Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение эндогенных фитогормонов в отогенезе хмеля при вирусной инфекции

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Изучение эндогенных фитогормонов в отогенезе хмеля при вирусной инфекции"

¿ЙВДЗШ НАУК БЕЛОРУССИИ ШСШУГ шошйшентаяшШ БОТАНИКИ

На правах рукописи

КОРШЛЩЕВ Борис Федорович.

Ш 631.811,932: 633.791:632. 28Я

изучшие эдсгэжых фитогсрщюз в отогенезе

яеш при еруснсз йвйвд 03.Ш. 12 - фязиааогяя растекиЗ

ЖГОРШЕРАТ диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ианск -',1593

Работа выполнена г Институте хмелеводства Украинской академии аграрных наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Лобов-Б.П.

Ведуаее учреждение: Киевский университет

Официальные оппонента: доктор' биологических наук Еоякнед к.

кандидат биологических наук Казшович: 1.В.- ;

Зашита состоится £'■ С>д-'' 11/'л-■ >. Ч 1993 г. в ^

часов на заседадаи специализированного совета по защите диссер-таиий на соискание ученой степени кандидата биологических наук при ордена Трудового Нраского Знамени "Института, экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича АН Беларуси /220072, Ыккск, ул. Скорины, 27/.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке кк. Е. Еоласа АН Беларуси. . '

Автореферат разослан ' & > / -■>-"*> 1953 г.

Учены'/! секретарь специализированного совета,

канд. биол. наук ^^-Ро гульче«: о Й.Е.

ОШЯ ХАРЖГЕРИСШКА РАБСЗД

Актуальность четя. Известно, чтс фятогсрмош регулируют взаимодействие различны?, тканей и органов пас теки я на всех стадиях его жизни и представляют- собой одну из систем, с помощью которой растения способны тонко воспринимать я реагировать на внешние воздействия, з чом тасле инфекционной. природа. Поэтому исследований закономерностей функционирования гормональной сястй-мы растений представляет большой интерес как с позиции создания теоретических основ регулятор:-ап процессов растений, так и с точ-ли зрения разработки козах эффективных путей использования фито-гормонов з практике сельского хозяйства.

Особый интерес э отом отношении вызывав? изменения, происзсо-в фитогораональном комплексе растений, нерадениях зирусами. Зказыв&я 'влияние на катаболизм- растения-хозяина, вирусы вызкгадт «змеьзния в его фнтегормснпльном -комп.тексе, что з своя очередь 1ри5.одя1 к ие-рущеняс протекания основных фи зисяог этесккх процесса, которые икгкбиругтся ячя стимулируются -фитогормонаш. С дру~ ■ой. стороны, вирусы, будучи знутриклэточньши паразитами, лишены •.ойственного обмена аек^ств л находятся в зависимости от созтоя-;»я кле-ткя хозяина. Поэтому многие кзкекенкя в метаболизме расте-ш ск&зкваятся ча репродукция вируса г схмптонзз: богезнк.

Иавчетко, что яорахеняе куста; стагк зирусчмк сспро-

>агдае?ся ут-нетегаен их роста, язкекекием окраски » формы листьев, талхе снижением кслитестг^а я качества' урожая. У¡: агатные ,г|гзие— €шя яггявтся следствен глкяняя, ояазавгемого зкрусшя* ка чета-' оялгеп расте-:«Е, су&эстхгяиое значена® в котором играо? шруявкн* адамса фатогормонсв.

Изучай? нарузений в фитзгориональкск хзкллегее порзжег.ннх

Еирусаш растений, способствует выяснению физиологических функций раэличшх фитогормонов, позволяет глубже узнать природу заболевания и содействовать разработке методов, позвояя^зщих 5начя— телыю сократить отрипательшй аффект,- окавываемый заболеваниям на развитие и продуктивность растения.

. Ладь и задали исследований. Выяснить изменения фктогощокглъ ного комплекса в онтогенезе растений хмеля при Бирусной инфекции.

1. Исследовать динамику накопления ингибиторов и стимуляторов роста в тканях побегов »геля, пораженного вирусами, на разных этапах онтогенеза.

2. Изучить влияние вирусной инфекции на рост и развитие растений хкаля. Определить ущерб, наносимый наиболее распространенными вирусными, заболевания«! урожае хмеля основных районированных на территории Украина ссртов.

3. Выяснить взаимосвязь между угнетением роста при вирусах поражениях хмеля и изменением баланса фитогормонов в их тканях.

Научная ноЕязка. Впервые проанализированы изменения верхушечного роста в зависимости от динамики содержания основных эндогенных ингибиторов к стимуляторов роста в тканях побегов хмеле пораженного вирусной кнфекакей.

