

[""•■ ' .;.'■/ МЕЛЬНИК V ,

' Элеонора Леонидовна

? ИЗУЧЕНИЕ ФАКТОРОВ ЕСТЕСТВЕННОЙ РЕЗИСТЕНТНОСТИ У АМЕРИКАНСКОЙ НОРКИ

V. ~ : ' (MUSTELA VISON BRISSON)

И ГОЛУБОГО ПЕСЦА

. . V ■ ' (ALOPEX LAGOPUS L.)

• , (03.00.08 —зоология) : (

V -АВТОРБФ ЕР AT ^

! диссертации на соискание ученой степени v '

■■" кандидата биологических наук ' ,

Петрозаводск — 1970

, . '-V ■ ■О':'- :-

г " ;. - "Работа выполнена в лаборатории фиінолопш пушных' 'зверей Ннсти- '•■>' ■V-; . . --"тута биологии Карельского.-филиала Академии нау-к ■ СССР; ■'.?■<■ 1 • '

■ Научный руководитель —закруженный деятель лаукя КЛССР, лоцент, ' .;

,■.. -'■'■;■.■:..'::'. доктор ветеринарных '.тук Берестов В. А. .:: -: \ '■■ .■* ' ■■';. г . ■...'-•-'.''/і '■.;

*1''..:■■'.V ■ • ; • Офнаналъные счиюнеиты: ■:,".' ";':.': ■ і /Л

- ;: ^ ' заслуженный деятель науди РСФСР," профессор, доктор биологические >>ї;

/ / - ,■■'';" наук Кузнецов, Б. А., у і ■ - ■./,■.. ''■■■";■'■-.■"■'■'"■ ■... ■■.'■"■'::'■ ■■ *■'■■ '

: :'->:> ■»:, . .V доцент. кандидат биологических' наук ; Иван тер. Э, В. ■ .' ч

- . Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследовательски Л институт

: ■• Л" : охотничьего хозяйств а' н звероводства 'им. проф/Житкова Б,: М,, ' --'у,-

¿У-У- Ч ; Защита состоится « . $. » , : у.';" ; Г',. 1976 'года':Я: Я-*"'*

■" '■'' - В (5 часов я а заседании Совета по присуждению-ученых' степеней тто '„ее*"'. 1

- ■ -'у- , тественньь.\і наукам Петрозаводского государственного ,.университета : и"

УУ'' ' Куусинена. О. В.. 1-35015,, г,1 Петрозаводск, пр,'Ленина,. 33.'-.'"■-. ■ .:У.- '^''.

; V" і С 'диссертацией можно ознакомиться в би б л н отеке ун и вер снтета., \'ч ■л У,',' -, -:гУ У/ Автореферат -разослан у* 'у~УУУ..* -1976- года. , V. :

, "'.■ У . ' і ' /' ,'Ученьій / секретарь Совета' ■ '. Русанова М. Н. • .' У У -1' УУ'У;

ВВЕДЕНИЕ

Одной из важнейших зоологических проблем является изучение биологических механизмов приспособления- животных к условиям существования. Уровень биологического прогресса вида в конечном счете зависит от устойчивости организма к воздействию различных биотических и= абиотических факторов. Управление популяциями животных в природе невозможно без четких представлений о механизмах устойчивости видов, о становлении этих механизмов, видовых особенностях. Важно это и для построения долгосрочных прогнозов численности животных. На значение использования биохимических и гематологических показателей в качестве важнейших индикаторов в экологии наземных позвоночных специально указывает С:С.Шварц (1956), С.С.Шварц с соавт. (1968).

Между тем, по крайней мере в отношении хищных млекопитающих, представляющих важнейший объект охотничьего промысла, этот вопрос почти не разработан. Одна из лрн-чнн — сложности изучения животных, ведущих скрытный образ жизни п трудно доступных для детальных экспериментальных исследований. Удачным исключением являются американская норка и голубой месец, разводимые в зверосовхозах. Эти животные стали объектами промышленного разведения сравнительно недавно н по основным морфологическим н физиологическим показателям существенно не отличаются от своих диких собратьев (ГЧ'ляева, 1961, 1971; Петрова, 1971; Данилов, 1972, 1973; Туманов, 1972; Ильина, 1975; Сегаль, 1975) и могут служить прекрасной зоологической моделью для нзучёния биологических особенностей видов, влияния на них факторов внешней среды, механизмов, определяющих устойчивость организма и т. д. Полученные на этих объектах результаты исследований найдут непосредственное практическое применение и в звероводстве,

