Изучение аутосомного ДНК полиморфизма в популяциях Центральной России

Ващилин, Владимир Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изучение аутосомного ДНК полиморфизма в популяциях Центральной России
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изучение аутосомного ДНК полиморфизма в популяциях Центральной России"

На правах рукописи

ВАЩИЛИН ВЛАДИМИР СЕРГЕЕВИЧ

ИЗУЧЕНИЕ АУТОСОМНОГО ДНК ПОЛИМОРФИЗМА В ПОПУЛЯЦИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ

03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Г; ', ;

Москва-2009

003462827

Работа выполнена на кафедре медико-биологических дисциплин медицинского факультета Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор Чурносов Михаил Иванович

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Асанов Алий Юрьевич

кандидат биологических наук Азова Мадина Мухамедовна

Ведущая организация:

ГОУ ВПО Московский государственный медико-стоматологический университет

Защита диссертации состоится « 18 » марта 2009 г. в «15~» часов на заседании Диссертационного совета Д 212.203.05, при ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов» по адресу: 117198, г. Москва, ул. -Миклухо-Маклая, д.8

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов» по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.6

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Изучение структуры генофонда различных групп народонаселения, решение вопросов микроэволюции популяций человека, их происхождения, родства, исторического развития и взаимодействия со средой является одной из важнейших задач современной антропогенетики [Рынков, 2000, Гинтер,

2003, Алтухов, 2004].

В данный момент происходит смена инструментариев изучения генофонда: уже сейчас генетическая изменчивость популяций анализируется главным образом на уровне полиморфизма ДНК [Балановская и др., 2006]. С помощью полиморфных маркеров ДНК описаны различные популяции: Европы [Nagai et al., 1994, Budowle et al., 1995, Ciesielka, 1996, Collier et al., 1996, Vieyra et al., 2003], Азии [Nakatom et al., 1995, Martinson et al., 1997, Shinohara et al., 2004], Америки [Hutz et al., 1997, Hooper et al., 1999, Mitchell et al., 2000], Африки [Hixon et al, 1993, Budowle et al., 1995].

Достаточно интенсивно исследуется аутосомный ДНК полиморфизм и среди разных этнотерриториальных групп России: народы Волго-Уральского региона [Хуснутдинова и др., 1995, 1999, 2003, Викторова и др., 2000, 2002], Сибири [Пузырев и др., 2004, Степанов и др., 1999, 2002], Северного Кавказа [Почешкова и др., 2007, 2008] и других регионов России [Баранов, 1993,

2004, Спицын и др., 1997, Лимборская и др., 1999, 2002, Чистяков и др., 2000, Балановская и др., 2006].

Однако, несмотря на значительный массив данных по аутосомным ДНК маркерам среди различных популяций России, их изученность для русского народа остается явно не достаточной. В литературе имеются данные лишь о небольшом количестве русских популяций (около 10), расположенных в пределах исконного ареала русского народа, изученных с использованием аутосомных ДНК маркеров [Лимборская и др., 2002, Чистяков и др., 2000, Асеев и др., 1997, Спиридонова и др., 2002]. Наряду с этим, следует отметить, что потенциальный набор ДНК маркеров весьма велик, и вследствие этого сложилась ситуация, когда провести сравнительный анализ разных генофондов по аутосомным ДНК маркерам довольно таки сложно - каждый изучен по собственному набору маркеров, вследствие несогласованного подхода в изучении русского генофонда различными генетическими лабораториями [Балановская, 2006].

Поэтому одной из важных задач современной генетики народонаселения России является популяционно-генетическое исследование русского народа с использованием единого широкого спектра аутосомных ДНК полиморфизмов.

Цель работы.

Изучить генофонд коренного русского населения Центральной России и его место среди восточнославянского и евразийского генофондов.

Задачи исследования.

1. Дать характеристику генофонда коренного русского населения Центральной России по данным о распределении частот 56 аллелей 8 аутосом-ных ДНК маркеров.

2. Оценить степень генетической дифференциации русских популяций Центральной России. *'

3. Изучить генетические соотношения между различными популяциями Центральной России.

4. Определить место генофонда населения Центральной России среди популяций восточных славян, а также популяций Евразии.

Научная новизна.

Изучены особенности структуры генофонда населения Центральной России. Получены данные о распределении 56 аллелей 8 аутосомных ДНК локусов. Оценена генетическая изменчивость шести территориальных групп русских Центральной России.

Установлены особенности генетической подразделенное™ популяций Центральной России. Выявлена их дифференциация на два кластера - «юго-восточный» и «северо-западный». Определено положение генофонда населения Центральной России в системе восточнославянского генофонда. В системе евразийского генофонда популяции Центральной России генетически близки к населению Восточной Европы и имеют наибольшие генетические расстояния от популяций азиатского региона.

Научно-практическая значимость работы.

Охарактеризована генетическая структура коренного русского населения Центральной России по единому большому спектру диаллельных и мультиаллельных аутосомных ДНК маркеров. Установлено наличие подразделенное™ между территориальными группами русского населения Центральной России.

Проведена оценка генетической дифференциации коренного русского населения Центральной России. Установлены особенности генетических соотношений населения Центральной России с восточнославянскими популяциями. Определено положение популяций Центральной России в системе евразийского генофонда.

Полученные данные послужат основой для генетического и эколо-генетического мониторинга населения Центральной России. Результаты исследования могут представлять интерес для этнографов, антропологов, демографов и лингвистов, а также послужат важным дополнением в исследованиях по истории формирования населения Центральной России. Результаты работы используются в учебном процессе в ГОУ ВПО Белгородском государственном университете и в ГОУ ВПО Курском государственном медицинском университете.

Положения, выносимые на защиту.

1. Генофонд русского населения Центральной России имеет четко выраженные западно-евразийские характеристики.

2. Популяции Центральной России дифференцируются на два кластера -«юго-восточный» и «северо-западный».

3. Население Центральной России генетически близко к «среднерусской» популяции, и удалено от украинцев и белорусов.

4., Популяции Центральной России имеют наименьшие генетические расстояния с популяциями Восточной Европы и максимальные генетические дистанции с народами азиатского региона.

Апробация работы.

Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на: Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госуниверситета (Белгород 2005, 2006, 2007, 2008), Юбилейной научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН, посвященной 70-летию КГМУ (Курск, 2005), Пятом съезде Российского общества медицинских генетиков (Уфа, 2005), Российской научной конференции с международным участием «Медико-биологические аспекты мультифакториальной патологии» (Курск, 2006), 71-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2006), Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006), IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), 72-й научной конференции КГМУ и научной сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2007), 7-м конгрессе этнографов и антропологов России (Саранск, 2007) III Международной Пироговской научной медицинской конференции (Москва, 2008).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 6 в журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 178 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, собственных результатов, заключения, выводов, списка литературы. Работа иллюстрирована 21 таблицой и 24 рисунками. Приложение изложено на 14 страницах. Библиографический указатель содержит 205 наименований, из них 81 зарубежных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Проведено изучение генетической структуры популяций Центральной России по 8 аутосомным ДНК локусам (инсерционно-делеционные полиморфизмы генов АСЕ и СС115, УМТЯ-полиморфные участки генов еЫОБ, ОАТ1, ЬЗЕЛТ, 01880, РАН и АроВ). Объектами исследования послужили

шесть районных популяций четырех областей Центральной России: Михайловский и Спасский районы Рязанской области, Боровский и Барятинский районы Калужской области, Петровский район Тамбовской области, Волховский район Орловской области (рис. 1). Выбор данных популяций Центральной России в качестве объектов исследования обусловлен особенностями их формирования в Х-ХУШ в.в.: различным славянским субстратом, разнона-правленностью миграционных потоков в эти популяции разных территориальных групп русских. В настоящее время данные области входят в состав Центрального Федерального Округа России. Их население практически однонационально: русские составляют 95-98%. На долю других национальностей приходится 2-5%.

Рис. I. Территориальное расположение ряда областей Центральной России (отмечены районы, в которых производился сбор материалов для исследования)

Общий объем генетически изученной выборки составил 484 человека, представляющих коренное русское население четырех областей Центральной России. Из которых 176 коренных русских проживают в Рязанской области (86 человек - Михайловский район, 90 человек - Спасский район), 148 -в Калужской области (71 - Боровский район, 77 - Барятинский район), 78 -в Тамбовской области (Петровский район) и 82 - в Орловской области (Волховский район). Средний возраст исследуемого населения составил 49,2 года. Одна из задач работы - выявить, существуют ли межпопуляционные различия между территориально близкими популяциями русского народа. Поэтому для исследования были выбраны территориально близкие популяции в пре-

делах четырех областей Центральной России: среднее расстояние между изучаемыми популяциями составляет 210 км.

Во всех популяциях в выборки включались только неродственные (до третьей степени родства) индивиды, все предки которых на глубину трех поколений происходят из данной популяции и принадлежат данному этносу. Отбор образцов крови осуществлялось согласно международным стандартам с письменного согласия обследуемых и под контролем Этической комиссии ГУ МГНЦ РАМН. Этническую и популяционную принадлежность определяли путем индивидуального опроса.

Полевой сбор образцов проведен B.C. Ващилиным, И.К. Аристовой, Н.А. Рудых, JI.A. Цапковой под рук. д.б.н. Е.В. Вагановской и проф. МИ. Чур-носова.

Материалом для лабораторного исследования послужила венозная кровь. Общий объем полученного образца составил 8-9 мл. Забор венозной крови производили в пробирки с консервантом, содержащим 0,5М раствор ЭДТА (рН=8,0), тщательно перемешивали и хранили при температуре 4°С не более одной недели. ДНК выделяли из периферической крови методом фе-нольно-хлороформной экстракции [Mathew С.С., 1984].

Анализ молекулярно -генетических маркеров проводили методом по-лимеразной цепной реакции синтеза ДНК с использованием стандартных олигонуклеотидных праймеров [Ахметова B.JI., 2001, Галеева А.Р.и др., 1999, 2001, Спиридонова М.Г. и др., 2002, Das B.et al, 2004, Misrahi M.et al, 1998, Renges H.H. et al, 1992].

Идентификацию аутосомных ДНК локусов, осуществляли стандартным методом вертикального электрофореза в 6,0-7,0% полиакриламиде (CCR5, VNTR-PAH, hSERT, АроВ и D1S80) [Галеева и др., 2002, Херринггон и др., 1999, Misrahi et al., 1998], или методом горизонтального электрофореза в 2% агарозном геле (АСЕ, eNOS и DAT1) [Спиридонова и др., 2002, Галеева и др., 2002].

Статистический анализ. Определение частот аллелей, генотипов, оценку соответствия характера распределения частот генотипов равновесию Харди-Вайнберга (х2), расчет наблюдаемой (Н0) и ожидаемой гетерозиготно-сти (НЕ), индекса фиксации Райта (D) производили по стандартным формулам [Животовский, 1983; Спицын и др., 1996; Ли, 1978]. Показатели генной идентичности (1т), общего (Нт), внутрипопуляционного (Hs) и межпопуляци-онного (GSt, DSt) генетического разнообразия рассчитывали согласно Nei [1973,1977].

Генетические расстояния между популяциями были рассчитаны с помощью программы DJ genetic (версия 0,03 beta), разработанной Ю.А. Серегиным и Е.В. Балановской в ГУ МГНЦ РАМН.

На основе полученных матриц генетических расстояний были построены дендрограммы, проведено многомерное шкалирование; по корреляционным матрицам - факторный анализ [Дерябин, 2001] с использованием пакета статистических программ Статистика (версия 6).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Оценка генетического полиморфизма населения Центральной России.

Среди населения Центральной России частоты аллелей изученных 8 аутосомных ДНК локусов составили: АСЕ*0=0,536, ССЯ5*Дссг5=0,091, еШ8*В=0,790, ОАТ1*8=0,005, ОАТ1*9=0,234, ОАТ1* 10=0,753, ОАТ1* 11=0,004, Ь8ЕКТ*9=0,028, Ь8ЕЯТ*10=0,361, ЬБЕЯТ* 12=0,610, УЫТ11-РАН*380=0,355, УКТК-РАН*500=01124, УШИ-РАН*530=0,367, УТч'ТИ-РАН*560=0,102, УМТ11-РАН*650=0,047, 01880*18=0,287, 01880*20=0,033, 01880*21=0,015, 01880*22=0,070, 01880*24=0,322, 01880*25=0,046, 01880*26=0,014, 01880*28=0,047, 01880*29=0,027, 01880*30=0,019, 01880*31=0,064, 01880*32=0,014, АроВ*30=0,056, АроВ*32=0,055, АроВ*34=0,264, АроВ*36=0,378, АроВ*3 8=0,045, АроВ*40=0,026, АроВ*42=0,045, АроВ*44=0,016, АроВ*46=0,010, АроВ*48=0,029, АроВ*50=0,039, АроВ*52=0,019. Следует отметить, что среди русских Центральной России частоты аллелей АСЕ*0, ОАТ1*Ю, 01880*18, 01880*24, 01880*30, АроВ*34, АроВ*36, УНП1-РАН*380, \ПЧТ11-РАН*530 имеют четко выраженный западно-евразийский характер распределения.

В результате анализа распределения ДНК-локусов ядерного генома в популяциях Центральной России были выявлены аллели, изменчивость которых на изучаемой территории характеризуется наличием определенных географических закономерностей. Установлен четкий географический градиент в изменчивости аллелей 01880*24, 01880*28, АроВ*32. Для аллеля 01880*28 наблюдается широтная изменчивость: снижение частоты с севера (0,07) на юг (0,02) на изученной территории. Иной географический градиент характерен для аллелей 01880*24 и АроВ*32: на рассматриваемой территории частота аллеля 01880*24 снижается в направлении с северо-запада (0,37) на юго-восток (0,26), а концентрация аллеля АроВ*32 уменьшается с юго-запада (0,09) на северо-восток (0,02). Для ряда аллелей (ОАТ1*9, ОАТ1*Ю, Ь8ЕЯТ*10, Ь8ЕЯТ*12, УКШ-РАН^ЗО) прослеживается географическая изменчивость, связанная с пиком падения или возрастания частоты на отдельных территориях Центральной России по линии «юго-запад - северо-восток». Наличие пояса максимальных (минимальных) частот по линии «север-юг» выявлено для аллелей ССК5*Дссг5, \7МТК-РАН*380, АроВ*36, а зона подъема или спада концентрации аллелей по линии «запад-восток» обнаруживается для аллелей еЖ)8*В, 01880*18,01880*31, \ГИТК-РАН*500.