Установлены особенности влияния различных вирусных заболеваний хмеля на баланс фятогормонов в тканях растений.

Изучено соотнспение ингибиторов и стимуляторов роста в почках здоровых и пораженных вирусными болезнями растений хмеля в период зимнего покоя и выхода из него.

Апробация работы. Материалы заслуживались, на: Учензх созе-•тах Научно-лсслодовательекого и проект: :о-технологического института хмелеводства I932-IS9I гг,; П Всесоюзной конференции по регуляторам роста я развития растений 1939 г. /г. Киев /; . научном селжшре Украинского общества физиологов растений 1267 г. /г. йвано-Фрагега зс:</. '• .

Реалипапия результатов исследований. Результаты изучения зимнего покоя почек и влияния низких положительных температур на его преодоление были использованы для получения, исходного раститесь кого материала с пельс разработки круглогодичного никла оздоровления и жх per. локального размножения растений »геля.

Обьем и структура дкссертадии.Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста, состоит яэ введения, обзора литературы, трех глаз экспериментальной части, заключения и выводов; содержит 19 таолия, 6 рисунков и графиков и 2 фотографии.' Список использованной литературы включает 196 наименований, в то« числе 103 на иностранных.языках. .

Условия и методика проведения исследований. Для изучения динамики фитогсрмснов в период вегетаяин. использовали. верхушки хмэяя 5-Ю летнего возраста. Растения взращивались до агротехнике, общепринятой для данной зоны возделывания хмеля на территории Украины.

Изучались основные районированные а хмэлехэзяйствах Укра'.шн сорта хмеля: Клон-13, Полесский и Сильный. .. ,

Для изучения динамики фктогормонов в период покоя отбирали почки с. подземной части побегов в период с 20 сентября по Ю апреля.

шведегае почак змэлщ кз состояния яойоя осуществляли а хо~

лодильных к&керах при тешературах: -2°, 0°, +2°', +5°, -¡-10°С.

Экстрактно-ИУК н АЕК проводили 90£ аиетокои с последующей их очистной путем реэкстракпик из кислые растворов в пгзлочдае и обратно. Разгонку осуществляли на пластинках "Силлуфол" в смеси растворителей - -кзопрояаноя : шокак * вода /10 : I : I/.

Определение активности ^-'АУг. и АЕК проводили на колеопгелях пзенкпы сорта Алъ6идум-43 по методу, описенноц? Далеикой /19??:/.

Количественное определение ^-ИУК и АБН проводили денсито-ыетрическ11М методом /Савинский, 1937/.

Зкстракшпо ГПВ проводили этанолом. После очистки хро-ь*а?огра£ировали в саазси - иэопроланол : аммиак : вода /10 : I : .' на. гтластинког. "Силлуфол".

Аятибность. ГПВ определяли с помотав биотестов на карликово« горохе "Пионер" и семенах салата сорта Берлинский.

Дитокинини экстрагировали 9&% этанолом при 1° +70°С. Очи-Еели толуолом к на полиамидном сорбенте. Дитокининоьув ахтизно-сть определяли с поиощьо биотестов. Дня этого использовали семена ЩИОИПЬ2. В также огурцов сортов Успех и Нежинский-5.

Количественную опенку проводили с локощьв спектродесимегри-ческой тонкослойной хроматографии /Савинский, 1938/.

' Пслифенояьные соединения определяли по методу Фомину в модификации Яяшенко Н. К. /19о2/.

Определение вхруснах заболеваний проводили методом аммуно-ферментного анализа в модификации .кафедры вирусологии Киевского университета.

Содержание ^ - Ар кислоте определяли методом хондужтометрй-ческого титрования /Лтешо, 1986/.

I. Влияние вирусной инЬэкпки на рост и продуктивность хмеля

Обследования плантаций в основных зонах зоздедываняя хх;еля . на Украине покапали его зысокув псражгнность вирусными заболеваниями, которая о отдельных районах составляет 50-705. Наибольшее распространение имеют вирус скручивания листьев хм^ля /ВСЛХ/, вирус хлорозксмозаичнсго заболевания :с/еля /ЕУМЗХ/ и вирус меяскил-коесй мозаики -я/г-л? /в£!Ц/, которые порстлтгг соответственно 35л, 30% и 145; растеняй нь хмельниках. Зотречаюс.еся на плантациях Украины вирусы чраливозидности хмеля, мозаики хаздя, шаровидного с2руоив?.ш!я ..иутьег хкзгя и кедкхлксвого обесцвечивания листьев хмеля иазди либо сче:*» ограниченная ареал распространения, либо пропент ппрчжьшя ими кустов хмеля бая крайне назск.

