Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение эндогенных фитогормонов в онтогенезе хмеля при вирусной инфекции

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Изучение эндогенных фитогормонов в онтогенезе хмеля при вирусной инфекции"

ЖЙДЗЩ МУК БЕШРУССШ ИНСТИТУТ ¡ЖШЕЙШШТаЛЕНОЙ БОТЖЖИ

На правах ругсписи

КОРЫШШШВ Боряс Федорович.

Щ 631. SIL S82:633.791:632. 383

ИЗУЧЕНИЕ ЗДОГЕНШХ ЩГОГОРВДЮВ В ОТОГШЕЗЕ ЯШЯ ПРИ ЕИРУШСЗ ШШЩ.

03. ОС. 12 - физиологи растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических науг

Нянек ■■-■.1593

Работа выполнена в Институте хмелеводства Украинской академии аграрных наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Лобов Б. П.

Ведудее учрезьцекие: Киевский университет

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Вошнеп А.Л.

кандидат биологических наук Кахногич I.B. ;

Залита состоится ¿1 & -лгТи'^я 4 1993 г. в ) V часов на заседании специализированного совета по защите диссертаций на соискание ученой степей? кандидата биологических наук при ордена Трудового Красного Енаиени Института экспериментальной ботаники им. S. <£. Купревича АН Беларуси /220072, Ыккск, ул. ф. Скорины, 27/.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я. Коласа АН Беларуси. ...

Автореферат разослан_У / flje > u' -.'-/<* 4 . 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

I

канд. биол. наук ^ ^^^ Рогульченко И. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теки. Известно, чтс фитогорысны регулируют ззаиыодействие различных тканей и органов растения на всех стадиях его жизни к представляют собой одну из систем, с помощью которой, растения способны тонхо воспринимать и реагировать на внешние воздействия, з том числе инфекционной природы. Поэтому исследование закономерностей функционирования гормональной системы растений представляет большой интерес как с позиции создания теоретических основ регуляторах процгссо5 растений, так и с точки зрения разработки ковых эффективных путей использования фито-гормонов з практике сельского хозяйства.

Особый интерес з этом отношении шзызэвт изменения, происходящее в фггогормоналънои комплексе растений, пораженных вирусами. Оказывая влияние на хртаболкзи растения-хозяина, вирусы вызывает изменения в его фитсгсрмснальнон комплексе, что з свою очередь приводят к нарушение протекания основных физиологических процессов, которые икгибиругтея или стимулируется фитогормйназли. С другой стороны, вирусы, будучи внутриклеточными паразитам!, лишены собственного обмана земств а находятся з зависимости от состоя-клерки хозяина. Поэтому многие изменения з метаболизме растения ск&зкваятся на репродукция труса а симптомах болезни.

йзвястко, что поракеме кустов зярурис: часто сопро-

вождается угнетением их роста, изменением окраски <? фермы листьев, р. также снижением количества я качества урежая. Указанные кзиё-кения яглястся следствием влияния, сназываегого вирусами: кд. иета-болипм растение? еуьзегьенное значение в котсрса играю? наружжня баланса фнтстораоног,.

Иаучэняг» нарушений в фитэгорвокзльнск хскгтлеясе пораженных

вирусами растений, способствует выяснения .физиологических функций различных фитогормонов, позволяет глубже узнать природу заболевания и содействовать разработке кстодоб, позволявших значительно сократить отоипательшй эффект, оказываемый заболеваниями на развитие и продуктивность растений.

. Ц-зль и задали исследований. Выяснить изменения фктогорыонадъ-ного комплекса в онтогенезе растений хмеля при вирусной инфекик!:.

1. Исследовать динамику накопления ингибиторов я стимуляторов роста в тканях побегов хкодя, порежеиного вирусами, на равных этапах онтогенеза.

2. Изучить влияние вирусной инфекпии на рост к развитие растений хмеля. Определить ущерб, наносимый наиболее распространенными вирусгеми. заболеваниями урожаю хмеля основкгх райониро-вакшх на территории Украинг сортов. .

3. Еуясють взаимосвязь между угнетенней роста при вирусных поражениях хмеля и изменением баланса фитогормонов в их тканях.

Научная ноЕизна. Впервые проанализированы изменения верхушечного роста ,в заБйскмссти от динамики содержания основных эндогенных ингибиторов и стимуляторов роста в тканях побегов хмеля, пораженного вирусной кнфекиией.

Установлены особенности влияния разлкчшх вирусных заболеваний хмеля на баланс фитогормснов в тканях растений.