В специальной литературе почти отсутствуют сведения об иммунологических механизмах устойчивости хищных млекопитающих, не разработаны и методические лодходы-к-изу-—

Л-

ченпю ЭТИХ вопросов. Между тем, В ветеринарии [[ медицине в качестве ¡показателей обще биологической устойчивости широко применяется ряд тестов — комплемент, ЛИЗОЦИМ, бета* лизнны, пропердин и др. То, что они являются хорошими индикаторами естественной резистентности животного организма доказано многими исследователями (Buchner, 1889; Борде, 1901; Мечников, 1903; Fleming. 1922; Резникова, 1967; Бэйд, 1969; Бухарин, Васильев, 1974). Последнее освобождает нас от необходимости специальной аргументации.

Цель наших исследований заключалась в изучении гуморальных факторов естественной резистентности — комплемента, л и зо ц им а и бета-лизинов у американской норки ^ Mus tel a vison Brisson) и голубого Песца (Alopex lagopus L.); их возрастной динамики; влияния различных сезонов года на факторы естественной защиты у взрослых зверей.

В результате проведенных исследований впервые получены данные об активности комплемента, лизоцима и бета-лизинов у норок и гпеецов в различные возрастные -периоды, выявлен половой диморфизм по ряду изученных показателей, прослежено влияние -смены сезонов года на иммунобиологическую устойчивость организма и, наконец, установлены видовые различия американской норки и голубого песца в сроках формирования гуморальных факторов неспецифической защиты и величине их активности.

Установленные константы основных гуморальных факторов естественной резистентности организма ' могут быть использованы в промышленном звероводстве для суждения о физиологическом статусе содержащихся в неволе зверей и, в перспективе, для изучения влияния на них различных экстремальных условий, а также для определения уровня устойчивости естественных популяций дикой норки и песца на разных фазах динамики численности.

Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на I Всесоюзной научной конференции по биологии и патологии пушных зверей — г. Петрозаводск, 1973; на Республиканской конференции, посвященной 250-летню Академии Наук СССР — г, Петрозаводск, 1974; на конференции молодых ученых и специалистов Карелии—г. Петрозаводск, 1975; на VII всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» — г, Петрозаводск, 1976.

По материалам исследований опубликовано шесть работ.

Диссертация состоит из введения, пяти глав — обзор литературы, материалы и методы исследования, собственные исследования, обсуждения результатов — выводов, списка литературы и приложения. Иллюстрирована 22 'рисунками и 27 таблицами.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Экспериментальную часть исследований проводили в племенном зверосовхозе «КоидопожскпЙ5» КАССР в 1973—1975 гг. Уровень активности комплемента, лнзоцима и бета-лнзннов определяли у стандартных темно-коричневых норок разного возраста — 2, 3, 4, 5, 6 — месячных и взрослых и у вуалевых песцов — 40-дневных, 2, 3, 4, 5, 6-меся-чных и взрослых, "Сезонные изменения этих же показателен изучали на взрослых зверях зимой (январь), весной (март—апрель), летом (июль), осенью {сентябрь—октябрь),

Одновременно у всех подопытных животных определяли содержание общего белка в сыворотке крови и его фракционный состав, а в цельной 1кровн — концентрацию гемоглобина 1! число эритроцитов.

Предварительная серия исследований была посвящена выбору методов обнаружения активности комплемента, лизсщи-ма и бета-лизинов в сыворотке крови пушных зверей в связи с необходимостью использования малых объемов проб крови п выполнения анализов в полевых условиях. Наиболее приемлемыми оказались: для определения активности комплемента— метод Г, Ф, Вагнера (1963)—А. В. Густое а (1970), лпзоцнма — метод В, Г. Дорофейчук (19&3), а бета-лнзннов — метод О. В, Бухарина с соавт. (1972), Определение активности лпзоцнма п бета-лнзннов проводили спустя 2—3 .часа после взятия крови в сыворотке прогретой в течение 30 минут до 56'С (для разрушения комплемента), комплементарную активность— через 20—22 часа после взятия крови. Содержание общего белка в сыворотке крови устанавливали при помощи рефрактометра И Р Ф-22, Фракционирование сыво> роточных белков проводили методом электрофореза на хроматограф и ческой бумаге. Количественную оценку осуществляли путем элюнрованпя 0,01 N раствором МаОН и холоримет-рированием элюатов па ФЭК-М. Подсчет числа эритроцитов проводили в камере Горяева ила ИКМ-2. Концентрацию гемоглобина е крови определяли методом Г. В. Дервиза и Л. И. Воробьева (1959) в модификации X. О. Григорьевой н Н. Н. Кацеиельсон (1969),