По тр-^х районированных ка Уйр&иие сортов хаеяя наиболее по-рЕлекнкк вирусными заболеваниями оказался ссрт Клен-13, а наименее поракенн-гм сср? Сильный,

Урогай иииек, собранных с инфицированных растений, был ни--ж«, «ем у здрроь*»х. Уровень понижения угоняя зазисед ст в «да заболевания л с? стекеки поражения. Ира низких степенях порезеняч или з тех случаях,дегда растения содержали вирус з латентном состоянии, ениг-енич урожая не наблюдалось или было незначлтетъ-НИ. При евльгаге' поракекиях р^стышй потеря уроаач могли составлять 50 и белее процента*, а ;.рк крайних случаях зяС-эаьтажа икают воасе не образовываясь,. • У бегакых. растений зжжи выглядели более рых.и&га, у здс-сое»- г содержали иекьзее количество лу-пузкношх зерен.

Табл. I. Влияние вирус!«х заболеваний на урожай шют'ж хмеля /г. сыр. р./

Заболевание ¡Степень ¡порвже-¡¡ннп^Салл $ . Полеобкий : Клон-18 ! Житомирский-38■

;Урожай с :1 куста :%-к конт-» •'ролю Урожай о ! I куста к копт-: ролп . Урожай с Л куста :% к контро-: лю

Здоровые - 400+50 100,0 550150 100,0 320+70 100,0

Хлорозно-моэаич-!юе заболевание ■ I 2 355+50 225+40. .. ев,7. . 56,2 550+40 325+70 100,0 69,9 330+40 240+50, 103,0 75,0

' - з 125+35 31,2 - - ' 90+20 28,1

Скручивание ли- I «0+50 105,0 5<0+30 . 94,5 350+40 109,3'

V к О КЗ 13 2 300+25 75,0 400+50 72,7 270+50 В4.3

■ ■ • 3 ■ 140+80 35,0 270+40 49,4 . 130+25 40,6

Межлилковая1' ■ 1 зго+ео 80,0 450+35 81,8 310+50 96,8

моэаикэ 2 180+80 45,0 250+30 45,4 200+50 62,5

3 140+25 35*0 200+50 36,3 150^40 46,8

Табл. 2. Количество горьких веществ, и * -кислот в шинках-растений некоторых сортов хмеля, пораженных иирусными болезнями /% на сухое вещество/

З&болееашв

Здороьые '

Хяоро.эно-ыоааич-ное вабодевание

Скручивания яи-

стьбв

Маааилковая мс заика

Степень поражения балл

Полесский

Клон-1й

• * Содержание :горьких !ЬбЕ;аств

Содержание г Содержание:Содержания .у-кислот • ¡> -кислот :горьких : . :ызществ

Содержание: Содержание

и -кислот

-кислот

- '10,57+0,92 б,25+0,¡31 6,41+0,40 113,35+0,72 4,40.10,30 3,62+0,30

I 19,70+0,54 8,81+0,52 5,32+0,30 15,75+0,69 4,25+0,35 3,00+0,30

2 10,69+0,44 4,20+0,34 5,33+0,31 14,20+0,55 ' 3,11+0,31 3,26+0,24

3 11,83+0,51 3,11+0,21 5,0070,45 12,40+0,74 1,17+0,11 2,90+0,35

I 18,09+0,6? 6,40+0,40 5,50+0,22 15,50+0,32 3,05+0,21 3,11+0,24

2 . .16,03+0,70 5,20+0,39 5,,50+0,30 13,81+0,41 2,20+0,15 3,20+0,30

3 - - ' Г 11,50+0,55 1,94+0,13 3,0+0,20

I _ - 15,04+0,65 4,10+0,65 3,10+0,32

2 .12,2о7о,46 1,70+0,17 2,83+0,35

3 1 - - 10,75+0,71 0,97+0,04 3,15+0,22

«с

Качественные показатели урогая ухудшались как за счет умень декия обшегс содержания горьких веществ в пинках, так и за счет изменения соотношения их основных компонентов. В зависимости от степени поражения содержание наиболее вьлного компонента горьких ветеств - я -кмслот 5 шишках пораненных растений снижалось' в 1,5-3,0 раза, в то время как концентрация /-кислот изменяется незначительно или остается на уровне контроля.