2. Генетическая дифференциация русских популяций Центральной России.

По данным о частотах 56 аллелей 8 аутосомных ДНК локусов дана оценка генетических различий населения Центральной России. Установлено, что уровень генной дифференциации коренного русского населения Центральной России составляет 08Т =0,0054. Наибольший вклад в его формирование вносит система ССЯ5 (С5т=0,0094). Действие стабилизирующего отбо-

pa в популяциях Центральной России можно предположить в отношении ло-кусов АСЕ (GSt=0,0030) и hSERT (GST=0,0029), которые характеризуются наименьшим уровнем генной дифференциации (GSt<0.0030). Системы eNOS (Gst=0,0052) и VNTR-PAH (Gst=0,0046) имеют селективно-нейтральную изменчивость.

Полученная нами на модели шести районных популяций оценка генного разнообразия населения Центральной России по данным о частотах 56 аллелей 8 аутосомных ДНК маркеров - GST =0,0054 согласуется с аналогичным показателем, рассчитанным И.К. Аристовой [2008] по этим же популяциям Центральной России по частотам 29 аллелей 11 иммуно-биохимических маркеров - GST =0,0035. При этом наши данные полностью совпадают с показателями генетической дифференциации, рассчитанными для популяций юга Центральной России (Белгородская, Курская, Воронежская и Орловская области) М.С. Жерлицыной [2006] по данным о частотах 29 аллелей 11 имму-но-биохимических маркеров - GST =0,0052 и В.Ю. Песик [2007] по частотам

59 аллелей 8 аутосомных ДНК маркеров - GST =0,0059. Следует подчеркнуть, что эти показатели генетической дифференциации населения Центральной России и юга Центральной России, полученные независимо друг от друга, по иммуно-биохимическим и ДНК маркерам полностью согласуются с корректной оценкой fr =0,0062 (характеризует вклад в подразделенность населения районного уровня популяционной системы), рассчитанной И.Н. Сорокиной [2007] по 20 районным популяциям Белгородской области (юг Центральной России) с использованием данных о частотах всех фамилий (более

60 тыс. фамилий) всего населения области (более 1млн. человек). Таким образом, проведенный сравнительный анализ уровня генетической дифференциации населения Центральной России с использованием данных по разным типам маркеров (аутосомных ДНК маркеров, иммуно-биохимических, квазигенетических) показал их совпадение GST =0,004=0,005=0,006, что свидетельствует, с одной стороны, о корректности проведенной нами оценке генного разнообразия населения Центральной России на основе частот аутосомных ДНК маркеров, с другой стороны, еще раз подтверждает установленную Ю.Г. Рычковым и Е.В. Балановской [1987] закономерность - средняя дифференциация популяций GSt по классическим и ДНК маркерам одинакова.

3. Таксономический анализ популяций Центральной России.

С использованием методов многомерной статистики проведено исследование генетических соотношений популяций Центральной России между собой. В анализ были включены шесть изученных нами районных популяций и популяция Ливенского района Орловской области, также территориально относящаяся к Центральной России, представленная выборкой коренных русских жителей и изученная нашим коллективом ранее [Песик, 2007] по единой панели аутосомных ДНК маркеров (рис. 2). Установлено, что семь рассматриваемых популяций Центральной России дифференцируются на два

кластера: первый - «юго-восточный» включает Спасский район Рязанской области и Ливенский район Орловской области, второй - «северо-западный» состоит из Волховского района Орловской области и Боровского района Калужской области.

Наряду с этим, рассматриваемые нами Михайловский район Рязанской области, Барятинский район Калужской области и Петровский район Тамбовской области не входят в вышеперечисленные кластеры.

Следует отметить, что расположение популяций в генетическом пространстве соответствует их реальному географическому расположению (рис. 3). Граница генетической дифференциации населения Центральной России проходит через территории Орловской, Тульской и Рязанской областей по линии «юго-запад - северо-восток» и согласуется с изменчивостью ряда аллелей (ОАТ1*9, ОАТ1*Ю, Ь8ЕЯТ*10, Ь8ЕЯТ*12, УКТЯ-РАН*530). Выявленная нами дифференциация популяций Центральной России хорошо согласуется с историей формирования населения этого региона. Так, согласно историческим данным [Восточные славяне..., 2002] в Х-ХН в.в. основу «северозападного» кластера составляли племена вятичей, а «юго-восточного» кластера - неизвестное славянское племя, мигрировавшее из Донского бассейна, а также вятичи, переместившиеся из верхнеокского региона.

Барятинский рзйон

Кпниъескпй г,<~чЖ'ти

Рис. 2. Расположение в пространстве трех главных факторов семи изученных популяций Центральной России (по частотам 56 аллелей 8 аутосомных ДНК локусов)

Рис. 3. Схема географического расположения семи популяций Центральной России (овалами обведены популяции, которые формируют кластеры при кластерном анализе, многомерном шкалировании и факторном анализе)

4. Генетические соотношения населения Центральной России с популяциями восточных славян.

Нами проведена оценка места генофонда популяций Центральной России в системе восточнославянского генофонда. Для этого были изучены генетические соотношения коренного русского населения Центральной России со «среднерусской», «среднеукраинской» и «среднебелорусской» популяциями, по данным о частотах 15 аллелей локусов АСЕ, ССЯ5, 01880 и АроВ (лишь по такому количеству аутосомных ДНК маркеров возможно проведение сравнительного анализа восточнославянских популяций). Установлено, что население Центральной России имеет минимальные генетические расстояния со «среднерусской» популяцией (с1=0,003), и генетически удалено от «среднеукраинской» и «среднебелорусской» популяций, которые объединяются с русским кластером лишь на уровне с1=0,010 (рис. 4).

Полученные нами данные о генетических соотношениях восточнославянских популяций с населением Центральной России, во-первых, могут свидетельствовать о значительной схожести структуры генофонда населения Центральной России со «среднерусским» генофондом. Это полностью согласуется с результатами исследований Е.В. Балановской и др.[2001, 2006] «фамильного портрета» русского народа, выполненного на основе 14 тысяч «коренных» фамилий среди 725 тысяч человек из пяти основных регионов (Северный, Южный, Западный, Восточный, Центральный) «исконного» ареала русского народа. При сравнительном изучении регионов по спектру и частотам фамилий авторы установили, что Центральный регион является «дейст-

вительно центральным в пространстве русских фамилий практически по всем показателям» [Вагановская и др., 2006]. С использованием многомерного шкалирования матрицы обобщенных генетических расстояний авторами показано, что регионы средней полосы европейской части России (Западный, Центральный и Восточный) наиболее полно воспроизводят средние характеристики русского генофонда.

0,011 I-1 . --

0,010 •

0,009

0,008

0,007

0,006

0,005

0,004

0,003

0,002

К к

ё 2 и

I а I

а. о,

у о в

* ч 2

о С О

к к

А Я В

и * я

* = г

« : 5

в" я Й4

и 2 С

* в, О £ С

а §

Ь к в. ч

Й >■

в с

Я о

9» с а. а

в я

3 ся

Рис. 4. Дендрограмма генетических соотношений между населением Центральной России и восточнославянскими популяциями (построена методом У орда по частотам 15 аллелей локусов АСЕ, ССЯ5, БШО и АроВ)

валось в 1Х-ХШ в.в. в результате взаимодействия ряда славянских племен (вятичи и неизвестное славянское племя из Донского региона) с фино-уграми и балтами.

В-третьих, наши результаты, полученные с использованием аутосом-ных ДНК маркеров, согласуются с данными по этим же популяциям, полученные Аристовой И.К. [2008] с использованием иммуно-биохимических маркеров. В работе Аристовой И.К. генетические расстояния населения Центральной России со «среднерусской» популяцией оказались наименьшими <1=0,002, тогда как генетические дистанции популяций Центральной России с украинцами и белорусами были более чем в два раза выше ((1=0,004-0,005).

5. Оценка места генофонда населения Центральной России в системе евразийского генофонда.

Одной из задач нашего исследования явилось изучение положения генофонда населения Центральной России в системе евразийского генофонда. С использованием данных о частотах 19 аллелей 5 аутосомных ДНК локусов (АСЕ, ССЯ5, УКТЯ-РАН, еМ05 и АроВ) установлено (рис. 5), что генофонд населения Центральной России обнаруживает наибольшую генетическую близость к генофонду Восточной Европы.

Рис. 5. График трехмерного шкалирования, отражающий положение населения Центральной России среди регионов Евразии (по данным о частотах 19 аллелей 5 полиморфных локусов АСЕ, ССЯ5, еШБ, УОТ11-РАН и АроВ)

Наблюдается генетическое сходство жителей Центральной России и с другими европейскими популяциями (Западная Европа, Центральная Европа) и их удаленность от народов Приуралья и Северного Кавказа. Максимальные генетические различия население Центральной России имеет с народами азиатского региона. Полученные нами данные полностью согласуются с общими представлениями об этногенетических процессах в Евразии [Восточные славяне..., 2002].

ВЫВОДЫ

1. Охарактеризована структура генофонда русских популяций четырех областей Центральной России (6 популяций, 484 человека) по данным о распределении частот 56 аллелей 8 аутосомных ДНК маркеров: ACE, CCR5, eNOS, DAT1, hSERT, D1S80, VNTR-PAH и АроВ.

2. Генетическая гетерогенность населения Центральной России, изученная по аутосомным ДНК маркерам (GST =0,005), соответствует литературным данным по иммуно-биохимическим (GST =0,004) и квазигенетическим маркерам (fr =0,006).

3. Популяции Центральной России дифференцируются на два кластера -«юго-восточный» и «северо-западный», что позволяет обосновать гипотезу о различном славянском субстрате этих групп популяций.

4. Население Центральной России формирует общий кластер со «среднерусской» популяцией, который генетически удален от «среднеукраинской» и «среднебелорусской» популяций.

5. В системе евразийского генофонда популяции Центральной России имеют наибольшую близость к генофонду населения Восточной Европы и максимальную генетическую удаленность от популяций азиатского региона.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Ващилин B.C. Особенности инсерционно-делеционного полиморфизма гена CCR5 в популяциях Калужской и Рязанской областей/ Ващилин

B.C. // Сборник трудов юбилейной научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН, посвященный 70-летию КГМУ. - Курск, 2005. - Т. 1. - С. 54.

2. Популяционно-генетические характеристики русского населения Центральной России / Чурносов М.И. , Балановская Е.В., Лепендина И.Н., Сорокина И.Н., Песик В.Ю., Рудых H.A., Аристова И.К., Цапкова Л.А., Ващилин B.C., Жерлицина М.С. // Сборник трудов юбилейной научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН, посвященный 70-летию КГМУ. - Курск, 2005. - Т. 1. - С. 189-190.

3. ДНК - полиморфизм гипервариабельного локуса АроВ в четырех русских популяциях Центральной России / Ващилин B.C., Песик В.Ю., Балановская Е.В., Чурносов М.И. // Медицинская генетика. 2005. - Т. 4. - № 4. -

C. 165-166.

4. Материалы по изучению структуры генофонда русского населения Центральной России / Чурносов М.И., Песик В.Ю., Рудых H.A., Сорокина И.Н., Цапкова Л.А., Ващилин B.C., Лепендина И.Н., Аристова И.К., Жерли-цина М.С. // Медицинская генетика. 2005. - Т. 4. - № 6. - С. 289.

5. Ващилин B.C. Изучение полиморфизма гена ангиотензин- превращающего фермента у русских Центральной России / Ващилин B.C., Бапанов-ская Е.В., Чурносов М.И. // Научные ведомости Белгородского Государственного Университета. - Белгород, 2006. - №3. - С. 126 - 128.

6. Полиморфизм минисателлитного локуса гена переносчика серото-нина hSERT в одиннадцати популяциях Центральной России / Ващилин B.C., Рудых H.A., Песик В.Ю., Чурносов М.И., Балановская Е.В. // Материалы международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН. - Москва, 2006.-С. 27.

7. Ващилин B.C. Полиморфизм минисателлита в гене эндотелиаль-ной синтазы окиси азота у населения Центральной России / Ващилин B.C. // Материалы IX международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии». - Белгород, 2006.-С. 30.

8. Использование различных типов генетических маркеров для описания популяционной структуры населения / Аристова И.К., Балановская Е.В., Ващилин B.C., Жерлицына М.С., Калмыкова Е.В., Лепендина И.Н., Некипелова Е.В., Песик В.Ю., Рудых H.A., Сорокина И.Н., Цапкова Л.А., Чурносов М.И. II Вестник новых медицинских технологий. 2006. - 'Г. 13. №2.-С. 173-176.

9. Описание структуры генофонда русского населения юга Центральной России / Чурносов М.И., Сорокина И.Н., Лепендина И.Н., Аристова И.К., Жерлицына М.С., Песик В.Ю., Рудых H.A., Цапкова Л.А., Ващилин B.C., Балановская Е.В. // Медицинская генетика. 2006. - Т. 5. -№ 6. - С. 16-20.

10. Популяционные особенности полиморфизма гена ангиотензин-превращающего фермента среди населения Центральной России / Ващилин B.C., Рудых H.A., Песик В.Ю., Чурносов М.И., Балановская Е.В. // Материалы Российской научной конференции с международным участием «Медико биологические аспекты мультифактариальной патологии». - Курск, 2006 - С. 25-29.

11. Генетическая структура населения Центральной России (по данным о полиморфизме гена фенилаланингидроксилазы) / Ващилин B.C., Рудых H.A., Чурносов М.И., Балановская Е.В. // Сборник трудов 72-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН. - Курск, 2007. - Т. 2. - С. 10-11.

12. Рудых H.A. Анализ VNTR полиморфизма гена фенилаланингидроксилазы среди населения Центральной России / Рудых H.A., Песик В.Ю., Ващилин B.C. // Материалы VII конгресса этнографов и антропологов России. -Саранск, 2007. - С. 276-277.

13. Рудых H.A. Распространенность генов аутосомных ДНК локусов среди русского населения / Рудых H.A., Ващилин B.C. // Вестник РГМУ, 2008. -№2(61). -С. 329.