Всего 'Под опытом находилось 743 зверя (418 норок и 325 песцов). Все животные содержались в одинаковых условиях (норки и щенки песца — в двухрядных шедах, взрослые песцы — в отдельно стоящих клетках), на сбалансиро&анном рационе питания, составленном по нормам НИИПЗК. Наблюдение за развитием зверей с двух-до шести месяцев проводили путем ежемесячных взвешиваний. Больные особи из опыта исключались. Весь полученный цифровой материал обработан вариационно-статистическим методом.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Уровень активности гуморальных факторов естественной резистентности у норок н песцов разного возраста

Норки. Комплементарная активность сыворотки кровн у норок с возрастом снижалась (рис. 1). Наиболее высокий уровень ее отмечался у двухмесячных щенков — 37,57 ±0,68 ед. У трехмесячных он составлял 33,26±0,98 ед. (снижение достоверно, Р<0,001), а у пятимесячных норчат равнялся 26,22±0,82 ед (Р<0,01). Взрослые звери имели комплементарную активность, равную 23,10±0,59 ед, что е

I,6 раза ниже, чем у двух месячных щенков. Половой диморфизм в уровне комплемента выявлен в возрасте 2 (Р<0,05) и 5 месяцев (Р.<0,001), с преобладанием активности его у самок {38,45*1,03 и 29,20±1,25 ед. против 36,80±0,87 и 23,82±0,88 ед. у самцов).

Возрастные изменения активности сывороточного л изойти а, характеризовались наличием лысо кого уровня его {8,52±0,18%) у норок в возрасте 2 месяцев, нарастанием в последующие два месяца (соответственно до 9,29—0,24 и

II,04±0,19%, Р<0,0! и Р<0,001) и снижением активности до исходного уровня 8,44±0,16% у пятимесячных щенков. Половые различия по данному показателю отмечены в двухмесячном возрасте, с более высокой активностью лизоцима у самцов (8,92±0,18 против 8,13±0,29% у самок, Р<0,05), а в возрасте 5 6 месяцев она была выше у самок (9,21*0,19 и 9,41 ±0,21 % против 7,73±0,17 и 8,76±0,19% у самцов, Р<0,001 и Р<0,05).

- Комплемент

Рис, 1 Возрастные изменения активности гуморальных факторов естественной устойчивости норок

Активность бета-л И311НОВ в сыворотке кров» двух- и трехмесячных порчат {40,59±1,Э4 н 40,66± 1,56%) превышала таковую у взрослых животных (35,91 ±0,99%) в 1,1 раза. Однако у четырехмесячных щенков уровень ее снижался поч-

ти в 2,3 раза (до 17,14^1,17%) по сравнению с исходным. К 5 месяцам активность бета-лизинов возрастала до 31,51% п у шестимесячных была па самом высоком уровне 45,60± 1,50%. Выявлена зависимость активности бета-лизинов от пола животных; у четырех,- н пятимесячных самок уровень ее был выше, чем у самцов (20,66±1,83 и 34,48^-1,46%' против ]3,43±0,79 и 27,82±1,79), в шесть месяцев — больше у самцов (49,27±1,64 против 41,68±2,35%: у самок).

Таким образом, у норок гуморальные факторы неопецифн-ческой защиты уже б двухмесячном возрасте характеризовались высокой активностью. Причем, некоторые из них были не только на уровне, наблюдаемом у взрослых животных (лн-зоцпм), но даже и превосходили его (комплемент, бета-лп-,энны).

Это свидетельствует об участии "комплемента, лнзоцнма и бета-лизинов в защитных реакциях организма и их большой роли в поддержании устойчивости, особенно в первые месяцы жнзнн.

Большая роль в этих реакциях принадлежит комшлемеиту. В <пернод отсутствия более совершенных механизмов специфической защиты, данный фактор неспецнфической резистентности способен принять на себя функцию защиты организма. Об этом свидетельствуют исследования 3. М. Михайловой и Г. А. Мнхеевой (1967), 3. М. Михайловой (1969). Аналогичные изменения активности! комплемента с возрастом отмечали С. А. Гаврилова (1951), Р. Е. Месик (1956), А. Ф. Андрианова (1969) у детей н лабораторных животных (кроликов).