У пораженных вирусами растений отмечается значительное замедление роста побегов. Среднесуточный прирост при ЕлКЗ?; и ВЬКХ сокращался на 1,5-2,5 см, а при ВСЛХ на 2,0-4,0 см. Б результате чего, если размеры здоровых растений к кончу вегеганкп достигал* 6,0-5,5 ы, то высота побегов растений, пораженных вируса»;, в зе внстассти от вида заболевания и степени поражения, составляла о: 4,0 до 5,5 к.

Наиболее сильно при вирусных заболеваниях поражается- листы растений. В зависклости от заболевания листья либо светлеют, к скручиваются, как при ВСЛХ, либо на их поверхности.появляется светлые или бурые полосы и пятна /Е1.Ш. и БХМЗ>/. При атом в листьях отмечается уменьшение концентрации хлорофилла и снижение интенсивности пластического обмена.

I. Изменение содержания эндогенных стимуляторов и ингибиторов роста в взрхушеах зеленых, побегов хоеля, пораженных вирусной ^гфекиией

Изучение дшашки содержания фитогормонов в тканях верхуие хмеля в процессе вегетации показало, что в перше 3-4 надели после выхопа побегов на поверхность почвы в их тканях лроясхою ло значительное увеличение концентрации всех фитогормоков. В

даль Hefe ом сопертанче фктогормснов постепенно сокращалось v у нь-чалу иэетгкия определяйте их количество было мнниигдьх^к.

Установлено, что погьзгние интенсивности роста сопровождалось увеличением в тканях верхугех хмзлз содержания ауксин:?- а гяббергллинсв к умзкьшением содержания АЕК, однако, коррсляауо-.-ной зависимости между отлга явлениями установить не удалось.

Интенсивность роста хмеля зазисзла от вяе1гних условий и з процессе вегеталлц постоянно менялась то пошшаясь, то уменьшаясь. При повышении интенсивности роста, з различные л ерика», в тканях зона роста стебля отмечалось кзалекзаткое увеличение уровня со-дерхАння стякулятсроз роста. 3 некоторых случаях более высока'? интенсивность роста наблюдалась при более низком уровне содержания роотстжулкругсмх фятогормоков. Однако, пси зток в тканях зерхувек раст«кии ххежя отмечалась значительно белее жзкая концентрация АЫ. сто свидетельствует с том. что интенсивность роста хмеля определялась не только уровнем содержания ростст.о.'улйруЕых фятсгзрмснсЕ з тканях, но я соотнсзгнием в кит ккгкбиторов и стк-ууляторск роста.

>' растений хийл«, пи^-теинях »фусзюс, дкнал.жг. еоде?2ку»гг фитогормонзз з теченк-г игэтадии ks отличалась от дкьзклпй vx содярканум у гдорешх рз.сте:-:кЯ. Пр/ сг&Сьпс дерааеяиях ко кгбл>-дадось * кзлячесткгни« о-г.тлчнй в '/.г. содзрхгклк. Гу.» бодег 5й>»-ныг. nt>pai.3»it5!x б ~%abjss ьврхувеге б.эльннх растер стиралось уугйьаеы^в 'coKLVHTp&asö? пг зтигзен?«? с ездергачль .стого фй-

тогормона s ткакхх siopi-si'x р.четеккй к узааот&вае хокг.эктрзииа АЕК. Накбслез значительна гтг кгк^ненак происходили у р?,осеняй, лорак-кних 3CÜX. 'Гак, гг-кеентрапня -ИЛ: ь тхакгх зйгхс-ек ссргг. ЗогсссхйЙ, перапек'-г-го э-rxw вкруеги, симааьась с £С:>21 нг/г

Табл.3. Иэмоненив содержания /-ИУК и АКК в перу^итяк ^ястендй хмоля, пораженного вирусами /нг/г сух.в./

Заболевание

:Степень

Полесский

Клпн-18

Здоровно

Хлороэно-иооаич-нов эаболевшше

Межжилковая мозаика

Скручивание листьев

лфитсятп, балл 1; /* -ПУК ; ЛЕК : /5 -КУК : лас

- 206+34 300+50. 233+26 . 361+50

I . 224+30 . 310+60 2&+22 376+58

2 200+16 332+40 215+5 360+Ы

3 166+19 ' 364и17 иЮ+24 397447

1 210+20 305+Ы 23(Ы4 355+47

г 216+22 329+Г-4 235+31 374+49.

3 167+26' 347+60 135+24 ' 395+4Г

1 200+24 312+46 2.35+30 350+55

2 176+1? Х9У+26 377+00

3 148715 ЗЗ5+5О 162+19 375+53

Га

сух. в. до 145+11 нг/г сух. з., а разнит шж^у содержанием ИУК и АЕК увеличивалась. вдвое.