Изучено соотноиение ингибиторов и стимуляторов роста в почках здоровых и пораженных" вирусными болезнями растений хиеля ь период зимнего покоя и выхода из него.

о.

Апробация работы. Материалы заслуживались на: Ученж советах Научно-исследовательского и проектно-технологического института хмелеводства 1932-1991 гг.; П Всесоюзной конференции по регуляторам роста и развития растений 1939 г, /г. Киев /; . научном семинаре Украинского общества физиологов растений 1967 г. /г. йзано-йранновск/.

Реализации результатов исследований. Результаты изучения зимнего покоя почек и влияния низких положительных температур на его преодоление бкли использг-в-аны для получения исходного расти-гэгьного материала с пэлью разработки круглогодичного никла оздоровления и жк-рох.чсналъкого размножения растений хмеля.

ибьем и структура днссертшми. Диссертация излсскэна на 120 страницах ттшнописного•текста, состоит из введения, обзора литературы, трех глаз экспериментальной части, заключения и выводов; содержит 19 табл::п, ó рисунков и графиков и 2 фотографии. Слисок использованной литературы включает 196 наименований, в том числе 103 на иностранных.языках. -

Условия и- методика проведения исследований.Для изучения динамики фятегер-ченов в период вегетяпии использовали вергуски хмеля -5-Ю .четкого возраста. Растения вырапя&ались по агротехнике, общепринятой для данной зоны возделывания хмеля на территории Украины. • '

Изучались основные райсшрованкые в хмзлехэзяйствах Украины сорта хмеля: Клон-13, Полесский и Сильный. - - ;

Для изучения динамики $(:тогорнонов в период аоьоя отбирали, почки с подзеичой части побегов в период с 20 сентября пс 10 ап-рЗЛЯ.

шэедекие поч&х хнадя яз состояния пойся осуществляли а хо~

лодильных камерах при температурах: -2°, 0°, +2°; +5°, +Ю°С.

Энстракиис -ИУК и АЕК проводили 90£ аиетокои с, последушей их очисткой путей реэкстракцм? т кислых растзоров в шзяочньге и' обрат.чо. Разгонку осуществляли на пластинках "Силлуфол" в смеси растворителей - -изопропаног. г. азаюак г вода /10 : I : I/.

Определение активности -ИУК и АЕК проводили на колеопте-лях ггаеницы сорта АльСидум—43 по методу, описанному Дадепкок /1972/.

Количественное определение -ЙУК и АБК проводили денеито- ; метрических методой /Савинский, 1937/.

Экстракт» ГПВ проводили 8С% этанолом. После очистки хро-ыатогравировали в сигах' - изопролаяол : аммиак : вода /10 : I : I/ на. пластинках "Силлуфсл".

Активность. ГШ определяли с помоиью биотестов на карликовом горохе "Пионер" и семенах салата сорта Берлинский.

Цятокинлны экстрагировали 96% этанолом при 0 +70°С. Очи-е£Лй толуолом и на полиамаднок сорбенте. Цитокикиноьу» активность определяли с помощьв биотестов. Д5Я этого использовали семена кириш, а также огурцов сортов Успех, и Нежинский-5.

Количественную оиенху проводили с помощьв спекгродесаметри-ческой тонкослойной хроматографии /Савинский, 1933/.

Полифенодьные соединения определяли по методу Фомину в модификации Ляшенко Н.И. /1932/.

Определение вирусных заболеваний проводили методом иммуно-фермектного анализа в модификации .кафедры вирусологии Киевского университета.

Содержание - и кислоты определяли методом хоедуктометри-ческого титрования /Дяшенко, 1986/.

, РГ2УйТАИ/ЛССЛЕцС2Й1ИЗ

I. Влияние вирусной инЬекнки на рост и продуктивность хмеля

Обследования плантаций в основных зонах возделывания х«еля на Украине покапали его высокую поражанность вирусными заболеваниями, которая о отдельных районах составляет 50-705. Наибольшее распространение имеют вирус скручивания листьев хмеля /ЗСЛХ/, вирус хлсрогксмозаичного заболевания :с/еля /ВЖЗХ/ я вирус мекхил-ковсй юзаики кмеля /ЫВ£л/, которые поражав? соответственно 35%, 30% и 1-йь растений на хмельниках. Встречающиеся на плантациях Украчны.вирусы чрапивозидности хмеля, мозаики хиэ.тя, шаровидного скручивания листьев хкегя л мезжилховсго обеспечивания листьев хмеля имели либо очень ограниченный ареал распространения, либо пронект поражения ими кустов хмеля был крайне ямзск.