14. Ващилин B.C. Оценка генетической дифференциации населения Центральной России / Ващилин B.C., Сорокина И.Н., Аристова И.К. И Вестник РГМУ, 2008. -№2(61). - С. 271-272.

Ващилин Владимир Сергеевич Изучение аутосомного ДНК полиморфизма в популяциях Центральной России

Изучена структура генофонда коренного русского населения Центральной России (6 популяций, 486 человек) по данным о распределении частот 56 аллелей 8 аутосомных ДНК маркеров (1/0 АСЕ, СС115<1е132, УКШ: еНОБ, 0АТ1, ЬБЕЯТ, 01880, РАН и АроВ). Генетическая гетерогенность населения Центральной России, оцененная по аутосомным ДНК маркерам (СзТ =0,005), соответствует литературным данным по иммуно-биохимическим (С5Т =0,004) и квазигенетическим маркерам (£'=0,006). Популяции Центральной России дифференцируются на два кластера - «юго-восточный» и «северо-западный», что позволяет обосновать гипотезу о различном славянском субстрате этих групп популяций. Население Центральной России формирует общий кластер со «среднерусской» популяцией, который генетически удален от «среднеукраинской» и «среднебелорусской» популяций. Установлены особенности генетической дифференциации популяций Центральной России в системе евразийского генофонда.

Vaschilin Vladimir Sergeevich Studying аутосомного DNA polymorphism In populations of the Central Russia

The structure of a genofimd of the radical Russian population of the Central Russia (6 populations, 486 person) on the data on distribution of frequencies 56 alleles 8 autosomal DNA markers (I/D ACE, CCR5del32, VNTR: eNOS, DAT1, hSERT, D1S80, РАН и АроВ). Genetic heterogeneity of depopulation of the Central Russia, appreciated on аутосомным ДНК to markers (GST =0,005), corresponds to the literary data on immunological and biochemical (GST =0,004) and quasigenetic to markers (fr*= 0,006). Populations of the Central Russia are differentiated on two clasters - "southeast" and "northwest", that allows to prove a hypothesis about a various slavic substratum of these groups of populations. The population of the Central Russia forms the general claster with a Russian population which is genetically removed from Ukrainian and Byelorussian populations. Features of genetic differentiation of populations of the Central Russia in system of the Euroasian genofimd are established.

Подписано в печать 04.02.2009. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 16. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в издательстве Белгородского государственного университета. 30S015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ващилин, Владимир Сергеевич

1. ВВЕДЕНИЕ 4

2. ПОЛИМОРФИЗМ ЯДЕРНОЙ ДНК ЧЕЛОВЕКА И ЕГО 9-49 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИОННО

ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

2.1. Генетические маркеры и их характеристика 9

2.2. Использование ядерных аутосомных ДНК маркеров для 12-16 популяционно-генетического анализа

2.3. Характеристика некоторых аутосомных ДНК-маркеров 16

2.4. Межпопуляционное и внутрипопуляционное 36-39 генетическое разнообразие

2.5. Использование методов многомерной статистики для 39-42 оценки межпопуляционного разнообразия

2.6. История формирования генофонда населения 42-49 Центральной России

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 50

3.1 Описание объектов исследования 50

3.2 Методы генотипировапия молекулярно-генетических 55-67 маркеров

3.3 Методы математического анализа популяционно- 67-73 генетических данных

4. ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОФОНДА НАСЕЛЕНИЯ 74-103 ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ

4.1. Изучение аутосомного ДНК-полиморфизма русского 74-99 населения Центральной России

4.2. Генетическая дифференциация населения Центральной 99-103 России

5. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ 104

ПОПУЛЯЦИЯМИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ и их МЕСТО В СИСТЕМЕ ЕВРАЗИЙСКОГО ГЕНОФОНДА

5.1. Генетические расстояния между популяциями 104-111 Центральной России

5.2. Генетические соотношения популяций Центральной 111-114 России и восточнославянских популяций

5.3. Генетические соотношения между населением 114-129 Центральной России и регионами Евразии

5.3.1. Расстояния по локусу АСЕ 114

5.3.2. Расстояния по локусу ССЯ5. 116

5.3.3. Расстояния по локусу е>Ю8. 119

5.3.4. Расстояния по локусу УИТЯ-Р АН. 121

5.3.5. Расстояния по локусу 01880. 123

5.3.6. Расстояния по локусу УЫТЯ-АроВ. 124-127 5.3.7 Расстояние по 5 локусам: АСЕ, ССЯ5, е>Ю8, УЫТЯ- 127-128 РАН, АроВ.

5.3.8. Итоги.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение аутосомного ДНК полиморфизма в популяциях Центральной России"

Актуальность проблемы.

Изучение структуры генофонда различных групп народонаселения, решение вопросов микроэволюции популяций человека, их происхождения, родства, исторического развития и взаимодействия со средой является одной из важнейших задач современной аптропогепетики [Рынков, 2000, Гиптер, 2003, Алтухов, 2004].

В данный момент происходит смена ипструмеитариев изучения генофонда: уже сейчас генетическая изменчивость популяций анализируется главным образом па уровне полиморфизма ДНК [Балаповская и др., 2006]. С помощью полиморфных маркеров ДНК описаны различные популяции: Европы [Nagai et al., 1994, Budowle et al., 1995, Ciesielka, 1996, Collier et al., 1996, Vieyra et al., 2003], Азии [Nakatom et al., 1995, Martinson et al., 1997, Shinohara et al., 2004], Америки [Hutz et al., 1997, I-Iooper et al., 1999, Mitchell et al., 2000], Африки [Hixon et al, 1993, Budowle et al., 1995].

Достаточно интенсивно исследуется аутосомный ДНК полиморфизм и среди разных этпотерриториальпых групп России: пароды Вол го-Уральского региона [Хуснутдипова и др., 1995, 1999, 2003, Викторова и др., 2000, 2002], Сибири [Пузырев и др., 2004, Степанов и др., 1999, 2002], Северного Кавказа [Почешкова и др., 2007, 2008] и других регионов России [Баранов, 1993, 2004, Спицыи и др., 1997, Лимборская и др., 1999, 2002, Чистяков и др., 2000, Балаповская и др., 2006].

Однако, несмотря на значительный массив данных по аутосомным ДНК маркерам среди различных популяций России, их изученность для русского народа остается явно не достаточной. В литературе имеются данные лишь о небольшом количестве русских популяций (около 10), расположенных в пределах исконного ареала русского парода, изученных с использованием аутосомпых ДНК маркеров [Лимборская и др., 2002, Чистяков и др., 2000, Асеев и др., 1997, Спиридонова и др., 2002]. Наряду с этим, следует отметить, что потенциальный набор ДНК-маркеров весьма велик, и вследствие этого сложилась ситуация, когда провести сравнительный анализ разных генофондов по аутосомным ДНК маркерам довольно таки сложно - каждый изучен по собственному набору маркеров, вследствие несогласованного подхода в изучении русского генофонда различными генетическими лабораториями [Балановская, 2006].

Поэтому одной из важных задач современной генетики народонаселения России является популяционно-генетическое исследование русского парода с использованием единого широкого спектра аутосомных ДНК полиморфизмов.

Цель работы.

Задачи исследования.

1. Дать характеристику генофонда коренного русского населения Центральной России по данным о распределении частот 56 аллелей 8 аутосомных ДНК маркеров.

2. Оценить степень генетической дифференциации русских популяций Центральной России.

3. Изучить генетические соотношения между различными популяциями Центральной России.

Научная новизна.

Изучены особенности структуры генофонда населения Центральной России. Получены данные о распределении 56 аллелей 8 аутосомных

ДНК локусов. Оценена генетическая изменчивость шести территориальных групп русских Центральной России.

Установлены особенности генетической подразделенности популяций Центральной России. Выявлена их дифференциация на два кластера - «юго-восточный» и «северо-западный». Определено положение генофонда населения Центральной России в системе восточнославянского генофонда. В системе евразийского генофонда популяции Центральной России генетически близки к населению Восточной Европы и имеют наибольшие генетические расстояния от популяций азиатского региона.

Научно-практическая значимость работы.

Охарактеризована генетическая структура коренного русского населения Центральной России по единому большому спектру диаллельных и мультиаллельпых аутосомпых ДНК маркеров. Установлено наличие подразделепности между территориальными группами русского населения Центральной России.

Полученные данные послужат основой для генетического и эколо-геиетического мониторинга населения Центральной России. Результаты исследования могут представлять интерес для этнографов, антропологов, демографов и лингвистов, а также послужат важным дополнением в исследованиях по истории формирования населения Центральной России. Результаты работы используются в учебном процессе в ГОУ ВПО Белгородском государственном университете и в ГОУ ВПО Курском государственном медицинском университете.

Положения, выносимые па защиту.

2. Популяции Центральной России дифференцируются на два кластера - «юго-восточный» и «северо-западный».

4. В системе евразийского генофонда население Центральной России имеет наименьшие генетические расстояния с популяциями Восточной Европы и максимальные генетические дистанции с народами азиатского региона.

Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены па: Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госупиверситета (Белгород 2005, 2006, 2007, 2008), Юбилейной научной конференции КГМУ и сессии Центральночерноземного научного центра РАМН, посвященной 70-летию КГМУ (Курск, 2005), Пятом съезде Российского общества медицинских генетиков (Уфа, 2005), Российской научной конференции с международным участием «Медико-биологические аспекты мультифакториальпой патологии» (Курск, 2006), 71-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2006), Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006), IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяциопной экологии» (Белгород, 2006), 72-й научной конференции КГМУ и научной сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2007), 7-м конгрессе этнографов и антропологов России (Саранск,2007), III Международной Пироговской научной медицинской конференции (Москва, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 6 в журналах из списка ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Ващилин, Владимир Сергеевич

ВЫВОДЫ

2. Генетическая гетерогенность населения Центральной России, изученная по аутосомным ДНК маркерам (Gsx =0,005), соответствует литературным данным по иммуно-биохимическим (GST =0,004) и квазигенетическим маркерам (fr*=0,006).

3. Популяции Центральной России дифференцируются на два кластера - «юго-восточный» и «северо-западный», что позволяет обосновать гипотезу о различном славянском субстрате этих групп популяций.

142

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучена генетическая структура населения Центральной России по данным о распределении частот 56 аллелей 8 полиморфных л оку сов ядерной ДНК. Среди них два диаллельных локуса и шесть мультиаллельпых (итого 8 локусов). Диаллельпые маркеры представлены ипсерционно-делеционным полиморфизмом генов АСЕ (ангеотензин-превращающий фермент) и ССЯ5 (геп рецептора хемокинов). Мультиаллельные маркеры представлены УЫТЯ-полиморфными участками генов е!Ч08 (эпдогелиальпой сиптазы окиси азота), ОАТ1 (переносчик дофамина), Ь8ЕЯТ (серотопиповый транспортер), 01880, УЫТЯ-РАН (фенилаланингидроксилаза) и АроВ (аполипопротеин В).

Выявлены закономерности распределения геппых, фенотипических часто'1, уровня гетерозиготности среди коренного русского населения в шести районных популяциях четырех областей Центральной России: Михайловский и Спасский районы Рязанской области, Боровский и Барятинский районы Калужской области, Петровский район Тамбовской области, Болховский район Орловской области. В целом среди коренного русского населения Центральной России частоты генов изученных 8 аутосомных ДНК локусов составили: АСЕ*0=0,536, ССЯ5*Ассг5:=0,091, еШ8*В=0,790, ОАТ 1*8=0,005, ОАТ1 *9=0,234, БАТ1*10=0,753, ЭАТ1 * 11=0,004,118Е11Т:;:9=0,028, ИЗБЯТ* 10=0,361, Н8Е11Т* 12=0,610, УМТЯ-РАН*380=0,355, У1ЧТ11-РАН*500=0,124, УМТ11-РАН*530=0,367, УЫТЯ-РАН*560=0,102, УМТ11-РАН*650=0,047, 01880*18=0,287, 01880*20=0,033, 01880*21=0,015, 01880*22=0,070, 01880*24=0,322, 01880*25=0,046, 01880*26=0,014, 01880*28=0,047, 01880*29=0,027, 01880*30=0,019, 01880*31=0,064, 01880*32=0,014, АроВ*30=0,056, АроВ*32=0,055, АроВ*34=0,264, АроВ*36=0,378, АроВ*38=0,045, АроВ*40=0,026, АроВ*42=0,045, АроВ*44=0,016, АроВ*46=0,010, АроВ*48=0,029, АроВ*50=0,039, АроВ*52=0,019. Концентрации аллелей аутосомных ДНК маркеров у населения Центральной России соответствует изменчивости этих аллелей в русском генофонде.

Следует отметить, что среди русских Центральной России частоты аллелей ACE*D, DAT1*10, D1S80*18, D1S80*24, D1S80*30, ApoB*34, ApoB*36, VNTR-PAI-I*380, VNTR-PAI-I*530 имеют четко выраженный западно-евразийский характер распределения. Это проявляется в преобладании аллеля ACE*D (0,54) над аллелем АСЕ*1 (0,46), (в восточпо-евразийских популяциях, наоборот частоты аллеля АСЕ*1 выше частот ACE*D), менее высокой концентрацией аллеля DAT1*10 (0,75) (в восточпо-евразийских популяциях частота этого аллеля достигает 0,90-0,91), более высокой распространенностью аллелей D1S80*18, D1S80*24, АроВ*36 и пониженной частотой аллелей D1S80*30 и АроВ*34, наличие бимодального типа распределения аллелей VNTR-PAIT (наибольшую встречаемость имеют VNTR-PАН*380 (0,36), VNTR-PAH*530 (0,37)) в отличие от одномодальпого распределения аллелей этого локуса в восточно-евразийских популяциях (максимальная частота характерна для VNTR-PAIT*380, р>0,80).