При поранении растений -.хмеля БХМЗХ з их зерхугках наблюдалось снижение содержания ГПВ с 1050 кг/г сух. в. цо 600+49 нг/г сух.в. и изменение их качественного состава. Тан, при переходе растений хм*ля х чветекип гибберелликовая активность в зоне хро-матогрэмм с.:": 0,5 снижается, а з гонах с Я{ 0,4 и 0,6 возрастает, -тогда как у растений, поражениях. ЕХИЗХ отмечалось увеличила активности в зоне с Я]- 0,4-0,5, а актизностъ в зонах с 0,3 и С,5 вовсе отсутствовала.

Содержание ГПЗ з верхузках больных 30ЛХ растений было болоэ ек'сояим на протяжении всего периода вегетации.

Цветение у кустов хмеля, пораженных Ю?<ЗХ, наступало на С-10 суток ггагг.е, чем у здоровых, и протекало неравномерно. Тогда, как на одних ветвях уяе начинали формироваться тетки, на других происходило образование бутонов. Растения, пораженные ЗСЛХ, как правило, згпветяиа раньше эдерогхгх, но количество цветков у них было «енъаим, а обравовавпиеся шшки били -рыхлыми к содерлз.ти меньше лупу.тиненгх зерен.

В зертугизх пораВХИЗХ растений хмеля наблюдалось порайонное содержание плтокикхкгг, которое отмечалось на протяжеки.1 гезго периода вегетации. У растений, пораженных ЗСЛХ, содержание цятохиникое в начальные герлода вегетации было на уровне контроля, в дальнеЛзсм количество ж умеиьоалось я зо второй половине зеге-тщии было ух? кеиь~л«,. чей в-перх^тахах здоровых растений.

Наряду с нарушениями з состаге фитегормонов а тканях больных растений отмечались - из*екенкя а составе полк£ёчолоз,ятзи з-тэи

ИМ V* I

ио

N0 (20

£0 НО 160 «О

I

и1

1

1

ТЕГ

8ольные

ТР

П3:г

здоровые

ИГ

0.) 0.2 010.4 05 0.6 0.? 0.8 0.1 0.1 0-2 0.3 О.Ч 05 М 07 0 9 0.9 0.1 И 0.5 0,1 05 0.5 0.7 00 09

До похолодчния Во гремя похолодчшщ После похолодания

Рис, 2. Иомвнение активности 11У1С и А!К в тк-.жих верхуюм хмчля в период похолодания

происходило увеличение содержания фракций, обладающих высокой ростянгибмрутсей активностью. Так,.в ьерхушках, пораженных БЖЗ] наблюдалось значительное /почти а три раза/ увеличение содержан! фенэгкарбсновых кислот. При ЗСЛХ увеличение содержания этих coej нешй было"меньших, но более чем в два pasa возрастало с одержан! проантоцианидинов.

Изменения е состава полифешлов у больных растений солровс; дались значительным повышением активности пслифенолоксидазы в и: тканях, со 118 ед. у здоровых растений до 765 ед, у больных. Активность пероксидазы при слабых поражениях ЗлМЗХ повышалась, а при сильных падала, тогда как у растений, пораженных БОЯХ, она была во всех случаях выса, чем у здоровых.

3. Влияние неблагоприятных погодных условий на содержание фитогормонов в, тканях "здоровых а пораженных вирусами . растений хмеля

При резкой снижении среднесуточной тг&лгратуры до +10 +12° рост раг-текгй х^:еля эадгдлялся » при продолжительности отсго п= риода сьггсе трех суток приостанавливался. Б зтих условиях в тка кях верхусек растения отмечалось снижение уроэия содержания /з -ДОК V. зрительное /более чем в два. раза/ понижение кснцен-: раая ЛИ. Ссдеркснае ПШ при атом возрастало, причем у здороьь растений посгзение содержания этих соединений было более чем s два раза больсиц, чип у больных Епрусгаоги заболеваниями.

Зонкэсгляе с5держания гибберелл.шов з тканях больных рас гений пр;; вссстгнозлснаи благоприятных для роста условна происхо; ль бйстрес, чем у 'здоровых растений» вследствие чего разнааа 5 сояерааняа гтего ф'тогсрмгка в тааиях боль икс к здоровых pacía:

после ериода снияеккя тешературв сказывалась большей, чем до нее.

В период длительней сухой я жаркой погоды интенсивность роста поСг.тсв хмеля з перше 7-10 дней возрастала, а затем начинала снижаться. Полная приостановка роста наблюдалась на 24-27 сутки. Ь этот п-:;яод в верхушках хмеля отмечалось значительное снижение 5£С1Шэнтра:;.'л Д-»СК к ГПЗ и увеличение /более чем в два раза/ концентрация ^кЫС. При этем, еелл снижение уровня концентраций / -«УК у бочьнкх и здоровых растений было почти одинаково, то накопление АЕК в тканях больных растений было значительно бодъюм. Габберел-л,чксЕая .активность снижалась зо зЬех зонах хремгтограюг, а в зонах с Ят 0,4 я 0,7 сна полностью отсутствовала.

После скончания неблагоприятного для роста перкоза а тмнях адоровкх рзстекий происходило бнетрое восстанозление прежнего баланса ф/.тсторыснсв, уровень содержания которых дорой даза превышал их уровень до начала зтого периода. 3 верхунхзх больных растений наблвдались аналогичные процессы, однако» лратеяали они значительно медленнее, чем в эерзулках здоровых растений. Пря этом ризшгса з салзртакии этих ^ктогормонсв аекду больнтая к

еддровнмн растениями возрастала и таг. полностью нэ дссстаназля-* ~ *

залась ла ^окца вегетационного.держода.

4, Изучение влияния вирусной якфекпяк на пронесся

гресдолеккк зяжего яоеоя почка!« зогобяоалзния хкэля

Боем, необходимее для нкхеда дсчег хам-ля аз состояния зимнего покоя, зависело: от проращиваемого материала / черенка образовывали побеги з более вороткне сроки, чей саженпц/;

и

- от сорта /наиболее быстро удавалось вывести из состояния покоя лочки сорта Сильный, а наиболее медленно почки сорта Полесский/ и от периода начала яивдиасяи. Так, черенки, еысзаегжыг а теплицу в январе-феврале, образовывали зелеиге побеги уже на 7-13 сутки, тогда как черенка, помещенные б аналогичные условия в ноябре - только на 24-39 сутки, а почки на черенках сентябрьской обрезки воесс не удавалось инициировать к росту.

При обработке почек возобновления хнелк низкими полоактелс-ньза температурами срока захода их кз состояния покоя сокращал* з 2-3 раза л зависела от температура и продолжительности ае боз-действия. Температуры близкие к 0°С тормозили прорастание псчок В эт!;х условиях сна мсглл содержаться з течение трех месяцев, н проявлял при этой ззд&гних признаков роста. Погашение текперату воздействия от +2°С до +Ю°С приводило к значительному сокращен сроков, необходим« для инициация роста почек. •

Срок;* зихода иг покоя печек хмзля, инфицированного Е&12Х, совпадали со срокам* преодоления покоя почкану. здоровых растени Для почек, аоразенкв ЕСЛ.Х, отягчалось некоторое сокращение гре кеда «шииаави яг. роста до отноз&шш к почкак эдеровых растени однако, если перед прорацнвакиеи гни подвергались гоздейгтвкг низких ис-лстательных температур, то сроки начала роста у здорог й болъщг. 2СЛХ растений бк.:и одинакова®.

5. Длкз^кпа содерн^кк« сти«улятарс5 й ингибиторов роста в почхах хмеяя г серко«, зада ¡его похог,

При переходе даггекгё зкегз г состоя,:-:«: зимнего покоя в ть Нах их почек отмечалось значительное /ь 2-3 сага,'' сод

гания АЕК и сограсекие содержания других фитогоруонов. Концентрация ГПЗ в тканях почек в этот период лониз^ась от 60-100 нг/г сух. в. Цятскинкны и ^-ИУК ке обнаруживались.

Б течение зиш наблюдалось постепенное снижение уровня содержания А£К и увеличение содержания ГПВ. Наивысшие значения уровня ГПВ и самые низкие АЕК отмечались в конце марта. К этому моменту к-.нцектрация ГПВ составляла 250-260 нг/г сух.в., а АЕК 125-150 кг/г сух. е.

С конца февраля наблэдапег незначительный рост почек, так что к апрелю размеры их увеличивались в 2-3 раза. В этот же период з тканях почек обнаруживалось появление ^-ИУК и пи токи ниш в.

Существенных различий э содержат-/, фитогсрмоноз э долгах здоровых и пораженных ВХМЗХ растений не обнаруживалось. Б ранний осеютй период в их тканях отмечался довыазкный уровень АН-!, но при переходи растений к зимнему покос уровень содержания этого фятогормона в тканях почея больных к здоровых растений выравнивался.

3 тканях почек растений, янфвдированных ВСЛХ, отмечалось, повышенное содержание ГПВ, уровень которых при переходе растений 2 зкмнеау пскою значительно снижался, но оставался выше, чем у 'здоровых растений на протяжении всего зимнего периода.