Из трах райочированинх на Украине сортов хм-эля наиболее по-рЕ-ш.чньд: вирусными заболеваниями окапался сорт Клок-18, а наименее пораженным сорт Сильный.

Урожай шкпзк, собранных с инфицированных растений, был ни--же;, чем у здоровых. Уровень псю'жения урокая зависел от в яда заболевания л от степек« поражения. При низких степенях поражения или а тех случаях,когда растения содержали вирус 5 латентном состоянии, ениг.еннч урожая не каолгдмось или было незначительным. При сальных' поражегаях роствшгЗ потери 'урожая могли составлять 50 и бс?ее прсцентог?, а крайних случаях эаболекзнкл ииа-нх ьозег не образовывалась. ■ У ботъкых. раст«;яий ежзки выглядели белее рахит, чем у одорок« ?. содержали меньшее количество лу~ сулиношх з арен.

Табл. I. Влияниа вирусных заболеваний на урожай шишек хмеля /г.снр.в./

Заболевание

•Степень

Полесский

Клон-.18

1итомирский-ЗЭ'

.балл;Урожай с :1 куста 1%к контролю Урожай с : I куста к к011т- : роло . Урожай с :1 куста к контро- '« ЛЮ

- 400+50 100,0 550+50 100,0 320+70 100,0

I 355+50 00,7. 550+40 100,0 330+40 .103,0

2 225+40. . 56,2 325+70 59,9 240+50 75,0

3 : 125+35 31,2 - - - 90^20 28,1

X 420+50 105,0 520+30 . 94,5 350+40 ■ 109,3

г 300+25 75,0 400+50 72,7 270+50 84,3

3 140+80 35,0 270+40 49,4 . 130+25 40,6

I зйо+ео 80,0 '№0+35 £1,8 310+50 96,8

2 шо+ао 45,0 250+30 45,4 200+50 62,5

3 140+25 35,0 200+50 36,3 150^40 46,8

Здоровые

Хлорозно-моэаич-ное заболевание

Скручивание листьев

Межжилковая-мозаика

Табл. 2. Количество горьких веществ, / и «-кислот в шишах-растений неноторих сортов хмеля, поражениях иирусьшш болезнями /% на сухое вещество/

Заболевание : Стелет •поражения . балл • ь » ! Полесский ; Клон-1и

'; Содержание :горьких : ьеьюств Содержание;Содержание:Содержание и -кислот • !> -кислот : горьких ; : веществ Сода ржание:Содержание у -киснот : ¡1 -кислот

Здорошв 13,67+0,92 6,25+0,51 6,41+0,40 15,35+0,72 4,4010,30 3,62+0,30

Хлсрозно-ьздаич-• ное заболевание • I 2 18,70«Ю,54 16,69+0.44 8,81+0.52 4,20+0,34 5,32+0.30 15,7510,69 5.33+0.31 14,2010.55 ' 4,25+0,35 3,11+0.31 3,0010,30 3,2610,24

3 11,83+0,51 3,11+0.21 5,00+0,45 12,40+0,74 1,17+0,11 2.&010.35

Скручивание листьев " I .2 10,09+0,67 16,0 810,70 6,40+0,'Ю 6,20+0,39 5,50+0,22 15,50+0,92 5., 50+0,30 13,81+0,41 3,05+0,21 2,2010.15 3,11+0,24 3,20+0,30

3 - - ' - 11,50+0,55 1,94+0,13 3.010,20

Меяяклковая мозаика • I - - 15,04+0,65 4,10+0,05 3,10+0,32

2 - 12,2010.46 1,70+0,17 2,83+0,35

3 . ' - - 10,75+0.71 0,97+0,04 3,15+0,22

Качественные показатели урожая ухудшались как за счет уменьшения общего содержания горьких зеществ в пипках, так и за счет изменен;!г, соотношения их основных компонентен. В зависимости от степени поражения содержание наиболее важного компонента горьких Еешеств - ^ -кяслот в ш!ш;ах пораяеншх растений снижалось в 1,5-3,0 раза, в то время как концентрация /-кислот изменится незначительно или остается на уронне контроля.

У пораженных вирусами растений отмечается значительное замедление роста побегов. Среднесуточный прирост при БХКЗХ и ВММХ сокращался на 1,5-2,5 ск, а при ВС.ТХ на 2,0-4,9 см. Б результате чего, если размера здоровых растений к концу вегетации достигали 6,0-5,5 м, то высота побегов растений, пораженных вируса^;, в зависимости от вида заболевания и степени поражения, составляла от 4,0 до 5,5 м.