Установлен четкий географический градиент в изменчивости аллелей D1S80*24, D1 S80*28, АроВ*32. Для аллеля D1S80*28 наблюдается широтная изменчивость: снижение частоты с севера (0,07) па юг (0,02) на изученной территории. Иной географический градиент характерен для аллелей D1S80*24 и АроВ*32: на рассматриваемой территории частота аллеля D1S80*24 снижается в направлении с северо-запада (0,37) на юго-восток (0,26), а концентрация аллеля АроВ*32 уменьшается с юго-запада (0,09) па северо-восток (0,02). Для ряда аллелей (DAT 1*9, DAT1*10, hSERT*10, hSERT*12, VNTR-PAIT*530) прослеживается географическая изменчивость, связанная с пиком падения или возрастания частоты па отдельных территориях Центральной России по линии «юго-запад - северо-восток». Наличие пояса максимальных (минимальных) частот по линии «север-юг» выявлено для аллелей CCR5*Accr5, VNTR-PAH*380, АроВ*36, а зона подъема или спада концентрации аллелей по линии «запад-восток» обнаруживается для аллелей eNOS*B, D1S80*18, D1S80*31, VNTR-PAH*500.

Изучение генетической дифференциации населения Центральной России, выполненная на модели шести районных популяций, показало, что уровень генной изменчивости русского населения Центральной России, оцененный по частотам 56 аллелей 8 аутосомных ДНК маркеров составляет GST =0,0054. Следует отметить, что полученная нами оценка генного разнообразия населения Центральной России по данным о частотах 56 аллелей 8 аутосомных ДНК маркеров - GST =0,0054 согласуется с аналогичным показателем, рассчитанным И.К. Аристовой [2008] по этим же популяциям Центральной России по частотам 29 аллелей 11 иммуно-биохимических маркеров - GST =0,0035. При этом наши данные полностью совпадают с показателями генетической дифференциацией, рассчитанными для популяций юга Центральной России (Белгородская, Курская, Воронежская и Орловская области) М.С. Жерлицыной [2006] по данным о частотах 29 аллелей 11 иммупо-биохимических маркеров - GST =0,0052 и В.Ю. Песик [неопубликованные данные, 2007] по частотам 59 аллелей 8 аутосомных ДНК маркеров - GST =0,0059. Следует подчеркнуть, что эти показатели генетической дифференциации населения Центральной России и юга Центральной России, полученные независимо друг от друга, по иммупо-биохимическим и ДНК маркерам полностью согласуются с корректной оценкой fr =0,0062 (характеризует вклад в подразделенпость населения районного уровня популяционной системы), рассчитанной И.Н. Сорокиной [2007] по 20 районным популяциям Белгородской области (юг Центральной России) с использованием данных о частотах всех фамилий (более 60 тыс. pi j J J фамилий) всего населения области (более 1млп. человек). Таким образом, проведенный сравнительный анализ уровня генетической дифференциации населения Центральной России с использованием данных но разным типам маркеров (аугосомпых ДНК маркеров, иммупо-биохимических, квазигенетических) показал их совпадение GST =0,004-0,005-0,006, что свидетельствует, с одной стороны, о корректности проведенной нами оценке генного разнообразия населения Центральной России па основе частот аутосомных ДНК маркеров, с другой стороны, еще раз подтверждает установленную Ю.Г. Рычковым и Е.В. Балановской [1987] закономерность -средняя дифференциация популяций Gsi по классическим и ДНК маркерам одинакова. Важно отметить, что мы получили совпадение показателей генетической дифференциации населения по разным типам маркеров, па относительно небольшой региональной выборке русского народа. Наибольший вклад в его формирование вносит система CCR5 (Gs [=0,0098), что может указывать па действие дифференцирующего отбора в отношении аллелей данного локуса. Другим фактором популяциоппой динамики, обусловившим высокое разнообразие по локусу CCR5 может являться дрейф генов. Действие стабилизирующего отбора в популяциях Центральной России можно предположить в отношении локусов АСЕ (Gsi=0,0015) и hSERT (GSi=0,0029) которые характеризуются наименьшим уровнем генной дифференциации. Другим популяциопным фактором, определяющим наименьшее разнообразие по данным локусам, может являться миграция. Системы eNOS (GSi=0,0052) и VNTR-PAII (GSi=0,0046) имеют селективно-нейтральную изменчивость.

Анализ генетических соотношений 7 популяций Центральной России, проведенный по данным о частотах 56 аллелей 8 аутосомных ДНК локусов (шесть из них изучено иами и одна привлечена для сравнения, поскольку изучена нашим коллективом [неопубликованные данные, Песик, 2007] по идентичному набору маркеров) с использованием методов многомерной статистики (кластерный анализ, многомерное шкалирование, факторный анализ), показал их дифференциацию па два кластера: «юго-восточный», включающий Спасский район Рязанской области и Ливенский район Орловской области и «северо-западный» состоящий из Волховского района Орловской области и Боровского района Калужской области. При этом изученные нами Михайловский район Рязанской области, Барятинский район Калужской области и Петровский район Тамбовской области не входят в выше перечисленные кластеры.

Установленная нами дифференциация популяций Центральной России на два кластера требует детального рассмотрения истории формирования населения региона с целью выявления факторов, обусловивших эту дифференциацию.

Как свидетельствуют литературные источники [Восточные славяне, 2002], Рязанская земля заселялась в Х-ХП веках с юга (из Донского бассейна), где славяне оказались в сфере передвижений и грабительских набегов кочевых племен печенегов и вследствие этого были вынуждены оставить свои земли и переселиться в Рязанское поочье (рис. 24). Донские славяне, как указывается в работе [Восточные славяне, 2002], не были ни вятичами, пи северянами, как предполагали некоторые исследователи. Это было отдельное племя славян, название которого пе зафиксировано русскими летописями. Очевидно, что в IX веке имела место инфильтрация населения из верхпеокского бассейна па Средний Доп.

В ХП-начале XIII веков лесные и лесостепные земли Донского бассейна были вновь плотно заселены восточнославянским населением. Повторное широкое расселение славян в бассейн Дона осуществлялось из Рязанского поочья, и все эти земли вошли в состав рязанской земли: ее южные пределы включали целиком р. Воронеж и значительные части р. Битюг [Восточные славяне, 2002].

В XVI веке возводится крепость Ливны (г. Ливны основан в 1585г.) переведенцами из рязанских земель, присланных на строительство, многие из них оставались жить в возведенном поселении.

Рис. 24. Расположение славянских племен, населивших территорию Центральной России в X в. (овалами обведены кластеры, сформированные русскими популяциями Центральной России; стрелками показаны перемещения славянских племен в Х-ХП в.).

Таким образом, племена славян, населявшие Донской бассейн, заселяли Рязанское поочье в Х- XI! веках, а затем уже рязанские земли, являлись источником мигрантов, заселявших в ХП-ХШ веках повторно бассейн Дона (в том числе территорию Ливепского района Орловской области), а также сыграли важную роль в формировании населения г. Ливпы в XVI веке.

Второй кластер, в который входят Волховский район Орловской области и Боровский района Калужской области, расположен па историческом месте обитания вятичей. На верхней Оке славяне появились в IV в., а в VIII в. в этом регионе археология фиксирует прилив нового славянского населения (вятичей) [Восточные славяне, 2002]. В процессе славянского расселения в бассейне р. Протвы, притоке Оки, местное балтское население (летописная голядь) не покинуло мест своего обитания и, очевидно, более или менее крупные группы этого племени оказались вовлечены в славянский миграционный поток. Славянизация аборигенного населения протекала довольно активно и к XI-XIII вв. завершилась, о чем свидетельствуют исторические памятники этого региона, имеющие уже характерный вятичский облик [Седов, 1982]. Начиная с IX-X вв., под давлением половцев, вятичи с верхней Оки постепенно продвигались в северо-восточном направлении и к XII вв. заселили не только весь бассейн р. Москвы, по Рязанское Поочье, где уже было славянское население, переместившееся сюда из Донского региона.

Отсюда видно, что у выявленных нами двух кластеров различный славянский субстрат: основу «северо-западного» кластера составляют вятичи, а «юго-восточного» кластера - неизвестное славянское племя, мигрировавшее из Донского бассейна, а также вятичи, перемещавшиеся из верхпеокского региона.

Следует отметить, что выявленные нами особенности генетической дифференциации населения Центральной России, с одной сторон, согласуются с изменчивостью частот ряда аллелей изученных аутосомпых ДНК маркеров, на дайной территории - наличие пика падения или возрастания частоты аллелей DAT1*9, DAT1*10, hSERT*10, hSERT* 12, VNTR-PAH*530 по линии «юго-запад - северо-восток» па рассматриваемой территории, с другой стороны, в формировании данных кластеров роль таких факторов популяционпой динамики как географические расстояния и административная принадлежность изученных районных популяций незначительна. Об этом свидетельствуют отсутствие значимых корреляционных взаимосвязей между матрицами генетических и географических расстояний и значительные различия в дифференциации районов одной области (Волховский район Орловской области входит вместе с Боровским районом Калужской области в «северо-западный» кластер, а Ливенский район Орловской области вместе со Спасским районом Рязанской области формируют «юго-восточный» кластер).

С целыо оценки места генофонда популяции Центральной России в системе восточнославянского генофонда было проведено исследование генетических соотношений коренного русского населения Центральной России со «среднерусской», «среднеукраипской» и «среднебелорусской» популяциями. По данным о частотах 15 аллелей 4 полиморфных локусов ядерной ДНК (лишь по такому количеству аутосомпых ДНК маркеров возможно проведение сравнительного анализа восточнославянских популяций) установлено, что исследованное население Центральной России имеет минимальные генетические расстояния со «среднерусской» популяцией (с1=0,003), и генетически удалено от «среднеукраипской» и «среднебелорусской» популяций, которые объединяются с русским кластером лишь на уровне с1=0,010.

Полученные нами данные о генетических соотношениях восточнославянских популяций, во-первых, могут свидетельствовать о значительной схожести структуры генофонда населения Центральной России со «среднерусским» генофондом. Это полностью согласуется с результатами исследований Е.В. Балаповской и др.[2001, 2006] «фамильного портрета» русского народа, выполненного на основе 14 тысяч «коренных» фамилий среди 725 тысяч человек из пяти основных регионов (Северный, Южный, Западный, Восточный, Центральный) «исконного» ареала русского парода.

При сравнительном изучении регионов по спектру и частотам фамилий авторы установили, что Центральный регион является «действительно центральным в пространстве русских фамилий практически по всем показателям» [Балановская, 2006]. С использованием многомерного шкалирования матрицы обобщенных генетических расстояний авторами показано, что регионы средней полосы европейской части России (Западный, Центральный, Восточный) наиболее полно воспроизводят средние характеристики русского генофонда.

Во-вторых, позволяют сделать заключение о незначительной роли украинцев и белорусов в формировании генофонда населения Центральной России. Это подтверждается литературными данными по истории формирования населения Центральной России. Согласно литературным источникам [Восточные славяне. .,2002] изученное население Центральной России формировалось в IX-XIII в.в. в результате взаимодействия ряда славянских племен (вятичи и неизвестное славянское племя из Донского региона) с фипо-уграми и балтами. В соответствии с литературными данными украинцы (в большей степени) и белорусы (в меньшей степени) оказали значимое влияние па формирование населения юга Центральной России. Они активно заселяли ряд территорий данного региона в XVI-XVIII в.в. уходя из под гнета польской шляхты, преследований униатов. Подтверждение этих исторических данных было зарегистрировано и в результатах генетических исследований населения юга Центральной России М.С. Жерлицыпой [2006] и Белгородской области И.Н. Лепендипой [2008] (территориально относящейся к югу Центральной России). С использованием биохимических маркеров генов И.Н. Лепендипа и др. [2008] выявили, что популяция Белгородской области образуют общий «южный» кластер с коренным населением Украины и «среднерусской» популяцией и занимает в этом кластере промежуточное положение между русскими и украинцами. М.С. Жерлицыной [2006] по данным о распределении иммупо-биохимических генных маркеров было показано, что ряд популяций юга

Центральной России («северо-восточный» кластер) имеют минимальные генетические расстояния с украинцами Хмельницкой области, а другие популяции юга Центральной России («юго-западный» кластер) генетически близки к «среднерусской» популяции, украинцам Белгородской и Львовской областей.

В-третьих, паши результаты, полученные с использованием аутосомных ДНК маркеров, согласуются с данными по этим же популяциям, полученные Аристовой И.К. [2008] с использованием иммуно-биохимических маркеров. В работе Аристовой И.К. генетические расстояния населения Центральной России со «среднерусской» популяцией оказались наименьшими (1=0,002, тогда как генетические дистанции популяций Центральной России с украинцами и белорусами были более чем в два раза выше (d=0,004-0,005).

Одной из задач нашего исследования явилось изучение положения генофонда русского населения Центральной России в системе евразийского генофонда. С использованием данных о частотах 19 аллелей 5 аутосомных ДНК локусов (АСЕ, CCR5, VNTR-PAH, eNOS и АроВ) установлено, что генофонд населения Центральной России обнаруживает наибольшую генетическую близость к генофонду Восточной Европы. Наблюдается генетическое сходство жителей Центральной России и с другими европейскими популяциями (Западная Европа, Центральная Европа) и их удаленность от пародов Приуралья и Северного Кавказа. Максимальные генетические различия население Центральной России имеет с народами азиатского региона. Полученные нами данные полностью согласуются с общими представлениями об этногенетических процессах в Евразии [Восточные славяне., 2002].

Таким образом, проведенное изучение генетической структуры русского населения Центральной России, его положения среди популяций восточных славян и Евразии по данным об аутосомном ДНК полимофизме выявило своеобразие генетической дифференциации изучаемых популяций и особенности их местоположения в восточнославянском и евразийском генофондах, которые могут быть связаны с историческими особенностями формирования населения Центральной России.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ващилин, Владимир Сергеевич, Москва

1. Алексеева Т.И. Антропологическая характеристика восточных славян эпохи средневековья в сравнительном освещении// Восточные славяне. Антропологическая и этническая история. М.: Научный мир, 2002. -С.160-170.

2. Алексеева Т.И. Этногенез и этническая история восточных славян// Восточные славяне. Антропологическая и этническая история. М.: Научный мир, 2002. - С.307-316.

3. Алтухов Ю.П. Динамика популяциопных генофондов при антропогенных воздействиях. М.: Наука, 2004. - 619 с.

4. Аношкин A.B., Бундин 10.И., Бусыгин А.Е. и др. Национальный состав и владение языками, гражданство: Итоги Всероссийской переписи населения 2002 года. М.: Статистика России, 2004. т.4, кн.1. - 946 с.

5. Аношкин A.B., Бундин Ю.И., Бусыгин А.Е. и др. Численность и размещение населения: Итоги Всероссийской переписи населения 2002 года. М.: Статистика России, 2004. — т.1. — 575 с.