Высокая активность комплемента и бета-лизннов у нарюк в л^рвые месяцы после рождения совпадает с периодом усиленного роста, развития и особенно интенсивным обменом веществ, наблюдаемых у пушных зверей в это время (Ильина, 1963, 1975; Афанасьев, Перельднк, 1966; Абрамов, 1974). Исследования Ф. Ф, Порохова с соавт. (1975) показали, что уровень обмена веществ в какой то мере связан с активностью факторов неопецифнческой резистентности. На основании этого можно предположить, что снижение уровня комплемента в сыворотке четырехмесячных норчат было вызвано падением интенсивности обмена веществ, а в пяти- н шестимесячном возрасте —с формированием эндокринной системы и периодом полового созревания. Гормональные ■изменения, происходящие в связи с этим, по всей вероятности, оказывают-влияние на состояние защитных сил организма (Гаркавп с соавт., 1974; Юрков с соавт., 1976),

Однако, степень влияния указанных 'физиологических процессов на показатели резистентности организма норок, очевидно, различна.

На наш взгляд, это нашло отражение в разнонаправлен-пости колебаний активности лнзоцнма и бета-лизннов. Резкое падение активности одного из показателей компенсировалось подъемом активности другого. Аналогичное явление отмечено у людей в период адаптации их к условиям Крайнего Севера (Красноженов с соавт., 1974). Тамиц образом, протнвофаз-ность изменения активности основных гуморальных факторов способствует* созданию относительно высокого уровня устойчивости организма норок. > '

Особого внимания заслуживает рассмотрение возрастной динамики активности лнзоцнма. Известно, что ему принадлежит значительная роль в защите организма от инфекции ввл-ду сильных антибиотических свойств. Вместе с тем, он также принимает участие в процессах метаболизма, а также в пролиферации и дифферент! ровке клеток (Кие и пег, 1970; Бухарин, Васильев, 1974). Подъем его активности в сыворотке крови может быть результатом усиленной секреции ;фермеи-та клетками (береговые клетюи РЭС, гранулоцити, лейкоциты, макрофаги н др.) или раапада их (Забиров с соавт., 1972; Теплова, 1972). Высокий уровень лнзоцнма в сыворотке крови норок уже в раннем иостэмбриоиальном периоде несомненно является .положительным фактором.

Песцы. Комплемент в сыворотке крови у щенков в возрасте 40 дней нами обнаружен не был (рнс. 2). В двухмесячном возрасте активность его -выявлена у части обследованных зверей (в 5 случаях из 40 и колебалась от 12,4 до I8.fi'ед. и в среднем составила 4,08 ед.). У трехмесячных щенков-уровень комплементарной активности равнялся 9,38^0,16 ед. В четырехмесячном возрасте активность его сос1"авляла 10,34±0,38 ед. и оставалась на этом уровне вплоть до шести месяцев. Максимальная активность этого показателя наблюдалась у взрослых песцов (12,56-0,43 ед.). Строгой последовательности в проявлении половых различий в комплементарной активности у растущих песцов установлено не было. У трех- и шестимесячных щенков активность комплемента была выше у самцов (9,67±0,22 и 10,84^0,34 ед. против 9,09*0,20 н 9,86^0,28 ед. у самок), у четырехмесячных — у самок (П,31*0,59 ед. против 9,45±0,28 ед.). :

Возрастные изменения активности лнзоцнма заключалась в следующем: у сорокадневных щенков она равнялась

4,38*0,77%, к 60 дню жизни возрастала до 5.43*0,13%, у трехмесячных— до 5,78*0,96%. Максимальная величина активности (6,55*0,16%) отмечалась в четырехмесячном возрасте (Р<0,001), после чего* происходило некоторое снижение и стабилизация' активности на уровне 5,7%. Достоверные половые " различия по данному показателю выявлены только в двухмесячном возрасте, с преобладанием активности лизоии-ма у* самцов- (5;61*0,17 против 5,22*0,10% у самок Р<0,05).