. Наиболее сильно при вирусных заболеваниях поражаются листья растений. Ь зависимости от заболевания листья либо светлеют.к скручиваются, как при ВСЛ.Х, либо на их поверхности.появляется светлые или бурые полосы и пятна /В35Х к ВХМЗУ/. При этом в листьях отмечается ;>:еныпениз концентрации хторофиляа к снижение интенсивности пластического обмена.

2. Изменение содержания эндогенных стицгляторов и ингибиторов роста в Бзрхушках зеленых побегов задаля, пораженных вирусной инфекцией

Изучение динамики содержания фитогормовов в тканях верхушек хмеля в процессе вегетапии показало, что в первые 3-4 недели после шхоаа побегов на поверхность почвы в их тканях происходило значительнее увеличение концентрации всех фитогормоноЕ. Б

п.

дальнейшем содержание фитогормснов постепенно сокращалось v к началу цветения определяемое их количество было иикдагалък:.:«.

Установлено, что покзенке интенсивности роста сспровсгдз-лось увеличением в тканях эерхугех хмеля содержания аукскксв и Г'ибберэллинсв и умекызенкеи содержания AHÍ, однако, ксрродпг/он-ной зависимости от/га явлениями установить но удалось.

Интенсивность роста хмеля зависела от внешних условий и з процессе вегетации постоянно менялась то повышаясь, то ученыиаясь. При лоЕНэемки интенсивности роста, в разли^чые периоды, в тканях ьсч^ роста стебля отмечалось нгадег.ватиое увеличение уровня сс~ дер.т^.ния ст^'лятсроэ роста. В некоторых случаях более высокая интенсивность роста маблюлалась лри более низком уровне содержания ростст;п/улкрусг;их фитогормснов. Однако, при зток в тканях зерхузек растений хмеля отмечалась значительно белее низкая концентрация АБК. Это СЕлде-.е.тьетвуг? с ток. что интенсивность роста хмеля определялась не только уровнем содержания ростст.э.о'Дируетгх фятогормсиоЕ в тканях, но и сэотааздннем в них иктябктсрог и стимуляторе е роста.

У растем?, хийля, перг.енклх вируса«*, дкяг&лк&. соде^саниг. фитогормоназ з ssrsTü^m не отличалась от дгскаклдг ?х

содярЕан.-л у гдорешх рзстенгш. Гот слабых порагезинх ко кгб.го-далось i» ;;ол;пес:гй;:1НЦ7 отличай з их содерханлк. Пра более сильных яоргг.зчичх с »наш берхушек бэяь;<ых растеь йй стучалось уугньаекке хониентрапчи ¿-йУК по откоаекто s езд^ргакл; .гтого тогормока s тхакях адороЕгх растений и уэглэтеяге юипзнтра^кк ¿uK. Ьакбслез значительно эту. кгк^нгкиЕ яргисход'*'ли у р?стекий, .торахкеасе 3CJIX. Так, гзкпектрапи* i-УЖ. ► тканях згрэезев гер-а Золесск:-:?., поранегаого э-isos югрусеи, сиктахаеь г 2с:>21 иг/г

Табл. 3. Изменение содержания /-ИУК и АБК в рерхуитах ^эдтеидй хмеля, пораженного вирусами /нг/г сух.в./

Заболевание

:Степень : поражения,

: балл :

Полесский

Клпн-18

Здоровые

Хлорозно-ыооаич-ное заболевание

Межжилковая мозаика

Скручивание листьев

1

2 3

1

г з

1

2 3

/ -ПУК

206+34

224+30 .

200+16

160*19

210+?.О гкчи

Ш7+26

200_*24 176+17

шТх'о

АЕК

300+55

310+60

332+40 364^47

305+51

329+54 347+60

312+46 32; 426 335*50

/> -КУК : А6К

233+26 , 361+50

2Ю+22 376+58

215+5 360+51

100+24 397+47

230к14 355+47

2354,31 374+49

195724 395+41

2.35+30 ЗГ:0+55

190^26 377+60

162+19 375+53

Го

сух. в. до HS£iI кг/г сух. з., а разкипа между содержанием ЮТ и АЕ~ увеличивалась, вдвое.