6. Аристова И.К. Изучение положения популяций Центральной России в структуре русского генофонда (по данным об иммуно-биохимическом полиморфизме) / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2008. - 17 с

7. Асадова П.Ш., Шнейдер Ю.В., Шильпикова И.Н., Жукова О.В. Генетическая структура ираноязычных популяций Азербайджана по данным о частотах иммунологических и биохимических маркеров генов // Генетика. 2003. - т.39, №11. - С. 1573-1581.

8. Асеев М.В., Скакун В.Н., Баранов B.C. Анализ аллельного полиморфизма четырех коротких тандемных повторов в популяции северо-западного региона России//Генетика. 1995. — т.31, №6. - С. 839-845.

9. Асеев М.В., Шауи А., Дин М., Баранов B.C. Популяционные особенности частот мутации гена хемокинового рецептора CCR5, определяющегочувствительность к вирусу СПИДА// Генетика. 1997. - т.ЗЗ, №12, - С. 1724-1726.

10. Ю.Ахметова В.Л., Викторова Т.В., Хуснутдинова Э.К. Молекулярно-генетический анализ полиморфизма УТ-ГШ аллелей гена фенилаланингидроксилазы у народов Волго-Уральскогорегиона//Генетика. 2000. - т.36, №8. - С. 1161 -1165.

11. П.Ахметова В.Л. Молекулярно-генетический анализ гена фенилаланингидроксилазы у народов Волго-Уральского региона: Автореф. дис. .канд. биол. наук.-М., 2001.-25 с.

12. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: адаптивная структура генофонда народов мира по данным о полиморфных генетических маркерах человека // Генетика. 1990. - т.26, №4. — С. 739748.

13. Балаиовская Е.В., Нурбаев С.Д., Рычков Ю.Г. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. 1. Статистическая информация геногеографической карты//Генетика. 1994. -т.30, №7. - С. 951-965.

14. М.Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Рычков Ю.Г. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. II. Статистическая трансформация карт// Генетика. 1994. - т.30, №11. - С. 1538-1555.

15. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. III. Вычисление трендовых поверхпостей//Генети1са. 1995. - т.31, №4. - С. 536-559.

16. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. IV. Популяция в пространстве главных компонент//Гепетика. 1997. - т.ЗЗ, №12. - С. 1703-1718.

17. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Селективная структура генофонда. III. Технология определения через Р5Г статистики с помощью численного ресэмп л и 11 га//Генети ка. - 1998. - т.34, № 10. - С. 1434-1446.

18. Балаиовская Е.В., Балановский О.П., Дерябин В.Е. и др. Несут ли ДНК-маркеры новую информацию о генофонде: Гепогеография народов

19. Балановская Е.В., Балановский О.П. Русский генофонд. Взгляд в прошлое. М.: Луч, 2006.

20. Балановский О.П., Бужилова А.П., Балаповская Е.В. Русский генофонд. Гепогеография фамилий//Генетика. 2001. - т.37, №7. - С. 974-990.

21. Баранов B.C. Молекулярная диагностика генных болезней в России: состояние и перспективы//Вестник РАМН. 1993. - №9. - С.27-31.

22. Баранов B.C. Геномика и молекулярная медицина//Молекулярная биология. 2004. - т.38, №1. - С. 110-116

23. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир, 1995. - 400 с.

24. Викторова Т.В. Генофонд народов Волго-Уральского региона: полиморфизм ядерной, митохопдриальной ДНК и анализ мутаций в генах наследственных заболеваний: Автореф. дис. .докт. мед. паук. М., 2002. -46 с.

25. Галеева А.Р., Хуснутдинова Э.К., Сломинский П.А., Лимборская С.А. Распространенность делеции 32 пп в гене рецептора хемокинов CCR5 в популяциях Волго-Уральского региона//Генетика. 1998. - т.34, №8. — С. 1160-1162.

26. Галеева А.Р., Юрьев Е.Б., Хуснутдинова Э.К. Изучение полиморфизма гена переносчика серотопина в популяциях Волго-Уральского региона// Генетика. 1999. -т.35, №9. -С. 1302-1304.

27. Галеева А.Р., Валинуров Р.Г., Юрьев Е.Б., Хуснутдинова Э.К. Особенности полиморфизма в гене переносчика серотонина у мужчин разной этнической принадлежности с острым алкогольным психозом// Журнал неврологии и психиатрии. 2000. - №1. - С. 52-55.

28. Генетическая структура и наследственные болезни чувашской популяции. / Под ред. Е.К. Гинтера, P.A. Зипченко. Чебоксары: Изд. Дом «Пегас», -2006.-232с.

29. Генофонд и геногеография народонаселения / под ред. Ю.Г. Рычкова: Том 1. Генофонд населения России и сопредельных стран. — СПб.: Наука, 2000. -611с

30. Гинтер Е.К., Мамедова P.A., Ельчинова Г.И. и др. Огягощенность аутосомно-рецессивной патологией популяций Кировской области и ее связь с инбридингом // Генетика. -1993. -т.29, №6 С. 1042-1046.

31. Гинтер Е.К., Мамедова P.A., Ельчипова Г.И., Брусинцева О.В. Генетическая структура популяций и особенности территориального распределения аутосомно-рецессивпых заболеваний в Кировской области //Генетика. -1994. т.ЗО, №1 - С. 107-111.

32. Гинтер Е.К. Медицинская генетика: Учебник. М.: Медицина, 2003. -448с.

33. Глотов О.С., Глотов A.C., Тарасепко O.A. и др. Анализ I/D полиморфизма гена ангиотензин-копвертирующего фермента у лиц пожилого возраста, спортсменов и больных ИБС//Ш съезд ВОГИС «Генетика в 21 веке:

34. Дерябин В.Е. Биометрия для антропологов. М., 1994. 233 с.

35. Дерябин В.Е. Многомерная биометрия для антропологов. М., 2001. 312 с.

36. Дерябин В.Е. Современные восточнославянские пароды// Восточные славяне. Антропологическая и этническая история. М.: Научный мир, 2002. - С.30-60.

37. Ельчинова Г.И., Кривенцова Н.В. Методы обработки популяционно-генетических данных: списки избирателей//Медицинская генетика. 2004. -т.1,№5.-С. 220-225.

38. Ефремов И.А., Чистяков Д.А., Носиков В.В. Анализ полиморфизма двух гипервариабельных районов генома человека в русской популяции Москвы с помощью полимеразной цепной реакции//Молекулярная биология. 1996. - т.30, вып.2. - С. 307-318.

39. Жерлицына М.С. Генетический полиморфизм популяций юга Центральной России (по данным об иммуно-биохимических генных маркерах) / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2006. - 23 с.

40. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам//Журн. общ. Биологии. 1979. - т. 15, №4. - С. 587-594.

41. Животовский JI.A. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика. -М.:ВИНИТИ, 1983. - С. 76-104.

42. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. —271 с. 47.3агоровский В. П. История вхождения Центрального Черноземья в состав

43. Российского государства в XVI в. Воронеж, 1998. - 272с. 48.Земля Михайловская. Под ред. Солянкина A.B. Рязань: Наше время, 2000. - 232с.

44. Иллариошкин С.Н., Иванова-Смоленская И.А., Маркова Е.Д. Новый механизм мутации у человека: экспансия тринуклеотидных повторов//Генетика. 1995. -т.31, №11. - С. 1478-1489.

45. Кожекбаева Ж.М., Бородина Т.А., Боринская С.А. и др. Распределение ВИЧ-протеактивных аллелей (CCR5delta32, CCR2-64I и SDFl-3'A) в выборках русских, украинцев и белорусов//Генетика. 2004. - т.40, №10. — С. 1394-1401.

46. Коршунова Т.Ю., Ахметова В.Л., Кутуев И.А. и др. Изучение VNTR-полиморфизма генов РАН, eNOS и делеции гена CCR5 у народов Северного Кавказа// Генетика. 2004. - т.40, №3. - С.409-414.

47. Котлярова С.Э., Масленников А.Б., Коваленко С.Г1. Полиморфизм 3'-фланкирующей области гена аполипопротеина В в популяции Сибирского региона/ЛГенетика. 1994. - т.30,№5. - С. 709-712.

48. Кравченко С.А., Малярчук О.С., Лившиц Л.А. Популяционно-генстическое исследование аллельного полиморфизма гипервариабельной области гена аполипопротеина В у населения разных регионов Украины/ЛДитология и генетика. 1996. - т.30, №5. - С. 35-41.

49. Лепендина И. Н. Генетическая структура Белгородской области и ее положение в системе восточнославянского генофонда (по данным об иммуно-биохимических генных маркерах) / Автореф. дисс. канд. биол. наук.-М., 2005. 23 с.

50. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. 555 с.

51. Лившиц Л.А., Пампуха В.Н., Кравченко С.А. Распределение делеции 32 пп гена хемокинового рецептора CCR5 в различных регионах Украины/ЛДитология и генетика. 2000. - т.34, №5. - С. 18-21.

52. Лимборская С.А. Молекулярная генетика человека: Медико-генетические и популяционпые исследования//Молекулярная биология. 1999. - т.33, №1.-63-73.

53. Лимборская С.А., Хуснутдинова Э.К., Балаповская Е.В. Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы. М.: Наука, 2002. 261с.

54. Лимборская С.А. Молекулярная генетика человека: исследования в области медицинской и этнической гепомики//Молекулярная биология. — 2004. т.38, №1. - С. 117-128.

55. Любавский М.К. Обзор истории русской колонизации с древних времен и до XX века. М.: МГУ, 1996. - 683 с.

56. Любавский М.К. Историческая география России. С-Пб.: Лань, 2000. -304 с.

57. Марусин A.B., Пузырев В.П., Салюков В.Б., Брагина Е.Ю. Взаимосвязь иолиморфых вариантов генов трансферрина и апгиотензип-превращающего фермента с антиоксидантной активностью плазмы крови// Генетика. 2003. -т.39, №6. - С. 840-846.

58. Милосердова О.В., Сломинский П.А., Тарская Л.А. и др. Полиморфные маркеры генов ангиотензипогепа и ангиотензин-превращающего фермента у якутов. Отсутствие ассоциации с уровнем кровяного давления//Генетика. 2001. - т.37, №5. - С. 712-715.

59. Молекулярная клиническая диагностика. Методы: Пер. с апгл./Под редакцией С. Херрингтона, Дж. Макги. М.: Мир, 1999. - 558 с.

60. Насибуллин Т.Р., Мустафина O.E., Туктарова H.A. Исследование полиморфизма Т174М гена ангиотензиногена в популяциях Волго-Уральского региона//Генетика. 2004. - т.40, №10. - С. 1410-1416.

61. Нурбасв С.Д., Балаповская Е.В. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. V. Оценивание надежности карт//Генетика. 1998. -т.34, №6. - С. 825-838.

62. Песик В.Ю., Рудых H.A., Балановская Е.В., Чурпосов М.И., VNTR полиморфизм гена переносчика серотонина в семи популяциях Юга Центральной России// Медицинская генетика. 2005. - т.4, №6. - С. 248249.

63. Погода Т.В., Никонова А.Л., Колосова Т.В. и др. Аллельные варианты генов аполипопротеипов В и CII у больных ишемической болезнью сердца и у здоровых лиц из московской популяции//Генетика. 1995. - т.31, №7, -С. 1001-1009.

64. Г1очешхова Э.А. Генофонд народов Западного Кавказа среди регионов Евразии (по данным о диаллельных ДНК маркерах)// Медицинская генетика. 2007- Т.6, № 9. С. 16-22.

65. Почешхова Э.А. Оценка межэтнических различий народов Западного Кавказа (по мультиаллельным аутосомным ДНК маркерам) //Медицинская генетика.- 2008. Т.7, № 2. - С.3-9.

66. Пузырев В.П., Степанов В.А., Назарепко С.А. Геномные исследования наследственной патологии и генетического разнообразия сибирской популяции//Молекулярпая биология. 2004. - т.38, №1. - С. 129-138.

67. Ревазов A.A., Парадееева Г. М., Русакова Г.И. Пригодность русских фамилий в качестве «квазигенетического» маркера // Генетика. 1986. -т.24, №4. - С.699-703.

68. Русские / Под ред. В. А. Александрова. Москва, 1999. - 828 с.

69. Рынков Ю.Г., Ящук Е.В. Генетика и этногенез//Вопросы антропологии. -1980. вып.64. - С. 23-39.

70. Рынков Ю.Г., Балановская Е.В. Генетическая дифференциация народонаселения: прогнозируемы ли данные о полиморфизме ДНК исходя из иммуно-биохимического полиморфизма//Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука, 1990. - С. 67-83.

71. Рынков Ю.Г., Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Шнейдер Ю.В. Историческая гепогеография Восточной Европы// Восточные славяне. Антропологическая и этническая история. М.: Научный мир, 2002. -С.109-135.

72. Самбуугийп Н., Петрищев В.Н., Рычков Ю.Г. Полиморфизм ДНК в населении Монголии: Анализ ПДРФ митохондриальпой ДНК// Генетика. -1991. т.27, №12. - С. 2143-2151.

73. Сахаров A.M. Образование русского централизованного государства. — М.: Знание, 1955.-39с.

74. Святова Г.С., Березина Г.М., Абдуллаева A.M. и др. Анализ полиморфизма ядерных генов АСЕ и eNOS3 в казахской популяции//Ш съезд ВОГИС «Генетика в 21 веке: современное состояние и перспективы развития». Москва, 2004. - Т.2. - С. 158.

75. Седов В.В. Освоение славянами Восточноевропейской равнины// Восточные славяне. Антропологическая и этническая история. М.: Научный мир, 2002.-С. 153-160.

76. Седов В.В. Этногенез ранних славян//Вестник РАН. 2003. - т.73, №7. -С. 594-605.

77. Скакун В.Н., Асеев М.В., Шауи А., Баранов B.C. Сравнительный анализ аллельного полиморфизма трех коротких тандемных повторов в популяциях русских, узбеков, грузин//Гепетика. 1999. - т.35, №9. - С. 1280-1288.

78. Сломинский П.А., Попова С.Н., Шадрина М.И. и др. Нормальный полиморфизм повтора (CTG)„ в гене миотонинпротеинкииазы (DM) на хромосоме 19q 13.3 в популяциях Восточной Европы//Гепетика. — 2000. -т.36,№7.-С. 980-985.