—:—Комплемент

----Лизацим

% Щ0 % .....— Бета-лизины

Уровень активности бета-лизинов был наименьшим у 40-дневных щенков (15,17*1,87%). У двухмесячных он увеличивался в 1,4 раза и достигал 20,48* 1,14%, а у четырехмесячных активность бета-лнзинов была уже в 2 раза выше (31,61* 0,76%), чем в начале исследования. Самая высокая бактерицидная активность лнзинов наблюдалась у песцов в возрасте 5- месяцев (40,60%), а у шестимесячных активность их снн-

жалась до уровня, отмеченного у щенков в возрасту 4 месяцев. Половые различия выявлены у сорокадневных двухмесячных щенков, с преобладанием активности бета»лизинов у сам г Нов (18,70± 1,66 и 24,39±0,95% против 11,05±2,72 и 15,91±^ ±1,30% у самок). Следовательно, у песцов активность изученных факторов естественной резистентности увеличивается с возрастом. Аналогичные данные получены на людях,, сельскохозяйственных и лабораторных животных (Бондарепко и Кузнецова, 1973; Афонина, 1974; Борщ, 1974; .Островский, 1974)., - „■ ... .." . .. . • '

Обращают на себя внимание сроки обнаружения комплементарной активности в сыворотке крови песцов, а именно отсутствие ее у 40-дневных и части двухмесячных щенков* Известно, что комплемент состоит из нескольких компонентов (С'1; С'2; С'3; С'4) и активность его определяется наличием в крови всех составных частей. Последовательность их появления в онтогенезе обусловлена филогенетически (Резникова, 1967). По данным Е. Г. Моргун (1948, 1950), низкая активность комплемента (а иногда и полное ее отсутствие) у-некоторых видов животных вызвана в основном дефицитам компонентов С' 1 11 С' 2. - Исследования М. В. Васильева, ц Н. В. Колпнкова <1941), Маиееп (1932) показали, что для одних видов животных характерным является раннее формирование всех компонентов комплемента, а для других —• более позднее. Песцы, очевидно, относятся к животным, у которых комплемент формируется в поздние сроки; в двухмесячное возрасте он выявлен лишь у 12% обследованных звере^. К четырехмесячному возрасту активность комплемента прибдо!: жалась к уровню, отмечаемому у взрослых песцов. Аналогичная картина наблюдалась в динамике активности бета-лизи-

НОВ. 1

При сопоставлении данных об уровне гуморальных факторов естественной резистентности у норок и песцов прежде всего обращает на себя внимание величина активности ком<-племента, лнзоцнма и бета-лизинов, >1

У норок во все изученные нам<п возрастные периоды уровень комплимента был в 2—2,5 раза.лнзощшав 1,5—1,7 раза выше, чем у песцов. На протяжении почти всех Месяцу была выше и активность бета -л из I шов. "'■.■'■ ■ - «' . " ~ .,'

Значительные различия выявлены в сроках появлекшьком-племента в сыворотке крови, У песцов он (у основной массы) регистрируется на 30 дней позже, чем у норок, .. - .

■ Следовательно, более высокий уровень активности гуморальных факторов естественной резистентности организма норок н сравнительно низкий у песцов является их видовой особенностью. Следует подчеркнуть, что и по другим гематологическим показателям (уровню протеянелиш, гликемии, .чо-лестерннемм! И т. Д.) 31 интенсивности обмена вечцеств искр к и превосходят песцов (Берестов, 1971; Лебенгарц, 1974 и др.)-

С,

2. Влияние сезона года на уровень гуморальных факторов естественной резистентности взрослых норок и отесцов

Норки, Сезонные колебания активности комплемента характеризовались волнообразнымш изменениями (рис. 3). В зимний период года активность его составляла 18,30— ±0,29 ед; весной уровень комплемента возрастал до 23,94* ±0,75 (Р<0,001), а летом был уже в 1,6 раза выше (28,38* *0,99 ед), чем зимой (Р<0,001). К осени активность комплемента снижалась до 18,40*0,53 ед (Р<0,001). Половой диморфизм по этому показателю выявлен в зимнее и осеннее время года: у самцов активность комплемента составляла соответственно 18,81'±0,28 и 19,30*0,61 ед., у самок 17,79*0,41 и 17,50±0,69 ед. Летом у самок комплемент был на уровне 31,62*0,42, а у ■ самцов — 26,76—1,18 ед.

Активность лнзоцнма в сыворотке у этих зверей была особенно высокой зимой и весной (9,68*0,30 п 10,04*0,32%). Летом происходило достоверное снижение ее уровня до 8,75* ±0,28%'. Наиболее низкая активность лизошша была отмечена у норок осенью (6,98*0,12%', Р<0,001). Различный уровень активности у самок н самцов установлен в летнее (Р<0,05) и осеннее (Р<0,01) время года (9,39*0,24 и 7,22*0,15% пропив 8,45*0,38 и 6.65*0,12% у самцов).