При поражении растений хмеля ВХМЗХ в кх верхухкат наблюдалось снижение содержания ГПВ с 1050 кг/г сух. в. до 60С+4& нг/г сух.в. и изменение их качественного состава. Так, при переходе растений хмеля к цветения гибберелликовая активность в зоне хромат огрэмм с 0,5 снимется, а в зонах с Rf 0,4 и 0,6 возрастает, тогда как у растений, пораженных ВХЬ&Л отмечалось увеличение активности в зоне с if 0,4-0,5, а активность в зонах с Rf 0,3 и С,5 го все этсутстъозала.

Содержание ГПВ з верхуззках больных ВОЛХ растений было более ексокям на протяжений всего периода вегетации.

Ц^етечке у кустов хмеля, пораженных ВХМЗХ, наступало ка б-10 суток позже, чем у здоровых, и протекало нерчЕноуесно. Тогда, как на одних ветвях узе начинали формироваться сиети, на других происходило образование буточоа. Растения, пораженные ВСЛХ, как правило, згпвэтали ракъие элеронах, но количество цветков у них было уеьъ'эш, а обраговавпиеся пнагки били рнхлкми к- содержали МеНЬ-

шс луяулиновнх з^о-эк.

3 верхуякзх лора цепких ЗХИЗХ растений хмеля наблюдалось по?ы-шзлное содержание вдтокинкнгв, которое отмечалось на лретяжекил всего периода вегетации. У растений, порчжетsix ЗСЛХ, содержание цитокинкков в начальные периоды вегеталии было нг уровне контроля, в дальнеАзом количество <tx уменьшалось я зо второй половине вег«?-тып'.и было ухе меньелм, чем вшзргужках здоровых растений.

Наряду кзсушениями з составе фкгсгорконов а тканях бсль-шх растений отмечалась ■ кгчекения з составе пол^фенолов,пои этом

ЙиЮ

1кО

(20

СО 40

П

I

I:

и

1Р'

ист

{единые

140

ТР

^ п

ЦП 1Г

ЕР £

р

зйорогые

1Гог1Т?Го5 0.В 0.7 08 И 1.1 П И И И 0* 07 0.8 о! сТоТЪ Ш51ГОГОГО9 .

До похолодания Во рремя похолодании После похолодания

Рис. 2. Изменение активности ПУК и АШ в ткчнлх дархушек хмеля о период похолодании

происходило увеличение содерзания фракций, обладавших высокой ростингибируюзей агтишостьк. Tas,, в верхушках, пораженных SXM3X,

наблюдалось значительное /почти в три раза/ увеличение содержания

\

феиолхарбсновас кислот. При SCJIX увеличение содержания этих соединений было меньшим, ко более чьи в два раза возрастало содержание про ан Т J Ц НЕНВДИНО Б.

Изменения в составе полифенолов у больных растений сопровождались значите ль яьгм повышением активности пслифенолаксидазы в их тканях, со 118 ед. у здоровых растений до 765 ед, у больных. Активность пероксидазы при слабых поражениях ЗХМЗХ повышалась, а при сильных падала, тогда как у растений, поражению: ВСЛХ, ока была во всех случаях идзе, чей у адорових.

3. Влияние неблагоприятных погодных условий на содержание фитэгормонов в. тканях "здоровых а пораженных вирусами растений хмеля

При резкой снияэкйи среднесуточной температуры до +10 *12°С рост растений хмеля эакгддялся « при продолжительности этого периода cuas трех суток приостанавливался. Б отих усдсвик: в тканях Бврхугек растений отмечалось снижение уровня содержания fi -'Si. и звательное /более чем в два .раза/ погашение кснцент-püii-üi АЕК. Содэршгае ГИЗ яря отаи возрастало, причем у здоровых растений аос^ление содержания этих соединений было более чей з два раза больсии, чш у больных впрусндаи заболеьанияья.

Зодохсние сгаержаяия гибберс.-линог з тканях больных pacie-киД пр;: аосстсиозлсииа благоприятных для роста усяовзЛ происходило бйсгрлзо, чек у здсрових растений, вследствие чего разница з содеродних с-гого фитегсраюна s тканях больных и здорсшх растений

яосле ериода снижения температура оказывалась большей, чем до нее.

В период длительной сухой и жаркой погоды интенсивность роста яоС'.гсв хмеля в перше 7-ГО дней всзралтала, а затем начинала снижаться. Полная приостановка росте наблюдалась на 24-27 сутки. Ь этот период в верхулках хмеля отмечалось значительное снижение ксгаентра^/и Ь -ПУК. и ПШ и увеличена о /более чем в два раза/' ясн-лентрацил лЫС. При этом, если снижение уровня концентраций /-ИУК у большее и здоровюс растений было почтя одинаково, то накопление АЕК в тканях боль;Шх растендй било вкачктельно больЕЯ*. Гибберел-яинсвая активность снияалась во зсех зонах хрсьетсграюг, а в зонах с Яг 0,4 л 0,7 сна полизатьс отсутствовала.