.6. Изменение фктогормокального состава в тканях почек хкеля лри воздействии на них низкими температурами

Установлено, что при воздействии на почки хмеля низкими тешературшет в их тканях происходит изменение баланса фитогор-монов. Зто лзиенениз зависит от величины температуры и дродолжя-тель.чостк воздействия. При воздействия на почки-отрицательна?«

и положительным;! температурами,- близкими к 0°С в их тканях нзблк далось повышение содержания ГШ и 4ЕХ. При воздействии отрицательных температур через 7-10 суток концентрация этих фитогормо-нов в тканях почек еызал&сь и к моиенту гибели почек /17-21 суч ни/ определяемое содержание их находилось в пределах'сшибки метода определения. Если почки выдерживались при температуре 0°С, то а их тканях также отмечалось повышение концентрации этих фи-тогормснов, однако, при этом повышение концентрации ¿ЕС было большим, чей яри отрицательных температурах, а ГОВ меньшим. Бездействие на почки температурами +5°С, +Ю°С приводило к тому, . что s перша две недели в их тканях отмечалось повшэнае концеш рации i-ИУК и ГПВ и снижение концентрации АЭС. В последующе дз< недели при температуре воздействия +5°С эти процессы замедляли« а при температуре +Ю°С происходило снижение уровня содержания ГПВ к КУК. при некотором увеличении уровня АЕК. '

У почек, Пребывавших под воздействием низких положительных текпоратур, ysc а концу первой недели отмечался незначительный рост, который со зреиенеи усиливался. Интенсивность роста зази-csasa "ot температуры к была более высокой сря +Ю°С.

В тканях почек растений, пораженных ВХМЗХ, аожнения концентрация фитогоржноа под воздействием низких положительных . температур были менее значительными, а у пораженных БСЯХ более значительными, чем у здоровых. При этом рост побегов растений бояьных ВХУ5Х первые две недели был «аиее кктенсивньгь;, а у больных ЗСЯХ более интенсивным, чгк у "здоровых. Ео в дальнейшей он выравнивался к размеры побегов пораженных растекай пе отяичаяиса 01 размеров побегрЕ здоровых.

1 Табл. б. в содержании фитогормочов в тканях почек здоровых и поражвнных

1зирусш.!И растений хмеля при'воздействии низких температур . • ..

Т&ЛШр&тура ; Здоровые .Хлорозно-мозаичвые заболев. . Скручивание лиотьев

аоэдеЙотвй* : Г!Ш . ■ : ЛБК - 111В ¡.. ЛБК. ' :/-ИУК : ИГО :. АБК

0° 0 240+20. . ■ 200+25 * . О 220+30 "300+35 0 ' 250+20 290+30

+5° 42+5 . 100+20 ' 17(5+15'.-; 0 '. 130+15 240+2:0 ' 50+10 240+25 .200+15

+10'5 59+5 255+10. ' 110+10 •• 35+5 '■. 210+20 190+10 ' 75+5 380+30 105+10

7. Содержание полифенолов е тканях здоровых а лораязниах вирусами дочек хмеля

У растений, пораженных вирусной инЬекцией, содержание обздп лалифенолов было вазе, чем у здоровьгх, на протяжении всего а/.и-него периода". Наиболее значительно в тканях больных растений во: растала_фрака»!я фенолкарбснов&х кислот, содержание которых увеличивалось в три и более раз.

При цлительшзы воздействии на почки хмеля низклж положительными теьаератураш содержание пслмфенолоз в их тканях сняли-лось. Так, выдергивание покояцкхся черенка в хмеля при тежэрату-ре +5°С в течение трех недель приводило к снижению содержания а лкгенолсв в их почках в 7 раз, а при температуре 0°С в 3,5 реаа.

йыгение уровня содерхашя полибенолов у больных и здорош: растений было адеятичншг. £ то же время активность перохсидазы з почках больных растений была шав на всем дротжьеняя обрзйотк-их »какими пошмительнаки техператур&мк.

■ аыводы

1. Ггрл^сние растений ху.гд.? вирусными болезкяггк лризодит г. слА£5н.ч<о урогая ckeqk л ухудрзнню ыг качества. Величина снижения трогая зависит от степени заболевания и вра сальна* пора-гениях иохгт достигать 60-7СЙ.

2. V пораженных в^русамл рас те:-:* г; хмеля происходит снижение интенсивности ростошх проезееоз а сокращение зоны роста, i результате чего длина стебля больных растений к концу' вегетаолг на 1,5—2,0 ii короче здороагх.