Б ет а-л и т и ч е с ка я активность сыворотки ,в зимнее и весеннее время соответствовала 34,00*1,24 ц 34,70* 1,55%. В летние месяцы отмечалась тенденция к ее снижению (до 31,22*1,96% по сравнению с предыдущим сезоном года). Наибольшей величины (45,63*1,16^) активность бет-а-лизи-нов достигала осенью. В это время уровень их был почти в 1,5 раза выше, чем злимой. Достоверные половые различия в активности бета-лизинов установлены в летние месяцы (у самок 34,99*0,69%, у самцов 27,44 %'*3,19*/.,, Р<0,05).

Песцы. Уровень ко ми л ем ент а р но й активности сыворотки у ннх зимой; составил 12,94*1,14 ед (рис. 4). Весной наблюдалось снижение комплемента до 10,33*0,49 ед

(Р<0,05); летом активность «нова возросла до 14,30±0,63 ад., а осенью соответствовала 10,41 ±0,43 ед.

Различная активность данного показателя у самок и самцов выявлена только в осеннее время года (у самок она равнялась 9,92±0,36 ед.; у самцов 10,90*0,71 ед. Р<0,01).:

Нвмплемент

Рис, 3 Сезонные изменения активности гуморальных факторов естественной устойчивости взрослых вдрсис

Активность лизоцнма в сыворотке крови песцов в течение года колебалась в пределах 5.55—5,79%. Половой диморфизм >в уровне лизоаима установлен в зимнее время: у самцов он был выше, чем V самок (5,79±6,31 против 5,41*0,19%, р<0,01).

% С'Н50

Ю -О

?

ЇТ »9

-40

35

30

25

■го

)5

го

5 Й.

60

50

40Ї

и

ч

10

--Комплемент

----ЛИЗОЦИМ

.........бета-лизины

---.'-О

Времена Зима вша Лето Осень Средне-года годоооя '

Рис. 4 Сезонные изменения активности гуморальных факторов естественно!! устойчивости взрослых песцов

Б ета-л 71 т п ч ес>ка я активность сыворотки зимой находилась на уровне 26,30± 1,75%, значительное и достоверное увеличение их активности наблюдалось весной — до 54,60± ,43% <Р<0,001 по сравнению с предыдущим сезоном года). В летнее время активность бета-лиз иное равнялась 13,48—

±1,00%, что было в 4 раза ниже, чем весной (Р<0,001). К о сен н активность этого показателя возрастала в 2 раза (до 28,46%) по отношению-к предыдущему сезону л соответствовала- величине активности, отмечаемой зимой. Половых различий: в уровне бета-лч 13 и нов не обнаружено.

Таким образом* регулярно повторяющаяся смена сезонов года привела к возникновению разнообразных (морфологических, физиологических, экологических н 'других) приспособлений, имеющих чрезвычайно важное Значение для ■ существования животных в условиях окружающей среды (Новиков,' 1970). Для пушных зверей он» выражаются в периодичности обмена веществ, сезонности размножения и линьки. Чередование этих явлений связано с рядом факторов, ведущее место среди которых имеет фотопериодизм, п ит а вне ]! температурный режим. Участвуя 6 регуляции биологического ритма, данные факторы выступают как мощные раздражители, .вызывающи« Через нервную систему соответствуквдпе перестройки в органуюме.

Наши исследования свидетельствуют о том, что сезонным изменениям подвержены н факторы естественной резистентности организма пушных зверей, причем разным представителям отряда хищных присущи определенные видовые особенности.

В частности, у норок нарастяниегактивности комплемента происходило параллельно с увеличением интенсивности обмена веществ. У песцов аналогичное явление наблюдалось только в летнее время года. Активность бета-л из ¡шов у них весной существенно преобладала над таковой у норок.

Различная амплитуда колебаний активности лизощша в сыворотке у порок и песцов также указывает на отличительные особенности этих видов. .