После окончания неблагоприятного для роста пергоца з тканях ПДОГЗЕ4К растений происходило Снстрое восстановление лрезшего йалгкса фатсгориснсв, уровень содержания кот-орьгг герой дазе дре-гшх&л хх уровень до начала этого периода. 3 верхупках больных растений набявдадась аналога процессы, однако, протекали о кг значитгльно медленнее, чем б зерхугках здоровых растений. Прг этом пагни"а з содзрягжи и этих фитогормоксв аеаду бояьккки К

одзреенхш р.астёкияаи возрастала я так полностью нз зссстаназяй-* '

залась до "-гонца вегетационного.езриода»

4. Изучение влияния вирусной инфекции на процесса

лреодолекия змжего покоя дожами зозобноаления хмеля

Бром, необходимее для внхеда псчс-2 жег.з из состояния зимнего покоя, ганиселс: от прораииваемого материала / черенки образовывали побеги з ¿ояге короткие сроки, "ш езжекзы/;

- от сорта /наиболее быстро удавалось вывести из состояния покоя почки сорта Сильней, а наиболее медленно почка сорта Хю-десскхй/ и от периода начала инициации. Так, черенки, Ексагенкле з теплицу в янзаре-февралз, сбразсшвали зеленые побег;; узо на 7-11 сутки, тогда как черенки, пожщеккы.е в аналогичные условия в ноябре - только на 24-39 сутки., а сочки на черенках сентябрьской обрезки вовсе на удавалось инициировать к росту.

При обработке почек возобновления хмеля низкими полсаштель-шму. температурами сроки выхода их из состояния покоя сокращались з 2-3 раза и зазаееяя от температура и продолжительности зе воздействия. Температуры близкие к 0°С тормозили прорастание почек. В еткх условиях они могли содержаться г течение трех месяпсг, нб проявляя при этом заметных признаков роста. ПовгЕенае температуры воздействия о: +2°С до +Ю°С приводило к значительному сокращение сроков, необходишх для инициации роста, почек. '

Срок/ захода из покоя печок ямзля, анкетированного ЕШ2Х, совпадали со сроками преодедеиля покоя почками здоровых растений.

почек, г.орааегшас ВСЛХ, отмечалось некоторое сокращение времени енюк&шк их роста по отношения к почкак здоровых рас-хекий., однако, если перед проралдвакие» скх подвергались воздействие илзких пояс-иг г льннх температур, то сроки ночала роста у здоровых л бслы-гых 2СЛХ растеняй бклк одинаковой:.

5. Длкйк-:"2 содержания стимуляторов и ингибиторов роста г почках ххгяя г период зиигегс покок

При переходе растений хмгдв к гогтоюдев зимнего поеог. в тканях кх ерчгк отмечалось значительное /ь 2-3 раза,'' паветеки«? содер-

жания АЕК и сокращение содержания других фитогормонов. Концектра-ция ГЕВ в тканях почек в этот период поткалась от 60-100 нг/г сух. в. Цитокинины и /¡-ИУК не обнаруживались.

Б течение зиш наблюдалось постепенное снижение уровня содержания АЕК и увеличение содержания ГСВ. Наивысшие значения уроЕня Г.ИЗ и самые низкие АЕК отмечались в конце марта. К этому моменту нцентраиия ГШ составляла 250-280 яг/г сух. в.» а ЛЕК 125-150 кг/г сух.е.

С конца февраля набгадался незначительна рост почек, так что к апрелю размеры их увеличивались в 2-3 раза. Б этот же период в тканях почек обнаруживалось появление /9-ИУК и цитокиников.

Существенных различай в содержании фитогормснов в почках здоровых и пораженных ВХМ5Х растений не обнаруживалось. Б ранний. осагшиЗ период в их тканях отмечался ловил энный уровень АЕК, но при переходе растений к эиинему покои урозень содержания атого фитогормсна в т.чанях почек больных к здоровых растений выравнивался.

3 тканях почек растений, инфицированных БСЛХ, отмечалось, повышенное содержание ШЗ, урозень которых при переходе растений к зимнему пскоп значительно снижался, но оставался высе, чем у ^здоровых растений на протяжений всего зимнего периода.