•3. Соразэние растений хмеля. Бируа-5Ши болезням привода i

измене; шю баланса фи'тогорконов в их тканях. Эти изменения те и сильнее, чем значительнее поражение растений Еируееня.

4. Отмечается, специфичность влияния вирусной инфекции на баланс фигогорыонэз з тканях верхушек хмеля. В верхушках растений пораженных ВЖМЗХ и ВШХ отмечается снижение уровня содержания

¿ -ИУК ;* ГПВ я увеличение АШ а штожикинов, а в зерхушхах растений порченных ВСЛХ понижение /-ИУК и цитоктмнов и увеличение Ш. и ÍHB.

5. Интенсивность патологических изменений в псрахенннх вирусами растениях хмеля зависит от вневких факторов. В результате воздействия неблагоприятных1 погодных условий нарушения-в балансе ф'лтогсрмонов у инфицированных растений увеличивается, что приводит к усилению угнетения их роста и развития.

6. При переходе почек возобновления хмеля к зимнему покою в их тканях отмечаете? значительное сокрадеиие концентрации рост-сткиуялруших фитегориюнов и увеличение концентрации АЕК. Максимум этих изменений приходится на ноябрь-декабрь.

7. Преодоление покоя почками возобновления хмеля мохно инициировать воздействие» низких положительных температур. При этом

пояшение теипературы воздействия от 0° до +Ю°С приводит к сон-% *

равешго сроков инициация.

8. Изменения содержания фятогормонов в тканях, пораженных вирусами почек возобновления хиеля, незначительны и не зазывают отклонений в прохождении яии периода .romero покоя. Это обуславливает сохранение больного растения в зимний период.

9. При вирусных болезнях в составе полифенолов теля в два

-три ряда возрастает содержание феноляарбоновых кислот и проанто-пканйдинов, которые обладает ростдагибирующиш свойствами.

првдсаЕяиа производству

I. Необходимо создавать оптяиальнне условия для обеспеченности, пораженных вирусаш растений влагой. Недостаток влаги вызывает увеличение дисбаланса фитогорионсв в их тканях и приводи' к снмйяив продуктивности растений.

2. Отбор чережов для получения растений вегетируюсих в эимн: период следует проводить не ранее середины октября. К этоиу периоду в фитогормонаяьном комплексе лачек возобновления хмеля успевает. произойти все необкодише изменения обеспечивагацие усг.еш-кое прехекденяе имя состояния покоя и дальнейшее развитие.

Э. При мякроклоналъноа раззеюаеняя, для обеспечения оптимального содзраакня фятогермонов в почяах возобновления хыеяя и получения солнссеяного исходного растительного материала в зиыт период, черенхи перед высадкой следует задергивать б течение 10 суток при Г "+Ю°С или 15-20 суток при С +52С,

СПИСОК РАБОТ ШУБШШВАНЙЫХ Ю ТИЕ деССЕРТДЦИИ

1. норкаьпев б.&., Бадажагаа Л.п., Полису* в.д., Бут К.Л. Вредоносность и распространенность вирусных болезней на наточки ках//Сб.науч.тр. - лиелеводство.. - К.: Урожай, 1984, Шт.6. -с. 31-33.

2. Кормильцев Б.Ф., Лобов Б.П. Содержание фитогормоноз растении хмеля, пораженного вирусным хяорезкшг заболеванием // «изкелогм и биохишя кугьтур.>их растений. - К.: Наукова думка, 19». - 17. - 3*2. - с.' 134-138,

3. Кормильпев Е.Ф., Лобов В.П. Кзиененяе состава фенольных оедикеней хмеля при вирусном хлороз ком заболевши»:, //Сб. науч. р. - Хмелеводства. - К.: Урожай, 1936. - шп. 6. - с. 16-18.

4. Кормильпев Б.®. Изучение - ИУК и абсаизовой кислота верхугках хмеля в период интенсивного роста я рагзкткя. //Тезисы

окладов и Всесоюзной конферекаии. "Регуляторы роста и развития ¡астений.- К.: Наукова думка, 1839. - с. 239.

5. КормильпеЕ Е.Ф. Динамика ингибиторов роста в почках во-юбновденяя хмеля. //С5. науч.тр. - Хмелеводство. - К.: Урожай, .993. - Вып. 15. - с. 38-4Р,

Выражая глубоку» благодарность члену корреспонденту Академии агарных науя Украины, профессору Бойко A. JL, сотрудникам кафед-и вирусологии Киевского университета, а такае научному сотрудни-:у Института физиологии и генетики растений АН Украины Сазинско-*у С. В. за оказанную помочь в проведении исследований.

Г

i

"in

is i