Если у песцов уровень лпзоцима в течение года отличался постоянством, то у норок он был по-двержен значительным изменениям, которые характеризовались .постепенным снижением активности от весны к осени- В среднем величины активности комплемента, лизоцима н бета-лнзинов у норок были соответственно в 1,8; 1,6; 1,4 раза -выше, чем у песцов., .Эти наши данные подтверждаются исследованиями Я- 3, Лебен-гарца (1973), установившего повышенный уровень активности комплемента и лизоши'ма у взрослых норок, по, сравнению с песцами. -

Указанные различия обусловлены, очевидно, особенностями среды обитания, в которой шло формирование видов. Известно, что песец является представителем животного мира субарктикн, Формирование определенного уровня защитных сил у них происходило под влиянием суровых условий климата Заполярья, для которого характерна долгая полярная ночь к короткое холодное лето. Продолжительные миграции в поисках корма обусловили высокую активность его в течение всего года {Ильина, 1975). Отражением этого, возможно, является стабильная активность лнзоцима к компенсаторные сдвиги двух других изученных факторов резистентности, обеспечивающих достаточно высокий уровень устойчивости организма к неблагоприятным факторам внешней среды на протяжении всего года.

Для норок, являющихся обитателями умеренной климатической зоны с четко выраженной сменой сезонов года, и npitj способлепных к жизни в двух средах (воде и суше), свойственны более резкие колебания активности гуморальных факторов резистентности, а сравнительно более высокий уровень их обусловлен, очевидно, интенсивным обменом веществ.

Следует подчеркнуть, что эти различия четко проявляются несмотря на обитание норок и песцов в одной географической зоне (Карелия) н одинаковых условиях содержания и кормления, что свидетельствует о генетически закрепленном уровне защитных сил организма. Это, в свою очередь, свидетельствует о возможности использования данных объектов для дальнейших зоологических исследований.

ВЫВОДЫ

1. Изучение гуморальных факторов естественной устойчивости организма американской норки и голубого песца (комплемент, лизсшим, бета-лизнны) показало видовую специфичность л изменчивость их в зависимости от возраста, пола н сезона года.

2. Норки по сравнению с песцами характеризуются более высокими показателями неспецифичеокой защиты — активностью комплемента, лизоцима н бета-лизннов, и более ранним нх формированием, Уже в раннем постам брнональном периоде развития (в возрасте 2—3 месяцев) соответствующие величины находятся у них на уровне, наблюдаемом у взрослых животных (лизощкм) или даже превосходят его (комплемент,

бета-лнзины). С возрастом активность комтглемента снижается, бактерии пдность лнзоинма достигает максимальных значений у четырехмесячных щенков, а лизирующце свойства бета-лнзинов в это время, наоборот, находятся на самом низком уровне. Такая, почти зеркальная, лротивофазность последних двух показателей резистентности обеспечивает, очевидно, постоянный уровень устойчивости организма растущих зверей, что имеет особенно большое значение в первые месяцы жизни, до формирования у них специфического иммунитета.

3. У песцов .происходит постепенное увеличение показателей естественной защиты с возрастом. У 40-дневных щенков комплемент не обнаруживается, а лизоцим и бета-лнзпны имеют наименьшую активность, В двухмесячном возрасте комплемент обнаруживается у части (12%), а и трехмесячном возрасте — у всех зверей. В дальнейшем активность гуморальных факторов устойчивости повышается и достигает максимума у четырехмесячных (бета-лизины, лизоцим) или взрослых (комплемент) животных.

Таким образом, для изученных видов зверей характерно наличие определенных фаз (у порок 2 и 4 месяца, у песцов — 4 месяца), когда уровень естественной резистентности достигает высоких величин, способствующих подъему реактивности организма в наиболее ответственные периоды жизни (интенсивные процессы дпфференцнровкн и роста, переход молодняка к самостоятельной жизни и др.).

4. Половой диморфизм в уровне неспецифлческой защиты не одинаков у зверей разного возраста и по сезонам. В группе молодых норок наиболее высокими величинами характеризуются, как правило, самки, а у песцов—самцы; у взрослых зверей отличия выражены менее четко.

5. Сезонная динамика показателей естественной устойчивости у норок отличается подъемом активности комплемента весной н летом по сравнению с зимой и осенью, значительным увеличением активности бета-лнзинов осенью по отношению к другим сезонам года и постепенным спадом активности ли-зоцима к осени. У песцов эти изменения заключаются в более высокой активности комплемента зимой и летом по отношению к весеннему и осеннему времени года, в подъеме уровня активности бета-лпзпнов весной и снижением его летом, в относительном постоянстве активности лизоцпма в течение всего года. Установленная для норок и песцов противофазность сезонных колебаний гуморальных факторов устойчнво-

Та блица

Средние значения (М) н доверительные границы (М±1 5) активности гуморальных факторов естественной резистентности у пушных зверей