.6. Изменение фитогормонального состава з тканях почек хмеля леи воздействии на них низкими температурами

Установлено, что при воздействии на почки хмеля низкими тежературами в их тканях происходит иаменекие баланса фитогормснов. Это ззиенетз зависит от 'величины температуры и продолжительности воздействия. При воздействии на почки■отрицательный«

'А долокктельшпа: температурами. -близкими к 0°С з их тканях наблюдалось повышение содержания ГПВ и ДЕК. При воздействии отрицательна температур через 7-10 суток концентрация этих фктогормо-нов е тканях почек снкзалась и к моменту гибели почек- /17-21 сутки/ определяемое содержание их находилось в пределах ссибкк метода определения. Если почки надергивались при температуре 0°С, то в их тканях таете отмечалось повышение концентрация этих фи-тогормонов, однако, при этом повышение концентрации ¿Ш было больсим, чем при отрицательных температурах, а П1В иеньаим. Бездействие на почки температурами +5°С, ■ь10°С приводило к тому, что з перше две недели в их тканях отмечалось повышение концентрация ¿-ИУК и ГПВ к снигание концентрации ДЕК. В последующе две недели при те-нпературе воздействия 45°С оти процессы замедлялись, а при теетературе +10сС происходило сняхение уровня содержания ГПВ к ©"К при некотором увеличения уровня АЕК. ■

У почек, яребкьавиих под воздействие« низках полоительких тегэтератур, уже к концу первой недели отмечался незначительный рост, который со временем усиливался. Интенсивность роста гази-Сааа 'ОТ тежературу и была более высокой пря +Ю°С.

Б тканях печек растений, пораженных ЕХМЗХ, авиеяенхя кое-центрании фитогормсков пед воздействием низких пох.огц'телъкш: . температур бьки менее значительными, а у трахейных ВСЛХ более зкг'ытелььегкн, чем у здоровых. При этом рост побегов растений больных ВХйЗХ первые две недели бтгл менее кктексивншг, а у бальных ВСТХ бонее интенсивном, чей у здорсвше» По в дальнейшей он Быравнлзадся к размеры побегов пораженных растений пе отяхчаяись от размеров иобегрв здороЕах.

Табл, В. И'зи?ерёяйя в оодэржанни фитогормочов в тканях почек здоровых л пораженных йирусгш растений хтяя при воздействии низких температур .

ГейИбратура' ;... 5л°р°ВЫ(* воздействия : ГИБ

.Хлорозно-мозаичныв заболев.

АБК

ИГО

АБК

Скручивание листьев

/"-ИУК

ггго

АБК

0°

+5° +10°

О - 240+20 . . 290+25 V . О 42+5 . 180+20 ' Г.'б+То" О 59+5 255+10. 110+10 ■ 35+5

220+30 '300+35 130+15 240+20

О 250+20 50+10 240+25

210+20 190+10 ' 75+5

380+30

200+30 200+15 105+10

7. Содержание полифенолов е тканях здоровых и пораженных вирусами почек хмеля

У растений, порааенннх вирусной инфекцией, содержание общих полифенолов было выае, чем у здоровых, на протяжении всего зимнего периоде. Наиболее значительно в тканях больных растений возрастала фракция феяолкарбоноаых кислот, содержание которых увеличивалось в три и более раз.

При длительном воздействии на почки хмеля низкими положительными температурами содержание пслифенолов в иг. тканях сниаа-лось. Так, выдерживание покояцкхся черенков хмеля при температуре +£°С в течение трех недель приводило к снижению содержания по-дифенолсв в их почках в 7 раз, а при температуре 0°С в 3,5 раза.

Снижение уровня содержания полифенолов у больных и здоровых растений было идентичным. В . то se время активность перо.ксидазы ' э почтах больных растений била шше на всем протяжении обработки их низкими псяояатедьннни температурами.

• вывода

1. Порахсниз растений хмеля вирусикхи бодезкяж приводит ■ к сачгэкип урогая шалек и ухудоенио их качества. Величина снижения урогая зависят от стелена заболевания и при сальных пора-

■ гениях -вдхет достигать 60-70^.

2. 7 пораженных вирусам;; растений хмгля происходит склже-кие интенсивности ростовых просзссов я сокращение зоны роста, в ■результате чего дяки& стебля бо?.ыкх растений к конпу" seлегации на и короче здерогит.

•3. Поразечие растений гнгля. гарусная болбэкяии прквод« к

измен&шю баланса фи'тогорконов в их тканях. Эти изменения тек сильнее, тем значительнее поражение растений вирусами.

4. Отмечается специфичность влияния вирусной инфекции на баланс фи:'огормонов в тканях верхушек хмеля. В верхусках растений порагешсых ВШЗХ и ВММХ отмечается снижение уровня содержания

¡> -ПУК ПВ и увеличение АЕК и цитокикинов, а в верхушках растений порченных ВСЛХ понижение /-ИУК и цитокииинов и увеличение АШ и ГИВ.

5. Интенсивность патологических изменений в пораженных вирусами растениях хмеля заЕисит от внеяших факторов. В результате воздействия неблагоприятных'погодных условий нарушения-в балансе фнтогормонов у шЬицированных растений увеличиваптся, что пряво-

• дкт к усилению угнетения их роста и развития.

6. При переходе почек возобновления хмеля к зимнгму поксс в их тканях отмечаете.» значительное сокращение концентрации рост-стимулпруюдих фитогормонов и увеличение концентрации АЬК. Иакси-мум этих изменений приходится на ноябрь-декабрь.

7. Преодоление покоя почками зозобковлэния хмеля можно инициировать воздействие» низких пеложлтельных температур. При этой

повышение температуры воздействия от 0° до +Ю°С приводит к сок» *

радешто сроков инициации.

8. Изменения содержания фитогормонов в тканях, пораженных вирусами почек возобновления хиеля, незначительны и не вызывав? отклонений в прохоздении ими периода зимнего покоя. Это обуславливает сохранение больного растения в зимний период.

9. При вирусных болезнях в составе полифенолов хмеля в цза

-три ряда возрастает содержание фенолкарбоновых кислот и проанто-аканидинов, которые обладает роечтгибирухтят свойствами.

ПРЗДдСШШ ПРОИЗВОДСТВУ

I. Необходимо создавать остниальные условия для обеспеченности, пораженных вирусами растений влагой. Недостаток влаги вызывает увеличение дисбаланса фитогсрмоксв в их тканях и приводит т. снижения продуктивности растений.

2.Отбор чераняоз для получения растений вегетирутзетх в зимний период следует проводить не ранее середины октября. К этому периоду в фитогормокальном комплексе почек возобновления хмеля успевает произойти все необходимо изменения обеспечивавшие успешное прохождение ими состояния покоя и дальнейшее развитие.

3. При шжроклональном размножении, для обеспечения оптимального содержания фитогорьюнов з почках возобновления хмеля и получения полноценного исходного растительного материала в зимний период, черекзи перед шсадкой следует шдерхисать в течение 10 суток при +1С°С или 15-20 суток при +5°С.

СПИСОК РАБОТ СЕУБПИКОВАНШХ ПО ТЕМЕ ДОСЕРТДЦИИ

1. Коркильпев Б.Ф., Бадамсина Л.П., Полмпук В. Д., Бут К.Л. Вредоносность и распространенность зирусннх болезней на маточни-ках//Сб.натч.тр. - ХаелеЕодстБс. - К.: Урожай, 1984, ЕЫп.б. -

с. 31-33.

2. 'Нормильыев Е.£., Лобов В. П. Содержание фитогоржонсэ растении хмеля, пораженного вирусным хлорсзнык заболеванием // ¿изкоаопш я биохимия культурных растений. - К.: Наукога дуиха, 1555. - т. 17. - Р2. - с. 134-138.

3. Кормильцев Е.Ф., Лобов Е.Д. Ксненение состака фенолькых соединений хмеля ери вируснок хлорозном заболевании. //Сб. науч. тр. - Хмелеводство. - К.: Урожай, 1936. - Sin. 6. - с. 16-18.

4. Кормильцев E.S. Изучение - ЙУК н абспиговой кислоте

в верхушках хмеля в период интенсивного роста и расЕкткя.//Тезисы докладов ¿I Всесоюзной конференции. "Регуляторы роста и развития растений." - К.: Каунова думка, 1939. - с. 239.

5. Корж.тьцеЕ Б.-S. Дикзжка ингибиторов роста в почках возобновления хмеля. //Сб. науч.тр. - Хмелеводство. - К.: Урожай, 15ЭЗ. - Был. 15. - с. 38-40,

,&граж£я глубокую благодарность члену корреспонденту Акадежи аграрных на уз Уграины, профессору Бойко А. Л., сотрудникам кафедры вирусологии Киевского университета, а такае научному сотрудш»-}:у Института физиологии я генетики растений АН Украины Сааинско-. му с. В. за оказанную покогь в пропеденяи исследований.

Г

I !/""

-м

у •>