79. Сломинский П.А., Шадрина М.И., Спицын В.А. и др. Простой и быстрый метод определения делеции 32 пн в гене рецептора хемокинов ССИМТенетика. 1997. -т.ЗЗ, №11, - С. 1596-1598.

80. Сорокина И.Н., Балановская Е.В., Чурносов М.И. Генофонд населения Белгородской области. 1. Дифференциация всех районных популяций по данным антропонимики //Генетика, 2007.-т.43, №6.-с.841-849.

81. Сорокина И.Н., Чурносов М.И., Балановская Е.В. Генофонд населения Белгородской области.2. «Фамильные портреты» в группах районов сразным уровнем подразделенное™ и роль миграций в их формировании // Генетика, 2007. т.43, №8.-с. 1120-1128.

82. Спиридонова М.Г., Степанов В.А., Пузырев В.П., Карпов P.C. Анализ генных комплексов подверженности к коронарному атеросклерозу // Генетика. 2002. - т. 38. №3. - С. 383-392.

83. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. Антропологические аспекты. М.:МГУ, 1985. 214 с.

84. Спицын В.А., Цыбикова Э.Б., Агапова Р.К. и др. Оценка гетерозиготности по биохимическим локусам при легочной патологии // Генетика. — 1996. -т.32,№7.-С. 990-995.

85. Спицын В.А., Хорт М.В., Погода Т.В. и др. Изучение высокополиморфпых участков генов аполипопротеина В и ангиотензин-копвертирующего фермента в популяции удмуртов//Гепетика. — 1997. -т.ЗЗ, №2, С. 269-273.

86. Степанов В.А., Пузырев В.П., Лемза C.B. и др. Взаимосвязь структурных вариантов гена аполипопротеипа В с ишемической болезнью сердца и уровнем липидов плазмы крови//Генетика. 1995. - т.31, №3. - С. 405-409.

87. Степанов В.А., Пузырев В.П., Спиридонова М.Г., Хитрипская И.Ю. Анализ полиморфизма Alu-инсерций в городской и сельской русской популяции Сибири//Генетика. 1999.-т.35, №8. - С. 1138-1 143.

88. Степанов В.А. Этногеномика населения Сибири и средней Азии//Медицинская генетика. 2002. - т. 1 ,№3. - с. 113-123.

89. Степанов В.А. Этногеномика населения Северной Евразии. Томск, 2002.-244 с.

90. Степанов В.А., Спиридонова М.Г., Тадинова В.Н., Пузырев В.П. Анализ генетического разнообразия популяций Северной Евразии по аутосомным микросателлитным локусам//Генетика. 2003. - т.39, №10. — С. 1381-1388.

91. Тимошин B.C. Барятинская земля. Калуга: ООО «Полиграф-Информ», 2005.-256с.

92. Фатхлисламова Р.И., Хидиятова И.М., Хуснутдипова Э.К. и др. Анализ полиморфизма CTG повторов в гене миотонической дистрофии в популяциях Волго-Уральского региона//Генетика. 1999. - т.35, №7. - С. 988-993.

93. Хидиятова И.М., Хуспутдинова Э.К. Геномная структура и ДНК-диагностика наследственных мопогенных заболеваний в Волго-Уральском регионе//Молекулярная биология. -2004. -т.38, №1. С. 139-149.

94. Хитринская И.Ю., Степанов В.А., Пузырев В.П. Анализ полиморфизма Alu-инсерций в бурятских популяциях//Гепетика. 2001. - т.37, №11. - С. 1553-1558.

95. Хитринская И.Ю., Степанов В.А., Пузырев В.П. и др. Генетическая дифференциация населения Средней Азии по данным аутосомных маркеров// Генетика. 2003. - т.39, №10. - С. 1389-1397.

96. Хитринская И.Ю., Степанов В.А., Пузырев В.П. и др. Генетическое разнообразие населения Якутии по данным аутосомных локусов//Молекулярпая биология. — 2003. — т.37, №2. С. 234-239.

97. Хуснутдинова Э.К., Погода Т.В., Просняк М.И. и др. Анализ аллельных вариантов гипервариабельного локуса аполипопротеина-В в популяциях башкир и коми//Генетика. 1995. -т.31, №7, - С. 995-1000.

98. Хуснутдинова Э.К., Хидиятова И.М., Галеева А.Р. и др. Анализ полиморфизма гипервариабельиого локуса гена аполипопротеина-В в популяциях народов Волго-Уральского региона//Генетика. 1996. — т.32, №12, - С. 1678-1682.

99. Хуснутдинова Э.К. Молекулярная этногенетика народов Волго-Уральского региона. Уфа, 1999, - 238с.

100. Хуснутдинова Э.К., Хидиятова И.М., Викторова Т.В. и др. Генетические расстояния и таксономический анализ популяций народов Волго-Уральского региона по данным о полиморфизме ДНК// Генетика. -1999. т.35, №7. - С. 982-987.

101. Хуснутдинова Э.К., Хидиятова И.М., Викторова Т.В. и др. Анализ генетической дифференциации башкир и народов Волго-Уральского региона по данным о полиморфных маркерах ядерного генома// Генетика. 1999.-т.35, №6.-С. 831-837.

102. Хуснутдинова Э.К., Хидиятова И.М., Викторова Т.В. и др. Анализ полиморфизма ДНК, выявляемого методом геномной дактилоскопии на основе ДНК фага М13, в популяциях Волго-Уральского региоиа//Гепетика. 1999. - т.35, №4. - С. 509-515.

103. Хуснутдинова Э.К., Викторова Т.В., Ахметова B.J1., Популяционно-генетическая структура чувашей (по данным о восьми ДНК-локусах ядерного генома) // Генетика. 2003. Т.39. №11. С. 1550-1563.

104. Чистяков Д.А., Воронько O.E., Савостьянов К.В. Полиморфные маркеры генов эндотелиалыюй NO-синтазы и сосудистого рецептора ангиотспзипа II и предрасположенность к ишемической болезни сердца//Генетика. 2000. - т.36, №12. - С. 1707-1711.

105. Шадрина М.И., Копылов В.М., Милосердова О.В. и др. Анализ делеции 32 пн в гене рецептора хемокинов у лиц, инфицированных ВИЧ-1, из г. Москвы// Генетика. 2000. - т.36, №5. - С. 718-720.

106. Шадрина М.И., Сломинский П.А., Милосердова О.В. и др. Анализ полиморфизма гена ангиотензин-превращающего фермента у больных ишемической болезнью сердца в московской популяции//Генетика. 2001.- т.37, №4. С. 540.

107. Шбель Ф., Мартинес де Панкорбо М., Мартинес-Бузас К. и др. Полиморфизм шести Alu-инсерций у жителей Марокко: сравнительное изучение в популяциях арабов, берберов и жителей Касабланки//Генетика.- 2003. -т.39, №10. С. 1398-1405.

108. Щербатых Т.В., Голимбет В.Е., Орлова В.А., и др. Полиморфизм в гене серотонинового транспортера человека при эндогенных психозах //Генетика. -2000. т.36, №12. - С. 1712-1715.

109. Anderson S., Bankier А.Т., Barrel B.G., et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome//Nature. 1981. - V.290. - P. 457-465.

110. Akar N., Akar E., Cin S. et al. Endothelial nitric oxide synthase intron 4, 27-bp repeat polymorphism in Turkish patients with deep vein thrombosis and cerebrovascular accidents//Thrombosis Res. 1999. - V.94. - P. 63-64.

111. Alonso A., Martin P., Albarran C., Sancho M. Amplified fragment length polymorphism analysis of the VNTR locus D1S80 in central Spain//Int. J. Legal Med. 1993.-V.105.-P. 311-314.

112. Balanovsky O., Pocheshkhova E., Pshenichnov A. et al. Is spatial distribution of the HIV-1-resistant CCR5A32 allele formed by ecological factors?// J. Physiol. Anthropol. Appl. Human Sci. 2005. - v.24. - P.375-382.

113. Biondolillo M., Mamolini E., Manni F. et al. Allele and genotype frequencies for D1S80 and 3APOB in Recanati, Central Italy//J. Forensic. Sci.- 2000. V.45, №5. - P. 1080-1082.

114. Boerwinkle E., Xiong W., Fourest E., Chan L. Rapid typing of tandemly repeated hypervariable loci by the polymerase chain reaction. Application to theapolipoprotein B 3'hypervariable region//Proc. Natl Acad. Sei. USA. 1989. -V.89.-P. 212-216.

115. Bonnardeaux A., Nadaud S., Charru A. et al. Lack of evidence for linkage of the endothelial cell nitric oxide synthase gene to essential hypertension//Circulation. 1995. - V.91. - P. 96-102.

116. Bowcock A.M., Bucci C., Hebert J.M. et al. Study of 47 DNA markers in five populations from four continents//Gene Geography. 1987. — V.l. — P. 4764.

117. Budowle B., Baechtel F.S., Smerick J.B. et al. D1S80 population data in African Americans, Caucasians, southeastern Hispanics, southwestern Hispanics and Orientals//J. Forensic Sei. 1995. - V.40. - P. 38-44.

118. Cambien F., Poirier O., Lecerf L. et al. Deletion polymorphism in the gene for angiotensin-converting enzyme is a potent risk factor for myocardial infarction//Nature. 1992. - V.359. - P. 227-238.

119. Chen C.K., Chen S.L., Mill J. et al. The dopamine transporter gene is associated with attention deficit hyperactivity disorder in a Taiwanese sample//Mol. Psychiatry. 2003. - V.8, №4. - P. 393-396.

120. Ciesielka M., Koziol P., Krajlca A. Allele frequency distributions of D1S80 in the Polish population//Forensic Sei. Int. 1996. - V.81. - P. 141-147.

121. Collier D.A., Ar ranz M.J., Sham P. et al. The serotonin transporter is a potential susceptibility factor for bipolar affective disorder//Genet. Nervous System Disease. 1996. - V.7, №10. - P. 1675-1679.

122. Das B., Seshadri M. Genetic variability at the D1S80 minisatellite: predominance of allele 18 among some Indian populations//Ann. Hum. Biol. -2004. V.31, №5. - P. 541-553.

123. Davies R.E., Pearson P.L., Harper P.S. et al. Linkage analysis of two cloned DNA sequences flanking the Duchenne muscular dystrophy locus on the short arm of the human X chromosome//Nucl. Acids Res. 1983. - V. 11. - P. 2303.

124. Dean M., Carrington M., Winkler C. et al. Genetic restriction of HIV-1 ' infection and progression to AIDS by a deletion allele of the CCR5 structural gene//Science. — 1996. — V.273. — P. 1856-1861.

125. Deca R., Chakraborty R., DeCroo S. et al. Characteristic of polymorphism at a VNTR locus 3'to the apolipoproteine B gene in five human populations//Am. J. Hum. Genet. 1992.-V.51.-P. 1325-1333.

126. Destro-Bisol G., Presciuttini S., d'Aloja E. et al. Genetic variation at the ApoB 3'HVR, D2S44 and D7S21 loci in the Ewordo Ethnic Group of Cameroon/Mm. J. Hum. Genet. 1994. - V.55. - P. 168-174.

127. Eisensmith R.C., Olcano Y., Dasovich M. et al. Multiple origins for phenylketonuria in Europe//Amer. J. Human Genet. 1992. - V.51, №6. — P. 1355-1365.

128. Evans A.E., Zhang W., Moreel J.F.R. et al. Polymorphism of the apolipoprotein B genes and their relationships to plasma lipid variables in healthy Chinese men//Am. J. Plum. Genet. 1993. - V.92. - P. 191-197.

129. Friedl W., Ludwig E.H., Paulweber B. et al. Hypervariability in a minisatellite 3' of the apolipoprotein B gene in patients with coronary heart disease compared with normal controls//J. of Lipid Research. 1990. - V.31. -p.659-665.

130. Gill M., Daly G., Heron S. et al. Confirmation of association between attention deficit disorder and a dopamine transporter polymorphism//Mol. Psyhiatry. 1997. - V.2, №4. - P. 311 -313.

131. Goltsov A.A., Eisensmith R.S., Konecki D.S. et al. Association between mutations and VNTR in the human phenylalanine hydroxilase gene//Am. J. Hum. Genet. 1992.-V.51, №3,-P. 627-636.

132. Gunes H.V., Ata N., Degirmenci I. et al. Frequency of angiotensin-converting enzyme gene polymorphism in Turkish hypertensive patients// Int. J. Clin. Pract. 2004. - V.58. - P.838-843.

133. Hixson J.E., Powers P.K., McMahan C.A. The human apolipoprotein B 3' hypervariable region: detection of eight new alleles and comparisons of allele

134. Mutz M.H., Mattevi V.S., Callegari-Jacques S.M. et al. D1S80 locus variability in South American Indians//Ann. Hum. Biol. 1997. - V.24, №3. -P. 249-255.

135. Ishihara S., Yamada Y., Fujimura T. et al. Association of polymorphism of the endothelial constitutive nitric oxide synthase gene with myocardial infarction in the Japanese population//Am. J. Cardiol. 1998. - V.81. - P. 8386.

136. Ismail M., Akhtar N., Nasir M. et al. Association between the angiotensin-converting enzyme gene insertion/deletion polymorphism and essential hypertension in young Pakistani patients//J. Biochem. Mol. Biol. — 2004. — V.37, №5. P.552-555.

137. Kasai K., Nakamura Y., White R. Amplification of a variable number of tandem repeat locus (pMCT118) by PCR and its application to forensic science//! Forensic Sei. 1990. - V.35, 35. - P. 1196-1200.

138. Khusnutdinova E.K., Viktorova T.V., Akhmetova V.L. et al. Population-genetic structure of Chuvashia (from data on eight DNA loci in the nuclear genome)//Genetika. 2003. - V.39, №11. - P. 1550-1563.

139. Knott T.J., Wallis S.C., Pease R.J. et al. A hypervariable region 3' to the human apolipoprotein B gene//Nucl. Acids Res. 1986. - V.14, №22. -P.9215.

140. Knowlton R.G., Cohen-Haquenauer O., Van Cong N. et al. A polymorphic DNA marker linked to cystic fibrosis is located on chromosome 7//Nature. -1985.-V.318.-P.381.