Возраст, сезон Комплемент (ед.) ■ Лилоцим, % Бета-лизин ы, ч

1 довери-с ре д нее тельные 1 границы среднее доверительные границы среднее доверительные границы

Американская норка

молоди«:

2 месяца 37,6 21,7—43,5 8.5 6,8—10,2 40,6 3^.4 —47,Й

3 месяца 33,2 25.3—41,1 9,3 7,3- її 1,3 40,7 34,2—47,2

4 месяца .30.8 22,3—39,3 11,0 9,6—12,4 17,1 9.8—24.4

5 месяцев 26,2 20.0—32,4 8.4 7,2— 9,6 31,5 23,0—40,0

6 месяцев 27.1 18,4—35,8 9.1 7,9—10,5 45,6 23,8—57 Л

взрослые:

зима 18,3 17,3—19.3 9.7 8,4—11,0 34.0 29,1—38.9

весна 23,9 1(8,9-27,9 10,0 8,6—11,4 34,7 25,5—43.il

лето 28,4 24,5—32,3 3,8 7,5—10,1 31,2 24,4—38,0

осень 18.4 ИГ.,6—20,2 6,9 6.4— 7,4 45.6 41,4—49,8

Голубой песец

молодые:

2 месяца в 1:2% случаев 5.4 4,7— 6,1 20.5 14,7—26,3

3 месяца 9,4 8,7—ш,з 5,8 5,0— 6,6 25,5 16,3—34.7

4 месяца 10,3 8,6—12,0 6.6 5,8— 7.4 31,7 28,3—35,1

5 месяцев 10,7 9.0—12,4 5.7 5.0— 6.4 40,6 28,5—52,7

6 месяцев 10,4 9,4—11,4 5.8 5.6— 6.0 34,3 26,9—41*7

взрослые:

эн>ма 12,4 7,7—17Л 5,6 4,8— 6,4 26,3 18,9—33,7

весна 10,3 8,2—12,4 5,8 4,9— 6,7 54,6 47,7—61,5

лето 14,3 10,7—17,9 5,8 5,0— 6,6 13,5 8,7—18,3

осей ь 10,4 9,2—11,6 5,6 5,0— 6,2 28,5 20,0—37,0

сти можно рассматривать в качестве компемтаторной реакции, направленной на поддержание оптимального реактивного состояния организма за счет наиболее эффективных в данных условиях механизмов защиты. Впдоспецнфичность сезонных реакций организма, выражающаяся в различных колебаниях активности факторов резистентности у норок и песцов в течение. года, свидетельствует о сохранившемся видовом стереотипе, сформированном под влиянием естественной среды обитания.

6. В результате проведенных исследований для норок и песцов разного возраста и по сезонам года установлены конкретные показатели активности комплемента, лпзоцнма и бе-та-лпзинов (сводная таблица). Они характеризуют физиологическую норму устойчивости здорового организма животного и могут быть использованы как для оценки общего состояния содержащихся в неволе зверей, так и для определения уровня устойчивости естественных популяций изученных видов.

список

опубликованных работ по материалам .диссертации

t. Комплементарная активность сыворотки крови норок.— В кн.; Биология н патология пушных зверей, Петрозаводск, 1974 (в соавторстве с Г. М. .Малининой, А. М. Образцовой).

2. Активность сывороточного лизоцн.ма и Р —лизинов крови порок. В кн.:—Биология и патология пушных зверей. Петрозаводск, 1974 (в соавторстве с Г. М. .Малининой, А, М. Образцовой)1,

3. Гуморальные факторы естествен но Л резистентности л онтогенезе у совхозных норок, — ¿Материалы научной конференции биологов Карелии, посвященной 250-летию Академии Hay« СССР. Петрозаводск, 1974.

4. К изучению гуморальных факторов естественной резистентности у песцов. — Материалы научной конференции биологов Карелии, посвященной 250-летию Академии Наук СССР. Петрозаводск, 1974,

5. Показатели неспецифической иммунологической реактив к ости у совхозных норок стандартного окраса. Материалы конференции молодых ученых Карелин, Ученые Карелии — девятой пятилетке. Петрозаводск, 1976,

6 Некоторые показатели леспецифнчеел'ой иммунологической реактивности у песцов при клеточном содержании. Д1атериали конференции молодых ученых Карелии. Ученые Карелии — девятой пятилетке, Петрозаводск, 1976,

г. Петрозаводск, Бланочная т»и. 197G г, Зак, M8G—100