141. Kornienko I.V., Shcherbakova E.V., Zemskova E.I., Ivanov P.L. Distribution of D1S80 alleles in a random sample of the population of the Russian Federation//Sud. Med. Ekspert. 2002. - V.45. - P. 27-3 1.

142. Lahermo P., Sajantila A., Sistonen P. et al. The genetic relationship between the Finns and the Finnish Saami (Lapps): Analysis of nuclear DNA and mtDNA//Amer. J. Human Genet. 1996. - V.58. - P. 1390-1322.

143. Lahn B.T., Page D.C. Functional coherence of a human Y-chromosome//Science. 1997. - V.278, №5338. - P. 675-680.

144. Lesch K., Balling U., Gross J. et al. Organization of human serotonin transporter gene//J. Neural. Transm. Gen. Sect. 1994. - V.95. - P. 157-164.

145. Libert F., Cochaux P., Beckman G. et al. The ACCR5 mutation conferring protection against HIV-1 in Caucasian populations has a single and recent origin in Northeastern Europe//Human Mol. Genet. 1998. - V.7. - P. 399-406.

146. Lucotte G., Mercier G. A32 mutation frequencies of the CCR5 coreceptor in different French regions//Life Sciences. 1998. - V.321. - P. 409-413.

147. Ludwig E.H., Blackhart B.D., Pierotti V.R. et al. DNA sequence of the human apolipoprotein B gene// DNA. 1987. - V.6, №4. - P. 363-372.

148. Ludwig E.H., Friedl W., McCarthy B.J. High resolution analysis of a hypervariable region in the human apolipoprotein B gene//Amer. J. Human Genet. 1989. - V.45, №3. - P458-464.

149. Martinson J.J., Chapman N.H., Rees D.C. el al. Global distribution of the CCR5 gene 32-basepair deletion//Nature Genet. 1997. - V. 16.-P. 100-103.

150. Mastana S.S., Reddy P.H., Das M.K. et al. Molecular genetic diversity in 5 populations of Madhya Pradesh, India//Hum. Biol. 2000. - V.72, №3. - P. 499-510.

151. Mastana S.S., Papiha S.S. D1S80 distribution in world populations with new data from the UK and the Indian sub-continent//Ann. Hum. Biol. 2001. -V.28.-P. 308-318.

152. Mathew C.C. The isolation of high molecular weight eucariotic DNA//Methods in Molecular Biology/Ed. Walker J.M.N.Y.: Human Press. -1984,-V.2.-P. 31-34.

153. Mattei M., Hubert C., Alhenc-Gelas F. et al. Angiotensin-I converting enzyme gene is on chromosome 17//Cytogenet. And Cell Genet. 1989. -V.51.-P. 1041.

154. Misrahi M., Teglas J-P., N'Co N. et al. CCR5 chemokine receptor variant in HIV-1 mother-to-child transmission and disease progression in children//.!AMA. 1998. - V.279. - P. 277-280.

155. Mitchell R.J., Howlett S., Earl L. et al. Distribution of the 3' VNTR polymorphism in the human dopamine transporter gene in world populations//IIum. Biol. 2000. - V.72, №2. - P. 295-304.

156. Miyahara K., Kawamoto T., Sase K. et al. Cloning and structural characterization of the human endothelial nitric-oxide-synthase gene//Eur. J. Biochem. 1994. - V.223. - P. 719-726.

157. Mourant A.E., Kopes A.C., Domaniewska-Sobczak K. The Distribution of the human blood groups and other polymorphism. London, 1976. - P. 10-55.

158. Nagai A., Yamada S., Bunai Y., Ohya I. Analysis of the VNTR locus D1S80 in a Japanese population//Int. J. Legal. Med. 1994. - V. 106. - P. 268-270.

159. Nakatome M., Honda K., Islam M.N. et al. Amplification of DAT1 (human dopamine transporter gene) 3' variable region in the Japanese population//Hum. Hered. 1995. - V.45, №5. - P. 262-265.

160. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973,- Vol.70.- p.3321-3323.

161. Nei M. Molecular evolutionary genetics/ New York: Columbia Univ. Press. 1987.

162. Neel J.V. The population structure of an American tribe the Yanomama // Ann. Rev. Genet. 1978. -№ 12.-P. 365-515.

163. Ogil vie A.D., Battersby S., BubbV.J. et al. Polymorphism in serotonin transporter gene associated with susceptibility to major depression//Lancet. — 1996.-№9003.-P. 731-733.

164. Persico A.M., Vandenbergh D.J., Smith S.S., Uhl G.R. Dopamine transporter gene polymorphisms are not associated with polysubstance abuse//Biol. Psychiatry. 1993. - V.34. - P. 265-267.

165. Persico A.M., Macciardi F. Genomic association between dopamine transporter gene polymorphisms and schizophrenia//Am. J. Med. Genet. (Neuropsychiatry Genet.). 1997. - V.74. - P. 53-57.

166. Renges H.H., Peacock R., Dunning A.M., et al. Genetic relationship between the 3'-VNTR and diallelic apolipoprotein B gene polymorphisms: Haplotype analysis in individuals of European and South Asian origin//Ann. Hum. Genet. 1992.-V.56.-P. 11-31.

167. Sachdeva M.P., Mastana S.S., Saraswathy K.N. et al. Genetic variation at three VNTR loci (D1S80, APOB, and D17S5) in two tribal populations of Andhra Pradesh, India//Ann. Hum. Biol. 2004. - V.31, №1. - P. 95-102.

168. Sajantila A., Lukka M., Syvanen A.-C. Experimentally observed germline mutations at human micro- and mini-satellite loci//Europe J. liuman. Genet. — 1999. V.7, №2. - P. 263-266.

169. Samson M., Libert F., Doranz B. J. et al. Resistance to HIV-1 infection caucasian individuals bearing mutant alleles of the CCR5 chemokine receptor gcne//Nature. 1996. - V.382. - P. 722-725.

170. Sano A., Kondoh K., Kakimoto y., Kondo I. et al. A 40-nucleotide repeat polymorphism in the human dopamine transporter gene//Hum. Genet. 1993. -V.91.-P. 195-200.

171. Sciacca G., Grillo A., Paravizzini G. et al. D1S80 VNTR locus genotypes in a population of Southeastern Sicily: distribution and genetic disequilibria//Am. J. Hum. Biol. 2004.-V. 16.-P. 91-94.

172. Sebetan I.M., Hajar H.A., Isobe E. Frequency distribution of D1S80 (MCT118) locus polymorphism in a Qatari population//Human Biol. 1998. -V.70.-P. 129-135.

173. Shinohara M., Mizushima H., Hirano M. et al. Eating disorders with binge-eating behaviour are associated with the s allele of the 3'-UTR VNTR polymorphism of the dopamine transporter gene//J. Psychiatry Neurosci. — 2004. V.29, №2. - P. 134-137.

174. Smolyanitsky A.G., Smolyanitskaya A.I., Popov V.L. et al. Polymorphism of LDLR, GYPA, HBGG, D7S8, GC, HLA-DQA1, Ig-JH, D17S30, ApoB and D1S80 loci in northwestern Russians//Forensic. Sci. Int. 2003. - V.137. - P. 100-103.

175. Stephens J.W., Dhamrait S.S., Cooper J.A. et al. The D allele of the ACE I/D common gene variant is associated with Type 2 diabetes mellitus in Caucasian subjects// Mol. Genet. Metab. 2005. - V.84, №1. - P.83-89.

176. Summers K. DNA polymorphism in human population studies: a review//Ann. Hum. Biol. 1987. - V.14. - P. 203-217.

177. Tikkanen M.J., Helio T. Genetic variants of apolipoprotein B: relation to serum lipid levels and coronary artery disease among the Finns//Ann. Med. -1992,-V.24.-P. 363-367.

178. Tiret L., Rigat B., Visvikis S. Et al. Evidence, from combined segregation and lineage analysis, that a variant of the angiotensin I-converting anzyme (ACE) gene controls plasma ACE levels//Ibid. 1992. - V.51. - P. 197-205.

179. Tsukada T., Yokoyama K., Arai T. et al. Evidence of association of the ecNOS gene polymorphism with plasma NO metabolite levels in humans//Biochem. Biophys. Res. Communs. 1998. - V.245. - P. 190-193.

180. Vandenberg D.J., Persico A.M., Hawkins A.L. et al. human dopamine transporter gene (DAT1) maps to chromosome 5pl5.3 and displays a VNTRVGenomics. 1992. - V.14. - P. 1104-1106.

181. Verbenko D.A., Kekeeva T.V., Pogoda T.V. et al. Allele frequencies for D1S80 (pMCT118) locus in some East European populations//. Forensic. Sci. -2003.-V.48.-P. 207-208.

182. Vieyra G., Moraga M., Henriquez H. et al. Distribution of DRD4 and DAT1 alleles from dopaminergic system in a mixed Chilean population//Rev. Med. Chil. 2003. - V.131, №2. - P. 135-143.

183. Wainscoat J.S., Hill A.S., Boyce A.L. et al. Evolutionary relationships of human populations from analysis of nuclear DNA polymorphisms// Nature. -1986,- V.319.-P. 491-493.

184. Wang X.L., Sim A.S., Badenhop R.F. et al. A smocking dependent risk of coronary artery disease associated with the polymorphism of endothelial nitric oxide synthase gene//Nat. Med. 1996. - V.2. - P. 41 -45.

185. Williamson R., Bowcock A., Kidd K. et al. Report of the DNA committee and catalogues of cloned and mapped genes and DNA polymorphisms//Cytogenet. Cell Genet. 1990. - V.55. - P- 457-778.

186. Wufuer M., Fang M.W., Cheng Z.H., Qiu C.C. Polymorphism of angiotensin converting enzyme gene and natural longevity in the Xinjiang Uygur people: an association study// Zhonghua Yi Xue Za Zhi. 2004. - V.84. -P.1603-1606.

187. Yudin N.S., Vinogradov S.V., Potapova T.A. et al. Distribution of CCR5delta32 gene deletion across the Russian part of Eurasia//Hum. Genet. — 1998. V.102. - P.271-274.

188. Популяция Литер, источник N Частота аллеля CCR5A32

189. Русские (Москва) Шадрина и др., 2000 0.120

190. Русские (Москва) Libert et al., 1998 50 0.139

191. Русские (Северо-западный регион) Асеев и др., 1997 0.130

192. Русские (Пермская обл.) Рябов и др., 2004 0.110

193. Русские (Рязань) Сломинский и др., 1997 78 0.120

194. Русские (г. Строитель) Песик и др., 2006 136 0.130

195. Русские (г. Репьевка) 112 0.070

196. Русские (г. Пристень) 46 0.040

197. Русские (г. Черемисиново) 61 0.070

198. Русские (г. Ливны) 117 0.120

199. Русские (Лешуконье) Балановская, 2007 92 0.179

200. Русские (Пинега) 148 0.155

201. Русские (Красноборск) 116 0.185

202. Русские (Вологда) 121 0.0541. Русские (Унжа) 80 0.111

203. Русские (Кашин) 104 0.096

204. Русские (Остров) 84 0.048

205. Русские (Порхов) 63 0.087

206. Русские(Рославль) 133 0.056

207. Русские(кубанские казаки) 143 0.103

208. Среднерусская» популяция 1556 0.106

209. Белорусы (г. Брест) Соловьева и др., 2005 105 0.086

210. Белорусы (г. Витебск) 100 0.120

211. Белорусы (Белоруссия) Лимборская и др., 2002 80 0.160

212. Среднебелорусскап» популяция 285 0.122

213. Украинцы (Львов) Лившиц и др., 2000 88 0.0961. Украинцы (Киев) 83 0.110

214. Украинцы (Луганск) 86 0.091

215. Украинцы (Львов) Соловьева и др., 2005 102 0.103

216. Украинцы (Хмельницк) 137 0.095

217. Среднеукраннская» популяция 469 0.099

218. Восточная Европа (среднее) 2310 0.109

219. Карачаевцы Коршунова и др., 2004 107 0.0701. Кумыки 112 0.049

220. Кубанские ногайцы 92 0.0821. Караногайцы 153 0.0331. Адыги 163 0.043

221. Дагестан Martinson et al., 1997 110 0.064

222. Народы Северного Кавказа (среднее) 737 0.057

223. Популяция Литер, источник N Частота аллеля CCR5A32

224. Башкиры Галеева и др., 1998 205 0.0371. Татары 93 0.1341. Чуваши 79 0.0511. Марийцы 47 0.0961. Коми 50 0.0601. Мордва 51 0.059

225. Мордва (Саранск) Libert et al., 1998 86 0.163

226. Удмурты Галеева и др., 1998 52 0.1 15

227. Народы Приуральн (среднее) 663 0.089

228. Грузия Stephens et al., 1998 50 0.0001. Азербайджан 40 0.050

229. Закавказье (среднее) 90 0.025

230. Казахстан Stephens etal., 1998 50 0.060

231. Узбекистан Асеев и др., 1997 40 0.0851. Уйгуры 50 0.040

232. Средняя Азия (среднее) 140 0.062

233. Республика Тува Асеев и др., 1997 50 0.030

234. Монголия Martinson et al., 1997 59 0.000

235. Центральная Азия (среднее) 109 0.015

236. Йемен Martinson et al., 1997 34 0.000

237. Саудовская Аравия 241 0.0211. Кипр 84 0.042

238. Турки (Анкара) Libert etal., 1998 104 0.063

239. Западная Азия (среднее) 463 0.032

240. Гуджарат Martinson et al., 1997 32 0.0471. Пакистан 34 0.0291. Синдх 29 0.0171. Пенджаб 34 0.0151. Бенгал 25 0.0001. Шри-Лаика 37 0.000

241. Южная Азия (среднее) 191 0.018

242. Гонконг Martinson et al., 1997 50 0.0001. Тайвань 83 0.0001. Бирма 67 0.0001. Таиланд 101 0.005

243. Восточная Азия (среднее) 301 0.001

244. Итальянцы (Милан) Libert etal., 1998 98 0.087

245. Италия Martinson et al., 1997 91 0.0551. Греция 63 0.024

246. Балканский регион (среднее) 252 0.055

247. Популяция Литер, источник N Частота аллеля CCR5A32

248. Каталонцы (Испания) Martinson et al., 1997 49 0.082

249. Каталонцы (Франция) Lucotte, Mercier, 1998 102 0.069

250. Корсиканцы (Франция) 104 0.010

251. Французы (Лиль) 101 0.109

252. Французы (Шампань-Ардсн) 276 0.087

253. Французы (Париж) 294 0.129

254. Популяция Нанси и Страсбурга (Франция) 291 0.111

255. Бретонцы (Франция) 107 0.136

256. Баски (Франция) 111 0.018

257. Французы (Север Франции) 326 0.098

258. Французы (Монпелье) Libert etal., 1998 99 0.101

259. Португальцы (Лиссабон) 101 0.0641. Испания 100 0.0951. Баски (Испания) 89 0.062

260. Баски (Испания) Martinson et al., 1997 29 0.086

261. Бельгийцы (Брюссель) Libert etal., 1998 704 0.092

262. Британия Martinson et al., 1997 283 0.1111. Ирландия 44 0.046

263. Западная Европа (среднее) 3207 0.084

264. Датчане (Копенгаген) Libert etal., 1998 100 0.1101. Шведы (Умеа) 204 0.142

265. Саамы (Лапландия, Швеция) 120 0.083

266. Литовцы (Вильнюс) 283 0.115

267. Финны (Хельсинки) 98 0.158

268. Норвежцы (Осло) 100 0.105

269. Исландия Martinson et al., 1997 102 0.147

270. Северная Европа (среднее) 1007 0Л23

271. Южная Европа (Молдавия) Лимборская и др., 2002 56 0.080

272. Центральная Европа (Венгрия) Libert et al., 1998 99 0.086

273. Крымские татары Лимборская и др., 2002 90 0.050

274. Шорцы (Западная Сибирь) Балановская, 2007 68 0.190

275. Ханты Yudin etal., 1998 61 0.120

276. Нигерия Martinson et al., 1997 111 0.0051. Гамбия 56 0.0001. Кот-д'Ивуар 87 0.000

277. Популяция Литер, источник N Частота Alu-инсерции

278. Русские (г. Томск) Степанов и др., 1999 107 0.423

279. Русские (пос. Каргала) 0.525

280. Русские (г. Москва) Шадрина и др., 2001 118 0.380

281. Русские (г. Москва) Moiseev et al., 1997 0.482

282. Русские (г. Строитель) Песик и др., 2006 140 0.460

283. Русские (г. Репьевка) 112 0.500

284. Русские (г. Пристень) 46 0.490

285. Русские (г. Черемисиново) 59 0.500

286. Русские (г. Ливны) 126 0.480

287. Русские (Башкирия) Лимборская и др., 2002 72 0.458

288. Среднерусская» популяция - 0.469

289. Украинцы (г. Львов) Соловьева и др., 2005 101 0.540

290. Украинцы (г. Хмельницк) 136 0.412

291. Среднеукраннскап» популяция 247 0.476

292. Белорусы (г. Брест) Соловьева и др., 2005 103 0.422

293. Белорусы (г. Витебск) 91 0.489

294. Среднсбелорусскан» популяция 194 0.456

295. Вое точная Европа (среднее) 0.464

296. Марийцы Лимборская и др., 2002 90 0.5111. Коми 97 0.4591. Мордва 91 0.5171. Удмурты 124 0.5161. Башкиры 192 0.5341. Татары 48 0.4371. Чуваши 42 0.524

297. Народы Приуралья (среднее) 684 0.499

298. Пароды Северного Кавказа (среднее) Почешхова, 2007 221 0.330

299. Якуты (Мегино-Кангалакский район) Милосердова и др., 2001 0.660

300. Якуты (пос. Дюпся) Хитринская и др., 2003 0.5781. Якуты (пос. Бяди) 0.625

301. Якуты (пос. Чериктей) 0.7771. Сибирь (среднее) 0.660

302. Киргизы Хитринская и др., 2003 0.6101. Киргизы 0.6481. Таджики 0.3291. Узбеки 0.5981. Дунгане 0.602

303. Казахи Святова и др., 2004 0.601

304. Средняя Азия (среднее) 0.565

305. Центральная Азня (унгуры ) Wufuer et al., 2004 0.560

306. Западная Азня (Турция) Gunes et al., 2004 0.481

307. Западная Европа (французы) Cambien et al., 1992 733 0.4611. Китайцы Lee, 1994 0.635

308. Японцы (северные) Милосердова и др., 2001 0.730

309. Япония (вцелом) Oruc et al., 2004 0.630

310. Восточная Азия (среднее) 0.665

311. Белое население США Raynolds et al., 1993 79 0.443

312. Жители Касабланки (Марокко) Шбель и др., 2003 0.2921. Арабы (Марокко) 0.290

313. Популяция Литер, источник N Частота аллеля1. А В

314. Русские (г. Строитель) Песик и др., 2006 139 0.170 0.830

315. Русские (г. Репьевка) 116 0.220 0.780

316. Русские (г. Пристень) 46 0.170 0.830

317. Русские (г. Черемисиново) 62 0.200 0.800

318. Русские (г. Ливны) 124 0.210 0.790

319. Русские (г. Москва) Чистяков и др., 2000 120 0.193 0.807

320. Восточная Европа (среднее) 592 0.209 0.791

321. Западная Европа (испанцы) Mearin et al., 2006 144 0.168 0.832

322. Башкиры Мустафина и др., 2001 91 0.121 0.8791. Татары 58 0.181 0.8191. Чуваши 84 0.137 0.8631. Коми 72 0.104 0.8961. Марийцы 41 0.110 0.890

323. Прнуралье (среднее) 346 0.131 0.869

324. Карачаевцы Коршунова и др., 2004 107 0.193 0.8071. Кумыки 112 0.167 0.833

325. Кубанские ногайцы 92 0.109 0.891

326. Караногайцы 153 0.141 0.8591. Адыги 163 0.148 0.852

327. Северный Кавказ (среднее) 627 0.152 0.848

328. Средняя Азия (казахи) Святова и др., 2004 0.132 0.868

329. Центральная Азия (уйгуры, Китай) Deng et al., 2007 138 0.083 0.917

330. Восточная Азия (японцы) Tsukada et al., 1998 248 0.095 0.905

331. Турция Akar et al., 1999 95 0.137 0.863

332. Иран Salami et al., 2006 159 0.098 0.902

333. Западная Азия (среднее) 254 0.118 0.882

334. Европеоиды (Австралия) Bonnardeaux et al., 1995 153 0.170 0.830

335. Русские (г. Томск) Спиридонова и др., 2002; 0.160 0.840

336. Русские (Башкирия) Мустафина и др., 2001 102 0.167 0.833

337. Популяция Литер, источник N Частота аллеля6 7 8 9 10 11

338. Татары Галеева и др., 2001 59 0.00 0.00 0.00 0.19 0.81 0.00

339. Башкиры 57 0.00 0.02 0.02 0.15 0.82 0.00

340. Удмурты 64 0.02 0.01 0.00 0.16 0.81 0.00

341. Чуваши 56 0.00 0.00 0.00 0.12 0.86 0.02

342. Марийцы 56 0.00 0.00 0.00 0.19 0.80 0.01

343. Мордва 52 0.00 0.01 0.00 0.29 0.69 0.01

344. Коми 50 0.01 0.01 0.01 0.22 0.75 0.00

345. Приуралье (среднее) 394 0.004 0.007 0.004 0.188 0.791 0.006

346. Китайцы МйсИеН е1 а!., 2000 0.01 0.01 0.00 0.07 0.90 0.01

347. Японцы (суммарная) ЫакаЮте е1 а1., 1995 0.00 0.02 0.00 0.06 0.91 0.01

348. Японцы (Токио) БЬ'тоЬага е1 а1., 2004 0.00 0.01 0.00 0.04 0.94 0.01

349. Восточная Азия (среднее) 0.003 0.013 0.000 0.057 0.917 0.010

350. Европеоиды (Чили) У1'еуга « а!., 2003 - - 0.23 0.72

351. Индейцы (Чили) 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00

352. Индейцы (Колумбия) МксЬеП е1 а1., 2000 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00

353. Греки М11сЬе!1 ег а!., 2000 - - - 0.52

354. Русские (Башкирия) Галеева и др., 2001 66 0.00 0.00 0.01 0.15 0.83 0.01

355. Популяция Литер, источник N Частота аллеля12 10 9

356. Восточная Европа (русские (г. Москва)) Щербатых и др., 2000 120 0.53 0.43 0.04

357. Башкиры Галеева и др., 1999 57 0.70 0.30 0.001. Татары 59 0.63 0.36 0.021. Чуваши 56 0.68 0.29 0.04

358. Удмурты 64 0.56 0.44 0.00

359. Марийцы 56 0.51 0.47 0.021. Мордва 52 0.59 0,40 0.011. Коми 50 0.52 0.48 0.00

360. Приуралье (среднее) 394 0.598 0.391 0.011

361. Русские (Башкирия) Галеева и др., 1999 66 0.55 0.43 0.02

362. Распределение частот аллелей минисателлита Б1880 в восточноевропейских популяциях

363. Популяции Бело русы Русские Украинцы

364. Гродно Бобруйск Хойники Несвиж Пинск Среднее Кострома Новгород Москва Среднее Львов Киев Среднее

365. N 44 95 55 67 72 333 96 86 120 302 67 71 138

366. Распределение частот аллелей минисателлита гена ФАГ в популяциях Евразии

367. Популяция Литер, источник N Аллель, п.н.650 620 560 530 500 470 440 380

368. Башкиры Ахметова и др., 2000 352 0.030 0.000 0.109 0.277 0.169 0.003 0.003 0.409

369. Татары 100 0.060 0.000 0.180 0.270 0.050 0.010 0.000 0.430

370. Чуваши 106 0.030 0.000 0.050 0.400 0.080 0.000 0.000 0.440

371. Марийцы 104 0.080 0.000 0.070 0.210 0.170 0.000 0.000 0.470

372. Мордва 102 0.030 0.000 0.130 0.370 0.030 0.000 0.000 0.440

373. Удмурты 104 0.060 0.000 0.220 0.220 0.130 0.000 0.000 0.370

374. Коми 100 0.020 0.000 0.040 0.250 0.220 0.000 0.000 0.470

375. Народы Приуралья (среднее) 968 0.028 0.000 0.114 0.285 0.121 0.002 0.000 0.433

376. Карачаевцы Коршунова и др., 2004 107 0.000 0.052 0.148 0.371 0.085 0.010 0.010 0.324

377. Кумыки 112 0.000 0.045 0.096 0.373 0.068 0.000 0.009 0.409

378. Кубанские ногайцы 92 0.017 0.017 0.091 0.329 0.136 0.006 0.006 0.398

379. Караногайцы 153 0.003 0.017 0.084 0.250 0.186 0.008 0.003 0.449

380. Адыги 163 0.013 0.044 0.146 0.364 0.070 0.006 0.000 0.357

381. Народы Северного Кавказа (среднее) 627 0.007 0.035 0.113 0.337 0.109 0.006 0.006 0.387

382. Русские (Башкирия) Галеева и др., 2000 102 0.010 0.000 0.060 0.290 0.190 0.000 0.000 0.450

383. Русские (С.-Петербург) 100 0.020 0.000 0.140 0.380 0.140 0.000 0.000 0.320

384. Восточная Европа (среднее) Ооквоу еИ а!., 1992 202 0.015 0.000 0.100 0.335 0.165 0.000 0.000 0.385

385. Западная Европа (среднее) 125 0.040 0.000 0.110 0.450 0.120 0.000 0.000 0.280

386. Восточная Азия (Китай) 32 0.000 0.000 0.000 0.160 0.000 0.000 0.000 0.840

387. Распределение частот аллелей минисателлита АроВ в некоторых популяциях России

388. Популяция Европеоиды (Сибирь) Народы Прнуралья Народы Северного Кавказа Калмыки Якуты

389. Башкиры Коми Татары Удмурты Мордва Мари Чуваши Среднее Шапсуги Адыги Среднее

390. N 153 219 50 99 58 64 62 55 607 72 1 67 139 102 127

391. Литер, источник Котлярова и др ,1994 Хуснугдинова н др , 1996 Лимборская и др , 2002 Лимборская и др , 2002

392. Распределение частот аллелей минисателлита АроВ в популяциях восточных славян

393. Популяц ия Русские Белорусы Украинцы

394. Курск Москва Москва Кострома Новгород Архангельск Среднее Гродно Бобруйск Нарочь Среднее Алчевск Львов Киев Среднее

395. N 88 86 120 80 90 78 542 44 94 76 214 56 46 53 155

396. Литер источник Лимборс кая и др, 2002 Погода и др,1995 Чистяков 11 др, 1993 5шо1>апЦ5ку е! а!, 2003 Личборская и др , 2002 Кравченко и др , 1996

397. Популяции N Аллель Литер.18 24 источник

398. Русские (Москва) 120 0.300 0.300 Чистяков и др., 1993

399. Русские (Кострома) 96 0.255 0.318

400. Русские (Новгород) 86 0.218 0.322

401. Белорусы (Гродно) 44 0.273 0.318

402. Белорусы (Бобруйск) 95 0.253 0.358

403. Белорусы (Хойники) 55 0.182 0.418 Лимборская и др., 2002

404. Белорусы (Несвиж) 67 0.224 0.388

405. Белорусы(Пинск) 72 0.200 0.330

406. Украинцы (Львов) 67 0.284 0.291

407. Украинцы (Киев) 71 0.204 0.366

408. Восточная Европа (среднее) 773 0.239 0.341

409. Западная Европа (испанцы) 0.224 0.372 Sebetan et al., 1998

410. Центральная Европа (поляки) 0.267 0.300 Ciesielka et al., 1996

411. Южная Европа (итальянцы) 0.254 0.372 Sciacca et al., 2004

412. Приуралье (марийцы) 0.297 0.276 Лимборская и др., 2002

413. Кувейт 0.188 0.408 al-Nassar et al., 1996

414. Катар 0.212 0.423 Alonso et al., 1993

415. Западная Азия (среднее) 0.200 0.416

416. Южная Азия (брамины) 0.240 0.420 Das, Seshadri, 2004

417. Восточная Азия (японцы) 0.147 0.200 Nagaí et al., 1994

Информация о работе

Ващилин, Владимир Сергеевич
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.15

Диссертация

Изучение аутосомного ДНК полиморфизма в популяциях Центральной России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы